Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические закономерности распределения и поведения пресноводных рыб в термоградиентных условиях

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические закономерности распределения и поведения пресноводных рыб в термоградиентных условиях"

На правах рукописи

0050194

Голованов Владимир Константинович

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ В ТЕРМОГРАДИЕНТНЫХ УСЛОВИЯХ

Специальность 03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 5 дпр 20(2

Москва 2012

005019070

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Решетников Юрий Степанович Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Немова Нина Николаевна Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского НЦ РАН

доктор биологических наук, профессор Кляшторин Леонид Борисович Федеральное государственное унитарное предприятие Всероссийский институт рыбного хозяйства и океанографии

Ведущая организация: Биологический факультет

Московского государственного университета им. М.И. Ломоносова (МГУ)

Защита диссертации состоится 16 мая 2012 в 11.00 на заседании диссертационного совета Д 002.213.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33. Тел./факс: (495) 952-3584, E-mail: zashita@sevin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33. ^

Автореферат разослан «12» апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета

кандидат биологических наук

Е.А. Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одна из важнейших задач ихтиологии - исследование адаптаций рыб к среде обитания. К числу основных абиотических факторов, влияющих на рост, развитие, питание, воспроизводство, поведение и распределение рыб относится температура воды (Никольский, 1974). Жизненные циклы и сезонные ритмы рыб, особенно населяющих пресноводные водоемы бореальной зоны, в значительной мере обусловлены колебаниями температуры. Долговременные климатические тренды, масштабные температурные аномалии и термальное загрязнение водоемов приводят к существенному изменению условий обитания. Влияние температуры окружающей среды на жизнедеятельность рыб, проявляющееся на клеточном, тканевом, организмен-ном, видовом и поиуляционном уровнях, подробно освещено в работах многих отечественных (Винберг, 1956; Ивлев, 1958; Строганов, 1962; Карпевич, 1975; Слоним, 1986; Виленкин, 1977; Шатуновский, 1980; Озернюк, 2006; Карамуш-ко, 2007 и др.) и зарубежных авторов (Brett, 1971а; Precht et al., 1973; Coûtant, 1975; Reynolds, 1977; Cherry, Cairns, 1982; Jobling, 1994; Beitinger et al., 2000; Angilletta, 2009 и др.).

В процессе длительного эволюционного развития у рыб, как пойкилотермных организмов, выработались адаптации, позволяющие им существовать в широком температурном диапазоне: от-2.0 до +52°С. Развитие этих адаптаций происходило на основе физиолого-биохимических и поведенческих механизмов (Fry, 1974; Александров, 1985; Ушаков, 1989; Shulman, Love, 1999; Озернюк, 2000а; Но-chachka, Somero, 2003; Немова, Высоцкая, 2004). Известно несколько основных форм температурных адаптаций рыб. 1. Температурная аюслимация, связанная с компенсаторными изменениями обмена веществ в течение одной-двух недель, проявляется практически во всем диапазоне температуры жизнедеятельности (Проссер, 1977; Хлебович, 1981). 2. Терморегуляционное поведение - самопроизвольный выбор определенной температуры в градиентных условиях (Ивлев, 1958; Brett, 1971b; Fry, 1947, 1971; Coûtant, 1977; Reynolds, 1977; Beitinger, Fitzpatrick, 1979; Cherry, Cairns, 1982; Кауфман, 1989). 3. Адаптация к кратковременному пребыванию в узкой зоне сублетальных значений температуры у верхних и нижних границ жизнедеятельности (Шкорбатов, 1973; Алабастер, Ллойд, 1984; Озернюк, 2000а; Beitinger et al., 2000). 4. Оцепенение или спячка, во время которой рыбы переживают неблагоприятные условия с минимальным расходованием запасных питательных веществ (Шмидт-Ниельсен, 1982). Поведенческая реакция - наиболее быстрый и энергетически выгодный способ избежать неблагоприятных условий среды, в то время как биохимическая адаптация часто является крайним средством, к которому организм прибегает в случае невозможности использовать поведенческие или физиологические механизмы (Хочачка, Сомеро, 1988; Но-chachka, Somero, 2002; Немова, Высоцкая, 2004).

Перепады температуры между разными биотопами и стациями и постоянно возникающие температурные градиенты в природных водоемах - реальность, с которой сталкиваются рыбы в течение всего жизненного цикла. Поскольку между окончательно избираемой температурой и значениями эколого-

физиологического оптимума существует тесная корреляционная зависимость (Brett, 1971b; Jobling, 1981), терморегуляционное поведение напрямую связано с оптимизацией процессов жизнедеятельности (Lapkin, 1985; Константинов и др., 1991, 2005; Зданович, Пушкарь, 2007а, б). Не менее важны приспособления к сублетальным значениям температуры вблизи границ существования. Именно эти две формы адаптации - терморегуляционное поведение и приспособления к сублетальной температуре, характеризуют оптимум и пессимум жизнедеятельности рыб (Познанин, 1982; Jobling, 1994; Озернюк, 2000а; Beitinger et al., 2000).

В то же время многие эколого-физиологические и поведенческие аспекты температурных адаптаций у пойкилотермных животных изучены недостаточно. Данные о термоизбирании и распределении в градиенте температуры, о верхней температурной границе существования пресноводных рыб, особенно видов, населяющих водоемы бореальной зоны России, немногочисленны (Лап-кин и др., 1979, 1981; Cherry, Cairns, 1982; Кауфман, 1989; Beitinger et al., 2000). Сезонные и возрастные особенности термоизбирания и распределения, а также верхняя летальная температура определялись, как правило, для 1-2-х сезонов или коротких отрезков онтогенеза (Лапкин и др., 1979, 1981; Christiansen et al., 1997; Beitinger et al., 2000). Сравнительно мало исследований по совместному влиянию температурного и трофического факторов, а также изучению разных форм поведения рыб в условиях термоградиента (Wildhaber, Crowder, 1990; Christiansen et al., 1997; Pavlov et al., 2000). Соотношение уровня окончательно избираемой и верхней летальной температуры у разных по экологии видов рыб, обитающих в пресных водоемах России, изучено недостаточно (Лапкин и др., 1979; Озернюк, 2000а). Методические подходы и экспериментальные установки, существовавшие ранее, не позволяли выяснить многие особенности термоизбирания, что потребовало разработки новых методов.

Цель работы — выяснить эколого-физиологические и поведенческие закономерности распределения пресноводных рыб в термоградиентных условиях.

Задачи исследования:

1. Разработать методы и экспериментальные установки для изучения распределения и поведения рыб в термоградиентных условиях, а также для определения верхней летальной температуры рыб.

2. Выявить видовые и внутривидовые особенности распределения и поведения рыб в термоградиентных условиях.

3. Определить суточную, сезонную и онтогенетическую динамику распределения и поведения рыб в градиенте температуры, а также значения верхней сублетальной и летальной температуры.

4. Оценить влияние различных эколого-физиологических факторов и форм поведения на термоизбирание у рыб.

5. Установить соотношение температурного оптимума и пессимума у рыб.

6. Сравнить распределение, термоизбирание и уровень верхней летальной температуры у рыб в лабораторных и природных условиях.

Научная новизна. Разработаны новые методы и термоградиентные установки, позволяющие исследовать распределение и терморегуляционное пове-

дение рыб в течение длительного времени с учетом видовых и возрастных особенностей, а также установки для определения верхней летальной температуры рыб в широком диапазоне скоростей нагрева.

Показано, что терморегуляционное поведение, как одна из форм температурной адаптации, проявляется у всех исследованных видов. Распределение и поведение рыб в процессе термоизбирания делится на два этапа: переходный и этап стабилизации. Выявлены видовые особенности поведения и распределения рыб разных экологических групп. На примере леща и плотвы впервые установлена внутривидовая дифференциация показателей термоизбирания. Впервые определена динамика распределения и терморегуляционного поведения в онтогенезе рыб. Способность к термоизбиранию появляется на личиночных этапах развития. Максимальные значения окончательно избираемой и верхней летальной температуры отмечены у сеголетков и годовиков, с увеличением возраста рыб значения этих показателей снижаются.

Установлены сезонные различия в термоизбирании у рыб. Выбор окончательно избираемой температуры в разные сезоны определяется взаимодействием экзогенных (температура акклимации, наличие корма) и эндогенных (стадия зрелости гонад, «упитанность») факторов. Впервые показано влияние физиологического состояния (голод, болезнь, стадия зрелости гонад, действие нейропептидов) на поведение и распределение пресноводных рыб в условиях температурного градиента, а также роль разных форм поведения (исследовательского, территориального и пищевого) в термоизбирании у рыб.

У 21-го вида пресноводных рыб, обитающих в водоемах бореальной зоны России, впервые определены оптимальные и пессимальные значения температуры. На основе полученных данных предложено разделение рыб на группы в соответствии с уровнем окончательно избираемой и верхней летальной температуры, и температурным диапазоном жизнедеятельности.

Положения, выносимые на защиту.

1. Терморегуляционное поведение, как одна из форм температурной адаптации, характерно для всех исследованных видов рыб. Выбор температурной зоны происходит в два этапа: переходный и этап стабилизации. Распределение и поведение в условиях термоградиента различно у рыб разных экологических групп и тесно связано с температурными условиями обитания.

2. Существуют не только видовые, но и внутривидовые различия в термоизбирании у рыб, что приводит к расширению области обитания в термоградиентных условиях.

3. Распределение и терморегуляционное поведение, а также верхняя температурная граница жизнедеятельности пресноводных рыб изменяются в онтогенезе и по сезонам года. Значения окончательно избираемой и летальной температуры максимальны летом, у молоди они выше, чем у взрослых рыб.

4. Различные экзогенные (температура акклимации, наличие корма) и эндогенные (стадия зрелости гонад, «упитанность») факторы изменяют распределение и поведение рыб в термоградиентных условиях. Термоизбирание реализуется

на фоне других форм поведения - исследовательского, территориального и пищевого.

5. Показатели термоизбирания и термоустойчивости, выявленные в лабораторных условиях, позволяют прогнозировать поведение и распределение рыб в естественных водоемах.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты вносят весомый вклад в развитие общей теории адаптации животных к факторам среды, в частности к температуре. Они позволяют оценить эколого-физиологический оптимум и свидетельствуют о важном значении температуры в жизнедеятельности рыб разных экологических групп. Выявленные видовые, внутривидовые, возрастные и сезонные особенности термоизбирания и термоустойчивости позволяют глубже понять механизмы, лежащие в основе реализации эффективного роста и питания тепло- и холодолюбивых видов рыб в естественных условиях. Данные о верхней сублетальной и летальной температуре у рыб различных возрастных групп необходимы для разработки нормативов сброса подогретых вод ГРЭС, АЭС и крупных промышленных предприятий, а также прогнозирования поведения и распределения рыб в естественных и искусственных водоемах. Полученные результаты могут быть использованы в качестве справочного материала в рыболовстве и аквакультуре, а также в курсах лекций по ихтиологии, гидробиологии и экологии.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 17 Международных и 27 Всесоюзных/Всероссийских конференциях (Паланга, 1985; Ярославль, 2000, 2004, 2006, 2011; Суздаль, 1988; Москва, 1989, 2000, 2003, 2007; Борок, 1994, 1996, 1997, 1998, 2002, 2003, 2005, 2008, 2010, 2011; Ювя-скюля, Финляндия, 1992; Вааса, Финляндия, 1995; Санкт-Петербург, 1995, 2000, 2001, 2005, 2010; Иваново, 1999; Петрозаводск, 1999, 2000, 2001, 2007, 2009, 2010; Тольятти, 2001; Черноголовка, 2001; Дубна, 2002; Вологда, 2008; Казань, 2011.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 56 научных работ, из них 18 в журналах из списка ВАК, 34 статьи в других изданиях и 2 раздела в коллективных монографиях.

Структура работы. Диссертация изложена на 250 стр. и состоит из введения, 7 глав (обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследований и их обсуждения), выводов и списка цитируемой литературы, включающего 264 отечественных и 260 иностранных источников, иллюстрирована 24 таблицами и 46 рисунками. Работа выполнена в соответствии с госзаданиями и НИР Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (№ г/р 0102420020368, 0120.0603833, 01200952653), гранта РФФИ № 9804-48458 и программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России».

Благодарность. Выражаю глубокую благодарность моим коллегам и авторам совместных публикаций, особенно [В.В. Лапкину|, A.M. Свирскому, А.К. Смирнову, М.И. Базарову, Е.И. Извекову и Д.С. Капшаю, принимавшим уча-

стие в разработке методов, в проведении ряда экспериментов и в сборе полевого материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В главе представлены сведения о роли температуры в жизнедеятельности рыб, о формах и взаимосвязи температурных адаптаций. Рассмотрены биохимические, физиологические и поведенческие аспекты адаптаций рыб к температурным условиям среды. Проанализированы существующие методы изучения температурных адаптаций рыб в естественных и экспериментальных условиях.

Глава 2. Материал и методы исследования

Исследования выполнены в 1974-2011 гг. на 27 видах пресноводных рыб, относящихся к 9 семействам: Acipenseridae (сибирский осетр Acipenser baerii, стерлядь Acipenser ruíhenus, бестер - гибрид белуги Huso huso и стерляди), Salmonidae (радужная форель Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss), Coregonidae (пелядь Coregonus peled, европейская ряпушка Coregonus albulo), Esocidae (обыкновенная щука Es ox lucius), Cyprinidae (синец Abramis ballerus, лещ Abramis brama, уклейка Alburnus alburnus, густера Blicca bjoerkna, серебряный карась Carassius auraíus gibelio, золотой или обыкновенный карась Carassius carassius, сазан или обыкновенный карп Cyprinus carpió, пескарь Gobio gobio, язь Leuciscus idus, обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus, чехонь Pelecus cultratus, белоглазка Abramis sapa, плотва Rutilus rutilus), Cobitidae (вьюн Misgurnus fossilis), Lotidae (налим Lota lota), Percidae (обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus, речной окунь Perca ßuviatilis, обыкновенный судак Sander lucioperca, берш Sander volgense), Odontobutidae (головешка-ротан Perccottus glenii).

Большинство исследованных видов широко распространено в водоемах северо-запада России, отличается по образу жизни и характеру питания. Рыб отлавливали в Рыбинском водохранилище, его притоках и близлежащих водоемах или выращивали на экспериментальной прудовой базе «Сунога» ИБВВ РАН. В лаборатории рыб акклимировали в течение 7-14 дней к температуре, близкой к средним сезонным значениям (1-5°С зимой, 10-12°С весной и осенью и 18-22°С летом) и содержали в условиях естественного фотопериода.

Избираемая (ИТ) и окончательно избираемая (ОИТ) температура определялись методом «конечного термопреферендума» (Badenhuizen, 1967) в специально сконструированных термоградиентных установках (рис. 1, А) с горизонтальным градиентом температуры 0.05-0.08°С/см. Общая длина сообщающихся камер в установках различного типа составляла 1.5, 2.4, 4.2 и 10.0 м. Градиент температуры создавался охлаждением и нагревом воды в концевых камерах установки, разница температуры в которых составляла 15-25°С. Распределение рыб регистрировали визуально или с помощью видеокамеры. Продолжительность опытов составляла 10-14 сут.

9

А

4

Р

<п

Рис. 1. Схема экспериментальных установок для определения избираемой (А), а также сублетальной и летальной (Б) температуры: 1 — компрессор, 2 - распылитель, 3- термометр (электронный датчик), 4 - нагреватель, 5 - терморегулятор, 6 -

датчик температуры, 7

7 - сетка-

LcC

ограждение, 8 - неполные перегородки между отсеками, 9 - теплообменник, 10 - холодильный агрегат.

Избегаемая и шоковая температура определялись в установках без перегородок, а градиент температуры создавался встречными потоками теплой и холодной воды со сливом в центре установки. Избегаемой считалась температура, вызывающая изменение направления движения рыб на противоположное, шоковой -температура, вызывающая мгновенное нарушение координации движений.

Верхняя сублетальная и летальная температура (BJIT) определялись методом критического термического максимума (КТМ) и хронического летального максимума (XJIM) (Becker, Genoway, 1979; Beitinger et al., 2000). При определении КТМ нагрев воды в аквариуме (рис.1, Б) со скоростью 4-60°С/ч продолжали до потери равновесия (переворот рыб на бок). Перенос в воду с температурой на 3-4°С ниже сохранял жизнеспособность рыб. Продолжая нагрев до прекращения движения жаберных крышек, фиксировали значение летальной температуры (ЛТ). При определении XJIM воду нагревали с медленной скоростью 0.04-0.08°С/ч (1-2°С/сут) до прекращения движения жаберных крышек. Продолжительность экспериментов в зависимости от сезона составляла 13-30 сут при медленной скорости и 5-0.3 ч при скоростях нагрева воды 4-60°С/ч.

Всего в различных экспериментах использовано 5000 экз. рыб (табл. 1). Полевые наблюдения за распределением и поведением рыб (1200 экз.) проводили с помощью тралово-гидроакустической съемки на Рыбинском, Горьковском и Иваньковском водохранилищах, используя эхолоты Scipper 607, Hondex-301n Simrad EY-M с антенной 74АА/АР (70 кГц).

Все опыты проведены в 2-3-х повторностях. Достоверность различий между показателями оценивали по критерию Стьюдента (X) или Фишера (Б), р < 0.05.

Таблица 1. Объем экспериментального материала.

Задача исследования Вид рыбы Экз.

Определение видовых и внутривидовых особенностей распределения и поведения рыб в условиях термоградиента Сибирский осетр, радужная форель, пелядь, щука, синец, лещ, уклейка, густера, серебряный и золотой карась, карп, пескарь, язь, гольян, плотва, вьюн, налим, ерш, окунь, судак, ротан то

Изучение избираемой и окончательно избираемой температуры у рыб разного возраста Радужная форель, лещ, синец, золотой карась, карп, плотва, окунь 800

Определение суточных и сезонных особенностей термоизбирания у рыб разного возраста Радужная форель, лещ, синец, золотой карась, карп, плотва, окунь 800

Изучение эколого-физиологических и поведенческих особенностей распределения рыб в термоградиенте Радужная форель, лещ, синец, золотой и серебряный карась, карп, плотва, окунь 400

Определение верхней сублетальной и летальной температуры у рыб разного возраста в разные сезоны Радужная форель, лещ, синец, золотой и серебряный карась, карп, плотва, окунь 1200

Исследование поведения и распределения рыб в естественных условиях (полевые данные) Ряпушка, стерлядь, бестер, лещ, синец, белоглазка, чехонь, плотва, окунь, судак, берш, налим 1200

Глава 3. Особенности распределения и поведения рыб разной экологии в термоградиентных условиях

Поведение - одна из сложнейших форм проявления жизнедеятельности животных, обеспечивающая пластичность по отношению к быстрым изменениям среды. Акустические, оптические, гидродинамические и электрические поля, освещенность, температура и содержание кислорода создают неоднородность среды и необходимость выбора (Протасов, 1978; Павлов, 1979; Гирса, 1981; Кляш-торин, 1982). Распределение кормовых организмов и хищников, формирующих в водоеме системы триотрофа, также неоднородно (Мантейфель, 1980, 1987; Михеев, 2006; Михеев и др., 2010). Поэтому при оценке распределения и поведения рыб в естественных и искусственных термоградиентных условиях следует учитывать влияние биотических и абиотических факторов.

В природных и экспериментальных условиях рыбы самопроизвольно выбирают определенную температурную зону, проявляя реакцию термоизбирания или термопреферендума (Fry, 1947; Ивлев, Лейзерович, 1960). Предполагают, что зона избираемой температуры представляет собой область эколого-физиологического оптимума роста и питания пойкилотермных и гомойотерм-ных животных (Ивлев, Лейзерович, 1960). К моменту начала наших исследований опыты по изучению поведения и распределения рыб в термоградиентных условиях, как правило, проводились в коротком временном интервале (минуты, часы). Эксперименты большей продолжительности были единичны (De Vlaming, 1971; Reutter, Herdendorf, 1974; Coûtant, 1975; Crawshaw, 1975).

При этом обычно исследовались виды, обитающие в пресных водах США и Канады, данные для рыб пресных водоемов России практически отсутствовали.

Особенности поведения и распределения рыб в процессе термоизбира-ния в экспериментальных условиях. В кратковременных (2-12 ч) опытах на примере молоди карповых и окуневых видов показано, что температурный выбор начинается вскоре после посадки рыб в экспериментальную установку. Непродолжительный, около 0.5-1 ч, период ознакомления с новой обстановкой сменяется перемещением в другие отсеки градиентной установки. Сеголетки леща, густеры, карпа, плотвы и окуня после акклимации к летней температуре 18-20°С через час концентрировались в отсеках с температурой 21-23°С, а затем с температурой 25-29°С. Выбор температуры группой рыб происходил быстрее по сравнению с одиночными особями.

В опытах продолжительностью 10-14 сут на молоди леща, синца, золотого карася, карпа, плотвы, окуня, ерша, сибирского осетра, пеляди и радужной форели выяснено, что процесс термоизбирания делится на два этапа - переходный (избираемые температуры) и стабильного выбора (зона окончательно избираемых температур). На первом этапе значения избираемой температуры значительно варьируют, на втором этапе происходит стабилизация температурного выбора. Подобное деление процесса термоизбирания на два периода -«акклимации» и стационарного предпочтения температуры было предложено ранее (Reutter, Herdendorf, 1974).

Метод графической интерполяции результатов кратковременных опытов у рыб, прошедших акклимацию к разным температурам, позволяет рассчитывать предполагаемые зоны ОИТ с ошибкой, не превышающей 1°С (Reynolds, Casterlin, 1979). Парадигма «конечного преферендума» Фрая (Fry, 1947) предполагает два способа определения ОИТ: 1- графический, с использованием значений акклимационной и избираемой температуры; 2 - по выбору зоны, которую рыбы достигают независимо от температуры акклимации. Большинство исследователей в качестве критерия ОИТ выбирают среднесуточную избираемую температуру, которая в течение 1-3-х суток варьирует незначительно (р > 0.05). Такой методический подход принят в работах на всех типах градиентных установок: линейных горизонтальных, вертикальных, круговых, двухкамерных ихтиотронах (McCauley, 1977; Reynolds, Casterlin, 1977а). В наших длительных опытах для определения зоны ОИТ принят 3-х суточный критерий стабильного выбора, когда в течение трех последовательных дней опыта достоверные различия среднесуточных значений ИТ отсутствовали.

Видовая специфика распределения и поведения рыб разных экологических групп исследована в летний сезон при температуре акклимации - 18±2°С (у пеляди, радужной форели и налима - 15±2°С). Значения ОИТ у молоди рыб варьировали от 31 до 14°С (табл. 2). Амплитуда колебаний показателя только в пределах одного семейства карповых достигала 15°С: максимальные значения ОИТ 29-31°С отмечены у карпа, минимальные - 16.5-17.0°С у гольяна. Высокий уровень ОИТ 27 °С выявлен у вида-вселенца ротана. У представителей

других семейств отмечены более низкие значения ОИТ: от 26°С у окуня до 14-17.0°С у радужной форели и налима.

Значения ОИТ отличаются у тепло- и холодолюбивых видов рыб, а разница ОИТ у рыб внутри семейства может быть существенной или незначительной. Сеголетки щуки и окуня, начинающие хищничать в конце лета, имеют примерно такой же уровень ОИТ, как и сеголетки других видов рыб, питающихся зоопланктоном. Многие виды карповых выбирают очень близкие значения ОИТ, сходные с ОИТ окуневых видов и ротана. В то же время, ОИТ у более взрослых гольяна и пескаря сходны с ОИТ сибирского осетра и холодолюбивых налима, радужной форели и пеляди.

Значения ОИТ у молоди других видов рыб, обитающих в верхневолжском регионе, находятся в тех же температурных пределах. Двух-трехлетки усатого гольца ВагЪаМш ЬагЬаМиз, в отличие от вьюна, избирают 15.1±0.2°С, молодь вселенцев бычка-головача Нео^оЫж \iessleri и бычка-цуцика РШегогЫпиБ тагтогМия - 22-2УС (Вербицкий и др., 2005). Сеголетки стерляди Айрепяег гШкепт по уровню ОИТ 23.6±0.2°С близки молоди сибирского осетра (Смирнов, 2009). Наиболее быстро выбор ОИТ (2-4 сут) происходил у самых теплолюбивых рыб - карпа, ротана, серебряного и золотого карасей, а также у холодолюбивых видов - пеляди, радужной форели и налима. Другие исследованные виды достигали зоны ОИТ только на 6-9-е сутки. Поведение молоди исследованных видов в градиенте температуры имело как общие черты, так и особенности. Многие карповые при выборе температуры держались только группой. Отдельные особи окуня, ерша, гольяна и ротана часто затаивались в углах отсеков, периодически меняя свое местоположение. У сеголетков радужной форели отмечены элементы территориального поведения. В целом, значения ОИТ и распределение рыб в градиенте температуры отражают их теплолюбивость и другие особенности экологии.

Внутривидовые отличия термоизбирания у рыб. У ряда видов пресноводных рыб выявлено наличие внутривидовых экологических групп, различаю-

Таблица. 2. Значения ОИТ у рыб.

Вид Возраст оит,°с

Сазан (карп) 0+, 1+ 29-31

Карась золотой 0+, 1+ 28-29

Карась серебряный 0+, 1+ 27-28

Синец 0+, 1+ 26.5 - 28.0

Уклейка 0+ 26.5 - 27.5

Лещ 0+, 1+ 26-27

Густера 0+, 1+ 25.5 - 26.5

Язь 0+, 1+ 25.5 - 27.0

Плотва 0+, 1+ 23-26

Пескарь 2+ 20-21

Гольян 3+ 16.5 - 17.0

Ротан 0+ 26.5 - 28.0

Речной окунь 0+, 1+ 25.0 - 26.5

Ерш 0+, 1+ 24.0 - 25.5

Судак 0+, 1+ 22-26

Вьюн 1+ 24.5 - 25.5

Щука 0+ 24.0 - 24.5

Сибирский осетр 0+ 22-23

Пелядь 0+ 16-18

Радужная форель 0+ 14-17

Налим 0+ 14-16

щихся рядом морфологических и физиолого-биохимических характеристик (Никольский, 1971, 1980; Поддубный, 1971; Структура..., 1991; Павлов и др., 2001, 2007; Столбунов, 2005; Столбунов, Герасимов, 2008). Такая дифференциация позволяет особям одного вида более эффективно осваивать условия и конкретного водоема, и всего ареала в целом. Работы по изучению температурных реакций рыб различных внутривидовых групп к моменту начала нашей работы практически отсутствовали.

Внутривидовая специфичность термоизбирания изучена нами на примере леща и плотвы, образующих экологические группы, отличающиеся по местообитанию, спектру питания, комплексу морфологических признаков и поведенческих реакций (Астраускас, 1971; Вирбицкас, 1988). Опыты проведены на рыбах из близко или далеко расположенных биотопов, а также на особях разных экологических групп или различающихся генетически. Существенной разницы ОИТ у молоди (0+, 1+) леща или плотвы, отловленных на близлежащих биотопах (канал, р. Сутка, р. Сунога), в условиях термоградиента не отмечено. У сеголетков леща, полученных искусственным путем от производителей из популяций Волжского или Моложского плесов Рыбинского водохранилища, разницы значений ОИТ в летний сезон также не обнаружено. Однако у лещей из одного биотопа (прибрежье) в возрасте 2-4 лет выявлены две группы, избирающие зону более высокой (20-23°С) или более низкой (10-12°С) температуры. Возможно, это феномен обусловлен тем, что в этом возрасте лещ переходит с планктонного на бентосный тип питания.

Значения ОИТ у молоди леща, генотипированной по локусу пероксидазы (По) сердечной мышцы на гетерозиготную По79/10° и две гомозиготные по100/|С0

79/79

и П0 группы, указывает на возможность существования в популяциях одного вида особей с разным температурным оптимумом. Если при акклиммации рыб к температуре 20 или 14-16 °С значительной разницы в ОИТ не было, то у особей, акклимированных к 2°С, она достигала 12.5°С (у леща генотипа ц1оо/1оо оит составляла 4 5оС; генохипа По79/79 - 17°С). Наличие в популяции особей с различной комбинацией этих аллелей ведет к появлению в зимний сезон нескольких уровней ОИТ.

Наиболее значительные различия получены в опытах с плотвой Рыбинского водохранилища, структура популяции которой включает две экологические группы: прибрежную, со смешанным спектром питания и пойменно-придонную, преимущественно моллюскоядную. Сеголетки, двухлетки и трехлетки плотвы обеих групп избирали в летний сезон один и тот же уровень ОИТ (25-26°С). Особи 4-5 лет и старше выбирали три уровня ОИТ: 23-24, 17-18 или 10-1ГС. При этом более высокие значения отмечены у плотвы прибрежной, самые низкие - у плотвы пойменно-придонной группы. Вполне вероятно, что средний уровень был у особей плотвы со смешанным спектром питания. У половозрелых особей старше 6 лет ОИТ составляла 22-23°С у плотвы прибрежной экологической группы и 10-1ГС у пойменно-придонной. Внутрипопуляционная дифференциация плотвы происходит, по мнению одних авторов на самых ранних этапах онтогенеза, при этом основными маркерными морфологическими признаками являются размер

ротового отверстия и форма тела рыб (Столбунов, Герасимов, 2008), по мнению других - в возрасте 4 года и старше при длине тела 15-16 см (Ланге, 1967; Касьянов, Изюмов, 1997).

Важно отметить, что в естественных условиях на участках водоема, подверженных тепловому загрязнению, одноразмерные особи леща и плотвы, также формируют тепло- и холодолюбивые группировки (Астраускас, 1971; Астрау-скас, Вирбицкас, 1984; Вирбицкас, 1988). В работах по определению ОИТ у отдельных видов рыб в пределах ареала, однозначных результатов не получено (Norris, 1963; Garside, Morrison, 1977; Hall et al.,1978; Melisky et al., 1980; Calhoun et al., 1982; Fangue et al., 2009). Возможно, это связано с тем, что анализировались результаты лишь кратковременных опытов, а значения ОИТ получали расчетным графическим способом.

Особенности распределения и поведения рыб в естественных термоградиентных условиях. Исследования по проблеме термального загрязнения (Horoszewich, 1969; Мордухай-Болтовской, 1975; Power plants..., 1980; Вирбицкас, 1988) выявили ряд нерешенных вопросов по действию постоянных тепловых нагрузок на рыбное население. В связи с этим мы изучали влияние повышенной температуры на поведение, распределение и выживаемость рыб в зонах тепловых сбросов и на смежных участках водоема в различные сезоны года. Работа проведена в районе Костромской ГРЭС (Горьковское водохранилище) в зонах действия теплых вод (участки протяженностью до 17 км летом и 30 км зимой) и на русловых участках водохранилища. Наибольшее влияние на речной участок водохранилища оказывает сброс теплых вод в устье р. Шачи, превышение температуры воды в котором в летний сезон достигает 5-7°С, в зимний 2-10°С по сравнению с участками на русле. Отловы сетями, неводом и мальковой волокушей дали представление о видовом составе рыбного населения, а применение современных гидроакустических методов позволило получить количественную характеристику плотности скоплений и картину распределения рыб.

В результате продвижения рыб по градиенту температуры до оптимальных зон образуются скопления в зоне подогретых вод, где часто отмечается повышенная концентрация пищевых организмов. В районах сброса подогретых вод (устье р. Шачи и водоем-охладитель р. Кешка) наблюдается увеличение численности теплолюбивых видов (карповые, окуневые и др.), а холодолюбивые виды исчезают из состава рыбных скоплений. Кроме того отмечено ускорение темпа роста молоди. Изучение видового состава выявило увеличение численности уклейки, густеры, красноперки, леща, плотвы и окуня в зоне влияния подогретых вод. Количество доминирующих по численности видов (лещ, плотва, окунь, ерш и уклейка) в районе Костромской ГРЭС в 1992 г. составляло 89% (р. Шача), 91% в районе подводного канала и 73% на сетках насосных сооружений. Эти результаты хорошо согласуются с данными экспериментов по термоизбиранию у рыб и подтверждают тенденцию выбора температуры, соответствующей потребностям организма в определенный период жизненного цикла.

Глава 4. Формирование распределения и поведения рыб в термоградиентных условиях в онтогенезе рыб

Процесс индивидуального развития животных разделяется на последовательные периоды онтогенеза, отличающиеся специфичностью отношений организма и среды (Северцов, 1934; Расс, 1948; Крыжановский, 1949; Дрягин, 1961; Никольский, 1974). Выявление особенностей экологии, физиологии, биохимии (Шульман, 1972; Шатуновский, 1980; Дгебуадзе, 2001) и поведения (Павлов, 1979; Гирса, 1981) позволяет полнее осветить различные периоды онтогенеза рыб.

Предположение о том, что избираемая температура у молоди и взрослых рыб различна было высказано еще в 1958 г. (Ferguson, 1958). Это нашло свое подтверждение в краткосрочных опытах на молоди радужной форели (Garside, Tait, 1958), опыты на плотве дали противоположные результаты (Alabaster, Downing, 1958). Противоречивые данные получены и в кратковременных опытах у личинок, ранней молоди и неполовозрелых рыб (Татьянкин, 1972; McCauley, Read, 1973; Otto et al., 1976; Ulvestad, Zar, 1977). Только применение больших линейных градиентных установок и ихтиотронов позволило определить ОИТ у рыб старше 2-4 лет (Barans, Tubb, 1974; Reutter, Herdendorf, 1974; Reynolds,Casterlin, 1978b; Ehrlich et al., 1979; Medvick, Miller, 1979). Несмотря на то, что исследования проводились в 2-3 смежных отрезках онтогенеза, подтверждалось предположение Фергюсона о выборе взрослыми рыбами более низких значений ОИТ. Для окончательного решения этого вопроса нами проведены эксперименты, охватывающие все периоды индивидуального развития рыб.

Термоизбирание у личинок и мальков рыб. Выраженная реакция на градиент температуры появляется у личинок рыб сразу же после появления способности осуществлять направленное движение (Европейцева, 1944; Ross et al., 1977). Результаты исследования термоизбирания, полученные в кратковременных опытах (Шкорбатов, 1966; Reynolds, Thomson, 1974; Ross et al., 1977; Peterson, Metcalfee, 1979), не позволяли выявить полную картину их поведения и распределения в термоградиентных условиях.

Нами показано, что личинки леща, плотвы и окуня с момента начала активного плавания поддерживают направленное движение в термоградиентных условиях, проявляя слабую тенденцию к выбору более высоких значений температуры. Впервые проведенные длительные эксперименты позволили выявить динамику поведения и распределения личинок плотвы с 10-х (этап D]) по 28-е (этап F) сутки после вылупления (рис. 2). Установлено, что термоизбирание у личинок происходит так же, как и у молоди рыб - сеголетков и годовиков, в 2 этапа - переходный и стабильного выбора. Несмотря на некоторые отличия в динамике выбора температуры в переходный период, к 8-9 сутки эксперимента все личинки концентрировались в зоне ОИТ, равной 25±0.ГС, и избегали температуру 30-31°С. Стайное поведение облегчало выбор соответствующей температурной зоны. Значения ОИТ у личинок плотвы несколько ниже таковых у сеголетков и годовиков (см. табл. 2), однако находятся в пределах оптимальных температурных условий роста и питания каждого вида Сравнение результатов коротких и более продолжительных опытов показало, что у личинок плотвы и,

очевидно, других теплолюбивых видов рыб, значения ИТ лишь после 8-9 суток эксперимента могут отражать уровень ОИТ. Поведение и распределение молоди рыб (сеголетков и годовиков) в условиях термоградиента следует тем же закономерностям и отражает теплолюбивость рыб, а также другие особенности их экологии.

Температура, °С

28

26 24 22 20 18

-9- опыт 1 (2007) ЗЕ опыт 2 (2008)

12

14

16

0 2 4 6 8 10

Сутки

Рис. 2. Динамика температуры, избираемой ранней молодью плотвы в возрасте 11—28 суток после вылупления (-■-) - опыт 1, (--о--) - опыт 2.

Термоизбирание у неполовозрелых и половозрелых рыб. С момента начала полового созревания значительная часть энергии, получаемой с кормом, направляется на формирование половых продуктов. Поскольку термоадаптации отражают энергетические потребности организма, избираемая температура у рыб разного возраста должно различаться. Поведение и распределение неполовозрелых и взрослых особей в градиенте температуры было сходным с молодью этих видов, однако значения ОИТ всегда были ниже (табл.3).

Таблица. 3. Значения ОИТ (°С) у рыб

в разные пе риоды онтогенеза (летний сезон).

Периоды онтогенеза

Вид Неполовозрелый Половозрелый

организм организм

Карась золотой 25-26 24-25

Синец 25-26 23-24

Лещ 20-23 и 10-12 9-10

Плотва 23-24 и 10-11 20-23 и 10-11

Радужная форель 11-13 12-14*

Примечание.* - по (БиНегНп, 81еуепз, 1992).

У золотого карася, синца, прибрежной плотвы и радужной форели различия составляли 2-5°С. У леща в возрасте 3-4-х лет и у плотвы разных экологических групп, выявлено два уровня ОИТ. По всей вероятности, не только процесс полового созревания, но и смена преобладающего типа питания, меняют тенденцию предпочтения температуры в гради-

ентных условиях. Потребность в более низкой температуре для созревания (Но-kanson, 1977; Кошелев, 1984) и обитание в придонных слоях воды рядом с основными объектами питания могут быть основными причинами выбора более низкой температуры. Относительно низкие значения О ИТ у всех возрастных групп радужной форели отражают холодолюбивость вида и условия его обитания в естественной среде.

Возрастные особенности распределения и поведения рыб в искусственных термоградиентных условиях. Большинство экспериментов, проведенных к моменту начала наших исследований, охватывали лишь несколько смежных этапов или периодов онтогенеза (Barans, Tubb, 1974; Reutter, Herdendorf, 1974). Только опыты длительностью 10-14 суток на протяжении всего онтогенетического цикла позволили установить ОИТ и выявить детальную картину возрастной динамики этого показателя (рис. 3).

За исключением золотого карася и радужной форели, выбор ОИТ у которых был сравнительно быстрым, лещ, плотва и синец избирали зону ОИТ лишь после 5-7 суток пребывания в градиенте. Взрослые рыбы распределялись по 1-3 особи в отсеке, что несколько расширяло зону ОИТ.

Поскольку температура воды во время откладки икры и последующего эмбриогенеза имеет исключительное значение для численности формирующегося поколения, на оси ординат (рис. 3) приведены значения температуры нереста: 11°С для плотвы, 13°С для синца, Рис. 3. Динамика окончательно избираемой темпе- 17°С для золотого кара-ратуры у золотого карася (1), радужной форели (2), ся, 16°С для леща и 5°С леща (3), синца (4) и плотвы (5). для радужной форели

(Захарова, 1955; Гули-

дов, 1978; Титарев, 1980; Атлас..., 2002).

Температура, °С

зо -25 20

15 ¥ » 10 5

■'™"Ж«"Ж«-Ж—ж«—ж —Ж

о

30 -■ 25 -• 20

15 ■■ Q IDS'-

3 5 7 9 11 13

^Ч-о 5

Ь о ^ -0, -о- о- о-о 5

0 -1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1

О 1 3 5 7 9 11 13

Возраст рыб, годы

Значения ОИТ у личинок выше нерестовых температур данного вида, но несколько ниже, чем у сеголетков и годовиков, для которых характерны максимальные значения ОИТ в онтогенезе. У неполовозрелых и взрослых особей уровень ОИТ снижается на 2-5 или более, чем на 10°С, в зависимости от вида и экологической группы рыб.

500 м

кг/га 4.5-22.6 2.3-4.5 0.5-2.3 0.2-0.5 >0.2

р. Шача

Рис. 4. Карта-схема распределения крупных (А) и мелких (Б) эхомишеней (от рыб) на участке р. Волги у Костромской ГРЭС: 1 - плавающие мостки, 2 - тран-секты эхолотной съемки, 3 - направление течения рек.

Полученные данные хорошо согласуются с общими представлениями о динамике температурных требований рыб (Reutter, Herdendorf, 1974; Beitinger, Fitzpatrick, 1979; Лапкин и др., 1981; Иванова, Лапкин, 1982; Свирский, Лап-кин, 1987) и дополняют представления об изменениях ОИТ с увеличением возраста (незначительное увеличение на 2-5°С, отсутствие изменений, снижение более чем на 10°С). На примере 49 видов рыб было показано, что оптимальная температура жизнедеятельности рыб положительно коррелируют с окончательно избираемой температурой (Jobling, 1981). Данное соответствие позволяет расценивать ОИТ как критерий оптимальности условий существования рыб. Таким образом, в онтогенезе максимальные значения ОИТ наблюдаются в мальковый период, у сеголетков и годовиков рыб, после чего они снижаются, стабилизируясь в период половозрелости.

Возрастные особенности распределения и поведения рыб в естественных термоградиентных условиях. Гидроакустические исследования в районе естественных термоградиентных условий у Костромской ГРЭС (Горьковское водохранилище) с последующим отловом рыб выявили ряд особенностей распределения и поведения не только молоди, но и взрослых особей (рис. 4). Участки непосредственного сброса подогретых вод используются в качестве биотопов нагула для большинства теплолюбивых видов рыб - сеголетков, годовиков и неполовозрелых особей леща, плотвы, густеры, уклейки. Прилегающие участки с меньшим влиянием термальных сбросов - основное место для нагула половозрелых особей. У большинства видов под воздействием повышенной температуры происходит смещение сроков нереста, который заканчивается на 1-3 недели раньше. Установлена весенняя миграция половозрелого леща, использующего подогретые воды лишь для более раннего нереста. Градиент температуры в диапазоне от 25-28 до 15-20°С обуславливает возрастную дифференциацию распределения теплолюбивых видов рыб в районе сброса подогретых вод.

Глава 5. Суточные и сезонные ритмы распределения и поведения рыб в термоградиентных условиях.

Процессы жизнедеятельности рыб - размножение, рост, развитие, питание, распределение, поведение - подвержены суточной и сезонной ритмике (Никольский, 1974; Miller, 1979; Шатуновский, 1980). Хорошо известны примеры суточных вертикальных и горизонтальных миграций, позволяющих рыбам более эффективно использовать пищевые ресурсы (Зуссер, 1971; Brett, 1971b; Поддубный, Малинин, 1988; Павлов и др., 2007). Температурные адаптации рыб в полной мере отражают этот важный аспект жизнедеятельности (Шмидт-Ниельсен, 1982; Алабастер, Ллойд, 1984; Озернюк, 2000а), однако суточные и сезонные ритмы распределения и поведения пресноводных рыб в термоградиентных условиях недостаточно исследованы.

Суточная динамика термоизбирания рыб подробно изучалась в период с 1971 по 1995 гг. (Medvick, Miller, 1979). Наиболее яркий пример суточной периодичности терморегуляционного поведения — поочередный выбор днем и ночью противоположных значений температуры большеротым Micropterus salmoides и малоротым окунем Micropterus dolomieui, обитающих в одних и

тех же водоемах (Reynolds, Casterlin, 1978b). Этот случай рассматривается как пример расхождения термальных ниш у симпатрических видов.

У ряда видов рыб — щуки-маскинонга Es ox masquinongy, желтого американского окуня Perca flavescens, серебряного карася (Reynolds, Casterlin, 1977b, 1979b,с) и годовиков муксуна Coregonus muksun (Свирский, Валтонен, 2002) значения ОИТ в дневное время были на 4-7°С выше, чем ночью.

Наши эксперименты, проведенные в условиях естественного фотопериода, показали, что у радужной форели ночной уровень ОИТ (16.3°С) превышал дневной на 2.5°С. Существенной разницы в реакциях молоди карася, окуня, плотвы и щуки в разное время суток не обнаружено. Эти данные позволили условно разделить рыб на 3 группы: не имеющих разницы ОИТ днем и ночью, избирающих более высокую температуру днем или ночью.

Хорошо известна способность некоторых видов, например, молоди нерки Oncorhynchus пегка не только проявлять суточный ритм миграций, но и преодолевать в считанные минуты температурный интервал в 10-15°С (Brett, 1971b). В полевых исследованиях нами показано, что взрослый лещ в Рыбинском и Иваньковском водохранилищах в летнее время регулярно совершает вертикальные суточные миграции, поднимаясь от дна на расстояние 1-7 м, а отдельные особи - до 18 м. Разница температуры верхних слоев воды и у дна летом обычно не превышает 2-3°С. Однако даже этого достаточно для возникновения суточных вертикальных миграций.

Сезонная динамика распределения и поведения рыб. На примере молоди американской палии Salvelinus fontinalis было показано сезонное понижение ИТ в ноябре на 3-5°С с последующим повышением в марте (Sullivan, Fisher, 1953). Близкие результаты в осенне-зимний сезон получены на радужной форели, молоди леща и горчака Rodens sericeus (Garside, Tait, 1958; Zahn, 1963; Lenkiewicz, 1964). В то же время у камбалы Pleuronectes platessa (Zahn, 1963) и эстуарного бычка Gillichthys mirabilis (De Vlaming, 1971) сезонных изменений ИТ не обнаружено. В большинстве работ опыты были непродолжительными, однако и более длительные эксперименты выявили отсутствие сезонной динамики либо изменения ОИТ на 7-20°С (Barans, Tubb, 1973; Reutter, Herdendorf, 1974). При этом исследовались не все сезоны, а в весенне-осенних опытах температура акклимации варьировала от 5 до 20°С, что снижает значимость полученных результатов.

В наших экспериментах оценка сезонных изменений термоизбирания у рыб разного возраста проводилась в непродолжительных (2-12 ч) опытах в осенний период года, длительных (более полугода) и стандартных, продолжительностью 10-14 суток. Температура акклимации зимой составляла 1-4°С (зимние), весной и осенью 8-12°С (весенние и осенние), в летний сезон 18-22°С (летние рыбы). Кроме того, ОИТ у молоди леща определяли в диапазоне температуры акклимации от 2 до 30°С в летний и зимний сезоны.

Значения ИТ, выявленные в кратковременных опытах, у сеголетков леща, плотвы, карпа и густеры, осенью были ниже, чем летом. В первую очередь это связано с влиянием сезона, поскольку эксперименты проводились в идентичных условиях и отличались лишь температурой акклимации рыб.

Длительные полугодовые опыты проведены как на рыбах, взятых непосредственно из водоема, так и на акклимированных к летней, осенней и зимней температуре в лабораторных условиях. Сеголетки леща, акклимированные к зимней температуре, в декабре-феврале и первой половине марта придерживались холодной зоны (1-3°С) градиента (рис. 5). При кратковременных заходах в секции с температурой 13-20°С они совершали резкие броски, при этом ни одна из рыб не погибла и в течение 0.5-5 мин находила обратный путь. В отличие от осенних, зимние лещи при наличии корма не питались. В последней декаде марта рыбы стали чаще появляться в зоне температуры 8-11°С, а потом ушли в воду, прогретую до 18-20°С. С этого момента и до середины апреля лещ избирал диапазон температуры 13-24 °С.

Поведение и распределение сеголетков леща, акклимированных к осенним значениям температуры, было аналогичным, только в первые 5-30 суток после посадки они придерживались температуры 4-5°С.

Время года, месяц

Рис. 5. Сезонная динамика ОИТ у молоди леща (а) и плотвы (б) в длительных опытах. 1 - температура воды в водоеме, 2 - интервал и мода ИТ у рыб.

У этой группы также зафиксирован переход в более высокую температурную зону в третьей декаде марта. Зимние и осенние сеголетки плотвы, в отличие от леща, в течение зимы и в первой половине марта выбирали как низкую (1-5°С), так и высокую (16-22°С) температуру, а после дня весеннего равноденствия концентрировались только в теплой воде (16-24°С).

Летний или акклимированный к температуре 18-20°С лещ, с декабря по апрель неизменно выбирал температуру от 14 до 25°С. Температуру 8-11°С лещ избегал. Рыбы, случайно вошедшие в отсеки с температурой 1-5°С, не могли выйти самостоятельно. Длительное пребывание в состоянии шока вело к гибели рыб, однако перенесенные в течение ближайшего часа в теплую воду (18-20°С), они восстанавливали свою жизнедеятельность.

Таким образом, в длительных экспериментах молодь леща и плотвы проявляет четкую сезонную динамику избираемой температуры. Осенью выбор повышенных значений температуры ослабляется, весной возобновляется. Зимой осенние значения температуры 8-11°С отпугивают рыб, акклимированных и к летним, и к зимним условиям. В то же время рыбы, аклимированные к осенним значениям температуры, уходят или в холодные (лещ, плотва), или в теплые (плотва) участки градиента. Переход молоди этих видов весной из зимних температур в летние дает основание предполагать влияние других внешних факторов, в первую очередь, фотопериода.

Опыты продолжительностью 10-14 суток выявили две группы рыб: у одних сезонная динамика ОИТ отсутствует или слабо выражена, у других она значительна (табл. 4). Молодь синца, золотого и серебряного карасей, карпа, уклейки и щуки постоянно выбирает в градиенте высокий уровень температуры, а молодь

Таблица. 4. Значения ОИТ (°С) у рыб в разные сезоны.

Вид рыб Воз- Зима Весна Лето Осень

раст

Синец м 25 26.5-28 26-27

в 6-12 9-12: 23 23-24 17

Лещ м 1-3 13-24 26-27 4-5

в 3-8 9-10; 19-20 9-10 7-8

Уклейка м - - 26.5-27.5 26.5-27.5

Густера м - - 26-28 10; 21

Карась м 27 27 28-29 28-29

Золотой в 25-26 26-27 24-25 25

Карась м 24-26 25 27-28 24

серебряный

Карп м 29 29-30 29-32 29-31

Плотва м 1-5; 16-24 6; 25 25-26.5 15-21

в 2-7 19-24 10-11; 20-23 6-7

Окунь м 3-4; 26 25-26.5 3-4; 26-27

25-26.5

Щука м 24-25 - 22-26 8-14; 16-24

Пелядь м - - 16-18 10-12; 18

Примечание. - отсутствие информации; м - молодь (менее 100 мм, щука - менее 160 мм), в - взрослые половозрелые особи.

пеляди - более низкий. Аналогично молоди поступают и взрослые особи золотого карася, часть особей плотвы, а половозрелые лещи, напротив, постоянно избирают более низкий уровень ОИТ, исключая весенний нерестовый период. В то же время молодь леща и густеры выбирает 2 уровня ОИТ - высокий и низкий, так же, как и взрослые особи синца и плотвы. Полученные дан-

ные свидетельствуют о том, что у разных видов существует несколько способов освоения температурного пространства. Результаты экспериментов выявили наличие нескольких зон ОИТ: 1-10, 12-18 и 21-30°С. Первый и третий диапазон

температуры, соответствующие зимней и летней температуре, выбирались наиболее часто. Можно выделить «карасевый» тип сезонной динамики ОИТ, для которого характерно отсутствие или слабое ее проявление как у молоди, так и у взрослых рыб; «лещовый» тип - с двумя уровнями ОИТ в разные сезоны у молоди и одним у взрослых рыб. Плотва демонстрирует реакции и карасевого, и лещового типа. Всем исследованным видам свойственна минимальная активность в зимний сезон, высокая подвижность с активным плаванием в весенний и, особенно, в летний сезоны, и снижение поисковой и двигательной активности осенью.

Опыты по акклимация молоди леща к 2, 4, 8, 10, 14, 16, 19, 22, 25 или 30°С в зимний и летний сезоны позволили выявить 4 уровня температуры, вблизи которой рыбы концентрировались в термоградиенте: 1-й уровень — 27.2±0.3°С, 2-ой - 13.6±0.5°С, 3-й - 6.3±0.4°С и 4-й уровень ~1°С. При этом 1 и 4-й уровни, по всей вероятности, отражали летнее и зимнее устойчивое состояние рыб, 3-й -весеннее и осеннее, а 2-ой - переходное (рис. 6).

Температура, °С 3 4 1 ±_

13

21 *

93 136

87

39

14

21

13 о

9 ^ 9

°21

14

о

12

" 26 35 17 6 21 5

38

_1_

18 .

10

_1_

10 15 20 25

Температура акклимации, °С

56

_ 1

• 2

о 3

30

Рис. 6. Окончательно избираемая температура у молоди леща при разной температуре акклимации. 1 - уровни ОИТ; 2 - ОИТ при наличии корма, 3 -ОИТ в отсутствие корма. Цифры - количество исследованных рыб, экз.

Выбор зоны ОИТ определяется взаимодействием трех факторов - температурой акклимации, наличием корма и степенью «упитанности» рыб. Молодь леща, акклимированная к температуре, выше температурного порога питания, который варьирует от 2 до 15°С, находилась в летнем состоянии, ниже - в

зимнем. В летнем состоянии рыбы избирали температуру около 27 либо 14°С, в зимнем - около 6 либо 1°С. При акклимации к температуре выше 14°С и наличии корма сеголетки леща в любой сезон выбирали самый высокий 1-й уровень, если их прекращали кормить, они переходили на 2-ой. При акклимации к температуре ниже 14°С выбор ОИТ зависел не только от наличия пищи, но и от сезона года.

Температура,°С

25

20

15

10

10 12

14 16

При минимальной «упитанности» (со второй половины марта по вторую половину июля), когда порог прекращения питания ниже 6°С, распределение и терморегуляционное поведение молоди леща не зависит от температуры акклимации. Рыбы, акк-лимированные к температуре ниже 6°С, по всей видимости, были способны впадать в спячку, поскольку в термоградиентных условиях сосредотачивались в зоне самой низкой температуры ~1°С и находились в пассивном состоянии.

При температуре выше 14°С в естественных условиях отмечена высокая корреляция между численностью отдельных поколений карповых и окуневых видов рыб и температурными условиями обитания (Broughton, Jones, 1978; Le Cren, 1958; Karjalainen et al., 1996).

При акклимации к сезонным значениям температуры у рыб разного возраста выявлены аналогичные уровни термоизбирания (рис. 7).

30 25 20 15 10 5

-Д- 2 -о- 3 -D- 4

0

14 16

2 4 6 8 10 12 Возраст рыб, годы

Рис. 7. Уровни ОИТ у леща (а) и окуня (б), акклимиро-ванных к температуре сезона. 1 -летний, 2 - промежуточный, 3 - весенне-осенний, 4 -зимний.

Естественные условия. Как за рубежом, так и в России, проведен рад исследований по определению особенностей сезонных и жизненных циклов, поведения и распределения рыб в естественных водоемах и в районах сброса подогретых вод ГРЭС и АЭС (Астраускас, 1971; Coûtant, 1975; Мордухай-Болтовской, 1975; Никаноров, 1977; Crowder, Magnuson, 1982; Spigarelli et al., 1982). В настоящее время в России такие исследования прекращены, отдельные работы проводятся лишь в Литве, Молдавии и Украине.

Наши исследования, проведенные на Рыбинском, Горьковском и Иваньковском, водохранилищах в районе сброса подогретых вод Костромской и Конаковской ГРЭС позволили выявить сезонные особенности поведения и распределения рыб. В зимний сезон отмечено привлечение по градиенту температуры молоди и неполовозрелых рыб в отепляемые участки возле тепловых электростанций. Весной молодь рыб также привлекается на участки сброса подогретых вод. Взрослые особи теплолюбивых видов используют теплые воды для более раннего нереста с последующей миграцией в места нагула с более низкой температурой. В летний сезон наряду с привлечением молоди в более теплые воды возможно разделение теплолюбивых видов (в частности, леща и плотвы), на группы, обитающие в более и менее прогретых участках. Кроме того, отмечено избегание тепловодных участков взросльми особями рыб-бентофагов и привлечение рыб планкто- и ихтиофагов. Осенью отмечено использование тепловодных участков молодью, а также взрослыми рыбами для более успешной последующей зимовки.

Наши исследования показали, что рыбы разделяются на несколько групп: виды, у которых разница в уровнях ОИТ в разные сезоны отсутствует, или незначительна, и виды, у которых она составляет 7-10°С. Сезонная динамика ОИТ у молоди и взрослых рыб может быть одинаковой или различной. Выбор того или иного уровня ОИТ определяется температурой акклимации, наличием корма и физиологическим состоянием рыб.

Глава 6. Эколого-физнологические и поведенческие особенности распределения рыб в градиенте температуры

Анализу особенностей поведения и распределения рыб в градиенте температур при действии различных абиотических и биотических факторов посвящено большое количество работ (Reynolds, Casterlin, 1979а; Spotila et al., 1979; Cherry, Cairns, 1982; Christiansen et al., 1997). Механизм терморегуляционного поведения рыб достаточно сложен и основан на взаимодействии центральной нервной системы с терморецепторами (Sullivan, 1954; Ивлев, Лейзерович, I960). С точки зрения физиологии, значение ОИТ - это установочная точка (или set-point), формирующая поведение и распределение животных в термоградиентных условиях (Crawshaw, 1977). В каждом возрасте и в каждый сезон существует своя установочная точка и, следовательно, свое значение ОИТ. Вопрос о том, как различные экологические и физиологические факторы могут изменять характерный для вида диапазон ОИТ у пресноводных рыб различных возрастных групп, оставался открытым.

Влияние наличия корма на распределение рыб в искусственных термоградиентных условиях. Влияние голодания на поведение и распределение рыб в градиентных условиях температуры к моменту начала наших исследований было изучено крайне слабо (Дзян Яо Цинн, 1959; Javaid, Anderson, 1967а,b), а данные о термоизбирании в длительных опытах отсутствовали.

Нами показано, что в условиях переменного режима кормления голодание модифицирует поведение и распределение молоди карповых и окуневых видов рыб в термоградиенте. В летний сезон отсутствие корма вызывает расширение диапазона ИТ на 10-13°С у сеголетков леща и плотвы (с 26 до 14°С). При этом средние значения ИТ у голодных рыб были на 4.8°С ниже, чем у сытых (рис. 8). Сеголетки окуня более устойчивы к голоданию, уровень ИТ у них снизился лишь на 1.2°С. Возобновление кормления сразу приводило к повышению уровня ИТ, при этом у окуня и плотвы он достигал исходного уровня.

Опыты на молоди леща в весенний период с марта по май показали, что независимо от ОИТ (14-16 или 6-8°С) у голодающих рыб, внесение корма в среду приводило к постепенному переходу рыб в диапазон летних значений температуры (25-29°С).

Термоизбиранне у рыб с разной зрелостью гонад и в период нереста. Данные о термоизбирании у рыб в период нереста практически отсутствуют. Для выяснения особенностей термоизбирания в преднерестовый период проведены продолжительные (12 сут) опыты на неполовозрелых и зрелых особях леща и плотвы, содержавшихся в лабораторных условиях и отловленных из водоема в этот же отрезок времени.

Значения ИТ, сопоставимые с температурами нереста и естественной среды, у неполовозрелых и половозрелых особей были различны. Неполовозрелые лещи, отловленные в водоеме с температурой воды около 8°С, уже на 2-ой день опыта перешли в температуру 19-22°С. Аналогично вели себя и половозрелые лещи, однако после 4-х суток опыта часть особей вернулась в температуру 10-13°С. На 10-е сутки все неполовозрелые рыбы сконцентрировались в отсеках с температурой 7-11°С, а половозрелые - в отсеках с температурой 24-25°С. Половозрелая плотва на 10-12-е сутки выбирала температуру 24-27°С. Более крупные особи продвигались по градиенту температуры медленнее.

Биохимический анализ показал, что соотношение белков сыворотки крови у неполовозрелых и половозрелых лещей различалось незначительно, за исключением соотношения ß- и у-глобулинов, которое у неполовозрелых особей было сдвинуто в пользу первых. У половозрелых самок обнаружено обычное весеннее повышение концентрации а2-глобулинов в крови, у них же отмечено наибольшее содержание альбумина и общего белка. В то же время у половозрелых лещей, отловленных из водоема, в сравнении с градиентными особями на 10 день опыта, обнаружено пониженное содержание альбумина и повышенное аг-глобулинов, что может быть связано с активизацией гонадообразующих процессов. Экспериментальная плотва по показа-

телям белкового обмена была почти готова к нересту. Полученные данные свидетельствуют о соответствии ОИТ у рыб их физиолого-биохимическому

Температура, °С

i i i i i i i i i i 11 i i i i i i i i i i i i i III м

5 10 15 20 25 30

0 5 10 15 20 25 30 Сутки

Рис. 8. Среднесуточная избираемая температура молоди леща (а), плотвы (б) и окуня (в) при различном режиме кормления в летний период. 1 - корм олигохеты и дафния 3 раза в сутки, 2 - корм отсутствует.

состоянию. Неполовозрелый лещ, израсходовав зимние запасы жира, стремится в теплые воды раньше, чем половозрелые особи. У половозрелого леща в случае готовности к нересту наблюдается устойчивый выбор высокой температуры, в отсутствие готовности или подходящих условий для нереста -возврат в более прохладные зоны. Половозрелая плотва избирает теплую воду скорее, чем половозрелый лещ.

Выбор пониженной температуры, по всей вероятности, необходим для созревания гонад (Кошелев, 1984). Действительно, у американского желтого окуня Perca flaves-cens - вида, близкого речному окуню, созревания половых продуктов не происходит, если уровень зимней температуры не опускается ниже 12°С (Hokanson, 1977). Таким образом, температура 9-13°С, не являющаяся оптимальной для роста и питания, скорее всего, необходима для более эффективного созревания. А градиент температуры выступает в качестве директивного фактора, направляющего рыб к местам созревания и основному объекту питания. Не случайно, в естественных термоградиентных условиях отнерестившиеся особи леща уходят в более прохладные участки водоема для нагула.

Влияние заболеваний на термоизбирание у молоди рыб. Первые работы по термоизбиранию у больных рыб были проведены на серебряном карасе, большеротом окуне и голубом солнечнике Lepomis macrochirus с различными возбудителями заболеваний - Aeromonas hydrophila, Escherichia coli, Staphylococcus (Reynolds, et al., 1976, 1978a,b; Kluger, 1979). Показано, что больные особи проявляют в градиенте температуры реакцию поведенческой лихорадки — выбор более высокой температуры по сравнению с ОИТ (Kluger, 1978; Цыган и др., 1997). В наших опытах изучено влияние заболеваний, вызванных Aeromonas punctata и Saprolegnia sp. на ОИТ у молоди карпа в термоградиентных условиях (табл. 5). Общий характер выбора ОИТ у Таблица 5. Значения ОИТ (°С) у здоровых здоровых и больных рыб суще-

и больных сеголетков карпа ственно не Различался' В то же

время выявлен ряд особенностей. У рыб контрольной группы выбор ОИТ происходил только на 8-9 сутки опыта. У больных рыб выбор происходил быстрее — за 4-5 суток. Разница значений ОИТ у здоровых и больных особей в целом составляла 1.0-3.1°С.

Для молоди леща и плотвы показаны дозозависимые эффекты реакции поведенческой лихорадки, ее ослабление со временем после введения A.punctata, а также более слабое проявление при повторном введении возбудителя. Больные особи леща и плотвы избирают значения температуры на 2-6°С выше по сравнению со здоровыми. Данная реакция зафиксирована при всех температурах акклимации от 10 до 30°С. Принудительное задерживание молоди карпа в зоне ОИТ после инъекции A.punctata приводит к гибели рыб, при возможности выбора более высокой температуры рыбы выживают. Вероятно, поведенческая лихорадка усиливает сопротивляемость организма и способствует выживаемости рыб. Интересно, что золотому карасю и карпу для переживания болезни приходится уходить в зону запредельно высокой температуры (от 30-32 до 34-35°С), где их существование, питание и рост явно угнетены, а возможность повреждающих и летальных последствий весьма велика (Anitha et al., 2000).

Влияние нейроиеитидов на распределение и поведение рыб в градиенте температуры. Влияние нейропептидов, способствующих переходу в состояние оцепенения, на поведение рыб в термоградиентных условиях, остается малоизученным (Kavaliers, Hawkins, 1981; Crawshaw et al., 1982; Kavaliers, 1982a,b; Слоним, 1986). В наши задачи входила оценка влияния двух пептидов, содержащихся в нервной ткани холоднокровных, бомбезина и «пептида летнего оцепенения» (ПЛО) на терморегуляционное поведение и распределение в градиенте температуры трехлетков серебряного карася. Физиологические растворы ней-

Инъекция возбудителя Дни опыта

5-6 8-9 10-11

нет (контроль) 25.5-27.5 29.5-29.5 29.5-29.5

A. punctata, до опыта 29.0-31.5 32.3-32.8 32.8-32.4

A. punctata, на 5 сутки 29.8-30.3 30.5-32.1 32.1-31.8

Saprolegnia, на 5 сутки 30.0-31.0 32.4-32.0 33.0-32.3

ропептидов вводили через хронически вживленную канюлю в первый желудочек мозга рыб перед началом опыта с дозировкой бомбезина 10 мкг/особь, ПЛО - 50-100 мкг/особь. Регистрировали также двигательную и поисковую активность исследуемых рыб.

Карась, акклимированный к температуре 15°С, через 0.5-3 ч выходил в зону температур 25-28°С. После инъекции ПЛО скорость выхода не изменялась, однако, достигнув 23-25°С, рыбы оставались в этой температуре, совершая периодические перемещения в более теплые или холодные отсеки установки. При инъекции бомбезина происходила задержка рыб в отсеках с температурой 16-17°С и лишь спустя 1.5 ч рыбы выходили на стабильный уровень избираемой температуры 23-25°С.

Степень влияния бомбезина на термоизбирание у рыб меняется в зависимости от температуры акклимации. При акклимации к температуре 28°С наблюдаемое в течение получаса понижение ИТ на 2-3°С обусловлено увеличением двигательной активности рыб. У карасей, акклимированных к температуре 15-16°С, отмечалось полное обездвиживание в течение 1 ч, после чего происходил постепенный выбор зоны ОИТ. Акклимация рыб к температуре 5°С увеличивала время обездвиживания до 9 ч, рыбы находились в состоянии оцепенения, иногда на боку, выход в зону ОИТ был еще более медленным. В диапазоне температуры ниже оптимальных значений снижение ИТ обусловлено уже уменьшением двигательной активности.

Таким образом, введение нейропептидов - бомбезина и ПЛО - приводит к замедлению выбора температуры, уменьшению двигательной и поисковой активности рыб, отражая начальные стадии перехода рыб к гипобиозу. Эти результаты свидетельствуют об усилении роли нейропептидов в развитии оцепенения у рыб при температурах ниже 5°С.

Проявление различных форм поведения рыб в термоградиентных условиях. Терморегуляционное поведение является частью пластичной полифункциональной системы поведенческих адаптаций, включающей разнообразные сочетания врожденных и приобретенных реакций и форм поведения (Павлов, Касумян, 1994; 1996). Существуют различные формы поведения - исследовательское, территориальное, социальное, оборонительное, репродуктивное, пищевое и др. (Мантейфель, 1980, 1987; Михеев, 2006; Михеев и др., 2010). Многие формы поведения проявляются, как правило, в тесной связи друг с другом. В задачи нашей работы входило изучение различных форм поведения рыб, проявляющихся в термоградиентных условиях.

Исследовательское поведение. Попав в условия термоградиентной среды в горизонтальных установках, рыбы вынуждены ориентироваться как на неоднородность температуры, так и на конструктивные особенности установки. Это предполагает знакомство с новой обстановкой, последующий выбор той или иной температуры. Во всех опытах начальный период знакомства и обучения происходил одинаково. В течение от получаса до 3-х ч рыбы придерживались температуры предварительной акклимации. Это было равномерное плавание молоди поодиночке или в группе, более крупные рыбы почти не двига-

лись. Затем отдельные особи или группы совершали осторожные попытки перейти в соседние отсеки с более холодной или теплой температурой. Разница температуры в смежных отсеках составляла 2-3°С. Затем рыбы начинали осваивать и более дальние участки градиента, температура воды в которых отличалась от исходной на 4-6°С и более. Спустя 4-6 ч уже проявлялась тенденция выбора определенной температурной зоны. К исходу первых суток процесс обучения, как правило, завершался. Иногда рыбы временно образовывали несколько мелких групп по 2-3 или 3-5 особей. У молоди некоторых видов (окунь, ерш, налим, гольян, ротан) исследовательское поведение чаще проходило индивидуально, у молоди леща, плотвы, густеры, синца - в группе. Наиболее теплолюбивые (карп, серебряный и золотой караси, ротан) и холодолю-бивые (радужная форель) рыбы сравнительно быстро (за сутки или несколько) выбирали зону ОИТ. В ряде случаев, попадая в отсеки с температурой 25-32°С, рыбы совершали резкие броски, выпрыгивая из воды. Эти особи теряли ориентацию в пространстве, не могли избежать холодового или теплового шока, и, в конечном итоге, погибали.

Территориальное поведение в градиенте температуры наблюдалось сравнительно редко. Так, в опытах на сеголетках леща и окуня показано, что единичные особи или несколько рыб занимали отсек с ОИТ и не пускали в него других. Попытки остальных рыб войти в эту зону решительно пресекались рыбами-доминантами, они вытесняли пришельцев из отсека, сопровождая их, по крайней мере, на 2 отсека вниз по градиенту температуры. Отсек, соседний с занимаемым доминирующими особями, постоянно контролировался, чтобы соперники не попадали даже в него. Учитывая, что разница температуры между соседними отсеками была 2-3°С, температурный барьер между доминантньми особями и остальными сеголетками составлял около 4-6°С.

Другой пример - термоизбирание у сеголетков радужной форели в градиенте температуры от 8 до 24°С. Одиночная особь избирала зону ОИТ 14-16°С. Если в опыте присутствовали три рыбы, сеголеток-доминант занимал эту зону в центральной части градиента и всячески препятствовал проникновению в нее двух остальных. Каждая из оставшихся рыб пыталась проникнуть в эту зону, но одна была вытеснена в отсеки с температурой 9-10°С, другая - 20-21°С, условия явно неблагоприятные для роста и питания. Эти рыбы поочередно вплывали в отсек с оптимальной температурой и соседний с ним, однако немедленно изгонялись на прежнее место сеголетком-доминантом. Если вытеснение одной из рыб на короткий промежуток времени освобождало зону ОИТ, и другая из рыб-соперниц вплывала в нее, следовало немедленное изгнание ее из этого отсека. Такая ситуация продолжалась в течение всех 10 суток опыта. Температурный барьер между доминантной особью и остальными составлял 4-6°С. Интересно, что территориальное поведение у теплолюбивых и холодолю-бивых видов отмечалось в диапазоне температуры, близкой к ОИТ: у леща и окуня при 24-26°С, у форели - 14-16°С.

Пищевое поведение. В задачу данного раздела входило изучение того, как отреагируют рыбы на перенос корма в отсеки с более низкой или высокой тем-

пературой. Особенности распределения сеголетков окуня в температурном градиенте в зависимости от изменения местоположения корма приведены на рис. 9А, Б. При внесении корма в отсеки, выбранные окунем, значения ОИТ составили 26.1°С осенью и 25.1°С зимой-весной в первом и втором опыте соответственно. В значительной мере это обусловлено предварительной аккли-мацией рыб к температуре 17-20°С. Время выбора ОИТ в первом (на 8-е сутки) и втором (на 13-е сутки) опытах несколько различалось, что могло быть связано с разным сезоном.

Температура, °С

16

Сутки

Рис. 9. Среднесуточная ИТ молоди окуня при перемещении кормовых объектов в отсеки с более низкой (А) и высокой (Б) температурой.

При постепенном переносе корма в отсеки с более холодной температурой рыбы заплывали в них, однако, схватив корм, не задерживались там надолго. Полученные данные показывают, что молодь окуня способна уйти из оптимальной температуры, следуя за кормовыми объектами в более прохладную зону. Однако это смещение, вероятно, имеет некий предел. В нашем эксперименте уровень среднесуточной ИТ не опускался ниже 22.7°С.

Размещение корма в зоне температуры выше ОИТ, вплоть до сублетальных значений, не вызывает каких-либо значительных изменений ИТ у сеголетков окуня. При выборе мест обитания температура представляет более значимый фактор для молоди окуня, нежели наличие корма и его расположение. Однако отсутствие корма в зоне ОИТ может вносить некоторые коррективы в динамику ИТ (первый опыт), либо вызывать кратковременные миграции в зоны, богатые кормом (второй опыт).

Разные формы поведения, терморегуляционное и пищевое, в термоградиентных условиях позволяют рыбам более эффективно осваивать температурную неоднородность среды.

Глава 7. Эколого-физиологические особенности термоустойчивости рыб

у верхних температурных границ жизнедеятельности

Тенденция к глобальному потеплению климата в последние десятилетия приводит к существенным изменениям в составе рыбного населения пресноводных экосистем. Отмечено количественное и качественное изменение видового разнообразия, появление чужеродных видов, при этом теплолюбивые ви-ды-вселенцы проникают в северные широты, а холодолюбивые рыбы-аборигены исчезают. В районах термального загрязнения температура воды в летние месяцы может превышать критический порог в 30°С. В связи с этим изучение температурных требований рыб становится все более актуальным. Кроме того, оценка температурных границ жизнедеятельности расширяет представления об адаптациях рыб к действию природных и антропогенных факторов.

Определение верхних температурных границ жизнедеятельности рыб, а также построение полигона термоустойчивости проводится различными методами. Широкий набор методов (температурного скачка, критического термического максимума/минимума, хронического летального максимума/минимума и их варианты), используемых разыми исследователями (Fry, 1947, 1971; Brett, 1952; Привольнев, 1965; Филон, 1971; Шкорбатов, 1973; Becker, Genoway, 1979; Elliott, 1981; Лапкин и др., 1990; Beitinger et.al., 2000) не позволяет сделать однозначные выводы. Для определения верхней летальной температуры (ВЛТ) в последнее время чаще применяют методы критического термического максимума (КТМ) и хронического летального максимума (ХЛМ) (Becker, Genoway, 1979; Лапкин и др., 1981, 1990; Beitinger et.al., 2000).

Влияние сезона и возраста рыб на уровень верхней сублетальной и летальной температуры. Данные о термоустойчивости пресноводных рыб приведены во многих работах зарубежных (Fry, 1947, 1971; Hoar, 1955; Spaas, 1960; Horoszewicz, 1969, 1973; Hokanson, 1977; Beitinger et al., 2000) и в мень-

шей мере российских авторов (Привольнев, 1965; Филон, 1971; Шкорбатов, 1973). В то же время сведения о ВЛТ у пресноводных рыб России немногочисленны и не всегда учитывают особенности возрастной и сезонной динамики.

В наших экспериментах для молоди рыб различных семейств методом ХЛМ при низкой скорости нагрева 0.04°С/ч или ~1°С/сутки определены значения ВЛТ в летний сезон года (табл. 6). Диапазон значений ВЛТ для разных видов рыб варьирует от 28 до 41°С. Наиболее устойчива молодь теплолюбивых рыб -карпа, серебряного и золотого карасей и ротана, наименее устойчива - молодь холодолюбивых рыб - пеляди, радужной форели и налима.

Внутривидовых отличий термоустойчивости у сеголетков леща из разных плесов Рыбинского водохранилища не обнаружено. В онтогенезе термоустойчивость рыб меняется. Она относительно низкая у личинок окуня, плотвы, леща, золотого карася и радужной форели (24-25°С), достигает максимальных значений у сеголетков рыб (29-30°С у радужной форели, 35.5°С у окуня, ~37°С у леща и плотвы, 38°С у золотого карася). В дальнейшем происходит постепенное снижение значений ХЛМ: до 31°С у окуня (в возрасте 10+), 32°С у леща (14+) и плотвы (12+), 36°С у золотого карася (8+) и 25-26°С у неполовозрелых и 21°С у взрослых особей радужной форели. Как у теплолюбивых, так и у холодолюбивых видов наибольшая термоустойчивость наблюдается в возрасте около 1-2 года. Установлено, что различия ХЛМ зимой и летом у молоди окуня и плотвы незначительны, у карпа и карася составляют 1.5-2.9°С при акклимации рыб к средней температуре сезона (рис. 10).

Сублетальные значения температуры (по КТМ) у всех исследованных видов ниже, чем ХЛМ, в большей мере зимой, в меньшей - летом. Значения ЛТ при средних (4-18°С/ч) и высоких (32-56°С/ч) скоростях нагрева воды зимой на 7-11°С ниже, чем летом, весной и осенью занимают промежуточное положение. Все рыбы были акклимированы к температуре, близкой к средним сезонным значениям (1-5°С зимой, 10-12°С весной и осенью и 18-22°С летом).

Таким образом, у молоди исследованных видов рыб обнаружены общие закономерности, проявляющиеся в характере зависимости ВЛТ от скорости нагрева воды и температуры акклимации. При медленной скорости нагрева 1°С/сут рыбы успевают акклимироваться к изменению температуры, поэтому

Таблица 6. Значения ВЛТ (по ХЛМ)

. у молоди рыб в летний сезон.

Вид Возраст ХЛМ, °С

Сазан (карп) 0+, 1+ 38-41

Карась золотой 0+, 1+ 38-39

Карась серебряный 0+, 1+ 38-39

Синец 0+, 1+ 36-38

Уклейка 0+ 36.5-37.5

Лещ 0+, 1+ 36-38

Плотва 0+, 1+ 35.5 -37.0

Гольян 3+ 31-32

Ротан 0+, 3+ 37-39

Речной окунь 0+, 1+ 35-36

Ерш 0+, 1+ 34-35

Судак 0+, 1+ 34.5 -35.5

Вьюн 1+ 35-36

Щука 0+ 35-36

Сибирский осетр 0+ 31-33

Пелядь 0+ 30-32

Радужная форель 0+ 29-30

Налим 0+ 28-30

Температура, °С А 40

гтгЛ.

___х-

-------л— ---д..-

10 18 30

50

-ф— —• —

— —— ________х—

10 18 30 50

____а-

"'"--г

10 18 30

50

0.04 4 10 18 30 50 0.04 4

Скорость нагрева, °С/ч —□ - лето, - - <> весна, —• осень, .....зима

Рис. 10. Сезонная зависимость верхней летальной температуры (ВЛТ) у молоди рыб от скорости нагрева воды; ХЛМ при скорости 0.04°С/ч, КТМ при скорости 4-50°С/ч; А - серебряный карась, Б - карп, В - плотва, Г - окунь.

ХЛМ слабо зависит от температуры акклимации и сезона года. Значения КТМ в диапазоне скоростей нагрева воды от 4 до 50°С/ч в значительной мере зависят от сезона. Минимальные значения показателя у всех изученных видов отмечены зимой, свидетельствуя о снижении термоустойчивости рыб. Летом значения КТМ максимальны и в меньшей степени зависят от скорости нагрева воды. Совместное применение методов ХЛМ и КТМ позволяет более полно исследовать термоадаптационный потенциал рыб, при этом ХЛМ, по всей вероятности, отражает видовой максимум ЛТ, а КТМ - физиологическую пластичность организма рыб.

Влияние сезона на уровень ВЛТ подтверждено в экспериментах на двухлетках ротана с использованием скоростей нагрева от 0.2 до 10°С/ч (табл. 7). Максимальные значения КТМ и ЛТ отмечены летом, минимальные значения -зимой (р < 0.05). Наибольшая термоустойчивость установлена при медленной скорости нагрева 0.2-0.4°С/ч, минимальная - при скорости нагрева 5-10°С/ч. Значения КТМ ниже ЛТ на 1-2°С. По значению КТМ и ЛТ ротан наиболее близок к таким теплолюбивым эвритермным видам, как серебряный карась и карп.

Влияние физиологического состояния и других факторов на верхнюю сублетальную и летальную температуру. Влияние физиологического состояния на уровень ВЛТ у рыб изучено слабо (Gibson, 1954; Hassan, Spotila, 1976). Как правило, кроме сезона года и возраста рыб, в качестве факторов, влияющих на ВЛТ, исследовали скорость нагрева, температуру акклимации, время суток и некоторые другие факторы. В наших экспериментах неоднократно отмечалась гибель леща, плотвы и особенно окуня в результате захода в отсеки, температура в которых значительно превышала исходную температуру акклимации. Наиболее часто это происходило у сеголетков в начальный период эксперимента, особенно при низкой температуре акклимации.

В экспериментальной установке без перегородок, градиент температуры в которой создавался встречными потоками теплой и холодной воды, нами исследовно сразу несколько температурных показателей - избираемые, избегаемые, шоковые и летальные значения температуры у молоди рыб (табл. 8).

Сеголетков леща, плотвы, синца и окуня летом акклимировали к температуре 20-24°С или 30°С, пелядь осенью - к 16СС или 25°С. Минимальные значения избираемой и избегаемой температуры выявлены у молоди пеляди. Акк-лимация к повышенным температурам увеличивала термоустойчивость молоди рыб.

Таблица 8. Температурные реакции молоди рыб в летне-осенний период.

Вид Температура, °С

ОИТ Избегаемая Шоковая Летальная Шоковая* Летальная*

Лещ 26.6 33.3 33.5 34.3 37.2 38.3

Плотва 25.3 32.8 32.0 33.6 36.1 37.1

Синец 26.8 31.7 - - - -

Окунь 25.3 34.1 32.7 33.9 34.8 36.2

Пелядь 16.8 26.8 29.9 30.4 30.9 31.8

Примечание. * - температура акклимации 30 °С (у пеляди 25°С).

Таблица. 7. Значения КТМ и ЛТ у ротана в различные сезоны.

Сезон (месяц) Скорость нагрева, °С/ч КТМ,°С ЛТ,°С

Весна (апрель) 0.2 37.5 ±0.1 38.8 ± 0.2*

0.4 37.0 ± 0.2 38.5 ± 0.2*

5 36.5 ±0.2 37.5 ± 0.3

10 36.0 ±0.3 37.0 ± 0.3

Лето (июнь) - - -

0.4 38.3 ±0.1 39.0 ±0.1*

5 37.3 ± 0.2 38.0 ±0.2

10 36.8 ±0.3 37.5 ± 0.2

Осень (октябрь) 0.2 37.0 ±0.1 39.0 ±0.1*

0.4 36.0 ±0.2 38.0 ±0.2*

5 36.0 ± 0.2 37.0 ± 0.2*

10 35.3 ±0.3 36.1 ±0.3

Зима (декабрь) 0.2 36.5 ±0.2 38.0 ± 0.2*

0.4 36.0 ± 0.3 37.0 ±0.1*

5 35.5 ±0.2 36.0 ± 0.2

10 35.0 ±0.3 35.3 ±0.3

* - различия КТМ и ЛТ достоверны по критерию Стьюдента, р < 0.05

На примере молоди леща, плотвы и пеляди показано влияние 5-и суточного голодания на уровень шоковой и летальной температуры. Шоковая температура у сытых особей леща составила 31.8, у плотвы - 29.5 и у пеляди -28.1°С, летальная - 34.6, 31.7 и 29.2°С соответственно. У голодных рыб термоустойчивость ниже: шоковая температура составила 28.2, 23.7 и 25.7°С, летальная - 31.8, 28.6 и 27.1°С у леща, плотвы и пеляди соответственно.

В летний сезон при скорости нагрева воды 8-10°С/ч у сеголетков окуня в начальной стадии заболевания сапролегниозом выявлены более низкие значения КТМ и JIT (34 и 35.7°С) по сравнению со здоровыми особями (35.8 и 36.2°С). У сеголетков карпа при заболевании краснухой даже в зоне температурного оптимума (ОИТ 30°С) наблюдался 100% отход. Только реакция поведенческой лихорадки при возможности перемещения в зону температуры выше оптимальной позволяла рыбам пережить заболевание.

Интересно, что при температуре воды, превышающей критический уровень 30°С, в пресноводных водоемах средней полосы России наблюдается снижение питания и роста рыб, уменьшение видового разнообразия, а также существенное ухудшение качества воды и сокращение числа кормовых организмов (Мордухай-Болтовской, 1974, 1975). В диапазоне температуры от 30 до 38°С у серебряного карася развивается тепловой шок, который является генотоксич-ным, поскольку приводит к увеличению частоты хромосомных аберраций и одноцепочечным повреждениям ДНК (Anitha et al., 2000). Именно в диапазоне этих значений температуры расположены уровни КТМ и XJIM у изученных теплолюбивых видов рыб.

Скорость нагрева воды влияет не только на термоустойчивость рыб, но и на некоторые физиологические функции. Максимальная активность пищеварительных карбогидраз у карпа и карася, плотвы и окуня отмечена при скорости нагрева воды 0.04°С/ч, позволяющей рыбам успешно акклимироваться к повышению температуры во все сезоны. Летом отмечен последовательный рост уровня ферментативной активности с увеличением скорости нагрева до 4-50°С/ч, в другие сезоны, особенно осенью и зимой, наблюдается резкое снижение активности карбогидраз. У молоди карпа, окуня и плотвы выявлены изменения активности ацетилхолинэстеразы и содержания водорастворимой фракции белка в мозге, свидетельствующие о повреждающем действии высоких скоростей нагрева воды.

Соотношение эколого-физиологического оптимума, окончательно избираемой и верхней летальной температуры у разных по экологии видов рыб. Анализ соотношения температуры эколого-физиологического оптимума, окончательно избираемой и верхней летальной температуры у 49 видов морских и пресноводных рыб выявил тесную взаимосвязь этих показателей (Job-ling, 1981). Нами на основе собственных результатов и данных других исследователей (Jobling, 1981; Алабастер, Ллойд, 1984; Голованов и др., 1997) предпринята попытка выявить соотношение эколого-физиологического оптимума и температурных требований рыб Европейской части России.

На примере 11 видов рыб установлено, что значения температуры нереста практически совпадают с оптимальной температурой эмбриогенеза (табл. 9).

Таблица 9. Температурные характеристики рыб в начале онтогенеза.

Вид Температура, °С

Нереста Оптимум эмбриогенеза Оптимум роста ОИТ ХЛМ

Карп 15.5-22.0 16-23 26-32 29-31 38-41

Карась золотой 14-22.5 17-22 28-30 28-29 38-39

Лещ 13-20.0 10-20 <28 26-27 36-38

Синец - - <28 26.5-28.0 36-38

Плотва 10-20.0 11-22 <28 23-26 35.5-37.0

Ротан 15-25.0 13-22 <28 27-28 37-39

Окунь 4-17.0 12-18 26 25-26.5 35-36

Щука 7.5-14.0 7-15 19-26 24-24.5 35-36

Судак - 22-24 22-26 34.5-35.5

Сибирский осетр 9-21.0 13-17 22-25 21-23 31-33

Пелядь 1-8.0 1.5-5 5-18 16-18 30-32

Форель радужная 3.0-8.0 5-10 16-17 14-17 29-30

Налим 0-2.0 0.3-1 0.3-1.0 14-16 28-30

Оптимальная температура роста у сеголетков и годовиков существенно (~ на 10°С) выше. Значения оптимальной температуры роста и ОИТ у молоди рыб практически совпадают. Значения ХЛМ выше ОИТ на 10-12°С у молоди теплолюбивых видов и на 12-15°С у холодолюбивых видов рыб. При этом температура верхней границы жизнедеятельности у исследованных видов варьирует от 28 до 41°С, отражая разницу в термоустойчивости рыб. Максимальные значения температурных характеристик выявлены у карпа, золотого карася и ротана, несколько ниже у молоди других карповых видов и окуня, еще ниже у щуки и сибирского осетра, минимальные — у пеляди, форели и налима.

На примере молоди рыб различных экологических групп установлено, что значения ХЛМ выше КТМ, а у карпа и плотвы выше и значений ЛТ (табл. 10). Наиболее высокие значения КТМ и ЛТ при летней температуре акклимации были у карпа и щуки, у плотвы и окуня значения КТМ были равными. Выявленное соотношение ХЛМ и КТМ характерно как для теплолюбивых (карп, карась, плотва, окунь), так и холодолюбивых (форель) видов рыб, при этом различия показателей зимой выше, чем летом.

Температурный оптимум роста молоди на 3-10°С выше, чем у взрослых рыб. Значения ВЛТ (по критерию ХЛМ) у молоди и взрослых рыб на 8-17°С выше оптимальных значений, в большей мере у холодолюбивых видов.

Собственные результаты и данные других авторов позволяют рекомендовать ОИТ в качестве критерия эколого-физиологического оптимума для молоди рыб, а ВЛТ (по критериям ХЛМ и КТМ) - в качестве критерия верхней температурной границы жизнедеятельности рыб. Именно эти показатели, с

учетом общей амплитуды температурного диапазона жизнедеятельности рыб могут стать основой классификации пресноводных рыб по их отношению к температурному фактору.

Таблица 10. Температурные характеристики молоди рыб в летний сезон.

Вид ОИТ, °С ХЛМ, °с КТМ, °с ЛТ, °С

Карп 30.9 ± 0.5а 41.3 ± 0.1а 35.6 ±0.1" 36.5 ± 0.2а

Плотва 24.0 ± 0.3б 34.4 ± 0.36 32.0 ± 0.36 32.6 ± 0.3б

Окунь 26.4 ± 0.3" 33.5 ± 0.5б 32.0 ± 0.1б 33.2 ± 0.2б

Щука 24.3 ± 0.3б 34.0 ±0.4® 33.6 ±0.1" 35.2 ± 0.2В

Примечание. Разные надстрочные индексы указывают на статистически достоверные различия между показателями в каждом столбце (ANOVA, LSD-test), р < 0.05; КТМ при скорости нагрева 8-10°С/ч.

Ранее было предложено несколько вариантов разделения рыб на группы по температуре нереста (Дрягин, 1973), сочетанию температуры нереста и порога выживания (Никаноров, 1976) или по температурным нишам обитания (Magnuson et al., 1979; Cherry, Cairns, 1982). Для разделения рыб, обитающих в пресноводных водоемах северо-запада России, по отношению к температурному фактору нами предложено использование трех показателей - ОИТ, ХЛМ и температурного диапазона жизнедеятельности. В соответствии с этим можно выделить четыре группы рыб:

1. Наиболее теплолюбивые: карп, серебряный и золотой карась, ротан. Значения ВЛТ 37-41°С, ОИТ - 28-30°С, температурный диапазон жизнедеятельности от 0 до 41°С.

2. Теплолюбивые: лещ, синец, густера, плотва, окунь, судак, ерш и вьюн. Значения ВЛТ 33-37°С, ОИТ - 25-28°С, температурный диапазон жизнедеятельности от 0 до 37°С.

3. Умеренно теплолюбивые: щука, осетр, севрюга, стерлядь, пескарь, бычок-цуцик и бычок-головач. Значения ВЛТ 31-35°С, ОИТ 20-25°С, температурный диапазон жизнедеятельности от 0 до 33-35°С.

4. Холодолюбивые: семга, кумжа, пелядь, сиги, корюшка, налим, гольян обыкновенный и усатый голец Barbatulus barbatulus. Значения ВЛТ 25-31°С, ОИТ 13-18°С, температурный диапазон жизнедеятельности от 0 до 25-31°С.

Виды, входящие в первые три группы, относятся к эвритермным (обитающим в широком диапазоне температуры), виды, относящиеся к четвертой группе, к менее эвритермным (обитающим в более узком диапазоне температуры). Широкое распространение вида-вселенца головешки-ротана в пресноводных водоемах, наряду с другими факторами, может быть обусловлено и его высокой термоустойчивостью.

Заключение.

В процессе эволюционного развития и освоения разнообразных экологических ниш у рыб выработалось несколько основных форм температурной адаптации. Активный выбор определенной температурной зоны, связанной с оптимальной скоростью развития, питания и роста, продемонстрирован на примере более 300 видов рыб разных таксономических групп, обитающих в различных географических широтах (Ивлев, 1958; Fry, 1971; Jobling, 1981). Температуру, которую рыбы избирают вскоре после предоставления им возможности свободного выбора, называют избираемой температурой. Однако только в длительных экспериментах свыше 2-3 суток удается определить окончательно избираемую температуру.

Существует предположение, что именно окончательно избираемая температура у рыб связана с температурой возможного происхождения вида. Так, наиболее высокие окончательно избираемые температуры (~ 28-31°С) среди рыб, обитающих в водоемах бореальной зоны России, отмечены у сазана (карпа), серебряного и обыкновенного карасей и головешки-ротана, что согласуется с районом происхождением этих видов (Юго-Восточная Азия). Не случайно, выбор избираемой температуры происходит почти одинаково у сытых и голодных, здоровых и больных рыб, и только по достижении зоны ОИТ сказывается разница физиолого-биохимического и иммунологического статуса. Значения ОИТ отражают температурные условия, которые соответствуют температурным потребностям рыб в конкретный сезон года, в определенный период онтогенеза, при определенном физиологическом состоянии организма. Колебания ОИТ, не превышающие 2-6°С, подтверждают важность астатичности температурных условий существования для оптимизации роста и эффективности питания (Константинов и др., 1991; Зданович, 2001). Верхние и нижние летальные температуры характеризуют тот диапазон температур, в котором возможно существование вида в различных участках ареала. Таким образом, окончательно избираемая температура отражает эволюционный и эколого-физиологический оптимум существования вида, а летальная температура -границу возможного обитания.

Самопроизвольный выбор температуры в длительных экспериментах, проходящий в два этапа - переходный и этап стабильного выбора, характерен для всех исследованных видов рыб. У тепло- и холодолюбивых видов рыб уровень ОИТ и характер поведения в градиенте температуры различны. Значительная амплитуда колебаний показателя даже в пределах одного семейства и существование внутривидовых различий ОИТ указывают на широкий спектр приспособлений к существованию в оптимальных и пессимальных условиях. Диффе-ренцировка рыб одного вида на группы, избирающие разные температуры, может увеличивать трофический ареал и способствовать увеличению численности популяций.

Наиболее важными факторами, определяющими поведение и распределение рыб в термоградиентных условиях, являются возраст и сезон года. С появлением возможности осуществлять направленное движение личинки рыб спо-

собны к выбору определенной температуры. Основная тенденция термоизби-рания у личинок и молоди - выбор температур, близких к оптимальным значениям температуры роста, развития и питания. С возрастом значения окончательно избираемой температуры снижаются на 2-10°С в зависимости от вида рыб и образа жизни. Вероятные причины этого снижения - повышение энергозатрат на созревание гонад или смена объектов питания с переходом в другой биотоп. На личиночном и мальковом периодах развития высокие ОИТ позволяют обеспечить быстрый рост и накопление белковой массы организма. По мере созревания, особенно в период половозрелости, более низкие значения окончательно избираемой температуры у рыб сопровождаются переходом на другой тип обмена для обеспечения процесса созревания гонад и эффективного воспроизводства.

У ряда видов сезонная динамика окончательно избираемой температуры ярко выражена, у других практически отсутствует, что позволяет предположить наличие разных вариантов распределения рыб в естественных водоемах и на участках термального загрязнения. Такое разделение характерно для всех видов рыб независимо от их систематики, теплолюбивости, стено- или эври-термности. В то же время, в температурном диапазоне жизнедеятельности теплолюбивых видов существуют 4 уровня избираемых температур. Выбор соответствующего сезонного уровня зависит как от температуры акклимации и наличия корма, так и от физиологического состояния рыб.

Особенно важно, что отсутствие корма в термоградиентной среде приводит к резкому расширению диапазона избираемых температур. Высокая пищевая мотивация и поисковая активность побуждают рыб выходить за пределы их постоянного местообитания (Павлов и др., 2007). Сочетание разных форм поведения в термоградиентных условиях позволяет рыбам более эффективно и разнообразно осваивать температурную неоднородность среды.

Верхняя температурная граница жизнедеятельности у молоди пресноводных рыб расположена в диапазоне температуры 28-41°С. В процессе онтогенеза термоустойчивость меняется, достигая максимума в мальковом периоде и снижаясь в период неполовозрелого и взрослого организма. Скорость повышения температуры среды оказывает значительное влияние на уровень ВЛТ, в большей мере в зимний период, когда повышение температуры противоречит сезонному ходу событий. Физиологическое состояние (голод, болезнь) изменяют термоустойчивость рыб. На основании значений окончательно избираемой и верхней летальной температуры, а также температурного диапазона жизнедеятельности пресноводные рыбы северо-запада России могут быть разделены на группы по отношению к температурному фактору.

В естественных термоградиентных условиях выявлена возрастная дифференциация популяций теплолюбивых видов рыб. Молодь и неполовозрелые особи привлекаются в районы сброса теплых вод и используют эти участки для нагула. Взрослые рыбы, напротив, используют их лишь для более раннего нереста, а в качестве нагульных - смежные участки с более низкой температурой. Несомненно, что выбор более высокой температуры в естественных уело-

виях - своего рода компромисс температурных требований рыб и воздействия других факторов, таких как содержание кислорода в воде, наличие и доступность корма, гидродинамические условия, присутствие хищников, паразитарных и других заболеваний. Положительное действие высокой температуры на рост рыб в зонах подогретых вод в ряде случаев может нивелироваться негативным влиянием других факторов.

Для выяснения вопроса о степени влияния краткосрочных и долговременных изменений климата, а также существующих зон термального загрязнения на процессы температурных адаптаций, необходим постоянный мониторинг терморегуляционного поведения и термоустойчивости не только аборигенных видов, но и видов-вселенцев. Вероятно, широкое распространение головешки-ротана и тюльки С1иреопе11а аЛМчегЛггз, может быть связано с изменением ряда факторов, в том числе и температуры водной среды.

Терморегуляционное поведение характерно для представителей разных таксонов, от простейших до млекопитающих. Самопроизвольный выбор определенной температуры выявлен у рыб разных таксономических групп, обитающих на различных географических широтах - в антарктических и арктических, умеренных и тропических зонах. Реакция термоизбирания проявляется у рыб разных экологических групп, разного возраста (от личинки до взрослой особи), во все сезоны года. Очевидно, терморегуляционное поведение является врожденной реакцией и может быть отнесено к наиболее общим и древним адаптациям водных животных.

Терморегуляционное поведение рыб - сложный процесс, включающий температурную акклимацию, происходящий на фоне других форм поведения - исследовательского, территориального и пищевого поведения. Видовые, внутривидовые, возрастные, сезонные, суточные, физиологические и поведенческие особенности термоизбирания определяют адаптационные возможности рыб. Если стратегия адаптации к сублетально высоким температурам сводится к выживанию, то стратегия термоизбирания - сокращение энергетических трат и обеспечение эффективного развития, питания, роста и размножения рыб в условиях температурной неоднородности водной среды.

Выводы.

1. Разработаны методы и оригинальные экспериментальные установки для исследования распределения и поведения рыб в термоградиентных условиях, а также для определения верхней летальной температуры рыб.

2. Терморегуляционное поведение выявлено у всех исследованных видов рыб. Процесс термоизбирания включает два этапа: выбор «текущей» избираемой температуры, отражающей процесс акклимации, и выбор окончательно избираемой температуры, когда происходит стабилизация термоизбирания. Величина окончательно избираемой температуры видоспецифична, она сходна у рыб разного систематического положения, но существенно различается у хо-лодолюбивых и теплолюбивых видов. Выявлена внутривидовая дифференциация рыб по показателям термоизбирания.

3. Значения окончательно избираемой температуры в онтогенезе теплолюбивых и холодолюбивых видов изменяются. Способность к термоизбира-нию появляется на личиночных этапах развития. Окончательно избираемая температура достигает максимальных значений у сеголетков и годовиков рыб, и в дальнейшем, у ювенильных и половозрелых особей снижаются на 2-14°С.

4. Выявлены суточные и сезонные изменения термоизбирания, характер и выраженность которых существенно различаются у пресноводных бореальных рыб разного вида и возраста. Установлены 4-е уровня термоизбирания: летний (18-28°С), переходный (11-16°С), соответствующий температурному порогу роста и развития рыб, весенне-осенний (5-8°С) и зимний (1-3°С).

5. Распределение и терморегуляционное поведение рыб зависят от экзогенных и эндогенных факторов: температуры акклимации, наличия корма, степени половозрелости, заболеваний, нейропептидов (бомбезин). Увеличение диапазона избираемых температур на 2-14°С при отсутствии корма приводит к расширению области обитания рыб. Термоизбирание реализуется на фоне других форм поведения - исследовательского, территориального и пищевого.

б Верхняя летальная температура, характеризующая зону эколого-физиологического пессимума, у бореальных пресноводных рыб находится в диапазоне от 28 до 41°С. Она повышается в личиночном периоде, достигает максимума в мальковом и снижается у неполовозрелых и половозрелых рыб. Наибольшие значения хронического летального максимума и критического термического максимума отмечены у молоди рыб летом, минимальные - зимой. Голодание и заболевания понижают температурную устойчивость рыб, а повышенная скорость нагрева воды изменяет не только термоустойчивость, но и физиолого-биохимический статус организма.

7. Между оптимальной температурой роста, окончательно избираемой и верхней летальной температурой рыб существует определенное соотношение. Температурный оптимум молоди на 3-10°С выше, чем у взрослых рыб, а значение верхней летальной температуры у тех и других на 8-17°С выше оптимальных значений. На основании окончательно избираемой температуры, хронического летального максимума и температурного диапазона жизнедеятельности пресноводные рыбы северо-запада России разделяются на четыре группы по отношению к температурному фактору.

8. Закономерности термоизбирания у рыб проявляются в лабораторных и природных условиях. В районе термального загрязнения существует возрастная дифференциация популяций теплолюбивых видов. Сеголетки, годовики и неполовозрелые особи привлекаются в районы сброса теплых вод для нагула, взрослые рыбы используют эти районы для более раннего нереста. Полученные данные позволяют прогнозировать поведение и распределение рыб в термоградиентных условиях, а также оценить экологический риск в зонах термальных сбросов, при аномальных погодных явлениях и долговременных изменениях климата.

Список основных публикаций по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Лапкин В.В., Свнрскнй А.М., Голованов В.К. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб // Зоол. журнал. 1981. Т. 40. № 12. С. 17921801.

2. Пастухов Ю.Ф., Козловский С.В., Михайлова И.И., Свиряев B.C., Антонов П.И., Пономарчук А.П., Герасимов Ю.В., Голованов В.К., Свирский A.M. Выраженные изменения пищевого и терморегуляторного поведения рыб под влиянием пептидов из тканей холоднокровных // Докл. АН СССР. 1989. Т. 306. № 1. С. 240-243.

3. Свирский A.M., Голованов В.К Влияние температуры акклимации на терморегуляционное поведение молоди леща Abramis brama (L) в различные сезоны года// Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 6. С. 974-980.

4. Свирский А.М., Голованов В.К Изменчивость терморегуляционного поведения рыб и ее возможные причины // Усп. соврем, биологии. 1999. Т. 119. № 3. С. 259-264.

5. Голованов В.К, Валтонен Т. Изменчивость термоадаптационных свойств радужной форели Oncorchynchus mykiss Walbaum в онтогенезе // Биол. внутр. вод. 2000. №2. С. 106-115.

6. Голованова И.Л., Кузьмина В.В., Голованов В.К. Воздействие высоких температур на пищеварительные гидролазы серебряного карася Carassius auratus L. // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 1. С. 121-128.

7. Смирнов А.К., Голованов В.К. Влияние различных факторов на термоустойчивость серебряного карася Carassius auratus L. // Биол. внутр. вод. 2004. № 3. С.103-109.

8. Смирнов А. К., Голованов В. К Сравнение термоустойчивости молоди некоторых видов рыб Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 2005. Т. 45. № 3. С. 430-432.

9. Голованова И.Л., Смирнов А.К., Голованов В.К. Влияние повышения температур воды в осенне-зимний период на активность карбогидраз молоди карповых рыб (сем. Cyprinidae) // Биол. внутр. вод. 2005. № 3. С. 87-90.

10. Golovanov V.K. The ecological and evolutionary aspects of thermoregulation behavior of fish//Journal of Ichthyology. 2006. Vol. 46. Suppl. 2. P. S180-S187.

11. Голованов В.К, Смирнов В.К. Влияние скорости нагрева на термоустойчивость карпа Cyprinus carpió в различные сезоны года // Вопр. ихтиологии. 2007. №47. №4. С. 555-561.

12. Голованов В.К, Смирнов А.К., Голованова И.Л. Влияние скорости нагрева на термоустойчивость и пищеварительные карбогидразы карпа Cyprinus carpió L. // Вестник АГТУ. Сер.: Рыбное хозяйство. 2011. № 1. С. 82-86.

13. Голованов В.К, Смирнов А.К. Особенности терморегуляционного поведения ранней молоди плотвы Rutilus rutilus в термоградиентных условиях // Вопр. ихтиологии. 2011. Т. 51. №4. С. 551-558.

14. Голованова И.Л., Голованов В.К. Влияние абиотических факторов (температура, рН, тяжелые металлы) на активность карбогидраз объектов питания ихтиофагов // Вопр. ихтиологии. 2011. Т. 51. № 5. С. 657-664.

15. Голованов В.К., Ручин А.Б. Критический термический максимум голо-вешки-ротана Perccottus glenii в разные сезоны года // Вопр. ихтиологии. 2011. Т. 51. №6. С. 822-827.

16. Голованова И.Л., Филиппов А.А., Голованов В.К. Влияние температуры, рН и тяжёлых металлов (медь, цинк) на активность карбогидраз щуки Es ox lucius L. и ее жертвы // Вестник АГТУ. Сер.: Рыбное хозяйство. 2011. № 2. С. 78-83.

17. Смирнов А.К., Голованов В.К. Поведение молоди речного окуня Perca Jluviatilis L. в термоградиентных условиях в зависимости от местоположения корма // Вопр. рыболовства. 2011. Т. 12. № 4(48). С. 730-740.

18. Golovanov V.K. Influence of various factors on upper lethal temperature (review) // Inland Water Biology. 2012. Vol. 5. № 1. P. 105-112.

19. Голованов B.K., Капшай Д.С., Голованова И.Л. Влияние высокой температуры акклимации на термоустойчивость молоди рыб // Вестник АГТУ. Сер.: Рыбное хозяйство. 2012. № 1. (в печати)

20. Голованов В.К., Смирнов А.К., Капшай Д.С. Сравнительный анализ окончательно избираемой и верхней летальной температуры у молоди некоторых видов пресноводных рыб // Труды Карел. НЦ РАН Сер. Эксперим. биология. 2012. № 3. (в печати)

Публикации в других изданиях:

21. Поддубный А.Г., Голованов В.К., Лапкин В.В. Поведение рыб в термоградиентных условиях в зависимости от сезона года // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1976. № 30. С. 41-43.

22. Голованов В.К., Базаров М.И. Влияние голодания на избираемые температуры у молоди леща, плотвы и окуня // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1981. №50. С. 42-45.

23. Голованов В.К., Линник В.Д. Избегаемые температуры у молоди рыб // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1981. № 59. С. 45—17.

24. Голованов В.К. Терморегуляторное поведение гидробионтов // Биология внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1987. № 73. С. 56-60.

25. Поддубный С.А., Голованов В.К, Базаров М.И., Кудряков C.B. Влияние термогидродинамических условий в зоне сбросных расходов Костромской ГРЭС на распределение рыб // Энерг. строительство. 1995. № 6. С. 38—Í1.

26. Голованов В.К. Температурные нормы жизнедеятельности пресноводных рыб // Рибне господарство (Киев). 2009. Вып. 67. С. 44-50.

27. Капшай Д.С., Голованов В.К. Верхние летальные температуры и термо-преферендум молоди щуки Es ох lucius L. // Рибне господарство (Киев). 2009. Вып. 66. С. 65-70.

28. Поддубный А.Г., Голованов В.К., Лапкин В.В. Сезонная динамика избираемых температур рыб // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ: Тр. ИБВВ АН СССР. Л., 1978. Вып. 32(35). С. 151-167.

29. Лапкин В.В., Голованов В.К., Свирский А.М., Соколов В.А. Термоадаптационные характеристики леща Abramis brama (L) Рыбинского водохранилища // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск. 1990. С. 37-85.

30. Голованов В.К, Вирбицкас Ю.Б. Распределение молоди пресноводных рыб в естественных и экспериментальных условиях // Тр. Всесоюзн. совещ. по вопросам поведения рыб. М„ ИЭМЭЖ АН СССР. 1991. С. 75-83.

31. Слынько Ю.В., Голованов В.К., Герасимов Ю.В. Распределение геноти-пированной по локусу пероксидазы молоди леща в гетеротермальной среде // Распределение и поведение рыб. М, ИЭМЭЖ АН СССР. 1992. С. 108-117.

32. Голованов В.К. Эколого-физиологические аспекты терморегуляционного поведения пресноводных рыб // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Все-рос. совещ. «Поведение рыб». Борок. 1996. С. 16-40.

33. Малинин Л.К., Базаров М.И., Голованов В.К., Линник В.Д. Влияние температуры воды на диапазон суточных вертикальных миграций рыб // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Всерос. совещ. «Поведение рыб». Борок. 1996. С. 103-118.

34. Голованов В.К, Гречанов И.Г. Внутривидовая изменчивость термопрефе-рендума пресноводных рыб // Материалы II(XXV) Междунар. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск, Изд-во ПетрГУ, 1999 С. 214-218.

35. Голованов В.К. Температурная акклимация и поведенческая терморегуляция рыб // Экологические проблемы онтогенеза рыб. Физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 2001. С. 255-265.

36. Голованов В.К. Экологические и эволюционные аспекты терморегуляционного поведения рыб // Поведение рыб. Матер, докл. Междунар. конф. М: Ак-варос, 2005. С. 115-120.

37. Голованов В.К. Методологические аспекты нормирования тепловых нагрузок на водохранилища // Современные проблемы исследований водохранилищ / Матер. Всерос. науч.-практ. конф. Пермь, 2005. С. 39-43.

38. Голованов В.К, Смирнов А.К., Болдаков A.M. Воздействие термального загрязнения водохранилищ Верхней Волги на рыбное население: современное состояние и перспективы // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати», 2005. С. 59-81.

39. Смирнов А.К., Голованов В.К., Свирский А.М. Верхние летальные температуры леща, плотвы и окуня в различные периоды онтогенеза // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Матер. Междунар. научн. конф. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005. С. 224-228.

40. Голованов В.К. Температурный оптимум и температурные границы жизнедеятельности осетровых видов рыб // «Аквакультура осетровых рыб: Достижения и перспективы развития». IV Междунар. Науч.-практ. конф., Астрахань. Матер. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 2006. С. 21-24.

41. Голованов В.К Эколого-физиологический оптимум и конечный термо-преферендум рыб в естественных и лабораторных условиях // Современные про-

блемы физиологии и биохимии водных организмов. Матер. 2-ой науч. конф. с участием стран СНГ. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. С. 41-42.

42. Голованов В.К., Базаров М.И. Гидроакустические исследования поведения и распределения рыб в районе подогретых вод Костромской ГРЭС и на смежных участках Горьковского водохранилища // Гидроакустические исследования на внутренних водоемах. Матер, докл. Всерос. конф., ИБВВ РАН. Ярославль: Издательство ООО «Принтхауз», 2008. С. 26-39.

43. Голованов В.К. Температурные требования пресноводных рыб в водоемах Северо-Запада России // Организмы, популяции, экосистемы: проблемы и пути сохранения разнообразия. Матер. Всерос. конф. с междунар. участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». Вологда, 2008. С. 25-28.

44. Голованов В.К. Температурные критерии для пресноводных рыб Северо-Запада России // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Матер. XXVIII междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. С. 148-153.

45. Капшай Д.С., Голованов В.К. Термопреферендум молоди карповых и окуневых видов рыб Верхней Волги // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Матер. XXVIII междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. С. 262-266.

46. Голованов В.К. Термоадаптации - критерии поведения и распределения рыб в естественной и экспериментальной среде // Поведение рыб. Матер. IV Все-росс. конф. с междунар. участием. Борок, Россия. М: АКВАРОС, 2010. С. 43—49.

47. Голованов В.К., Капшай Д.С. Суточные ритмы термопреферендума рыб. Анализ и взаимосвязи // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Матер. III Междунар. конф. с элементами школы для молодых ученых, аспирантов и студентов. Петрозаводск, 2010. С. 30-32.

48. Голованов В.К., Чуйко Г.М., Подгорная В.А. Физиолого-биохимические аспекты адаптаций рыб в зоне сублетальных высоких температур // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Матер. III Междунар. конф. с элементами школы для молодых ученых, аспирантов и студентов. Петрозаводск, 2010. С. 32-34.

49. Голованов В.К., Смирнов А.К. Особенности терморегуляционного поведения плотвы Rutilus rutilus L. в раннем онтогенезе в экспериментальных градиентных условиях // Поведение рыб. Матер. IV Всерос. конф. с междунар. участием. Борок, Россия. М: АКВАРОС, 2010. С. 50-56.

50. Голованов В.К. Температура как фактор оптимизации в жизнедеятельности рыб. Естественные условия и эксперимент // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. Матер. I Всерос. конф. с междунар. участием. Борок, Россия. В двух томах. Том 1. М.: АКВАРОС, 2011. С. 169-180.

51. Голованов В.К. Температура среды - фактор, определяющий эффективность роста и питания молоди рыб // Экологические проблемы пресноводных рыбохозяйственных водоемов России. Матер. Всерос. научн. конф. с междунар.

участием, посвящ. 80-летию Татарского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ». Казань, 2011. С. 99-103.

52. Голованов В.К. Реакции рыб на токсические вещества в зоне высоких температур у границ жизнедеятельности // Матер. IV Всерос. конф. по водной токсикологии, посвящ. памяти Б.А. Флерова, «Антропогенное влияние на водные организмы и экосистемы». Ч. 1. Борок: ООО «ТР-принт», 2011. С. 92-95.

53. Голованов В.К, Микряков Д.В. Терморегуляционное поведение и температурные границы жизнедеятельности у инфицированной молоди некоторых видов пресноводных рыб // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб. Расш. матер. III Междунар. конф. Борок. М., 2011. С. 201-204.

54. Голованов В.К, Микряков В.Р. Модифицирующее влияние температуры на иммунитет рыб к инфекционным болезням // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб. Расш. матер. III Междунар. конф. Борок. М., 2011. С. 95-99.

55. Голованов В.К, Свирский A.M., Извеков Е.И. Температурные требования рыб Рыбинского водохранилища и их реализация в естественных условиях // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: Изд-во ЯрГТУ, 1997. С. 92-123.

56. Голованов В.К. Влияние дополнительного тепла. Рыбы И Экологические проблемы Верхней Волги. Гл. 9. Биологические последствия антропогенного воздействия. Изменения структурно-функциональных характеристик биологических сообществ. Ярославль: Изд-во ЯрГТУ, 2001. С. 295-302.

Подписано в печать: 01.03.2012 Объем: 2,5 усл.п л. Тираж: 150 экз. Заказ №60 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г. Москва, Страстной бульвар, д. 6, стр. 1 (495) 978-43-34; www.reglet.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Голованов, Владимир Константинович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль температурного фактора в жизнедеятельности рыб

1.2. Температурные адаптации рыб: формы и взаимосвязи

1.2.1. Биохимические адаптации к температурным условиям

1.2.2. Физиологические адаптации к температурным условиям

1.2.3. Поведенческие адаптации к температурным условиям

1.3. Изучение температурных адаптаций рыб в естественных и экспериментальных условиях

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические закономерности распределения и поведения пресноводных рыб в термоградиентных условиях"

Актуальность проблемы. Одна из важнейших задач ихтиологии -исследование адаптаций рыб к среде обитания. К числу основных абиотических факторов, влияющих на рост, развитие, питание, воспроизводство, поведение и распределение рыб, относится температура воды (Никольский, 1974). Жизненные циклы и сезонные ритмы рыб, особенно населяющих пресноводные водоемы бореальной зоны, в значительной мере обусловлены колебаниями температуры. Долговременные климатические тренды, масштабные температурные аномалии и термальное загрязнение водоемов приводят к существенному изменению условий обитания. Влияние температуры окружающей среды на жизнедеятельность рыб, проявляющееся на клеточном, тканевом, организменном, видовом и популяционном уровнях, подробно освещено в работах многих отечественных (Винберг, 1956; Ивлев, 1958; Строганов, 1962; Карпевич, 1975; Слоним, 1986; Виленкин, 1977; Шатуновский, 1980; Озернюк, 2006; Карамушко, 2007 и др.) и зарубежных авторов (Brett, 1971; Precht et al., 1973; Coûtant, 1975; Reynolds, 1977; Cherry, Cairns, 1982; Jobling, 1994; Beitinger et al., 2000; Angilletta, 2009 и др.).

В процессе длительного эволюционного развития у рыб, как пойкилотермных организмов, выработались адаптации, позволяющие им существовать в широком температурном диапазоне: от -2.0 до +52°С. Развитие этих адаптаций происходило на основе физиолого-биохимических и поведенческих механизмов (Fry, 1974; Александров, 1985; Ушаков, 1989; Романенко и др., 1991; Shulman, Love, 1999; Озернюк, 2000а; Hochachka, Somero, 2003; Немова, Высоцкая, 2004).

Известно несколько основных форм температурных адаптаций рыб:

1. Температурная акклимация, связанная с компенсаторными изменениями обмена веществ в течение одной-двух недель, проявляется практически во всем диапазоне температуры жизнедеятельности (Проссер, 1977; Хлебович, 1981).

2. Терморегуляционное поведение - самопроизвольный выбор определенной температуры в градиентных условиях (Ивлев, 1958; Brett, 1971b; Fry, 1971, 1974; Coûtant, 1977; Reynolds, 1977; Beitinger, Fitzpatrick. 1979; Cherry, Cairns, 1982; Кауфман, 1989).

3. Адаптация к кратковременному пребыванию в узкой зоне сублетальных значений температуры у верхних и нижних границ жизнедеятельности (Шкорбатов, 1973; Алабастер, Ллойд, 1984; Озернюк, 2000а; Beitinger et al., 2000).

4. Оцепенение или спячка, во время которой рыбы переживают неблагоприятные условия с минимальным расходованием запасных питательных веществ (Шмидт-Ниельсен, 1982).

Поведенческая адаптация - наиболее быстрый и энергетически выгодный способ избежать неблагоприятных условий среды, в то время как биохимическая адаптация часто является крайним средством, к которому организм прибегает в случае невозможности использовать поведенческие или физиологические механизмы (Хочачка, Сомеро, 1988; Hochachka, Somero, 2002; Немова, Высоцкая, 2004).

Перепады температуры между разными биотопами и стациями и постоянно возникающие температурные градиенты в природных водоемах - реальность, с которой сталкиваются рыбы в течение всего жизненного цикла. Поскольку между окончательно избираемой температурой и значением эколого-физиологического оптимума существует тесная корреляционная зависимость (Brett, 1971b; Jobling, 1981), терморегуляционное поведение напрямую связано с оптимизацией процессов жизнедеятельности (Lapkin, 1985; Константинов и др., 1991, 2005; Зданович, Пушкарь, 2007а,б). Не менее важны приспособления к сублетальным значениям температуры вблизи границ существования. Именно эти две формы адаптации -терморегуляционное поведение и приспособление к сублетальной температуре, характеризуют оптимум и пессимум жизнедеятельности рыб (Познанин, 1982; Jobling, 1994; Озернюк, 2000а; Beitinger et al., 2000).

В то же время многие эколого-физиологические и поведенческие аспекты температурных адаптаций у пойкилотермных животных изучены недостаточно. Данные о термоизбирании и распределении в градиенте температуры, о верхней температурной границе существования пресноводных рыб, особенно видов, населяющих водоемы бореальной зоны России, немногочисленны (Лапкин и др., 1979, 1981; Cherry, Cairns, 1982; Кауфман, 1989; Beitinger et al., 2000). Сезонные и возрастные особенности термоизбирания и распределения, а также верхняя летальная температура определялись, как правило, для 1-2-х сезонов или коротких отрезков онтогенеза (Лапкин и др., 1979, 1981; Christiansen et al., 1997; Beitinger et al., 2000). Сравнительно мало исследований по совместному влиянию температурного и трофического факторов, а также изучению разных форм поведения рыб в условиях термоградиента (Wildhaber, Crowder, 1990; Christiansen et al., 1997; Pavlov et al., 2000). Соотношение уровня окончательно избираемой и верхней летальной температуры у разных по экологии видов рыб, обитающих в пресных водоемах России, изучено недостаточно (Лапкин и др., 1979; Озернюк, 2000а). Методические подходы и экспериментальные установки, существовавшие ранее, не позволяли выяснить многие особенности термоизбирания, что потребовало разработки новых методов.

Цель работы - выяснить эколого-физиологические и поведенческие закономерности распределения пресноводных рыб в термоградиентных условиях.

Задачи исследования:

1. Разработать методы и экспериментальные установки для изучения распределения и поведения рыб в термоградиентных условиях, а также для определения верхней летальной температуры рыб.

2. Выявить видовые и внутривидовые особенности распределения и поведения рыб в термоградиентных условиях.

3. Определить суточную, сезонную и онтогенетическую динамику распределения и поведения рыб в градиенте температуры, а также значения верхней сублетальной и летальной температуры.

4. Оценить влияние различных эколого-физиологических факторов и форм поведения на термоизбирание у рыб.

5. Установить соотношение температурного оптимума и пессимума у рыб.

6. Сравнить распределение, термоизбирание и уровень верхней летальной температуры у рыб в лабораторных и природных условиях.

Научная новизна. Разработаны новые методы и термоградиентные установки, позволяющие исследовать распределение и терморегуляционное поведение рыб в течение длительного времени с учетом видовых и возрастных особенностей, а также установки для определения верхней летальной температуры рыб в широком диапазоне скоростей нагрева.

Показано, что терморегуляционное поведение, как одна из форм температурной адаптации, проявляется у всех исследованных видов.

Распределение и поведение рыб в процессе термоизбирания делится на два этапа: переходный и этап стабилизации. Выявлены видовые особенности поведения и распределения рыб разных экологических групп. На примере леща и плотвы впервые установлена внутривидовая дифференциация показателей термоизбирания. Впервые определена динамика распределения и терморегуляционного поведения в онтогенезе рыб. Способность к термоизбиранию появляется на личиночных этапах развития. Максимальные значения окончательно избираемой и верхней летальной температуры отмечены у сеголетков и годовиков, с увеличением возраста рыб значения этих показателей снижаются.

Установлены сезонные различия в термоизбирании у рыб. Выбор окончательно избираемой температуры в разные сезоны определяется взаимодействием экзогенных (температура акклимации, наличие корма) и эндогенных (стадия зрелости гонад, «упитанность») факторов. Впервые показано влияние физиологического состояния (голод, болезнь, стадия зрелости гонад, действие нейропептидов) на поведение и распределение пресноводных рыб в условиях температурного градиента, а также роль разных форм поведения (исследовательского, территориального и пищевого) в термоизбирании у рыб.

У 21-го вида пресноводных рыб, обитающих в водоемах бореальной зоны России, впервые определены оптимальные и пессимальные значения температуры. На основе полученных данных предложено разделение рыб на группы в соответствии с уровнем окончательно избираемой и верхней летальной температуры, и температурным диапазоном жизнедеятельности.

Положения, выносимые на защиту.

1. Терморегуляционное поведение, как одна из форм температурной адаптации, характерно для всех исследованных видов рыб. Выбор температурной зоны происходит в два этапа: переходный и этап стабилизации. Распределение и поведение в условиях термоградиента различно у рыб разных экологических групп и тесно связано с температурными условиями обитания.

2. Существуют не только видовые, но и внутривидовые различия в термоизбирании у рыб, что приводит к расширению области обитания в термоградиентных условиях.

3. Распределение и терморегуляционное поведение, а также верхняя температурная граница жизнедеятельности пресноводных рыб изменяются в онтогенезе и по сезонам года. Значения окончательно избираемой и летальной температуры максимальны летом, у молоди они выше, чем у взрослых рыб.

4. Различные экзогенные (температура акклимации, наличие корма) и эндогенные (стадия зрелости гонад, «упитанность») факторы изменяют распределение и поведение рыб в термоградиентных условиях. Термоизбирание реализуется на фоне других форм поведения - исследовательского, территориального и пищевого.

5. Показатели термоизбирания и термоустойчивости, выявленные в лабораторных условиях, позволяют прогнозировать поведение и распределение рыб в естественных водоемах.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты вносят весомый вклад в развитие общей теории адаптаций животных к факторам среды, в частности к температуре. Они позволяют оценить эколого-физиологический оптимум и свидетельствуют о важном значении температуры в жизнедеятельности рыб разных экологических групп. Выявленные видовые, внутривидовые, возрастные и сезонные особенности термоизбирания и термоустойчивости позволяют глубже понять механизмы, лежащие в основе реализации эффективного роста и питания тепло- и холодолюбивых видов рыб в естественных условиях. Данные о верхней сублетальной и летальной температуре у рыб различных возрастных групп необходимы для разработки нормативов сброса подогретых вод ГРЭС, АЭС и крупных промышленных предприятий, а также прогнозирования поведения и распределения рыб в естественных и искусственных водоемах. Полученные результаты могут быть использованы в качестве справочного материала в рыболовстве и аквакультуре, а также в курсах лекций по ихтиологии, гидробиологии и экологии.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 17 Международных и 27 Всесоюзных/Всероссийских конференциях (Паланга, 1985; Ярославль, 2000, 2004, 2006, 2011; Суздаль, 1988; Москва, 1989, 2000, 2003, 2007 ; Борок, 1994, 1996, 1997, 1998, 2002, 2003, 2005, 2008, 2010, 2011; Ювясюоля, Финляндия, 1992; Вааса, Финляндия, 1995; Санкт-Петербург, 1995, 2000, 2001,

2005, 2010; Иваново, 1999; Петрозаводск, 1999, 2000, 2001, 2007, 2009, 2010; Тольятти, 2001; Черноголовка, 2001; Дубна, 2002; Вологда, 2008; Казань, 2011.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 56 научных работ, из них 18 в журналах из списка ВАК, 34 статьи в других изданиях и 2 раздела в коллективных монографиях.

Структура работы. Диссертация изложена на 250 стр. и состоит из введения, 7 глав (обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследований и их обсуждения), заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 264 отечественных и 260 иностранных источников, иллюстрирована 24 таблицами и 46 рисунками. Работа выполнена в соответствии с госзаданиями и НИР Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (№ г/р 0102420020368, 0120.0603833, 01200952653), гранта РФФИ № 98-04-48458 и программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России».

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Голованов, Владимир Константинович

204 ВЫВОДЫ.

1. Разработаны методы и оригинальные экспериментальные установки для исследования распределения и поведения рыб в термоградиентных условиях, а также для определения верхней летальной температуры рыб.

2. Терморегуляционное поведение выявлено у всех исследованных видов рыб. Процесс термоизбирания включает два этапа: выбор «текущей» избираемой температуры, отражающей процесс акклимации, и выбор окончательно избираемой температуры, когда происходит стабилизация термоизбирания. Величина окончательно избираемой температуры видоспецифична, она сходна у рыб разного систематического положения, но существенно различается у холодолюбивых и теплолюбивых видов. Выявлена внутривидовая дифференциация рыб по показателям термоизбирания.

3. Значения окончательно избираемой температуры в онтогенезе теплолюбивых и холодолюбивых видов изменяются. Способность к термоизбиранию появляется на личиночных этапах развития. Окончательно избираемая температура достигает максимальных значений у сеголетков и годовиков рыб, и в дальнейшем, у ювенильных и половозрелых особей снижаются на 2-14°С.

4. Выявлены суточные и сезонные изменения термоизбирания, характер и выраженность которых существенно различаются у пресноводных бореальных рыб разного вида и возраста. Установлены 4-е уровня термоизбирания: летний (18-28°С), переходный (11-16°С), соответствующий температурному порогу роста и развития рыб, весенне-осенний (5-8°С) и зимний (1-3°С).

5. Распределение и терморегуляционное поведение рыб зависят от экзогенных и эндогенных факторов: температуры акклимации, наличия корма, степени половозрел ости, заболеваний, нейропептидов (бомбезин). Увеличение диапазона избираемых температур на 2-14°С при отсутствии корма приводит к расширению области обитания рыб. Термоизбирание реализуется на фоне других форм поведения - исследовательского, терришриального и пищевого.

6. Верхняя летальная температура, характеризующая зону эколого-физиологического пессимума, у бореальных пресноводных рыб находится в диапазоне от 28 до 41°С. Она повышается в личиночном периоде, достигает максимума в мальковом и снижается у неполовозрелых и половозрелых рыб. Наибольшие значения хронического летального максимума и критического термического максимума отмечены у молоди рыб летом, минимальные - зимой. Голодание и заболевание понижают температурную устойчивость рыб, а повышенная скорость нагрева воды изменяет не только термоустойчивость, но и физиолого-биохимический статус организма.

7. Между оптимальной температурой роста, окончательно избираемой и верхней летальной температурой рыб существует определенное соотношение. Температурный оптимум молоди на 3-10°С выше, чем у взрослых рыб, а значение верхней летальной температуры у тех и других на 8-17°С выше оптимальных значений. На основании окончательно избираемой температуры, хронического летального максимума и температурного диапазона жизнедеятельности пресноводные рыбы северо-запада России разделяются на четыре группы по отношению к температурному фактору.

8. Закономерности термоизбирания у рыб проявляются в лабораторных и природных условиях. В районе термального загрязнения существует возрастная дифференциация популяций теплолюбивых видов. Сеголетки, годовики и неполовозрелые особи привлекаются в районы сброса теплых вод для нагула, взрослые рыбы используют эти районы для более раннего нереста. Полученные данные позволяют прогнозировать поведение и распределение рыб в термоградиентных условиях, а также оценить экологический риск в зонах термальных сбросов, при аномальных погодных явлениях и долговременных изменениях климата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В процессе эволюционного развития и освоения разнообразных экологических ниш у рыб выработалось несколько основных форм температурной адаптации. Одна из них - терморегуляционное поведение. Активный выбор определенной температурной зоны, связанной с оптимальной скоростью развития, питания и роста, продемонстрирован на примере более 300 видов рыб разных таксономических групп, обитающих в различных географических широтах (Ивлев, 1958; Fry, 1971; Jobling, 1981). Температуру, которую рыбы избирают вскоре после предоставления им возможности свободного выбора, называют избираемой температурой (Fry, 1947, 1971). Однако только в длительных экспериментах свыше 2-3 суток удается определить окончательно избираемую температуру. Эту зону справедливо ассоциируют с оптимальной температурой развития, питания, роста и поведения гидробионтов (Reynolds, Casterlin, 1979а; Jobling, 1981; Cherry, Cairns, 1982; Голованов, 1996), т.е. с диапазоном их эколого-физиологического оптимума (Ивлев, 1958; Ивлев, Лейзерович, 1960; Brett, 1971b; Fry, 1971).

На основе кратковременных опытов с беспозвоночными было высказано предположение, что, попав в термоградиентные условия, животные первоначально стремятся в зону, соответствующую температуре их происхождения (Кауфман, 1985, 1988). Это предположение не находит своего подтверждения в опытах на рыбах. Вероятно, именно зона ОИТ у молоди рыб связана с температурой возможного происхождения данного вида. Так, наиболее высокие окончательно избираемые температуры (~ 28-31°С) среди рыб, обитающих в водоемах бореальной зоны России, отмечены у сазана (карпа), серебряного и обыкновенного карасей и головешки-ротана, что согласуется с районом происхождением этих видов - Юго-Восточная Азия (Лукаш, 1956; Паули, 1957; Основы ., 1964; Микулин, 2003). Не случайно, выбор избираемой температуры происходит почти одинаково у сытых и голодных, здоровых и больных рыб, и только по достижении зоны ОИТ сказывается разница физиолого-биохимического и иммунологического статуса.

Значения ОИТ отражают температурные условия, которые соответствуют температурным потребностям рыб в конкретный сезон года, в определенный период онтогенеза, при определенном физиологическом состоянии организма. Колебания ОИТ, не превышающие 2-6°С, подтверждают важность астатичности температурных условий существования для оптимизации роста и эффективности питания (Константинов и др., 1991; Зданович, 2001). Верхние и нижние летальные температуры характеризуют тот диапазон температур, в котором возможно существование вида в различных участках ареала. Таким образом, окончательно избираемая температура отражает эволюционный и эколого-физиологический оптимум существования вида, а летальная температура - границу возможного обитания рыб.

Самопроизвольный выбор температуры в длительных экспериментах, проходящий в два этапа - переходный и этап стабильного выбора, характерен для всех исследованных видов рыб. У тепло- и холодолюбивых рыб уровень ОИТ и характер поведения в градиенте температуры различны. Значительная амплитуда колебаний показателя даже в пределах одного семейства и существование внутривидовых различий ОИТ указывают на широкий спектр приспособлений к существованию в оптимальных и пессимальных условиях. Дифференцировка рыб одного вида на группы, избирающие разные температуры, может увеличивать трофический ареал и способствовать увеличению численности популяций.

Наиболее важными факторами, определяющими поведение и распределение рыб в термоградиентных условиях, являются возраст и сезон года. С появлением возможности осуществлять направленное движение личинки рыб способны к выбору определенной температуры. Основная тенденция термоизбирания у личинок и молоди - выбор температур, близких к оптимальным значениям температуры роста, развития и питания. С возрастом значения окончательно избираемой температуры снижаются на 2-10°С в зависимости от вида рыб и образа жизни. Вероятные причины этого снижения - повышение энергозатрат на созревание гонад или смена объектов питания с переходом в другой биотоп. На личиночном и мальковом периодах развития высокие ОИТ позволяют обеспечить быстрый рост и накопление белковой массы организма. По мере созревания, особенно в период половозрелости, более низкие значения окончательно избираемой температуры у рыб сопровождаются переходом на другой тип обмена для обеспечения процесса созревания гонад и эффективного воспроизводства.

У ряда видов сезонная динамика окончательно избираемой температуры ярко выражена, у других практически отсутствует, что позволяет предположить наличие разных вариантов распределения рыб в естественных водоемах и на участках термального загрязнения. Такое разделение характерно для всех видов рыб независимо от их систематики, теплолюбивости, стено- или эвритермности. В то же время, в температурном диапазоне жизнедеятельности теплолюбивых видов существуют 4 уровня избираемых температур. Выбор соответствующего сезонного уровня зависит как от температуры акклимации и наличия корма, так и от физиологического состояния особи.

Особенно важно, что отсутствие корма в термоградиентной среде приводит к резкому расширению диапазона избираемых температур. Высокая пищевая мотивация и поисковая активность позволяет рыбам выходить за пределы их постоянного местообитания (Павлов и др., 2007). Сочетание разных форм поведения в термоградиентных условиях позволяют рыбам более эффективно и разнообразно осваивать температурную неоднородность среды.

Верхняя температурная граница жизнедеятельности у молоди пресноводных рыб расположена в диапазоне температуры 28-41°С. В процессе онтогенеза термоустойчивость меняется, достигая максимума в мальковом периоде и снижаясь в период неполовозрелого и взрослого организма. Скорость повышения температуры среды оказывает значительное влияние на уровень ВЛТ, в большей мере в зимний период, когда повышение температуры противоречит сезонному ходу событий. Физиологическое состояние (голодание и болезнь) изменяют термоустойчивость рыб. На основании значений окончательно избираемой и верхней летальной температуры, а также температурного диапазона жизнедеятельности пресноводные рыбы Северо-Запада России могут быть разделены на группы по отношению к температурному фактору.

Поскольку между оптимальной температурой роста, окончательно избираемой и верхней летальной температурой рыб существует тесная корреляционная зависимость (0.87 < г < 0.98), определение значений ОИТ и ХЛМ можно использовать как быстрый метод для выявления температурного режима, способствующего максимальной скорости роста рыб.

В естественных термоградиентных условиях выявлена возрастная дифференциация популяций теплолюбивых видов рыб. Молодь и неполовозрелые особи привлекаются в районы сброса теплых вод и используют эти участки для нагула. Взрослые рыбы, напротив, используют их лишь для более раннего нереста, а в качестве нагульных - смежные участки с более низкой температурой. Несомненно, что выбор более высокой температуры в естественных условиях своего рода компромисс температурных требований рыб и воздействия других факторов, таких как содержание кислорода в воде, наличие и доступность корма, гидродинамические условия, присутствие хищников, паразитарных и других заболеваний. Положительное действие высокой температуры на рост рыб в зонах подогретых вод в ряде случаев может нивелироваться негативным влиянием других факторов.

Для выяснения вопроса о степени влияния краткосрочных и долговременных изменений климата, а также существующих зон термального загрязнения на процессы температурных адаптаций, необходим постоянный мониторинг терморегуляционного поведения и термоустойчивости не только аборигенных видов, но и видов-вселенцев. Вероятно, широкое распространение головешки-ротана и тюльки Clupeonella cultriventris, может быть связано с изменением ряда факторов, в том числе и температуры водной среды.

Терморегуляционное поведение характерно для представителей разных таксонов, от простейших до млекопитающих. Самопроизвольный выбор определенной температуры выявлен у рыб разных таксономических групп, обитающих на различных географических широтах - в антарктических и арктических, умеренных и тропических зонах. Реакция термоизбирания проявляется у рыб разных экологических групп, разного возраста (от личинки до взрослой особи), во все сезоны года. Очевидно, терморегуляционное поведение является врожденной реакцией и может быть отнесено к наиболее общим и древним адаптациям водных животных.

Терморегуляционное поведение рыб - сложный процесс, включающий температурную акклимацию, и происходящее на фоне других форм поведения -исследовательского, территориального и пищевого поведения. Видовые, внутривидовые, возрастные, сезонные, суточные, физиологические и поведенческие особенности термоизбирания определяют адаптационные возможности рыб. Если стратегия адаптации к сублетально высоким температурам сводится к выживанию, то стратегия термоизбирания - сокращение энергетических трат и обеспечение эффективного развития, питания, роста и размножения рыб в условиях температурной неоднородности водной среды.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Голованов, Владимир Константинович, Москва

1. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. 384 с.

2. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975.

3. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985. 317 с.

4. Артаев О.Н., Ручин А.Б. 2009. Некоторые сведения о распространении и биологии ротана Perccottus glenii в Саранске // Вестн. Мордовск. гос. унта. № 1. С. 105-106.

5. Астраускас А. С. Результаты мечения леща Abramis brama (L.) и плотвы Rutilus rutilus (L.) в водохранилище-охладителе Литовской ГРЭС // Вопр. ихтиологии. 1971. Т. 11. № 1. С. 171-174.

6. Астраускас А., Вирбицкас Ю. Видовой состав и пространственное распределение популяций рыб в водоеме-охладителе Литовской ГРЭС. // Теплоэнергетика и окружающая среда (Вильнюс), 1984. Т. 4. С. 72-78.

7. Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. Том 1. (Под ред. д.б.н. Ю.С. Решетникова). М.: Наука, 2002. 379 с.

8. Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. Том 2. (Под ред. д.б.н. Ю.С. Решетникова). М.: Наука, 2002. 253 с.

9. Базаров М. И. Суточные вертикальные миграции леща Abramis brama II Вопр. ихтиологии. 2011. Т. 51. № 6. С. 828-833.

10. Базаров М.И. Суточные вертикальные миграции рыб пресных водоемов в нагульный период. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Борок, 2007. 24 с.

11. Баканов А.И., Кияшко В.И., Сметанин М.М., Стрельников A.C. Уровень развития кормовой базы и рост рыб // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып.1. С. 609-617.

12. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Изд-во «Иностранная литература», 1962. 260 с.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. I. М.: Мир, 1989. 667 с.

14. Биологические ритмы. Т. 1. Т. 2. М.: Мир, 1984. 414 е., 262 с.

15. Бойцов M.JI. Влияние сбросных теплых вод Конаковской ГРЭС на распределение и рост молоди Иваньковского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1971. Т.Н. Вып. 2. С. 325-331.

16. Болдаков A.M. Влияние подогретых вод Костромской ГРЭС на поведение и пространственное распределение рыб. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ярославль, 2003. 24 с.

17. Бретт Дж.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. Гл. 5. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. С. 275-346.

18. Бугров Л.Ю. Особенности терморегуляционного поведения молоди лососевых рыб в лабораторных и природных условиях применительно к задачам аквакультуры // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1985. 22 с.

19. Буторин Н.В., Курдина Т.Н., Бакастов С.С. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. Л., Наука, 1982. 222 с.

20. Вербицкий В.Б. Понятие экологического оптимума и его определение у пресноводных животных // Журн. общей биологии. 2008. Т. 69. № 1. С. 44-56.

21. Виленкин Б. Я. Влияние температуры на морских животных // Океанол. Биол. океана. Т. 1. Биол. структура океана. М.: Наука, 1977. С. 18-26.

22. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск: Изд-во Белгосуниверситета им. В.И. Ленина, 1956. 251 с.

23. Вирбицкас Ю. Б. Структура и динамика популяций и рыбного населения пресноводных водоемов под влиянием теплового воздействия. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Москва, 1988. 46 с.

24. Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. М/ Наука, 1980. 227 с.

25. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.

26. Володин В.М. Влияние температуры и рН на эмбриональное развитиеналима // Бюл. Ин-та биол. водохранилищ. 1960а. № 7. С. 26-30.

27. Володин В.М. Влияние температуры и растворенной углекислоты на эмбриональное развитие леща // Бюл. Ин-та биологии водохранилищ. 19606. №7. С. 31-34.

28. Володин В.М. Влияние температуры на эмбриональное развитие щуки, синца и густеры // Тр. Ин-та биологии водохранилищ АН СССР. М.; Л., 1960в. Вып. 3(6). С. 231-237.

29. Володин В.М., Кияшко В.И. Влияние температуры на эмбриональное развитие ерша // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1982. № 54. С. 39-42.

30. Высоцкая Р.У. Лизосомальные ферменты у рыб и влияние на них природных, антропогенных и патогенных факторов. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 1999. 42 с.

31. Высоцкая Р.У., Немова H.H. Лизосомы и лизосомальные ферменты рыб / отв. ред. A.C. Коничев / Ин-т биологии КарНЦ РАН. М.: Наука, 2008. 284 с.

32. Герасимов Ю.В. Внутрипопуляционная пространственная дифференциация у леща (Abramis brama) и плотвы (.Rutiiis rutilus) Рыбинского водохранилища // Экология. 2007. № 6. С. 461^166.

33. Герасимов Ю. В. Поведенческие механизмы трофической дифференциации у рыб-бентофагов. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Москва, 2010. 50 с.

34. Гирса И.И. Освещенность и поведение рыб. М.: Наука, 1981. 164 с.

35. Голованов В.К. Распределение леща, плотвы и карася в термоградиентных условиях. Дисс. . канд. биол. наук. Борок, 1984. 222 с.

36. Голованов В.К. Эколого-физиологические аспекты терморегуляционного поведения пресноводных рыб // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Всерос. совещ. «Поведение рыб». Борок. 1996. С. 16-40.

37. Голованов В.К. Температурная акклимация и поведенческая терморегуляция рыб // Экологические проблемы онтогенеза рыб. Физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 2001. С. 255-265.

38. Голованов В.К. Термоадаптации критерии поведения и распределения рыб в естественной и экспериментальной среде // Поведение рыб. Матер. IV Всеросс.конференции с междунар. участием. 19-21 октября 2010 г. Борок, Россия. М: АКВАРОС, 2010. С. 43^9.

39. Голованов В.К., Базаров М.И. Влияние голодания на избираемые температуры у молоди леща, плотвы и окуня // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1981. № 50. С. 42^15.

40. Голованов В.К., Вирбицкас Ю.Б. Распределение молоди пресноводных рыб в естественных и экспериментальных условиях // Тр. Всесоюзн. совещ. по вопросам поведения рыб. М., ИЭМЭЖ АН СССР. 1991. С. 7583.

41. Голованов В.К., Капшай Д.С., Голованова И.Л. Влияние высокой температуры акклимации на термоустойчивость молоди рыб // Вестник АГТУ. Сер.: Рыбное хозяйство. 2012а. № 1. (в печати)

42. Голованов В.К., Кирсипуу А.И. Эколого-биохимические особенности термопреферендума карповых видов рыб в весенний период года // Экологическая физиология и биохимия рыб. Т. 1. Тез. докл. IX Всероссийской конференции. Ярославль, 2000. С. 64-66.

43. Голованов В.К., Лапкин В.В., Валтонен Т. Реакция молоди радужной форели в градиенте температур при различных режимах освещенности // Тез. докл. VIII Науч. конф. по экол. физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск. 1992. Т. 1. С. 70-71.

44. Голованов В.К., Линник В.Д. Избегаемые температуры у молоди рыб // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1981. № 59. С. 45^17.

45. Голованов В.К., Микряков В.Р. Реакция карпа в градиенте температур после инокуляции возбудителей бактериальной инфекции // Экол. физиология и биохимия рыб. Вильнюс: Ин-т экологии и паразитологии Лит. АН, 1985. С. 50-51.

46. Голованов В.К., Свнрский A.M. Влияние нейропептидов на терморегуляционное поведение серебряного карася // Экол. физиология и биохимия рыб. Тез. докл.: VII Всесоюзн. конф. Ярославль. 1989. Т. I. С. 91-93.

47. Голованов В.К., Свирский A.M., Извеков Е.И. Температурные требования рыб Рыбинского водохранилища и их реализация в естественных условиях // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: Изд-во ЯрГТУ,1997. С. 92-123.

48. Голованов В.К., Смирнов В.К. Влияние скорости нагрева на термоустойчивость карпа Cyprinus carpió в различные сезоны года // Вопр. ихтиологии. 2007. № 47. № 4. С. 555-561.

49. Голованов В.К., Смирнов А.К., Голованова И.Л. Влияние скорости нагрева на термоустойчивость и пищеварительные карбогидразы карпа Cyprinus carpió L. // Вестник АГТУ. Сер.: Рыбное хозяйство. 2011. № 1. С. 82-86.

50. Голованов В.К., Смирнов А.К., Капшай Д.С. Сравнительный анализ окончательно избираемой и верхней летальной температуры у молоди некоторых видов пресноводных рыб // Труды Карел. НЦ РАН. Сер. Эксперим. биология. 20126. № 3. (в печати)

51. Голованова И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на гидролиз углеводов у пресноводных костистых рыб и объектов ихпитания. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 2006. 47 с.

52. Голованова И.Л., Кузьмина В.В., Голованов В.К. Воздействие высоких температур на пищеварительные гидролазы серебряного карася Carassius auratus L. //Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 1. С. 121-128.

53. Голованова И.Л., Смирнов А.К., Голованов В.К. Влияние повышения температур воды в осенне-зимний период на активность карбогидраз молоди карповых рыб (сем. Cyprinidae) // Биол. внутр. вод. 2005. № 3. С. 87-90.

54. Голованова И.Л., Смирнов А.К., Шляпкин И.В. Влияние температуры на активность пищеварительных карбогидраз ротана Percottus glenii Dyb. в зимний период // Биол. внутр. вод. 2009. № 2. С. 106-108.

55. Грищенко Л.И., Акбаев М.Ш., Васильков Г.В. Болезни рыб и основы рыбоводства. М.: Колос, 1999. 456 с.

56. Грудницкий В.А. Изменение энергетического обмена животных при внешнем воздействии // Переходные процессы в биологических системах. Тез. докл. конф. «Кинетика и термодинамика переходных процессов в биологических системах». М., 1977. С. 81-82.

57. Груздев А.И., Богдан В.В., Немова Н.Н., Михкиева B.C., Гурьянова С.Д., Крупнова М.Ю. Влияние предельно низкой температуры зимовки на некоторые биохимические показатели сеголетков карпа // Проблемы криобиологии. 1991. № 2. С. 20-22.

58. Гулидов М.В., Попова К.С. Динамика вылупления и морфологические особенности вылупившихся зародышей плотвы Rutilus rutilus (L.) в зависимости от температур инкубации // Вопр. ихтиол. 1979. Т. 19. Вып. 5(118). С. 868-873.

59. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001. 276 с.

60. Детлаф Т. А. Температурно-временные закономерности развития пойкилотермных животных. М.: Наука, 2001. 211 с.

61. Дзян Яо Цинн. Изменения предпочитаемых температур у некоторых видов осетровых рыб при разном уровне пищевого насыщения // Научн. сообщ. Ин-та физиол. АН СССР. 1959. Вып. 1. С. 125-127.

62. Дрягин П.А. Основные направления в изучении жизненных циклов рыб // Научн.техн. бюлл. ГосНИОРХ. 1961. Вып. 13-14. С. 113-117.

63. Дрягин П. А. Экологическая классификация рыб по температурному фактору // Лимнология Сев.-Запада СССР. 1. А-И. Таллин. 1973. СССР. ГосНИОРХ. С. 167-170.

64. Евгеньев М.Б., Гарбуз Д.Г., Зацепина О.Г. Белки теплового шока: функции и роль в адаптации к гипертермии // Онтогенез. 2005. Т. 36. № 4. С. 265-273.

65. Европейцева Н.В. Предпочитаемые температуры у личинок рыб // Докл. АН. 1944. Т.42. № з. с. 143-146.

66. Житенева Т.С. Некоторые особенности поздних этапов развития леща {Abramis brama L.) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 2(23). С. 316-324.

67. Житенева Т.С. Влияние тепловых электростанций на гидробиологический режим и ихтиофауну водоемов // Проблемы развития водного хозяйства и защиты окружающей среды: Тр. Гидропроекта. Сб. 53. Москва, 1976а. С. 144-153.

68. Житенева Т.С. О влиянии вод, сбрасываемых Костромской ГРЭС, на ихтиофауну Горьковского водохранилища // Проблемы развития водного хозяйства и защиты окружающей среды: Тр. Гидропроекта. Сб. 53. М., 19766. С. 154-160.

69. Зайцев Г.Ф. Теория автоматического управления и регулирования. Киев: Вища школа, 1975. 422 с.

70. Захарова Л.К. Материалы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища//Тр. биол. станции «Борок». М.; Л., 1955. Вып. 2. С. 200265.

71. Зданович В.В. Влияние осцилляции температуры на рост ифизиологическое состояние молоди рыб // Автореферат дис.Канд.биол. наук. М., 1987. 24 с.

72. Зданович В.В. Некоторые особенности термопреферендного поведения молоди рыб, акклимированной к постоянным и переменным температурам // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41. № 5. С. 686-690.

73. Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Двигательная активность и энергобюджет молоди стерляди Acipenser ruthenus в термоградиентном поле // Поведение рыб. Матер. Междун. конф. М.: Акварос, 2005. С. 167-170.

74. Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Астатичность температурной среды как фактор оптимизации метаболизма гидробионтов // Современные аспекты экологического образования. 2007. Назрань: Пилигрим. С. 104-111.

75. Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Температурная астатичность среды как экологический оптимум гидробионтов // Биологические науки Казахстана. 2007. № 4. С. 68-78.

76. Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Биологическая продуктивность и метаболизм гидробионтов в рециркуляционной аквакультуральной системе при постоянных и переменных терморежимах // Вопр. рыболовства. 2008. Т. 9. № 3. С. 724-735.

77. Зуссер С.Г. Суточные вертикальные миграции рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1971.224 с.

78. Иванова М.Н., Лапкин В.В. Влияние температуры на жизнедеятельность и распределение пресноводной корюшки в водоемах // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1982. № 55. С. 37-41.

79. Иванова М.Н., Свирская А.Н. Питание и рост молоди щуки Esox lucius при выращивании в условиях измененного температурного режима // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 1. С. 115-122.

80. Ивлев B.C. Эколого-физиологический анализ распределения рыб в градиентных условиях среды // Тр. совещ. Ихтиол, комис. АН СССР. Вып. 8. М.,1958. С. 288-296.

81. Ивлев B.C. Методы определения избираемой температуры // Руководство по методике исслед. физиол. рыб. М. 1962. С. 344-353.

82. Ивлев B.C., Лейзерович Х.А. Экологический анализ распределения животных в градиентных температурных условиях // Тр. Мурманск, морск. биол. ин-та. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Вып.1(5). С. 3-27.

83. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев: Наукова думка, 1981. 232 с.

84. Ильина Л.К., Гордеев Н.А. Значение уровенного режима для рыбногохозяйства водохранилищ // Водн. ресурсы. 1980. № 2. С. 123-136.

85. Кангур А., Кирсипуу А. Об изменении некоторых биохимических показателей леща при хранении рыб в бассейне // Изв. АН Эстонской ССР. 1976. №3. С. 176-187.

86. Капитонова И.Г. Рыбоводная и биохимическая характеристика молоди карпа, выращенной при разной температуре // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, 1979. Вып. 143. С. 61-74.

87. Карамушко Л.И. Биоэнергетика рыб северных морей М.: Наука, 2007. 253 с.

88. Карамушко Л.И., Шатуновский М.И., Христиансен Й.Ш. Скорость метаболизма и метаболические адаптации у рыб разных широт // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44. № 5. С. 692-699.

89. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищ. промышленность, 1975. с.

90. Карпевич А.Ф. Биопотенция и теплоемкость рыб // VIII Научн. конф. экол. физиол. и биохим. рыб. Петрозаводск, 1992. Т. 1. С. 135-136.

91. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. Изменчивость плотвы Rutilus rutilus (L.) в Рыбинском водохранилище // Современное состояние Рыбинского водохранилища. Ярославль: ЯГТУ, 1997. С. 132-152.

92. Касьянов А.Н. Изюмов Ю.Г, Касьянова Н.В. 1995. Линейный рост плотвы Rutilus rutilus (L.) в водоемах России и сопредельных стран // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. № 6. С. 772-781.

93. Касьянов А.Н., Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Жгарева Н.Н. Изменчивость глоточных зубов плотвы Rutilus rutilus (L.) в зависимости от типа питания // Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 4. С. 595-599.

94. Кауфман Б.З. Возможное эволюционное значение реакции термопрефе-рендума пойкилотермных животных // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 4. С. 509-515.

95. Кауфман Б.З. Преферентное поведение эктотермных позвоночных. Петрозаводск: Изд-во УОП Карельского филиала АН СССР, 1989. 149 с.

96. Кирсипуу А. О сезонных изменениях соотношений белковых фракцийсыворотки крови рыб // Изв. АН ЭССР. 1964. Сер. биол. Т. 13. № 4. С. 278-283.

97. Кирсипуу А., Лаугасте К. О сезонных изменениях белкового обмена у леща // Экологическая физиология рыб. М., 1973. С. 211-212.

98. Кирсипуу А., Лаугасте К. Некоторые аспекты влияния температуры на обмен веществ рыб // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс. 1975. С. 371-374.

99. Клячко О.С., Озернюк Н.Д. Биохимические механизмы адаптации зародышей разных видов рыб // Докл. АН. 1995. Т. 345. № 3. С. 427^130.

100. Кляшторин Л.Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. 168 с.

101. Коваль В.Н., Казанский А.Б. Эмпирический подход к прогнозированию рыбопродуктивности проектируемых водохранилищ // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1984. Вып. 215. С. 119-134.

102. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1972. 472 с.

103. Константинов A.C. Влияние колебаний температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди рыб // Изв. РАН. Сер. Биол. 1993. № 1. С. 55-63.

104. Константинов A.C., Зданович В.В. Влияние колебаний температуры на процессы рыбопродуцирования // Водн. ресурсы. 1996. Т.23. № 6. С. 760766.

105. Константинов А.С, Зданович В.В. Некоторые характеристики поведения молоди рыб в термоградиентном поле // Вестн. Моск. ун-та. 1993. Сер. 16. Биология. № 1. С. 32-38.

106. Константинов A.C., Зданович В.В., Калашников. 1987. Влияние переменной температуры на рост эвритермных и стенотермных рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 6. С. 971-977.

107. Константинов A.C., Зданович В.В, Тихомиров Д.Г. Влияние осцилляции температуры на интенсивность обмена и энергетику молоди рыб // Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29. Вып. 6. С. 1019-1027.

108. Константинов A.C., Зданович В.В., Шолохов A.M. Астатичность температурных условий как фактор оптимизации роста, энергетики и физиологического состояния молоди рыб // Вестн. Моск. ун-та. 1991. Сер. 16. Биология. № 2. С. 38-44.

109. Константинов A.C., Шолохов A.M. Влияние осцилляции температуры на рост, энергетику и физиологическое состояние молоди русского осетра // Экология. 1990. № 4. С. 69-75.

110. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. 307 с.

111. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. М., JL: Изд. АН СССР, 1950. Т. 1. 524 с.

112. Краснопер Е.В. Зависимость переваримости пищи у леща (Abramis brama L.) от некоторых биотических и абиотических факторов // Биология внутр. вод: Информ. бюл. Д., 1985. № 66. С. 38-42.

113. Краюхин Б.В. Влияние низких температур на пищевую реакцию сеголетков карпа//Вопр. ихтиологии. 1955. Вып. 5. С. 28-33.

114. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Эволюция липидов мозга. Адаптационная функция липидов. Л.: Наука, 1981. 339 с.

115. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Cyprinoidei и Siluroidei) // Тр. Ин-та морф, животных АН СССР. 1949. Вып. 1. С. 5-332.

116. Кузнецов В.А. Факторы среды и показатели численности молоди некоторых пресноводных рыб // Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. № 3. Р. 446-455.

117. Кузьмина В.В. Температурные адаптации ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у пресноводных костистых рыб // Журн. общ. биологии. 1985. Т. 46. № 6. С. 824-837.

118. Кузьмина В.В. Физиолого-биохимические основы экзотрофии рыб. М.: Наука, 2005. 300 с.

119. Кузьмина В.В., Помазанская Л.Ф., Забелинский С.А., Пустовой В.К. Жирнокислотный состав слизистой кишечника пресноводных костистых рыб // Журн. эвол. биохим. физиологии. 1982. Т. 18. № 6. С. 558-563.

120. Курдина Т.Н. Акватория и объем подогретых вод в Иваньковском водохранилище // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1976. № 31. С. 5659.

121. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для биол. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

122. Ланге О.Н. Строение и развитие глоточных зубов плотвы, воблы и тарани в связи с особенностями их экологии // Морфо-экологический анализ развития рыб. М.: Наука, 1967. С. 163-177.

123. Лапкин В.В., Поддубный А.Г., Пятницкий И.И. Способы выращивания рыб в искусственных условиях // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1986. №71. С. 62-66.

124. Лапкин В.В., Голованов В.К., Свирский A.M., Соколов В.А. Термоадаптационные характеристики леща Abramis brama (L.) Рыбинского водохранилища // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. С. 37-85.

125. Лапкин В.В., Свирский A.M., Голованов В.К. 1981. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб // Зоол. журнал. Т. 40. № 12. С. 1792-1801.

126. Лапкин В.В., Сопов Ю.Н., Свирский A.M. 1979. Избираемая температура и температура акклимации рыб // Зоол. журнал. Т. 58. Вып. U.C. 16591670.

127. Лаугасте К., Кирсипуу А., Кангур А. Влияние питания и температуры воды на некоторые гистохимические показатели печени, белка, сыворотки крови и биохимический состав мышц у леща // Гидробиологические исследования. Т. 6. Тарту, 1974. С. 199-206.

128. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации. Вильнюс: Мокслас, 1986. 276 с.

129. Литвинов A.C. Временная и пространственная изменчивость полей температур в водохранилищах // Гидрофизические процессы в реках иводохранилищах. М., Наука, 1985. С. 279-283.

130. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Термическая характеристика водохранилищ Волжского каскада 11 Формирование и динамика полей гидрологических и гидрохимических характеристик во внутренних водоемах и их моделирование / Тр. ИБВВ РАН. 1993. Вып. 63(66). С. 338.

131. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Экологические условия в Рыбинском водохранилище в экстремальные по водности годы // Вода, химия и экология. 2010а. № 3. С. 2-5.

132. Литвинов A.C., Рощупко В.Ф. Многолетние изменения элементов гидрометеорологичексого режима Рыбинского водохранилища // Метеорология и гидрология. 20106. № 7. С. 65-75.

133. Лукаш Б. С. Материалы к филогении карповых рыб (сем. Cyprinidae) // Тр. Карельск. фил. АН СССР. 1956. Вып. 5. С. 13-38.

134. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб. Врожденный иммунитет. Изд. 2-е, переработанное и дополненное. Москва: ВО «Агропромиздат», 1989. 271 с.

135. Малинин Л.К., Базаров М.И., Голованов В.К., Линник В.Д. Влияние температуры воды на диапазон суточных вертикальных миграций рыб // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Всерос. совещ. «Поведение рыб». Борок. 1996. С. 103-118.

136. Малинин Л.К., Кияшко В.И., Линник В.Д. Экологическая дифференциация нагульных скоплений леща // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, 1990. С. 23-36.

137. Малинин Л.К., Линник В.Д. О возможности эхометрического определения коэффициента уловистости активных орудий лова // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л.: Наука, 1981. № 50. С. 58-61.

138. Малинин Л.К., Линник В.Д. Плотность и пространственное распределение массовых видов рыб в оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Труды ИБВВ РАН. Вып.51(54). Рыбинск, 1983. С. 125-159.

139. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980. 220 с.145.146.147,148149150,151152153154155156157158159

140. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М.: Наука, 1987. 272 с.

141. Микряков В.Р. Закономерности формирования приобретенного иммунитета. Рыбинск, 1991. 153 с.

142. Микулин А.Е. Зоогеография рыб. Учебное пособие. М.: Изд-во ВНИРО, 2003. 436 с.

143. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с. Михайленко В.Г. Неоднозначность резистентности организмов // Усп. соврем. Биологии. 2002. Т. 122. № 4. С. 334-341.

144. Михеев В.Н. Роль неоднородности среды в пищевом поведении молоди рыб. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Москва, 2001. 47 с. Михеев В.Н. Неоднородность среды и трофические отношения у рыб. М.: Наука, 2006. 191 с.

145. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Формы воздействия тепловых и атомных электростанций на жизнь водоемов // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Материалы Второго Симп. Борок, 26-28 августа 1974 г. Борок, 1974. С. 106-110.

146. Немова H.H. Внутриклеточные протеолитические ферменты у рыб. Петрозаводск: Карел, научн. центр, 1996. 104 с.

147. Немова H.H., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация состояния у рыб. М.: Наука, 2004.215 с.

148. Новиков Г.Г. Рост и энергетика развития костистых рьтб в раннем онтогенезе. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 296 с.

149. Одум Ю. Основы экологии. Перевод с 3-го англ. издания. М.: Мир, 1975. 740 с.173.174.175.176,177,178,179,180181182,183184185186187188

150. О дум Ю. Экология. Т. I. М.: Мир, 1986. 328 с.

151. Озернюк Н.Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. М.: Наука, 1985. 176 с.

152. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука, 1992. 272 с. Озернюк Н.Д. Температурные адаптации. М.: Изд-во Московского ун-та, 2000а. 205 с.

153. Озернюк Н.Д. Биоэнергетика онтогенеза. М.: Изд-во МГУ, 20006. 264 с. Озернюк Н.Д. Феноменология и механизмы адаптационных процессов. М.: Изд-во МГУ, 2003. 215 с.

154. Озернюк Н.Д. Онтогенетические температурные адаптации ферментов пойкилотермных животных // Усп. соврем, биологии. 2004. Т. 124. № 6. С. 534-541.

155. Озернюк Н.Д. Экологическая энергетика животных. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 168 с.

156. Оруджев A.M. Влияние температуры на эмбриональное развитие воблы, леща и сазана // Рыбн. хоз-во. 1975. № 9. С. 21-22.

157. Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. М.: Наука, 1964. 522 с.

158. Остроумова Е.А. Белки низкотемпературной адаптации на примере организмов Байкальского региона. Дисс. . канд. биол. наук. Иркутск, 2000. 121 с.

159. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 1979. 319 с.

160. Павлов Д. С, Касумян А. О. Изучение поведения и сенсорных систем урыб в России. Сообщ. 2. / Вопр. ихтиологии. 19946. Т. 34. № 5. С. 703718.

161. Павлов Д. С, Касумян А. О. Изучение поведения и сенсорных систем у рыб в России. Сообщ. 3 // Вопр. ихтиологии. 1994в. Т. 34. № 6. С. 806815.

162. Павлов Д.С., Касумян А.О. Основные итоги и перспективы исследований поведения и сенсорных систем рыб в России // Поведение и распределение рыб. Доклады 2 Всерос. совещания «Поведение рыб». Борок, 1996. С. 3-15.

163. Павлов Д.С., Касумян А.О. Изучение поведения и сенсорных систем рыб в России. Ч. 1. Основные формы поведения рыб. Учебное пособие к курсам лекций «Поведение рыб» и « Физиология рыб». Москва: Изд. Моск. ун-та, 2002. 35 с.

164. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. Покатная миграция рыб через плотины ГЭС. М.: Наука, 1999. 255 с.

165. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. Механизмы покатной миграции молоди речных рыб. М.: Наука, 2007. 213 с.

166. Павлов Д., Садковский Р.В., Костин В.В, Лупандин А.И. Влияние фото-, термо- и бароградиентов на поведение и вертикальное распределение молоди карповых рыб // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 1. С. 72-77. Ил. 5. Библ. 20.

167. Павлов Д.С., Скоробогатов М.А. Поведение плотвы в потоках с различной температурой // Докл. АН. 1994. Т. 338. № 1. С. 338-142.

168. Паули В.Л. К истории развития экологических отношений морских организмов к температуре и солености // Тр. Севастопол. биол. станции. T. IX. М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 282-290.

169. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

170. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. JL: Наука, 1971. 309 с.

171. Поддубный А. Г. Об адаптивном ответе популяции плотвы на изменение условий обитания // Тр. Ин-т биол. внутр. вод АН СССР. 1966. Вып. 10(13). С. 131-138.

172. Поддубный А.Г., Голованов В.К., Лапкин В.В. Поведение рыб в термоградиентных условиях в зависимости от сезона года // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1976. № 30. С. 41^13.

173. Поддубный А.Г., Голованов В.К., Лапкин В.В. Сезонная динамика избираемых температур рыб // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ: Тр. ИБВВ АН СССР. Л., 1978. Вып. 32(35). С. 151-167.

174. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграции рыб во внутренних водоемах. М.: ВО «Агропромиздат», 1988. 224 с.

175. Поддубный А.Г., Ряховская Г.Н., Бойцов М.П. и др. РЗУ экологического принципа действия и методика определения его рыбозащитной эффективности (на примере Конаковской ГРЭС) // Энерг. строительство. 1995. №5. С. 20-26.

176. Познанин Л.П. 1982. Состояние относительного пессимума как основа органической эволюции // Журн. общ. биол. Т. 43. № 1. С. 14-29.

177. Правдин И.Ф Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.

178. Правила охраны поверхностных вод от загрязнения сточными водами. М.: Министерство мелиорации и водного хозяйства СССР, 1975. 161 с.

179. Праздникова Н.В. Высшая нервная деятельность рыб /У Биологические основы управления поведением рыб. М.: Наука, 1970. С. 36-68.

180. Прехт Г. Обзор экспериментальных данных по адаптивным изменениямустойчивости // Клетка и температура среды. М.; Л.: Наука, 1964. С. 206213.

181. Привольиев Т.И. Влияние сбросных вод тепловых электростанций на организмы и поведение рыб // Тр. координ. совещ. по гидротехнике. 1965. Вып. 24. С. 39-50.

182. Проссер Л. Температура // Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1977. С. 84-209.

183. Протасов В.Р. Поведение рыб. (Механизмы ориентации рыб и их использование в рыболовстве). М.: Пищевая пром-сть, 1978. 296 с.

184. Расс Т.С. О периодах жизни и закономерностях развития и роста у рыб // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1948. № 3. С. 295-306.

185. Резниченко П.Н. Преобразование и смена механизмов функций в онтогенезе низших позвоночных животных. М.: Наука, 1982. 216 с.

186. Резниченко П.Н., Гулидов М.В. Зависимость выживания зародышей леща Abramis brama (L.) от температуры акклимации // Эколого-морфоло-гические и эколого-физиологические исследования размножения рыб. М., Наука, 1978. С. 108-114.

187. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1990. 544 с.

188. Рзаев Э.А. Изучение распределения молоди некоторых видов частиковых рыб р. Куры в термоградиентных условиях // Тр. Азербайдж. отд. ЦНИИ осетр, хоз-ва. Баку, 1972. Т. VII. С. 113-118.

189. Романенко В.Д., Арсан О.М., Соломатина В.Д. Механизмы температурной акклимации рыб. Киев: Наук, думка, 1991. 192 с.

190. Рыжков Л.П. Морфо-физиологические закономерности и трансформация вещества и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб. Петрозаводск: Изд-во «Карелия», 1976. 288 с.

191. Свирский A.M. Поведение рыб в гетеротермальных условиях // Поведение и распределение рыб. Докл. 2- го Всеросс. совещ. Ярославль: ЯрГТУ, 1996. С. 140-152.

192. Свирский A.M., Валтонен Т. Влияние освещенности на распределение годовиков муксуна в температурном градиенте // Биология и биотехникаразведения сиговых рыб. Материалы Пятого всерос. совещ. С-Пб, 1994. С. 124-125.

193. Свирский A.M., Голованов В.К. Влияние температуры акклимации на терморегуляционное поведение молоди леща Abramis brama (L.) в различные сезоны года // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 6. С. 974980.

194. Свирский A.M., Голованов В.К. Изменчивость терморегуляционного поведения рыб и ее возможные причины // Усп. совр. биологии. 1999. Т. 119. №3. С. 259-264.

195. Свирский A.M., Лапкин В.В. Сезонная и возрастная изменчивость избираемых температур у рыб Рыбинского водохранилища: 1. Окунь (Perca fluviatilis L.) 11 Биол. внутр. вод: Информ. бюл. 1987. № 76. С. 4549.

196. Свирский A.M., Терещенко В.Г. Точность определения температуры, избираемой рыбами в установке с горизонтальным термоградиентом // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1992. № 92. С. 85-88.

197. Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. М.-Л.: Биомедгиз, 1934. 149 с.

198. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 1983. 240 с.

199. Слоним А.Д. Среда и поведение. Л.: Наука, 1976. 211 с.

200. Слоним А.Д. Эволюция терморегуляции. Л.: Наука, 1986. 76 с.

201. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа, 1971.448 с.

202. Смирнов Л.П., Богдан В В. Липиды в физиолого-биохимических адаптациях эктотермных организмов к абиотическим и биотическим факторам среды. Ин-т биологии КарНЦ РАН. М.: Наука, 2007. 182 с.

203. Соколов В.А. Оценка точности определения летальных температур рыб методом критического термического максимума КТМ. Институт биологии внутренних вод АН СССР. Борок. 1988. 24 с. Деп. в ВИНИТИ. 08.12.1988. N8697-B88.

204. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982. 247 с.

205. Столбунов И.А. Морфологическая изменчивость молоди плотвы Rutilus rutilus (L.) Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. 2005. № 4. С. 67-71.

206. Столбунов И.А., Герасимов Ю.В. Морфологическая и поведенческая изменчивость молоди плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae, Cypriniformes) из разных биотопов Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 2008. Т. 48. № 2. С. 255-265.

207. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во Московского университета, 1962. 444 с.

208. Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. Вып. 60 (63). Рыбинск, 1990. 208 с.

209. Сулимов A.C. Размножение, распределение и рост рыб Горьковского водохранилища в районе влияния Костромской ГРЭС: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1977. 24 с.

210. Сулимов A.C., Хижинская Л.И. Мечение леща в районе Костромской ГРЭС // Рыбохозяйственное исследование внутренних водоемов. Л., 1977. Вып. 21.С. 13-15.

211. Танасийчук В. С., Танасийчук Л. Н. Адаптивные возможности леща // Сб. науч. тр. НИИ оз.и реч. рыб. х-ва. 1979. № 141. С. 100-118.

212. Татьянкин Ю.В. Влияние температуры предварительной адаптации на распределение молоди трески Gadus morphua morphua L. и сайды Pollachius virens L. в температурном градиенте II Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 5. С. 869-874.

213. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

214. Титарев Е.Ф. Форелеводство. М., Легк. и пищ. пром-сть. 1980. 167 с.246,247248249250251252253254255256257258259260

215. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации урыб. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. 238 с.

216. Ушаков Б.П. Физиология клетки и проблема вида у пойкилотермныхживотных. Избранные труды. JL: Наука, 1989. 232 с.

217. Филон В.В. Изменение верхнего температурного порога выживанияплотвы, окуня и красноперки под влиянием тепловых вод Конаковской

218. ГРЭС // Гидробиол. журн. 1971. Т. 7. № 4. С. 81-85.

219. Хлебович В.В. Акклимация животных организмов. Л.: Наука, 1981. 136 с.

220. Хлебович В.В. Экология особи (очерки фенотипических адаптацииживотных). Санкт-Петербург: ООО «Полиграф экспресс», 2012. 143 с.

221. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир,1977. 398 с.

222. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. 568 с. Цыган В.Н., Бахтин М.Ю., Ястребов Д.В. Лихорадка. Санкт-Петербург: Логос, 1997. 24 с.

223. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 288 с.

224. Шкорбатов Г.Л. Избираемая температура и фототаксис личинок сигов /7 Зоол. журн., 1966. Т.45. № 10. С. 1515-1525.

225. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Т. I. М.: Мир, 1982.416 с.

226. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых цикловрыб. М.: Пищ. пром-сть, 1972. 368 с.

227. Шульман Г.Е., Юнева Т.В. Роль докозагексаеновой кислоты в адаптациях рыб (обзор) // Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. № 4. С. 43-52.

228. Юданов К.И. О разработке способа определения количества рыбы в скоплении // Вопр. ихтиологии. 1960. № 15. С. 71-76.

229. Юданов К.И., Калихман И.Л., Теслер В.Д. Руководство по проведению гидроакустических съемок. М.: ВНИРО, 1984. 124 с.

230. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. школа, 1981. 343 с.

231. Alabaster J.S. Effect of heated effluents on fish // Int. J. Air and Water Poll. 1963. V. 7. №6/7. P. 541-563.

232. Alabaster J.S., Downing A.L. The behaviour of roach (Rutilus rutilus L.) in temperature gradients in a large outdoor tank // Proc. 8th Session Indo-Pacific Fish Coun.Dec. 1958. Section III Symposium on fish behavior. 1958. P. 4971.

233. Alabaster J.S., Downing A.L. A field and laboratory investigation of the effect of heated effluents on fish // Fishery Investigations. Min. Agr. Fish. Food (Gt.Brit.). 1966. Ser. I. V.VI. № 4. P. 1-42.

234. Alabaster J.S., Lloyd R. Water quality criteria for freshwater fish. L.: FAO and Butterworth Scientific., 1980. 344 p.

235. Allen K.O., Strawn K. Heat tolerance of channel catfish Ictalurus punctatus II Proc. 21st Ann. Conf. Southeast. Assoc. Game Fish Comm. 1967. 1968. P. 399-411.

236. Angilletta M.J. Thermal adaptation. A theoretical and empiric synthesis. Oxford New York: University Press, 2009. 289 p.

237. Anitha В., Chandra N., Gopinath P.M., Durairaj G. Genotoxicity evaluation of heat shock in gold fish (Carassius auratus) II Mutat. Res. Genet. Toxicol. Environ. Mutagen. 2000. V. 469. № 1. P. 1-8.

238. Avtalion R.R. Environmental control of the immune response in fish // CRC Crit. Rev. Environm. Contr. 1981. V. 11. № 2. P. 163-188.

239. Badenhuizen T.R. Temperature selected by Tilapia mossambica (Peters) in a test tank with a horisontal temperature gradient // Hydrobiologia. 1967. V. 30.3.4. P. 541-554.

240. Baldwin J. Adaptation of enzymes to temperature: acetylcholinesterases in the central nervous system of fishes // Comp. Biochem. Physiol. 1971. V. 40. №. P. 181-187.

241. Baldwin J., Hochachka P.W. Functional significance of izoenzymes in thermal acclimation: acetylcholinesterase from trout brain // Biochem. J. 1970. V. 116. № .P. 883-887.

242. Baranescu P.M. Vicariant patterne and dispersial in European freshwater fishes // Spixiana. 1989. V. 1. № 3. P. 91-103.

243. Barans C.A., Tubb R.A. Temperatures selected seasonally by four fishes from Western Lake Erie // J. Fish. Res. Bd. Can. 1973. V. 30. № 11. P. 1697-1703.

244. Bardach, J.E., Bjorklund R.G. 1957. The temperature sensitivity of some American freshwater fishes //Amer. Naturalist. 1957. V. 91. P. 233-251.

245. Barila T.Y., Stauffer J.R. Jr. Temperature behavioral responses of the american eel, Anguilla rostrata (Lesueur) from Maryland // Hydrobiologia. 1980. V. 74. № l.P. 49-51.

246. Battersby B.J., Moyes C.D. Influence of acclimation temperature on mitochondrial DNA, RNA, and enzymes in skeletal muscle // Am. J. Physiol. 1998. V. 275. R905-R912.

247. Becker C.D., Genoway R.G. Evaluation of the critical thermal maximum for determining thermal tolerance of freshwater fish // Environ. Biol. Fish. 1979. V. 4. № 3. P. 245-256.

248. Beitinger T.L., Bennet W.A., McCauley R.W. 2000. Temperature tolerances of North American freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature // Environ. Biol. Fish. V. 58. № 3. P. 237-275.

249. Beitinger T.L. Thermopreference behavior of bluegill (Lepomis macrochirus) subjected to restrictions in available temperature range // Copeia. 1977. № 3. P. 536-541.

250. Beitinger T.L., Fitzpatrick L.C. Physiological and ecological correlates of preferred temperature in fish // Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond. 1978. Amer. Zool. 1979. V. 19. № 1. P. 319-329.

251. Beitinger T.L., Magnuson J.J. Influence of social rank and size onthermoselection behavior of bluegill (Lepomis macrochirus) // J. Fish. Res. Board. Can. 1975. Vol. 32. № 11. P. 2133-2136.

252. Beitinger T.L., Magnuson J.J. Low thermal responsiveness in bluegill, Lepomis macrochirus // J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. № 2. P. 293-295.

253. Bennett D.H. Behavioral thermoregulation of largemouth bass (Micropterus salmoides) in a reservoir receiving thermal effluent // Arch. Hydrobiol. 1979. V. 86. №2. P. 193-203.

254. Bennett W.A., McCauley R.W., Beitinger T.L. Rates of gain and loss of heat tolerance in channel catfish // Trans. Amer. Fish. Soc. 1998. V. 127. P. 10511058.

255. Bevelhimer M.S. Relative importance of temperature, food and physical structure to habitat choice by smallmouth bass in laboratory experiments // Trans. Amer. Fish. Soc. 1996. V. 125. № 2. P. 274-283.

256. Bishai H.M. Upper lethal temperatures for larval salmonids // J. Cons. 1960. № 25. P.129-133.

257. Block C.J., Spotila J.R., Standora E.A., Gibbons J.W. Behavioral thermoregulation of largemouth bass, Micropterus salmoides, and bluegill, Lepomis macrochirus, in a nuclear reactor cooling reservoir // Environ. Biol. Fish. 1984. V. 11. № 1. P. 41-52.

258. Boltz J.M., Siemen N.J., Stauffer J.R. Influence of starvation on the preferred temperature of Oreochromis mossambicus (Peters) // Arch. Hydrobiol. 1987. V. 110. № l.P. 143-146.

259. Bradford M. M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principal of protein-dye binding // Anal. Biochem. 1976. V. 72. P. 248-254.

260. Brandt S.B., Magnuson J.J., Crowder L.B. Thermal habitat partitioning by fishes in Lake Michigan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. № 10. P. 1557-1564.

261. Brett J.R. Some lethal temperature relations of Algenguin Park fishes // Univ. Toronto Stud. Biol. Ser. 1944. Ser. 52. P. 1-49.

262. Brett J.R. Rate of gain of heat-tolerance in goldfish (Carassius auratus) II Univ. Toronto Studies Biol. Ser. 1946. № 52. C. 1-49.

263. Brett J.R. Some principles in the thermal requirements of fishes // Quart. Rev. Biology. 1956. V. 31. № 2. P. 75-87.

264. Brett J.R. Temperature tolerance in young Pacific salmon, Genus Oncorhychus // J. Fish. Res. Board Can. 1952. V. 9. № 6. P. 265-309.

265. Brett J.R. Temperature. Animals. Fishes. Functional responses // Marine ecology. Vol. 1. Environmental factors. Part 1. Ch.3. New York. 1971a. P. 513-560. Lit. P. 514-616. Ed. O. Kinne.

266. Brett J.R. Energetic responses of salmon to temperature. A study of some thermal relations in the physiology and freshwater ecology of sockey salmon 0Oncorhynchus nerka) II Am. Zool. 1971b. V. 1. № 11. P. 99-113.

267. Broughton N.M., Jones N.V. An investigation into growth of 0-group roach (Rutilus rutilus L.) with special reference to temperature // J. Fish. Biol. 1978. V. 12. №4. P. 345-357.

268. Bull H.O. Studies on conditioned responses in fishes. VII. Temperature perception in teleosts // J. Mar. Biol. Ass. 1936. V. 21. № 21. P. 1-27.

269. Caldwell R.S., Vernberg F.J. The influence of acclimation temperature on the lipid composition of fish gill mitocondria // Comp. Biochem. Physiol. 1970. V. 34. P. 179-191.

270. Calhoun S.W., Beitinger T.L., Zimmerman E.G. Similarity in selected temperatures of two allopatric populations of blacktail shiner Notropis venu-strus (Cyprinidae) // Southwest. Natur. 1981. V. 26. № 4. P. 441^42.

271. Calhoun S.W., Zimmerman E.G., Beitinger T.L. Stream regulation alters acute temperature preferenda of red shiner Notropis lutrensis ii Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1982. V. 39. № 2. P. 360-363.

272. Casselman J.M. Effects of environmental factors on growth, survival and exploitation of northern pike // Spec. Publ Am. Fish. Soc. 1978. V. VII. P. 114-128.

273. Casterlin M.E., Reynolds W.W. Thermoregulatory behavior the bluespot-ted sunfish, Enneacanthus gloriosus II Hydrobiologia. 1979. V. 64. № 1. P. 3^4.

274. Casterlin M.E., Reynolds W.W. Thermoregulatory behavior of a tropical marine fish: Canthiagaster jactator (Jenkins) // Hydrobiologia. 1980. V. 70. № 3.P. 269-270.

275. Casterlin M.E., Reynolds W.W. Thermoregulatory behavior and diel activity of yearling winter flounder, Pseudopleuronectes americanus (Walbaum) // Environ. Biol. Fish. 1982. V. 7. № 2. P. 177-180.

276. Chung K.S. Rate of acclimation of the tropical saltmarsh fish Cyprinidon deaxborm to temperature changes // Hydrobiologia. 1981. № 78. C. 177-181.

277. Cherry D.S., Cairns J.Jr. Biological monitoring. Part V. Preference and avoidance studies // Water Res. 1982. V. 16. № 3. P. 263-301.

278. Cherry D.S., Dickson K.L., Cairns J.Jr. Temperature selected and avoided by fish at various acclimation temperatures // J. Fish. Res. Board Can. 1975. V. 32. №4. P. 485-491.

279. Cherry D.S., Dickson K.L., Cairns J.Jr., Stauffer J.R. Preferred, avoided and lethal temperatures of fish during rising temperature conditions // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V. 34. № 2. P. 239-246.

280. Christiansen J.S., Schurmann H., Karamushko L.I. Thermal behaviour of polar fish: a brief survey and suggestions for research // Cybium 1997. V. 21. № 4. P. 353-362.

281. Cossins A.R., Friedlander M.J., Prosser C.L. Correlation between behavioral temperature adaptations of goldfish and the viscosity and fatty acids composition of their synaptic membranes // J. Comp. Physiol. 1977. V. 120. P. 109-121.

282. Cossins A.R., Prosser C.L. Evolutionary adaptation of membranes to temperature // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1978. V. 75. P. 2040-2043.

283. Coutant C.C. Temperature selection by fish a factor in power-plant impact assessments // Environ. Eff. Cooling Syst. Nucl. Power Plants IAEA. Oslo. 1974. Vienna. 1975. P. 575-595. Discuss. P. 595-597.

284. Coutant C.C. Thermal preference: when does an asset become a liability? //

285. Environ. Biol. Fish. 1987. V. 18. № 3. P. 161-172.

286. Cox D.K. Effects of three heating rates on the critical thermal maximum of bluegill // J.W. Gibbons and R.R. Sharitz (ed.) Thermal Ecology, CONF-730505, Nat. Tech. Inf. Serv., Springfield, VA. 1974. P. 158-163.

287. Crawshaw L.J. Attainment of the final thermal preferendum in brown bullneads acclimated to different temperatures // Comp. Biochem. Physiol. 1975. V. 52A.P. 171-173.

288. Crawshaw L.I. Effect of rapid temperature changes on mean body temperature and gill ventilation in carp // Am. J. Physiol. 1976. V. 23. № 4. P. 837-841.

289. Crawshaw L.J. Responses to rapid temperature change in vertebrate ectotherms // Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond. 1978 / Amer. Zool. 1979. V. 19. № l.P. 225-237.

290. Crawshaw L.J., Hammel H.T. Behavioral thermoregulation in two species of antarctic fish // Life Sci. 1971. V. 10. Part 1. P. 1009-1020.

291. Crawshaw L.I., Lemons D.E., Parmer M., Messing J.M. Behavioral and metabolic aspects of low temperature dormancy in the brown bullhead, Ictalurus nebulosus /'/' J. Comp. Physiol. 1982. V. B148, № 1. P. 41-47.

292. Crawshaw L.I., Wollmuth L. Effective loci and roles of acetylcholine in temperature regulation of goldfish // Amer. J. Physiol. 1992. V. 263. № 3. Pt. 2. P. R596-R601.

293. Crowder L.B., Magnuson J.J. Thermal habitat shifts by fishes at the thermocline in Lake Michigan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V.39. № 7. P. 1046-1050.

294. Crowder L.B., Magnuson J.J., Brandt S.B. Complementarity in the use of food and thermal habitat by Lake Michigan fishes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. № 6. P. 662-668.

295. Dannevig B.H., Berg T. Temperature adaptation of lysosomal enzymes in fishes // Comp. Biochem. Physiol. 1978. V. 61. № 1. P. 115-118.

296. Davies P.L., Hew C.L., Fletcher G.L. Fish antifreeze proteins: physiology and evolutionary biology // Can. J. Zool. 1988. V. 66. № 12. P. 2611- 2617.

297. Davies W.D. Rates of temperature acclimation for hatchery reared striped bass fry and fingerlings // Prog. Fish-Cult. 1973. № 35. C. 214-217.

298. Dean J.M. The metabolism of tissues of thermally acclimated trout (Salmo gairdneri) // Comp. Biochem. Physiol. 1969. V. 20. P. 185-196.

299. De Vlaming V.L. Thermal selection behavior in the estuarine goby, Gillichthys mirabilis Cooper // J. Fish. Biol. 1971. V.3. № 3. P. 277-286.

300. De Vries A.L. Biological antifreeze and survival in freezing environments // Animals and environmental fitness. Ed. R. Gilles. New York: Pergamon Press, 1980. P. 583-607.

301. De Vries A.L. Bilogical antifreeze in coldwater fishes // Comp. Biochem. Physiol. 1982. V. 73A. P. 627-640.

302. Doudoroff P. Reactions of marine fishes to temperature gradients // Biol. Bull. 1938. V. 75. №3. P. 494-509.

303. Ege K.A. On the relation between the temperature and the respiratory exchange in fishes // Intern. Rev. Gesamt. Hydrobiol. Hydrogr. 1914. V. 6. № . P. 4855.

304. Ehrlich K.F., Hood J.M., Muszynski G., McGowen G.E. Thermal behavioral responses of selected California littoral fishes // Fish. Bull. 1979. V. 76. № 4. P. 837-849.

305. Elliott J.M. Some aspects of thermal stress on freshwater teleosts // Stress in fish. London: Academic Press, 1981. P. 209-241.

306. Elliott J.M. Tolerance and resistance to thermal stress in juvenile Atlantic salmon, Salmo salar II Freshwat. Biol. 1991. № 25. P. 61-70.

307. Ellman G.L., Courtney K.D., Andres V. et al. A new and rapid colorimetric determination of a.eetylcholin-esterase activity // Biochem. Pharmacol. 1961. V. 7. P. 88-95.

308. Escudero-Garcia J.C., Garcia-Cellabos E., Martin-Gallardo J., Perez-Regadera J.J. Model for the study of the selection of environmental parameters infreshwater fish // Pol. Arch. Hydrobiol. 1997. V. 44. № 3. P. 359-375.

309. Fangue N.A., Podrabsky J.E., Crawshaw L.I., Schulte P.M. Countergradient variation in temperature preference in populations of killifish Fundulus heteroclitus II Physiol. Biochem. Zool. 2009. V. 82. № 6. P. 776-786.

310. Ferguson R.G. The preferred temperature of fish and their midsummer distribution in temperate lakes and streams // J. Fish. Res. Board. Can. 1958. V. 15. №4. P. 607-624.

311. Fields R., Lowe S.S., Kaminski C., Whitt G.S., Philipp D.P. Critical and chronic thermal maxima of northern and Florida largemouth bass and their reciprocal Fi and F2 hybrids // Trans. Amer. Fish. Soc. 1987. V. 116. P. 856863.

312. Fischer R.U., Standora E.A., Spotila J.R. Predator-induced changes in thermoregulation of bluegill, Lepomis macrochirus, from a thermally altered reservoir // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1987. V. 44. № 9. P. 1629-1634.

313. Ford T., Beitinger T.L. Temperature tolerance in the goldfish, Carassius auratus II J. Therm. Biol. 2005. V. 30. № 2. P. 147-152.

314. Frank L.H. A techhique for measuring thermoregulatory behaviour in the fish // Behav. Res. Neth. Instrum. 1971. № 3. P. 250.

315. Frank L.H., Meyer M.E. Behavioral thermoregulation in hypophisectomized and sham-operated rainbow trout, Salmo gairdneri II Behav. Biol. 1974. V. 11. № l.P. 101-108.

316. From environment to fish fisheries: a tribute to F.E.J. Fry // Trans. Amer. Fish. Soc. 1990. V. 119. № 4. P. 567-785.

317. Fry F.E.J. Effects of the environment on animal activity // Univ. Toronto Stud., Biol. Ser., 1947. No 55. Publ. Ontario Fish. Res. Lab., No 68. 62 p.

318. Fry F.E.J. The experimental study of behavior in fish // Proc. Indo-Pacif. Fish. Coun. (III). 1958. P. 37^12.

319. Fry F.E.J. The effect of environmental factors on the physiology of fish // Fish physiol. Vol. VI. N.Y. 1971. P. 1-98.

320. Fry F.E.J. Animais in aquatic environments: fishes // Handbook Physiol. Wash. 1964. Sect.4. Chapt. 44. P. 715-728. Ed. Dill D.B., Adolph E.P., Wilber G.C.

321. Fry F.E.J. Responses of vertebrate poikilotherms to temperature //

322. Thermobiology. / Ed. A.H. Rose. N.Y.: Acad, press, 1967. P. 375-410

323. Garside E.T., Heinze D.G., Barbour S.E. Thermal preference in relation to salinity in the threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus L., with an interpretation of its significance // Can. J. Zool. 1977. V. 55. № 3. P. 590-594.

324. Garside E.T., Morrison G.C. Thermal preference of mummichog, Fundulus heteroclitus L. and banded killifish F. diaphanus (LeSueur) (Cyprinodontidae) in relation to thermal acclimation and salinity // Can. J. Zool. 1977. V. 55. № 7. P.1190-1194.

325. Garside E.T., Tait J.S. Preferred temperature of rainbow trout (Salmo gairdneri Richardson) and its unusual relationship to acclimation temperature // Can. J. Zool. 1958. V. 36. № 4. P. 563-567.

326. Giattina J.D., Garton R.R. Graphical model of thermoregulatory behavior by fishes with a new measure of eurothermality // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. № 3. P. 524-528.

327. Gibson M.B. Upper lethal temperature relation of the guppy, Lebistes reticulates II Can. J. Zool. 1954. V. 6. P. 393^02.

328. Golovanov V.K. The ecological and evolutionary aspects of thermoregulation behavior offish // J. Ichthyology. 2006. V. 46. Suppl. 2. P. S180-S187.

329. Goddard C.J., Lilley J.W., Tait J.S. Effects of M.S.222 anesthetization on temperature selection in lake trout, Salvelinus namaycush II J. Fish. Res. Board Can. 1974. V. 31. № 1. P. 100-103.

330. Goddard C.J., Tait J.S. Preferred temperatures of F3 to F5 hybrids of Salvelinus fontinalis x S. namaycush II J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. № 2. P. 197202.

331. Grande M., Andersen S. Critical thermal maxima for young salmonids // J. Freshwat. Ecol. 1991. V. 6. № 3. P. 275-279.

332. Trans. Royal Soc. Can. 1947. № 41. C. 57-71.

333. Hassan K.C., Spotila J.R. The effect of acclimation on the temperature tolerance of young muskellunge fry // Thermal Ecology. Springfield. 1976. P. 136-140.

334. Hardewig I., Van Dijk P.L.M., Moyes C.D., Portner H.O. Temperature-dependent expression of cytochrome c oxidase in fish // Am. J. Physiol. 1999. V. 277. R508-R516.

335. Hathaway E.S. Quantitative study of the changes produced by acclimatization on the tolerance of high temperatures by fishes and amphibians // Bull. U.S. Bur. Fish. 1927. № 43. P. 169-192.

336. Hazel J., Prosser C.L. Interpretation of inverse acclimation to temperature // Zeitschrift fur vergleichende Physiologie. 1970. Bd. 67. S. 217-288.

337. Hazel J.R., Prosser C.L. Molecular mechanisms of temperature compensation in poikilotherms // Physiol. Rev. 1974. V. 54. № 3. P. 620-677.

338. Hickman G.D., Dewey M.R. Notes of the upper lethal temperature of the duskystripe shiner, Notropis pilsbryi, and the bluegill, Lepomis macrochirus II Trans. Amer. Fish. Soc. 1973. V.102. P. 838-840.

339. Hlohowskyj I., Wissing T.E. Seasonal changes in the critical thermal maxima of fantail (Etheostoma flabellare), greenside (Etheostoma blennioides), and rainbow (Etheostoma caeruleum) darters // Can. J. Zool. 1985. V. 63. № 7. P. 1629-1633.

340. Hoar W. C. Seasonal variations in the resistance of goldfish to temperature // Trans. Roy. Soc. Canada. 1955. Sec. 5. V. 49. P. 25-34.

341. Hochachka P.W., Somero G.N. Strategies of biochemical adaptation.riiiiaucipnia l^uiiuun luivjuivj. vv.u. oaunuua v^Giiipaii^, \.y !5. 41u p.

342. Hochachka P.W., Somero G.N. Biochemical adaptation. Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 1984. 568 p.

343. Hochachka P.W., Somero G.N. Biochemical adaptation. Mechanism andprocess in physiological volution // Oxford-New York: Oxford University Press, 2002. 466 p.

344. Hofer R. The adaptation of digestive enzymes to temperature,season and diet in roach Rutilus rutilus L. and rudd Scardinius erythrophthalmus L. I. Amylase // J. Fish Biol. 1979. V. 14. № 6. P. 565-572.

345. Hofer R., Ladurner H., Gattringer A., Wieser W. Relationship between the temperature preferenda of fishes, amphibians and reptiles and the substrat affinities of their trypsins / J. Comp. Physiol. 1975. V. B99. № 4. P. 345-355.

346. Hofer R., Schiemer F. Proteolytic activity in the the digestive tract of an omnivorous cyprinid // Comp. Biochem. Physiol. A. 1982. V. 71. № 1. P. 5563.

347. Hokanson K.E.F. Temperature requirements of some percids and adaptations to the seasonal temperature cycle // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V. 34. № 10. P. 1524-1550.

348. Horoszewich L. Oddzialywanie podwyzszonych temperatur na ryby // Ekol. Polska. Ser. B. 1969. V. XV. № 4. P. 299-321.

349. Horoszewicz L. Lethal and «disturbing» temperatures in some fish species from lakes with normal and artificially elevated temperature // J. Fish Biol. 1973. V. 5. №2. P. 165-181.

350. Hughes N.F., Grand T.C. Physiological ecology meets the ideal-free distribution: predicting the distribution of size-structured fish population across temperature gradients // Environ. Biol. Fish. 2000. V. 59. № 3. P. 285-298.

351. Hurley D.A., Woodall W.L. Responses of young pink salmon to vertical temperature and salinity gradients // Intern. Pacific Salm. Fish. Commis. Progress. Rep. N 19. New Westminster. 1968. 80 p.

352. Hutchison V.H. Factors influencing thermal tolerance of individual organisms. ERDA (Energy Res. Dev. Adm.) Symp. Ser. 1976. CONF750425. P. 10-26.

353. Hutchison V.H., Maness J.D. The role of behavior in temperature acclimation and tolerance in ectotherms / Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond. 1978 // Amer. Zool. 1979. V. 19. № 1. P. 367-384.

354. Javaid M.Y. The course of selected temperature during thermal acclimation of some salmonids // Nucleus (Pakistan). 1972. V. 9. № 1-2. P. 103-106.

355. Javaid M.Y., Anderson J.M. Thermal acclimation and temperature selection in atlantic salmon, Salmo salar and rainbow trout, S. gairdneri // J. Fish. Res. Board Can. 1967a. V. 24. № 7. P. 1507-1513.

356. Javaid M.Y., Anderson J.M. Influence of starvation on selected temperature of some salmonids // J. Fish. Res. Board Can. 1967b. V. 24. № 7. P. 1515-1519.

357. Jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum rapid methods for the assessment of optimum growth temperature // J. Fish. Biol. 1981. V. 19. №4. P. 439-455.

358. Jobling M. Fish bioenergetics. Fish and fisheries series 13. London: Chapman & Hall, 1994. 309 p.

359. Johansen P.H., Cross J.A. Effects of sexual maturation and sex hormons treatment on the temperature selection of guppy, Poecilia reticulatus (Peters) // Can. J. Zool. 1980. V. 58. № 4. P. 586-588.

360. Johnson J.A., Kelsch S.W. Effects of evolutionary thermal environment on temperature-preference relationships in fishes // Environ. Biol. Fish. 1998. V. 53. №4. P. 447-458.

361. Karjalainen J., Lehtonen H., Turunen T. Variation in the relative year-class strength of pikeperch, Stizostedion lucioperca (L.) in two Finnish lakes at different latitudes // Ann. Zool. Fennici. 1996. V. 33. № 3-4. P. 437-442.

362. Kavaliers M. The pineal organ and circadian rhythms of fishes // Environ. Physiol. Fishes. Lect. NATO Adv. Study Inst., Lennoxville, 12-25 Aug. 1979. New-York, London. P. 631-645.

363. Kavaliers M. Effects of pineal shielding on the thermoregulatory behavior of the white sucker Catostomus commersoni II Physiol. Zool. 1982a. V. 55. № 2.1. T> Ki 1 £ 1 i. i —i w i.

364. Kavaliers M. Pinealectomy modifies the thermoregulatory effects of bombesin in goldfish // Int. J. Neuropharmacol. 1982b. V. 21. № 11. P. 1169-1173.

365. Kavaliers M., Hawkins M.F. Bombesin alters behavioral thermoregulation infish // Life Sci. 1981. V. 28. № 12. P. 1361-1364.

366. Kavaliers M., Ralph C.L. Pineal involvement in the control of behavioral thermoregulation of the white sucker, Catastomus commersoni II J. Exp. Zool. 1980. V. 212. №2. P. 301-303.

367. Kelsch S.W., Neill W.H. Temperature preference versus acclimation in fishes: selecting for changing metabolic optima // Trans. Amer. Fish. Soc. 1990. V. 119. №4. P. 601-610.

368. Kemp P., Smith M.W. Effect of temperature acclimatization on the fatty acid composition of goldfish intestinal lipids // Biochem. J. 1970. V. 117. № 1. P. 9-15.

369. Kleerekoper H., Waxman J.B., Matis J. Interaction of temperature and copper ions as orienting stimuli in the locomotor behavior of the goldfish (Carassius auratus) II J. Fish. Res. Board Can. 1973. V. 30. № . P. 725-728.

370. Kluger M.J. The evolution and adaptive value of fever // Amer. Scient. 1978. V. 66. № l.P. 38-43.

371. Kluger M.J. Fever in ectotherms: evolutionary implications // Thermoregulaton in ectotherms. Symp. Richmond. 1978 / Amer. Zool. 1979. V.19. № 1. P. 295304.

372. Kokurewicz B. The influence of temperature on the embryonic development of the perches Perca fluviatilis L. and Lucioperca lucioperca (L.) // Zool. Polon. 1969. V. 19. F. 1. P. 47-68.

373. Krenkel P.A., Parker F.L. Biological aspects of thermal pollution. Nathville: Vanderbilt Univ. Press, 1969. 407 p.

374. Krogh A. The respiratory of exchange of animals and man. L.: Longmans, Green, 1916. 173 p.

375. Kuz'mina V.V., Gelman A.G. Membrane-linked digestion // Rev. Fish Sci. 1997. V. 5. №2. P. 99-129.

376. Kwain Wen-hwa, McCauley W.W. Effects of age and overhead illumination on temperature preferred by underyearling rainbow trout, Salmo gairdneri, in vertical temperature gradient // J. Fish. Res. Board Can. 1978. V. 35. № 11. P. 1430-1433.

377. Lapkin V.V. Optimal principle and temperature conditions for the existence ofanimal // Thermodynamics and regulation of biological processes // Berlin New York: Walter de Gruyter, 1985. P. 275-288.

378. Lenkiewicz Z. Temperature preferendum of some freshwater fishes // Folia biol. Polska. 1964. V. 12. № 1. P. 95-140.

379. Le Cren E.D. Observations on the growth of perch (Perca fluviatilis L.) over twenty-two years with special reference to the effects of temperature and changes in population density // J. Anim. Ecol. 1958. V. 27. № 2. P. 287-334.

380. Lelek A. Threatened fishes of Europe // The Freshwater fishes of Europe. Vol.9. AULA-Verlag Viesbaden. 1987. 343 p.

381. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the Folin-phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265-275.

382. Lutterschmidt W.I., Hutchison V.H. The critical thermal maximum: data to support the onset of spasm as the definitive end point // Can. J. Zool. 1997a. V. 75. № 6. 1553-1560.

383. Lutterschmidt W.I., Hutchison V.H. The critical thermal maximum: history and critique // Can. J. Zool. 1997b. V. 75. № 6. P. 1561-1574.

384. Magnuson J.J., Crowder L.B., Medvick P.A. Temperature as an ecological resource // Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond. 1978 / Amer. Zool. 1979. V. 19. № 1. P. 331-343.

385. McCauley R.W., Huggins N.W. Ontogenetic and non-thermal seasonal effects on thermal preferenda of fish // Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond. 1978. / 1979. Amer. Zool. V. 19. № 1. P. 267-271.

386. McCauley R.W., Pond W.L. Temperature selection of rainbow trout fingerlings in vertical and horizontal gradients // J. Fish. Res. Board Can. 1971. V. 28. № 11. P. 1801-1804.

387. McCauley R.W., Read L.A.A. Temperature selection by juvenile and adult yellow perch (Perca flavescens) acclimated to 24°C // J. Fish. Res. Board Can. 1973. V. 30. №8. P. 1253-1255.

388. McCauley R.W., TaitJ.S. Preferred temperatures of yearling lake trout, Salvelinus namaycush // J. Fish. Res. Board Can. 1970. V. 27. № 10. P. 17291735.

389. McMachon T.E., Bear E.A., Zale A.V. Use of an annular chamber for testing thermal preference of westslope cutthroat trout and rainbow trout // J. Freshwater Ecology. 2008. V. 23. № 1. P. 55-63.

390. Medvick P.A., Miller J.M. Behavioral thermoregulation in three Hawaiian reef fishes // Environ. Biol. Fish. 1979. V.4. № 1. P. 23-28.

391. Melisky E.L., Stauffer J.R., Hocutt C.H. Temperature preference of banded killifish, Fundulus diaphanus from southwestern Pennsylvania // Copeia. 1980. № 2. P. 346-349.

392. Miller P.J. A concept of fish phenology // Int. Fish Phenol. Anabolic Adaptiveness Teleosts. Proc.Symp., London,1978. 1979. P.1-28.

393. Muller R. Temperature selection of goldfish (Carassius auratus L.) and brook trout {Salvelinus fontinalis Mitch.) after heterogeneous temperature acclimation // J. Therm. Biol. 1977. V. 2. № 1. P. 5-7.

394. Muller R., Fry F.E.J. Preferred temperature of fish: a new method // J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. № 8. P. 1815-1817.

395. Natura naturans: a symposium on the Fry paradigm. // J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. №2. P. 296-299.

396. Neill W.H. Mechanisms of fish distribution in heterothermal environments // Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond. 1978 / Amer. Zool. 1979.1. T 10 AT« 1 D

397. Y. 1 J 1 — 1. 1 . ^J \J -/A/.

398. Neill W.H., Magnuson J.J. Distributional ecology and behavioral thermoregulation of fishes in relation to heated effluent from a power plant at Lake Monona, Wisconsin // Trans. Amer. Fish. Soc. 1974. V. 103. № 4. P.663.710.

399. Neill W.H., Magnuson J.J., Chipman G.G. Behavioral thermoregulation by fishes: a new experimental approach // Science. 1972. V. 176. № 4042. P. 1443-1445.

400. Nelson D.O., Prosser C.L. Effect of preoptic lesions on behavioral thermoregulation of green sunfish, Lepomis cyanellus and of goldfish, Carassius auratus II J. Compar. Physiol. 1979. V. 129. P. 193-197.

401. Nelson N.J. A photometric adaptation of the Somogyi method for the determination of glucose // J. Biol. Chem. 1944. V. 153. P. 375-381.

402. Norris K.S. The functions of temperature in the ecology of percoid fish Girella nigricans (Ayres) // Ecol. Monogr. 1963. V. 33. № 1. P. 23-62.

403. Ogilvie D.M., Anderson J.M. Effect of DDT on temperature selection by young atlantic salmon, Salmo salar II J. Fish. Res. Board Can. 1965. V. 22. №2. P. 503-512.

404. Ogilvie D.M., Fryer J.N. Effect of sodium pentobarbital on the temperature selection response of guppies {Poecilia reticulata) // Can. J. Zool. 1971. V. 49. P. 949-951.

405. Ogilvie D.M., Miller D.L. Duration of a DDT-induced shift in the selected temperature of atlantic salmon {Salmo salar) II Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1976. V. 16. № 1. P. 86-89.

406. Otto R.G., Kitchel M.A., Rice J. O'H. Lethal and preferred temperatures of the alewife {Alosa pseudoharengus) in Lake Michigan // Trans. Amer. Fish. Soc. 1976. V. 105. P. 95-106.

407. Paladino F.V., Spotila J.R., Schubauer J.P., Kowalski K.T. The critical thermal maximum: a technique used to elucidate physiological stress and adaptation in fishes//Rev. Can. Biol. 1980. V. 39. № 2. P. 115-122.

408. Pavlov D.S., Sadkovskii R.V., Kostin V.V., Lupandin A.I. Experimental study of young fish distribution and behaviour under combined influence of baro-, photo- and thermo-gradients // J. Fish. Biol. 2000. V. 57 № 1. P. 69-81.

409. Perez E., Diaz F., Espina S. Thermoregulatory behavior and critical thermal limits of the angelfish Pterophyllum scalare (Lichtenstein) (Pisces: Cichlidae) //J. Therm. Biol. 2003. V. 28. № 8. P. 531-537.

410. Peterson R.H. Temperature selection of atlantic salmon (Salmo salar) and brook trout (Salvelinus fontinalis) as influenced by various chlorinated hydrocarbons // J. Fish. Res. Board Can. 1973. V. 30. № 6. P. 1091-1097.

411. Peterson R.H. Temperature selection of juvenile atlantic salmon {Salmo salar) as influenced by various toxic substances // J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. №8. P. 1722-1730.

412. Peterson R.H., Metcalfee J.L. Responses of atlantic salmon alewins to temperature gradients // Can. J. Zool. 1979. V. 57. № 7. P. 1424-1430.

413. Pitt T.K., Garside E.T., Hepburn R.L. Temperature selection of the carp (Cyprinus carpio Linn.) // Can. J. Zool. 1956. V. 34. P. 555-557.

414. Power plants. Effects on fish and shellfish behavior. N.Y.-London-Toronto-Sydney-San Francisco: Academic Press, 1980. 346 p.

415. Precht H. Der Einfuss «normaler» Temperaturen auf Lebensprozesse bei weichselwarmen Tieren unter Ausschluss der Waschstumsund Entwicklungsprozesse // Helgoland Wiss. Meeresuntersuch. 1968. Bd. 18 № 4. S. 487-548.

416. Precht H., Christophersen J., Hensel H., Larcher W. Temperature and life. Springer-Verlag Berlin- Heidelberg-New York, 1973. 779 p.

417. Privalov P.L. Stability of proteins. Small globular proteins // Adv. Protein. Chem. 1979. V. 33. P. 167-241.

418. Pulgar J.M., Aldana M., Bozinovic F., Ojeda F.P. Does food quality influence thermoregulatory behavior in the intertidal fish Girella laevifronsl II J. Therm. Biol. 2003. V. 28. № 8. P. 539-544.

419. Purcell L.J., Shrode J.B. Vertical temperature preference tank for larval and juvenile fish // Progr. Fish. Cult, 1983. V. 45. № 1. P. 27-29.

420. Reutter J.M., Herdendorf C.E. Laboratory estimates of the seasonal final temperature preferenda of some Lake Erie fish // Proc. 17 th. Conf. Great Lakes Res. Hamilton. 1974. Part 1. Ann. Arbor., Mich. 1974. P. 59-67.

421. Reutter J.M., Herdendorf C.E. Thermal discharge from a nuclear power plant: predicted effects on Lake Erie fish // Ohio J. Sci. 1976. V. 76. № 1. P. 39-45.

422. Reynolds W.W. Orientation responses of laboratory-reared larval and juvenile Gulf grunion (Leuresthes sordino) to artificial gradients // Ph. D. Diss., Univ.

423. Arizona, Tuscon. 1973. 185 p.

424. Reynolds W.W, Casterlin M.E, Covert J.B. Behavioral fever in teleost fishes // Nature. 1976. V. 259. № 5538. P. 41-42.

425. Reynolds W.W, Casterlin M.E. Temperature preference of four fish species in an electronic thermoregulatory shuttlebox //Progr. Fish-Cult. 1977a. V. 39. № 3.P. 123-125.

426. Reynolds W.W, Casterlin M.E. Circadian rhythm in the goldfish Carassius auratus L.: preliminary observations and possible implications // Rev. Can. Biol. 1977b. V. 36. № 4. P. 355-356.

427. Reynolds W.W, Casterlin M.E. Complementary of thermoregulatory rhythmes in Micropterus salmoides and M. dolomieui II Hydrobiologia. 1978b. V. 60. № l.P. 89-91.

428. Reynolds W.W, Casterlin M.E. Ontogenetic change in preferred temperature and diel activity of the bullhead, Ictalurus natalis II Comp. Biochem. Physiol. 1978c. V. A59. № 4. P. 409-411.

429. Reynolds J.M, Casterlin M.E. Behavioral thermoregulation by ammocoete larvae of the sea iamprey (Petromyzon marinus) in an electronic shuttlbox // Hydrobiologia. 1978d. V. 61. № 2. P. 145-147.

430. Reynolds W.W, Casterlin M.E. Circadian rhythm of preferred temperature in the bowfin Amia calva, a primitive holosteen fish // Comp. Biochem. Physiol. 1978e. V. 60A. № 1. P. 107-109.

431. Reynolds W.W, Casterlin M.E. Behavioral thermoregulation and diel activity in white sucker (Catastomus commersoni)// Comp. Bioch. Physiol. 1978f. V. 59A. P. 261-262.

432. Reynolds W.W, Casterlin M.E. Behavioral thermoregulation and the «final preferendum» paradigm / Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond.1978 //Amer. Zool. 1979a. V. 19. № 1. P. 211-224.

433. Reynolds W.W., Casterlin M.E. The role of temperature in the environmental physiology of fishes // Environ. Physiol. Fishes. Lect. NATO Adv. Study Inst., Lennoxville, 12-25 Aug. 1979. New-York, London, 1979b. P. 497-518. ed. by A.M. Ali.,

434. Reynolds W.W., Casterlin M.E. Thermoregulatory rhytm in juvenile muskellunge (Esox masquinongy): evidence of a diel shift in the lower setpoint // Comp. Biochem. Physiol. 1979c. V. 63A. № 4. P. 523-525.

435. Reynolds W.W., Casterlin M.E. Behavioral thermoregulation and locomotor activity of Perca flavescens 11 Can. J. Zool. 1979d. V. 57. № 11. P. 2239-2242.

436. Reynolds W.W., Casterlin M.E. Thermoregulatory behavior of brown trout, Salmo trutta 11 Hydrobiol. 1979e. V. 62. № 1. P. 79-80.

437. Reynolds W.W., Casterlin M.E. Thermoregulatory behavior of a tropical reef fish, Zebrasoma flavescens II Oikos. 1980a. V. 34. № 3. P. 356-358.

438. Reynolds W.W., Casterlin M.E. Thermoregulatory behavior of a tropical marine fish: Forcipiger longirostris (Broussonet) // Contrib. Mar. Sci. 1980b. V. 23. P.11-113.

439. Reynolds W.W., Casterlin M.E. Behavioral thermoregulatory abilities of tropical coral reef fishes: a comparison with temperate freshwater and marine fishes // Environ. Biol. Fish. 1981. № 3/4. P. 347-349.

440. Reynolds W.W., Casterlin M.E. Thermoregulatory behavior, diel activity and the relationship of spontaneous locomotor activity to temperature in sea raven, Hemitripterus americanus (Gmelin)// J. Fish. Biol. 1982. V. 20. № 1. P. 1-4.

441. Reynolds W.W., Casterlin M.E., Covert J.B. Febrile responses of bluegill (Lepomis macrochirus) to bacterial pyrogens // J. Therm. Biol. 1978a. V. 3. 1. P. 129-130.

442. Reynolds W.W., Casterlin M.E., Spieler R.E. Thyroxine: effect on behavioral thermoregulation in fishes // Can. J. Zool. 1982. V. 60. № ,5. P. 926-928.

443. Reynolds W.W., Covert J.B., Casterlin M. E. Febrile responses of goldfish Carassius auratus (L) to Aeromonas hydrophila and to Escherichia coli endotoxin // J. Fish. Diseases. 1978b. № 1. P. 271-273.

444. Reynolds W.W., McCauley R.W., Casterlin M.E., Crawshaw L.J. Bodytemperatures of behaviorally thermoregulating largemouth blackbass (Micropterus salmoides) // Comp. Biochem. Physiol. 1976. V. 54A. P. 461— 463.

445. Reynolds W.W., Thomson D.A. Responses of young gulf grunion, Leuresthes sardina, to gradient of temperature, light, turbulence and oxygen // Copeia. 1974. №3. P. 747-758.

446. Roed K.H. The temperature preference of the three-spined stick-leback, Gasterosteus aculeatus L. (Pisces), collected at different seasons // Sarsia. 1979. V. 64. №3. P. 137-141.

447. Ross N.J. Temperatures selected in a power plant thermal effluent by adult yellow perch (Perca flavescens) in winter // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. № 2. P. 346-349.

448. Ross J., Powles P.M., Berril M. Thermal selection and related behavior in larval yellow perch (Perca flavescens) // Can. Field-Natur. 1977. V. 91. № 4. P. 406^110.

449. Roy A.W., Johansen P.H. The temperature selection of small hypophys-ectomized goldfish (Carassius auratus L.) // Can. J. Zool. 1970. V. 48. P. 323— 326.

450. Rozin P.N., Mayer J. Thermal reinforcement and thermoregulatory behavior in the goldfish, Carassius auratus II Science. 1961. V. 134. № 3483. P. 942-943.

451. Sauter S.T., Crawshaw L.I., Maule A.G. Behavioral thermoregulation by juvenile spring and fall Chinook salmon, Oncorhynchus tshawytsha, during smoltification // Environ. Biol. Fish. 2001. V. 61. № 3. P. 295-304.

452. Schene A.M., Hill Z.G. Effect of dissolved oxygen concentration ontpmnpratnrp cplprtirin iri tVn=> lVTiociceirmi ciK/p>rcir)f»o A/fovn'/Jin nnslovtvv l; vi v vwi vix ha la a. v an * vuiuv jj J. r j. / i-t-lt t-c-* w

453. Atherinidae) // Southwest. Natur. 1980. V. 25. № 1. P. 120-122.

454. Schmeing-Engberding F. Die Vorzugstemperaturen einiger Knochenfische und ihre physiologische Bedeutung // Z. Fisch. 1953. Bd. 3. № 1-2. S. 125-155.

455. Schmidt-Nielsen K. Animal Physiology. Adaptation and Environment. Cambridge (U.K.): Cambridge University, 1979. 416 p.

456. Shelford V.E., AlleeW.C. The reactions of fishes to gradient of dissolved atmospheric gases // J. Exp. Zool. 1913. V. 14. P. 166-207.

457. Shulman G.E., Love R.M. The biochemical ecology of Marine Fishes. V. 36.1999. London: Academic Press, 1999. (Advances in marine biology).

458. Sokal, R. R., Rolf, F. J., Biometry. The principals and practice of statistics in biological research. New York: W.H. Freeman and Co. 1995. 887p.

459. Somero G.N. Proteins and temperature // Ann. Rev. Physiol. 1995. V. 57. P. 43-68.

460. Spaas J.T. Contribution to the comparative physiology and genetics of the european salmonidae. III. Temperature resistance at different ages // Hydrobiologia. 1960. V. 15. № 1-2. P. 78-88.

461. Spigarelli S.A., Goldstein R.M., Prepeichal W., Thommes M.M. Fish abundance and distribution near three heated effluents to Lake Michigan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. № 2. P. 305-315.

462. Spigarelli S.A., Thommes S. Temperature selection and estimated thermal acclimation by rainbow trout (Salmo gairdneri) in a thermal plume // J. Fish. Res. Board Can. 1979. V. 36. № 4. P. 366-376.

463. Spigarelli S.A., Thommes M.M., Prepejchal W., Goldstein R.M. Selected temperatures and thermal experience of brown trout, Salmo trutta, in a steep thermal gradient in nature // Environ. Biol. Fish. 1983. V. 8. № 2. P. 137-149.

464. Spotila J.R., Terpin K.M., Koons R.R., Bonati R.L. Temperature requirements of fishes from eastern Lake Erie and the upper Niagara River: a review of the literature // Environ. Biol. Fish. 1979. V. 4. № 3. P. 281-307.

465. Stauffer J.R., Kaesler R.L., Cairns J.J., Dickson K.L. Selecting groups of fish to optimize acquisition of information on thermal discharges // Water Resour. Bull. 1980. V. 16. №6. P. 1097-1101.

466. Sullivan C.M. Temperature reception and responses in fish // J. Fish. R.es. Board Can. 1954. V. 11. № 2. P. 153-170.

467. Sullivan C.M., Fisher K.C. Seasonal fluctuations in the selected temperature of speckled trout, Salvelinus fontinalis (Mitchill) // J. Fish. Res. Board Can. 1953.1. V. 10. №4. P. 187-195.

468. Sumner F.B., Doudoroff P. Some experiments upon temperature acclimatization and respiratory metabolism in fishes // Biol. Bull. 1938. № 74. (P). 403-429.

469. Sutterlin A.M., Stevens E.D. Thermal behaviour of rainbow trout and arctic char in cages moored in stratified water // Aquaculture. 1992. V. 102. № 1-2. P. 65-75.

470. Swain D.P., Kramer D.L. Annual variation in temperature selection by atlantic cod Gadus morhua in the southern Gulf of St. Lawrence, Canada and its relation to population size // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. V. 116. № 1-3. P. 1123.

471. Symons P.E.K., Metcalfe J.L., Harding G.D. Upper lethal and preferred temperatures of the slimy sculpin, Cottus cognatus II J. Fish. Res. Board Can.1976. V. 33. № l.P. 180-183.

472. Temperature preference studies in environmental impact assessments: an overview with procedural recommendations. // J. Fish. Res. Board Can. 1977. V. 34. №5. P. 728-761.

473. Thermoregulation in ectotherms // Amer. Zool. 1979. V. 19. № 1. P. 191-384.

474. Tiku P.E., Gracey A.Y., Macartney A.I., Beynon R.B., Cossins, A.R. (Cold-inducible expression of desaturase by transcriptional and post-translational mechanisms// Science. 1996. V. 271. P. 815-818.

475. Tyler A.V Some lethal temperature relations of two minnows of the genus Chrosomus // Can. J. Zool. 1966. V. 44. № 3. p. 349-364.

476. Ulvestad D.A., Zar J.H. Preferred temperature of the common shiner, Notropis cornutus in relation to age, size, season and nutritional state // Ohio J. Sci.1977. V. 77. №4. P. 170-173.

477. Wagner C.P., Wahl D.H. Evaluation of temperature-selection differences among juvenile muskellunge originating from different latitudes // Environ. Biol. Fish. 2007. V. 79. № 1-2. P. 85-98.

478. Van Dijk P.L.M., Staaks G., Hardewig I. The effect of fasting and refeeding on temperature preference, activity and growth of roach, Rutilus rutilus II Oecologia. 2002. V. 130. № 4. P. 496-504.

479. Watabe S. Temperature plasticity of contractile proteins in fish muscle // J. Exp. Biol. 2002. V. 205. P. 2231-2236.

480. Wildhaber M.L., Crowder L.B. Testing a bioenergetics-based habitat choice model: bluegill (Lepomis macrochirus) responses to food availability and temperature // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1990. V. 47. № 9. P. 1664-1671.

481. Willemsen J. Population dynamics of percids in Lake Issel and some smaller lakes in the Netherlands // J. Fish. Res. Bd. Can. 1977. V. 34. № 10. P. 17101719.

482. Wollmuth L.P., Crawshaw L.I., Panayiotides-Djaferis H. // Thermoregulatory effects of intracranial norepinephrine injections on goldfish // Amer. J. Physiol 1987. V. 253. (Regul. Integrative Comp. Physiol. 22). R821-826.

483. Wollmuth L.P., Crawshaw L.I., Panayiotides-Djaferis H. The effects of dopamin on temperature regulation in goldfish // J. Comp. Physiol. B. Biochem. Syst. Environ. Physiol. 1989. V. 159. № 1. P. 83-89.

484. Wollmuth L.P., Crawshaw L.I., Rausch R.N. Adrenoceptors and temperature regulation in goldfish // Amer. J. Physiol 1988. V. 255. № 4. pt 2. (Regul. Integrative Comp. Physiol. 24). R600-604.

485. Zahn M. Jahreszeitliche Veränderungen der Vorzugstemperaturen von Scholle (.Pleuronectes platessa Linne) and Bitterling (Rhodens sericeus Pal 1 las) // Verhandl. Dt. Zool. Ges. 1963. S. 562-580.