Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-генетические последствия воздействия нефтяного загрязнения на организмы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические последствия воздействия нефтяного загрязнения на организмы"

На правах рукописи

ПЕТУХОВА Галина Александровна

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ВОЗДЕЙСТВИЯ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ОРГАНИЗМЫ

Специальность: 03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тюмень — 2007 ииз0Б1305

003061305

Диссертационная работа была выполнена на базе биологического факультета Тюменского государственного университета и Внедренческого научно-исследовательского центра «Экология»

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Зинченко Татьяна Дмитриевна

доктор биологических наук Комов Виктор Трофимович доктор медицинских наук Гриценко Виктор Алексапдорович

Ведущая организация: Московский государственный университет им М В Ломоносова

Защита диссертации состоится «27» сентября 2007 г на заседании диссертационного совета Д 208 066 03 при Оренбургской государственной медицинской академии по адресу 460000, г Оренбург, ул Советская, 6 в зале заседания Ученого совета

Тел. (3532) 77-5995, факс (3532) 77-24-59, е-ггин! ogira@maiLesoo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Оренбургской государственной медицинской академии

Автореферат разослан «_»_ 2007 г

Ученый секретарь

Диссертационного совета, % -..

д мн, профессор М&ССф&г* н в Немцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Нефтегазодобыча по прежнему остается экологически опасной отраслью, в связи с наличием аварийных ситуаций, связанных с добычей и транспортировкой нефти и газа В большой серии работ показана токсичность нефти, ее фракций и продуктов нефтедобычи для растительных и животных организмов (Нельсон-Смит, 1977, Патин, 1979, Флеров, 1983, Михайлова, 1983, Филенко, 1988, Миронов, 1985, Кор-мак, 1989) Исследований, в которых бы проводился комплексный анализ влияния нефтяного загрязнения не только по показателям токсичности, но и мутагенности и тератогенности не достаточно Плохо изучена взаимосвязь генетических нарушений с приспособленностью организмов, что в свою очередь может вести к возможному изменению направления действия отбора в популяциях

Об эффектах последействия различных агентов (радиации, температуры, некоторых химических мутагенов) на обработанных особях и эффектах отдаленного действия у потомков известно достаточно хорошо (Тихомирова,1980, Шварцман, 1973 и др) Однако, эффекты последействия нефти и возможная причина этих эффектов изучены недостаточно

В литературе имеются единичные исследования, в которых показана возможность адаптации организмов к нефтяному загрязнению (Гапочка, 1980, Бурковский, 1992), хотя по мнению ряда авторов такая адаптация не возможна (Дубинин, 1974, Алехин и др, 1999) Не достаточно изучены возможные генетические и физиологические механизмы такого приспособления

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы явилось изучение эколого-генетических последствий и возможности адаптации организмов к нефтяному загрязнению среды Для реализации этой цели были поставлены и решены следующие задачи:

1 Проанализировать показатели жизнедеятельности растений и животных при хроническом содержании в условиях нефтяного загрязнения

2 Изучить изменение основных показателей приспособленности при развитии потомков в условиях нефтезагрязнения

3 Исследовать длительность сохранения и возможную природу эффектов кратковременного действия нефтесодержащих токсикантов

4. Проанализировать эффекты отдаленного действия нефти и ее водорастворимой фракции у потомков ряда поколений, живущих в чистых условиях, но полученных от обработанных предков

5 Установить роль ПАБК в восстановлении организмов от длительно сохраняющихся повреждений, возникших в результате действия продуктов нефтедобычи

6 Оценить вклад генетических и физиологических механизмов в развитие адаптивных реакций растений и животных

7 Изучить возможные механизмы адаптации дрозофил к хроническому нефтяному загрязнению среды в последовательном ряду поколений.

Научная новизна работы

• На модели нефтяного загрязнения разработан комплексный подход к изучению последствий загрязнения окружающей среды при добыче природных ископаемых

• Предложен комплекс тестов для оценки влияния антропогенных загрязнителей окружающей среды с целью прогнозирования изменений в гомеостазе популяций

• На ряде объектов растительного и животного мира показана генетическая опасность загрязнения окружающей среды нефтью и отходами нефтедобычи

• Выявлено наличие у Тюменской нефти мутагенных, тератогенных и токсических свойств, резко снижающих жизнеспособность и приспособленность организмов

• Показано, что большую экологическую опасность представляет как содержание, так и развитие организмов в условиях нефтезагрязненной средьь

• Установлено длительное (в течение онтогенеза) сохранение эффектов последействия (ЭПД) от кратковременного действия нефтепродуктов и отдаленное (в течение ряда поколений) сохранение эффектов от воздействия (ЭОД) у потомков, полученных от обработанных родителей

• Показана возможность адаптации растительных и животных организмов к хроническому действию нефти

• Описаны этапы становления адаптивных реакций на плодовой мушке дрозофиле

Практическая значимость работы. Выведены 2 линии мух, обладающие устойчивостью к нефти, локализованы гены нефте-устойчивости Полученные результаты использованы при разработке ПДК нефти в донных отложениях Результаты проведенных исследований необходимо учитывать при разработке нормативных документов, лимитирующих сброс нефтепродуктов в окружающую среду

Положения, выносимые на защиту

1 Нефтяное загрязнение воды и грунта — неспецифический сресс-фактор, снижающий общую приспособленность растительных и животных организмов, оказывающее токсическое, мутагенное и тератогенное действие

2 Эффекты последействия нефти кратковременного контакта с нефтью родительсчких особей проявляются в снижении ряда показателей жизнеспособности у потомков Выявлено наличие эффектов отдаленного действия нефти

3 Причиной эффектов последействия и отдаленного действия нефти является длительное сохранение (в течение нескольких поколений) изменений спектра и активности отдельных генетических комплексов, сохранение хромосомных перестроек в соматических и половых клетках, за счет лабильного состояния систем защиты и репарации Использование ПАБК в качестве репарагена снижает степень проявления эффектов последействия и отдаленного действия

4 В ходе адаптации к нефтяному загрязнению происходит отбор устойчивых генотипов, усиливается работа биохимических механизмов защиты клеток, физиологические адаптации ускоряют выработку генотипической устойчивости организмов

Апробация работы и публикации результатов исследований. Основные положения работы доложены на 3 съездах Гидробиологического общества РАН, на 4 Сибирском физиологическом съезд, более чем на 30 международных и всероссийских конференциях и совещаниях, посвященных вопросам биотестирования, мониторинга и оценке антропогенного влияния на окружающую среду Главные результаты работы опубликованы в 62 научных статьях и тезисах Материалы диссертации были использованы при разработке «Временного методического руководства по установлению предельно допустимого уровня загрязнения хими-

ческими веществами донных отложений (на примере нефти)» (Москва, 2002) Материалы исследований нашли применение в спецкурсах и спецпрактикуме, проводимых на кафедре экологии и генетики ТюмГУ и ТГСХА, на кафедре биологии и генетики Сибирского медицинского университета в г Томске

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, списка литературы, включающего 558 наименований отечественных и зарубежных авторов и приложения Текст диссертации изложен на 386 страницах машинописного текста и включает ¿^таблиц , рисунку

Материал и методы исследования

Исследования проводили на удобных модельных тест-объектах, традиционно используемых в эколого-токсикологических и генетических экспериментах В качестве объектов исследования использовали ряску малую (Lemna minor), элодею канадскую (Elodea canadensis), валлиснерию спиральную (Vallisnena spiralis), пшеницу мягкую (Triticum aestivum), зебрину висячую (Zebrina pendula Schnizl),традесканцию белоцветковую (Tradescantia albiflora Kunth), инфузорию-туфельку (Paramecium caudatum), дафнию большую (Daphnia magna), моллюсков (Planorbarium purpurea), плодовую муху (Drosophila melanogaster) стандартной линии Кантон-С и личинок комара-звонца (Chironomus plumosus) Мухи получены из коллекции кафедры генетики и селекции Санкт-Петербургского госуниверситета Эксперименты ставили с соблюдением всех требований содержания растительных и животных организмов в лабораторных условиях (Методические рекомендации , 1988, Медведев, 1968, Голубкова, 1975, Методическое руководство 1991, Методические указания 1998, Временное методическое руководство , 2002, Руководство по определению , 2002)

В экспериментах использовали товарную нефть шаимского, самотлорского, северо-вынгояхинского и холмогорского месторождений. Наряду с товарной нефтью в ходе экспериментов использовали ее водорастворимую и нерастворимую фракции (ВРФН и ВНФН соответственно) Исходный раствор ВРФН готовили по методике, разработанной СибрыбНИИпроектом [Михайлова, 1983)

Кроме товарной нефти, ее отдельных фракций в ходе экспериментов использовали буровые шламы разного срока хранения Тестировали буровые шламы, полученные из амбаров с Кохт-Ягунского месторождения Самотлорского нефтегазоносного пласта Буровые растворы имели в своем составе следующие вещества карбоксиметилцеллюлозу, нитрилтриметиленфосфоновую кислоту, нефть Ряд токсикантов использовали в полулетальной концентрации, которую определяли методом пробит-анализа (Ур-бах, 1963), дополненного регрессионным анализом (Лакин, 1990)

В экспериментах с растениями проводили измерение вегетативных частей растений (Методические рекомендации , 1988) У пшеницы, наряду с анализом показателей у проростков проводили полевые эксперименты в соответствии со стандартными методиками (Мансурян, 1970, Методика государственного сортоиспытания , 1981) Анализировали концентрацию пигментов фотосинтеза в зеленых частях растений (Шолодько, 1978), учитывали живые и мертвые клетки в корнях (Хоботьев, 1971) Эффективность протекания фотосинтеза и расхода синтезированных органических веществ оценивали по содержанию золы и органических веществ в листьях и стеблях (Федорова, Николаев, 2003) Для оценки мутагенности химических веществ для растений готовили цитогенетические препараты по стандартным методикам (Делоне, 1960, Кириллова, 1977)

Эксперименты с инфузориями проводили по стандартным методикам (Голубкова, 1978). Учитывали плотность культуры, хемотаксис, двигательную активность, фототаксис и фагоцитоз (пищеварительную активность) простейших У дафний критериями токсического действия испытуемых веществ служили выживаемость, плодовитость, линейные размеры и двигательная активность (Методическое руководство 1991, ПНДД 14 1 3 3 4 398) В экспериментах с моллюсками использовали стандартные методики (Методические указания , 1998) У животных учитывали выживаемость, поедаемость корма, двигательную активность, концентрацию каротиноидов (Карнаухов, 1988), шиффо-вых оснований (Шведова, Полянский, 1992), активность СОД и каталазы в мягком теле моллюсков, содержание кремния в раковинах моллюсков (Федорова,Николаев, 2003) У дрозофил анализировали выживаемость, плодовитость (Временное методи-

ческое руководство , 2002), частоту доминантных эмбриональных леталей (ДЭЛ) (Шварцман, Анисимова, 1973), частоту потерь и нерасхождений половых хромосом (Тихомирова, 1965) У имаго анализировали морфозы типа «вырезок на крыле», деформации крыла и морфозы типа «укороченные щетинки» (Волчков, 1972) Анализ двигательной активности мух проводили в соответствии со стандартными методиками (Лучникова, 1966) Учет частоты спариваний проводили по методике, описанной Л 3 Кайдановым (1982) Анализировали хромосомные перестройки в клетках нервных ганглиев личинок третьего возраста (Gatti et al, 1974) У личинок дрозофил и комаров-звонцов изучали уровень политении и пуфинга в политенных хромосомах слюнных желез (Кикнадзе, 1972) Расчет суммарной приспособленности или эколологической устойчивости проводили по методике Ф Айала (1984) и В В Суходольца (2000) У дрозофил было проведено исследование содержания первичных продуктов перекисного окисления липидов (Камышников, 2000) При анализе наследования нефтеустойчивости, использовали стандартный гибридологический анализ с мухами тесторных линий (Тихомирова, 1986) Изучение непосредственного действия токсикантов проводили в вариантах с содержанием организмов в условиях загрязнения и при развитии организмов, начиная со стадии зиготы Оценивали эффекты последействия (ЭПД) нефти и продуктов нефтедобычи, изучая показатели жизнедеятельности у особей, подвергшихся кратковременному контакту с токсикантом Изучение эффектов отдаленного действия (ЭОД) проводили у потомков ряда поколений, полученных от обработанных загрязняющим агентом родителей Адаптивные возможностей растений и животных оценивали в ходе содержания ряда поколений особей в высоких концентрациях загрязнителей (изучали вклад генотипической адаптации) и при постепенном нарастании концентрации токсиканта (исследовали роль физиологических преадаптаций)

Материалы, полученные в результате экспериментальных исследований, были подвергнуты статистической обработке с использованием параметрических и непараметрических методов (Урбах, 1975, Лакин, 1990) Расчеты осуществлялись с использованием компьютерных программ Statan ехе и Microsoft Excel

Результаты собственных исследований и их обсуждение

1. Влияние нефти, ее производных и продуктов нефтедобычи на животные и растительные организмы

В ходе хронических экспериментов (от 15 до 30 дней экспозиции) оценивали изменение показателей жизнедеятельности растений и животных при содержании в загрязненных условиях и в ходе развития организмов в течение всего онтогенеза (включая эмбриональный период) Оценивали изменения, проходившие у самого первого звена любой экосистемы — продуцентов

Содержание в течение 8 дней ряски малой в воде над сапропелем, загрязненным шаимской нефтью в концентрации 5 и 10%, так же как и развитие следующих листецов в условиях загрязнения, приводило к уменьшению их размеров, снижению концентрации пигментов фотосинтеза и увеличению количества мертвых клеток При развитии листецов в условиях загрязнения ответные реакции более выражены, по сравнению с исходными материнскими листецами

В ходе экспериментов было установлено мутагенное действие нефтяного загрязнения грунта (табл 1) в высоких концентрациях (1,5 и 3%) частота хромосомных перестроек в клетках корней валлиснерии спиральной возрастала (почти в 4 раза) по сравнению с контролем

Таблица 1

Цитогенетические и физиологические показатели валлиснерии спиральной при действии грунта, загрязненного нефтью

Варианты опыта Общая концентрация пигментов фотосинтеза (мг/100г) Частота встречаемости мертвых клеток (%) Частота клеток с ХА (%)

Контроль 10,8 ±0 06 1,1 ±0,03 4,5 ±1,62

Нефть 0,03% 11,5 ±0,03* 1,0 ±0,05 3,8 ±1,46

Нефть 0,3% И 2 ±0 03* 1,7 ± 0 06* 5,9 ± 1,89

Нефть 1,5% 10 6 ± 0 05 6 8 ±0,07* 11,2 ±2,33*

Нефть 3% 10 2 ±0 06* 14 9 ±0 09* 12,4 ±261*

Высокая частота встречаемости мертвых клеток высоко скор-релирована с частотой хромосомных перестроек в клетках (г= +0,84) Анализ выживаемости 4 видов животных при действии нефти с различных месторождений, внесенной в питательную среду (для дрозофилы) или грунт (для других объектов) показал, что все используемые организмы проявили наименьшую вынос-

ливость к действию шаимской нефти, а наибольшую — к холмогорской. Токсичность, мутагенность и тератогенность нефти зависит от ее химического состава, различающегося на разных месторождениях Наименее устойчивыми организмами к действию всех протестированных нефтей оказались дафнии, наиболее устойчивыми — моллюски

Анализ изменения показателей жизнедеятельности дрозофил позволил установить, что в ходе содержания (рис 1а) и в ходе развития (рис 16) у мух возникают нарушения в соматических и половых клетках Частота нарушений при действии нефти ниже, чем при действии ее отдельных фракций водорастворимой и во-донерастворимой. Нефть оказывает мутагенное действие на дрозофилу, увеличивая частоту геномных мутаций (потерь хромосом)

а)

е

I

У

о ~ с ?

£ 2

I а

а- к

II

О контроль О опыт (нефть 5%)

Рис 1 Сравнение показателей жизнедеятельности дрозофилы при содержании (а) и развитии (б) на среде с шаимской нефтью (5 %)

У личинок дрозофил и хирономусов анализировали политен-ные хромосомы в слюнные железах Проведенный анализ показал, что у обоих тест-объектов в условиях нефтяного загрязнения среды увеличивается количество работающих генов, размеры пуфов и уровень политении в хромосомах (табл 2) Изменение уровня активности генов свидетельствует о том, что нефть, является неспецифическим стресс-фактором, активирующим работу блоков генов, необходимых для реализации защитных функций в клетках

Таблица 2

Изменение уровня пуфирования в политенных хромосомах личинок хирономуса и дрозофилы

Показатели __________ Вариант эксперимента

Олигополию рШтозия

Когггроль Нефть 1% Нефть, 2,5%

Количество пуфов (шт) 13 15 23

Общая площадь пуфов (% от контроля) 100 184,3 280,8

Ого$орЫ1а теЬподазйг

Контроль Нефть 2,5% Нефть, 5%

Количество пуфов 12 18 22

Общая площадь пуфов (% от контроля) 100 133,1 164 7

У дафний в ходе 30 дневного содержания в воде с грунтом, загрязненным нефтью в концентрации 1% снижаются выживаемость (на 30%), плодовитость (на 35%), суммарная приспособленность (на 60%)

Таблица 3

Изменение поведенческих и биохимических показателей моллюсков при хроническом содержании в среде с нефтяным загрязнением (1%)

Изучаемые показатели Контроль Нефтяное загрязнение грунта (1%) По отношению к контролю (%)

Двигательная активность (шт пересеченных клеток) 6,2 ±0,57 3,2 ±0,31* 51,6

Активность СОД (%) 12 6±0 34 16,5 ±0 62* 130 9

Активность каталазы (%) 24,0 ± 0,28 26,4 ±043* 1100

У моллюсков в ходе хронического действия грунта (табл 3), загрязненного нефтью (1%) снижается не только выживаемость и плодовитость, но и двигательная активность Снижение основных показателей жизнедеятельности связано с изменением метаболизма, в частности с активациейферментативных систем (СОД

и каталазы), ответственных за ликвидацию нарушений, возникших в клетки в результате ПОЛ (концентрация шифовых оснований увеличивается), идет активация работы каротиноидной системы защиты в клетках и концентрации кремния, играющего протекторную роль (рис. 2).

Рис. 2. Содержание некоторых веществ в мягком теле и раковинах Р la nor barium purpurea К — чистый грунт; О! -— шаимская нефть, 2,5%;

02 — шаимская нефть 5,0%; ОЗ — шаимская нефть 3%;

04 — самотлорская нефть, 2,5%; 05 — северо-вынгаяхинская нефть 2,5%;

Об — ВРФН самотлорской нефти, 0,9%; 07 — этилбеизол 0,002%)

Анализ полученных на моллюсках результатов позволил установить достаточно тесную взаимосвязь ряда показателей жизнедеятельности (табл. 4). На ссновании проведенных исследований с моллюсками можно ранжировать нефти по токсичности для животных: 1) самотлорская 2) шаимская 3) северо-вынгоя-хинекая нефть.

В ходе хронического содержания инфузорий в среде, загрязненной нефтью с шаимского, самотлорского и северо-вынгояхин-ского месторождений, показали, что при учете плотности культуры наиболее токсична шаимская нефть, а при учете поведенческих реакций изменения менее выражены, чем при действии других видов нефти. Возможно, это связано с отбором на устойчивость особей к действию шаимской нефти. Выжившие при 1% загрязнении грунта инфузории, являются менее чувствительными и в меньшей мере изменяют свои поведенческие показатели по сравнению с инфузориями, подвергшимися действию само-тлорской и северо-вынгояхинской нефти.

Таблица 4

Оценка линейной взаимосвязи между исследуемыми параметрами в эксперименте на моллюсах при хроническом нефтяном загрязнении

Параметры Коэф-т корреляции Коэф-т детерминации, % Уравнения регрессии у=а+Ь*х х=а+Ь *у

Двиг акт-ть (ДА) и привес (т) 0,77+0.226 59,29 т => 0,05 + (0,89±0,270)*ДА ДА = 0,15 + (0,63±0,189)*т

Привес (т) и прирост ((1) 0 88±0,168 77,44 а=0,39+(0,64±0,126)*т т = -0 34 + (1,15±0,224)*с1

Прирост (ё) и масса мягкого тела (ш^) 0,91±0,147 82,81 т„ = 0 39 + (0 64±0,103)*<1 а = -0 39 + (1,29±0,210)*т„

Двиг акт-ть (ДА) и кокц Каротиновдов (С,) +0 67±0,262 44,89 С, = 1,47 - (0,56±0,239)*ДА ДА - 1,31 - (0 73±0,309)»С,

Как у растений, так и у животных нарушения, возникающие в ходе развития, проявляются сильнее, чем в ходе содержания организмов, что связано с кумуляцией нефтепродуктов в клетках.

2. Практические аспекты использхования комплексного подхода для оценки состояния некоторых экосистем

Предложенный в ходе проведения исследований комплексный подход к оценке состояния природных экосистем, подвергшихся действию антропогенного пресса, был использован в большой серии проведенных нами исследований Оценивали состояние наземных экосистем, пострадавших в ходе разливов нефти и восстановленных при проведении рекультивационных мероприятий Исследования проводили на территории нефтеперерабатывающего завода в г Урае (табл 10) В почве на обследованных территориях было выявлено повышенное содержание нефтепродуктов (968 мг/кг) У растений, растущих на территории промышленной зоны снижены морфологические показатели, концентрация пигментов фотосинтеза и увеличена зольность, что свидетельствует о негативном влияние загрязнителей, поступающих в почву и воду в ходе нефтепереработки Аналогичные результаты на древесных были получены при обследовании растений с нерекультивированного разлива Мамонтовского месторождения (табл 5)

Использование травянистых растений также позволяет оценить состояние техногенного нарушенных экосистем (рис 3) Использование осоки является оправданным, так как она относится к широко распространенным и нетребовательным растением

Анализировали состояние почвы с нефтеразливов разного возраста старый нерекультивированный (1997 года, содержание нефтепродуктов 12870 мг/кг), старый рекультивированный (содержание нефтепродуктов 980 мг/кг), молодой нерекультивированный (2002 год, содержание нефтепродуктов 55760 мг/кг), молодой рекультивированный (2002 год, содержание нефтепродуктов 10200 мг/кг) разливы Полученные результаты показали, что почва на всех обследованных территориях является высокотоксичной, что проявляется в угнетении морфофизиологических показателей осоки В листьях осоки с обследованных разливов повышена частотахромосомных перестроек По степени снижения токсичности и мутагенности почвы с нефтеразливов Южно-Ягунского месторождения располагаются в следующем ряду молодой нерекультивированный разлив > молодой рекультивированный разлив > старый нерекультивированный разлив > старый рекультивированный разлив Рекультивация улучшает состояние почвы, но не приводит к полному восстановлению ее свойств

Таблица 5

Морфофизиологические показатели некоторых древесных растений с территорий, подвергшихся нефтяному загрязнению

Показатели Изменение показателей по отношению к контролю (%)

Береза бородавчатая | Сосна обыкновенная

Нефтеперерабатывающий завод в районе г Урая

Морфометрические показатели а) количество листьев на 10 см побега (шт) б) длина листа (см) 78,6 86 5 58 7 69 8

Концентрация пигментов фотосинтеза (мг/100 г навески) 79,3 58 7

Содержание зольных веществ в листьях (г) 124 3 136 1

Нефтяной нерекультивированный разлив на Мамонтовском месторождении (1996)

Морфометрические показатели а) количество листьев на см побега (шт ) б) длина листа (см) 65,5 77 3 50,2 82 4

Концентрация пигментов фотосинтеза (мг/100г навески) 83,5 73 1

Содержание зольных веществ в листьях (г) 1126 122,8

Наряду с нефтеразливами и территориями, подвергшимися техногенному загрязнению в результате хозяйственной деятельности человека, нами проведены исследования на водных растениях (ряска малая), прибрежной растительности (осока речная, ситник обыкновенный, кипрей узколистный) из районов проте-

кания рек севера Тюменской области, реки Туры в г. Тюмени, ряда озер области. Во всех обследованных водоемах выявлено повышенное содержание нефтепродуктов, а у фитоин дика торных видов — изменение показателей роста и функционирования. Показано мутагенное влияние тестированных проб воды на растения.

а

' I 1 ^Т.1":;»".кс У. фотослктс Чй : :- хрошо м6ерр»ций

Кснцсктреци (ке7100 г), чистота !^о) [□К ЕЗСтарый ^пдд. ЕМодод. керскз'ш.Т-Е&М. В Сщрьф рскудьт. О МододоЙ Ехкуяьт. |

Рис. 3. Изменение морфофизиологических показателей осоки береговой, собранной с территории разного возраста разливов Южно-Ягу не кого месторождения

Оценку загрязнения воздуха проводили в районах работы газовых факелов ( район г. Урая, г. Нижневартовска, г. Сургута), а также на разном расстоянии от автотрасс севера Тюменской области и в областном центре. Показана высокая чувствительность используемых фитоиндйкаторных зидов для оценки состояния среды их обитания.

Разработанный комплекс тестов позволяет эффективно оценивать состояние экосистем по изменению показателей жизнедеятельности растений, собранных в при роде, а пробы воды и почвы с обследуемых территорий могут быть использованы для оценки их токсичности и мутагенности для животных в экспериментах в лабораториях.

3. Эффекты последействия И отдаленного действия неф г и и продуктов нефтедобычи

В ходе экспериментов использовали нефтяное загрязнение не только для длительного содержания или развития организмов, но и при кратковременных обработках. После подобного рода воздействий организмы переносили в чистую среду и отклонение показателей от контроля регистрировали как ЭПД,

У проростков пшеницы после 24 часового содержания а растворах ВРФН в концентрации 14 и 28 мг/л (рис. 4)изменены не только морфометрические показатели (увеличена длина и количество корней, длина зеленой части), но нарушена генетико-физиологическая стабильность в клетках: увеличена частота хромосомных нарушений, снижена концентрация пигментов фотосинтеза.

Ко.1-10 крлиЕ ХЭсЮЕ [:т) СбсДИ ' ' "¿.МГ.М ЧАСТОТ* ЖЖЖ$Я1с*1рГиКЖММД

( - . ОС':)

|оКд.1|ЮЦ И Опт НИ«).) ИОдт ЛЯдМ \

Рис. 4. Физиологические и цитогенетические показатели пшеницы после кратковременного действия В РФ Ша им с кой нефти

Использование у растений, перенесших кратковременную (24 часа) обработку, такого репарагена, как ПАБК позволяет вычленить вклад систем репарации в проявление ЭПД нефти. Полученные в экспериментах на редисе результаты свидетельствуют об эффективности использования ПАБК для защиты от нефтяно-

го воздействия. Особенно хорошо это заметно при учете восстановления концентрации пигментной системы в клетках (рис. 5).

□к

П011ВРФН) 0 02<ПЛГК)

аоз ерфнчплпк

1Г * ж

ОСНПЛЕКВРФН Я05 ВРФН, ПЛЕК

Рис. 5. Модификация физиологических показателей редиса посевного с помощью ПАБК

Эффективность использования ПАБК убывает е следующем ряду ПАБК + ВРФН > ПАБК и ВРФН > БРФН + ПАБК, Более успешное восстановление нарушений в клетках после воздействия парааминобензойной кислоты позволяет утверждать, что длительное сохранение и проявление ЭПД нефти связано с недостаточной эффективностью работы систем репарации. В экспериментах с животными показано длительное проявление у инфузорий, дафний и дрозофилы ЭПД от кратковременной нефтяной обработки. В экспериментах на кратковременно (24 часа) обработанных дафниях показано, что в сохранение эффектов последействия большой вклад вносят хромосомные аберрации и нарушения клеточных делений, типа многополюсных митозов (рис. б).

Рис. 6, Изменение показателей жизнеспособности дафний {% к контролю) после кратковременного (24 часа) действия грунта, загрязненного нефтью (1%)

Наряду с хромосомными перестройками, в сохранение аффектов последействия вносят свой вклад и геномные мутации, возникающие у мух после 3-х дневного пребывания на загрязненной нефтью питательной среде (рис. 7).

Рги:, 7. Изменение показателей жизнеспособности дрозофил после кратковременного действия загрязненной нефтью питательной среде

В экспериментах на инфузориях показано, что степень воздействия ВРФН зависит от температурной модификации (табл. б). Клетки простейших сильнее повреждаются при комплексном действии ВРФН+ температура или температура +ВРФН. Возможность модификации температурой эффектов от действия нефти свидетельствует о вкладе белковых систем (и прежде всего систем репарации и детоксикации) в ход восстановительных процессов. Наличие и проявление эффектов отдаленного действия (ЭОД) проводили в тестах на ряске, пшенице и дафниях.

Таблица 6

Изменение показателей жизнедеятельности инфузорий при температурной модификации действия нефтяного загрязнения среды

Псясматепи Контр он Н«фа. 1% ТгмператураЗй Н(фч « 1 + нефть

Плотно гть 1,44« ,(9 1.1*0,05*4« А

Двкгдютьлм ЦОНАИОСТЪ 2,3*0,15 3,7*0,40 * 4,7*0,13"» Й.7МШ*«» 3,0*0. В* А

Хвнотаксис 4,0*0,26 2,7*0,«* ?,з±ад)' 2,7*0.30*

ФйгТОПКСИй 6.7«. и 6,1*0.15 * 7.0*0.2«» 5,7*0,30-•

Условные обозначения:

♦ — статистически достоверные ра;зличия с вариантом Нефть;

• — статистически достоверные различия с вариантом Температура; Л. — статистически достоверные различия с вариантом Нефть + -

В экспериментах на пшенице использовали потомков, полученных от трехкратно обработанных в ВРФН (28 мг/л) родительских поколений и прошедших 5 лет реабилитации после последней обработки В другом варианте использовали семена, полученные от родителей пятикратно ежегодно обрабатываемых растворами той же концентрации и прошедших 3 года реабилитационного посева (без обработки) Использовали еще один вариант эксперимента, в котором были семена, полученные от однократно обработанных в родителей и высевавшихся 3 года с целью реабилитации В этой же серии экспериментов использовали парааминобензойную кислоту в концентрации 0,001 мг для проверки эффективности протекания репаративных процессов в реабилитационный период Температура, являясь фактором, влияющим на конформационные свойства белков, может оказывать влияние на ход и интенсивность репарационных процессов, протекающих в период реабилитации Для выяснения вклада белковых механизмов в ход процесса восстановления, использовали в качестве модификатора температуру +44 0 С в течение 2 часов Проведенные исследования наглядно продемонстрировали влияние времени, прошедшего после воздействия ВРФН, на ход процессов восстановления За 3 года, прошедшие после однократного воздействия, растения восстановились и отклонений в показателях жизнедеятельности выявить не удалось Пяти лет реабилитации оказалось достаточно для нивелировки отклонений и в случае последовательного ежегодного трехкратного воздействия ВРФН Пятикратная обработка последовательно из года в год вызвала накопление большого количества нарушений, которые не полностью исчезли за 3 года реабилитационного выращивания Использование температуры для обработки растений этого варианта позволило показать, что белковые структуры играют важную роль в восстановительных процессах, идущих в клетках. Блокировка этих механизмов с помощью температуры ведет к усилению проявления эффектов отдаленного действия ВРФН, а использование репарагена — ПАБК — ведет к нормализации процессов жизнедеятельности Можно предположить, что процессы восстановления у потомков пшеницы после предшествующих 5-ти кратных обработок протекают, но достаточно медленно и будут завершены в более поздних, последующих поколениях.

У ряда поколений потомков ряски, полученных от обработанных ВРФН родительских листецов, показано проявление ЭОД при учете размеров листецов и концентрации пигментов фотосинтеза в них (табл 7)

Таблица 7

Концентрация пигментов фотосинтеза в клетках листецов ряски малой у потомков, полученных от родителей, подвергшихся действию нефтезагрязненного грунта

Варианты эксперимента Кол-во мертвых клеток (шг ) корней Концентрация хлорофилла А (мг/100г) Концентрация хлорофилла В (мг/100г) Концентрация каро-тиноидов (мг/100г) Общая концентрация пигментов фотосинтеза по отношению к контролю (%)

Кошроль 0,7 ±0 05 4 9±007 2,9 ±0,05 1,8 ±001 100-0,01

ЭОД нефга, 5% 3,6 ±0,08» 4,9 ±0,05 2,6 ± 0 02» 2,5 ±0,01» 104,2 ± 1,24»

ЭОД нефти, 10% 6,0 ±0,08» 4 6 ± 0,04» 2,6 ±0,03» 2 06 ± 0 05» 93 0 ±1,56»

Показано, что у растений сохраняется высокой частота мертвых клеток в корешках, отражающая уровень хромосомных аберраций У потомков первого поколения размеры листецов меньше по сравнению с потомками четвертого поколения Это свидетельствует об идущих в клетках процессах восстановления нарушений, возникших у обработанных родителей Это утверждение согласуется с увеличением уровня каротиноидной защиты в клетках и элиминации в качестве мертвых клеток с крупными нерепарируемыми нарушениями Удобным объектом для анализа эффектов отдаленного действия ВРФН являются потомки дафний, полученные от хронически обработанных родителей Особей Г г — Е 4 подвергали в течение всего онтогенеза действию ВРФН в концентрации 3,5мг/л Анализировали выживаемость и плодовитость потомков 121—122 поколений, полученных от обработанных родителей (рис 8)

Повторная встреча с ВРФН дафний 122 поколения вела к резкому уменьшению выживаемости, плодовитости и двигательной активности Большая выраженность эффекта по сравнению с действием такой же концентрации в 4-ем поколении объясняется сохранением невосстановленных нарушений, которые усиливают степень выраженности эффекта отдаленного действия Ис-

пользование раствора ПАБК отчасти снижает повреждающий эффект от действия повторной обработки в ВРФН

Полученные результаты свидетельствуют о высокой степени проявления ЭОД по всем проанализированным показателям и о сохранении в ряду поколений потомков, полученных от обработанных родителей, лабильного нерепарированного состояния генетического материала, которое может быть стабилизировано с помощью ПАБК Лабильное состояние систем репарации у потомков от обработанных более 100 поколений назад родителей позволяет организмам чутко реагировать на изменение условий обитания, увеличивая уровень вариабельности признаков Увеличение уровня полиморфизма является эволюционно перспективной стратегией, позволяющей организмам отбирать и сохранять генотипы, отвечающие конкретным требованиям среды

|ДВьасдаемз&ть □ Пзю^зьжтость }

Рис 8 Выживаемость дафний 121-122 поколений, полученных от обработанных ВРФН родителей

Эффекты отдаленного действия нефти выявлены и у двух поколений потомков дрозофилы, полученных от кратковременно^ дня) обработанных родителей (табл 8) Выживаемость и плодовитость мух Г1 ниже контрольного уровня, но восстановительные процессы, идущие в клетках позволяют особям Г2 улучшать свои основные показатели приспособленности За длительное сохранение ЗОД от кратковременной нефтяной обработки родителей отвечают процессы нарушения генетической стабильности в клетках у потомков Г1 высока частота геномных мутации (потерь и нерасхождений хромосом) и генных нарушений (о которых судят, в частно-

сти, по частоте ДЭЛ) Идущий у особей первого поколения гамети-ческий отбор приводит к снижению проявления мутационных изменений в половых клетках особей ¥г~У потомков первого и второго поколений от обработанных нефтью родителей увеличивается уровень генетической активности, регистрируемый по количеству и площади пуфов в политенных хромосомах личинок (рис 9)

Таблица 8

Изменение показателей жизнедеятельности мух П и Е2 , полученных от родителей, обработанных нефтью (5%) в течение 3 дней

Поколения после обработай нефтью Показатели Изменение по отношению к уровню контроля (%)

Р1 Выживаемость на 10 день 76,4

Потенциальная плодовитость 72,8

Реальная плодовитость 65,7

длм 1350

Геномные мутации (потери и нерасхождения хромосом) 1100

Е2 Выживаемость на 10 день 88,5

Потенциальная плодовитость 88,5

Реальная плодовитость 81,9

длм 325

Геномные мутации (потери и нерасхождения хромосом) 100

-„„„и,,.

. 1 ] 1 1 I

щт гп

Шйк ы

Хромлесхое де&стые ■сфга(5¥о) ЭОД у от*рижо»рс1ижкойоб ЭОД у Р2 от кр«т*о»£*иенвоН (нботхя родителей об^яботжн £0

| В Количество пуфод ■ Пвоц^ди дуфоь |

Рис 9 Изменение количества и площади пуфов в политенных хромосомах дрозофил при разных способах нефтяного воздействия

Степень увеличения генетической активности у необработанных потомков значительно выше, чем у личинок, подвергавшихся хроническому действию нефти в той же концентрации Активация работы блоков генов в период реабилитации личинок

первого и второго поколения от обработанных нефтью родителей свидетельствует об индукции как специфических , так и неспецифических белковых защитных систем в клетках (типа БТШ), отвечающих за репарацию и детоксикацию

Проведенные на растениях и животных эксперименты показали существование отдаленных последствий от действия токсикантов, содержащих нефтяные углеводороды ЭОД нефти и ее производных проявляется в снижении основных показателей приспособленности животных, изменении генетической стабильности и уровня репарируемости наследственного материала Все это свидетельствует о большой генетической опасности загрязнения среды нефтью и отходами ее добычи

3. Адаптация растений к хроническому действию нефтяного загрязнения

О возможности адаптации организмов к нефтяному загрязнению среды известно достаточно немного (Гапочка, 1980, Бур-ковский, 1992) Механизмы развития и становления этих процессов изучены недостаточно

Проводили исследования на ряске, дафниях, инфузориях, дрозофиле по изучению изменений показателей приспособленности в ряду поколений организмов, подвергавшихся хроническому действию нефтяного загрязнения среды

У ряски в течение 42 поколений хронического действия грунта, загрязненного нефтью в концентрации 5% (рис 10), происходит стабилизация ряда морфофизиологических показателей

п г^ г' рг? га гу пг г« г» гм иг

Рис 10 Морфофизиологические показатели ряски ряда поколений при хроническом развитии в условиях нефтяного загрязнения грунта

в концентрации 5%

Длина листецов и длина корней постепенно в последовательном ряду поколений снижаются, приближаясь к показателям контроля, а концентрация хлорофиллов и, особенно каротиноидов, увеличивается Постепенная настройка физиологических процессов, особенно системы антиоксидантной каротиноидной защиты приводит к развитию адаптивных сдвигов в ряду поколений ряски

Аппроксимация полученных экспериментальных данных позволила построить прогноз выхода показателей ряски на уровень контроля (рис 11а и 116)

а)

-Длина листеца мм

—ш- -Длина

корней мм

_ — Линейный (Длина листеца мм)

_Л инейны й

(Длина корней мм)

Концентрация хлороф А+8 •

— Концентрация карот иноидов I

Рис 11 Аппроксимация морфометрических показателей (а) и показателей фотосинтетической системы (б) ряски при хроническом действии грунта, загрязненного нефтью

Согласно этому прогнозу длина листецов достигнет уровня контроля к 46 поколению, а длина корней — к 49-50 поколению. Из физиологических показателей первыми на уровень контроля выйдет концентрация каротиноидов — около 45 поколения, а концентрация хлорофиллов достигнет контрольной отметки к 49 поколению. Следует отметить, что в течение 42 поколений адаптация ряски шла за счет перестройки физиологических процессов в клетках и тканях. Отбор устойчивых генотипов не проходил, так как все растения, взятые в эксперимент, выживали.

Можно увеличить скорость развития физиологических адаптивных реакций, используя такой репараген, как ПАБК (рис. 12). Использование этого репарагена у особей 40 поколения позволяет к 42, поколению практически всем показателям достичь контрольного уровня.

1,2 1

0,е

0,4

0.2 о

□ Длина листеца, мм

с Длина корней, мм

Ш] Концентрация *лороФ.А+В,ш

о Концентрация каротинондое, чг

а Суммарная хонцзнтра^р

Рис. 12. Модификация с помощью ПАБК морфофизиологических показателей ряски, возникших в результате хронического действия нефтяного загрязнений грунта в концентрации 5%

Изучение адаптивных возможностей инфузорий проводили в экспериментах с хроническим и постояннно нарастающим действием ВРФ шаимской нефти. Анализ изменения плотности культуры инфузорий при однократном и многократном хроническом действии ВРФН в концентрации 2 мг/л (рис. 13) показал большую эффективность трехкратной повторяющейся обработки. Очевидно, что повторяющиеся обработки позволяют инфузориям использовать два вида адаптивных стратегий: и отбор устойчивых генотипов в ряду поколений и настройку процессов физио-

логических адаптивных реакций типа репарации и детоксика-ции Показатели жизнедеятельности простейших при повторном постепенно нарастающем действии ВРФН от 0,5 до 2 мг/л (рис 14) выясняли эффективность постепенной настройки физиологических адаптивных реакций на выживание в условиях хронического загрязнения

Рис 13 Изменение плотности культуры при однократном и многократном хроническом действии ВРФН в концентрации 2 мг/л

-1 обработка (от 0,5 до 2 мг(п)

2 обработка (от 0,5 до 4 мг/л)

-1 обработка (от 0,5 до 4 мгйп)

9 12 15 18 21 24

сроки наблюдения, дни

Рис 14 Плотность культуры инфузорий при постепенном нарастании концентрации нефти в среде

Постепенно настраиваясь, процессы жизнедеятельности инфузорий обеспечивают им более стабильное сохранение численности по сравнению с разовым использованием высоких доз токсиканта Для оценки эффективности настройки физиологических механизмов при выработке адаптивных реакций сравнивали

плотность культуры при хроническом действии постоянной концентрации и концентрации ВРФН постепенно нарастающей в среде, но нарастающей разными темпами Использовали нарастание концентрации от 0,5 до 4 мг/л с темпом 0,5 (рис 15а) или темпом 1 мг/л (рис 156) У простейших плотность культуры зависела от способа обработки и темпа нарастания концентрации загрязнителя Наиболее эффективно при выработке адаптивных реакций использовать постепенное нарастание невысокими темпами концентрации нефти в среде

б)

—о—от 0,5 до 2 мг/л —о—от 0,5 до 4 мг/л —*—2 мг/л —о—4 иг/л

Рис 15 Сравнение изменения плотности культуры при постоянном и постепенно нарастающем действии ВРФН в концентрациях 2 и 4 мг/л (темп нарастания по 0, 5 (а) и 1 мг/ л (б))

Использование инфузорий при выработке адаптивных реакций позволило установить важный вклад фенотипических пре-адаптивных перестроек в генотипическую адаптацию особей

Проведение экспериментов с дрозофилой позволило выяснить вклад ряда генетических механизмов в развитии адаптивных процессов в организмах Дрозофил дикого типа линии Кантон-С в ряду последовательных поколений содержали в условиях хронического загрязнения питательной среды нефтью в концентрации 5% и 2,5% Работа была начата в 1994 году К настоящему времени мухи прошли более 600 поколений развития в условиях нефтяного загрязнения За каждым поколением вели наблюдения и регистрировали ряд показателей приспособленности и генети-

-от0,5 до 2 мг/л ■ -2 мг/л

- от 0,5 до 4 мг/л

- 4 мг/л

ческой стабильности Развитие нефтеустойчивости мух проходило медленно, так как использование полулетальной (5%) и половины от полулетальной (2,5%) концентраций, затрудняло физиологические перестройки в организмах мух, но проводило отбор устойчивых генотипов Первыми на уровень контроля вышли такие важные поведенческие показатели мух, как частота спариваний (табл 9)

Таблица 9

Показатели жизнеспособности, выходящие на уровень контроля при хроническом действии нефти

Показатели Поколения, начиная с которых различия с контролем статистически недостоверны

опыт 1(5%) опыт 2 ( 2,5 % )

Выживаемость 60 55

Потенциальная плодовитость 40 35

Реальная плодовитость 60 55

Эмбриональная гибель яиц 60 55

Вырезки на крыльях 55 45

Деформация крыльев 65 70

Двигательная активность 33 33

Частота спариваний 17 17

Это согласуется с данными Л 3 Кайданова (1982) о важности в популяциях мух отбора особей с высокой половой активностью Следующим показателем, достигшим уровня стандарта, является двигательная активность, которая, по мнению Е М. Лучниковой (2000), отражает уровень приспособленности особей Адаптивные сдвиги по плодовитости достигаются быстрее, чем по выживаемости, что объясняется активно протекающим гаметическим отбором у особей, подверженных адаптивным реакциям К 70 поколению все анализируемые показатели приспособленности мух достигли уровня контроля и стало возможным говорить о выведении двух линий нефтеустой-чивых мух устойчивых к 5 и 2,5% нефти в среде (табл 9)

Для выявления типа наследования и локализации генов нефтеустойчивости были проведены скрещивания мух нефтеустой-чивой линии с мухами линий, маркерные гены в которых локализованы в 1, 2 и 3-ей хромосомах (в Х-хромосоме — ^^ а В (М5), во 2-хромосоме — В сп с, в 3-ей хромосоме — Б):) Проведение стандартного гибридологического анализа позволило установить, что признак нефтеустойчивости наследуется как доминантный у потомков Г1 во втором поколении было получено расщепление

3: 1 по признакам нефтеустойчивости и генам, локализованным в Х-хромосоме. Следовательно, признак нефтеустойчивости наследуется как доминантный моногенный признак, определяемый 1 геном, локализованным в X-хромоеоме.

С целью выяснения степени приспособленности мух к условиям нефтезагрязнения проводили серию экспериментов в ряду поколений мух нефтеустойчивых линий, которых переводили в условия чистой питательной среды, ставшей для этих линий мух инадап-тивными. Изучали влияние перевода на чистую питательную среду мух 124-127 поколений нефтеустойчивых линий (рис. 16). Перевод мух нефтеу стойчивой линии (к 5% нефти в среде) на чистую питательную среду приводит к существенному отклонению показателей жизнедеятельности о уровня контроля. Возвращение в адаптивные для мух условия стабилизирует изучаемые показатели на стандартном уровне. В ряде экспериментов, изложенных в диссертации и не приведенных в автореферате из-за ограниченности места, было показано, что для реализации гена нефтеустойчивости необходимо, чтобы развитие мух нефтеустойчивой линии от яйца до вылета имаго проходило в адаптивных условиях. Если развитие происходит в условиях, ставших инадаптивными (чистая питательная среда), то признак нефтеустойчивости у мух не проявляется. Аналогичный механизм работы генов, обеспечивающих теплоустойчивость, описан в работе М. М. Тихомировой (1980).

пг; Т*

1

1 ¡1 ■ - ■

1

(ГШ \ssN4\s\■; Э «И 1.....»1------1 - 1 1 1ГГГШ- — - •—1

Выживаемость на "10 день Г1отенциальная плодовитость Реальная плодовитости

|пР114 - Нефть ВР1К-Сщдв Се] нефти ПТО5- Среда вез неф™ ИГ137 ■ нефть |

Рис. 16. Показатели жизнедеятельности мух нефтеустойчивой линии в зависимости от условий культивирования Анализируя механизмы, отвечающие за нефтеустойчивость мух, исследовали уровень генетической активности в политен-ных хромосомах личинок слюнных желез (табл. 10), Показано,

что б течение 90 поколений сохраняется высокий уровень генетической активности, обеспечивающий работу дополнительных блоков генов, необходимых в условиях нефтезагрязнения. У дрозофил увеличивается площадь уже работающих пуфов, возрастает уровень политении в 3 И- плече и в Х-хромосоме.

Таблица 10

Количество пуфов в политенных хромосомах дрозофил при хроническом действии нефти

Варнант опыта Поко- ЛС1ШЯ Количество 1",| ' в хромосомах

X хромосома 21 2И зь ЗЕ1 Общее кол-ео пуфов

К 4,1 ±0.38 6.1*0,36 6,9±0,35 3,0±0.22 24.3 ±0,34

О, - 2,5 % 'К фт V 1 7,3±0,32* 9,Э±0,38* а,о ±о,зб*^ 7.0±0,Э6* 7,1±0Э5* 33,4±0.Э5*

1 то £,1±0,29* «±11,45 7,1±0,41 6,2±й,И* 35,1*4.36*

02 - 5% нефти I 10,5 ±0,27* 9,3*0,29- 9,0±0.23* 7,1±0,33* 8,1*0,31* 44,0*0,28*

»0 6,2±0,22* 7,3±С,28 1. »±0,24* 7,<Ы),22' 8.2±0,32* 36.6±0,25*

Увеличение уровня генетической активности хромосом проявлялось в активации работы метаболических систем в клетках мух, адаптированных к нефти (рис. 17). Под действием нефти, поступающей в клетки, увеличивается уровень ПОЛ, отражением чего является увеличение концентрации диеновых коныо-гатов, как одного из элементов перекисного окисления. Однако идет активация и антиоксидантных систем в клетках: возрастает концентрация каротиноидов, активность СОД и каталазы. Именно соотношение ПОЛ и активности системы антиокидантной защиты определяет возможность нор мальной жизнедеятельности мух в условиях нефтезагрязнения. Этот механизм возник в ходе адаптации дрозофил к хроническим условиям загрязнения среды.

&

го

«

о

и 15

£

| 10

£ ч 5

ОМЫЮДОШ В Опит ) (2,5%) И Опия г (5%)

В) г)

Рис. 17. Концентрация каротиноидов (а), диеновых коньюгатов (б), активность СОД (в) и каталазы (г) в тканях мух нефтеустойчивых линий

В следующей серии экспериментов изучали состояние моно-оксигенозной системы у мух нефтеустойчивой линии — содержание цитохромов Ьэ, Р-450, его инактивированной формы Р-420 и суммарного количества Р-450+Р-420, поскольку эта система является одной из универсальных систем организма, отвечающих за его гомеостаз и его взаимодействие с факторами окружающей среды. Проведенное исследование показывает, что содержание цитохрома Ь5 у мух нефтеустойчивой линии исходного поколения в течение всего срока эксперимента содержащихся на среде с нефтью (01) не отличается от содержания цитохрома Ь5 в контроле (рис. 18а). Мухи дикого типа впервые столкнувшиеся с нефтью (02) имеют пониженное содержание Ь5 по сравнению с К и 01(нефтеустойчивые мухи) на 10 день, а на 20 день в 2 раза содержание Ь5 в 02 превышает содержание цитохрома в К и у мух нефтеустойчивой линии из 01,

Уровень цитохрома Р-450 у мух дикого типа, впервые попавших на нефтяную среду на 20 дней (02), повышен по сравнению с контролем на 20 день. По сравнению с нефте устойчивыми мухами из 01 содержание Р-450 в 02 почти в 4 раза меньше на 10 день, на 20-й — достигает уровня нефте устойчивых мух из 01 (рис. 186).

В ОЗ, где нефтеустойчивые мухи переводились в инадап-тивные условия — первые 10 дней содержались на среде без добавления нефти, наблюдается повышенное содержание Р-450

по сравнению с контролем на 10 день, после возвращения на среду с нефтью содержание Р-450 также превышает контрольное. По сравнению с мухами нефте устойчив ой линии, которые постоянно содержались на нефтяной среде (01) - сниженное содержание Р-450 в ОЗ выявлено только на 10 день (рис. 186).

в) г)

Рис. 18. Содержание цитохромов Ь5 (а), Р-450 (б), Р-420 (в), Р-450 + Р-420 (г) у мух нефтеустойчивой линии

Под влиянием самых различных факторов цитохром Р-450 может переходить в свою неактивную форму — цитохром Р-420. Содержание Р-420 у нефтеустойчивых мух из 01 находится на уровне контроля, на 20 день отмечено повышение содержания Р-420 у нефтеустойчивых мух (рис. 18в). Неблагоприятное действие нефти на мух дикого типа проявляется в том, что мухи дикого типа 20 дней содержавшиеся на нефтяной среде (02), обладают повышенным содержанием Р-420 по сравнению с К на 10 день — почти в 6 раз, на 20й — 20-ти кратное увеличение.

^ 0,20 1 0.15

о

£ 0,10 X

е" о,о5 о

о.оо

на 10 день

■К-" " 0-Гр,5з '

Такое же значительное увеличение содержания Р-420 в 02 наблюдается по сравнению с 01 (нефтеустойчивая линия) во все сроки наблюдения Перевод мух нефтеустойчивой линии на первые 10 дней имагинальной стадии на стандартную среду (ина-даптивные условия) и возвращение на следующие 10 на среду с нефтью (ОЗ) изменений в содержании Р-420 по сравнению с К не вызывает

Суммарное содержание Р-450 + Р-420 достоверно выше, чем в контроле, у нефтеустойчивых мух 01 и у мух дикого типа, впервые столкнувшихся с нефтью (02), во все сроки наблюдения (рис 18г) При сравнении нефтеустойчивых мух из 01 и мух дикого типа из 02 показано, что у мух дикого типа содержание Р-450+Р-420 достоверно больше только на 20 день (рис 21а, б) Увеличенное содержание Р-450+Р-420 по сравнению с К на 20 день наблюдается и у нефтеустойчивых мух, которые первые 10 дней имагинальной стадии содержались на стандартной среде без нефти, затем переводились на нефть (ОЗ) По сравнению с нефтеустойчивыми мухами, которые все 20 дней содержались на среде с нефтью (01) у мух из ОЗ наблюдается пониженное содержание Р-450+ Р-420 ОЗ (нефтеустойчивые) и 04 (дикий тип), в которых мухи первые 10 дней эксперимента содержались на стандартной среде, а затем переводились на среду с нефтью, на 20й день различаются по суммарному содержанию Р-450+ Р-420, этот показатель больше у мух дикого типа В 04 содержание Р-450+Р-420 на 20 день больше, чем в контроле То есть, действие нефти вызывает большее увеличение содержания Р-450 + Р-420 у мух дикого типа, чем у нефтеустойчивых мух Наибольшим суммарным содержанием Р-450+ Р-420 характеризуется 02 на 20й день, где мухи дикого типа впервые попали на нефтяную среду и содержались там 20 дней, причем наибольший вклад в формирование показателя вносит неактивная форма цитохрома Р-420 У мух нефтеустойчивой линии в процессе адаптации к нефти наблюдается увеличение содержания Р-450+ Р-420 по сравнению с К за счет увеличения активной формы цитохромов Р-450

Следует отметить, что адаптивный потенциал у мух из линии, приспособленной к жизни в условиях нефтезагрязнения в концентрации 2,5 и 5% примерно одинаков Обе линии при по-

вышении концентрации нефти в среде в 2- 2,4 раза от адаптивной нормы сохраняют жизнеспособность, хотя показатели жизнедеятельности и имеют ряд существенных нарушений Мухи контрольной линии не способны выживать при столь высоких концентрациях нефти в среде Полученные результаты свидетельствуют о том, что сформировавшаяся у мух нефтеустойчи-вых линий адаптация является специфической В экспериментах проверяли устойчивость мух к уксуснокислову свинцу (неспецифический токсикант в концентрации 15 мг/100г питательной среды) и этилбензолу (специфический токсикант, входящий в состав нефти, в концентрации 0,003 мг/100г питательной среды) Было установлено при учете выживаемости и плодовитости мух, что этилбензол оказывается практически недействующим для мух нефтеустойчивых линий и вызывает существенные отклонения во всех показателях жизнедеятельности дрозофил из линии дикого типа К уксуснокислому свинцу устойчивость мух линии нефтеустойчивой и линии дикого типа была одинаково низкой.

Проведенный в ходе выполнения работы анализ развития адаптивных изменений у растительных и животных организмов при действии нефтяного загрязнения среды (рис 24) показал большой вклад физиологических механизмов, позволяющих компенсировать повреждающее действие фактора с одной стороны, с другой стороны - создающих возможность преадаптивных изменений в клетках На основе настройки физиологических механизмов и работы компенсаторных систем у организмов начинают работать ге-нотипические механизмы адаптации Единовременное действие высоких концентраций токсиканта приводит к замедлению темпов выработки адаптивных реакций Возникающая генотипическая адаптация связана с отбором устойчивых генотипов и активизацией работы в клетках генетических систем, ответственных за физиологическую преадаптацию Общая схема адаптивных изменений у организмов, построенная на основе собственных результатов и анализа литературы, представлена на рис 24

Проведенные на растениях и животных разного уровня организации эксперименты позволили установить некоторые общие закономерности в ответных реакциях организмов на нефтяное загрязнение среды

Действие фактора

Постепенное нарастание концентрации

Высокая концентрация токсиканта

Физиологические механизмы адаптации (активизация работы генов, активности

ферментов антиоксидантной защиты, усиление метаболизма, изменение скорости ростовых процессов, плодовитости и выживаемости, вариабельность поведенческих реакций)

Генотипическая

адаптация (появление генов нефтеустойчивости, увеличение генетической активности в хромосомах, отбор устойчивых генотипов)

Компенсаторные механизмы (активизация антиоксидантной системы и системы детоксикации, мобилизация системы энергообеспечения в клетках)

Рис 24 Схема развития адаптивных реакций у организмов при действии токсических агентов

Выводы

1 Содержание и развитие растений в условиях нефтяного загрязнения грунта приводит к нарушению их морфофизиологи-ческой и генетической стабильности Степень выраженности нарушений увеличивается при действии нефти с высоким содержанием ароматических углеводородов Максимальный угнетающий эффект выявлен при учете показателей развития корневой системы растений

2. У животных как при содержании, так и после развития потомков в условиях нефтезагрязенной среды снижаются показатели выживаемости, плодовитости, уменьшается суммарная приспособленность организмов, изменяются поведенческие реакции У дрозофил и личинок хирономид увеличивается количество и размеры пуфов в политенных хромосомах, уровень политении в клетках слюнных желез Возрастает уровень мутабиль-ности в соматических и, особенно, половых клетках мух, возникают аномалии развития За развитие морфологических, физиолого-биохимических и поведенческих отклонений в жизнедеятельности растений и животных отвечают генетические нарушения, в частности хромосомные мутации,

3 После кратковременной обработки организмов нефтью и переводе их в незагрязненную среду обитания выявлено наличие эффектов последействия (ЭПД) Установлено наличие ЭПД при учете выживаемости, плодовитости, поведенческих реакций, морфофизиологических и цитогенетических показателей животных и растений

4 Длительное сохранение ЭПД нефти, ее фракций и продуктов нефтедобычи связано с возникающими при кратковременной обработке долгоживущими нарушениями в соматических и половых клетках, которые сохраняются и проявляются на протяжении всей жизни организмов Зарегистрирована высокая частота сохранения хромосомных нарушений в клетках животных после обработки Повреждающее действие нефтяного загрязнения модифицируется действием ПАБК и высокой температуры, что свидетельствует о большом вкладе систем репарации в становлении и проявлении ЭПД нефтяного загрязнения

5 У потомков растений и животных, развивающихся и содержащихся в стандартных условиях среды, но полученных от обра-

ботанных родителей, проявляются эффекты отдаленного действия (ЭОД), выражающиеся в снижении всех основных показателей жизнедеятельности организмов Причинами ЭОД у потомков является длительное сохранение в половых клеток генетических нарушений, реализующихся в виде геномных и хромосомных мутаций, а также изменение состояния систем репарации у потомков Лабильное состояние этих систем обеспечивает реализацию различных отклонений, вызванную влиянием факторов среды.

6 У растений и животных при хроническом действии нефти в ряду поколений проявляются компенсаторные реакции, направленные на снижение повреждающего действия На фоне такого рода реакций развиваются адаптивные ответы, проявляющиеся в стабилизации показателей жизнедеятельности Развитие адаптивных реакций ускоряется при постепенном хроническом нарастании концентрации загрязнителя в среде В ходе адаптации идет отбор устойчивых генотипов и настройка физиологических механизмов на повышение жизнеспособности, улучшение процессов репарации и детоксикации

7 Изучение возможности адаптации дрозофил к нефтяному загрязнению среды показало, что развитие такого рода реакций — длительный процесс, зависящий от концентрации нефти и типа учитываемой функции Основные показатели жизнедеятельности мух нефтеустойчивых линий возвращаются к уровню контроля к 55-60 поколению потомков За адаптивную реакцию мух отвечают гены нефтеустойчивости, возникшие у потомков, и изменение спектра работы генетического аппарата, ведущего к увеличению эффективности функционирования ферментов ан-тиоксидантной системы клеток (активности СОД, каталазы, концентрации каротиноидов, цитохромов Ь и Р-450+420)

8 Длительное сохранение эффектов от воздействия нефти и малоэффективная работа систем репарации свидетельствует о генетической опасности нефтяного загрязнения для живых организмов

Список основных публикаций по теме диссертации

Список основных печатных работ, опубликованных по теме диссертации

В журналах, рекомендованных ВАК:

1 Петухова Г А Мутационный процесс в соматических клетках дрозофилы линий, различающихся по теплоустойчивости / Г. А. Петухова, М М Тихомирова, Р И Цапыгина // Вестник ЛГУ, 1986 - С 98 - 100

2. Петухова Г. А Генотоксичность Шаимской нефти и ее водорастворимой фракции в тестах на дрозофиле /ГА Петухова, М С Ишбулаева, С В Трубина // Вестник ТюмГУ, 2002 № 4 -С 98-102

3 Петухова Г А Оценка опасности эффектов последействия нефти с помощью модельных тест-объектов/ Г А Петухова, Н М Ковальчук., С И Волкова // Вестник ТюмГУ, 2002 № 4 -С 103-105

4. Петухова Г А Оценка степени загрязненности территории Южно-Ягунского месторождения с помощью растений и животных /ГА Петухова, Л И Березина // Вестник ТюмГУ, 2004 № 3 - С 106-108

5 Петухова Г А Изменение основных показателей жизнедеятельности дрозофил при хроническом нефтяном загрязнении среды /ГА. Петухова // Вестник ТюмГУ, 2005 № 5 - С 173-178

6 Петухова Г А Моллюски как чувствительный тест-индикатор состояния перифитона при действии антропогенного пресса загрязнителей /ГА Петухова // Вестник ТюмГУ, 2005 №5-С 97-100

7 Петухова ГА Длительность сохранения и возможность модификации эффектов отдаленного действия нефти в тестах на животных /ГА Петухова // Вестник ТюмГУ, 2006 № 5 - С 43-47

В других журналах и сборниках:

8 Временное методическое руководство по установлению предельно допустимого уровня загрязнения химическими веществами донных отложений ( на примере нефти) / Л В Михайлова, Г А Петухова, Т Г Акатьева, Г Е Рыбина, Е А Исаченко-Боме Москва, 2002 - 224 с

9 Петухова Г А Адаптивные реакции дрозофил при хроническом нефтяном загрязнении среды /ГА Петухова, H И Шаронова, С И Волкова // Успехи современного естествознания, 2003 № 2 - С 88-89

10 Петухова Г А Использование дрозофилы для раскрытия механизмов действия токсикантов /ГА Петухова, Л С Тупи-цына // Первая Всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии Рига, 1988 - С 155

11 Петухова Г А Генетическая опасность загрязнения окружающей среды буровыми растворами /ГА Петухова, Л С Тупи-цына, С В Трубина // Рационализация хозяйственного использования биологических ресурсов Западной Сибири Тюмень, 1988

- С 55 -57

12 Петухова Г А Изучение влияния нефти и буровых растворов на дрозофилу /ГА Петухова //4 Всесоюзное совещание по проблемам биологии и генетики дрозофилы Одесса, 1989

- С 74-76

13 Петухова Г А Оценка антропогенного воздействия на эн-томофауну в тесте на дрозофиле /ГА Петухова, Л С Тупицы-на // Насекомые в биогеоценозах Урала Свердловск, 1989 -С 53-54

14 Петухова Г А Исследование мутагенного и тератогенного действия нефти и нефтесодержащего бурового раствора / Л В Михайлова, Л С Тупицына, Г А Петухова // Физиология и токсикология гидробионтов Ярослаль, 1989 - С 134-142

15 Петухова Г А Токсическое действие ингибиторов коррозии металлов ИКБ 6-2 и ИКБ 2-2 / Г А Петухова // Медицинские аспекты охраны окружающей среды Новокузнецк, 1991 -С 47-49

16 Petuhova G А, Akateva Т G Kokuritheva M N Assesment of metal corrosion inhibitors ecological hazard of the Northern Tyumen region / G A Petuhova, T G Akateva, M N Kokuritheva // The Role of urcumpolar universities in northern development Tyumen, 1991 - P 91

17 Петухова Г А Токсикогенетическое действие ингибиторов коррозии металлов на различных животных/ Г А Петухова, Т Г Акатьева, Г Е Рыбина // 5 Всесоюзный съезд токсикологов Мурманск, 1991 - С 191

18 Петухова Г А Оценка опасности загрязнения окружающей среды нефтью в тестах на дрозофиле /ГА. Петухова, Н П Семе-рикова, С В Трубина // Материалы международной научно-практической конференции «Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере» Тюмень, 1995 Ч 1 - С 130-131

19 Петухова Г А, Генотоксичность буровых шламов Само-тлорского месторождения и отдаленные последствия их воздействия в тестах на дрозофиле /ГА Петухова // Экология и охрана окружающей среды 2 Международная научно-практическая конференция Пермь, 1995 Ч 2 - С 99-100

20 Петухова Г А Отдаленные последствия действия буровых шламов на растительные и животные организмы /ГА Петухова, И JI Ларионова, Л И Щербинина // Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот Тюмень, 1995 - С 83-91

21 Петухова Г А Последствия кратковременного действия водорастворимой фракции шаимской нефти в тестах на пшенице / Г. А Петухова // Нефть и газ Западной Сибири Тюмень, 1996 Т 1 - С 65-67

22 Петухова Г А Отдаленные последствия действия нефтяного загрязнения на растительные организмы /ГА Петухова, М И Никонова // Материалы 6 Гидробиологического съезда Казань, 1996 Т 3 - С 63

23 Река Ватинский Еган — естественная модель экстремального загрязнения / Л В Михайлова, Т Г Акатьева, Г А Петухова, Г Е Рыбина, Л С Тупицына, О В Шорохова // Материалы 6 Гидробиологического съезда Казань, 1996 Т 3 - С 50-51

24 Петухова Г А Оценка опасности эффектов последействия нефти и продуктов нефтедобычи с помощью модельных тест-объектов /ГА Петухова // Научные проблемы Западно-Сибирского нефтегазового региона гуманитарные, естественные и технические аспекты. Тюмень, 1999 - С 124-126

25 Петухова Г А Генетическая опасность нефтяного загрязнения в тестах на растительных и животных организмах /ГА Петухова // Проблемы Земной цивилизации Иркутск, 2001 - С 44-48

26 Петухова Г А Токсичность ингибиторов коррозии, используемых в нефтяной промышленности /ГА Петухова // Новые технологии для очистки нефтезагрязненных вод, почв, переработки и утилизации нефтешламов Москва, 2001 - С 198-200

27 Петухова Г А Оценка степени загрязненности речных вод некоторых рек севера Тюменской области /ГА Петухова, О И Борисова, А В Летучая // «Вода проблемы и решения» Тюмень, 2002 - С 36-39

28 Петухова Г А Анализ изменений ряда показателей у дрозофилы в ходе адаптации к хроническому действию нефти / Г А Петухова, Н И Шаронина, С И Волкова // Межвузовской научной конференции молодых ученых Ишим, 2001 - С 15-16

29 Петухова Г А, Изучение пределов адаптивных реакций гидробионтов при хроническом действии нефти в возрастающих концентрациях /ГА Петухова, Н М Ковальчук, Е В Слотина / / Межвузовской научной конференции молодых ученых Ишим, 2001 Там же - С 19

30 Петухова Г А Эколого-генетическая характеристика влияния нефтяного загрязнения среды на растительные и животные тест-объекты /ГА Петухова, И А Пономарева // Окружающая среда Тюмень, 2002 - С 51-53

31 Петухова Г А Оценка безопасности использования воды из реки Туры для растительных и животных организмов/ Г А Петухова, Н В Компанченко, М В Прусакова // Малые реки Современное экологическое состояние, актуальные проблемы Тольятти, 2001 - С 166

32 Петухова Г А Токсикорезистентность высших водных растений при действии грунта, загрязненного нефтью /ГА Петухова //8 Съезд Гидробиологического общества РАН, 2002 Т 2 -С 161-162

33 Петухова Г А Экологическая и генетическая опасность нефтяного загрязнения среды /ГА Петухова, М С Ишбулаева, Н П Семерикова // Международная конференция «Повестка дня на 21 век программа действий — экологическая безопасность и устойчивое развитие» Ставрополь, 2002 - С 26-29

34 Петухова Г А Ответные реакции организмов на нефтяное загрязнение среды /ГА Петухова, В В Ануфриева, С Ю Волкова // Всероссийская конференция «Северный регион наука и социокультурная динамика» Сургут, 2002 - С 24 -26

35 Петухова Г А, и др Комплексная экологическая оценка состояния реки Ватинский Еган, пересекающей территорию нефтедобывающих предприятий Нижневартовского района Тюменс-

кой области / JI В Михайлова, Г А Петухова, Т Г Акатьева // Пути реализации нефтегазового потенциала Ханты-Мансийского национального округа, 2002 - С 287-295

36 Петухова Г А Исследование токсичности современных отходов бурения и возможности их утилизации / JI В Михайлова, Г А Петухова, Г Е Рыбина // Пути реализации нефтегазового потенциала Ханты-Мансийского национального округа, 2002 -С 296-304

37 Петухова Г А, Экологическая опасность ингибитора коррозии 2-2, используемого в районах нефтедобычи / JI В Михайлова, Г А Петухова, Г Е Рыбина // Пути реализации нефтегазового потенциала Ханты-Мансийского национального округа,

2002 - С 320-326

38 Петухова Г А Токсикогенетическая характеристика нефти с разных месторождений Тюменской области в тестах на растительных и животных организмах /ГА Петухова, А Н Коротчен-ко // Актуальные проблемы медицины и биологии Томск, 2003 № 2 - С 184-186

39 Петухова Г А, Слотина Е В Токсичность и возможность адаптации гидробионтов к хроническому нефтяному загрязнению /ГА Петухова, Е В Слотина / / Успехи современного естествознания, 2003 № 2 - С 88-89

40 Петухова Г А, Компенсаторные механизмы адаптации организмов к действию нефтяного загрязнения среды /ГА Петухова, Н И Шаронова, В В Слотина //4 Сибирский физиологический съезд Новосибирск, 2002 - С 399

41 Петухова Г А, Калашникова И А Эколого-генетическая характеристика влияния нефтяного загрязнения водной среды на растительные и животные тест-объекты // В сб Современные проблемы водной токсикологии Борок, 2002 С 118

42 Петухова Г А Влияние выхлопных газов автомобилей на растительные ассоциации Тюменской области /ГА Петухова, Е С Расторгуева, А Н Королева // Инновационные технологии в экологическом образовании, пути, формы и методы их реализации Тобольск, 2003 - С 89-92

43 Петухова Г А Адаптивные реакции дрозофил при хроническом нефтяном загрязнении среды /ГА Петухова, Н И Шаронова, С. И Волкова // Успехи современного естествознания,

2003 № 2 - С 88-89

44 Петухова Г А. Жизнедеятельность моллюсков в условиях антропогенного стресса /ГА Петухова, Е Л Афанасьева, С Е Храмков // Международный симпозиум «Перифитон континентальных вод» Тюмень 2003 - С 95-96

45 Петухова Г А Оценка опасности эффектов последействия нефти с помощью модельных тест-объектов/ Г А Петухова, С А Доронина, Н А Патрокова // Сборник научных трудов Вып 12 Естественные науки Сургут Изд-во СурГу, 2003 - С 157-165

46 Петухова Г А Генотоксичность Шаимской нефти и водорастворимой ее фракции в тестах на дрозофиле /ГА Петухова, М С Ишбулаева, Н П Семерикова // Сборник научных трудов Вып 12 Естественные науки Сургут Изд-во СурГу, 2003 -С 165-173

47 Петухова Г А Влияние автотранспортных загрязнителей на растительные организмы /ГА Петухова, Е С Расторгуева / / Сборник научных трудов Вып 12 Естественные науки Сургут Изд-во СурГу 2003 - С 173-180

48 Петухова Г А, Экологическая опасность ингибитора коррозии ИКБ 6-2, используемого в районах добычи углеводородного сырья / Л В Михайлова, Г А Петухова, М П Кокуричева / / Сборник научных трудов Вып 12 Естественные науки Сургут Изд-во СурГу 2003 -С 108-118

49 Петухова Г А Мониторинг уровня загрязненности атмосферы в г Тюмени с помощью растительных тест-объектов /ГА Петухова, Е С Петухова, С А Жилин // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии Томск, 2004 № 1-3 - С 430-432

50 Петухова ГА Изменение морфофизиологических и биохимических показателей моллюсков при действии хронического нефтяного загрязнения /ГА Петухова, О А Савицкая, А Н Рябков // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии Томск, 2004 № 1-3 - С 433-435

51 Петухова Г А Ответные реакции ферментативных систем организмов на хроническое нефтяное загрязнение среды /ГА Петухова, О В Фролова //Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии Томск, 2004 № 1-3 - С 436-437

52 Петухова Г А, Влияние автотранспортных загрязнителей на растения /ГА Петухова, Е С Петухова // Вопросы охраны окружающей среды Актуальные проблемы непрерывного образования Орск 2004 - С 110-112

53 Петухова Г А Оценка безопасности грунта, загрязненного нефтью, в тестах на моллюсках /ГА Петухова, О А Савицкая, А Н Рябков // Вопросы охраны окружающей среды Актуальные проблемы непрерывного образования Орск, 2004 - С 100-103

54 Петухова Г А, Изучение возможности адаптации животных к хроническому нефтяному загрязнению среды /ГА Петухова, С В Пономарева, Е К Димитрашко // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии Томск, 2006 № 1-3 -С 435-438

55 Петухова Г А, Оценка безопасности воды из реки Туры в экспериментах с модельными тест-объектми /ГА Петухова, Е. В Петрова // Всероссийская конференция «Чистая вода» Тюмень, 2006 - С 123-125

56 Петухова Г А, Моллюски как удобный тест-объект при оценке последствий хронического нефтяного загрязнения среды / Г А Петухова // Всероссийской конференции «Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения» Оренбург, 2006 - С 23-24

57 Петухова Г А Длительность сохранения и возможная природа эффектов отдаленного действия водоратсворимой фракции нефти в экспериментах на дафниях (Daphnia magna St) j Г А Петухова //9 Съезд гидробиологического общества РАН Тольятти, 2006 Т 2 - С 86

58 Петухова Г А Оценка влияния буролитовой смеси на растения / Г А Петухова, А А Антропов // Успехи современного естествознания, 2007 № 2 - С 36

59 Петухова Г А. Изучение биотической приуроченности лишайников смешанного леса озера Кучак /ГА Петухова, А. В Затящук // Успехи современного естествознания, 2007 № 2 - С 36-37

60 Петухова Г А Влияние техногенных эмиссий Тобольского нефтехимического комбината на изменение морфофизиологических показателей березы повислой и тополя дрожащего /ГА Петухова, М В Черкашина // Успехи современного естествознания, 2007 № 2 - С 41-43

61 Петухова Г А, Черкашина М В Влияние техногенной нагрузки на изменение содержания пигментов фотосинтеза и степени окраски древесных и травянистых растений // Успехи современного естествознания, 2007 № 3 С 112-113

Условные обозначения и сокращения

* — статистически достоверные различия между контролем

и вариантом эксперимента (Р<0,05)

• — статистически достоверные различия между вариантами

эксперимента (Р<0,05) ДЭЛ — доминантные эмбриональные летали СОД — супероксиддисмутаза ПОЯ — перекисное окисление липидов АОС — антиоксидантная система клеток ВРФН — водорастворимая фракция нефти ВНФН — водонерастворимая фракция ВНФПН — водонерастворимая фракция пленочной нефти ПАБК — парааминобензойная кислота

Огромная признательность и благодарность за научные консультации профессору кафедры водных биоресурсов и гидроэкологии Тюменской государственной сельскохозяйственной академии Михайловой Людмиле Владимировне, помогавшей и поддерживающей меня в течение всей работы над докторской

Подписано в печать 21 05 2007 Тираж 100 экз Объем 2,0 уч-изд л Формат 60x84/16 Заказ 295

Издательство Тюменского государственного университета 625000, г Тюмень, ул Семакова, 10 Тел/факс (3452) 45-56-60, 46-27-32 E-mail izdatelstvo@utmn ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Петухова, Галина Александровна

Введение.

Глава 1.Обзор литературы.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1.Характеристика материала.

2.2.Характеристика используемых веществ.

2.3.Методика определения полулетальной концентрации веществ, используемых в экспериментах.

2.4. Основные методики, используемые при постановке экспериментов.

2.4.1. Морфометри'ческий анализ растений.

2.4.2. Методики учета физиологических показателей растений.

2.4.3 Методика приготовления цитогенетических препаратов и анализа хромосомных аберраций в клетках корешков растений.

2.4.4. Методики работы с инфузориями.

2.4.5. Методики работы с дафниями.

2.4.6. Методики работы с моллюсками.

2.4.7. Методики работы с дрозофилой.

2.4.8.Методики работы с личинками комаров-звонцов.

2.5. Особенности постановки экспериментов, приводимых в главе 3.1.!.

2.6. Особенности постановки экспериментов, приводимых в главе 3.3.

2.7.0сновные схемы экспериментов, приводимых в главе 3.4.

2.8. Методики постановки экспериментов по изучению адаптивных возможностей организмов.;.

ГлаваЗ. Результаты исследования.

3.1. Влияние нефти, ее производных и продуктов нефтедобычи на животные и растительные организмы.

3.1.1. Содержание/растений и животных' на среде с нефтью.

3.1.2.Развитие растений и животных на загрязненной нефтью среде.;.

3.1.3. Влияние на организмы растворимых и нерастворимых фракций нефти разных месторождений.

3.1.4.Влияние продуктов нефтедобычи на живые организмы.

3.2. Практические а£пекты использования комплексного подхода для оценки состояния некоторых экосистем.

3.3. Эффекты последействия токсикантов у растительных и животных организмов.

3.3.1 Эффекты последействия загрязнителей у растений.

3.3.2. Эффекты последействия загрязнителей у животных.

3.4.Эффекты отдалённого действия токсикантов антропогенного характера у растительных и животных организмов.

3.4.1. Эффекты отдаленного действия загрязняющих веществ у растений.

3.4.2 Эффекты отдаленного действия загрязняющих веществ у животных.

3.5. Возможность адаптации организмов к нефтяному загрязнению среды.

3.5.1. Адаптация растений к хроническому действию нефтяного загрязнения.

3.5.2. Адаптация животных к хроническому действию нефтяного загрязнения.

3.5.2.1.Эксперименты с инфузориями. д. . . •

3.5.2.2. Эксперименты с дафниями.

3.5.2.3. Эксперименты с моллюсками.

3.5.2.4. Эксперименты с Drosophila melanogaster.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1. Ответные реакции растений на нефтяное загрязнение среды.

4.2.0тветные реакции животных на нефтяное загрязнение среды.

4.3. Эффекты последействия нефтяного загрязнения среды у растений и животных.

4.4. Эффекты отдаленного действия токсикантов у растений и животных.

4.5.Возможность адаптации организмов к хроническому действию нефтяного загрязнения среды.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетические последствия воздействия нефтяного загрязнения на организмы"

Антропогенное воздействие на природную среду часто сопровождаются увеличением поступления в нее различных загрязняющих веществ, негативно влияющих на все компоненты биосферы, в том числе на наземные и водные экосистемы. При этом меняется биогеохимическая организованность как отдельных ландшафтов, так и крупных территорий. В районах добычи нефти и газа постоянно существует опасность катастрофического воздействия на окружающую среду, которая проявляется в нарушении почвенного и растительного покрова, гидрологического режима территорий.

На долю нефтегазодобывающей промышленности приходится 72,9 % выбросов стационарных источников. Нередки аварийные и залповые сбросы загрязняющих веществ, в первую очередь нефти, на рельеф и в водные объекты. Только в Ханты - Мансийском округе за год их количество составляет (в среднем) 3137 м . Основная причина возникающих ситуаций - изношенность оборудования. Одной из проблем отрасли являются шламовые амбары (только в ХМАО в 2005 г. количество бурового шлама составило 8791 тыс. т), многие из них сформированы на естественной почве, не имеют четких границ и достаточного количества устройств по сбору нефти. При использовании длительное время они зачастую переполняются отходами. По данным Облкомгосстата в 2005 г. на нефтедобывающих предприятиях образовалось 569,76 тыс. т токсических отходов, из них 2 класса опасности 3.29 тыс. т (87% - нефтепродукты), 3 класса - 180.29 тыс. т (57% - органическая пыль, 42% - нефтешламы). Полностью обезврежено на предприятиях 173.64 тыс. т.

В настоящее время в области эксплуатируются свыше 160 месторождений нефти и природного газа. В первую очередь на чрезвычайно высоком уровне находится аварийность на внутри - и межпромысловых трубопроводах, где общая плотность аварий в 150 - 200 раз выше, чем на магистральных. В 2005 г. количество наиболее серьезных аварий на объектах магистрального трубопроводного транспорта составило 7 случаев, промыслового - 8, а происшедших при бурении, освоении и испытании скважин - 12. По различным оценкам, ежегодные объемы разлитой в результате аварий нефти составляют по области от 70 до 85 тыс. т, а исчисленные суммы ущерба оцениваются в 200 - 250 млрд. руб.

Проблема нефтяного загрязнения является актуальной не только для Тюменской области, но и для планеты в целом. Нефтепродукты - один из наиболее характерных загрязнителей океана. В Мировой океан и поверхностные воды ежегодно вносится 15-17 миллионов тонн нефти и нефтепродуктов. Север Западной Сибири - главный нефтегазодобывающий регион страны, в котором открыто около 200 месторождений. В связи с перспективным развитием Западно-Сибирского региона России и активным освоением его природных богатств, значимость исследований, раскрывающих влияние нефтяного загрязнения окружающей среды, на биоценозы и на живые организмы в этих районах возрастает [1]. По экспертной оценке, от общего объёма нефти, попадающей в водоёмы, 53% приходится на аварии трубопроводов, 35% - на разрывы шламовых амбаров, 9% - на сточные воды предприятий, 2,5% - на распыление капельной нефти при горении факелов, 0,5% - на флот и транспортные операции у причалов баз [2]. В реальных условиях колоссальное количество нефтепродуктов смывается в водоёмы внешними и паводковыми водами с многочисленных участков нерекультивированных земель на площадях водосбора, загрязнённых нефтью в предыдущие годы [3],

Изучение влияния нефти и ее производных на экосистемы Севера приобрело особую актуальность в последние десятилетия в связи с развитием в регионе нефтедобывающей промышленности. Добыча нефти на севере европейской части России происходит в экстремальных природно-климатических условиях, густой речной сети, большой заболоченности территории. В средней климатической зоне самоочищение рек от нефтяного загрязнения происходит на участке длиной 200-300 км, а в условиях Крайнего Севера для этого требуется до 2000 км [4]. Наибольшую опасность представляют ароматические углеводороды, растворимые в воде. Смертельные концентрации ароматических углеводородов для мальков и икры очень низки (10"4 %). Накопление ПАУ не только ухудшает вкус съедобных организмов (например, моллюсков, рыб), но и явля . 8 ется опасным, так как эти вещества канцерогенны. Так, концентрация канцерогенных углеводородов в ткани мидий, выловленных в районе порта Тулон (Франция), достигала 3,5 мг на кг сухого веса [5]. Действие нефти и нефтепродуктов многопланово: поверхностная пленка нефти задерживает диффузию газов из атмосферы в воду, нарушая газовый обмен водоема, создает дефицит растворенного в воде кислорода. Нефтяные продукты и их производные, осаждаясь на дно, оказывают токсическое действие на бентосные организмы, покрывая поверхность жабр рыб и других гидробионтов, вызывают нарушения в ядерном аппарате эритроцитов: микроядра,, амитозы двух типов, инвагинацию ядра, полиплоидные ядра, патологические изменения - агглютинацию и пойки-лоцитоз. Было показано, что нефтяное загрязнение вызывает у глазчатого губу-на повышение уровня хромосомных перестроек в 3-4 раза [6]. Разливы нефти оказывают токсическое влияние на растительность, о чем свидетельствуют высохшие леса в местах локализации нефти. При контакте с ней растительность погибает полностью и в течение 2-3 лет не восстанавливается [7]. У гидробионтов ВРФН нарушает белковый обмен [8]. Отрицательное воздействие техногенных и антропогенных факторов на флору выражается в сокращении покрытых лесом площадей,лрансформации земель, расчленении лесных массивов и образовании неустойчивых кулис и опушек, механическом повреждении растительности, нарушении гидрологического режима, загрязнении леса токсичными химическими веществами [7]. Потери в результате аварий и несовершенства добычи, транспортировки и переработки нефти приводят к загрязнению природной среды нефтью и нефтепродуктами [9]. Анализ состояния окружающей среды на территориях деятельности нефтегазового комплекса показывает, что факторы влияния нефтедобычи на природную среду можно разделить на три основные группы: 1) механические, нарушающие поверхность и изменяющие гидрологический режим, 2) геодинамические, возникающие из-за изменений пластового давления в результате извлечения из недр больших объемов нефти и газа и приводящие к геоморфологическим изменениям территории, и 3) химические, загрязняющие воздушную среду, почву, водоемы и почвенно-грунтовые воды [10,11].Ежегодно под промышленные объекты нефтегазового комплекса отводится до 100 тыс. га земель. За годы нефтегазового освоения общая площадь нарушенных земель в Тюменской области превысила 1,5 млн. га [12]. Мономолекулярным слоем 1т нефти способна перекрыть 12 км поверхности водоема, для 1л нефти требуется почти 0,5 млн. л чистой воды, ЮОг нефтепродуктов загрязняют 8 тыс. л воды настолько сильно, что она становится непригодной для жизни гидробионтов и хозяйственного потребления. Нефтяная пленка затрудняет и даже прекращает обогащение воды кислородом [13]. Изучению действия нефтяного загрязнения посвящено большое количество научных работ, проведенных на различных тест-обьектах: от штаммов бактерий до млекопитающих [14-18]. Последствия воздействия загрязняющих веществ на живые организмы могут проявляться через многие годы и в последующих поколениях, надолго создавая угрозу здоровью флоры, фауны и человека [19].

Основной целью настоящей работы являлось изучение эколого-генетических последствий и возможности адаптации организмов к нефтяному загрязнению среды.

Для выполнения этой цели были поставлены и решены следующие задачи;

1. Проанализировать показатели жизнедеятельности растений и животных при хроническом содержании в условиях нефтяного загрязнения

2. Изучить изменение основных показателей приспособленности при развитии потомков в условиях нефтезагрязнения

3. Исследовать длительность сохранения и возможную природу эффектов кратковременного действия нефтесодержащих токсикантов

4. Проанализировать эффекты отдаленного действия нефти и ее водорастворимой фракции у потомков ряда поколений, живущих в чистых условиях, но полученных от обработанных предков.

5. Установить роль ПАБК в восстановлении организмов от длительно сохраняющихся повреждений, возникших в результате действия продуктов нефтедобычи

6. Оценить вклад компенсаторных механизмов в развитие адаптивных реакций растений и животных

7. Изучить возможные механизмы адаптации дрозофил к хроническому нефтяному загрязнению среды в последовательном ряду поколений. Научная новизна работы.

• На модели нефтяного загрязнения разработан комплексный подход к изучению последствий загрязнения окружающей среды при добыче природных ископаемых.

• Предложен комплекс тестов для оценки влияния антропогенных загрязнителей окружающей среды с целью прогнозирования изменений в гомеостазе популяций.

• На ряде объектов растительного и животного мира показана генетическая опасность загрязнения окружающей среды нефтью и отходами нефтедобычи.

• Выявлено наличие у Тюменской нефти мутагенных, тератогенных и токсических свойств, резко снижающих жизнеспособность и приспособленность организмов.

• Показано, что большую экологическую опасность представляет как содержание, так и развитие организмов в условиях нефтезагрязнен-ной среды.

• Установлено длительное (в течение онтогенеза) сохранение эффектов последействия (ЭПД) от кратковременного действия нефтепродуктов и отдаленное (в течение ряда поколений) сохранение эффектов от воздействия (ЭОД) у потомков, полученных от обработанных родителей.

• Показана возможность адаптации растительных и животных организмов к хроническому действию нефти.

• Описаны этапы становления адаптивных реакций на плодовой мушке дрозофиле.

Практическая значимость работы. Выведены 2 линии мух, обладающие устойчивостью к нефти, локализованы гены нефтеустойчивости. Полученные результаты использованы при разработке ПДК нефти в донных отложениях. Результаты проведенных исследований необходимо учитывать при разработке нормативных документов, лимитирующих сброс нефтепродуктов в окружающую среду.

Положения, выносимые на защиту

1. Нефтяное загрязнение воды и грунта - неспецифический сресс-фактор, снижающий общую приспособленность растительных и животных организмов, оказывающее токсическое, мутагенное и тератогенное действие.

2. Эффекты последействия нефти после кратковременного контакта с нефтью родительских особей проявляются в снижении ряда показателей жизнеспособности у потомков. Выявлено наличие эффектов отдаленного действия нефти.

3. Причиной эффектов последействия и отдаленного действия нефти является длительное сохранение (в течение нескольких поколений) изменений спектра и активности отдельных генетических комплексов, сохранение хромосомных перестроек в соматических и половых клетках, за счет лабильного состояния систем защиты и репарации. Использование ПАБК в качестве репара-гена снижает степень проявления эффектов последействия и отдаленного действия.

4. В ходе адаптации к нефтяному загрязнению происходит отбор устойчивых генотипов, усиливается работа биохимических механизмов защиты клеток, физиологические адаптации ускоряют выработку генотипической устойчивости организмов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Петухова, Галина Александровна

Выводы

Проведенные на растениях и животных разного уровня организации эксперименты позволили установить некоторые общие закономерности в ответных реакциях организмов на нефтяное загрязнение среды.

1. Содержание и развитие растений в условиях нефтяного загрязнения грунта приводит к нарушению их морфофизиологической и генетической стабильности. Степень выраженности нарушений увеличивается при действии нефти с высоким содержанием ароматических углеводородов. Максимальный угнетающий эффект выявлен при учете показателей развития корневой системы растений.

2. У животных, как при содержании, так и после развития потомков в условиях нефтезагрязенной среды, снижаются показатели выживаемости, плодовитости, уменьшается суммарная приспособленность организмов, изменяются поведенческие реакции. У дрозофил и личинок хирономид увеличивается количество и размеры пуфов в политенных хромосомах, уровень политении в клетках слюнных желез. Возрастает уровень мута-бильности в соматических и, особенно, половых клетках мух, возникают аномалии развития. За развитие морфологических, физиолого- биохимических и поведенческих отклонений в жизнедеятельности растений и животных отвечают генетические нарушения, в частности хромосомные мутации,

3. После кратковременной обработки организмов нефтью и переводе их в незагрязненную среду обитания выявлено наличие эффектов последействия (ЭПД). Установлено наличие ЭПД при учете выживаемости, плодовитости, поведенческих реакций, морфофизиологических и цитогенети-ческих показателей животных и растений.

4. Длительное сохранение ЭПД нефти, ее фракций и продуктов нефтедобычи связано с возникающими при кратковременной обработке долгожи-вущими нарушениями в соматических и половых клетках, которые сохраняются и проявляются на протяжении всей жизни организмов. Зарегистрирована высокая частота сохранения хромосомных нарушений в клетках животных после обработки. Повреждающее действие нефтяного загрязнения модифицируется действием ПАБК и высокой температуры, что свидетельствует о большом вкладе систем репарации в становлении и проявлении ЭПД нефтяного загрязнения.

5. У потомков растений и животных, развивающихся и содержащихся в стандартных условиях среды, но полученных от обработанных родителей, проявляются эффекты отдаленного действия (ЭОД), выражающиеся в снижении всех основных показателей жизнедеятельности организмов. Причинами ЭОД у потомков является длительное сохранение в половых клеток генетических нарушений, реализующихся в виде геномных и хромосомных мутаций, а также изменение состояния систем репарации у потомков. Лабильное состояние этих систем обеспечивает реализацию I различных отклонений, вызванную влиянием факторов среды.

6. У растений и животных при хроническом действии нефти в ряду поколений проявляются компенсаторные реакции, направленные на снижение повреждающего действия. На фоне такого рода реакций развиваются адаптивные ответы, проявляющиеся в стабилизации показателей жизнедеятельности. Развитие адаптивных реакций ускоряется при постепенном хроническом нарастании концентрации загрязнителя в среде. В ходе адаптации идет отбор устойчивых генотипов и настройка физиологических механизмов на повышение жизнеспособности, улучшение процессов репарации и детоксикации.

7. Изучение возможности адаптации дрозофил к нефтяному загрязнению среды показало, что развитие такого рода реакций - длительный процесс, зависящий от концентрации нефти и типа учитываемой функции. Основные показатели жизнедеятельности мух нефтеустойчивых линий возвращаются к уровню контроля к 55- 60 поколению потомков. За адаптивную реакцию мух отвечают гены нефтеустойчивости, возникшие у потомков, и изменение спектра работы генетического аппарата, ведущего к увеличению эффективности функционирования ферментов антиоксидантной системы клеток (активности СОД, каталазы, концентрации каротиноидов, цитохромовЬ и.Р-450+420). 8. Длительное сохранение эффектов от воздействия нефти и малоэффективная работа систем репарации свидетельствует о генетической опасности нефтяного загрязнения для живых организмов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Петухова, Галина Александровна, Тюмень

1. Полищук Ю.М.Оценка воздействия нефтедобычи на лесоболотные эко-системы/Ю.М. Полищук// Сибирский экологический журнал. 2005.№1 -С.3-11.

2. Михайлова JT.B. Современный гидрохимический режим и влияние загрязнения на водную экосистему и рыбное хозяйство Обского бассейна/ Л.В.Михайлова //Гидробиологический журнал, 1991, т.27№5,-с.80-88.

3. Состояние окружающей среды в Нижневартовском районе: коллектив, монография / Г.П. Сидорейко и др. Нижневартовск,2002. - 63 с.

4. Попова Э.И. Результаты гидробиологических исследований в системе притоков р. Усы/ Э.И. Попова // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы.-М., 1962. -С. 136-175.

5. Брусынина И.Н. К изучению нефтяного загрязнения уральских притоков нижней Оби / И.Н.Брусынина, Ю.Г.Смирнов, Л.А. Добринская,

6. B.И.Уварова // Изучение экологии водных организмов восточного Урала. Свердловск, 1992/-С. 3-19.

7. Кладас Е.Ю. Использование аномалий ядерного аппарата эритроцитов рыб для тестирования нефтяного загрязнения / Е.Ю. Кладас // Охрана водных биоресурсов в условиях интенсивного освоения нефтегазовых месторождений М. 2000. - С.76-78.

8. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области: обзор. Тюмень, 2003- С. 45-55.

9. Михайлова Л.В. Организмы бентоса как биоиндикаторы нефтяного загрязнения пресных водоемов / Л.В.Михайлова, Г. А Горшкова,

10. C.В.Анисимова // Практические вопросы биотестирования и биоиндикации.-Черноголовка, 2-4 февраля, 1983 г. С. 144-146.

11. Казанцева М.Н. Влияние сырой нефти на прорастание семян и развитие проростков древесных и травянистых растений / М.Н.Казанцева, С.Н.Гашев, А.В.Соромотин, A.B. Рыбин // Лесоведение. 1993. №5. С.64-68.

12. Ю.Гриценко А.И. Экология. Нефть и газ./А.И. Гриценко, Г.С. Акопова. -М., 1997.-598 с.

13. Васильев С.В. Воздействие нефтедобывающей промышленности на лесные и болотные экосистемы/С.В.Васильев. Новосибирск, 1997. - 76с.

14. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области: Обзор Тюменской обл. ком. окр. среды и природных ресурсов. Тюмень, 2005- С. 65-73.

15. Добринский Л.Н. Экология ХМАО:коллектив. монограф. / Л.Н Добрин-ский, В.В Плотников. Тюмень, 1997 . -282 с.

16. Михайлова Л.В. Исследование возможности образования комплекса ВРФН- белок крови и печени карпа / Л.В. Михайлова // Вопросы ихтиологии. 1983. Т.23, Вып. 3. С.519-522.

17. Зарубин С.И. Определение влияния нефти на продуктивность и качественный состав растительного сообщества и разработка методов восстановления / С.И.Зарубин // Труды СХИ, Тюмень, 1983.- С. 25-31.

18. Солнцева Н.П.Оценка самоочищающих ландшафтов при анализе экологических рисков деградации нефтезагрязненных почв / Н.П.Солнцева, Садов А.П. //Новые технологии для очистки и утилизации нефтезагрязненных вод, почв. Москва, 2001. -С. 89-90

19. Тупицына Л.С., Петухова Г.А. Генетическая опасность загрязнения окружающей среды буровыми растворами/Л.С.Тупицына,Г.А.Петухова //Рационализация использования ресурсов Западной Сибири. Тюмень, 1988.-С.74.

20. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области)./ С.Н. Гашев Т.: Изд-во ТГУ. 2000.- 220с.

21. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды: обзор.- Тюмень, 1999. 108с.

22. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды: обзор.- Тюмень, 2002. -89с.

23. Grolle R. Hepatics of Europe including the Azores: an annotated list of species, with synonyms from the recent literature./ R.Grolle // J. Bryol-ogy.l983.Vol.l2.N.3. P.403-461

24. Ребристая O.B. Техногенные нарушения и естественное восстановление растительности в подзоне северных гипоарктических тундр полуострова Ямал. / О.В. Ребристая, О.В.Хитун, И.В.Чернядьева // Бот. Ж. 1993, т.78. №3.- С. 122- 135

25. Михайлова Л.В.Исследование состава, токсичности и экологической опасности буровых шламов в Нижневартовском районе / Л.В.Михайлова, Т.Г.Акатьева, С.С.Волкова// Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариотов. Тюмень: ТГУ, 1995. - С. 72-82.

26. Пиковский Ю.И. Геохимические особенности техногенных потоков в районе нефтедобычи / Ю.И Пиковский // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем.- М., Наука, 1981. С. 134-136.

27. Новиков Ю.В. Охрана окружающей среды: учеб. пособие / Ю.В Новиков / М.: Высшая школа, 1987. - 112с

28. Миронов О.Г. Действие малых концентраций нефти и нефтепродуктов на развивающуюся икру черноморской камбалы -колана / О.Г. Миронов // Вопросы ихтиологии, 1969. Т.9, выц.6/59 С. 577-580.

29. Михайлова Л.В., Шорохова О.В. Особенности состава и трансформации ВРФ Тюменской нефти. / Л.В.Михайлова, О.В. Шорохова //Водные ресурсы, 1992, №2 . С. 1,30-139.

30. Лукьяненко, В. И. Токсикология рыб / В. И. Лукьяненко. М: Изд - во Пищевая промышленность, 1967. - 216 с.

31. Михайлова Л.В., Шорохова О.В. Загрязнение нефтяными углеводородами водоёмов и площади водосброса северных территорий Тюменской области./ Л.В.Михайлова, О.В.Шорохова //Тезисы докладов, т.2. Л., 1991,-С. 58-60.,

32. Василене M.K. Влияние хронического действия нефти на катехоламины в мозговой ткани серебряного карася./ М.К.Василене // Основные проблемы природопользования в Карелии. Петрозаводск, 1975 С. 136-140.

33. Краснощеков Р.Я. Растворимость углеводородов в пресной и соленой воде / Р.Я. Краснощеков, М.Я. Губергриц // Нефтехимия, 1973. Т. 13. - №6. -С. 885-889.

34. Чижов Б.Е. Лес и нефть Ханты-Мансийского автономного округа: монография / Б.Е. Чижов Тюмень,1998.- С. 68-78.

35. Вредные вещества в промышленности: Справочник. Л.: Химия, 1971. -Т.1.- 332 с.

36. Глазовская М.Я. Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем/ М.Я.Глазовская. М., Наука, 1988.- С. 5-28.

37. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды: обзор. Тюмень, 2004. С. 78-80.

38. Миронов О.Г. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение / О.Г. Миронов // Пищевая промышленность. М., 1997. - С. 47.

39. Кормак Д.У. Борьба с загрязнителями моря нефтью и химическими веществами./Д.У.Кормак. М.: Транспорт, 1989,- 113 с .

40. Михайлова Л.В. Влияние нефти на рыб и водных беспозвоночных / Л.В. Михайлова // Рыбное хозяйство. 1977. №6. - С. 34-36.

41. Крохалевский В.Р. О необходимости защиты интересов рыбного хозяйства при освоении месторождений нефти и газа в Западной Сибири/ В.Р. Крохалевский //Тез. докл. Всеросс. Конф., Тюмень, 1996. С. 67-69.

42. Белевцева, Г.В. Хлорорганические вещества в донных отложениях Южного Байкала / Г.В. Белевцева, Ж.В. Дубовенко // Географические и природные ресурсы, 1994. №2. - С. 61-63.

43. Вредные химические вещества. Углеводороды. Галогенпроизводные углеводородов: справочное издание / под. ред. В. А. Филова. JL: Химия, 1990.-732 с.

44. Бакулин, М.К. Использование перфторуглеродов для интенсификации процессов микробной деградации ксенобиотиков на примере нефти и нефтепродуктов / М.К. Бакулин, Е.В. Чеботарев, A.C. Кучеренко // Российский биомедицинский журнал.2004.т.5. С. 231-234.

45. Петухова Г.А.,Дмитриева С.Н.,Петухова Мониторинг уровня загрязненности атмосферы г. Тюмени с помощью растительных тест-объектов./ Г.А.Петухова, С.Н.Дмитриева, Е.С. Петухова //Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии. 2004. №1-3.- С 430-432.

46. Козин В.В., Осипова В.А. Природопользование на Северо Западе Сибири: Опыт решения проблем. / В.В.Козин, В.А. Осипова/- Тюмень, ТГУ, 1996.- 198 с/

47. Нельсон Смит, А. Нефть и экология моря: монография / А. Нельсон -Смит. - Москва: Изд-во Прогресс, 1977. - 301 с.

48. Каменщикова В.И. Использование биологических показателей для оценки эффективности воздействия агроприемов на плодородие засоленных почв / Каменщикова В.И. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1988 - 192 с.

49. Хотеев В.В. Формирование растительности на нефтезагрязненных территориях различных почвенно-климатических зон Тюменской области/ В.В.Хотеев //Дис. канд биол. наук. Тюмень, 2003 - 182 с.

50. Гашев, С.Н.Влияние нефти на появление и развитие проростков сосны обыкновенной./ С.Н.Гашев, М.Н.Гашева, А.В.Соромотин // Лесоведение. 1991. №2-С. 74-76.

51. Hartman, Z. Vanadium contained in plants as an indicator of pollution by oil hydrocarbons / Z. Hartman, J. Reznicek // Ekologia (CSSR), 1986. № 3. -P.293-294.

52. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю.В.Алексеев -Л.: Агропромиздат. Ленинградское отделение, 1987 142 с.

53. Байдина Н.Л. Статус ртути в фоновых и техногенных почвах Обь-Иртышского междуречья./ Н.Л.Байдина // Сибирский экологический журнал. 2001. №2. С. 175-179.

54. Горюнова Т.А. Тяжелые металлы (Cd, Pb, Си, Zn) в почвах и растениях юго-западной части Алтайского края / Т.А.Горюнова // Сибирский экологический журнал №2, 2001 С. 181-190.

55. Исаев Л.К. Контроль химических и биологических параметров окружающей среды СПб.: Союз, 1998 - 896 с.

56. Брагинский Л.П., Липник П.Н. К методике токсикологического эксперимента с тяжелыми металлами на гидробионтах / Л.П. Брагинский, П.Н. Липник//Гидробиологический журнал. 2003. Т. 39, №1. -С. 92-104.

57. Корнелли Т.В.Микробиологическая деградация углеводородов в почвах, загрязненных нефтью и,ее экологические последствия./ Т.В.Корнелли //Биологические науки.1982. №3.-С.5-13

58. Лыков A.M. Органическое вещество и плодородие почв. Актуальные проблемы земледелия./А.М.Лыков. М: Колос. 1994. -242 с.

59. Huntjens J.L.M. The degradation of oil in soil. /J.L.M.Huntjens, H. De Poffer, J.Barendrecht//Contam.Soil.Ist.TNOConf. Dordrecht. 1986.- P.121-124.

60. Салангинас Л.А. Изменение свойств почв под воздействием нефти и разработка системы мер по их реабилитации./ Л.А. Салангинас- Екатеринбург «Элита-комплекс»,2003. 411 с.

61. Аргунов В.А. Объемная очистка нефтезагрязненных почвогрунтов /

62. B.А.Аргунов, О.Г.Фетисов, Г.Л.Гендель //Новые технологии для очистки нефтезагрязненных вод, почвы, переработки и утилизации нефтешламов. Международная конференция. Москав. 2001.- С. 127-128

63. Zobell С.Е. Microbial modification of Crude Oil in the Sea/ C.E.Zobell // API/FWPCA joint Conference on Prevention and Control of oil Spills.-American Petroleum Institute, Washington,DC. 1969.- 765 p.

64. Андерсон Г.К. Пропадущая Л.А. Изучение факторов, влияющих на биоразложение нефти в почве / Г.К. Андерсон, Л.А.Пропадущая //Коррозия и защита в нефтяной промышленности. 1979.№3.-С. 30-32.

65. Фахрутдинов А.И. Результаты рекультивации нефтезагрязненных территорий с применением бактериального препарата./ А.И.Фахрутдинов, В, Г.Алехин, Л.А.Малышкина // Наука и образование 21 века. Сб. тез. Второй конф. Молодых ученых.Сургут,2001,ч.1. С.55-56.

66. De Jong Е. The effect of a crude oil spills on cereals / E.De Jong //Environ Pollut Ser.-1980.№2 -P. 187-196.

67. Габбасова И.М.Дазиев Ф.Х.,Сулейманов P.P. Оценка состояния почв с давними сроками загрязнения сырой нефтью после биологической рекультивации / И.М.,Габбасова, Ф.Х.Хазиев, P.P. Сулейманов // Почвоведение. 2002.№10. -С. 1259-1273.

68. Киреева H.A., Новоселова Е.И.,Ямалетдинова И.А. Диагностические критерии самоочищения почвы отнефти / Н.А.Киреева, Е.И. Новоселова, И.А.Ямалетдинова //Экология и промышленность России. 2001.№12.1. C.34-35.

69. Куликов O.B. Экологическое нормирование содержания нефти в почвах Таежной зоны Западной Сибири / О.В.Куликов, С.Я.Трофимов, H.A. Аветов // Новые технологии для очистки нефтезагрязненных вод, почв. Москва,2001. С. 125-127.

70. Можайский Ю.А., Давыдова И.Ю. Экологический риск и мониторинг почв на объектах нефтегазового комплекса/ Ю.А.Можайский, И.Ю. Давыдова // Новые технологии для очистки нефтезагрязненных вод, почв. Москва,2001. С. 127-129.

71. Cunnigham S.P.,Berti W.R., Huang G.W. Phytoremediation of contaminated soil / S.P.Cunnigham, W.R. Berti, G.W. Huang // Trends. Biotechnol.,1995,-№9. Р.393-397/

72. Рашман Р.,Каждан M. Комплексная рекультивация нефтезагрязненных территорий / Р. Рашман, М.Каждан // Новые технологии для очистки нефтезагрязненных почв, переработки. Москва,2001. С. 72-73.

73. Минбаев В. Г. К вопросу охраны почвенного покрова в нефтедобывающих районах./ В. Г.Минбаев Казань, 1986.- 282с.

74. Халимов Э.М.,Левин С.В.,Гузев B.C. Эколого-микробиологические аспекты повреждающего действия нефти в почве/ Э.М.Халимов, C.B. Левин, В.С.Гузев // Вест. Московского ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1996. №2.- С.59-64

75. Stevenson F.J. Lipids in soils. / F.J.Stevenson // J.Am.Oil Chem.l966.-Soc.43. P.203-210.

76. Acher F.,Yaron B. Behaviors of anionic surfactants in a soilsewage effluent system / F.Acher, B.Yaron // J.Environ.Qual. 1977. V.6. №4. -P. 418-420.

77. Вавер В.И. Методическое руководство по рекультивации нефтезагрязненных земель в условиях месторождений нефти Западной Сибири. / В.И.Вавер. Нижневартовск. 1996.- 84 с.

78. Loch J.P. Behaviour of heavy metals in soil beneath a landfill; Results of model experiments./ J.P.Loch, P.Lagas, B.J. Haring // Scl.Tot.Environ.21. 1981. -P.-203-213.

79. Зубайдулин A.A., Фахрутдинов А.И. Микробиологическая и ферментативная оценка нефтезагрязненных участков биоценозов Нижневартовского района / А.А.Зубайдулин, А.И. Фахрутдинов // Наука и образование XXI века: сб. тезисов. Сургут. 2001.4.1. С. 17-20.

80. Седых В.Н., Игнатьев J1.A. Влияние отходов бурения и нефти на физиологическое состояние растений / В.Н.Седых, Л.А.Игнатьев //Сибирский экологический журнал/ 2002.№1. С. 47-52.

81. Цирульников П.И. Придорожная растительность: устойчивость к действию выхлопных газов автомобилей./П.И. Цирульников // Экологичен-ский вестник, 1997 . №6, С.145-147.

82. Смит У.Х. Лес и атмосфера / У.Х. Смит М. Наука, 1985. - 132 с.

83. Лавриненко И.А. Формирование вторичных растительных сообществ на площадках нефтегазоразведочных скважин в Большеземельной тундре. /

84. И.А. Лавриненко, О.В. Лавриненко, Е.Е. Кулюгина //Сибирский экологический журнал. №3-4 1998. С. 275-284.

85. Druzhinina О.А/ Zharkova Yu.G. A study of plant communitiesof anthropo-genicof habitais in the area of the Vorcuta industrial center / O.A. Druzhinina, Yu.G. Zharkova//Biol. Pap. Univ. Alaska. 1979.N20. -P.30-53

86. Чалышева Л.В. Вторичная сукцессия растительности техногенных ландшафтов районов нефтедобычи / Л.В.Чалышева //Сибирский экологический журнал.2002.№1. С.41-45.

87. Творогов В.А. Естественное зарастание нарушенных участков тундры в районе Ямбургского газоконденсатного месторождения (полуостров Та-зовский) / В.А.Творогов //Бот. Ж. 1988, т.73.,№11. С.1577-1583

88. Иларионов С.А. Роль микромицетов в фитотоксичности нефтезагрязнен-ных почв / С.А. Иларионов, A.B. Назаров, И.Г. Калачникова // Экология. 2003. №5.- С.341-346.

89. Чупахина Г.Н. Адаптация растений к нефтяному стрессу / Г.Н. Чупахи-на, П.В. Масленников // Экология. 2004. № 5. С. 330-335.

90. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей./ Л.Д.Тапочка. М.: Изд-во МГУ, 1981.- 80с.

91. Исмаилов Ф.С. Влияние загрязнения почвы нефтью на некоторые физико химические, биологические показатели проростков пшеницы. / Ф.С. Исмаилов // ВИНИТИ, Уфа, Башкирский университет, 1985. Т. 4, 72, № 597.-С. 14-17.

92. Ставишенко И.В. Сосотояние сообществ дереворазрушающих грибов в районе нефтегазодобычи / И.В.Ставишенко, С.В.Залесов, Н.А.Луганский // Экология.2002. №3. С. 175-184.

93. Крупинин Н.Я. Проблемы экологической безопасности нефтегазового комплекса Среднего . Приобья и эколого-экономическое сбалансированное развитие ХМАО. / Н.Я.Крупинин Нижневартовск : Приобье, 2001. -208 с.

94. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: структура и функция ассимилирующего аппарата / Н.В. Гетко Минск. Наука и техника., 1989.- 208 с.

95. Самосова С.М. Изыскание путей стимуляции биодеградации нефти в почве/ С.М.Самосова, В.И Фильченкова., Г.Х.Мусина // Микробиологические методы борьбы с загрязнением окружающей среды. Пущи-но,1989.- С.21-23.

96. Паришкова Т.В., Шевченко С.М. Влияние ПАВ на содержание хлорофила в клетках водорослей. / Т.В.Паришкова , С.М.Шевченко // Гидробиологический журнал. Киев, 1988. С. 16-21

97. Ю1.Жаковщикова Т.К. Водоросли малых водоемов в районах нефтедобычи. /Т.К Жаковщикова.// Вестник. С.-Пб. Ун-та, 1992. Сер.З. №2,- С.44-48.

98. Ю2.Куценко С.А. Основы токсикологии / С.А. Куценко // Российский биомедицинский журнал. 2003. №3.-С.317-347.

99. Морозов Н.В. Ускорение очищения поверхностных вод от нефти и нефтепродуктов, вселение в них макрофитов / Н.В. Морозов, Н.М. Те-литченко // Водные ресурсы, 1977. №6. С. 120-131.

100. Якубовский А.И., Мережко Н.Б. Высшая водная растительность как фактор, предотвращающий загрязнение водоёмов поверхностным стоком./ А.ИЛкубовский, Н.Б.Мережко // Формирование и контроль качества поверхностных вод. 1982, № 3.- С. 34-38.

101. Ануфриева B.B. Опасность нефтяного загрязнения среды для растений и животных / В.В.Ануфриева, Т.Н.Афанасьева, С.Ю.Волкова// Экология и проблемы защиты окружающей среды. Красноярск 2002. С.З.

102. Плотников В.В. Экология Ханты Мансийского Автономного округа / В.В. Плотников, JI.H. Добринский. - Тюмень: Издательство Софт Дизайн, 1997.- 220 с.

103. Дохолян В.К. Влияние растворимых нефтепродуктов на жизнедеятельность некоторых видов рыб Каспийского моря / В.К. Дохолян // Вопросы ихтиологии, 1980. . Т.20. Вып.4. С. 733-738.

104. Панов С.А. Влияние загрязнений на биологические ресурсы и продуктивность мирового океана / С.А. Панов. М.: Пищевая пром., 1979. -304 с.

105. Платпира В.П. Некоторые вопросы воздействия ароматических углеводородов на гидробионтов / В.П. Платпира // Первая научная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. Тезисы докладов. Рига,1989.-С.73-74.

106. Ратушняк A.A. Токсическое действие нефти и продуктов ее переработки на Daphnia magna / A.A. Ратушняк, М.Г. Андреева, В.З. Лапытова, Л.Г. Гарипова // Гидробиологический журнал, 2000. №6. С. 92-100.

107. Konig D. Blologishe Auswirkundes Abwassers einer 01-Raffinerle in einem Vorlandgebiet an der Nordsee ./ D. Konig .-Helgoland wis Meresunters, 1968.-P. 321-334.

108. Черныш С.И. Протекторные механизмы насекомых: темпы молекулярной и фенотипической эволюции / С.И. Черныш, Н.А.Гордя, H.A. Филатова// Исследования по генетике. 1999. вып.12.-С.52-58.

109. Трофимова М.Г. О повышенной чувствительности Daphnia magna к растворам токсиканта в первое время после линьки / М.Г. Трофимова // Вопросы методик водной токсикологии. Ленинград, 1979. - Вып. 144. -С. 68-72.

110. Dersich F.M. Hopkin S.D.L. Site specific ocute and chionic toxicity of ammonia to D. magna / F.M. Dersich, S.D.Hopkin // Environ toxicol. and chem. 1986. № 5.-P. 443-447.

111. Богданец Т.П. Изменчивость фенотипа дафний при токсилогиче-ских исследованиях / Т.П. Богданец // Проблемы водной токсикологии. -Петрозаводск, 1984. -Вып. 18. С. 34-37.

112. Ялынская Н.С. Гидробиологические индикаторы токсификации прудов западного региона Украины / Н.С. Ялынская, И.Т. Олексив, О.П. Андрушин // Гидробиологический журнал. 2002. Т.38, № 4. С. 79-87.

113. Алексенко Т.Л. Моллюски Днепровско-Бугской устьевой области и их роль в питании рыб / Т.Л.Алексенко // Гидробиологический журнал -2004 Т. 40. №1.-С. 56-62.

114. Миронов О.Г. Взаимодействие морских организмов с нефтяными углеводородами / О.Г.Миронов. М., Гидрометеоиздат, 1985. - 128 с.

115. Миронов О.Г. Влияние нефтяного загрязнения на некоторые бенти-ческие организмы / О.Г. Миронов // Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев: Наука думка, 1970. - С. 102.

116. Kozarik Z. Retention of formaldehyde in the fissees of two tropical fish species following exposure to theraheutic levels Subasinghe / Z Kozarik. //Auacult. and Fish. Manag. 1993. 24. N 6. -P. 693-697.

117. Nagaraja N. Behavoir of some intercol molusses exposed to water solule fractions of disel / N.Nagaraja // Mar. Pollut, 1985. Vol.16. №7. P. 267-271.

118. Гондзюра В.П. Структура энергетического баланса гидробионтов в токсической среде / В.П. Гондзюра // Водные ресурсы, 2003. Т.30. №1. -С. 108-116.

119. Петухова Г.А Моллюски как чувствительный тест-индикатор состояния перифитона при действии антропогенного пресса загрязнителей / Г.А.Петухова // Вестник ТюмГУ 2005, № 5.- С.97-100.

120. Di Marsio P. Antioxidant defense systems: The role of carotinoids ,tocoferol and tiols / P.Di Marsio, M.E.Murphy, H.Sies // Amer. J. Clin.Nutr.l991.v.53. P. 194 -200.

121. Renzoni A. Influence of cruid oil, derivatives and dispersants on larvae / A.Renzoni //Mar. Pollut. Bull. 1978. V.4. №1.- P. 9 13.

122. Cohen Y. Effects of Iranian crude oil on the Red Sea octocoral Heterox-enia fuscescens / Y.Cohen, A.Nissenbaum, R.Eisler // Environ. Pollut. 1982. V.12. №3. P. 173- 186.

123. Koster A.S. Abnormal development of dentalium due to the Amoco cadiz oil spill / A.S. Koster // Marine Pollution bulletin. 1980. 11/ №6. P. 166-169.

124. Брень H.B. Использование беспозвоночных для мониторинга загрязнения водных экосистем тяжелыми металлами: Обзор / Н.В. Брень // Гидробиологический журнал, 1999. Т.35. №4. С. 75-76.

125. Матишов Г.Г. Оценка токсичности нефтяных углеводородов и технологических веществ, используемых при поисково-оценочных работах на шельфе арктических морей / Г.Г. Матишов, А.И. Шпарковский, В.М. Муравейко // Гидробиологический журнал. 2004. № 6. С. 83.

126. Бурковский Н.В. Структурно функциональная организация морских донных сообществ/ Н.В. Бурковский // М.: МГУ. 1992. 207с.

127. Khan R.A., Hiceniuc I. W. Sublethal effects of cruds oil on colorwwthe marin leach / R.A.Khan, I. W.Hiceniuc // Bull anviron contam and toxical. 1989, 43, №4.- P.590-596.

128. Linden O. Effects of the oil of the amphipoda Yommarus oceanicus/ O.Linden // Environ/ Pollut. 1976. №4. P. 239-250.

129. Леонтьев O.A. Охрана окружающей среды при нефтедобыче в верховьях Пура и Надыма / O.A. Леонтьев, Ю.Н. Подушко, В.В. Мясников. -Москва: СОЮЗГИПРОВОДХОЗ, 1989. С. 9-30.

130. Нечипоренко М.П. О гистологических изменениях при диагностике токсикозов у рыб / М.П. Нечипоренко // Рыбное хозяйство, 1980.№4. С. 37-38.

131. Formal Z.C. Effects ofpetrolium exposure of predafory rehawour of co-hosalmon./ Z.C.Formal, D.R.Craddock, J.W. Blakwell // Bull.Environ.Confam and Tocicolog. 1981,27,4. P.455-458.

132. Цонева, M. Опасность химического загрязнения: / M. Цонева и др.. // Генетика и селекция. 1985. № 2. С. 91-94.

133. Мячина Л .Я. Влияние нефтяного загрязнения на состояние крови у рыб среднего Поволжья / Л.Я. Мячина // Экологические исследования в среднем Поволжье. Куйбышев, 1986. - С. 133-135.

134. Яковлев H.H. Живое и среда: монография / H.H. Яковлев. Ленинград: Наука, 1986. - 175 с.

135. Шимарев В.М. Экология муксуна бассейна р.Лонготьеган./ В.М.Шимарев //Тез. Докл. 3 всесоюзного совещ. по биол. И биотехнологии разведения сиговых рыб, Тюмень, 1986. С . 173-174.

136. Есауленко А.В. Оценка влияния нефтегазодобычи на кариотипиче-скую дестабилизацию и активность эстераз у рыб Каспийского моря./ А.В.Есауленко // Автореф. Дис. канд. биол. наук. Ростов-на Дону.2004. -25с.

137. Ахметова Т.П. Азотистый обмен головного мозга рыб при действии токсикантов / Т.П.Ахметова // Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Москва 1987.-23с.

138. Hawkes J. W., Stehr С. M. Cytopathalogi of the brain and rerina of embryonic surf smelt exposed to crude oil. / J. W. Hawkes, C. M.Stehr // Environ. Res. 1982. Vol.72. №1.- P. 163-178.

139. Fernandez L. G. Toxicity and bioaccumulation of lead in marine protozoa communities / L. G.Fernandez, Y. O.Herrero, A.Novillo // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1998. V.39. №3.- P. 172 178.

140. Геллер Л.И. Хроническая интоксикация продуктами сернистой нефти: коллектив, монография / Л.И. Геллер, Г.Н. Мухаметова. Москва: Медицина, 1966.- 129с.

141. Care М., Rice S., Stenly В. Abnormal development and growth reductions explosid to water- sollubl faction of oil / M.Care, S.Rice, B.Stenly // Fich Bui, 1990, 88, №1. P.29-37.

142. Ермаков А.И. Изменение структуры населения жужелиц лесных экосистем под действием токсической нагрузки./ А.И.Ермаков // Экология. 2004. №6.-С. 450-455.

143. Курноскина Н.С. Охрана окружающей среды при обустройстве нефтяных месторождений в области распространения вечно-серзлых грунтов./ Н.С.Курноскина, А.Б.Лейкам, С.С. Караваев.- М.:ВНИИОЭНГ, 1989. -248с.

144. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий / Т.И.Артемьева М.: Наука, 1989. -111с.

145. Найденко В.В., Гречканев О.М. Состояние элементов биоты как показатель нарушенности природных экосистем при нефтехимическом загрязнении / В.В.Найденко, О.М.Гречканев //Экология. №1,2002 С. 6769.

146. Гашев С.Н/ Влияние сырой нефти на морфофункциональное состояние организма белых мышей и крыс./ С.Н Гашев, А.В.Елифанов, В.С.Соловьев, H.A. Гашева //Бюл. Моск. Об-ва испытателей природы. Отделение биол. 1994. т.99. вып.6. С. 23-29.

147. Петухова Г.А., Калашникова И.А. Эколого-генетическая характеристика влияния нефтяного загрязнения водной среды на растительные и животные тест-объекты./ Г.А.Петухова, И.А.Калашникова // Современные проблемы водной токсикологии .Борок.2002. С.118.

148. Исхаков М.Н. Изменение некоторых показателей клеточного и гу-морольного иммунитета при язвенной болезни у нефтепереработчиков/ М.Н. Исхаков // Экологические проблемы уральского региона. Уфа: Уфимский НИМ МТ и ЭИ, 1995. С. 121-126.

149. Петухова Г. А. Оценка безопасности воды реки Туры в экспериментах с модельными тест-объектами./ Г. А.Петухова //Чистая вода.Тюмень. 2006. С.45-47.

150. Рыбакова К.Д. Мутагенное и тератогенное действие факторов внешней среды на организм человека: монография / К.Д. Рыбакова. Москва: Наука, 1986.- 56 с.

151. Cauley R.N. The biological of oil pollution in a river / R.N.Cauley // Limnoli oceangr. 1966- vol. 11.- P. 475-486.

152. Christiansen P. D. Energetic and behavioral responses by the common goby, Pomatoschistus mikrops, exposed to LAS / P. D.Christiansen,

153. M.Brozek, В. W.Hansen // Environ. Toxicol, and Chem. 1998. V.17. №10. -P. 2051 -2057.

154. Девидзе, M.А. Исследования мутагенной активности мирзанской и самотлорской нефти на клетках головного мозга лабораторных мышей / М.А. Девидзе // Современные проблемы токсикологии. Москва, 1986. -С. 605-608.

155. Дубинин Н.П., Пашин Д.В. Мутагенез и окружающая среда. / Н.П.Дубинин, Д.В.Пашин. -М.: Наука.1978. 128 с.

156. Петухова Г.А. Генотоксичность тюменской нефти для растений и животных./ Г.А.Петухова //Экология и образование: региональные аспекты. 3-я Всероссийская конференция. Петрозаводск.2000.- С.78-79.

157. Петухова Г.А. Генетическая опасность нефтяного загрязнения в тестах на растительных и животных организмах / Г.А. Петухова // Проблемы земной цивилизации. Иркутск, 2001. Вып.2. - С.136-138.

158. Щекачёв A.C., Кузина В.Ф., Шимилина А.Ю. Исследование гено-токсического действия некоторых групп загрязнённых водоёмов./ А.С.Щекачёв , В.Ф.Кузина, А.Ю.Шимилина // Проблемы загрязнения среды обитания: тезисы докладов, 1991, -С. 18-20,

159. Худолей В.В. Канцерогены: характеристики, закономерности, механизмы действия / В.В.Худолей // Исследования по генетике. 1999. вып. 12.-С. 67-85.

160. Кобляков В.А. О механизме начальных стадий превращений ПАУ при канцерогенезе / В.А.Кобляков, Л.С.Ягужинский // Успехи современной биологии. 1983. т.95. вып.З. С.398-407.

161. Моисеенко Т.И. Изменение стратегии жизненного цикла рыб, под воздействием химического загрязнения вод / Т.И. Моисеенко // Экология. 2002. № 1.-С. 50-60.

162. Петухова Г. А., Арситова Е. В. Изучение токсичности биомассы уг-леродокисляющих бактерий для рыб и дафний / Г. А. Петухова, Е.

163. B.Арситова //1 Всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. Рига, 1989.- С. 54-55.

164. Миронов О.Г. Нефтяное загрязнение и жизнь моря: монография / О.Г. Миронов. Киев: Наукова думка, 1973. - 216 с.

165. Richardson С.А. Effects of drilling cutting on the benaviaur of the Norway zoister Nephops norvegicus / C.A.Richardson // Mar. Pollut. Bull, 1984, №5. P. 170-174.

166. Karnauhov V.N. Carotinoids: recent progress, problems and prospects / V.N.Karnauhov //Comp. Biocytm. Physiol. 1990,v.95b,№l. P.l-21.

167. Руднева И.И. Эколого-физиологические особенности антиокси-дантной системы рыб и процессов перекисного окисления липидов./ И.И.Руднева // Успехи современной биологии. 2003. т. 123. №4. С.391-400.

168. Руднева И.И. Оценка токсического действия фунгицида купростата на личинок черноморской атерины / И.И.Руднева, И.Н.Залевская, Н.С.Кузьминова, Е.Г.Савкина // Агроеколопчний журнал. 2004 №3. -С.83-86.

169. Руднева И.И. Личинки атерины как биоиндикаторы загрязнения прибрежных акваторий Черного моря / И.И.Руднева, И.Н.Залевская // Экология. 2004. №2.-С. 107-111.

170. Bu Frain R. Erialuation on chemicalle induced cytogenetic lesions in rabbit oocetes./ R.Bu Frain, L. G.Littlfild, J. L.Wilmer, E. L. Freme // Mutat. Res., 1982, v. 94, №1,-P.103-114.

171. Шакиров Д.Ф. Свободнорадикальное перекисное окисление липи-дов у работников нефтеперерабатывающей промышленности / Д.Ф.Шакиров // Клиническая лабораторная диагностика. 2001. №6.- С. 1416.

172. Перекисное окисление и стресс: сб. статей / Под ред. В. А. Барабой. СПб.: Наука, 1992. 148 с.

173. Воскресенский О. Н. Свободно-радикальный путь окисления липи-дови и его роль в патологии артерий // Липиды в организме животных и человека: сб. статей / Под ред. С. Е. Северина. М.: Наука, 1974. С. 36 -45.

174. Владимиров Ю.А. Свободнорадикальное окисление липидов и физические свойства липидного слоя биологических мембран / Ю.А.Владимиров//Биофизика. 1987. Т.32. вып.5.- С.830-841.

175. Лапчинская, Л.В. Химический состав почвенно-растительного покрова / Л.В. Лапчинская. М.: ИМГРЭ,1992. - 510 с.

176. Осипов А.Н. Оценка молекулярных и цитогенетических эффектов хронического воздействия низкоинтенсивного у-излучения у мышей./

177. A.Н.Осипов, А.Л. Елаков, П.В Пучков, М.Д.Померанцева // Генети-ка.2002.т.38. №10.- С.1345-1350.

178. Каган В.Е. Изучение механизма инициирования ферментативного NADPH-зависимого перекисного окисления липидов в мембранах эндо-плазматического ретикулума / В.Е. Каган, Е.А. Сербинова, A.A. Минин,

179. B.М. Савов и др. //Биохимия.- 1985.- Т.50.- вып.6.- С.986-990.

180. Голубев, А.Г. Изнанка метаболизма / А.Г. Голубев // Биохимия. 1996.T.61. вып. 11.-С.2018-2039

181. Карпевич А.Ф. Реакция гидробионтов на действие нейтральных и токсичных веществ / А.Ф.Карпевич //Экспериментальная водная токсикология. Рига. Выпуск 12. 1987. С.5-17.

182. Новиков К.Н. Роль активных форм кислорода в биологических системах при воздействии факторов окружающей среды: автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук: 03.00.16 / К.Н. Новиков Москва,2004.-50с.

183. Котелевцев C.B. Эколого-токсикологический анализ на основе биологических мембран / С.В.Котелевцев, С.Л.Стволинский, А.М.Бейм. -Изд-во МГУ, 1986.-106с.

184. Деев А.И. Увеличение содержания воды в липидной фазе липопро-теидов при перекисном окислении / А.И. Деев, Ю.Г.Осис, В.Е.Формазюк, Ю.А. Владимиров и др. //Биофизика. 1983. Т.28. вып.4.- С. 629-631.

185. Амирова И.А. Изучение активности монооксигеназной системы ци-тохрома Р-450 и антиоксидантной защиты у нефтяников / И.А.Амирова // Вестник дерматологии и венерологии. 2003. №2.- С.49-50.

186. Бра М. Митохондрии в программированной гибели клетки: различные механизмы гибели / М. Бра, Б. Квинан, С.А. Сузин // Биохимия. 2005. т.70. вып.2.-С.284-293.

187. Андреев А.Ю. Метаболизм АФК в митохондриях. Обзор / А.Ю. Андреев, Ю.Е. Кушнарева, A.A. Старков // Биохимия. 2005. т.70. вып.2.-С.246-264.

188. Головенко Н.Я. Некоторые аспекты биохимии, химии, молекулярной биологии и генетики цитохрома Р-450 / Н.Я. Головенко // Современные проблемы токсикологии. 2001. №3.-С.327-336.

189. Куценко С.А. Основы токсикологии / С.А. Куценко // Российский биомедицинский журнал. 2003. ЖЗ.-С.З17-347.

190. Арчаков А.И. Микросомальное окисление / А.И.Арчаков.-М.: Наука, 1975.-326с.

191. Винер Р.И. Ингибирование деалкилирующей активности изоформ цитохрома Р-450 в микросомах печени крысы продуктами гидролиза фосфолипидов фосфолипазой А2 / Р.И. Винер, К.Н. Новиков, Ю.П. Козлов, В.Е. Каган // Биохимия. 1987. т.52. вып.З -С.459-467.

192. Koolman, J. Ecdysteroides / J. Koolman // Zool. Science. 1990. № 7.-P.580.

193. Алексеева JI.И. Участие цитохрома Р-450 в синтезе вторичных метаболитов / Л.И. Алексеева // Вестник института биологии. 2003. №66.-С.56-58.

194. Hlavica P. On the function of cytochrome b5 in the cytochrome P-450-dependent oxygenase system / P.Hlavica // Arch.Biochem.Biophys.1984. v.228(2).-P.600-608.

195. Katagiri M. The role of cytochrome b5 in the biosynthesis of androgens by human P450cl7/M. Katagiri, N.Kagawa, M.R.Waterman // Arch.Biochem. Biophys. 1995. v.317(2).-P.343-347.

196. Биргер Т. ,И. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде./Т. И.Биргер. Киев: Наукова думка, 1979. - 192 с.

197. Дятловицкая Э.В. Использование липидопереносящих белков для изучения липидной зависимости цитохрома Р-450 печени крыс / Э.В. Дятловицкая, Е.В.Синицина, А.Ф.Леменовская, Л.Д. Бергельсон // Биохимия. 1978. т.43. Вып.3.-С.420-423.

198. Суходолец В.В. Приспособленность, экологическая устойчивость и эволюция диплоидных организмов /В.В.Суходолец // Генетика, 2000. Т.36. № 1.- С. 4-6.

199. Лекявичуюс Э. Элементы общей теории адаптации./ Э.Лекявичуюс В: «Мокслас», 1986.- С. 165-187.

200. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику./ Ф. Айала- М.Мир, 1984.-232 с.

201. Хлебович В.В. Адаптация особи и клона: мехенизмы и роли в эволюции./ В.В.Хлебович //Успехи современной биологии.2002. т.122. №1.-С.16-25.

202. Инге-Вечтомов С.Г. Система генотипа./ С.Г.Инге-Вечтомов Л.: Медицина, 1976. С. 57-114.

203. Курамшина Н. Г. Биотестирование циклических ацеталей и продуктов их окисления с использованием моллюсков / Н. Г. Курамшина, Э. М.Курамшин, В. К.Гумерова // Мед. труда и пром. экология. 1998. №1.-С. 25 -28.

204. Хедрик Ф. Генетика популяций. / Ф.Хедрик.- М.: Мир,1989. 320 с.

205. Диксон О.; Поллард М. Исследование действия углеводородов нефти на репродукцию моллюсков Южного Уэльса (Великобритания)/ О.Диксон, М.Поллард // Генетика и селекция. 1985. №3. С. 84 - 87.

206. Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Эволюционное учение / А.В.Яблоков,

207. A.Г.Юсупов.- М.: Высшая школа, 1998 232 е.

208. Хочачка П, Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. / П Хочачка, Дж.Сомеро.- М.Мир.1977.- 398 с.

209. Шарапова Т.Д. Использование беспозвоночных перифитона в биоиндикации // Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере: тезисы доклада 2-й международной научно-практической конференции (17-20 сентября 1997 г.), Тюмень, 1997, Ч. 1.С. 62.

210. Лугаськова Н. В., Насыйров Р. А. Адаптационные особенности системы крови окуня и линя в условиях загрязнения и эвтрофикации водоемов / Н. В.Лугаськова, Р.А.Насыйров // Сиб. экол. журнал. 2001. № 6. -С. 735-739.

211. Михайленко В.Г. Неоднозначность резистентности организмов/

212. B.Г. Михайленко //Успехи современной биологии. 2002. т. 122. №4.1. C.334-341.

213. Розенцвет О.А. Роль мембранных липидов в устойчивости Potamogeton perfoliatus 1. к избытку кадмия в воде. / О.А.Розенцвет, С.В.Мурзаева, И.А.Гущина //Известия РАН.Серия Биологическая.2005. №2.- С.232-239.

214. Sargeant J.R., Henderson R.J. Lipid metabolism in marine animals / J.R.Sargeant, RJ.Henderson//BIOCHEM.Soc.Trans 1980, №3. -P.296-297.

215. Gardner D.,Riley J.P.The component fatty acids of lipids of some marine and freshwater molluses / D.Gardner, J.P.Riley //J.marine Biol.Association of the United Kingdom. 1972. 52.№8. P. 827-838.

216. Розенцвет О.А. Липидный состав растений как показатель их адаптивных возможностей к различным экологическим условиям. Автореф. дис.докт. биол. наук / О.А.Розенцвет. Тольятти.2006. - 35с.

217. Tocher D.K. Fatty acid composition of phospholipids and neutrallipids during embryonic and early larval development in atlantic herring (Clupea harengus L.)/ D.K.Tocher, A.J.Fraser, J.C.Sargent //Lipids. 1985.20. №2. № 3. P. 69-74.

218. Горомосова С.А. Некоторые эколого-биохимические показатели устойчивости моллюсков к загрязнению / С.А.Горомосова, Н.Ю. Милови-дова, В.А. Таможня, Шапиро // Гидробиологический журнал. 1987. т. 23. №1. С.61-65.

219. Шульман Г.Е. Юнева Т.В. Роль докозагексаеновой кислоты в адап-тациях рыб / Г.Е.Шульман, Т.В.Юнева // Гидробиологический журнал 1990. т. 26. №4.-С. 43-51.

220. Chambers J.E., Heitz J.R. The effects of crude oil on enzymes in the brown shrims (Penaeus sp.) / J.E.Chambers, J.R. Heitz //Comb. BioChem. Physiol .1978.61. №1. P. 29-32.

221. Смирнов Л.П. Влияние различных факторов среды на низкомолекулярные пептиды рыб/ Л.П Смирнов., И.В.Суховская, Н.Н. Немова //Экология.2005. №1.- С.48-54.

222. Флеров Б. А. Механизмы приспособления водных животных к ток-сиколологическим веществам / Б. А.Флеров // Реакции гидробионтов на загрязнение- М.: Наука, 1983. -С.30-34.

223. Флеров Б. А. Физиологические механизмы действия токсических веществ и приспособления к ним водных животных / Б. А.Флеров // Гид-робиол. журнал. 1982. Т. 13. №4.- С. 80 86.

224. Mazon L. I. Inhibition of esterases in the marine gastropod Littorina lit-torea exposes to cadmium / L. I.Mazon, G.Gonzalez, A.Vicario, A.Estomba, A. Aguirre // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1998. V. 41. №3.- P. 284 287.

225. Карнаухов В.Н. О роли каротиноидов в формировании липофусцина и адаптации клеток к недостатку кислорода. // Цитология, 1973, т.15,№5. С.538-542.

226. Карнаухов В. В. Биологические функции каротиноидов. /В.Н. Карнаухов.- М.: Наука, 1988. -240 с

227. Карнаухов В.Н., Миловидова Н.Ю., Каргополова И.Н. Каротиноиды и устойчивость морских моллюсков к загрязнению среды/В.Н. Карнаухов //Ж. эволюционной биохимии и физиологии 1977. т.13,№2-.С.134-138.

228. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов./ Г.Бриттон. М.: Мир, 1986. -422 с.

229. Лукьянова О. Н. Биохимические маркеры. / О. Н .Лукьянова. Владивосток: ДВГАЭУ, 2001. -115 с.

230. Морозов И.И. Влияние тоничности среды на устойчивость бактерий Е. coli к нагреву при разной величине теплового перепада / И.И.Морозов, В.Г.Петин, Г.В. Морозова // Цитология. 2000. т. 42. №9. С.891-895

231. Захаров И.А. Влияние температурной адаптации на наследственную изменчивость у дрожжей. Автореф. Дис. . канд. биол.наук. / И.А. Захаров Л. 1963.-15с.

232. Загускин С.А., Гринченко С.Н. Энергетические механизмы адаптации клеток / С.А.Загускин, С.Н.Гринченко // Естественные науки. 1982. №3.-С. 84-89.

233. Тихомирова М.М., Беляцкая О.Я. Модифицирующее влияние экстремальной температуры на эффект радиации в зависимости от адаптации организма к теплу / М.М.Тихомирова, О.Я.Беляцкая // Генетика. 1980. Т. 16. №2. -С. 290-298.

234. Македонов Г.П. Механизм защиты клеток человека при радиоадаптивном ответе и антимутагенной активности интерферона имеет общие пути/ Г.П.Македонов, Л.В.Цховребова, А.Н.Семячкина, Г.Д. Засухина // Генетика. 2000. Т.36. №3.- С. 393-398.

235. Сергеева С.А. Изучение природы устойчивости в популяции одноклеточных зеленых водорослей к мутагенным факторам / С.А.Сергеева // Генетика. 1984. Т. 10. №11.- С. 1480-1483.

236. Carere A. Genetic monitoring of petrleum fuels: cytodenetic monitoring of gasoline station attentdents / A.Carere, H. Antoccia., R. Crebelli //Mutat Res. Fund and Mel. Mach Mutagen, 1995, №1-2. C. 17-26.

237. Осипов A.H. Активные формы кислорода и их роль в организме / А.Н. Осипов, О.А.Азизова, Ю.А.Владимиров // Успехи биологической химии. 1991. Т. 31.- С.180-203.

238. Santa-Crus М.С. Induced of temperature puff of Drosophila fnd Chi-ronomus thummi. Eur. / M.C.Santa-Crus , G Morcillo, P. J. Aller //Cell.Biol,1980,22, l.-P. 35-39.

239. Selye H. The stress of lif. 1956./ H.Selye N.Y.: McGraw-Hill.- 325p.

240. Feder M.E. The stress response and stress proteins / M.E.Feder, D.A.Parsell, S.Lindquist //Cell Biology of Trauma.Boca Raton: CRC Press,1995.-P177-191

241. Левин А.В. Влияние высокой температуры на экспрессию генов, индуцируемых тепловым шоком у Dr.melanogaster/ M.E.Feder, D.A.Parsell, S.Lindquist // Генетика, 1984. Т. 20. № 6. С. 949-953.

242. Мамон Л.А. Влияние высокой температуры на частоту нерасхождения и потерь половых хромосом у самок Dr.melanogaster линии L(l) ts 403 с дефектом в системе БТШ / Л.А. Мамон, Е.А.Мазур, И.В.Чуркина, Л.В. Барабанова//Генетика. 1990. Т. 26. № 3. С. 554-556.

243. Жимулев И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом. / И.Ф.Жимулев. Новосибирск: Наука. 1994.- 565с.

244. Parse!! D.,Lindquist S. The Function of heat-shock proteins in stress tol-eranse: degradation and reactivation of damaged proteins / D.Parsell, S. Lindquist // Annu. Rev.Genet.l993.v.27. P.437-496.

245. Rassow J. Partnerproteins determine multiple functions of Hsp 70 / J. Rassow, W. Voos, N. Pfanner // Trends Cell Biol. 1995. v. 5. P. 207-212.

246. Horst M. Sequence action of two hsp 70 complexes during protein import into mitochondria / M.Horst, W.Opplinge, S.Rospert // EMBO J. 1997. V. 16. P. 1842-1849

247. Hartl F.U .Molecular chaperones in cellular protein folding / F.U Hartl // Nature.l996.V.381. -P.571-579

248. Huot J. Hsp 27 phosphoiylation-mediated resistance against actin fragmentation and cell feath induced by oxidative stress / J.Huot, F.Houle, D.R.Spit, J.Landry//Cancer Rec. 1996. V. 56.- P.273-279.

249. Gu Y. Small heat shock protein suppressionof Vpr-induced cytoskeletal defect in budding yeast / Y.Gu , M.Emerman, S. Sandmeyer // Mol. Cell. Biol. 1997. V.17. -P.4033-4042.

250. Formal Z.C. Effects ofpetrolium exposure of predafoiy rehawour of co-hosalmon./ Z.C. Formal, D.R.Craddock, J.W. Blakwell // Bull. Environ. Con-fam and Tocicolog.1981,27,4. P455-458.

251. Johnson R.N., Kucey B.L. Competitive inhibition of hsp 70 expression causes thermosensitivity / R.N.Johnson, B.L.Kucey// Science. 1988. V. 242. -P. 1551-1554.

252. Мазур E.JI. Изучение роли белков теплового шока в мутационном процессе у дрозофилы.: автореф. дис. . канд. биол. наук./ E.JI Мазур Санкт-Петербург. 1993. 17с.

253. Евгеньев М.Б., Гарбуз Д.Г.,Зацепина О.Г. Белки теплового шока: функции и роль в адаптации к гипертермию / М.Б.Евгеньев, Д.Г.Гарбуз, О.Г. Зацепина // 0нтогенез.2005. т.36. №4. С.265-273.

254. Маргулис'Б.А., Гужова И.В. белки стресса в эукариотической клетке./Б. А.Маргулис, И.В. Гужова //Цитология.2000. Т.42. №4. С.323-342.

255. Kelley W.L. The J-domain family and the recruitment of chaperone power / W.L. Kelley // Trends Biochem.Sci.l998.V.23. ?222-221.

256. Lerman D.N. Modification of heat-shock gene expression in Drisophila melanogaster populations via transposable elements / D.N.Lerman, P. Michalank, A.B. Helin //Mol. Biol. Evol.2003.V.20. №1.- P. 1151-1191.

257. Timakov B. Timing and targeting of P-element local transposition in the male germline of Drisophila melanogaster./ B.Timakov, Liu X.Turgut, P. Zhang // Genetics. 2002. V160.- P.1011-1022.

258. Гуляева Л.Ф. Ферменты биотрансформации ксенобиотиков в химическом канцерогенезе. Аналит. обзор / Л.Ф. Гуляева, В.А. Вавилин, В.В. Ляхович,- Новосибирск, 2000.- 85с.

259. Курашвили Б.Е., Фидлер Ж.Н. Изучение возможности адаптации организма Microtus socialis Pallas к многократному воздействию фосфида цинка / Б.Е.Курашвили, Ж.Н Фидлер. // Экология. 1989. №5. С. 88-94.

260. Лучникова Е.М. Изучение микроэволюционных процессов на эко-лого-генетических моделях с использованием дрозофилы / Е.М Лучникова // Исследование по генетике. Санкт-Петербург: СпбГУ, 2000. С.44-51.

261. Артюхова В.И., Гапочка Л.Д. Об адаптации синезеленых водорослей Synechocystis ayuatulis и Anacysti nidulans университета./ В.И.Артюхова, Л.Д.Гапочка // Доклады АН СССР, серия биология, 1978. № 2.- С181-192.

262. Флеров Б.А. К вопросу о приспособлености гидробионтов к токсическому фактору / Б.А. Флеров // Гидробиологический журнал. 1971. Т. 7.-С. 105-108.

263. Мазманиди Н.Д. Влияние нефтяного загрязнения морей на гидро-бионтов./ Н.Д.Мазманиди М.: ВНИРО, 1972. - 75 с.

264. Хайдельбергер, Ч. Исследование молекулярного механизма канцерогенеза, вызываемого углеводородами / Ч. Хайдельбергер // Успехи современной биологии. Москва, 1975. Т. 59. С. 101-103

265. Методические рекомендации по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов (ПДК и ОБУВ) загрязняющих веществ для воды и водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. М.ВНИРО. 1988.-147 с.

266. Медведев И.Н. Практическая генетика./ И.Н. Медведев М., 1968. -294 с.

267. Веселов Е. А. Использование инфузории туфельки для теста токсичности / Е. А. Веселов // Материалы V медико биологической конференции. - Петрозаводск, 1969. - С. 121-123.

268. Голубкова Э. Г. Paramecium caudatum как токсикологический тест -объект / Э. Г. Голубкова // Гидробиологический журнал. 1978. Т XIV. № 2.-С. 95 -96.

269. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши./ О.А.Алекин, А.Д.Семенов, Б.А.Скопинцев Ленинград: Гидрометеоиздат, 1973.-263 с.

270. Временное методическое руководство по нормированию уровней содержания химических веществ в донных отложениях поверхностных водных объектов (на примере нефти). Тюмень: СибрыбНИИпроект, 2002.- 132 с.

271. Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. М.: РЭФИА, НИА- Природа. 2002. 117 с.

272. Семенова Л. А. Влияние нефти разных месторождений Западной Сибири на протококковую водоросль Scenedesmus guadricauda / Л. А.

273. Семенова // Первая Всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. Тезисы докладов. Рига, 1989. - С. 114-115.

274. Сытина JI.A., Данильченко О.П. Сравнительное исследование воздействия экологических и токсикологических факторов на развитие осетровых рыб / JI.A. Сытина, О.П.Данильченко //Экологическая физиология рыб. М. 1973. С.66-67.

275. Изучение влияния нефтяного загрязнения на рыбное хозяйство Обского бассейна: отчёт о научно исследовательской работе / J1.B. Михайлова и др.. - Тюмень: Сибрыбниипроект, 1983. - 321 с.

276. Михайлова, JI.B Физиология и токсикология гидробионтов / JI.B. Михайлова, Г.А. Петухова.// Физиология и токсикология гидробионтов.-Ярославль, 1989.-С. 134-142.

277. Урбах В. Ю. Математическая обработка для биологов и медиков. / В. Ю. Урбах. М.: Высшая школа, 1963. - 356 с.

278. Лакин Г. Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г. Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

279. Николаев В.Д. Справочник по проращиванию семян в лабораторных условиях. М.:Колос. 1972.- 212с.

280. Тахтаджан А.Л. Систематика магнолиофитов: учеб. пособие/ А.Л. Тахтаджан-Москва, 1987. -333 с.

281. Мансурян H.A. Практикум по растениеводству./ Н.А.Мансурян М.Колос.1970.- 446 с.

282. Белозерова A.A. Видовые и сортовые особенности озимых форм пшеницы и ржи в разных условиях. дис.канд. биол. наук./ A.A. Белозерова.- Тюмень.2001.-150 с.

283. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Москва. 1981 -.237 с

284. Шолодько Т.П. Изменение активности фотосинтезирующего аппарата водных растений под влиянием ДДТ./ Т.П. Шолодько, А.И. Мережко, М.В.Малиновская //Гидробиолог, журнал, 1978, т. 14, №5. С. 86-90.

285. Хоботьев, В.Г. Методика определения живых и мёртвых клеток сине-зелёных и зелёных водорослей с помощью красителей. /В.Г Хоботьев., В.И.Илларионов, Т.Н.Юнасова // Методики биологических исследований по водной токсикологии. -М.: Наука, 1971. С. 181-183.

286. Федорова, А.И. Практикум по экологии и охране окружающей среды: учеб. пособие / А.И. Федорова, А.И. Никольская. М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2003. - 288 с.

287. Делоне Н.Л. Перестройки хромосом, вызванные ионизирующими излучениями. Итоги науки. Биологические науки. Т.З. Ионизирующие излучения и наследственность. / Н.Л. Делоне М.Из-во АН СССР, 1960. -С. 104-123.

288. Кириллова Г.А., Иркаева Н.М. Методические указания к лабораторным работам по цитогенетике растений./ Г.А.Кириллова, Н.М Иркаева Л.,1977. 114с.

289. Немцова Л.С. Метафазный метод учета перестроек хромосом./ Л.С. Немцова М.: Наука, 1970. - С. 105.

290. Бочков H.H. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках./ Н.Н.Бочков, Д Ю.С.емина, Н.В.Лучник Генетика, 1972. Т.8. №5. - С.133-142.

291. Исакова Е.Ф., Колосова Л.В.Методы биотестирования вод./ Е.Ф Исакова, Л.В.Колосова. Черноголовка. Наука.1988. - С. 50-57.

292. Методические указания по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов (ПДК и ОБУВ) загрязняющих веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. М.: ВНИРО, 1998.- 145 с.

293. Методическое руководство по биотестированию воды: РД 118-02-90.-М., 1991.-48 с.

294. ПНДД 14.1:3:3:4.3-98. Определение токсичности воды по жизнедеятельности дафний. 123 с.

295. Методические указания по установлению предельно допустимых концентраций вредных веществ для рыбохозяйственных водоемов и дополнительных характеристик, нужных для расчета ПДС. Ленинград: ГосНИОРХ, 1989.-50 с.

296. Миронов О.Г. Исследование состава аренов в черноморских мидиях высокоэффективной жидкостной хромотографией. / О.Г. Миронов, H.A. Писарева, Т.Л. Шекатурина, Б.П. Лакин // Гидробиологический журнал., т.26 №4,1990.- С. 51-59.

297. Миронов О.Г. Санитарно-биологические аспекты биологической продуктивности/ О.Г.Миронов // Вопросы продукционной, санитарной и технической гидробиологии южных морей. Киев : Наукова думка. 1971. -С. 92-101.

298. Вербалович В.П., Подгорная Л.М. Определение активности глута-тионредуктазы и супероксиддисмутазы на биохимическом автоанализаторе./ В.П. Вербалович, Л.М. Подгорная //Лабораторное дело, 1987, №2. -С. 17-20.

299. Бохински Р. Современные воззрения в биохимии./ Р.Бохински -М.Мир.1987. 412 с.

300. Руднева И.И. Эколого-физиологические особенности антиокси-дантной системы рыб и процессов перекисного окисления липидов. / И.И. Руднева // Успехи современной биологии. 2003. т. 123. №4.- С.391-400.

301. Гречаный Г.В. Сезонное изменение устойчивости популяции дрозофилы к низкой температуре и ее связь с плодовитостью /

302. Г.В.Гречаный, И.А.Сосунова, И.В.Гордеева, А.Я.Никитин, Е.А Ермаков. // Генетика. 1997. Т. 33. №4. С. 464-470.

303. Шварцман П.Я., Анисимова A.M. Изучение механизма инактивации и мутагенеза при действии этиленимина на половые клетки Drosophila melanogaster / П.Я.Шварцман, A.M.Анисимова // Генетика. 1973. Т.9. №3. С. 76-84

304. Ватти К.В., Тихомирова М.М. Изучение динамики реализации спонтанных доменантных летальных мутаций в онтогенезе дрозофилы / К.В.Ватти, М.М.Тихомирова // Генетика. 1975. Т.6. №3.- С. 269-276.

305. Гришаева Т.М., Иващенко Н.И. Особенности онтогенетического развития Dr.melanogaster в системе дисгенетических скрещеваний / Т.М.Гришаева, Н.И.Иващенко // Генетика, т.31.№ 9, 1995. С. 1233-1236.

306. Auerbach Ch. The effect of sex on the spontaneous mutation rate in Drosophila melanogaster. / Ch.Auerbach //J.genetics.41. № 2 1941.- P256

307. Glass B. Ritterhoff R.K.Spontaneous mutation rates at specific loci in Drosophila males and females. / B.Glass, R.K. Ritterhoff // Science.124.1956. -P.314

308. Тихомирова М.М. О механизме возникновения анеуплоидных гамет при действии Х-лучей./ М.М.Тихомирова // Генетика,№4, 63.1965.-С.165-172.

309. Волчков Ю.А. О соотношении мутагенного и повреждающего действия ионизирующих излучений: дис. .канд. биол.наук. / Ю.А.Волчков 1972.- 16 с.

310. Лучникова Е.М. Характер генотипического определения общей двигательной активности у Drosophila melanogaster / Е.М.Лучникова // Генетика. 1966. №5. С. 36-35.

311. Гречаный Г.В., Корзун В.М. Генотипическая структура популяции дрозофилы по двигательной активности имаго / Г.В.Гречаный, В.М.Корзун //Генетика. 1995. Т. 31. № 1. С. 35-42.

312. Кайданов JI.3. Генетические последствия отбора по адаптивно важным признакам ( в экспериментах с дрозофилой): дис.доктора биол.наук. / Л.З. Кайданов Л. 1982. 433 с.

313. Gatti M.Analysis of chromosome aberration induced by X-rays in somatic cells of Drosophila melanogaster./ M.Gatti, G.Tansarella, C.Oliviery // Genetics, 1974. v.79.№ 4. P.701-719.

314. Marco A. de, Belloni M. P. Body-weight and chromosome aberrations induced by X-raes in somatic cells of Drosophila melanogaster./ A. de Marco, M. P Belloni // Molec. genetics. 1976. v. 146, № 1. -P 1-4

315. Кикнадзе И.И. Хирономус (лабораторная культура). / И.И. Кикнад-зе, Н.Н.Колесников, Лопатин //Объекты биологии развития. М.Наука.1976. -С. 127-135.

316. Ильинская Н.Б. Методика определения внутривозрастных стадий развития пола у личинок хирономид. / Н.Б.Ильинская // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе, 1982. С30-43.

317. Дубровский Э.П., Жимулёв И.Ф. Цитогенетический анализ района 2В1 2 -2в 9-10 Х-хромосомы Drosophila melanogaster. / Э.П.Дубровский, И.Ф. Жимулёв // Генетика, т.21, №8, 1985.-С. 12821284.

318. Камышников В. С. Справочник по клинико-биохимической диагностике. / В. С. Камышников. Минск: Беларусь, 2003. - 456 с.

319. Тихомирова М.М. О связи радиоустойчивости организмов с уровнем репарационных процессов / М.М. Тихомирова //Генетика.1980. т.16.№4. С.628-633.

320. Кокова В. Е. Непрерывное культивирование беспозвоночных / В. Е. Кокова. Новосибирск: Наука, 1982. - 335 с.

321. Кокова В. Е. Непропорционально проточное культивирование простейших / В. Е. Кокова. //Простейшие - новые объекты биотехнологии • (Протозоология). - Л: Наука, 1989. вып. 12. - С. 116 — 117.

322. Лемешко B.B. Система микросомального окисления при развитии и старении организма / В.В. Лемешко // Биохимия. 1980. Т.45.вып.11.-С.1964-1969.

323. Падалко В.И. Разобщитель окислительного фосфорилирования продлевает жизнь дрозофил / В.И. Падалко // Биохимия. 2005.т.70.вып.9.-С.1193-1197.

324. Sato R. The Carbon monoxide- binding Pigment of Liver Microsomes / R.Sato, T.Omura // J.Biol.Chem. 1964. v.239. №.7.- P. 2370-2378.

325. Котелевцев C.B. Эколого-токсикологический анализ на основе биологических мембран / С.В.Котелевцев, С.Л.Стволинский, А.М.Бейм. -Изд-воМГУ,1986.-106с.

326. Справочник по лабораторным методам исследования: под ред. Л.А. Даниловой.-СПб.: ПИТЕР,2003.-736с.

327. Мазуров A.B. Кинетика образования фермент-субстратных комплексов цитохрома Р-450 в микросомах печени крыс / А.В.Мазуров, В.Н.Тверетинов, A.B. Карякин, А.И. Арчаков // Биохимия. 1980. Т.45. вып.З.- С.474-482.

328. Bacer М. The effects of oils on plants./ M.Bacer // Envison. Pollut, 1971,1.- P.27-44.

329. Казанцева M.H. Влияние нефтяного загарязнения на таёжные фито-ценозы Среднего приобья. / М.Н.Казанцева. Екатеринбург, 1994. -26с.

330. Петров Г.Л. Воздействие нефтедобычи на окружающую природную среду Нижневартовского района ХМАО. /Г.Л. Петров// Окружающая среда. Тюмень, 2000. ч. 1.- С.67

331. Масленко Е.А. Экологическая опасность одного из производных бензола пара-толуиловой кислоты для низших и высших растений. / Е.А.Масленко, Л.В.Михайлова, Г.А.Петухова, Т.А.Данилова // Известия ТИНРО. 2006- С.125-132.

332. Fishbein Z. Disruptive effects of petroleum hydrocarbons on Ivn- dependent adenosine triphosphas tase activated/ Z. Fishbein//Mac. Environ Res., 1985, №14,- P.492.

333. Мазманиди Н.Д. Некоторые токсикологические аспекты нефтяного загрязнения Чёрного моря / Н.Д. Мазманиди // Проблемы водной токсикологии. Рига, 1976. -Вып. 2. - С. 88-89.

334. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения/ Г.М.Илькун. -Киев, Наук. Думка, 1978. 246с.

335. Миронов О.Г. Влияние нефти и нефтепродуктов на морские организмы и их сообщества / Проблемы химического загрязнения вод Мирового океана /Под редакцией д-ра биол. наук, проф. О.Г. Миронова. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1985. Т. 4 - 136 с.

336. Михайлова Л.В. Химическое загрязнение одна из основных экологических проблем. Обь - Иртышского региона. / Л.В.Михайлова // Труды NDI. вып. 1 , ИЧП «Уральский рабочий» г. Нижневартовск, 1995,-С. 43-47.

337. Демченко С.И. Особенности мутагенной модификационной изменчивости, вызываемой химическими мутагенами у растений: автореф. дис. докт. биол. наук. / С.И.Демченко .1985 . 30 с.

338. Березовский В.А. Растение и промышленная среда: учеб.пособие / В.А. Березовский. Свердловск. 1978. - 52 с.

339. Строганов Н.С. Биологические аспекты нормы и патологии в водной токсикологии. /. Н.С.Строганов //Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. М.Наука. 1983.- С.5-21.

340. Петухова Г. А. Анализ выживаемости соматических клеток самцов дрозофила, различающихся по теплоустойчивости : дис. канд. биол. наук,/ Г. А. Петухова Л. 1983.- 165 с.

341. Петухова Г.А. Мутационный процесс в соматических клетках дрозофилы линий, различающихся по теплоустойчивости. / Г.А. Петухова, М.М.Тихомирова, Р.И.Цапыгина//Вестник ЛГУ, 1986, С.98 - 100.

342. Rhangatoz В.S., Ray P.K. Investigation of correlation between physico-chemical properties of metal and their toxicity to the water fleo D.m. /

343. B.S.Rhangatoz, P.K.Ray // Ecotoxicol. and environ safety. 1989-19 № 2. -P.109-120.

344. Мураткина П.П. Оценка токсичности сточных вод нефтесодержа-щих пластов, растворов, разработка ПДК их основных компонентов. / П.П.Мураткина //НИП Дас.Касп.НИРХ.Информ.карта№ 1503-79,1985. Cl.

345. Калинкина Н.М.Причины техногенного изменения сообщества пресноводного зоопланктона / Н.М.Калинкина, Т.П.Куликова, А.К.Морозов, Л.И.Власова // Известия АН Сер Биологическая,2003 №6 С.747-753.

346. Рыбина Г.Е. Токсичность буровых шламов разного состава нефтепромыслов Западной Сибири для пресноводных гидробионтов: дис.канд.биол. наук./ Г.Е.Рыбина -. Борок.2004. 184 с

347. Рыбина Г.Е. Определение токсичности буровых шламов с помощью Elodea canadensis ./ Г.Е.Рыбина // Окружающая среда: Тез. докл. III Международной научно-прак. конф. Тюмень, 2000. 4.2. - С. 173-175.

348. Гашева М.Н. Состояние растительности как критерий нарушенно-сти лесных биоценозов при нефтяном загрязнении /М.Н. Гашева, С.Н. Гашев, A.B. Соромотин // Экология, 1990. №2.- С. 77-78.

349. Андреев H.A. Отчет по внутрилабораторному целевому заданию: Определить миграцию нефтепродуктов с мест разливов нефтепродуктов на Самотлорском и Белозерном месторождениях. /Н.А Андреев. -Тюмень. 1983. -45 с.

350. Дурмашидзе, C.B. Метаболизм химических загрязнителей биосферы в растениях./ С.В Дурмашидзе. -Тбилиси: Мецинебра, 1979. 199 с.

351. Московченко, Д.В. Нефтегазодобыча и окружающая среда: эколого-географический анализ Тюменской области./Д.В. Московченко Новосибирск. «Наука», Сиб. предприятие РАИ, 1998.- 112 с.

352. Король В.М. Рост и развитие элодеи. / В.М.Король// Биологические процессы в загрязненных модельных водоемах. 1984. M. С.77-88.

353. Ситникова A.C. Влияние промышленных загрязнение на устойчивость растений./ A.C. Ситникова -М. Наука, 1990. -472 с.

354. Петухова Г.А. Токсикорезистентность высших водных растений при действии грунта, загрязненного нефтью./ Г.А. Петухова// 8 Гидробиологического общества РАН: тезисы докладов. Калиниград.2001. т.2. - С.161-162

355. Петухова Г.А., Березина Л.И. Оценка степени загрязнения территории Южно-ягунского месторождения с помощью растений и животных. Г.А.Петухова, Л.И.Березина // Вестник Тюменского государственного университета.2004. №3.- С.106-109.

356. Ануфриева В.В.Эффекты действия нефтяного загрязнения на растения./ В.В.Ануфриева, Т.Н.Афанасьева, З.Х.Ниязова, Г.А. Петухова // Нефть и газ: проблемы недропользования, добычи и транспортировки. Тюмень.2002. С.190.

357. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю. Формирование корневой системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях техногенеза (Уфимскийпромышленный центр). / Г.А.Зайцев, А.Ю. Кулагин // Экология. 2005. №2. С.146-149.

358. Гаркави П.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. / П.А.Гаркави, Е.Б.Квакина, М.А.Уколова. Ростов-на-Дону. 1977. - 120с.

359. Данилов Н.П. Структурные основы поглощения веществ корнем./ Н.П. Данилов. Л., 1974. - 201с.

360. Гераськин С.А. Влияние раздельного действия ионизирующего излучения и солей тяжёлых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя / С.А. Гераськин //Генетика, 1996 -№2,.- С. 267 272.

361. Засухина Г.Д. Репаративные механизмы клеток и проблемы окружающей среды / Г.Д. Засухина. М., Наука, 1979.- 183 с.

362. Губергриц Н.Я. Проблема неравномерного загрязнения канцерогенами экосистем Балтийского моря./ Н.Я.Губергриц, М.А.Трапидо, М.А.Волль // Комплексный глобальный мониторинг Мирового океана. -Л.: Гидрометеоиздат, 1985, т.2 С. 408-411.

363. Казанцева М.Н., Гашев С.Н. Мониторинговые исследования на участке аварийного разлива нефти в подтаежной зоне Западной Сибири / М.Н.Казанцева, С.Н.Гашев // Вестник экологии, лесоведения и ландшаф-товедения. Тюмень. 2000. В.1. - С. 115-121.

364. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность мирового океана/ С.А. Патин М.: Пищевая промышленность, 1979. - 304с.

365. Филенко О.Ф. Водная токсикология. / О.Ф.Филенко/ Черноголовка 1988. - 155с.

366. Бараева Т.В. Влияние малой концентрации фенолов и хролофиллов на физиологическое состояние различных математических групп. / Т.В.Бараева Москва, 1975. 125с.

367. Шлык A.A. Влияние ингибиторов сульфидных групп на биосинтез протохилорофиллов «а» и «в»./ А.А.Шлык, С.Е Грудникова,. С.А Михайлова. // Биосинтез и состояние хлорофилла в растении . Минск: Наука и техника, 1981.-С. 248-251.

368. Кузнецов В.В. Физиология растений./ В.В.Кузнецов.- М.: Высшая школа.2005. 736с.

369. Карнаухов В.Н. Функции каротиноидов объект биофизических исследований. /В.Н. Карнаухов //Биофизика,2000.Т.45. №1. -С. 364-384.

370. Карнаухов В.Н. Каротиноиды и устойчивость морских моллюсков к загрязнению среды./ В.Н.Карнаухов, Н.Ю.Миловидова, И.Н.Каргополова //Ж. эволюционной биохимии и физиологии. 1977 т.13,№2,- С.134-138.

371. Ганасси Е.Э. Радиационное повреждение и репарация хромосом. /Е.Э. Ганасси М.: Наука, -1976. -С.103

372. Александров В.Я. Репарация теплового повреждения клеток / В.Я.Александров.// Проблемы экспериментальной биологии. М. Наука, 1977.- С. 257-268.

373. Манцыгин Ю.А. Ядерные повреждения и выживаемость клеток млекопитающих : автореф. дис. канд. биол. наук./ Ю.А. Манцыгин М.,1969.-20с.

374. Шапиро Н.И., Манцыгин Ю.А. Хромосомные аберрации и лучевая гибель соматических клеток млекопитающих / Н.И.Шапиро, Ю.А. Манцыгин//Докл. АН СССР, 1970.Т. 193.№ 1. С.207-210.

375. Ли Д.Е. Действие радиации на живые клетки. / Д.Е.Ли -М:Госатомиздат,1965. -288 с.

376. Ильинских H.H. Апоптоз генетически запрограммированное старение и смерть клеток./ Н.Н.Ильинских //Научный вестник Тюменского государственного университета. 1998. т. №3,- С.71-79

377. Дукельская A.B. Радиочувствительность соматических клеток в имагинальных дисках дрозофилы / А.В.Дукельская, А.Ф.Смирнов, К.В.Ватти, А.В.Фельчер // Генетика. 1979. Т. 15. №4. С. 633-644.

378. Петухова Г. А. Генотоксическая опасность тюменской нефти для растений и животных / Г. А. Петухова // Загязнение среды: сб. статей.-Омск, 2000.- С. 47-48.

379. Антипина Н.М. Биотестирование сточных вод нефтеперерабатывающего завода на дафниях./ Н.М. Антипина // Сборник научных трудов Рос НИОРХ, 1985, вып. 241 С. 15-25.

380. Gillenberg G., Lundgvist G. Some effects of emulsifieres and oil on two copepod species/ G. Gillenberg, G. Lundgvist // Acta Zool. fenn. 1981. №148.- P.123-129.

381. Петухова Г.А. Генотоксичность Шаимской нефти и ее водорастворимой фракции в тестах на дрозофиле / Г.А. Петухова, М.С. Ишбулаева, Н.П. Семерикова, C.B. Трубина // Вестник Тюм ГУ. 2002. - № 4. -С.98-103.

382. Томилина И.И. Влияние нефтепродуктов на личинок комаров рода Chironomus (Diptera, Chironomidae)/ И.И.Томилина, Л.В.Михайлова, Л.П.Гребенюк, Г.Е.Рыбина, Ю.Г.Симаков // Биология внутренних вод. 2003. №2.-С. 100-106.

383. Яковлев В,А, Изменение структуры зообентоса северо-восточной фенноскандии под влиянием природных и антропогенных факторов: ав-тореф. дис. .докт. биол. наук. / Яковлев В.А.- Санкт-Петербург. 1999.46 с.

384. Нестеров И.И. Шаимский нефтеносный район / И.И. Нестеров. -Тюмень: ЗапСибНИГПИ, 1971. С. 411 -421.

385. Нефти СССР.- М.: Химия, 1974. Т.4. 704 с.

386. Айвазова Л.Е. Метод биотестирования с использованием беспозвоночных./ Л.Е.Айвазова, А.О.Гроздев, С.А.Соколдова, Т.Т.Новосадова, М.Г.Трофимова // Методы биотестирования вод. 1988. С. 37-42

387. Петухова Г.А. Отдаленные последствия действия буровых шламов на растительные и животные организмы / Г.А.Петухова, И.Л.Ларионова, Л.И.Щербинина // Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень. 1995.- С.83 90.

388. Михайлова Л.В.Экологическая опасность ингибитора коррозии ИКБ-6-2, используемого в районах добычи углеводородного сырья / Л.В. Михайлова, Г.А. Петухова, М.П. Кокуричева // Сборник научных трудов. Вып. 12. Естественные науки. Сургут 2003. - С. 108-118.

389. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии./ И.И.Шмальгаузен.- М.- Л., 1938. 248 с.

390. Веселов Е.А., Голубкова Э.Г. Применение инфузорий в качестве тест-объекта для оценки токсичности промышленных сточных вод. / Е.А.Веселов, Э.Г.Голубкова // Проблемы охраны природы. 1984. С.66

391. Определение предельно допустимой концентрации нефти различных месторождений Тюменской области для водоемов рыбохозяйствен-ного назначения: отчёт о научно исследовательской работе / JI.B. Михайлова и др.. - Тюмень: Сибрыбниипроект, 1975. - 335 с.

392. Ушаков Б.П. О механизме адаптации клеток животных/ Б.П. Ушаков //Цитология, 1959. Т. 1. № 1.- С. 35-45.

393. Петухова Г.А. Компенсаторные механизмы адаптации организмов к действиюнефтяного загрязнения среды / Г.А.Петухова, О.В Фролова., Н.И.Шаронова, В.В.Слотина //4 съезд физиологов Сибири. Новоси-бирск.2002.- С.221.

394. Петухова, Г.А. Генотоксичность Шаимской нефти и ее водорастворимой фракции в тестах на дрозофиле / Г.А. Петухова, М.С. Ишбулаева, Н.П. Семерикова, С.В. Трубина // Вестник Тюм ГУ. 2002. - № 4. -С.98-103.

395. Godbol N.N. Anofeles stephensi sumithion and organophosphorus insecticide induced .7 N. N.odbol N.N.,S. Bauer, S. Moolar //Genetics, 1984,1,147.-P. 150-153.

396. Kuhnhold W.W. Inflience of watersaluble compounds of crude oils / W.W. Kuhnhold //Ber.old .Wiss.Kahemn.meeris farch.l969.v.20,2.- P.165-171.

397. Doudney C. Evidence that plasmids may be involved in protection from UV afforded by preirradiation treatment with chloramphenicol in Escherichia coli / C.Doudney // Cenetics. 1986.113.№1. P.2.

398. Ватти K.B. Изучение дифференциальной чувствительности полов как модели системного контроля мутационного процесса./ К.В. Ватти // Исследование роли биологической активности факторов в экспериментальном мутагенезе. Саранск. 1979. -С.13- 17

399. Литвинова Е.М., Шварцман П.Я. Изучение механизма инактивации и мутагенеза при действии этиленимина на половые клетки / Е.М.Литвинова, П.Я.Шварцман //Генетика. 1973. Т.8. №7. С.74-78.

400. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. / Ю.П. Алтухов М: Наука, 1989 . 242с.

401. Сопина В.А., Афонькин С.Ю. Устойчивость амеб Amoeba proteus с разным содержанием ядерной ДНК к действию высокой температуры и этилового спирта. / В.А.Сопина, С.Ю.Афонькин // Цитология, 1994. т. 36. №1. С.111-116

402. Волчкова Ю.А., Воробцова А.Е. Сравнительное изучение частоты возникновения ДЛМ у разных линий дрозофилы. Вестник ЛГУ, Л, 1972, №15, с. 124-129.

403. Кузенкова Н.В. Изучение частоты доминантных леталей у самок и самцов дрозофилы в связи с их адаптацией к высокой температуре: авто-реф. дис. кандбиол. наук./Н.В.Кузенкова Л. 1983.- 19 с.

404. Шмидт Г.А. Эмбриология животных. / Г.А. Шмидт. М,: Изд-во "Советская наука". 1953.4.2. - С. 155-180.

405. Bateman K.G. The genetic assimilation of the dumpy phenocopy/ K.G.Bateman //J.Genet.l959.V.56. -P.341-351.

406. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения ДНК и мутации: монография / Н.П. Дубинин. Москва: Наука, 1978. - 245 с.

407. Al Sabti К. Frequency of chromosomal aberration in the rainbow the rainbow thout / K.A1 Sabti, N. Fijan, B.F.Kureler //Vet. arch. 1984. v.34 № 2 P.83-84

408. Дивавин И.А. Влияние нефти и фенола на некоторые свойства нуклеиновых кислот черноморских креветок. / И.А. Дивавин // Биология мо-ря.1975. №3. С.62-64.

409. Фомичева А.Н. Пространственно-временная динамика генотоксиче-ской активности воды малой реки в условиях многофакторной антропогенной нагрузки (на примере реки Которосль): автореф. дис. . канд. биол. наук./ А.Н. Фомичева.- Астрахань.2004.- 22 с.

410. Sutinen M.-L. Effects of emissions from copper-nickel smelters on the frost hardiness of Pinus sylvestris needles in the subarctic region./ M.-L. Sutinen, H.Raitio, V'.Nivala// New Phytol. 1996. №. 132 .- P. 503-512.

411. Boucher G. Long term monitoring of meiofauna densities after the Amoko Cadis oil spill / G. Boucher // Marine pollution Bulletin, 1985. Vol.16. №8. P.328-333.

412. Михельсон B.M. Ограниченная рольрепарации ДНК в восстановлении хромомсом, пораженных ионизирующей радиацией. / В.М.Михельсон //Цитология. 1971.т. 13.№8. С.932-945.

413. Жестяников В.Д. Репарация ДНК и ее биологическое значение./ В.Д.Жестяников/ Л.:Наука, 1979.-285 с.

414. Stainken D. М. The effect of а №2 fuel oil and a south Lousiana crude oil on the bihavior of the soft shell clam, Mya arenaria L. / D. M. Stainken // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1981. V. 16. №6. P. 724 - 729.

415. Беляева E.C. Цитогенетический анализ района 2B1-2 2B9-10 X-хромосомы Drosophila melanogaster / E.C. Беляева, И.Ф.Жимулев, В.Ф. Семешин // Генетика 1980. т.16.№1. - С. 103-113.

416. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом./ И.И.Кикнадзе. Л. Наука, 1972. - 112с.

417. Евгеньев М.Б., Левых А.В. Влияние ts мутации на экспрессию генов, индуцируемых тепловым шоком у Drosophila melanoster. Сообщ. 1. Анализ синтеза белков./ М.Б.Евгеньев, А.В. Левых Генетика, 1980, 16 №6.- С. 1026-1029.

418. Беляева Е. С. Транспозиция мобильных деспергированных генов у Drisophila melanogaster, выявляемые с помощью селекции. / Е. С.Беляева, Е.Г.Пасюкова, В.А.Гвоздев //Генетика. 1981. т. 17. №9.- С.1561-1580.

419. Беляева Е.С. Характеристика пуфов Х-хромосомы Drosophila melanogaster/ Е.С.Беляева, Л.С. Корочкина, И.Ф.Жимулев, Н.Н.Назарова //Цитология. 1974.т.16,- С440-447.

420. Koto S. Ayme Agnes Locus 67B of Drosophila melanogaster contains seven not four closery. / S.Koto // EMBO Journal, 1985,№11. P.2949-2954.

421. Fujikawa K. Mutageniciti of furyllfuramidiin somatik and germ cells of Drosophila melanogaster/ K. Fujikawa //Ydengasu drassy. Yap. Y.genet. 1982,57.3 P.569-574 .

422. Rhangatoz B.S., Ray P.K. Investigation of correlation between physico-chemical properties of metal and their toxicity to the water fleo D.m./

423. B.S.Rhangatoz, P.K.Ray// Ecotoxicol. and environ safety. 1989-19 № 2. -P.109-120.

424. Godbol N.N. Anofeles stephensi sumithion and organophosphorus insecticide induced . / N.N.Godbol, S.Bauer, S.Moolar// Genetics, 1984,1,147. -P 150-153.

425. Страшнюк В.Ю. Цитоморфометрическое исследование политенных хромосом Drisophila melanogaster в связи с эффектом гетерозиса, отбором по адаптивно важным признакам и полом / В.Ю.Страшнюк,

426. C.Н.Непейвода, В.Г.Шахбазов //Генетика. 1995. т.31. №1. С24-29.

427. Чубарева Л. А., Н.А.Петрова Цитогенетический метод анализа хромосом у хирономид./ Л.А.Чубарева, Н.А.Петрова// Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе, 1982. - С. 64-73.

428. Страшнюк В.Ю. Цитогенетическое и цитобиофизическое исследование механизмов температурных адаптаций и эффекта гетерозиса у Drisophila melanogaster./ В.Ю.Страшнюк, С.Аль-Ахмед, С.Н.Непейвода, В.Г.Шахбазов //Генетика 1997. т.ЗЗ. №6.- С. 793-799.

429. Рапопорт И.А.,Дроздовская Л.Н. Эффект дисконьюгации и спира-лизации гигантских хромосом дрозофилы под влиянием парааминобензойной кислоты./ И.А.Рапопорт, Л.Н.Дроздовская // Докл. АН СССР. 1978.243. №4. С.1062-1065.

430. Наумова Л.И. Изменение перекисного окисления липидов кардио-мицетов в норме и при воздействии антропогенных факторов / Л.И. Наумова//Вестник новых медицинских технологий. 2001. Т.8. №1.- С. 71-72.

431. Ianice Е. Enzyme Activities following Chronic Expose to Crude Oil in a Simulated Ecosystem. II Stripped mullet / E. Ianice // Environ. Res.-1979.-v.20.-№l.-p.l40-147

432. Лукьянова O.H. Шмидт Т.Я. Содержание каротиноидов у морских беспозвоночных в условиях хронического загрязнения / О.Н. Лукьянова, Т.Я Шмидт //Вторая Всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. -Санкт-Петербург. 1991. т.2. С.4-5.

433. Rudneva I.I. Antioxidant system of Black Sea animals in early development /I.I. Rudneva//Comp.Biochem.Physiol.1999. №2.- P.265-271.

434. Viarengo A. Molecular mechanisms of heavy metal cytotoxixicity in marine organisms / A. Viarengo //Mar.Environ.Res. 1989. 28. № 1-4. P298

435. Harrison F.L. Partitioning of metals among metal-binding proteins in the mussel Mutilus edulis / F.L.Harrison, J.R. Lam, J. Navaces // Mar. Environ. Res. -1988.24.№ 1-4. -P.167-170.

436. Middaugh D. P., Burnett L. E., Couh J. A. Toxilogical and phisiological respons of the fish, Leictomus xanthurus, exposed to chloride producend oxidante / D. P.Middaugh, L. E.Burnett, J. A.Couh // Estuaries, 1980. Vol.3. №2. -P. 132-141.

437. Teramura A. Experimentae ecological genetics in Plantago. Iv/Effects of temperature of Plantago lanceolata / A. Teramura, J. Antonovics, B. Strain // American Jurnel Botanic, 1981. № 3. - P. 425-434.

438. Willey J. Technical methods section. Allium-test plant test for toxicity assessment by measuring the mean root growth of onions / J.Willey // Environmental toxicology and water quality: an international journal. 1993. Vol. 8. -P. 461-470.

439. Саприн, A.H. Окислительный стресс и его роль в механизмах апопто-за и развития патологических процессов / А.Н. Саприн, Е.В. Калинина // Успехи биологической химии. 1999. Т. 39.- С. 289-326.

440. Feyereisen, R. Insect P450 enzymes / R.Feyereisen / / Annual Review of Entomology. 1999.V.44.- P. 507-533 .

441. Walsh P.J. Effect of ammonia on survival, swimming and activities of enrymes of nitrogin metabolism in the Lake Magadi tilapa/ P.J.Walsh, Bergman H.L., C.M.Wood, D.J.Randal // Exp. Biol. 1993.№180. P.323-327.

442. Symons P. E. Behaviour of yong Atlantic salmon (Salmo salar) exposed to force-fed fenithrothion, on organophosphate insecticidae. / P. E.Symons // J. Fich. Res. Board. Can., 1973. Vol.30. №3.- P.651-655.

443. Алякринская И.0.0 поведении и фильтрационной способности черноморской мидии Mutilus galoprovincialis в воде, загрязненной нефтью/ И.О. Алякринская // Зоологический журнал. 1966. т. 45. вып. 7.- С.998-1003.

444. Петухова Г.А. Поведенческие реакции дрозофилы при хроническом действии нефти / Г.А.Петухова // Окружающая среда. 3-яМеждународная научно-практическая конференция. -Тюмень.2000.- СЛ 73-174.

445. Frexon Y.Y., Wiemer Z.Z., Klimermen A.A. Sister chromasom exchange iduct in numan limphocytes expond to Benzenead its metabolites in vitro/ Y.Y.Frexon, Z.Z.Wiemer, A.A.Klimermen // Cancer Res., 1985, № 6.- P. 24-71.

446. Mellanby K. Pesticides and pollution./ K.Mellanby London, 1967.130 p.

447. Мордкович В.Г. Животное население как индикатор экологического состояния почв западно-сибирского севера под влиянием нефтезагрязне-ний. / В.Г.Мордкович, В.С.Андриевский, О.Г.Березина //Сибрский экологический журнал. 2004. №4. С. 467-474.

448. Козлов К.С., Карташов А.Г. Изменение численности и поведенческих реакций дождевых червей Lumbricus rubellus Hoffmeister в условиях загрязнения почв нефтью/ К.С. Козлов, А.Г.Карташов // Сибирский экологический журнал. 2004. №4. С.463-466.

449. Бархатова" О.А. Сравнительная токсикорезистентность Epischura baicalensis и Daphnia magna в присутствии и отсутствии пищи: автореф. дис. канд биол. наук. / О.А.Бархатова.- Иркутск.2000.-17с.

450. Петухова Г.А, Гордйенко О.В. Токсичность сточных вод некоторых предприятий города Тюмени в тестах на инфузориях/ Г.А Петухова, О.В. Гордйенко // Чистая вода .Всероссийская научно-практическая конференция. Тюмень. 1998.- С.18-19.

451. Шуляковский Ю. А. Влияние химического загрязнения на первично-продукционные процессы в некоторых районах и экологических зонах Северной и Центральной Атлантики: автореф. дисс. . канд. биол. наук./Ю. А Шуляковский. -Севастополь, 1980. -16 с.

452. Дубинина Л.Г. Факторы волновой кинетики при радиационном мутагенезе./ Л.Г.Дубинина, А.С.Шахназаров, О.П.Черникова //Генетика 1976. т. 12. №2. С.74-82.

453. Сидоров В.П. Изучение мутагенной активности 2,4 -натриевой соли на клетках скерды и сосны обыкновенной / В.П. Сидоров, К.Д. Муха-медшин, Т.И.Кудрявцева// Генетика. 1989. т.25. №4.- С.761-764.

454. Овсянникова М.Н. Влияние ПАБК на рост и биохимический состав клеток хлореллы / М.И.Овсянникова // Химические мутагены и параами-нобензойная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. -М, 1989.-С. 118-123.

455. Рапопорт, И.А. Действие генетически активных веществ на фенотип и частота генетического состояния / И.А. Рапопорт // Химический мутагенез в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. М., 1984.-С. 3-56.

456. Waddington С.Н. The strategy of the genes. L. : Allen and Unwin./ C.H.Waddington 1957. 125 p.

457. Busdesh M. Long-term effects of the water soluble fraction of Pruolko Bay crude oil on survival, movement and fool seabch success of the arctic am-phipood./ M. Busdesh //Mar. Pollut.Bull,1985,16,№l.- P.29-33.

458. Петухова Г.А. Оценка опасности эффектов последействия нефти с помощью модельных объектов / Г.А. Петухова, Н.М. Ковальчук, С.И. Волкова//Вестник Тюм ГУ.-2002.- №4.- С.103-105.

459. Но M.W. Effects of successive generations of ether treatment on penetrance and expression of the bithorax phenocopy in Drosophila melanogaster / M.W.Ho, C.Tucker, D. Keeley //J.Exptl.Zool. 1983.V.225. -P.357-368.

460. Петухова Г.А. Эколого токсикологическая безопасность воды из рек севера Тюменской области./ Г.А. Петухова // Вода: проблемы и решения. Межвузовская научно-практическая конференция .Тюмень.2002,-С.17-18.

461. Дубинин Н.П. Действие малых доз и загрязнение биосферы мутагенными факторами / НЛ.Дубинин // Успехи современной биологии. 1990. т.109. В.З.- С.323-337.

462. Тихомирова М.М. Механизмы, обеспечивающие устойчивость генетического материала клетки к стрессовым воздействиям / М.М. Тихомирова, К.В.Ватти, Л.А.Мамон // Генетика, 1994.Т.30, №8. С.1097-1104

463. Аптикаева Г.Ф. Влияние фракционированнонго облучения на перестройки хромосом в постсинтетической стадии мистического цикла у проростков Vicia faba / Г.Ф. Аптикаева // Генетика, 1970.Т. VI. № 6.- С. 42-46.

464. Вартанян Л.П. О теоретических основах химической радиозащиты/ Л.П.Вартанян, Ю.М. Пустовалов, Г.Ф. Горнаева // Материалы Всероссийской конференции "Проблемы противолучевой защиты". 1998. С. 56.

465. Förlin L. Comparative studies of hepatic xenobiotic metabolizing and antioxidant enzymes in different fish species / L. Förlin, Ph. Lemaire and D. R. Livingstone // Marine Environmental Research.-1995.-v.39(l-4).-P.201-204.

466. Ватти K.B. Изучение последовательного действия рентгеновых лучей и температуры на частоту возникновения мутаций и рентгеноморфо-зов. / К.В. Ватти // Труды Московского общества испытателей природы. 1963. т.7. С.189-193.

467. Григорова Н.В. Модифицирующее действие ПАБК при обработке семян Crepis capillaries химическими мутагенами / Н.В. Григорова, Э.Л. Иофа // Химический мутагенез в создании сортов с новыми свойствами. -М.: Наука. 1986.- С.231-233.

468. Белецкий Ю.Д. Пластиды и адаптация растений к засолению / Ю.Д. Белецкий, Н.И.Шевякова, Т.Б.Карнаухова Ростов- на- Дону. 1990,- 47с.

469. Белецкий Ю.Д. Репарагенное влияние ПАБК на вызываемые НММ повреждения пластид у подсолнечника / Ю.Д. Белецкий, Э.Я. Прихоженко, JI.И. Сизова.// Химический мутагенез и качество сельскохозяйственной продукции. М.: Наука. 1986Г- С. 146-148.

470. Ефремова Г.И. Повышение плодовитости самок дрозофилы при воздействии ПАБК / Г.И, Ефремова, И.А. Раппопорт, Г.Н. Прокофьева // Химические мутагены и ПАБК в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука. 1989. - С.176-178.

471. Эйгес Н.В. Влияние ПАБК на урожайность озимой пшеницы / Н.В. Эйгес // Химические мутагены и ПАБК в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука. 1989,- С.166-170.

472. Дубинин Н.П. Проблема потенциальных изменений в хромосомах при хранении сухих семян Crepis capillaries / Н.П. Дубинин, Л.Г. Дубинина // Генетика. 1968. № 9. С.5-20.

473. Исакова Е.Ф. Отдаленные эффекты токсического загрязнения на выборки и контролтруемые популяции водных беспозвоночных./ Е.Ф.Исакова, 0,Ф.Филенко, Е.Е. Коломенская // 8 Гидробиологического общества РАН. Калиниград.2001. т.2. С.133-134.

474. Изюмов Ю.Г.Отдаленные последствия действия токсикантов и мутагенов на ранних этапах; развития плотвы Rutilus rutilus L./ Ю.Г.Изюмов //8 Гидробиологического общества РАН.Калиниград.2001. т.2. -С. 130-131

475. Smigamatsu I., Kato Н. Late health effects among Hiroshima and Nagasaki atomic bomb survivors / I.Smigamatsu, H. Kato //Radiat.Risk Protect. 1984. V.l. -P47-50.

476. Васильева C.B. Усиление пара-аминобензойной кислотой процессов репарации ДНК.у Esherichia coli К-12 / C.B. Васильева, JI.C. Давиченко // Генетика. 1982. № 3. С. 381-391.

477. Меерсон Ф.З.Адаптация, стресс и профилактика./ Ф.З.Меерсон М: Наука. 1981.-279 с.

478. Иванюшина В.А., Кайданов JI.3. Изучение генетических последствий отбора по адаптивно важным признакам в инбредных линиях Driso-phila melanogaster. / В.А.Иванюшина, JI.З.Кай данов // Вестник ЛГУ. Биология. 1982. №21.- С.76-84.

479. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / А. А. Жученко. Кишенев: Штиинца, 1980.- 588 с.

480. Озернюк Н.Д. Анализ механизмов адаптационных механизмов / Н.Д. Озернюк, С.К.Нечаев // Известия РАН. Серия биологическая.2002. №4.-С.457-462.

481. Лемешко В.В. Система микросомального окисления при старении организма/В.В. Лемешко//Биохимия.1980.Т.45. вып. 11.- С.164-169.

482. Тапочка Л.Д. Адаптивные реакции популяций водорослей на воздействие токсических веществ / Л.Д.Гапочка, И.А.Веселаго, М.З. Левина //Биологические, науки. 1987. №3.- С.74-80.

483. Тапочка Л.Д. Эксперментальное исслелование популяционных аспектов устойчивости микроводорослей к токсическому воздействию/ Л.Д.Гапочка, О.Б.Шавырина, Т.С. Дрожжина // Тезисы Докладов 8 Гидробиологического общества РАН. Калиниград.2001. т.2. С.114-115

484. Дроздов С.Н. Терморезистентность активно вегетирующих растений/ С.Н.Дроздов, В.К.Курец, А.Ф.Титов Л.Наука.1984. 98с.

485. Орлов Д.С. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении: монография . / Д.С. Орлов. M : Высшая школа. 2002. - 303 с.

486. Шамрай С.Н. Гены устойчивости растений: молекулярная и генетическая организация, функция и эволюция / С.Н.Шамрай //Журнал общей биологии. 2003. т.64, №3.- С.195-214.

487. Воропаева О. Г. Изучение влияния растворимых фракций нефтепродуктов на микроводоросли в условиях культуры / О. Г. Воропаева // Физиология и токсикология гидробионтов. Ярославль, 1990.- С. 71-73.

488. Грушко Я. М. Токсические вещества в сточных водах нефтехимических предприятий и их влияние на гидробионтов / Я. М. Грушко // Гидробиологический журнал. 1978.T. XIV. № 5. С. 55 - 56.

489. Черныш С. И. Фенотипическая эволюция устойчивости насекомых к повреждающим факторам среды / С. И. Черныш // Исследования по генетике. 1999. № 12.- С. 53 54.

490. Сущенко О.В.,Евдокимов Е.В.Отбор на провокационном фоне в искусственных популяциях Drisophila melanogaster./ О.В.Сущенко, Е.В. Евдокимов // Генетика. 1992. т.28 №9. С. 75-81.

491. Безель В. С. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды/ В. С. Безель // Экология. 2001. № 6. С. 447 - 476.

492. Гусев А. Свободнорадикальная теория старения в парадигме геронтологии/А.Гусев // Успехи геронтологии. 2000. вып.4.-С.271-272.

493. Ильинская Н.Б. Зависимость уровня инверсионногог полиморфизма от типа водоема, сезона и года наблюдений у Chironomus plumosus L./ Н.Б. Ильинская, H.А Петрова//Генетика 1999. т.35. №8.- С. 1061-1070.

494. Светлов П.Г., Чекановская О.В. О половых различиях в чувствительности к вредным факторам имагинальных дисков личинок./ П.Г.Светлов, О.В.Чекановская//ДАН СССР.1945. т. 46. №7.- С.321-324.

495. Шарыгин В.М. Изучение радиочувствительной линии дрозофил. Влияние гена mus (201) G1 на чувствительность мух к УФ- лучам / В.М. Шарыгин //Генетика. 1985. Т.21. №6. С. 714-718.

496. Оксенгендлер Г.И. Яды и противоядия. / Г.И.Оксенгендлер.-JI.: Наука. 1982.-С. 12-14.

497. Ватти К.В., Джапаридзе Л.А. Сравнительное изучение мутабельно-сти особей разных полов/ К.В.Ватти, Л.А.Джапаридзе // Вестник Ленинградского университета. 1973. №3. С. 119-124.

498. Михайлова Л.В. Ряска малая как важный тест-объект при установлении токсичности параксилола / Л.В.Михайлова, Г.А.Петухова, Е.А. Соколовская // Современные аспекты экологии и экологического образования. -Казань.2005.- С.459-462.

499. Казначеев, В. П. Современные аспекты адаптации / В. П. Казначеев. Новосибирск: Наука, 1980. - 191 с.

500. Ушаков Б.П. О механизме адаптации клеток животных / Б.П. Ушаков // Цитология. 1959. Т. 1. № 1. С. 35-45.

501. Лобашев М.Е. Исследования по генетике. / М.Е.Лобашев Л.: Изд-во ЛГУ. 1961.-С.1-23.

502. Никитина Е.А. Тепловой шок в период развития центральных структур мозга дрозофилы / Е.А. Никитина, Е.В.Токмачева, Е.В. Савва-теева-Попова//.Генетика. М., 2003, т. 39 №1.-С. 33-39

503. Данильченко О.П., Тушмалова Н.А. Изменение функционального состояния инфузорий Spirostomum ambiguum в растворах триметилоло-вохлорида. / О.П.Данильченко, Н.А. Тушмалова // Биологические науки. 1982. С.13-16

504. Бойкова Э.Е. Экотоксические исследования цилиат Балтийского моря под действием тяжелых металлов. / Э.Е. Бойкова //Экология морских и пресноводных простейших. 1984. -С.20-22

505. Lixon D.R.,Polarol D. Embrio abnjrmalites in the perwinkle Littorina soxsvilis as indicator of stress./ D.R. Lixon, D.Polarol // Mar.Pollut. Bull.1985,16. -P 29-33.

506. Эрман Л., Парсонс П.А. Генетика поведения и эволюция. / Л.Эрман, П.А. Парсонс. -М.: Мир. 1984. -562с.

507. Widdows J.,Doncin P., Evans S. Recovery of Mitilus edilis from chronic oil exposure. / J.Widdows, P.Doncin, S.Evans //Mar.Environ. Res. 1989. 17. 7 P. 57-68.

508. Макрель, A.JI. Поведение и эволюция / A.JT. Макрель // Генетика, 1997. Т.ЗЗ. - №8. - С. 1069-1076.

509. Гершензон С.М. Экспериментальное исследование естественного отбора в мутантной популяции Drosophila virilis / С.М.Гершензон // Общая биология. 1974. Т.2. №3.- С. 395-398.

510. Бурыченко Т.Л. Мутационный процесс в сперматогенезе и соматических клетках: автореф. канд. наук / Т.Л. Бурыченко М., 1969.- 29 с.

511. Сысо А.И, Ландшафтно-геохимический анализ изменения природной среды в района нефтедобычи./ А.И Сысо, С.В.Васильев, Б.А.Смоленцев// Сибирский экологический журнал. 2001, № 3.- С. 5-14.

512. Ручин Р.П.Проблемы экологии / Р.П. Ручин // Экология 1990. Вып. П.- С. 43-55.

513. Филлипович Ю.Б. Множественные формы ферментов насекомых и проблемы сельскохозяйственной энтомологии / Ю.Б. Филлипович, А.С. Коничев.-М.: Наука,1987.-168с.

514. Forlin L. Comparative studies of hepatic xenobiotic metabolizing and antioxidant enzymes in different fish species / L. Forlin, Ph. Lemaire and D. R. Livingstone // Marine Environmental Research. 1995. v.39(l-4) .-P.201-204.

515. Безель B.C. К проблеме вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды обитания / B.C. Безель, Е.А. Беленький, С.В. Мухачева // Экология. 1998.№3,-С.217-223.

516. Куцкова Ю.А., Мамон Л.А. Время регрессии пуффов теплового шока в политенных хромосомах дрозофилы Drosophila melanogaster/ Ю.А.Куцкова, Л.А.Мамон //Цитология. С-Пб., 1995. т. 37. №1- С.166-174

517. Рустамов Э.К. Особенности цитологических сдвигов в нейронах головного мозга осетровых под воздействием сырой нефти. / Э.К. Рустамов //Конференция по проблемам Каспийского моря. 1991.- С.66.

518. Лильп И.Г., Бизекеева Ф.З., Полетаева И.И. Поведение взрослых мышей разных линий после воздействия тиофосфамида во время органо-генеза//Генетика, 1995. T. XXXL, №1. С. 101-110.

519. Фокин C.B. Использование признаков связанных с сократительной вакуолью в систематике инфузории рода Paramecium./ C.B Фокин // Экология пресноводных простейших. 1984. С. 114 - 116

520. Бородавкин П.Т., Ким Б. И. Охрана окружающей среды при строительстве и эксплуатации магистральных трубопроводов. / П.Т. Бородавкин, Б. И.Ким.- М.: Недра, 1981.- 160с.

521. Ладыгин В.Г. Современные представления о путях биосинтеза ка-ротиноидов в хлоропластах эукариот./ В.Г. Ладыгин // Журнал общей биологии.2002. т.63. №4.- С 299 325.

522. Малиновская М.В. Особенности липидного и углеводного обмена у карпа (Cyprinus carpió L.) при температурной акклимации: автореферат дис.канд биол. наук./М.В Малиновская.- Киев. 1988.-17с.

523. Stickle W. B.Bioenergetics and survival of the marine snail Thais lima during long-term oil exposure/ W. B.Stickle, S. D.Kice, A.Moles // Mar. Biol. 1989. V.80.№3.-P.281 -289.

524. Мосин Л.M. Оценка эффективности профилактики сердечнососудистых заболеваний на предприятиях химической промышленности / Л.М. Мосин, З.Т. Астахова, A.B. Соплевенко, Т.М. Гатаганова // Вестник МАНЭБ.2002.т.7.№9.-С.53-56.

525. Райе Р.Х. Биологические эффекты токсических соединений. Курс лекций /Р.Х.Райс, Л.Ф. Гуляева. Новосибирск,2003.-С. 1-22.

526. Grossby О. Assimilation of DDT by Daphnia magna/ O.Grossby // En. Seiand.technol.l971.v.l8. P. 35-37

527. Черныш С.И. Протекторные механизмы насекомых: темпы молекулярной и фенотипической эволюции / С.И. Черныш, Н.А.Гордя, H.A. Филатова//Исследования по генетике.1999.вып.12.-С.52-58.

528. Подлипаева Ю.И. Активность, теплоустойчивость и электрофоре-тические формы глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы у амеб, культивируемых при разных температурах./ Ю.И.Подлипаева // Цитология. 1994. т. 36. №4.-С.378-384

529. Шунк В.Х. Выделение и некоторые молекулярные свойства цито-хрома Р-450 из алканоокисляющих дрожжей Lodderomyces elongisporus / В.-Х. Шунк, П. Ригге, Х.-Г. Мюллер, В. Шеллер // Биохимия. 1983.Т.48. вып.З.-С.518-525.

530. Соколов Ю.И. Выделение, очистка и свойства цитохрома Р-450 из дрожжей рода Candida, выращенных на н-алканах / Ю.И. Соколов, С.М. Аветисова, Е.Р. Давидов //Биохимия. 1986. Т.51. вып.10.- С. 1986-1654.

531. Карасевич Е.И. О причинах, определяющих селективность в катализируемых цитохромом Р-450 реакциях окисления алканов / Е.И. Карасевич, А.М. Хенкин //Биохимия. 1986.т.51.вып.9.-С. 1454-1458.

532. Yukimasa S. Chromosome aberration induced by monomerie acrylamide / S.Yukimasa //Mut. Res. 1978. 57.№3. -P. 313-324.

533. Шумянцева B.B. Регуляция активности цитохромов Р450 с помощью физико-химических воздействий / В.В. Шумянцева, Т.В. Булко, А.И. Арчаков //Успехи хими.1999.т.68.№ 10.-С. 967-975.

534. Кржечковская В.В. Мембраносвязанный цитохром Ь5.Роль цитохрома Ь5 в регуляции активности изоформ цитохрома Р-450 /В.В. Кржечковская //Критические технологии. Мембраны.2005.№2(26).- С. 10-22.

535. Наумова Л.И. Изменение перекисного окисления липидов кардио-мицетов в норме и при воздействии антропогенных факторов / Л.И. Наумова//Вестник новых медицинских технологий. 2001. Т.8. №1.- С. 71-77.

536. Тихомирова М.М., Кайданов JI.3. Сдвиг нормы реакции и генетическая изменчивость/ М.М. Тихомирова, Л.З.Кайданов // Эволюционная генетика. Л., 1982,- С 86-85.

537. Черных С.И. Гордя H.A., Филатова H.A. Протекторные механизмы насекомых: темпы молекулярной и фенотепической эволюции / С.И.Черных, Н.А.Гордя, H.A. Филатова // Исследование по генетике. 1999. Выпуск 12.- С. 52-67.

538. Кулинский В.И.' Обезвреживание ксенобиотиков / В.И.Кулинский // СОЖ. 1999.№1.-С.8-12.

539. Баранов В.С.Геном человека и гены "предрасположенности"./ В.С.Баранов, Е.В.Баранова, Т.Э.Иващенко, М.В. Асеев.- Спб: Интермедика. 2000. С. 74-106.