Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности развития южнокаспийской и северокаспийской популяций осетра и их реципрокных гибридов в раннем онтогенезе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абдинеков, Азад Сулейман оглы

Г л ! КРАТКИЙ ЯИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО ИЗУЧЕНИЮ ЭКОЯОГО-ФИЗИОПОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ РАЗВИТИЯ ОСЕТРОВЫХ ШБ "

1 Влияние температуры на рыб и-выявление предпочитаемой темпера!£уры для ранних: этапов их развития "

1.2 Влияние освещенности на рыб и роль света в жизни рыб • "

1 3 Влияние воды разной солености на ранние этапы развития рыб "

1.4» Изучение влияния недостатка растворенного в воде кислорода на отдельные этапы развития рыб " 7 Г л П МАТЕРНАЯ И МЕТОДИКА ИССЯЩОВАНИЯ "

2 Краткая биологическая характеристика основных объектов исследования. "

2 Методические приемы исследования " 6 Гл.Ш ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВЫЯВЛЕНИЕ ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ДЛЯ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ^ ОСЕТРА СЕВЕРО- И ЮННОКАСПИИСКОЙ ПОПУЛЯЦИЙ И ИХ ГИБРИДОВ "

3 Изучение опподотворяемости икры и выживаемости зародышей в различных пределах температуры •"

3 2 Избираемая, температура личинками осетра южно- и северокаспийской популяций и их гибридов в период их желточного.питания SC момента выклева до 6-7 суток/. "

3.3» Избираемая температура молодью осетра разных популяций и их гибридов с момен та перехода на активное питание Своз раст 8-10 суток) до перевода их в пруды ^возраст 15-20 cyTOKsr "

3.4* Установление оптимальных условий температур для молоди осетра разных популяций и их гибридов в возрасте 28-30 и 40-45 суток " « 5 Изменение избираемой температуры в зависимости от физиологического состояния организма молоди рыб стр

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические особенности развития южнокаспийской и северокаспийской популяций осетра и их реципрокных гибридов в раннем онтогенезе"

Гл.1 - КРАТКИЙ ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО ИЗУЧЕНИЮ ЭК0Л0Г0-ФИЗИ0П0ГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ РАЗВИТИЯ ОСЕТРОВЫХ РЫБ. " 11

1.1. Влияние температуры на рыб и-выявление предпочитаемой температуры для ранних: этапов их развития. " 12

1.2. Влияние освещенности на рыб и роль света в жизни рыб. " 17

1.3. Влияние воды разной солености на ранние этапы развития рыб . " 21

1.4* Изучение влияния недостатка растворенного в воде кислорода на отдельные этапы развития рыб. " 27

Гл.П - МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ. "31

2.1. Краткая биологическая характеристика основных объектов исследования. "32

2.2. Методические приемы исследования. "36

Гл.Ш - ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВЫЯВЛЕНИЕ ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ДЛЯ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ^ ОСЕТРА СЕВЕРО- И ЮШОКАСПИЙСКОИ ПОПУЛЯЦИЙ И ИХ ГИБРИДОВ. " 48

3.1. Изучение оплодотворяемости икры и выживаемости зародышей в различных пределах температуры.49

3.2. Избираемая, температура личинками осетра южно- и северокаспийской популяций и их гибридов в период их желточного питания с момента выклева до 6-7 суток?. . "59

3.3* Избираемая температура молодью осетра разных популяций и их гибридов с момен -та перехода на активное питание (воз -раст 8-10 суток) до перевода их в пруды ^возраст 15-20 суток? . " 61

3.4. Установление оптимальных условий температур для молоди осетра разных популяций и их гибридов в возрасте 28-30 и 40-45 суток " 65

3.5. Изменение избираемой температуры в зависимости от физиологического состояния организма молоди рыб.стр. 69

Заключение." 72

ГлЛУ - СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ РЕАКЦИИ МОЛОДИ

ОСЕТРА ОТДЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ И ИХ ГИБРШОВ

НА СВЕТ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ И ВЛШ

НИЕ ОСВЕЩЕННОСТИ НА ИХ РАЗВИТИЕ. 77

4.1. Реакции личинок осетра разных популяций на освещенность с момента выклева до перехода на активное питание." 78

4.2. Изучение реакции на разную освещенность с момента перехода на активное питание до перевода личинок в.пруды (возраст от 6-8 до 15-20 суток? . . .и 87

4.3» Выявление оптимальных условий-ос-вещения для молоди осетра разной популяции в возрасте 25-35 суток . " 95

4.4. Изучение реакции молоди осетра на свет в возрасте 50-60 суток. " 99

4.5. Изменение характера реакции на разную освещенность у• молоди осетра в зависимости от насыщенности организма пищей и от температуры окружающей среды." 101

Заключение." 109

Гл.У - ВЛИЯНИЕ ВОДЫ РАЗНОЙ СОЛЕНОСТИ НА РАННИЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ОСЕТРА РАЗНОЙ ПОПУЛЯЦИИ И ИХ ГИБРИДОВ . п 118

5.1. Влияние воды разной солености на подвижность сперматозоидов, оплодотворяем ость икры и выживаемость зародышей осетра разной популяции." 119

5.2. Выживаемость и темп прироста массы тела личинок осетра разной популяции и их гибридов в различной солености с момента выклева до перехода на активное питание. " 127

5.3. Влияние воды разной солености на выки-ваемость и некоторые физиологические функции молоди осетра разной популяции с момента перехода на активное питание . до посадки в пруды (возраст 10-20 суток? . стр.131

5.4. Влияние воды разной солености на темп прироста массы и интенсивность питания молоди осетра в возрасте 25-30 суток . " 138

5.5* Влияние воды разной солености и уровня ее перепада на выкиваемость и на от -дельные показатели молоди осетра раз -ных популяций в возрасте 35-45 суток . " 145

Заключение." 150

Гл.У1 - НЕКОТОРЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ ОСЕТРА СЕВЕРО- И ЮЖНОМ СП ШСК ОЙ ПОПУЛЯЦИИ И их РЕЦИПРОКНЫХ ГИБРИДОВ. . " 151

6.1. Основные морфологические различия половозрелых особей осетра разной популяции." 152

Общее заключение и некоторые практические рекомендации.м 158

Выводы. . ." 175

Список использованной литературы. . " 177

ВВЕДЕНИЕ

Актуальн£стьтемн. Экологическая физиология, как наука о закономерностях физиологических процессов в организме, в зависимости от условий существования, не может пройти мимо такого колоссального изменения среды, которое наблюдается в наше время. В связи с этим за последние 50 лет проводятся интенсивные исследования в области экологической фивиологии, которые в определенной степени позволяют рас -крыть физиологические механизмы приспособления организма к факторам внешней среды (Коштоянц, 1932; Коштоянц, Коржуев, 1934\СггССпЬО, 1935,1936; Слоним, Щербаков, 1940; Слоним, 1941,1971,1976,1979; Селье, 1960;, 1963; Протасов, 1968 , 1969,1974; Калабухов, 1969; Мантейфель, 1970; Дажо, 1975; Одум, 1975; Хочачка, Самеро, 1977; Шату-ноегский, 1980 и дрО*

В настоящее время одним из основных направлений в области исследований экологической физиологии является изучение адаптивных форм поведения и физиологических аспектов биологии водных организмов. Особенно важны эти исследования на данном этапе, когда с каждым днем расширяются работы по интенсификации рыбоводства во внутренних водоемах, проводятся мероприятия по акклиматизации ценных промысловых видов рыб, а также для охраны их от воздействия загрязняющих ве -ществ. Несмотря на то, что в настоящее время накоплен зна -чительный материал о влиянии биотических и абиотических факторов среды на организм рыб, до сих пор этот вопрос нуждается в дополнительных исследованиях и уточнениях.

Одним из вопросов в этом направлении является изуче ние физиологических основ разведения и выращивания осетровых в заводских условиях.

Следует отметить, что уже разработаны научные осно -вы биотехники разведения и выращивания молоди осетровых в заводских условиях (Гербильский, 1947,1965,1967; Исаев,Кор-зинкин, Кожин, Никольский, Черфас, 1965; Маилян, 1968; Ка -симов, 1970; Лукьяненко, 1970,1981,1984; Баранникова,1975; Власенко, 1984; Кокоза, 1984 и др.). Однако эколого-фиэио-логические основы промышленного рыбоводства на гтопуляцион -ном уровне исследованы крайне недостаточно.

Известно, что осетровые каждой реки по достижении по-ловозрелости возвращаются в свои родные реки (Державин, 1956). Однако в последние годы ив-ва изменений гидрологических и гидрохимических условий и ряда других, пока что нам неизвестных, причин осетры северокаспийской популяции для нереста заходят в р.Куру, а южнокаспийской - в северные реки Каспия - Волгу и Урал»

Е.Н.Артюхин (1979) при помощи гистофизиологического метода, иэучая состояние воспроизводительной системы летне-нерестящегося или позднего ярового осетра на Волге, Урале и Куре, показал, что в рр. Волга и Урал размножаются как русский (северокаспийский), так и персидский (южнокаспий • ский) осетры*

В связи с уменьшением численности нерестовой популяции осетра, заходящего в р.Куру, часто затрудняется заго -товка производителей на тонях для осетровых заводов. С другой стороны, рыбоводные эаводы не используют осетров севе -рокаспийской популяции, мигрирующих в p.ítypy для нереста* Причиной неиспользования в качестве производителей осетра северокаспийской популяции на рыбоводных ваводах Авербай -джана является отсутствие эколого-физиологических данных об особенностях развития их в раннем онтогенезе.

Известно, что осетр северокаспийской популяции как по размеру, так и по многим морфологическим признакам заметно отличается от осетра южнокаспийской популяции* Однако, не -смотря на это, нередко рыбоводы используют сперму самцов северокаспийской популяции для оплодотворения икры осетра юкнокаспийской популяции, чему не придается никакого значения. Поэтому в последние года среди осетров, вылавливаемых на промыслах Куринского района, попадаются особи со смешанными признаками обеих популяций. В свяэи с этим представлялось важным в экспериментальных условиях получить реципрокные гибриды между осетрами северо- и южнокаспийской популяций и охарактеризовать их основные морфо-физиологические признаки.

В последние годы Р.М.Гусейновым (1979) начата работа по разработке биотехнических нормативов разведения и выра -щивания осетра северокаспийской популяции на осетроводных заводах Азербайджана. Ряд звеньев биотехники разведения и выращивания молоди осетра северокаспийской попушяции на Ify -ринских заводах уже разработан. Однако часто из-за отсутствия знаний об эколого-физиологических особенностях развития этих рыб на отдельных этапах раннего онтогенеза наблюдается гибель зародышей, личинок и молоди, а полученные половые клетки бывают не качественными.

Учишвая это, нами в 1980-1984 гг. в сравнительном плане были исследованы эколого-физиологические аспекты pas-вития зародышей, личинок и молоди осетра равных популяций, заходящих в р.Куру и их реципрокных гибридов, а также половозрепыи: особей во время созревания и нереста при получении половых клеток методом гипофизарных инъекций.

2е Л. ьиз а д ач и и с следов а ни я. Целью работы является изучение в сравнительном плане эколого-физиологических особенностей развития отдельных популяций осетров и их гибридов в раннем онтогенезе для выявления различий мекду этими популяциями к отдельным факторам среды«

В нашу вадачу входило:

• изучение адаптационных возможностей разных популя • ций осетра и их гибридов в отношении температуры, освеще -ния, солености и кислородного реяима на различных этапах онтогенеэа;

- выявление оптимальных условий температуры, освеще -ния, солености и кислородного рекима для оплодотворения икры, развития зародышей, личинок и молоди на ранних этапах онтогенеза;

- выявление степени наследования некоторых морфо-и эколого-фн8Иологических показателей у прямых и реци -прокных гибридов между осетрами северо- и юкнокаспийской популяций*

Научная новизна ]эаботы.Впервые в сравнительном плане исследованы адаптационные возможности осетра южнокаспийской и северокаспийской популяций и их реципрокных гибридов в раннем онтогенезе* Выявлены оптимальные условия температу -ры> солевого состава воды, освещенности и кислорода для ранних этапов развития этих рыб* Описаны некоторые морфологи -ческие показатели осетра разной популяции и выявлено наследование этих признаков у гибридов первого поколения. Установлено влияние перепада температуры и солености на выживаемость и развитие этих рыб на различных этапах раннего онтогенеза,

Практическаяцендост ь работы^ Полученные данные позволяют дать конкретные рекомендации для уточнения биотехники разведения осетра северокаспийской популяции на рыбоводных заводах Куринско-Каспийского бассейна*

Проведенные исследования показывают, что с производителями осетра северокаспийской популяции необходимо начи -нать работы в более ранние сроки - весной при достижении температуры воды 8-10°С, так как в этот период полученная икра имеет высокие показатели опподотворенности, а зародыши и личинки при этом выбивают и развиваются лучше. В бо -лее поздние сроки (конец апреля и начало мая) при высоких температурах (16-21°С) качество поповых продуктов резко ухудшается, а выживаемость зародышей и личинок снижается»

Разведение и выращивание осетра северокаспийской популяции необходимо проводить в верхних участках р. Куры, где исключено резкое осолонение во время нагонных ветров» Использование осетра северокаспийской популяции на Усть-Куринском осетровом рыбоводном заводе нецелесообразно,так как ранние этапы развития его более чувствительны к воздействию солевой среды.

Скрещивание северокаспийской популяции осетра с юж -нокаспийской, и наоборот, крайне нежелательно, так как это приводит к потере чистоты основных морфологических и физиологических параметров этих популяций. Поэтому во время работы с осетрами южнокаспийской популяции необходимо оплодотворять икру этого осетра только со спермой осетра той же популяции, и наоборот. При попадании в промысловых уеловиях гибридов осетра южно- и северокаспийской популяций по описанным выше в работе признакам использование их: в I качестве производителей такке следует запретить»

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Абдинеков, Азад Сулейман оглы

ВЫВОДЫ

1. Исследование эколого-физиологических особенностей развития осетра южнокаспийской и северокаспийской популя -ций, а также их реципрокных гибридов на ранних этапах онтогенеза показало, что каждая популяция осетра и гибриды на определенном этапе онтогенеза имеют свой оптимум жизнедея -тельности, отклонение от которого приводит к глубоким функциональным изменениям.

2. Зародыши и личинки осетра южнокаспийской популя -ции приспособлены развиваться при более низкой освещенности (до 2-10 лк) и в условиях высоких температур (18-22°С), чем осетра северокаспийской популяции (при освещенности 60-80 лк и температуре 12-17,6°с).

3. Ранние этапы развития осетра южнокаспийской популяции более чувствительны к понижению температуры, чем осетра северокаспийской популяции. Если понижение температуры на 3-5 С во время развития зародышей существенно не влияет на выживаемость зародышей осетра северокаспийской популя ** ции, то в этих условиях у зародышей осетра южнокаспийской популяции наблюдаются большие отходы и отклонения в развитии.

4. Соленость воды играет важную роль в выживаемости зародышей и личинок осетра. Соленость воды свыше 2-3$о отрицательно влияет на оплодотворяемость икры, развитие за -родышей и личинок. При этом осолонение воды более губительно действует на отдельные функции осетра северокаспийской популяции, чем осетра южнокаспийской.

5. Наследование основных морфологических, поведенче

- 176 ских и эколого-физиологических параметров у реципрокных гибридов осетра южнокаспийской и северокаспийской популяций носит матроклинный характер.

6. Наиболее чувствительными этапами онтогенеза в отношении солености, температуры и освещенности среды явля -ются период оплодотворения икры и зародышевые стадии раз -вития*

7. При выращивании осетра в промышленном масштабе на Куринских осетроводных заводах необходимо уточнение биотехнических нормативов разведения и выращивания для каждой популяции в отдельности.

8. При промышленном воспроизводстве осетра в рыбоводных заводах р.Куры необходимо уделять основное внимание на разведение, выращивание и выпуск осетра южнокаспийской по» -пуляции. Осетр северокаспийской популяции можно использовать для продления рыбоводного сезона и интенсификации осетроводства в существующих заводах ранней весной.

9. Разведение и выращивание осетра северокаспийской популяции целесообразно осуществлять в рыбоводных заводах, расположенных выше устья р.Куры, где исключено осолонение воды во время нагонных северных ветров.

10. Гибридизация осетра разной популяции на рыбоводных заводах недопустима, так как она ведет к потере чистоты популяции.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ И НЕКОТОШЕ ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

В век научно-технического прогресса сохранение чис -ленности отдельных видов и популяций рыб во многом зависит от знания механизмов физиологических реакций и их адаптационных возможностей. Важным является определение реакции вида и популяций и их особей на изменения условий среды на определенных этапах онтогенеза.

Известно, что развивающийся организм и внешняя среда тесно взаимосвязаны между собой. Поэтому последовательное изучение влияния факторов внешней среды на ранние этапы развития онтогенеза позволяет уточнить биотехнические норма -тивы разведения и выращивания биологически качественной молоди в промышленном масштабе и выявить адаптационные возможности отдельных видов рыб. Если видовые различия осетро -вых исследованы довольно полно, то популяционные различия эколого-физиологических особенностей развития осетра изу -чены недостаточно.

Исследования адаптационных возможностей осетра южно-и северокаспийской популяций на ранних этапах онтогенеза показали, что характер физиологических и поведенческих реакций этих рыб на изменение факторов внешней среды не одинаков.

Известно, что в приспособительных реакциях каждого вида имеются свои специфические особенности способов орга -низации и функций органов чувств,которые позволяют ему су -ществовать в определенных сочетаниях условий среды.Характер

- 159 этих реакций изменяется в зависимости от возраста и онтогенетических особенностей развития рыб,

В настоящее время одним из основных моментов при промышленном воспроизводстве осетровых является получение полноценной рыбоводной икры, повышение ее оплодотворяемоети, выживаемости зародышей и личинок на ранних этапах онтогенеза, так как именно в указанный период несоответствие уело -вий среды приводит к потере ценного продовольственного продукта - черной икры и снижению эффективности промышленного осетроводства. В этом плане представляется важным выявле -ние адаптационных возможностей разных популяций осетра и их гибридов в отношении температуры, увеличения солевого состава воды, освещения и других факторов среды.

Проведенные нами исследования позволили выявить значение и роль отдельных факторов среды на течение отдельных физиологических функций и развитие разных популяций осетра и их гибридов на раннем онтогенезе. Одним из многочислен -ных факторов среды, играющим важную роль в жизни молоди ва ранних этапах развития, является свет.

Изучение влияния фактора освещения на личинок осетра разных популяций и их гибридов с момента выклева до 50-60-суточного возраста показало, что после выклева личинки отдельных популяций не одинаково реагируют на различную ин «• тенсивность освещения. В частности, личинки осетра южнокаспийской популяции избегают освещенные участки и в основном концентрируются в темных зонах. В это же время личинки осетра северокаспийской популяции безразлично относятся к свету, так как равномерно распределяются в различных участках бассейна. Такое различие между двумя популяциями осетра в

- 160 первые дни жизни, очевидно, связано с экологическими особенностями их обитания и слабым развитием зрительной рецепции в этот период. Результаты этих наблюдений подтверждаются и при исследовании поведения личинок в светоградиентных условиях. Между тем аналогичное различие между личинками осетра куринской и волжской популяций в отношении света отмечается и в работе Б.С.Матвеева (1953?. Он отмечает, что реакция на свет у личинок куринского осетра выражена более сильно, чем у волжского. Такое различие автором объясняется большей мутностью куринской воды.

1 - •

Л.А.Сытина (1975) указывает, что темп роста глаз у личинок осетра более интенсивно идет в период эмбрионального развития. Однако в период от начала выклева до начала жаберного дыхания, т.е. когда наблюдается начало дифферен -цировки зрительных элементов сетчатки и ее слоев, темп роста органа зрения несколько замедляется. Аналогичные данные были получены ранее Е.А.Бабуриной (1957,1972). Необходимо отметить, что эти сведения в основном относятся к осетровым отдельных видов куринского или волжского районов. В сравнительном плане осетры разных популяций, к сожалению, на данном этапе не изучены.

Следует отметить, что резко выраженная отрицательная реакция на свет у личинок куринского осетра сразу после выклева отмечается и в работах Р.Ю.Касимова (1963,1967).

Анализ исследований реакций личинок осетра на различную интенсивность освещения с момента выклева до перехода на активное питание показал, что скорость выбора оптималь -ных условий освещения и характер реакции у личинок сразу после выклева крайне не определенны. С возрастом эти реакции

- 161 совершенствуются. Во-первых, в момент выклева личинки осетра менее пигментированы и при внезапном переводе их в более освещенные зоны они в начале впадают как-бы в шоковое состояние и без движения сразу опускаются на дно бассейна. При этом нарушается характер ритмических вертикальных движений. С возрастом по мере развития глаз и пигментации тепа характер этих реакций изменяется и в этом случае личинка активно избегает зону света, которая не желательна для ее жизненных функций. Уже в возрасте 3-6 суток личинки способны выбирать оптимальные для их жизненных функций уело -вия освещения. В этот период для личинок осетра южнокаспийской популяции оптимальным условием освещенности является 2-10 лк, а его прямого гибрида (ЮхС) - 2-20 лк.

В отличие от личинок осетра южнокаспийской популяции личинки осетра северокаспийской популяции в возрасте 3-6 суток предпочитают более высокую интенсивность освещенности - 80-100 лк, прямого гибрида (СхЮ) - 40-100 лк. Это еще раз подтверждается и другими нашими опытами при выращива -нии личинок в различных условиях освещенности. Высокие по -каза.тели выживаемости и темпа прироста массы у личинок осетра южнокаспийской популяции с момента выклева до перехода на внешнее питание наблюдаются при их выращивании в осве ~ щенности не выше 2-10 лк, т.е. почти в темноте. В то же время личинки осетра северокаспийской популяции лучше вы -живают и растут в условиях освещенности 60-80 лк. Такое различие между осетрами разных популяций, как справедливо отмечают для разных видов осетровых (Матвеев,1953; Касимов, 1963), в основном связано с условиями рек, где они обитают.

Однако результаты опытов ряда авторов в отношении

- 162 влияния освещенности и темноты на развитие зародышей, личинок и молоди противоречивы* Одни считают, что темнота за -держивает развитие зародышей и личинок (Куличенко,1939; На-биев, 1954), а другие, наоборот, считают, что свет отрицательно влияет на развитие личинок (Семенов, 1957; Панферова, 1964; Касимов, 1970 и др.). Нам кажется, что такое различие прежде всего связано с неучетом интенсивности освещения в конкретных условиях, а также популяционных и видовых различий, обусловливаемых экологией их развития»

Таким образом, можно отметить, что отношение зародышей и личинок на свет с момента оплодотворения икры до пе -рехода личинок на питание иэ внешней среды носит врожден -ный характер и обусловливается экологическими особенностями мест обитания и функциональным созреванием зрительного анализатора на данном этапе онтогенеза. В этот период наследование реакции зародышей и личинок гибридов между отдельны -ми популяциями в основном носит матроклинный характер.

В дальнейшем, с момента перехода личинок на активное питание (возраст 6-8 суток) до перевода их в пруды (воз -раст 15-20 суток) характер реакции на свет у них значительно изменяется. Во-первых, видимо, благодаря некоторой диф -ференциации зрительного органа в указанный период (возраст 6-20 суток), особенно после Ю^суточного возраста, молодь очень четко и быстро выбирает для себя оптимальные условия освещенности, а именно, при смене места фотопластинок и соответствующей освещенности она тут же плывет в оптимальную зону света. Во-вторых, в указанный период раннего онтогенеза реакция на свет у молоди осетра южнокаспийской популя -ции и его гибрида (ЮхС) становится положительной, а молодь осетра северокаспийской популяции и его гибрид (СхЮ) избирают зону с высокой интенсивностью освещения* Такое изменение характера реакции осетра южнокаспийской популяции с отрицательной на положительное, как и Р.Ю.Касимов (1970), мы объясняем приобретением света, как сигнала, имеющего пище -вое значение.

Механизм изменения отношения осетра южнокаспийской популяции к свету в указанный период можно объяснить следующим образом. После перехода на активное питание личинки в основном кормятся мелким зоопланктоном, который в свою очередь концентрируется в местах, где интенсивность света высокая. Дичинки, попадая в зону с освещенностью 60-80 лк, ловят зоопланктон. Другими словами, свет предшествует, как условный сигнал к безусловному подкреплению - питанию. После нескольких таких сочетаний свет приобретает положительное -пищевое значение и в сипу этого характер реакции личинок на свет с отрицательного становится положительным.

В указанный период при выращивании молоди обеих популяций и их гибридов в условиях низкой освещенности (2-10 лк) их темп прироста массы уменьшается.

Характер реакции на свет в дальнейшем, т.е. в возрасте 25-35 суток, почти не изменяется. При этом различие между отдельными популяциями отсутствует, так как молодь обеих популяций и их гибриды предпочитают более освещенные (100130 лк) зоны света. Такой характер реакции на свет молоди в основном связан с образом жизни, интенсивностью обменных процессов и ростом молоди в указанный период. Дело в том, что в этот период (возраст 25-35 суток) молодь выращивается в прудах, а,в основном,в составе кормовых организмов преобпадает планктон, который собирается в зонах, где интенсивность света высокая. Так же, как и в ранних возрастах, питаясь в этой зоне, у молоди как-бы вырабатывается условный рефлекс на данную освещенность.

Однако в дальнейшем, в возрасте 50-60 суток характер реакции на свет у молоди осетра южнокаспийской популяции несколько изменяется. В возрасте 50-60 суток молодь осетра южнокаспийской популяции предпочитает зону с более низкой интенсивностью света (80-100 лк), чем в возрасте 25-35 суток (100-130 лк). Такая смена характера реакции на свет связана с изменением образа жизни молоди осетра южнокаспийской популяции. Дело в том, что в возрасте 25-35 суток мо -лодь опускается в нижние слои воды и питается донными организмами. Вероятно, такое поведение обусловлено формированием анализаторной системы.

Анализируя характер реакции осетров на свет в возрасте 25-35 суток, можно сказать, что он изменяется в зависи -мости от температуры среды, так как при снижении температуры ниже оптимальной, реакция на свет усиливается, т.е. мо -лодь больше концентрируется в зоне высокой интенсивности освещения. И, наоборот, при повышении температуры молодь избегает зоны с высокой интенсивностью освещения. В этом случае свет имеет явное значение, указывающее на изменение температуры, так как в природе всегда появление солнца приводит к повышению температуры.

Характер реакции на свет изменяется и в зависимости от физиологического состояния рыб, т.е. от степени насыщенности организма пищей. При голодании в силу повышения пище-поисковой активности молодь встречается в более широком ди»

- 165 апазоне освещенности, а в сытом - наоб орот.Аналогичное изменение наблюдается и у других видов рыб в природных условиях (Привольнев, 1956,1958; Мантейфель, 1959; Гирса,1959, 1962,1966,1969,1981; Зуссер, 1967; Касимов, 1970).

Из анализа полученных данных следует, что свет играет важную роль в жизни молоди осетров разных популяций в раннем онтогенезе, так как в зависимости от интенсивности света изменяется величина активного времени, интенсивность питания, вертикальные перемещения, выживаемость, темп прироста массы рыб. Кроме того, выяснилось, что в зависимости от биологических особенностей развития той или иной популяции значение света для конкретного периода онтогенеза также может изменяться.

Полученные данные позволяют рекомендовать следующие оптимальные условия освещения для выращивания зародышей, личинок и молоди осетра разных популяций: 1) при инкубации икры осетра южнокаспийской популяции освещенность на по -верхности воды инкубационного аппарата не должна превышать 2-10 лк, а северокаспийской популяции - 60-80 лк. Эти же условия освещения являются оптимальными для лучшего выживания и нормального развития личинок до перехода на актив -ное питание. В указанный период повышение интенсивности света свыше 10 лк для осетра южнокаспийской популяции и снижение ниже 60-80 лк и выше 100 лк для осетра северокаспийской популяции приводит к нарушению развития и увеличению гибели личинок; 2) после перехода личинок осетра к ак « тивному питанию (возраст 8-10 суток) оптимальной является освещенность 100-130 лк. В этих условиях личинки интенсив -но питаются, растут и наблюдается высокий показатель выжи ваемости.

Немаловажную роль в течении физиологических функций и развитии рыб играет температура.

Известно, что каждый вид может существовать и развиваться в определенном диапазоне температур. Однако в пределах этой температуры существует зона, в которой происходит лучшее развитие и выживание особей, что называется многими авторами зоной оптимума.

Установление оптимальной зоны температуры для отдельных видов и популяций рыб имеет важное как теоретическое, так и практическое значение. Особенно важны такие исследования для выявления адаптационных возможностей отдельных популяций и создания комфорта температуры при их промышленном воспроизводстве.

Исследование влияния и выявление оптимальных условий температуры для отдельных этапов раннего онтогенеза осетра разных популяций и их гибридов показали, что значение оптимальных зон температур имеет важное значение при искусственном разведении и выращивании этих рыб.

Наши исследования показали, что очень важно выявле -ние оптимальных условий температур для ранних этапов развития, так как в это время зародыши и личинки еще не сформированы и более чувствительны к воздействию температуры.Выяснилось, что оптимум температуры для оплодотворения икры осетра равных популяций заметно отличается. На ранних этапах развития осетр северокаспийской популяции приспособ -пен нормально развиваться в более низких температурах (12-1?,5°С), а южнокаспийской популяции, наоборот,-в более высоких температурах (18-22,5°С). Ниже и выше этих границ

- 167 нормальное развитие зародышей нарушается и снижается процент оплодотворяемоети икры.

На основании этих исследований можно рекомендовать получение икры, ее оплодотворение и инкубацию проводить с каждой популяцией именно в пределах указанных температур. Хотя в настоящее время рыбоводные работы с осетром северокаспийской популяции в куринских заводах часто проводятся в период работ с южнокаспийским осетром, что приводит к большим потерям на ранних стадиях развития.

Очень важным является исследование адаптационных возможностей отдельных популяций при разной степени перепада темперазуры на различных стадиях зародышевого развития.

Наши исследования показали, что к перепаду температуры более чувствительны зародыши осетра южнокаспийской популяции. Кроме того, выяснилось, что в период гаструлы и ней-рулы снижение температуры свыше 4°С приводит к нарушению динамики развития, формированию зародышей и их гибели. Та -кое различие между отдельными популяциями осетра можно объяснить адаптационными возможностями их, так как осетр южнокаспийской популяции приспособлен развиваться в более высоких температурах, чем северокаспийской популяции. Это хорошо заметно и по оптимальным температурам оплодотворяемости и зародышевым стадиям развития этих популяций.

Повышенную чувствительность стадий гаструлы и нейру-лы к перепаду температуры мы объясняем тем, что в этот пе -риод происходят сложные и интенсивные процессы в формировании организма и ггоэтому изменение факторов среды приводит к нарушению, а порой и гибели зародышей. О чувствительности данных этапов развития к воздействию температуры различных

- 168 видов рыб указывается и в работах ряда авторов ( ,

1959; Татарко, 1966; Касимов, 1970; Шикидзе, 1979; Лебедева, 1979\Cluhkzs , 1979; Абдурахманова, 1981; Никольская, 1983; Строганов, 1983; Гумбатов, 1984 и др.).

Если на ранних этапах онтогенеза (стадии зародышевого развития) рыбы только путем биохимических превращений приспосабливаются к изменениям температуры, на что обращает внимание и ряд авторов (Хочачка, Самеро, 1977; Коган, 1984; Тимейко, Новиков, 198г£1984 и др.), то уже в возрасте 3-4 суток активно плавающие личинки для адаптации к этим условиям включают поведенческие реакции, ко -торые способствуют избиранига оптимальных условий температуры для своего нормального развития»

Как отмечает ряд авторов //, 1938; Европейцева» 1944\GTCske4 , вюи., 1950; Ивлев, 1958,1962; Ман -тельман, 1958; Касимов, 1970^Лгоча^е 1983 и др.), наиболее перспективыми для выявления оптимальных температур в указанный период являются исследования поведения рыб в термоградиентных условиях. Именно эти исследования позволили разрешить некоторые вопросы прикладной и теоретической этологии и экологической физиологии. Наши исследования показали, что уже в возрасте 3-4 суток личинки осетра способны избирать оптимальную зону температуры» Однако при этом между отдельными популяциями имеются достоверные различия.

Следует отметить, что в этот период осетр южнокаспийской популяции имеет более широкий диапазон избираемой температуры (Ю-23°С), чем осетр северокаспийской популяции (Ю-16 С). В данный период у гибридов характер избираемой температуры наследуется или по линии матери, или не носит промежуточный характер.

После перехода личинок на активное питание пик избираемой температуры у всех форм заметно изменяется и несколько суживается; говоря другими словами, - специализируется. Так, например, в возрасте 15-18 суток осетр южнокаспийской популяции и его прямой гибрид избирают температурную зону 19-21°С, а северокаспийской- 16-21°С.

Проведенные нами исследования показали, что понижение температуры в период зародышевых стадий развития крайне не желательно. На стадии гаструлы и нейрулы понижение температуры свыше 2°С приводит к снижению выживаемости, нарушению развития. При этом особенно чувствительны к понижению температуры зародыши и личинки осетра южнокаспийской популя -ции. Исследованиями ряда авторов установлено, что перепад температуры на ранниж этапах развития приводит к нарушению обменных процессов, развития и динамики сохранности услов -ных рефлексов (Касимов, 1970; Пещева, 1981; Гумбатов, 1984 и др.). Такое различие между молодью на ранних этапах развития (возраст 3-4 и 15-18 суток), нам кажется, связано с тем, что в возрасте 3-4 суток еще не сформированы анализаторные системы. Те личинки, у которых несколько больше сформирована эта система, избирают эону, приближенную к оптимальной, а у которых развитие происходит медленно, спо -собны избирать более низкую и высокую зоны температуры. Разнокачественность в развитии отдельных структур у личи -нок осетровых отмечается в работе Я.А .Сытиной (1975).

В более старших возрастах (.28-45 суток) избираемая зона температуры остается стабильной и наиболее оптимальной для всех исследованных форм - 22-27°С. Именно в этих

- 170 зонах температуры наблюдаются стабильные физиологические функции молоди и лучший прирост массы и выживаемости» О стабилизации терморезистентности у молоди осетровых в возрасте 35-50 суток указывается и в работах других авторов (Кокоза,19б8; Пукьяненко и др.,1968; Касимов,1970 и др.).

Однако оптимальная зона избираемой температуры в зависимости от физиологического состояния молоди может сме ->■ щаться. В частности, как показали наши исследования, при голодании пик оптимума избираемой температуры несколько смещается в сторону низкой температуры, что, как справед -пиво отмечает ряд авторов (Дзян Яо Цин, 1959; Касимов, 1963,1970; Поддубный и др., 1978; Абдурахманова, 1981 и др.), имеет важное биологическое значение для самосохра -нения вида.

Таким образом, анализируя полученные нами данные и литературные сведения, (ложно отметить, что установление оптимальных температур для разных популяций рыб позволяет вы« явить адаптационные возможности к данному фактору отдельных этапов развития и при различных физиологических состояниях организма. Это имеет очень важное значение в управлении поведением и для повышения эффективности промышленного рыбо -водства. Естественно, эти исследования не ограничиваются только определением оптимума температуры для отдельных ви -дов и популяций рыб. Более широкие исследования по выявле -нию динамики избираемых температур в зависимости от биоти --ческих и абиотических факторов среды обогатят наши представления об экологических особенностях различных популяций и видов рыб и их взаимоотношений»

Необходимо отметить,что одним из ограничивающих фак торов среды, влияющих на развитие и численность осетровых на ранних этапах онтогенеза, является соленость воды.

Известно, что ранние периоды развития осетровых проходят в речных условиях и при достижении определенного возраста они скатываются в морские пастбища. Такую раннюю эв-ригалинность Н.Л.Гербильский (1961,1964) рассматривает, как один из существенных элементов оистемы адаптация, способствующих биологическому прогрессу осетровых.

В связи с этим высказыванием, были начаты интенсивные исследования по влиянию различной солености на отдельные этапы развития и динамику эвригалинности осетровых разных видов и экологических групп на ранних этапах онтогенеза (Ирихимович, 1951; Закс, Соколова, 1961; Драбкина,1961; Касимов и др., 1966; Краюшкина, 1967; Кокоза, Яукьяненко, 1968; Беляева, Болдырев, 1968; Хлебович, 1974; Гарлов и др., 1979; Касимов, 1980 и др.). Интерес к этим работам возрастает с каждым днем, так как в последние годы из-за сокращения стока речной воды минерализация ее увеличивается. Как в лияет этот процесс на ранние этапы развития осетра разной популяции в период заводского выращивается остается не изученным. В связи с этим Представлялось важным в сравнительном плане изучить влияние воды разной солености на выживаемость отдельных популяций осетра и установить оптимальные условия солености для ранних этапов развития осетровых.

Сравнительное изучение влияния воды разной соленос -ти на сперму, оплодотворяемость икры, развитие зародышей, личинок и молоди разннх популяций осетра и их гибридов показало, что реакция на изменение солевой среды воды зависит

- 172 от возраста, экологических особенностей исследуемого вида и степени адаптации к этим условиям»

Наиболее чувствительными к воздействию солености являются половые клетки,процесс оплодотворения, зародышевые и личиночные стадии развития до перехода на активное питание. Выяснилось, что сперматозоиды осетра северокаспийской популяции при слабоосолоненных средах больше подвергаются воздействию, чем южнокаспийской популяции. Если подавление продолжительности активности сперматозоидов осетра северокаспийской популяции наблюдается в солевых средах свыше 2%о, то у осетра южнокаспийской популяции оно происходит при солености свыше 3-4$о. Аналогичное подавление функций наблюдается и у зародышей и личинок, выражающееся в нарушении развития и гибели особей*

Некоторое повышение активности сперматозоидов, опло-дотворяемости, выживаемости и развития зародышей наблюда -ется в воде соленостью 1-2$о. Рядом авторов (Касимов,1970; Хлебович, 1974; Абдурахманова, 1981 и др.) это объясняется совпадением осмотической напряженности внутриклеточной и внешней средами. Другими словами, изотония внутриклеточной жидкости сперматозоидов, зародышей и слабосолоноватой среды оказывается одинаковой. В воде соленостью 6-8%о прекращается подвижность сперматозоидов, оплодотворение икры не происходит, а зародыши и личинки погибают.

После перехода личинок на активное питание постепенно повышается эвригалинность личинок. Однако при этом лишь только слабоосолоненные среды (до 4-6$о) не влияют на фи -зиологические функции рыб (интенсивность питания, потребление кислорода и др.). Однако в воде соленостью 8-12$о

- 173 наблюдается подавление этих функций.

Лишь только в возрасте 40-45 суток и старше осетры могут переносить без всяких изменений перевод в соленость &0-12$о. При этом очень важным является перевод молоди из пресной воды в морскую соленость (12-13$о). Внезапный перевод молоди из пресной воды в морскую приводит к нарушению поведенческих реакций, темпа прироста массы тепа, интенсивности питания и пороговой концентрации кислорода в воде. Наши исследования показали, что при переводе молоди из речной воды в морскую необходимо, чтобы перепад не превышал 3%о, и время адаптации в этих условиях должно быть не ме -нее 1-2 суток. Это очень важно при организации выпуска молоди из заводов с использованием вертолетов, прорезей и других транспортных средств, которыми молодь выбрасывается сразу в зону высокой солености.

Между тем следует отметить, что в естественных условиях переход молоди из реки в морские пастбища происходит не ораву. При этом молодь,постепенно приспосабливаясь к предустьевым и малосоленым зонам, потом переходит в зоны с высокой соленостью. Вероятно, постепенный контакт молоди со слабой соленостью позволяет нормальному функционирова -нию осморегупяторных систем без всяких нарушений других функций (Гинецинский и др., 1961; Закс и др., 1061; Каси -мов, 1970 и др.).

Таким образом, можно заключить, что на ранних этапах онтогенеза факторы окружающей среды оказывают существенное влияние на физиологические функции и развитие рыб. Знание этих условий позволяет повысить выживаемость и темп роста молоди при промышленном воспроизводстве осетра. Кроме того,

- 174 наши исследования показали/ что осетры северокаспийской популяции, заходящие в р.Куру для нереста,как по морфологическим, так и по эколого-физиологическим параметрам отличаются друг от друга. Поэтому при заводском воспроизводстве осетровых на Куринских осетроводных ваводах необхо -дим дифференцированный подход с учетом экологических особенностей их развития. При шаблонном применении биотехнических нормативов осетра южнокаспийской популяции для северокаспийской снижается выживаемость и нарушаются физиологические функции молоди на ранних этапах развития. Мы считаем, что использование производителей осетра северокаспийской популяции на Куринских заводах целесообразно. Это позволяет продлить рыбоводный сезон, интенсифицировать воспроиз -водство осетровых в этом районе в случае отсутствия производителей осетра южнокаспийской популяции. Однако при этом недопустимо скрещивание икры осетра южнокаспийской популяции со спермой осетра северокаспийской популяции, и наоборот. В противном случае произойдет потеря чистоты этих популяций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абдинеков, Азад Сулейман оглы, Баку

1. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. -Баку: АН Азерб.ССР, 1962. 405 е., ил.

2. Абдурахманова Р.Ю. Эколого-физиологические особенности развития куринского сазана, зеркального карпа и их ре-ципрокных гибридов в раннем онтогенезе. -Дис. .канд. биол.наук. -Баку, 1981. 201 с.

3. Аликин Ю.С. О некоторых механизмах температурной адап -тации водных животных. -В сб.: Механизмы физиологичес -ких функций. Новосибирск, 1976, с. 28-33.

4. Артюхин E.H. Персидский осетр в реках Северного Каспия и перспективы его использования в осетровом хозяйстве. -В кн.: Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. -М.: Наука, 1979, с. 105-115.

5. Бабурина Е.А. Развитие сетчатки амурских горчаков. -Докл.АН СССР, 1949, т.64, № 6, с. 869-872.

6. Бабурина Е.А. Развитие сетчатки у амурской востробрюш-ки. -Докл.АН СССР, 1950, т.74, В 2, с. 369-372.

7. Бабушкин Н.Я., Борзенко М.П. Осетровые рыбы Каспия. -М.: Пищепромиздат, 1951. 163 с.- 178

8. Баранникова И.А. Функциональные основы миграции рыб. -Л.: Наука, Ленингр.отд-ние, 1975. 210 с.

9. Беляев В.Н. Осетр ). -Бюлл.Всекаспийск.научно-рыбохоз.экспедиции, 1932,1. А* 5-6, с. 66-89.

10. Беляева В.Н. Физиологические особенности раннего и постэмбрионального развития белуги. -Зоол.журн., 1960, т.39, вып.2, с. 302-304.

11. Беляева В.Н., Болдырев И.И. Выживаемость осетровых на ранних стадиях развития в условиях различной соленос -ти. -В сб.: Биол.обоснования и причины размещения за -водской молоди осетровых в водоемах. -Астрахань, 1968, с. 151-162.

12. Беляева В.Н., Коротенко Г.М., Беляева Е.С. Реакция на повышение солености у молоди сазана и белорыбицы. Ме -ханизмы поведения. -Мат.3-й Всесоюзн.конф.по поведению животных. -М., 1983, т.1, с. 191-193.

13. Берг Л.С. Положение осетровых в системе рыб; Тр.ЗИН АН СССР, 1948, т.7, вып.З, с. 8-57.

14. Боброва Ю.П., Фетисов А.Н. Влияние низкой температуры на выживаемость личинок карпа. -В кн.: Тр.ВНИРО, 1978, № 20, с. 211-219.

15. Богоявленская М.П. Влияние солености на рост молоди- 179 кижуча. Физиол.основы воспроизводства морских и про -ходных рыб. -М., 1983, с. 52-57.

16. Бруевич С.В* Гидрохимия среднего и южного Каспия. -М.-Я.: АН СССР, 1937, с. 5-352.

17. Брюхатова А.П. Влияние активной кислотности на прибавление веса карася и карпа в воде с малым содержанием солей и других электролитов. -Учен.зап.МГУ, сер.биол., 1937, вып.9, с. 21-37.

18. Брюхатова А.Я. Влияние повышенной солености на рост карпа-годовика. -Учен.зап.МГУ, Гидробиология, 1939, вып.33, с. 17-39.

19. Вельтищева И.Ф. Влияние солености воды на ранние стадии развития некоторых лососевых рыб.Физиол.основы воспроизводства морских и проходных рыб.-М.,1983,с.44-52.

20. Винникова М.А. Влияние солености на развитие черноморского анчоуЬа. -В сб.: Студ.науч.работы Одесск.ун-та, 1954, с. 209-216.

21. Винникова М.В., Нгуен Вьет Тханг. Выживаемость некоторых видов рыб в воде различной солености. -В кн.: Экологическая физиология рыб: Тез.докл.3-й Всесоюзн.конф. -Киев, 1976, с. 26-27.

22. Волкова Я.А. Поведение некоторых рыб Байкала в условиях различной освещенности. -Изв.биол.-геогр.НИИ при Иркутском ун-те, 1971, 25, с. 3-12.

23. Волкова И«А. Онтогенетические изменения в поведении рыб Байкала и их адаптивные значения* -В сб.: Управле -ние поведением животных. -Докл.участников 2-й Всесоюзн. конф.по поведению животных.-М. :Наука,1978, с.65-66.

24. Галкина Я. А. Влияние с о лен остей на сперму,икру и личинок охотской сельди. -Изв.Тихоокеанского НИИ рыбного хозяйства и океанографии, 1957, 45, с. 37-50.

25. Галкина З.И. Устойчивость личинок карпа к высокой температуре воды и недостатку кислорода. -В кн.: Рыбохо -зяйственное изучение внутренних водоемов;. -Я., 1975,1. В 15, с. 44-47.

26. Гарлов П.Е., Алтуфьев Ю.В., Гаврилов В.В.,Поленов А.Я. О сохранении рыбоводного качества самок севрюги в солоноватой воде "критической" солености. -В кн.:Осетровое хоз-во внутр.водоемов СССР.-Астрахань,1979, с. 55-56.

27. Гербильский Н.Я. Современное состояние и гтерспективы метода гипофизарных инъекций в рыбоводстве. «»В кн.: Тр. лабор.основ рыбоводства. -Я.,1947, т.1, с» 5-25.

28. Гербильский Н.Я. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства.-Учен.зап.ЯГУ, сер.биол.наук, 1962, 48, с. 5-19.

29. Гербильский Н.Я. Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения рыб. -В кн.: Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения животных. -М.-Я»: Наука,1965,с • 23-32.

30. Гербильский Н.Л. Изучение функциональных основ внутривидовой эволюции в связи с проблемой численности и ареала в рыбном хозяйстве. -Вестн.ЛГУ. Биол., 1967, вып.З, В 15, с. 5-21.

31. Гинецинский А.Г., Васильева В.Ф., Наточин Ю.В. Реакция рыб на изменение солености среды. -В кн.: Проблемы эволюции функции и энзимохимии процессов возбуждения.- М.: АН СССР, 1961, с. 89-102.

32. Гиреа И.И. Влияние различной освещенности на доступ -ность кормовых организмов для некоторых рыб. -В кн.г Тр.Ин-та морфол.животных АН СССР,1959,в.13, с.118-128.

33. Гирса И.И. Влияние изменяющейся освещенности на доступность кормовых организмов для хищных рыб экологическихгрупп.-Вопр.ихтиол.,1962, т.2, вып.1(22), с.183-191.1 . j • . • • . .

34. Гирса И.И. Поведение некоторых рыб в условиях фотоградиента.-Вопр.ихтиол. ,1966, т.6, вып.1(38),с.127-139.

35. Гирса И.И. Фотореакция некоторых пресноводных рыб в онтогенезе и в разном физиологическом состоянии. -Вопр. ихтиол., 1969, т.9, вып. 1(54), с. 171-183.

36. Гирса И.И. Особенности оборонительно-пищевого поведе -ния молоди сельди,песчанки,трехиглой колюшки и бычков Белого моря в летний период в течение суток.-Вкн.: Экология рыб Белого моря.-М.: Наука,1978, с. 136-153.

37. Гирса И.И. Освещенность и поведение рыб. -М.: Наука, 1981. 180 с.

38. Гирса И.И., Яещева Г.С. Особенности подхода молоди пресноводных рыб к источнику искусственного света. — Зоол.журн., 1966, т.45, вып.11, с. 1686-1691.- 182

39. Говардовский В.И. Зрение рыб и свет под водой. -Океанология, 1976, 16, Ьк 5, с. 912-917.

40. Голованов В.К. Терморегуляционное поведение рыб различных экологических групп. -В кн.: Механизмы поведения.-Мат.3-й Всесоюзн.конф.по поведению животных. -М., 1983, т.1, с. 172-173.

41. Гопик A.C. Рост личинок американского канального сомика при разных температурах. -В сб.: Научн.труды НИИ озерн.и речн.рыбн.хоз-ва, 1982, № 191, с. 22-27.

42. Горелов В.К* Выживаемость и рост молоди полосатого окуня tfftovohe SQXdibfoj ) в воде разной солености. -Ву . - кн.: Тр.ВНИИ морфол.рыбн.хоз-ва и океанографии, 1975, 105, с. 84-87.

43. Граевский Э.Я. Термопреферендум и температурный оптимизм пресноводных моллюсков и членистоногих. -Шурн. общ.биол., 1946, т.7, №6, с. 455-472.

44. Гримальский В.Л., Тютюник С.Н. Роль кислородного фактора в процессе выращивания товарных сеголеток карпа. -В кн.: Тр.Кишиневск.с/х ин-та,1961, т.25,с.133-139.

45. Гулидов М.В., Попова К.С. Выживание икры, динамика вы-лупления и морфологические особенности предличинок кутума в зависимости от температуры. -Вопр.ихтиол.,1982,22, В 3, с. 432-440.

46. Гулидов М.В., Попова К.С. Влияние постоянных температур инкубации на выживание и некоторые особенности развития зародышей салаки. -В сб.: Экологические аспек -ты исследования водоемов-охладителей АЭС. -Матер.совещания, 1983, с. 97-105.

47. Гумбатов М.Ф. Сравнительное изучение условий развития- 183 в раннем онтогенезе куринского сазана, белого амура и их гибридов: Автореф. Дис. .канд.биол.наук. -Баку, 1984. 18 с.

48. Гусейнов P.M. Опыт работы с русским осетром на Курин-ском производственно-экспериментальном осетровом рыбоводном заводе. -В сб.: Осетровое хоз-во внутр.водоемов СССР: Тез.и рефераты П Всесоюзн.совещ.26 февраля-2 марта ,1979г.-Астрахань, 1979, с.64.

49. Гусельников В.И.,Логинов Б.В. Зрительный анализатор рыб (электрофизиологические исследования). -М.: МГУ, 1976. 152 с.

50. Дажо Р. Основы экологии. -М.: Прогресс, 1975. 115 с.

51. Державин А.Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб. -Баку: АН Азерб.ССР, 1947. 248 с.

52. Державин А.Н. Каталог пресноводных рыб Азербайджана. -Баку: АН Азерб.ССР, 1949. 46 с.

53. Державин А.Н. Куринское рыбное хозяйство. -Баку: АН Азерб.ССР, 1956. 434 с.

54. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. -М.: Наука, 1981. 223 с.

55. Дзян Яо Цин. Изменение предпочитаемых температур у некоторых видов осетровых рыб при разном уровне пищевого насыщения* -Научн.сообщ.Ин-та физиол.АН СССР, 1959,вып. 1, с. 125-127.

56. Дисслер Н.И. Органы чувств система боковой линии и их значение в поведении рыб.-М.: АН СССР, 1960. 309 с.

57. Долинин В.А. Влияние температурной адаптации рыб на их устойчивость к недостатку кислорода: Тез.докл.конф.по экол.физиол.рыб. М., 1973, с. 247-249.- 184

58. Дорошев С.И., Горелов В.К. Подвижность спермиев азовских: и аральских шемаи и сазана в морской ¿оде разной солености.-Докл.АН СССР,1964, т.159,№ 6, с.1402-1404.

59. Драбкина Б.М. Влияние воды различной солености на вы -живаемость спермы, икры и личинок осетра. -Докл.АН

60. СССР, 1961, 138, № 2, с. 492-495.

61. Драбкина Б.М. Влияние воды разной солености на икру, сперму и личинок севрюги: Тез.докл.науч.сессии ЦНИОРХ, посвящ.50-летию Великой Октябрьской соц.революции. -Баку, 1967, с. 25-27.

62. Драгомиров Н.И. Видовые особенности личинок осетровых рыб на стадии вылупления. -Докл.АН СССР, 1953а, 93, В 3, с. 551-554.

63. Драгомиров Н.И. Развитие личинок севрюги в период желточного питания. -В кн.: Тр.Ин-та морфол.животных АН СССР, 19536, вып.10, с. 244-263.

64. Драгомиров Н.И. Личиночное развитие волго-каспийского осетра ^и^с/гм-^аМС £>та**/. -в кн.: Тр. Ин-та морфол.животных АН СССР,1957,вып.20, с.187-231.

65. Дьяконов Ю.Н. Влияние температуры на деятельность сердца сеголеток карпа ву/эьСпит . -Вопр.ихтиол., 1982, 22, № 3, с. 477-481.

66. Европейцева Н.В. Предпочитаемые температуры у личинок рыб. Докл.АН СССР, 1944, т.42, № 3, с. 143-146.

67. Зайцев Ю.П. Плавучесть пелагической икры некоторых черноморских рыб и ее значение для биологии нереста. -Одесса: Одесск.ун-т, 1955, 145, с. 223-233.

68. Зайцев Ю.П. К изучению развития пелагической икры рыб в воде разной солености. -Вопр.экологии. -Киев, 1957,1, с. 219-224.

69. Закс Г.М., Соколова М.М. О механизме адаптации к изменениям солености воды у нерки O^cotJi^c-lu/s nest-kcL.-Вопр.ихтиол.,1961,т.1,вып.2(19),с. 333-346.*

70. Зенякин Я.А.'К вопросу о связи термической преференции с реакцией газообмена на температуру O/be.tofei'ke'UL MatcL и (UtPotodzQ, oisofeta- . -Энт омо л. обозр., 1938, т.27, вып.3-4, с.174-180.

71. Зуссер С.Г. Об изучении причин привлечения рыб на свет. -В сб.: Поведение и рецепция рыб.-М.¡Наука,1967,с.95-99.

72. Зуссер С.Г. Суточные и вертикальные миграции морских планктоноядных рыб.-Пищ.промышленность,1971.- 224 0.

73. Ив лев B.C. Влияние солености на оплодотворение и развитие икры некоторых каспийских полу проходных рыб.-Зоол. яурн., 1940, т.19, № 3, с. 471-478.

74. Ивлев B.C. Эколого-физиологический анализ распределе -ния рыб в градиентных условиях среды. -В кн.: Тр.совещ. по физиол.рыб. -АН СССР, 1958,с. 288-296.

75. Ивлев B.C. Анализ механизма распределения в условиях температурного градиента. -Зоол.курн.,1960, т.39, № 4, с. 494-499.

76. Ивлев B.C. Методы определения избираемой температуры. -В кн.: {руководство по методике исследования физиологии рыб. -М., 1962, с. 344-353.

77. Ивлев B.C. Изучение распределения животных в градиентных условиях как метод эколого-физиологического анализа. -В кн.: Тр.Мурманск.морск.биол.ин-та, 1963, т.16, с. 277-281.

78. Ивлев B.C., Пейзерович Х.А. Экологический анализ рас- 186 преде пения животных в градиентных температурных условиях. -В кн.: Тр.Мурманск.морск.биол.ин-та, 1960, т.1(5), с. 3-27.

79. Ирихимович А.И. Состояние гипофиза и щитовидной железы у молоди осетровых рыб в условиях искусственного и ее -тественного развития. -В кн.: Тр.Ин-та морфол.животных, 1951, вып.5, с. 202-237.

80. Исаев А.И., Корзинкин Г.С., Кожин Н.И.»Никольский Г.В., Черфас Б#И. О теоретических основах рыбоводства*-В кн.: Теоретические основы рыбоводства. -М.:Наука,1965,с.7-18.

81. Капабухов Н.И. Особенности суточного цикла активностии реакции на градиент температуры обыкновенного и степного хорьков. -Зоол.журн.,1943, т.22,вып.3, с. 17-25.

82. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды. Дивергенция некоторых эколого-физиологических близких форм млекопитающих. -Харьков, 1950. 268 с.

83. Калабухов Н.И. Периодические (сезонные и годичные) из -менения в организме грызунов. -Л.: Наука, Яенингр.отд-ние, 1969. 250 с.

84. Калояну М. Гистофизиологическая характеристика пищеварительной системы осетра,севрюги,шипа и белуги в связи с их экологическими особенностями на разных этапах онтогенеза: Автореф.Дис. .канд.биол.наук.-Л.,1959.-23с.

85. Калюжный Э.Е. Рост и развитие горбуши, содержащейся в солоноватой воде на ранних стадиях онтогенеза. -В кн.: Особенности биол.рыб северных морей.-Л.,1983,с.48-56.

86. Каргопопова М.М. Выживание молоди осетра разного веса в зависимости от солености. -В сб.: Разраб.биол.основ- 187 и биотехн.развит.осетрового хоз-ва в водоемах СССР. -Астрахань, 1968, е.,116-117.

87. Карпевич А.Ф. Экологическое обоснование прогноза изменения ареалов рыб и состава ихтиофауны при осолонении Азовского моря.-В кн.: Тр.ВНИРО, 1955, 31, с. 3-84.

88. Карпевич А.Ф. Требования белого амура и толстолобикак солености воды при вселении их в солоноватые водое -мы. -В сб.: Рыбохоз.освоение растительноядных рыб. -М.г Наука, 1956, с. 89-94.

89. Касимов Р.Ю. Суточный ритм двигательной активности у некоторых видов осетровых рыб и их гибридов. -Зоол. журн., 1961, т.30, вып.1, с. 63-72.

90. Касимов Р.Ю. Изменение отношения к свету и температуре у некоторых видов осетровых в раннем онтогенезе.-В сб.: Осетровое хозяйство в водоемах СССР. -М.: АН СССР, 1963, с. 65-68.

91. Касимов Р.Ю. Некоторые физиологические показатели естественной и заводской молоди, выращенной в различных условиях. -В кн.: Тр.ЦНИОРХ, 1967, т.1, с. 211-215.

92. Касимов Р.Ю. Сравнительное изучение поведения осетровых в раннем онтогенезе; Автореф. Дис. .докт.биол. наук, 1970. -52 с.

93. Касимов Р.Ю. Изучение реакций зародышей, личинок и молоди осетровых на разную освещенность. -В кн.: Новоев рыбохозяйственных исследованиях Азербайджана. -Баку: Азернешр, 1973, с. 118-131.

94. Касимов Р.Ю. Сравнительная характеристика поведения дикой и заводской молоди осетровых в раннем онтогенезе. -Баку: Злм, 1980. 136 с.- 188

95. Касимов Р.10., Касимов М.А., Гусейнов М.Ш.,Сидоров П.А. Биотехника разведения осетровых на Куринском экспери -ментальном осетровом рыбоводном заводе. -В кн.: Тр. Всесоюзн.НИИ морского рыбн.хоз-ва и океанографии (ВНИРО). -М., 1964, т./iV/, с.25-37.

96. Касимов Р.Ю., Маршин В.Г. О развитии реакции на световые раздражители на раннем онтогенезе у некоторых видов осетровых рыб и их гибридов. -В кн.: Физиология и патология. -М.: Наука, 1965, с. 127-139.

97. Касимов Р.Ю., Абрамов Б.Н., Кязимов И.Б. Влияние воды разной солености на выживание и рост куринских осетровых на ранних стадиях развития. -В кн.: Тр.Азерб. отд.ЦНИОРХ, 1966, т.4, вып.2, с. 91-125.

98. Касимов Р.Ю., Касимова З.К. Кислородный порог у молоди осетровых в раннем онтогенезе: Тез.докл.науч.сес. ЦНИОРХ, посвящ.50-летию Великой Октябрьской соц.революции. -Баку, 1967, с. 34-35.

99. Кляшторин Я.Б. О чувствительности молоди осетровых к дефициту кислорода. -Вопр.ихтиол.,1976, 16, № 6,с. 744-748.

100. Кляшторин Я.Б., Титов В.А. ^вствительность к дефици -ту кислорода у рыб объектов искусственного разведения. -Рыбное хоз-во, 1975, В 1,с.29.

101. Кляшторин Л.Б., Саликзянов P.3?. Сравнительная чувст -вительность к дефициту кислорода у морских и пресно -водных рыб. -В кн.:Физиол.мор.рыб. -М.,1980, с.32-41.

102. Князев И.В. О соленостной акклиматизации молоди карпа, подращиваемой в геотермальной воде. -Вопр.ихтиол., 1984, 24, № 1, с. 170-172.- 189

103. Коган В.А. Динамика изменения температурной характеристики у зародышей некоторых лососевых рыб. -Вопр. ихтиол., 1984, 24, № 1, с. 99-106.

104. Кожанчиков И.В. К вопросу о жизненном термическом оптимизме. (о лабильности процессов развития насекомых в отношении термических влияний). -Зоол.журн.,1946, т. 25, вып.1, с. 27-35.

105. Кожов М.М. О суточных ритмах в поведении пелагических животных оз.Байкал. -Изв.СО АН СССР, сер.биол.-мед. наук, 1963, т.12, № 3, с. 105-110.

106. Кокоза A.A., Яукьяненко В.И. Динамика солеустойчивос-ти молоди осетровых на ранних этапах онтогенеза в связи с определением оптимальных сроков выпуска. -В кн.: Мат.науч.сес.ЦНИОРХ: Тез.докл.-Баку,1968, с.31-32.

107. Колупаев Б.Н., Путинцева В.А. Функциональное состоя -ние жабер рыб при температурном воздействии. -Изв.СО АН СССР, сер.биол.наук, 1984, № 13, с. 100-102.

108. Кондрат А.Г., Сахаров A.M. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом.-М.,1969.-22с.

109. Коржуев П.А. Потребление кислорода икрой и мальками осетра ) и севрюги {ul¿¿feeк,sei jhttaius ). -Изв.АН СССР, сер.биол., 1941, /Г? 2, с. 291-302.

110. Корнеева Я.А., Корнеев А.Н., Фарберов В.Г. Определе -ние оптимальных температурных параметров для выжива -ния личинок карпа в условиях регулируемого температурного режима. -В кн.: Научн.труды ВНИИ прудового рыбного хозяйптва, 1974, вып.З, с. 86-92.

111. Королева И.В. Выживаемость молоди рыб одного возраста, но разных размеров в зависимости от солености воды. -Научно-технич.бгалл. ГосНИИОРХ, I960, № 10, с.52-53.

112. Коханова Г.Д. Особенности питания молоди сазана, полученной при разных температурных режимах инкубации. -Рыбное хозяйство, Киев, 1979, В 28, с. 50-53.

113. Коштоянц Х.С. Физиология и теория развития. -М.: Мед-гиз, 1932. 52 с.

114. Краюхин Б.В. Влияние низких температур на пищевую реакцию сеголетков карпа. -Вопр.ихтиол., 1955, вып.5, с. 28-33.

115. Краюшкина П.С. Функциональная морфология хлоридсекре-тирующих клеток в свяви с их эколого-морфологическим значением у рыб. -В кн*: Тез.докл.Всесоюзн.совещ. по эколог.физиол.рыб. -М., 1966, с. 53-54.

116. Краюшкина П.С. Развитие эвригалинности на ранних этапах онтогенеза у осетра различных видов и экологических форм. -В кн.: Осетровые СССР и их воспроизводст -во. -М.: Пищ.промышленность, 1967, с. 181-195.

117. Краюшкина П.С. Развитие эвригалинности в онтогенезе русского осетра в связи с вопросом о стандарте рыбо -водной продукции. -Матер.научн.сеесии ЦНИОРХ, 1968, с. 45-46.

118. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб. -В кн.: Труды Ин-та морфол.животных АН СССР, 1949, вып. 1, с. 3-332.

119. Крыжановский С.Г., Дисслер Н.Н», Смирнова Е.Н. Эколого-морфологические закономерности развития оку невидных рыб {Ре^со^оСм -В кн.: Труды Ин-та морфол. животных АН СССР, 1953, вып.10, с. 3-139.

120. Крючков В.И. Пороговые концентрации и потребление кислорода зеркальным карпом на различных этапах онтогенеза. -Изв.АН Азерб.ЗДР, сер.биол.наук, 1980, № 4, с. 124-129.

121. Куличенко П.М. Экология нереста осетровых рыб. -Дис. .канд.биол.наук. -М., ВНИРО, 1939» 42 с.

122. Кучеренко А.П. Характер питания украинского чешуйчатого пивганского карпа при низкой температуре воды. -Рыбное хоз-во, 1974, вып.18, с. 30-33.

123. Кычанов В.М., Деонтьев С.А. Солеустойчивость и фрак -ционная структура гемоглобина у молоди белорыбицы. -Вопр.ихтиол., 1981, 21, № 6, с. 1097-1103.

124. Йаврова Е.А., Наточин Ю.В., Шахматова Е.И. Электролиты в тканях осетровых и костистых рыб в пресной и морской воде. -Вопр.ихтиол., 1984, 24, № 5, с.867-871.

125. Лавровский В.В., Панов В.Н., Есавкин Ю.Н.,Мищенко А.И. Биохимические показатели мышц и печени двухлеток радужной форели, выращиваемых при повышенных концентрациях кислорода в воде. -Изв.Тимирязевек.с/х академии, 1984, В 5, с. 150-154*- 193

126. Лебедева O.A. Изменчивость сиговых: рыб на ранних этапах онтогенеза; В кн.: Изучение и освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии: Тез.докл. 20-й научн.конф. -Рига, 1979, тЛ, с. 162-165.

127. Левченко Н.Д. Особенности осморегуляторной функции молоди балтийского лосося при адаптации к гипотоничес -кой среде в условиях различных температур воды. -В кн.: Лососевые Карелии.-Петрозаводск,1983, с.178-181.

128. Легеза М.И. О помесях, каспийских осетровых. Осетровые СССР и их воспроизводство. -В кн.: Тр.ЦНИИ осетрового хозяйства (ЦНИОР). -М.: Пищ.промышленность, 1971, т.З, с. 196-206.

129. Легеза М.И., Войнова И.А. Современное состояние запасов осетровых Каспийско-Куринского района. -В кн.: Тр.ЦНИИ осетрового хозяйства. -М.: Пищ.промышленность, 1967, т•1, с. 26-33•

130. Лещева Т.С. Влияние освещенности на двигательную ак -тивность рыб. -В кн.: Тр.Всесоюзн.совещ.по экологической физиологии. -М., 1967, с.89-94.

131. Лещева Т.С. Влияние кратковременного понижения температуры воды на сохранность условных рефлексов молоди карпа и карася. -В кн.: Поведение рыб. -М., 1981, с. 81-88.

132. Лещинскаа A.C. О роли света в жизни икры и личинок азовской хамсы. maeptc^spusartois) .-докл.АН СССР, 1954, 97, Ш 1, с.165-168.

133. Лещинская A.C. Выживание икры,личинок и мальков кубанской тарани в азовской воде различной солености. -В кн.: Тр.ВНИИ морского рыбного хозяйства и океано- 194 графии, 1955, т.31, №2, с. 97-107.

134. Яобашев М.Е., Савватеев В.Б. Физиология суточного ритма животного. -М.-Л.: АН СССР, 1959. 259 с.

135. Ловецкая A.A. О реакции кильки на свет. -В кн.: Тр. совещ.Ихтиол.комиссии АН СССР по физиологии рыб , 1956, с. 121-123.

136. Лукьяненко В.И. Некоторые физиолого-биохиыические особенности осетровых в морской и речной периоды жизни. -В кн.: Тр.ЦНИОРХ, 1970, т.2, с. 43-51.

137. Лукьяненко В.И. Неотложные задачи дальнейшего развития управляемого осетрового хозяйства на Каспии. -В кн.Национальные основы ведения осетрового хозяйства: Тез.докл.науч.-практ.конф.-Волгоград,1981, с.148-151.

138. Лукьяненко В.И., Кожова A.A. Экспериментальный анализ жизнестойкости одновозрастной молоди осетровых различных весовых групп. -Матер.научн.сессии ЦНИОРХ. -Баку, 1968, с. 56-57.

139. Лукьяненко В.В. Основные итоги двадцатилетнего физио-лого-биохимического изучения осетровых рыб. -В кн.: Осетровое хозяйство водоемов СССР: Тез.докл.к предстоящему Всесоюзн.совещ. 11-14 декабря 1984г. -Астрахань, 1984, с. 186-190.

140. Маилян P.A. Биологические основы воспроизводства запасов промысловых рыб Азербайджана: Автореф. Дис. . докт.биол.наук, Баку, 1968. - 39 с.

141. Мантейфель Б.П. Адаптивное значение периодических миграций водных организмов. -Вопр.ихтиол., 1959, вып. 13, с. 3-15.

142. Мантейфель Б.П. Изучение поведения рыб в СССР. -В сб.:- 195

143. Поведение и реакции рыб. -М.: Наука,1967, с. 3-13*

144. Мантейфель Б.П. Значение особенностей поведения животных: в их экологии и эволюции. -В кн.: Биол.основы управления поведением рыб.-М.: Наука,1970, с.12-36.

145. Мантейфель Б.П., Гирса И.И., Еещева Т.С.,Павлов Д.С. Влияние изменяющейся освещенности на образование и распределение стаи у рыб. -В кн.: Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. Чд.: Наука, 1965, с. 82-90.

146. Мантельман И.И. Избираемые температуры у молоди некоторых промысловых рыб. -В кн.: Тр.совещ.Ихтиол.комис-сии АН СССР, 1958, вып.8, с. 297-302.

147. Маршин В.Г. О взаимосвязи различной выживаемости мо -поди сибирских осетровых с характером их фотореакции в раннем онтогенезе. -В сб.: Поведение и рецепция рыб. -M.: Наука, 1967а, с. 103-104.

148. Маршин В.Г. Исследования адаптивного поведения и в.н.д.: Реф.докл.к Ш совещ.по эколог.,физиол.,биол» и морфол* -Новосибирск, 19676, с. 44-45»

149. Матвеев Б.С. О биологических этапах в постэмбриональ- 196 ном развитии осетровых рыб. -Зоол.журн.,1953, т.32, вып.2, с. 249-255.

150. Матей В.Е., Харазова А.Д. Участие хлоридных и слизистых клеток жаберного эпителия карася в адаптации к повышению солености внешней среды. -Цитология, 1983, 25, № 9, с. 1031-1036.

151. Михайленко В.Г. Влияние экстремальной солености на эмбриональное развитие беломорской сельди. -Шурн.Экология 1979, № 3, с. 88-90.

152. Михайленко В.Г. Солоносгная резистентность икры беломорской сельди и наваги. -В кн.: Повышение продуктивности и рационального использования биологич.ресур -сов Белого моря.-Мат.1 коорд.совещ.-Я.,1982,с.120-121 .

153. Мовчан В.А. Экологические основы интенсификации роста карпа. -Киев: АН УССР, 1948. 348 с.

154. Нагибина Г.В. Влияние солености на интенсивность об -мена кижуча в ранние периоды онтогенеза. -В кн.: Фи -зиол.основы воспроизводства морских и проходных рыб.- 197 --M., 1983, с. 57-61.

155. Насирова H.В. Сравнительная характеристика поведенческих, морфофизиологических и биохимических параметров молоди осетровых рыб в раннем онтогенезе: Автореф» Дис. .канд.биол.наук, Баку, 1982. - 18 с.

156. Никифоров Н.Д. Предельные концентрации кислорода и предельная соленость для молоди промысловых рыб.-Изв. ВНИИ озерн.и речн.рыбн*хоз-ва,1953, 33, с. 22-35.

157. Никольская Н.Г. Некоторые температурные реакции в раннем онтогенезе севрюги. -В сб.:Эколого-морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных. -М., 1983, с. 119-140.

158. Николюкин Н.И. Межвидовая гибридизация рыб. «Саратовское обл.гос.изд-во, 1952* 305 с.

159. Одум Ю. Основы экологии. -М.: Мир, 1975. 740 с.

160. Озернюк Н.Д., Зотин А.И. Изменение интенсивности дыхания во время зародышевого развития невского лосося. -Онтогенез, 1983, 14, I 5, с. 539-542.

161. Олифан В.И. Суточная ритмичность дыхания у личинок рыб. -Докл.АН СССР,1940, т.29, вып.8-9, с. 627-630.

162. Олифан В.И. Влияние солености на икру и личинок каспийского сазана {С-уръСш/S C&*c{d-ïo ) , воблы( &utl -&*S wtlPus kosfricuT Jci/c ) и леща (¿débCLm^f êгама . -В кн.: Воспроизводство проходных и полупроходных рыб: Тр.ВНИРО, 1941, т.16, с. 159-172.

163. Орудяев A.M. Выявление оптимальных условий для развития зародышей личинок и молоди куринской популяции воблы, леща,сазана и судака: Авгореф. Дис. .канд. биол.наук. -Баку, 1973. 32 с.- 198

164. Павлов Д.С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. -М.: Наука, 1979. 320 с.

165. Павлов Д.А. Влияние температуры на ранний онтогенез семги 1. Изменчивость морфологических признаков и продолжительности развития семги при разной температуре.-Вопр.ихтиол.,1984, 24,№ 5, с.794-802.

166. Палферова Н.П. Условия выращивания личинок севрюги в бассейнах ВНИРО. Азовский НИИ рыбного хоз-ва. Аннотация работ, выполненных АзНИИРХ по плану исследований 1962г. -Ростов-на-Дону, 1964, с. 159-160.

167. Пегель В.А., Реморов В.А. О физиологическом механизме адаптации рыб к температурным условиям среды» -В кн.: Научн.докл.Высшей школы биол.наук,1959, № 3, с.86-89.

168. Петров З.И. Дыхание карпа в онтогенезе. -В кн.: Тр. совещ.по физиол.рыб. -М., 1958, с. 332-338.

169. Плохинский Н.А. Биометрия.2-е изд.-М.: МГУ,1970.-367с.

170. Поддубный А.Г., Честной В.Н., Абалмазова М.Г. Связь двигательной активности окуня с физиологическими па -раметрами среды. В сб.: Управление повед.животных, (докл.участн.П Всесоюзн.конф.по поведению кивотных.)• -М.: Наука, 1978,с .240-242.

171. Правдин И.Фф Руководство по изучению рыб. -М.: Пищ. промышленность, 1966. 376 с.

172. Привольнев Т.К. Изменение дыхания в онтогенезе рыб. -йзв.НИИ озерн.и речи.рыбн.хоз-ва, 1947, т.25, вып. 1, с. 74-87.

173. Привольнев Т.И., Королева Н.В. Критическое содержание кислорода в воде для рыб при разных температурах по сезонам. -Докл.АН СССР,1953а, т.89, № 1, с. 175-176.- 199

174. Привольнев Т.И., Королева Н.В. Пороговое содержание кислорода в воде для рыб зимой и летом. -ГосНИИОРХ.-Изв.ВНИИ озерн.и речи.рыбн.хоз-ва, 19536, т.33, с. 116-126.

175. Привольнев Т.И. Реакция рыб на свет. -Вопр.ихтиол., 1956, вып.6, с. 3-20.

176. Привольнев Т.И. Реакция рыб на различную интенсив -ность света. -В кн.: Тр.совещ.по физиол.рыб. -М.: АН СССР, 1958, вып.8, с. 93-96.

177. Привольнев Т.И. Отношение пресноводных и проходных рыб к различной солености воды. -Изв.ГосНИОРХ, 1964,58, с.58-83.

178. Привольнев Т.И. Отношение молоди семги к различной солености воды. -В кн.: Тр.Мурманского мор.биол.ин-та, 1966, вып. 12(16), с. 54-64.

179. Привольнев Т.И. Влияние солености среды на водный обмен пресноводных рыб. -В кн.: Обмен веществ и биохи -мия рыб. -М.: Наука, 1967, с. 232-237.

180. Проссер И. Сравнительная физиология животных. -М.: Мир, 1977, т.2, с. 84-191.

181. Проссер Я., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. -М.: Мир, 1977, т.1, 608 с.

182. Протасов В.Р. Реакция некоторых черноморских рыб на свет. -Вопр.ихтиол.,1957, вып.9, с. 144-146.

183. Протасов В.Р. Электрофизиологическое изучение зрения у рыб. -В кн.: Тр.совещ.по физиол.рыб. -Изв.АН СССР, 1958, с.111-114.

184. Протасов В.Р. Зрение и ближняя ориентация рыб. -М.: Наука, 1968. 205 с.- 200

185. Резниченко П.Н. Эколого-физиологическое обоснование температурного режима инкубации икры промысловых рыб. -В сб.: 5-я Всесоюзн.конф.по эколог.,физиол.и биохимии рыб. -Севастополь, 17-19 ноября 1982г., ч.З, с. 114-115.

186. Рзаев З.А. Изучение распределения молоди некоторых частиковых рыб р.Куры в термоградиентных условиях.-В кн.: Тр.АО ЦНИОРХ, -Баку, 1972, т.7, с.113-118.

187. Рыбников А.И. Особенности нереста карпа и выращивания посадочного материала в солоноватых прудах. -В сб.: Технол.производства рыбы.-М.:Колос,1974, с.134-138.

188. Рыжников А.И., Левенец Г. Карп нерестится на солончаке. -Рыбоводство и рыболовство, 1971, № 3, с.15-16.

189. Савченко Н.В. Суточная двигательная активность рыб разных, экологических групп. -В кн.: Управление пове -дением рыб. -М.: Наука, 1977, с.259-261.

190. Савченко Н.В. Двигательная активность рыб в условиях различной освещенности. -Вопр.ихтиол., 19776,6(107), с. 1140-1144.

191. Садов И.А. Влияние перенасыщенной кислородом воды на развитие молоди. -Рыбн.хоз-во, 1948, № 1, с. 43-44.

192. Садов И.А., Коханская Е.М. О зависимости между характером дробления икры осетра на первых трех деленияхи строением выклевывающихся личинок. -Докл.АН СССР, 1953» т.93, № 6, с. 1135-1138.

193. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. -М.: Мед-гиз, 1960. 254 с.

194. Семенов К.И. О влиянии различных условий освещения на развитие личинок осетра в период от вылупления до перехода на активное питание при искусственном разведении. -Докл.АН СССР, 1957, 113, № 4, с. 937-940.

195. Серебенюк Ц.В., Мантейфель Ю.Б. К вопросу о физиологическом механизме действия температуры на рыб.-В кн.: Тр.совещ.по физиол•рыб•— Изв.АН СССР,1958, с.278-286.

196. Слоним А.Д. Температура среды обитания и регуляции тепла в организме млекопитающих. -Успехи соврем.биол., 1941, т.14, с. 52-60.

197. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных» -М.: Высшая школаг 1971. 448 с.

198. Слоним А.Д. Среда и поведение. Формирование адаптив -ного поведения. -М.-Я.: Наука, 1976. 210 с.

199. Слоним А.Д. Руководство по физиологии. -В сб.: Экологическая физиология животных.-Я.: Наука, Яенингр. отд-ние, 1979, ч.1, с. 3-21.

200. Слоним А.Д., Щербаков О.П. Физиология терморегуляции у низших обезьян.-Арх.биол.наук,1940,т.55,№ 3,с.2-19.

201. Соколов В.А., Виноградов Г.А. Изучение адаптации рыб к различным значениям рН наружной среды. -Биол.внутр. вод. -Информ.бюлл., 1977, № 33, с. 55-59.

202. Стрельковский В.И. О влиянии света на поведение и экологию молоди осетра. -Сообщ.АН Груз.ССР, 1958? 20,1. I, с. 21-23.

203. Стрельцова C.B. Адаптация карпа и радужной форели к различному с одержанию кислорода в воде. -Изв.Гос.НИИ озерн.и речн.рыбн.хоз-ва, 1954, 58, с. 17-26.

204. Строганов Н.С. Смещение температурной зоны адаптации. -В кн.: Физиологическая приспособляемость рыб к температуре среды. -М.: АН СССР, 1956, с. 3-145.

205. Строганов Н.С. Методика определения дыхания у рыб. -В кн.: Руководство по методике исслед.физиол. -М.: АН СССР, 1962, с. 35-96.

206. Строганов А.Н. Влияние температуры на потребление кислорода в процессе эмбрионального развития семги. -В кн.:йорфол.структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб: Тез.коорд.совещ.по лососевидн.рыбам. -Я., 1983, с. 213.

207. Суханова Е.Р. Выживание личинок и мальков рыбца в воде различной солености. -В кн.: Тр.рыбоводн.биол.лаборатории Азчергосрыбвода, 1957, вып.2, с. 113-121.

208. Суховерхов Ф.М., Северцев А.П. Прудовое рыбоводство. -М.: Пищ.промышленность, 1975. 459 с.

209. Сытина Я.А. Расхождение признаков в ходе раннего онтогенетического развития личинок близких видов осетровых. -Вопр.ихтиол. ,1975, 15, вып.4, с. 664-676.

210. Сытина Я.А. Формы реагирования зародышей осетровых рыб на изменение температурного режима развития. -5-я Всесогозн.конф.по экологич.физиологии и биохимии рыб, 1982, ч.З, с. 131-133.

211. Танасийчук В.Н., Воноков И.К. Влияние воды разной солености на сперму, икру, личинок и мальков судака ¿tu- 203

212. С-Сорг ъеа. ¿¿/¿¿с/Р&ъ.с-а. С ). -В опр. ихти о л.,1955, вып.5, с.39-47.

213. Танасийчук В.Н., Воноков И.К. Влияние воды разной солености на сперму и икру воблы и леща Северного Кас -пия: Тр.ВНИИ рыбного хозяйства и океанографии, 1956, т.32, с. 284-292.

214. Татарко К.И. Влияние температуры на эмбриональное развитие прудового карпа.-Гидробиология,1965, с.62-66.

215. Татарко К.И. Влияние температуры на ранние этапы постэмбрионального развития прудового карпа. -Гидро -биология, 1966, т.2, $ 3, с. 53-59.

216. Тимейко В.Н., Новиков Г.Г. Влияние температурного фактора на процессы резорбции запасных белковых веществ желтка в развивающейся икринке семги. -Вестник МГУ, сер.биол.наук, 1984, № 3, с.9-13.

217. Тренклер И.В. Еекоторые физиологические показатели молоди белуги при содержании ее в морских садках. -Изв.НЖ озерн.и речн.рыбн.хоз-ва,1978, 137, с.62-71.

218. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов.- Я.:Наука,Яенингр.отд-ние, 1974. 198с.

219. Хочачка М., Самеро Дк. Стратегия биохимической адаптации. -М.: Мир, 1977. 398 с.

220. Чусовитина Я.С. Расширение степени эвригалинности в онтогенезе и функциональная морфология хлоридсекрети-рующих клеток осетра и тиляпии. -В кн.: Физиологические основы экологии водных животных: Тез.докл. -Севастополь, 1965, с.108.

221. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. -М.: Наука, 1980. 283 с.

222. Шекк П.В., Боровинский П.Г. Влияние изменения солености на интенсивность дыхания и рост молоди остроноса и лобана: Тез.докл.5-й Всесоюзн.конф.по экологич. фи-зиол.и биохимии рыб. -Севастополь,1982, с.153-154.

223. Шикидзе А.Л. Особенности развития разноразмерной икры карпа в зависимости от температурного фактора.-В кн.: Направл.формир.фауны норм.беспозвоночных и рыб в во -доемах Узбекистана.-Ташкент: ШИАН,1979, с.183-190.

224. Шкорбатов Г.Л., Азанович П.П., Лосовская Г.В. Влияние условий среды на потребление кислорода молодью карпа и сазана. -Докл.АН СССР, 1954, т.98, с. 311-312.

225. Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологические обоснования акклиматизации сигов в водоемах Украины.-В кн.:Тр.НИИ биол.и биол.ф-та Харьковск.ГУ, 1957а,т.27, с.82-99.

226. Шкорбатов Г.Л.Об экспериментальных обоснованиях акклиматизации рыб.-Зооп.журн.,19576,т.35,№ 2, с.230-237.

227. Шкорбатов Г.Л. Данные к экологической физиологии и биохимии карпа, амурского сазана и их гибридов. -Изв. Гос.НИОРХ, 1966, т.61, с.133-151.

228. Шпет Г.И. О потреблении кислорода карпом. -В кн.: Тр. НИИ рыбн.хоз-ва УАСНХ, 1958, № И, с. 136-147.

229. Штерман Я.Я. Различия в осморегуляции у карпа и фо -рели. -Изв.Гос.НИОРХ, 1964, 58, с. 84-97.

230. Щербина Ы.А., Казлаускене О.П. Влияние кислородного режима на перевариваемость питательных веществ кар -пом. -Гидробиол.журн., 1974, 10, № 3, с. 93-95.

231. Barila T.Y., Stauffer J.H., Hocutt C.H. Temperature preference and avoidance response of the common shiner . Arch.Hydro biol.,1982,96,N 1,p.112-119.

232. Beitinger I.L. Diel activity rhythms and thermoregulatory behavior of Bluegill in response to unnatural photoperiods.- Biol.Bull.,1975,159,N 1,p.96-108.

233. Billard R. Changes in structure and fertilizing ability of marine and freshwater fish spermatozoa diludet in media of various salinities. Aquaculture,1978,14,N 3,p.187-198.

234. Brauer Edward P. The photoperiod control of coho salmon smoltification. Aquaculture, 1982,82,11 1-2,p.105-111.254» Brett J.R. Temperatura tolerance in young Pacific Salmon genus Oncorhynehus. J.Fish.Res.Board Canada,1952,v.9,N 6,p. 265-323.

235. Brown V.M. Survival of herring (Clupea harengus L.) in low salinity. J.Fish.Res.Board Canada,1960,17,p.725-726.

236. Cerri Richard D. The effect of light intensity on predator and prey behaviour in cyprinid fish: factors that influence prey rish. Animal Behav.,1983,31 3,p.736-742.

237. Chervinski J. Salinity tolerance of young catfish,clariaslazera (Burchell). J.Pish.Biol.,1984,25,N 2,p.147-149.

238. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation of population grouth. In: Physiological mammalogy,v.1. Mammalian populations.Ed.mayer and van gelder. New Yourk-London,Acad.Press.,1963,p.189-353.

239. Ciunnes K. Survival and development of Atlantic salmon eggs and fry three different temperatures. Aquaculture,1979,16, N 3,p.211-218.

240. Cormick I.H. Effects of temperature on hatching success and survival of larvae in the wite bass. Progr.Pish.cult.,1978, 40,К 4,p.133-137.263« Coutant C.C. Compilation of temperature preference data. - J.Fish Res.Board Canada,1977,37,11 5,p.739-745.

241. Davis R.E. Dialy rhythm in the reaction of fish to light.- Science,1962,v.137,И 3528,p.430-432.

242. Diana James S. Oxygen consumption by large mouth bass under constant and fluctuating thermal regims. Canad.J.Zool.,1983! 618,p.1892-1895.

243. Dodson J., Young J. Temperature and photoperiod regulation of rhetropic behavior in prespawning common shinere Uetropis cornutus. J.Pish Res.Board Can.,1977,34,N 3,p.341-346.

244. Doudoroff P. Reactions of marine fishes to temperatures gradients. Biol.Bull.,1938,v.75,П 3,p.494-509.

245. Ellis W.G., Jones I.W. The activity of the spermatozoa of Salmo salar in relation to osmotic pressure. J.Exptl.Biol., 1939,14,N 4,p.530-534.

246. Perguson R.G. The preferred temperature of fish and their midsummer distribution in temperature lakes and streams.- J.Pish Res.Board.Canada,1958,v.15,p.607-624.- 207

247. Fisher K.C., Elson P.P. The selected temperature of atlantic salmon and speckled trout and the effect of temperature on the response to an electrical stimulus. Physiol.Zool.,1950, v.23,tt 1,p.27-34.

248. Polk G.E. Introduction to environmental physiology. Philadelphia, Publ.Lea a Pebiger,1969. - 308 p.

249. Polk G.E. Textbook on environmental-4-physiology. Philadelphia, Publ.Lea a Pebiger,1974. - 465 p.

250. Pry P.E.I. Temperature preference and -4-cruising speed of large mouth and small mouth bass in Ontario. Pish.Res.Lab., Libr.,Toronto,19 50,p.1-3 5.

251. Pry P.E.I. The experimental study of behaviour in fish. -- Proc.Indo-Pac.Pish, Counc.,1958,v.3,p.37-42.

252. Gelineo S. Sur 1'adaptation de la thermogenesa aux temperatures provocant 1 'hyperthermic. C.R.Soc.Biol.,1935,1.119, p.643-644.

253. Gelineo S. Der Sanerstoffver brauch bei Behäglichkeits temperatur nach exogener Hypertermie. Biologia generalis,1936, v.125,p.234-247.

254. Hamai Ikuso, Kyüshin Kenichiro, Kinoshita Tetsuichiro. Influence of light on survival, growth and morphological changes in the early larval stage of Texagrammos otakii. Jordan et starks. Res.Pop.Ecol.,1972,13,N 2,p.170-186.

255. Hasler Thomas J. Effect of temperature on survival of northern pihe embryons and jolh-sac larvae. Progr.Pish-Cult., 1982,44,N 4,p.174-178.

256. Heming T.A. Effects of temperature on utilization of Yolhby Chinooh Salmon eggs and alevivs. Canad.J.Fish and Aguat. Sei.,1982,39,N 1,p.184-190.

257. Hoar W.S., Keenleyside M.H., Goodall J. Reactions of juvenile Pacific Salmon to light. J.Fish Res.Board Canada,1957, v.14,U 6,p.815-830.

258. Hollander E.E., Avault J.W. Effect of salinity on survival of "buffalo fish eggs through year-lings. Progr.Fish-Cult., 1975,37, TS 1,p.47-51.

259. Holliday F.G., Blaxter I.H. The effects of salinity of the developing eggs and larvae of herring. J.Mar.Biol.Assoc., 1960,39,N 3,p.591-603.

260. Homanson K.B., Mc Cormick J.H., Jones B.R. Temperatute regu-irements for embryons and larvas of the Northern pike,E3ox Jucins (linneons). Trans.Amer.Fish Soc.,1973,102,N 1,p. 89-100.

261. Howell W.Huntting, Caldwell Margaret Ann. Influence of temperature on energy utilization and growth of embryonic and prolarval American Plaice. J.Exp .Mar.Biol, and Ecol.,1984, 19,U 2,p.173-189.

262. Imamura J. Study on the disposition of fish towards the light.Rept.1. J.Tokyo Univ.Fish,1953,v.39,N 2,p.223-229.

263. Javaid M.I., Anderson I.M. Thermal acclimation and temperature selection in Atlantic salmon Salmo salar and rainbow trout Salmo gairdneri. J.Fish Res.Board Canada,1967,v.24, N 7,p.1507-1513.

264. Javard M.I., Anderson I.M. Influence of starvation on selected temperatures of some salmonids. J.Fish Res.Board Canada, 1967,v.24,N 7,p.1515-1519.

265. Kaya Calvin M., Hasler Arthur D. Photoperiod and temperature effects on the gonads of green sunfish,Lepomis cyanellus (Rafinesque),during the quiescent»winter phase of its annual- 209 sexual cycle. Trans.Amer.Fish.Soc.,1972,1012,p.270-275.

266. Kelz G. über den Temperatureinflus auf die Erbrütung der Eier des Karpfens (Cyprinus Carpio L.»Vertebrata,Pisces). -Natururs s ens chaft en , 19 59,46, N 16, p. 499.

267. Kleerckoper H., Taylor G., Wilson R. Diurnal periodicity in the activity of Petromyzon marinus and the effects of chemical stimulation. Trans.Amer.Fish.Soc.,1961,v.90,p.73-78.

268. Kwain Wen-Uwa. Effects of age and over head illumination on temperature prefferred by undary earling rainbow trout,salmo gairdneri,in vertical temperature gradient. J.Pish.Res.Board Canada,1978,35,p.1430-1433.

269. Lee Cheng-Cheng, Menn Bruno. Effects of salinity on egg development and hatching in grey mullet Mugil cephalus. J.Pish. Biol.,1981,19,N 2,p.179-188.

270. Mendelson M. Ueber den Thermotropismus einzelliger Organismen. Pflügers Arch.ges.Physiol.,1895,v.60,p.1-27.

271. Münnich H. Lusammenhäge zwischen dem sauerstoffgehalt des Wassers und dem Blutzuckerspiegel des Karpfens (Cyprinus carpio L.). Z.Fischerei,1958,7,N 3-6,p.W-458.

272. Nordlie P.J., Szelistowski W.A., Nordlie W.C. Ontogenesis of osmotic regulation in the striped mullet,Mugil cephalus L. J.Fish.Biol.,1982,20,N 1,p.79-86.

273. Oros J. Influenta t'emperaturii asupra consumului de oxigen al crapului (Cyprinus carpio v.tipica). Stud.Univ.Bades--Bolyai.Ser.Biol., 1971,16,1T 1,p.143-146.

274. Peyrand C., Serfaty A. Le rytme respiratoire de la carpe (Cyprinus carpio L.) et,ses relations aves le taux del oxygene dissous dansle biotope. Hydrobiologia,1964,23»N 1-2,p. 165-178.

275. Pitt T.K., Garside E.T., Herburn R.L. Temperature selection of the carp (Cyprinus carpio L.). Canad.J.Zool.,1956,34, IT 6,p.555-557.

276. Reynolds W.W., Thomson D.A., Casterlin M.E. Responses of young Calieornia grunion,Leuresthes tenius,to gradients of temperature and light. Copeia,1977»N 1,p.144-149.

277. Schmeing-Engberding P. Die Vorzugstemperaturen eihiger Knochenfische und ihre physiologische Bedentung. Z.Pisherei, 1953,Bd.2,IT 1-2,s.125-155.

278. Sharade J.R., Purcell Laurence J.,Stephens John S. Ontogeny of theimal preference in four species of vivi parons fishes.- Emviron.Biol.Pish.,1983,9,N 1,p.71-76.

279. Smith R.I. On the early development of ITereis diversicolor in different salinities. J.Morphol.,1964,114,N 3,p.437-464.

280. Sullivan C.M. Temperature reception and responses in fish.- J.Pish.Res.Board Canada,1954,v.11,N 2,p.153-170.

281. Sylvester J.R., Wash C.E., Emberson C.R. Salinity and oxygen tolerances of eggs and larvae of Hawaiian striped mullet Mu-gil cephatus L. J.Pish Biol.,1975,7,N 5,p.621-629.

282. Takano Kazunori, Kasuga Seiichi, Sato Shigeru. Dayly rhythm of reproduction of the medaky Oryzias latipes by artificial photoperiod. Bull.Pac.Pish.Hokkaido Univ.,1974,24,N 3>p. 91-99.

283. Talbot C., Eddy P.B., Johnson J. Osmoregulation in salmon and sea trout alevins. J.Exp.Biol.,1982,101,p.61-70.

284. Ueda Hiroshi, Takahashi Hiroya. Effect of contionuous light exposure on pituitary gonadotrops of the loach Misgurnus an-guillic audatus. Bull.Pac.Pish Hokaido Univ.,1981,32,N 2,p.107-119.

285. Verghese P.U. Internal rhythm of sexual cycle in a carp Cir-rhina reba under artificial conditions of darkness. J.Inland Pish.Soc.India,1976,7,p.182-188.

286. Wagner H.J., Menezes U.A., Ali M.A. Retinal adaptations in some Brazilian tide pool fishes (Teleostei). Zoomorpholo-gie,1976,83,N 3,p.209-226.

287. Weisel G.F. Relation of salinity to the activity of the spermatozoa of Oillichthys, a marine teleostes. Physio1.Zool•, 1948,21,11 1, p.40-48.

288. Woodhead P.M. The behaviour of minnows in a light gradient. J.Exp.Biol.,1956,v.33»N 2,p.257-270.

289. Yamamoto K. Stadies on the formation of fish egg. The chemical nature and the origin of the yolk vesicles in the oocyte of the flounder Liopsetta obscura. Jap.J.Zool., 1957,v.11,p.567.