Эколого-физиологические особенности газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды

Половникова, Марина Григорьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические особенности газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды"

На правах рукописи

ПОЛОВНИКОВА Марина Григорьевна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ГАЗОННЫХ РАСТЕНИЙ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

03 00 12 - физиология и биохимия растений 03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук

0031Б17Т0

Нижний Новгород - 2007

003161770

Диссертация выполнена на кафедре экологии Марийского государственного университета

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент Воскресенская Ольга Леонидовна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Лобов Виктор Павлович

доктор биологических наук, профессор Винокурова Раиса Ибрагимовна

Ведущая организация

Кубанский государственный аграрный университет

Защита состоится «13» ноября 2007 г в 15 00 часов на заседании диссертационного совета К 212 166 06 в Нижегородском государственном университете им Н И Лобачевского по адресу

603950 г Нижний Новгород, пр Гагарина, 23, корп 1, биологический факультет E-mail kfr@biounnru Факс (831)434-50-56

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им Н И Лобачевского

Автореферат разослан « jOy^iCKtaaJL- 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук ' Александрова И Ф

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В последнее время в связи с обострением экологической ситуации, связанной с увеличением антропогенного загрязнения окружающей среды, чрезвычайно важное значение приобретает изучение комплексного воздействия антропогенных факторов на растительные организмы, и, в частности, на газонные растения, произрастающие в условиях экологического стресса в урбофитоценозах Газоны являются неотъемлемой частью современного города Они широко используются в общем ландшафтно-декоративном оформлении садов и парков, в том числе служат фоном для размещения древесно-кустарниковых и декоративных растений, а также самостоятельно оформляют территории (Газоны , 1977) Создать красивый газонный травостой и оценить роль растений в улучшении качества среды можно лишь на основе знания биологических особенностей видов

Однако вопросы, связанные с адаптацией растений к условиям урбанизированной среды, остаются малоизученными Без решения данной проблемы, на которую неоднократно в своих трудах указывали многие ученые (Николаевский, 1979, 1998, Артамонов, 1986, Тарабрин, 1990; Чиркова, 2002, Mitteler, 2002 и др), нельзя осуществить работы по экологической оптимизации города В условиях городской среды защитные адаптационные механизмы растений обеспечивают не просто выживание организма, а направлены на реализацию онтогенетической программы при длительном воздействии загрязняющего фактора В то же время существует сравнительно мало работ, в которых бы рассматривались особенности эколого-физиологической приспособленности растений на разных этапах онтогенеза к ряду антропогенных факторов городской среды К числу малоизученных относятся вопросы о роли низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы защиты в адаптационных процессах, хотя предположительно, именно эти вещества обеспечивают устойчивость растений в условиях стресса (Кения, 1993; Siess, 1997, Тарчевский, 2002) Кроме того, нет четкого представления об участии газонных трав в биогеохимическом круговороте металлов в урбофитоценозах Таким образом, изучение эколого-физиологических особенностей газонных растений в районах с различной антропогенной нагрузкой позволит вскрыть механизмы экологической устойчивости и возможности корректирования условий их произрастания

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - выявление эколого-физиологических особенностей у некоторых видов газонных растений (овсяницы луговой, ежи сборной, клевера лугового) на разных этапах онтогенеза в условиях урбанизированной среды на основе комплексного изучения В работе были поставлены следующие задачи

1 Изучить анатомо-морфологические показатели у газонных растений разных онтогенетических состояний в условиях антропогенного загрязнения

2 Оценить жизненное состояние газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды

3 Проанализировать особенности водного режима газонных растений в ходе онтогенеза в условиях г Йошкар-Олы

4 Определить роль компонентов антиоксидантной системы защиты (АОС) и некоторых окислительно-восстановительных ферментов в приспособительных реакциях растений разных онтогенетических состояний к урбанизированным условиям среды

5 Исследовать процессы передвижения, распределения и накопления тяжелых металлов в системе «почва-растение» в условиях городской среды

Научная новизна. Впервые в г Йошкар-Оле проведен комплексный анализ состояния газонных растений на разных этапах онтогенеза с использованием физиолого-биохимических и анатомо-морфологических методов Выявлены экологически значимые физиолого-биохимические показатели (антиоксидантная система защиты, особенности водного режима), отражающие реакцию растений на техногенное загрязнение и обеспечивающие механизмы адаптации Изучены особенности распределения тяжелых металлов в различных органах газонных растений в зависимости от онтогенетического состояния особей и условий произрастания Разработана классификация исследованных видов растений по жизненному состоянию особей, выявлены факторы, снижающие их виталитет в урбанизированной среде На основе полученных данных проведена оценка устойчивости газонных растений к условиям городской среды

Практическая значимость. Результаты исследований по газонным растениям представлены в Комитет экологии и природопользования Администрации городского округа «Город Йошкар-Ола» и МУП «Город» Данные, полученные в диссертационной работе, используются в научной работе кафедры экологии МарГУ и в учебном процессе при чтении курсов «Общая экология» и «Физиология растений», спецкурсов «Экологическая физиология растений», «Урбоэкология» и на большом практикуме для студентов специальности «Биоэкология» Материалы диссертации вошли в книги «Большой практикум по биоэкологии» (2006) (учебное издание) и «Экология города Йошкар-Олы» (2007) (научное издание)

Апробация работы Результаты исследований и материалы диссертационной работы были представлены на «Научной конференции студентов по итогам научно-исследовательской работы за 2004 год» (Йошкар-Ола, 2004), двух Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006), Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), Всероссийской конференции с международным участием «Безопасность человека, общества, природы в условиях глобализации как феномен науки и практики Девятые Вавиловские чтения» (Йошкар-Ола, 2005), 1Х-ом Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегии жизни» (Уфа, 2006), Годичном собрании общества физиологов растений «Физиология растений -фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006), 3-ей Республиканской научно-практической конференции «Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл и здоровье населения» (Йошкар-Ола, 2006), 60-ой научной студенческой конференции биологического факультета ННГУ «Биосистемы организация, поведение и управление» (Нижний Новгород, 2007), Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы

совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения» (Йошкар-Ола, 2007), Международном научно-техническом конгрессе «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов ЕЬР1Т-2007» (Тольятти, 2007)

На защиту выносятся следующие положения:

1 Загрязнение городской среды приводит к изменению анатомо-морфологических показателей исследуемых видов газонных растений (овсяницы луговой, ежи сборной, клевера лугового) и снижению их жизненного состояния

2 Устойчивость газонных растений в условиях антропогенных воздействий обусловлена комплексом физиолого-биохимических параметров изменением соотношения свободной и связанной воды, сохранением стабильности внутренней среды путем поддержания невысокой проницаемости клеточных мембран, лабильностью окислительно-восстановительных процессов и изменением доли вклада различных компонентов антиоксидангной системы в общий метаболизм растений

3 В условиях урбанизированной среды нарушаются процессы передвижения, распределения и накопления тяжелых металлов в системе «почва-растение»

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 работ

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, 10 приложений Работа изложена на 176 страницах основного текста, включает 37 рисунка и 8 таблиц Список литературы содержит 432 источника, из которых 89 на иностранных языках

Проведение исследований поддержано грантами РФФИ № 04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций», № 07-04-96619 «Эколого-физиологические адаптации растений в условиях городской среды», № 07-04-00952 «Оценка роли экологического и морфо-физиологического разнообразия в устойчивости популяций растений и сообществ» и НИР по тематическому плану Федерального агентства по образованию «Исследования функциональных особенностей биосистем в изменяющейся среде»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе проанализированы данные литературы об истории развития газонного дела в России и за рубежом, значение и классификация газонов, ассортиментный состав газонных растений, описаны онтогенезы исследуемых видов, дана характеристика адаптационных процессов растений в условиях урбанизированной среды

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика района исследований

На протяжении 2000-2006 годов в г Йошкар-Оле прослеживается устойчивая тенденция увеличения доли выбросов от автотранспорта от 70 до 85% в общей доле загрязнения атмосферного воздуха. Немаловажное значение в загрязнении воздушного бассейна города имеют промышленные предприятия, поскольку здесь сосредоточено около 80% всех предприятий Республики Марий Эл.

Наиболее распространенными загрязняющими веществами в атмосферном воздухе г. Йошкар-Олы являются пыль, сернистый ангидрид, сероводород, окись углерода, окислы азота, аммиак, углеводороды, свинец, ацетон, сажа Основной вклад в загрязнение почвы города вносят соли тяжелых металлов, которые образуются в результате выбросов теплоэлектростанций, строительных работ, работ промышленных предприятий, автомобильного и железнодорожного транспорта.

2.2. Объекты исследований

Объектами исследования служили газонные растения овсяница луговая (Festuca pratensis Huds), ежа сборная (Dactylis gîomerata L) - многолетние рыхлодерновинные травянистые растения, представители семейства Роасеае (Monocotyledones), и клевер луговой {Trifolium pratense L ) — многолетнее стержнекорневое травянистое растение, представитель семейства Fabaceae (Dicotylédones)

2.3. Материалы и методы исследований

Для характеристики экологической ситуации в г Йошкар-Оле нами был проведен анализ проб атмосферного воздуха и почвы на базе филиала Центра лабораторного анализа и технических измерений по Республике Марий Эл

В пробах атмосферного воздуха определяли концентрацию пыли фильтром АФА-ВП-20, аммиака - фотометрическим методом с индофенолом, диоксвда азота -фотометрически с азокрасителем, диоксида серы - турбодиметрическим методом с хлоридом бария, сероводорода - фотометрически с нитратом серебра. Измерение содержания оксида углерода осуществлялось на приборе Анкат - 7654-01 (Руководство по контролю , 1979, Сборник методик ., 1993) Для сравнения качества атмосферного воздуха в различных районах города использовался комплексный индекс загрязнения атмосферы (КИЗ А) (Экологический мониторинг , 2000).

В почвенных образцах анализировали содержание тяжелых металлов меди -фотометрическим методом с диэтилдитиокарбаматом свинца, цинка -фотометрически с дитизоном, кадмия и свинца - методом инверсионной вольтамперометрии (ИВ), а также железа - фотометрическим методом с роданидом аммония (Геохимия , 1990, МУ 08-47/56, 1999, Практикум по. ,2001) Оценку степени опасности загрязнения почвы химическими веществами осуществляли на основе коэффициента превышения (Ко) и суммарного показателя загрязнения (Zc) (Экологический мониторинг , 2003)

В результате анализов в районах исследования не обнаружено превышение предельно допустимых концентраций (ПДК) газообразных загрязняющих веществ согласно санитарно-гигиеническим нормативам ПДК для растений было превышено в среднезагрязненном и загрязненном районах В промышленной зоне концентрация диоксида серы была равна 20 ПДК, пыли - 15 ПДК, диоксида азота -5 ПДК и аммиака - 4 ПДК, а в парковой зоне - концентрация S02 составила 9 ПДК Ы02 - 1,5 ПДК и NH3 - 1,4 ПДК

Почвы, исследуемые в промышленном районе г Йошкар-Олы, отнесены к категории умеренно опасных (Zc=21,02); почвы в парковой зоне имеют допустимый уровень загрязнения (Zc=4,01), в контрольной зоне не выявлено превышение концентраций загрязняющих веществ

На основе данных результатов нами было вьщелено три района исследования с разной степенью антропогенного загрязнения

1. Условно чистое местообитание (контроль) — территория ООПТ «Сосновая

роща»

2 Среднезагрязненныйрайон -территория парка им ХХХ-летия Победы

3 Загрязненный район - промышленная зона города, вблизи ЗАО «Завод Искож» и крупных автомагистралей с высоким уровнем движения автотранспорта.

При изучении онтогенеза Т pratense, D glomerata и F pratensis была использована концепция дискретного описания онтогенеза растений, предложенная Т.А. Работновым (1950) и A.A. Урановым (1975), дополненная другими авторами (Ермакова, 1980, Григорьева и др , 1980, Бахматова, Матвеев, 1983, Жукова, 1995) В работе рассматривались три периода онтогенеза (I -прегенеративный, II - генеративный и III - постгенеративный) с одним возрастным состоянием в каждом виргинильные (v), средневозрастные генеративные (g2) и субсенильные (ss) растения

У растений в ходе онтогенеза в различных районах обитания учитывались изменения в анатомической структуре листа, число устьиц на единицу поверхности пластинки, толщина листовой пластинки, толщина мезофилла и эпидермы, палисадной и губчатой ткани, коэффициент палисадности Среди морфологических показателей рассматривались высота побега, число листьев на побеге, длина и ширина листовой пластинки, площадь листовой пластинки, число и длина генеративных побегов, биомасса надземных и подземных органов, отношение биомассы надземных органов к биомассе подземных органов, общая биомасса. Кроме того, для характеристики влияния условий мест обитания на растения был рассчитан показатель фиютоксичносги по высоте побега (ФО и площади листовой пластинки (Ф2) (Фелленберг, 1997,Куксанов, 1999)

Об уровне жизненности особей разного онтогенетического состояния в различных условиях произрастания судили по анализу виталитетного состава популяций по методике Ю А Злобина (1989), были выделены три класса градаций 1 -высший, II - средний и III - низший

При изучении водного режима растений анализировали общую оводненносгь тканей (в % от сырой массы) Фракционный состав воды (свободная и связанная) определяли рефрактометрически по методу Окунцова-Маринчик (Практикум , 1996) Водоудерживающую способность тканей устанавливали методом подсушивания и рассчитывали по потере воды в % от общего его содержания (Николаевский, 1979, Практикум , 2001) Проницаемость клеточных мембран определяли кондуктометрическим методом (Гужова и др, 1984) Интенсивность транспирации - весовым методом по JI А. Иванову (Практикум ., 1996)

Для характеристики окислительно-восстановительных процессов растений определяли содержание пероксидных группировок спеирофотометрическим методом с роданидом аммония (Summer, 1943), общую антиоксидантную активность -биохемилюминисцентным методом (Бабенко, Гонский, 1983, Конторщикова, 2000) и активность ферментов общей пероксидазы (КФ 111 1 7) и полифенолоксцдазы (КФ 1 1418 1) - фотометрическим методом по АН Бояр кину (Бояркин, 1951, 1954), каталазы (КФ 1 11 16) - газометрическим (Prasad et al, 1999) и аскорбаггоксидазы (КФ

1 10 3 3) - спектрофотометр ическим методами (Методы биохимического , 1987) Определение содержания аскорбиновой кислоты (витамина С) (Чупахина, 1974), общее содержание фенольных соединений (Запрометов, 1968) и каротиноидов (ЬгсЫепйаЬг, 1987) осуществляли спектрофотометрическим методом

В вегетативных органах газонных растений определяли содержание ионов железа фотометрическим методом с роданидом аммония, ионов меди -фотометрически с диэтилдитиокарбамагом свинца, цинка - фотометрически с дитизоном (Чернавина и др, 1978) Также изучали действие металлов (медь, кадмий, свинец, цинк) на всхожесть и скорость прорастания семян исследуемых видов по методике НВ Реутова (1992) Исследования проводились с растворами солей Си804, 7п804, Сс1804> РЬ804 в трех концентрациях 0,01 М, 0,05 М, ОД М

Были проведены по 3 независимых эксперимента, каждый из которых осуществлялся в 3-5-кратной повторности. Статистическую обработку данных проводили с помощью программы «вТАТЮТЮА 6 0» В работе использовались следующие статистические характеристики среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, минимальные и максимальные значения в выборке, коэффициент корреляции, ^критерий Стьюдента с поправкой Бонферони, двух- и четырехфакгорный дисперсионный анализ, множественные сравнения

ГЛАВА 3. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГАЗОННЫХ РАСТЕНИЙ В ХОДЕ ОНТОГЕНЕЗА В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

У растений в условиях антропогенного загрязнения среды могут изменяться морфологические особенности и анатомическая структура органов Анатомо-морфологические изменения растений являются одним из параметров фитоиндикационного метода при различных дозах воздействия загрязняющих веществ (Экологический мониторинг, 1995)

3.1. Изменение анатомической структуры листьев газонных растений При анатомических исследованиях, проводимых параллельно с

физиологическими, особое внимание было обращено на состояние клеточных оболочек, мезофилла и особенности устьичного аппарата. В ходе работы было выявлено, что по мере усиления техногенной нагрузки на среду на всем протяжении онтогенеза в строении листьев газонных растений (овсяницы луговой, ежи сборной, клевера лугового) происходило возрастание количества устьиц на единицу поверхности листа, листовая пластинка утолщалась за счет увеличения размеров эпидермиса и кутикулы, а также мезофилла У клевера лугового по сравнению со злаками наблюдались незначительные сдвиги исследуемых показателей в сторону ксероморфной структуры листа

3.2. Изменение морфометрических параметров газонных растений Влияние антропогенных загрязнителей также приводило к изменению

морфологических параметров надземных и подземных органов растений По мере усиления загрязнения окружающей среды у клевера лугового, ежи сборной и овсяницы луговой наблюдались изменения количества листьев, генеративных побегов, линейных размеров и площади листьев, размеров побегов в сторону их уменьшения В ходе онтогенеза происходило изменение многих морфометрических

показателей, и, чем старше особи в цееоиопуляции, тем в большей степени они различались друг от друга. В ходе исследования было обнаружено, что по мерс старения ошбей Т. ргаШт, £>. '¿Ьтегаш И Г. рга!еп.то наблюдалось уменьшение таких морфометрических параметров, как высота побега, число листьев на побеге, длина и площадь листа, но при этом такой показатель как ширина листовой пластинки практически не изменялся.

Анализ фктотокекчности, проводимый но показателям морфологической угнетенности, а именно по высоте побега (Ф,) и площади листовой пластинки (Фг) показал, что из числа исследованных параметров наиболее чувствительным к действию загрязнителей оказалась листовая пластинка. При этом как по Ф,,так и по Фг кжвер. луговой характеризовался как менее устойчивый к загрязняющим веществам вид. В свою очередь, ежа сборная и овсяница луговая, имеющие меньшие значения по двум исследуемым коэффициентам, являлись более устойчивыми и стабильными видами.

Таким образом, все мстамерные признаки растений изменялись в ходе онтогенеза и реагировали на загрязнение среды, что непосредственно сказалось на их общей биомассе. Как показано на рисунке I, увеличение техногенной нагрузки на среду приводило к снижению общей биомассы всех газонных трав.

■ клевер луишой а ежа сборная о овсяница луговая

Рис. 1. Изменение биомассы газонных растений разных опт от ен t-гичсеких состояний

в условиях городской среды

Онтогенетическое состояние pacmciivit'. v виргниильнос, . - средневозрастное генеративное и ss (.yöcewubiioe. Районы uccJiedfWBHW. I - условно чистыП П - с редн загрязнен , 'U — эагряэн^клый.

При этом также наблюдалось изменение биомассы особей исследованных видов в пределах онтогенетических состояний. Наибольшей обшей биомассой во всех местообитаниях обладали средневозрастные генеративные растения Т. pratense, D. glomerata и F. pratensis. В процессе развития растений сначала происходило постепенное нарастание как надземных, так и подземных органов вплоть до средневозрастных г енеративных особей, а затем отмечался спад ростовых процессов, и основным становился процесс отмирания тканей и отдельных органов у растений, У особей разного биологического возраста изменялись и количественные соотношения средних показателей надземных к подземных частей. Показана, что у средневозрастных генеративных растений всех исследованных видов, как правило,

отмечалось увеличение доли надземной массы по сравнению с подземной, а по мере старения растений постепенно возрастала доля подземных органов

33. Оценка жизненного состояния газонных растений в г. Йошкар-Оле

При анализе жизненного состояния клевера лугового, ежи сборной и овсяницы луговой было установлено, что в контрольной и среднезагрязненной зоне в основном преобладали растения 2 и 1-го классов жизненности Тогда как в промышленном районе города наибольшему угнетению подвергались особи клевера лугового, где чаще всего встречались особи 3-го класса жизненности (56,1%) В загрязненной зоне для ежи сборной были характерны растения 3 и 2-го класса (52,1 и 40% соответственно), с преобладанием сильно угнетенных особей. Овсяница луговая как более устойчивый вид менее подвержена действию антропогенных факторов, о чем свидетельствуют данные по жизненности В промышленной зоне F pratensis в основном представлена растениями 2-го класса жизненности (58,2%) Дисперсионный анализ выявил зависимость (р<0,05) между уровнем загрязнения окружающей среды в исследованных местообитаниях и жизненным состоянием растений По-видимому, на эти растения максимальное воздействие оказало техногенное загрязнение, которое привело к значительным нарушениям почвенного покрова, механическим и химическим повреждениям растений Следует отметить, что разделение особей по уровням жизненности является одним из проявлений морфологической и размерной неоднородности популяций, которые определяют перспективы дальнейшего развития особей и их устойчивость к неблагоприятным воздействиям

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА ГАЗОННЫХ РАСТЕНИЙ В ХОДЕ ОНТОГЕНЕЗА В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

4.1. Содержание общей воды

Вода важна не только в формировании структуры и свойств биологических систем, она в значительной мере определяет их состояние в стрессовых условиях (засуха, засоление, действие тяжелых металлов, газообразных загрязнителей и др) Реакции растений на эти факторы очень сложны и зависят от глубины и продолжительности их действия, фазы роста и развития растений, состояния их в предыдущий период онтогенеза (Гриненко, 1971) Следовательно, показатели водного режима могут выступать критерием оценки устойчивости растений

В ходе индивидуального развития исследуемых видов в разных условиях произрастания наблюдалось изменение содержания общей воды. Характер динамики общего содержания воды от прегенеративного до постгенеративного периодов развития растений как на участках контрольной зоны, так и в загрязненной зоне был направлен в сторону ее понижения Существенное снижение общей воды (на 35-40%, р<0,05) было установлено для особей клевера лугового во всех онтогенетических состояниях, тогда как в процессе онтогенетического развития злаков наблюдалось незначительное снижение оводненносги их тканей (на 10-20%) Снижение оводненности тканей исследуемых видов, произрастающих в районах города, подверженных загрязнению, может свидетельствовать о негативном влиянии на водный обмен газонных растений загрязняющих веществ

4.2. Фракционный состав воды

Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды по данным ряда авторов (Гусев, 1959, Самуилов, 1972, Ситникова, 1990, Кушниренко, 1991 и др) в большей мере определяется состоянием внутриклеточной воды и, в частности, соотношением свободной и связанной воды В результате анализа фракционного состава воды была выявлена зависимость данного параметра от места произрастания растений Так, у клевера лугового наблюдалось снижение фракций и свободной, и связанной воды от виргинильных к субсенильным растениям по мере усиления загрязнения окружающей среды v - 1) от 62,3 до 33,1% (свободная вода), 2) от 16,3 до 9,5% (связанная вода), & - 1) от 51,3 до 39,5%, 2) от 36,9 до 10,8%, ss -1) от 42,2 до 29,8%, 2) от 40,9 до 15,2% По показателю отношения связанной воды к свободной онтогенетические состояния Т pratense как в чистом, так и в загрязненных районах располагались в следующий возрастающий ряд- v—»gr-»ss При этом в промышленной зоне данный параметр у виргинильных растений остался практически на том же уровне (0,29), у генеративных растений понизился в 2,7 раза, а у субсенильных - в 2 раза по сравнению с контролем (0,72 и 0,97 соответственно) Для овсяницы луговой и ежи сборной наблюдалась совершенно иная тенденция в процессе онтогенеза по мере усиления техногенной нагрузки на среду содержание свободной воды снизилось, а связанной - увеличилось Максимальное содержание связанной воды (43,4 и 42,7%) и наиболее высокое отношение связанной воды к свободной (2,15 и 1,66) было установлено для субсенильных и средневозрастных генеративных растений ежи сборной в загрязненном районе города. Во всех онтогенетических состояниях овсяницы луговой с усилением антропогенной нагрузки на среду также наблюдалось увеличение доли связанной воды Наиболее высокими показателями упорядочных форм воды, как и у D glomerata, обладали старые и генеративные растения F pratensis (39,7 и 38,9%) Среди рассмотренных онтогенетических состояний злаковых растений виргинильные особи овсяницы луговой имели наименьшее значение связанной воды (17,2%), и показатель отношения разных фракций воды составил всего лишь 1 Таким образом, повышение содержания связанной воды позволило растениям сохранить более высокую общую оводненность и способствовало уменьшению водоотдачи и сохранению выровненного водного баланса растений как в процессе онтогенеза, так и в условиях загрязнения. Следовательно, увеличение содержания связанной воды по мере усиления антропогенной нагрузки на среду можно рассматривать как одно из проявлений приспособленности растения к неблагоприятным условиям среды

4_3. Водоудерживающая способность тканей газонных растений

При изучении водоудерживающей способности тканей исследуемых видов в процессе онтогенеза было выявлено статистически значимое снижение (р<0,05) данного показателя по мере усиления загрязнения окружающей среды (рис 2) При этом большие амплитуды колебаний водоудерживающей способности наблюдались у клевера лугового, особенно у особей, находящихся в прегенеративном и генеративном периодах развития У овсяницы луговой и ежи сборной с увеличением антропогенного загрязнения среды, по-видимому, уменьшалась подвижность внутриклеточной воды и одновременно происходило повышение содержания упорядоченных форм воды, что в свою очередь способствовало

незначительным колебаниям водоудерживаюшей способности тканей данных растений. При этом наиболее высоким значением данного параметра обладали старые растения (зк), то есть происходило увеличение во доудерживающей способности с возрастом.

Сопоставляя данные по водоудерживаюшей способности с данными по фракционному составу воды, можно заметить сопряженность этих показателей. У большинства видов интенсивность потери воды согласуется с невысоким содержанием связанной воды, и это присуще в основном растениям, произрастающим в условиях повышенного загрязнения. Следовательно, водоудерживающая способность листьев растений является отражением условий произрастания, характера и интенсивности их роста. При этом злаковые растения но сравнению с бобовыми являются более устойчивыми, поскольку их водоудерживающая способность меняется в незначительных пределах. Это свидетельствует о более высоких адаптивных способностях данных видов к условиям окружающей среды.

■ клевер луговой □ ежа сборная П овсяница луговая Рис. 2. Изменение водоудерживающей РисЛ»Изменение проницаемости

способности тканей клеточных мембран

Онтогенетической состояние растений: v - виргнн^льное, средиевозрзешое генеративное и ss - субсенильное. Рацапм исследования-. I -■ условно чисгый, П - средн£загряэиентлй, П] загрязненКЕяй

4.4. Влияние условий пронзрастянпя газонных растений на проницаемость клеточных мембран

Анализ результатов по выводу электролитов и низкомолекулярных веществ показал, что наибольшее значение данного параметра наблюдалась у виршнильных особей клевера лугового в промышленной зоне города (рис. 3). Возможно, именно это объясняет малую водоудерживающую способность растений ^регенеративного периода. Достаточно сильные изменения в водоуд ерживаю щей способности Т. pratense обусловлены нарушением защитных свойств мембран клеток листьев, связанным с более продолжительным воздействием и накоплением поялютангов в растениях. Однако по мере старения тканей ss-состоянИя) клевера лугового выход электролитов и низкомолекулярных веществ несколько снижался как в чистом, так и в загрязненном районах. Для ежи сборной наблюдалась аналогичная тенденция, что и для предыдущего вида. Однако мембранная проницаемость I). glomerata была гораздо ниже, чем для клевера в v- и ss-состояниях примерно в 1,4, в

- в 1,3 раза. Самый низкий показатель электропроводности раствора был характерен для устойчивого вида (овсяницы луговой) во всех онтогенетических состояниях и находился в пределах 90-100 мкСм см"1 г' Полученные результаты по проницаемости клеточных мембран F pratensis и D glomerata также согласуются с данными по их водоудерживающей способности Проведенный дисперсионный анализ показал, что оценка значений проницаемости клеточных мембран растений, растущих в ООПТ «Сосновая роща», была достоверно ниже (р<0,05), чем у растений, произраставших в парковой и промышленной зонах города.

Можно предположить, что повышение выхода электролитов из клеток растений, произрастающих в загрязненных районах города, обусловлено воздействием на их вегетативные органы кислотогенных загрязнителей, которые, адсорбируясь на поверхности мембраны и проникая через нее, могут вызвать окислительные разрушения

4 5. Изменение интенсивности транспирации газонных растений Анализ результатов исследований интенсивности транспирации в процессе онтогенетического развития у газонных растений показал, что достаточно высокие значения во всех местообитаниях были характерны для особей клевера лугового Усиление антропогенной нагрузки на среду вызывало снижение транспирационного процесса во всех возрастных состояниях В целом, в промышленном районе города по сравнению с чистой зоной у клевера лугового наблюдалось уменьшение интенсивности транспирации на 27-53 г/м2ч Таким же образом на увеличение концентрации загрязняющих веществ реагировали особи ежи сборной и овсяницы луговой Но D glomerata и F pratensis в отличие от предыдущего вида обладали пониженной транспирацией (84-105 и 79-90,5 г/м2ч соответственно) Дисперсионный анализ установил существенность влияния видовых особенностей (р<0,05), онтогенетического состояния (р<0,05) и условий места произрастания (р<0,05) на интенсивность транспирационного процесса растений

Таким образом, установлено, что растения, произрастающие в городской среде, испытывают отрицательное воздействие комплекса загрязняющих веществ, которое влечет за собой изменение их водного режима Это проявляется в снижении общей оводненности тканей, нарушении проницаемости клеточных мембран, в изменении интенсивности транспирации, изменении соотношения свободной и связанной воды в сторону увеличения содержания упорядоченных форм, что в свою очередь приводит к уменьшению водоотдачи и способствует сохранению выровненного водного баланса растений при действии неблагоприятных факторов При этом для злаковых растений (овсяница луговая, ежа сборная) показана большая структурная и функциональная стабильность водного обмена по сравнению с клевером луговым

5L АНГИОКСВДАНТНАЯ СИСТЕМА ЗАЩИТЫ ГАЗОННЫХ РАСТЕНИЙ В ХОДЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРВДЫ

5.1. Содержание пероксидных группировок и потенциальная способность образования свободных радикалов

Устойчивость растений к стресс-воздействиям в значительной степени определяется соотношением уровня активных форм кислорода (АФК) и активности

антиоксидангной системы (АОС) (Merzlyak, 1994) Одним из маркеров окислительного стресса растений является уровень содержания пероксидных группировок.

По мере усиления антропогенного загрязнения окружающей среды в процессе онтогенеза газонных трав происходило увеличение содержания пероксидных группировок в вегетативных органах При этом наибольшее возрастание концентрации перекисей наблюдалось у клевера лугового в промышленной зоне (v - 0,22, gj- 0,18, ss - 0,21 мкмольН202 г"1) У виргинильных и генеративных особей этого вида по сравнению с контролем содержание пероксидных группировок в листьях увеличилось в 2,1-23 раза соответственно, а у субсенильных растений - в 1,5 раза (р<0,05) Усиление техногенной нагрузки на среду также вызывало повышение концентрации перекисей у ежи сборной и овсяницы луговой во всех онтогенетических состояниях. Но в цепом содержание перекисей в листьях D glomeraia и F pratensis по сравнению с Т pratense было ниже в 1,3-1,4 раза. Анализ пероксидных группировок в подземных органах исследованных растений выявил аналогичную тенденцию увеличение концентрации гидропероксидов по мере загрязнения среды и двухфазный характер возрастания перекисей в прегенеративном и постгенеративном периодах развития растений с падением его концентрации в генеративном периоде По сравнению с листьями содержание пероксидных группировок в корнях клевера лугового было выше в 1,4 раза, а у ежи сборной и овсяницы луговой, наоборот, концентрация АФК была выше в листьях в 1,2-1,3 (р<0,05)

При рассмотрении потенциальной способности образования свободных радикалов (СР) методом биохемилюминисценции у средневозрастных генеративных растений клевера лугового, ежи сборной и овсяницы луговой было также выявлено, «гго усиление антропогенного загрязнения среды вызывает активизацию процесса образования свободных радикалов, особенно у особей Т pratense

Таким образом, поддержание АФК на необходимом и безопасном для клетки уровне, исключающем потенциальное окислительное повреждение, является жизненной стратегией растения и реализуется с помощью многокомпонентной антиокислительной системы защиты.

52. Общая антиоксидантная активность газонных растений

В ходе работы методом биохемилюминесценции в надземной части средневозрастных генеративных особей газонных растений была определена суммарная антиоксидантная активность, которая возрастала по мере усиления техногенной нагрузки на среду у всех исследованных видов. Но при этом наибольшим значением характеризовались особи клевера лугового (0,38 мкВ" 1 сек"1) Общая АО-активность по сравнению с контролем увеличивалась в 2,4 раза (р<0,05) Тогда как для ежи сборной и овсяницы луговой этот показатель возрос лишь в 2 раза (р<0,05), и в первом случае составил 0,32, а во втором - 0,25 мкВ" 1 сек"1 Более низкие показатели суммарной антиоксидантной активности у D glomeraia и F pratensis свидетельствуют о непрерывном протекании свободнорадикального окисления также на крайне низком уровне Это исключает накопление токсичных конечных продуктов свободнорадикального окисления в концентрациях, опасных для организма.

5 Л. Ферментативные ком попеты антноксидантной системы и некоторые оксщшзы, участвующие в адаптационных процессах растений

Наиболее часто при изучении устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды учитывается активность ангиоксидантных ферментов - пероксидазы и катал азы, которые непосредственно обезвреживают АФК и обеспечивают комплексную защиту биополимеров от них (1пш, 1995; А^сЬег, 1997). В работе показано, что в ходе онтогенеза клевера лугового, ежи сборной и овсяницы луговой наблюдается довольно широкое варьирование значений пероксидазной актианости. Активность пероксидазы повышалась в прегенеративном и генеративном периодах развития растений как на участках контрольной зоны, так и в загрязненной зоне (рис. 4).

□ клеаер луговой а ежа сборная о овсяница луговая Рис. 4. Изменение активности пероксидазы в вегетативных органах газонных растений

0>:тогенетичесте соетояше растений, v - внргинилъное, среднееозрасгшое гсдоратавио^ и ss-оубейнильнов Районы исследования: I - условно чнсшН, П с|х'лясхиря зн ? н и , III - загрязненный.

Действие антропогенных выбросов привело к увеличению активности фермента во все фазы развития растений, поскольку с усилением загрязнения окружающей среды происходило накопление пероксидных группировок. Пик максимальной ферментативной активности Т. praiense приходился на генеративное состояние как в листьях, так и в корнях. Однако при этом большая пероксидазная активность наблюдалась в подземных органах растений, особенно в местообитаниях с усиленной техногенной нагрузкой. По сравнению с листьями активность фермента в корнях была выше в 1,3—1,4 раза (р<0,05). При этом у виргинильных и субсеиильных растений активность окендазы была ниже на 10-30%, чем у генеративных растений. Аналогичные результаты получены для ежи сборной и овсяницы луговой. Несмотря на то, что активность пероксидазы в вегетативных органах у данных видов также возрастала по мере усиления загрязнения окружающей среды, однако даже в районе с интенсивной техногенной Hai-рузкой она оставалась ниже, чем у Т, pralense. Пик максимальной ферментативной активности как в листьях, так и в корнях О. ghmerata и F pratensis приходился также на средневозрастное генеративное состояние. По мере старения тканей растений (ss-состояния) наблюдалось снижение активности фермента.

При измерении удельной активности катшшы было установлено (рис. 5), что в отличие от пероксидазы данный фермент в неблагоприятных условиях произрастания снижал свою активность. В онтогенезе газонных растений также происходило

снижение активности каталазы от прегенератшшого периода к постгенеративному как в надземной, так и в подземной частях растений.

1х SO

5 70

V, 60

О 50

л и 40

0 1 30

S 20

надземные органы ■(листья)

■1 чмс ор[ аны

(коршт)

Я клевер луговой и ежа сборная а «вСянкЦй Jiyro&aa Рис. 5. Изменение актинпости каталазы н вегетативных органах газонных растений

Онтогенетическое состоянии расташй'. v - Бирпптилыт[>5, & - с^днсйсарасгног генеративное и ss-субсенильное, Районы исследования. I -.ус.итно чистый, II - средиездфязненный, Ш-загрязненный.

Кроме того, лажное значение в регуляции окислительных процессов и фагот ферменты полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза. Данные энзимы не входят в состав АОС, но их роль в ответных реакциях на неблагоприятные условия произрастания растений неоспорима. В процессе развития клевера лугового во всех местообитаниях наблюдалась более или менее одинаковая закономерность: активность фермента полифено.гюксшшы увеличивалась от i ¡регенеративного к генеративному периоду с дальнейшим i ¡эдением его активное™ в постгенератишюм периоде в обоих исследуемых орг анах. При этом в контрольном районе не обнаружено статистических значимых различий я полифенолоксидазной активности вегетативных органов (.тистья, корни). Значения данного показателя колебались в пределах 0,5-1,5 мкмольт '■мин1. По мере увеличения конце] прщии антропогенных загрязнителей в окружающей среде активность фермента в листьях по сравнению с подземными органами возрастала в 2-3 раза (р<0,05). Как и в случае выше рассмотренных ферментоп, актшшоегь полифеиолоксидазы у D. glomerata, F, pratensis по сравнению с Т. praiense была пониженной. Характер кривой ферментативной активное! и вегетативных органов злаков был аналогичен активности оксидазы в клевере луговом, а именно, полифено;[оксид аза усиливала свою деятельность по мере увеличения антропогенного загрязнения окружающей среды. При этом онтогенетические группы по результатам исследования располагались в следующий убывающий ряд; g^—*v—►ss, то есть пик ферментативной деятельности приходился на генеративные особи.

Что касается другого медьсодержащего фермента — аскорбатоксидазы, то было выявлено, что данный фермент, как и в случае каталазы, имел более низкую активность на загрязненных участках города. При этом у неустойчивого вида (клевер луговой) ферментативная активность была значительно ниже, чем у устойчивых (ежа сборная, овсяница луговая). По мере старения растений (ss-©Qстояние) отмечалось также снижение уровня активности аскорбатоксидазы.

Фермента АОС, полифегголоксидаи и аскорбатоксидаза принимают участие в реп™ции метаболизма в ходе онтогенеза и имеют особое значение для растений в обеспечений быстрой приспособленности к постоянно меняющимся условиям

внешней среды Наличие нескольких ферментов, выполняющих одну и ту же каталитическую функцию, - весьма ценное свойство, расширяющее адаптационные возможности организма, что особенно важно дня жизнедеятельности растений -организмов, не имеющих стабильной внутренней среды

5.4. Неферментативные компоненты антиоксвдантной системы газонных растений

При окислительном стрессе ферментативная ангиоксидангная система может становиться неэффективной Причины этого - быстрая инактивация конститутивного пула ферментов свободными радикалами, значительное время необходимое для индукции их синтеза. В этих условиях повышается значение низкомолекулярных неферментативных антиоксидантов (аскорбиновой кислоты, фенолов, каротиноидов и тд) (Кения, 1993)

Сравнение количества аскорбиновой кислоты в онтогенезе травянистых растений во всех трех исследованных местообитаниях выявило значительные колебания этого показателя В большинстве случаев загрязненность среды обуславливала снижение ее количества в вегетативных органах (листьях и корнях) В процессе онтогенеза у виргинильных, генеративных и субсенильных растений наблюдалось уменьшение содержания витамина С, которое более активно происходило у клевера лугового, далее располагалась - ежа сборная, и в конце ряда - овсяница луговая Возможно, что степень расходования аскорбиновой кислоты в вегетативных органах растений под влиянием загрязняющих веществ, обусловлена неодинаковой чувствительностью видов, этапов их развития, разной токсичностью поллютантов и, возможно, влиянием условий обитания

Накопление фенольных веществ при действии неблагоприятных и стрессовых условий среды обеспечивает устойчивость вида Часто они выполняют роль защитных барьеров на пути механических, химических и термических факторов среды, а также болезнетворных воздействий (Запрометов, 1993) В ходе исследования было обнаружено, что по мере увеличения загрязнения окружающей среды происходит возрастание концентрации фенольных соединений в вегетативных органах газонных растений на всех этапах онтогенеза. Особенно высокими параметрами отличались особи клевера лугового (762-833 мкгг"1) Ежа сборная и овсяница луговая имели примерно одинаковые показатели, которые были ниже значений Т pratense в 1,2-1,4 раза (р<0,05). При этом максимальное содержание фенольных веществ в листьях у всех исследуемых видов наблюдалось у генеративных растений, в корнях — у субсенильных особей

К липофильным антиокислителям относятся каротиноиды, которые наиболее эффективны в тушении избыточной энергии триплетных хлорофиллов и синглетного кислорода (Knnsky, 1989) Содержание каротиноидов в растениях во многом определяется условиями внешней среды, видовыми особенностями, а также большое значение оказывает физиологическое состояние растений Как показали результаты нашей работы, уровень содержания данного пигмента увеличивался у всех видов газонных трав по мере усиления загрязнения окружающей среды, и максимальные значения этого параметра наблюдались в промышленном районе г Йошкар-Олы. По суммарному уровню содержания данного пигмента, исследуемые растения можно расположить в следующий возрастающий ряд F pratensis —>Т pratense—*D

glomerata Анализ содержания каротиновдов растений разных онтогенетических состояниях показал, что генеративные особи характеризовались наибольшими значениями этого параметра. Количество каротиноидов в виргинильных растениях у всех исследуемых видов по сравнению с генеративными особями было практически в 1,5-2,6 раз ниже, а в субсенильных растениях снижение содержания каротиноидов было еще более существенным (в 3-4 раза)

Таким образом, одним из механизмов адаптации растений к меняющейся напряженности факторов городской среды является изменение активности ряда ферментативных и неферментативных компонентов антиоксидантной защиты, а также полифенолоксидазы и аскорбахоксидазы на разных этапах онтогенетического развития

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ ГАЗОННЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ

6.1. Влияние тяжелых металлов на всхожесть семян газонных растений

В связи с широким распространением тяжелых металлов в значительной степени возросла необходимость контроля за их накоплением в окружающей среде Поэтому нами были проведены исследования по изучению токсического действия тяжелых металлов на всхожесть семян газонных трав Результаты работы показали различный характер воздействия металлов на всхожесть семян в зависимости от концентрации и видовых особенностей растений В отношении семян ежи сборной и овсяницы луговой прослеживалась общая тенденция последовательное снижение всхожести и скорости прорастания параллельно с увеличением концентрации тяжелых металлов Максимальное угнетающее воздействие на зерновки D glomerata оказывали медь и кадмий в концентрации 0,1 М показатель всхожести составил всего лишь 4,7 и 8,5% от контроля, а коэффициент скорости прорастания снизился в 2,3-2,8 раза А у F pratensis абсолютное подавление всхожести вызывали медь и свинец также в концентрации 0,1 М На всхожесть семян клевера лугового ингибирующее действие оказывали только медь и свинец При этом снижение всхожести и скорости прорастания под воздействием вышеперечисленных металлов происходило также параллельно увеличению концентрации раствора. В отношении остальных элементов (Zn, Cd) у Т pratense наблюдался некоторый стимулирующий эффект Проведенный дисперсионный анализ показал достоверную разницу во всхожести семян, обработанных солями тяжелых металлов разных концентраций при уровне значимости р<0,05

6.2. Аккумуляция тяжелых металлов газонными растениями

Свойство растительных организмов накапливать большое количество

химических элементов может быть использовано в целях индикации загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами (ТМ), а данные растения могут выступать в качестве биоиндикаторов - накопителей ТМ. Концентрирующая способность растений по отношению к химическим элементам зависит сгг их видовых и физиологических особенностей, возраста и этапа развития (Чернавская, 1997) В связи с этим нами была изучена аккумуляция цинка, меди и железа в онтогенезе газонных растений, произрастающих в районах с разной техногенной нагрузкой

Наибольшей мегаллоаккумулирующей способностью по отношению к цинку во всех местообитаниях отличались особи клевера лугового При этом как в контрольной, так и в загрязненных зонах растения по активности накопления металла в надземной части располагались в следующий возрастающий ряд V—^ а в подземных органах наблюдалась обратная тенденция Максимальную аккумулирующую способность клевер луговой имел в промышленном районе города (70,7 мг/кг в листьях и 99,7 мг/кг в корнях), которая превысила контрольные значения в 4-5 раза (р<0,05) У ежи сборной и овсяницы луговой с повышением степени загрязнения среды концентрация ионов цинка также увеличивалась как в листьях, так и в корнях Однако этот показатель для них был гораздо ниже, чем для клевера.

При аккумуляции меди растениями разных онтогенетических состояний наблюдалась аналогичная тенденция, что и в процессе накопления цинка. Концентрация данного металла в изученных видах увеличивалась по мере усиления техногенной нагрузки на среду, а также во всех районах исследования большей мегаллоаккумулирующей способностью надземных органов обладали виргинильные особи, а по мере старения растений медь накапливалась в подземных органах

Характер накопления железа в листьях особей разных онтогенетических состояний существенно отличался от способности накапливать другие металлы Как в контрольном районе, так и в загрязненных зонах наибольшей аккумулирующей способностью по отношению к железу отличались средневозрастные генеративные растения Тогда как в корнях, как и в случае с цинком и медью, высокие концентрации ионов железа обнаруживались по мере старения растений Достаточно большой биоаккумулирующей способностью этого металла характеризовались ежа сборная и клевер луговой, особенно в промышленной зоне города.

Таким образом, содержание цинка, меди и железа в вегетативных органах растений в условиях города возрастало в экологическом ряду местообитаний, отражающем увеличение промышленно-транспортных влияний

63. Процессы накопления, передвижения и распределения тяжелых металлов в системе «почва - растение» в условиях городской среды

631 Оценка процессов накопления тяжелых металлов газонными растениями Для характеристики биогенной миграции металлов в системе «почва -растение» нами были рассчитаны индексы биоаккумуляции Так, по коэффициенту накопления меди и цинка все онтогенетические состояния исследуемых видов располагались в следующий ряд- клевер луговой—»ежа сборная—ювсяница луговая, т.е большей способностью накапливать эти тяжелые металлы в корнях обладали особи клевера лугового При анализе концентрирующей способности железа в корнях было выявлено, что наибольшие значения этого параметра были характерны для особей ежи сборной (Кн=5,6-10,4), тогда как клевер луговой и овсяница луговая имели более низкие значения Однако при этом больше всего меди, цинка и железа накапливалось в корнях субсенильных растений всех видов в загрязненном районе города, тогда как особи генеративного и прегенеративного периода характеризовались более низкими значениями данного показателя Согласно классификации дифференцирования химических элементов по величинам коэффициента биологического поглощения, предложенной В Ю Осиновой (2000), медь и железо

были отнесены к группе элементов сильного накопления, а цинк - к группе элементов слабого накопления и среднего захвата.

632 Оценка процессов передвижения тяжелых металлов в газонных растениях Для характеристики аккумуляционных способностей исследуемых видов были рассчитаны также коэффициенты передвижения цинка, меди и железа в различных местообитаниях и проанализированы изменения показателя в процессе индивидуального развития При этом у виргинильных растений клевера лугового медь интенсивнее накапливалась в надземных органах в промышленной зоне города (Кп=1,6) Тогда как для ежи сборной и овсяницы луговой в виргинильном состоянии содержание меди и цинка находилось примерно на одном уровне (Кп=1-1,2) С переходом особей исследуемых видов в генеративное состояние происходит увеличение содержания тяжелых металлов уже в корнях также в среде с сильной техногенной нагрузкой, однако в дальнейшем (ss-состояние) концентрация элементов в корнях несколько снижалась По отношению к железу наблюдалась несколько иная картина во всех местообитаниях накопление данного элемента шло в корнях и по мере усиления загрязнения среды концентрирующая способность корней Т pratense и D glomerata по сравнению с накопительной способностью надземной части возрастала, тогда как у F pratensis происходило снижение коэффициента передвижения

63 3 Биологическая роль ценопопуляций газонных растений в процессе накопления тяжелых металлов С учетом онтогенетической структуры популяций видов определялась динамика содержания химических элементов в биомассе каждой онтогенетической группы, произрастающей в различных условиях местообитания. Оценив демографические показатели (биомасса, плотность) онтогенетических групп особей определялась биоаккумулятивная способность ценопопуляции вида в целом

В загрязненной зоне максимальным значением аккумулятивной способности по отношению к цинку обладали средневозрастные генеративные особи клевера лугового (рис 6) В биомассе виргинильных и субсенильных растений Т pratense накапливалось цинка в 3,3-3,6 раз меньше (р<0,05), чем в g2-coercwHHH У D glomerata большой биоаккумулятивной способностью отличились виргинильные особи, а у F pratensis - средневозрастные генеративные растения Остальные онтогенетические группы как у ежи сборной, так и у овсяницы луговой имели приблизительно одинаковые значения (6-8 мг/онт гр)

Аналогичная тенденция наблюдалась и в процессе накопления меди растениями разных онтогенетических состояний (рис 6) При этом максимумы значений биоаккумулятивной способности приходились на те же возрастные состояния, что и в случае с цинком. Однако исследуемые растения имели более низкие показатели накопления меди.

В отношении железа были выявлены иные характеристики (рис 6) По мере загрязнения среды аккумулятивная способность по отношению к железу у исследованных растений снижалась, а максимальной концентрационной активностью во всех районах исследования обладали средневозрастные генеративные особи Возможно, такое явление можно объяснить тем, что аккумуляция железа

ингибируегся высокими ^нценграциями иных катионов, находящихся в почвах и растениях. Например, цинком, который является антагонистом железа,

♦ EL'HU, EÜÍWÜli

□ клевер луговой ш ежа сборная о овсяница луговая

Рис. 6. Динамика содержания цинка, меди и железа в почве и биомассе ценопог гуляний травянистых растений в условиях городской среды

Онтогенетическое состоящие растений: v -ьнртнкпыгое, средмеьо:араотж>г генеративное им- cyficcE сильное. исследования-. I -уояовтю чнсшЛ, I! - срсдоскирязненнь:1| ЗЛ - загрязненный,

В целом по накоплению металлов ценопопуляции (ЦП) исследуемых нами растений имели следующие характеристики, ЦП клевера лутокого аккумулировали от 0,02 до 0,44 кг/га цинка и от 0,005 до 0,12 кг/га меди в биомассе надземных и подземных органов, что является максимальным по сравнению С ценопопуляциями ежи сборной (0,21-0,29 кг/га Zu и 0,06-0,08 кг/га Си) и овсяницы луговой (0,02-0,27 кг/га Zn и 0,007-0,09 кг/na Си). Наибольшая концентрирующая способность по отношению к железу отмечена для ЦП ежи сборной, которая составила 2,18-6,16 кг/га. Эти данные превышают показатели ЦП F. pratensis на 0,14-2,64 кг/га, а ЦП 7' píateme -на 1,44-4,15 кг/га.

Таким образом, изучение особенностей аккумуляции металлов в растительных организмах, процессов передвижения по растению и накопления корнями и листьями особей, дает возможность описать круговороты данных элементов на организме ином уровне, что способствует организации мониторинга, прогнозирования конкретных экологических ситуаций и оценки допустимых антропогенных нагрузок.

выводы

1 В ходе онтогенеза газонных растений в условиях антропогенного загрязнения среды происходили изменения в анатомо-морфологическом строении растений в сторону ксероморфности утолщение листовой пластинки за счет увеличения высоты эпидермиса и мезофилла и сокращения межклетников в листьях, уменьшение длины, ширины и ассимиляционной поверхности листовой пластинки, уменьшение длины побега, количества генеративных побегов и тд, которые позволили разновозрастным особям с неодинаковой устойчивостью к антропогенным загрязнителям произрастать в различных условиях среды.

2 В городской среде у клевера лугового, ежи сборной и овсяницы луговой были выделены три категории жизненного состояния высший, средний и низший Основным фактором, определяющим жизненное состояние газонных растений в условиях города, являлось загрязнение атмосферного воздуха и почвы

3 Растения, произрастающие в городской среде, испытывали отрицательное воздействие комплекса загрязняющих веществ, которое влекло за собой изменение их водного режима Это проявлялось в снижении общей оводненности тканей, увеличении выхода электролитов из плазмапеммы, изменении интенсивности транспирации, соотношения свободной и связанной воды в сторону увеличения содержания упорядоченных форм, что в свою очередь приводило к уменьшению водоотдачи и способствовало сохранению выровненного водного баланса в ходе онтогенеза растений при действии неблагоприятных факторов Для овсяницы луговой и ежи сборной показана большая стабильность водного обмена по сравнению с клевером луговым

4 В онтогенезе газонных растений в условиях урбанизированной среды происходило изменение активности окислительно-восстановительных ферментов активность пероксвдазы и полифенолоксидазы увеличивалась от виргинильных особей к средневозрастным генеративным с последующим снижением в субсенильном состоянии, а активность катал азы и аскорбатоксидазы уменьшалась по мере старения растений Усиление антропогенной нагрузки на среду приводило к увеличению активности пероксидазы и полифенолоксидазы и к снижению активности катал азы и аскорбатоксидазы у всех исследуемых видов

5 В условиях городской среды разные онтогенетические состояния клевера лугового, ежи сборной и овсяницы луговой характеризовались неодинаковым содержанием неферменгативных компонентов антиоксидантной системы защиты Наиболее высокие концентрации аскорбиновой кислоты обнаружены в вегетативных органах виргинильных особей, большое количество каротиноидов - у средневозрастных генеративных растений Высокий уровень содержания фенольных соединений в надземной части наблюдался у средневозрастных генеративных особей, а в подземной части - у субсенильных Увеличение техногенной нагрузки на среду вызывало повышение содержания каротиноидов, фенольных соединений и уменьшение количества аскорбиновой кислоты у всех изученных видов газонных растений

6 Накопление цинка, меди и железа у исследуемых видов изменялось в зависимости от локализации в надземных или подземных органах, этапа онтогенеза и концентрации металлов в среде обитания В условиях городской среды особи

клевера лугового являлись активными накопителями цинка и меди, а особи ежи сборной и овсяницы луговой - железа Высокая плотность и продуктивность нормальных ценопопуляций этих видов обеспечивали значительный уровень аккумуляции тяжелых металлов, что определяло их роль в геохимических круговоротах

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Половникова M Г Роль проницаемости клеточных мембран в устойчивости растений к загрязнителям окружающей среды / M Г Половникова // Безопасность человека, общества, природы в условиях глобализации как феномен науки и практики Девятые Вавиловские чтения Материалы постоянно действующей Всероссийской междисциплинарной научной конференции с международным участием - M-Йошкар-Ола МарГТУ, 2005 -Ч 2 -С 291-292

2 Половникова M Г Изменение активности ферментов некоторых растений в условиях городской среды / M Г Половникова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия Сборник материалов II Всероссийской научной конференции — Йошкар-Ола МарГУ,2006 -С 326

3 Половникова M Г Большой практикум по биоэкологии Ч 1 учеб пособие / Map roc ун-т, О Л Воскресенская, Е А Алябышева, M Г Половникова -Йошкар-Ола, 2006 - 108 с

4 Половникова M Г Изменение показателей водного режима газонных трав в условиях городской среды / M Г Половникова, О Л Воскресенская // Особь и популяция - стратегии жизни Сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара. - Уфа Изд-ий дом ООО «Вили Окслер», 2006 — 4 1 — С 398-402

5. Половникова M Г Особенности накопления железа газонными травами в условиях городской среды / М.Г. Половникова, О.Л Воскресенская // Физиология растений — фундаментальная основа современной фитобиотехнологии Школа для студентов и молодых ученых - M -Ростов-на-Дону Изд-во ООО «ЦВВР», 2006 -С 135-136.

6 Половникова M Г. Изменение показателей водного режима газонных трав различных возрастных состояний в условиях города Йошкар-Олы / M Г Половникова // Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл и здоровье населения Сборник материалов III научно-практической конференции -Йошкар-Ола Нац б-каим С Г Чавайна,2006 - С 85-89

7 Половникова M Г Роль проницаемости клеточных мембран в прорастании семян / M Г Половникова, О Л Воскресенская, Е Г Половникова // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства Мосоловские чтения Сборник материалов международной научно-практической конференции - Йошкар-Ола1 МарГУ, 2007 — С 22-24

8 Половникова M Г Аккумуляция цинка газонными травами в условиях урбанизированной среды / Е Г Половникова, M Г Половникова // Биосистемы организация, поведение и управление Сборник материалов 60-ой научной

студенческой конференции биологического факультета ННГУ - H Новгород ННГУ, 2007 - С 60-62

9* Половникова M Г Влияние условий городской среды на водообмен газонных трав в процессе онтогенеза / M Г Половникова, О JI Воскресенская // Вестник Российского университета дружбы народов Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности» -М Изд-во РУДН, 2007 -№3 -С 19-26

10 Половникова M Г Физиологические аспекты онтогенетической адаптации газонных растений в условиях городской среды / M Г Половникова, О JI Воскресенская / Экология города Йошкар-Олы научное издание -Йошкар-Ола Map roc ун-т, 2007 -С 215-224

* — издания рекомендованные ВАК для публикации основных результатов диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук по направлению «Биологические науки»

Лицензия ИД № 06434 от 10 декабря 2001 г

Подписано к печати 3 10 2007 г Формат 60x84/16 Уел печ л 1 3 Тираж 100 Заказ № 2614

Огпечатано в ООП ГОУВПО «Марийский государственный университет» 424001, г Йошкар-Ола, пл Ленина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Половникова, Марина Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Значение и классификация газонов.

1.2. Онтогенезы газонных растений.

1.3. Устойчивость растений в условиях урбанизированной среды.

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика района исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Материалы и методы исследований.

2.3.1. Изучение анатомо-морфологических характеристик растений.

2.3.2. Исследование особенностей водного режима растений.

2.3.3. Изучение особенностей антиоксидантной системы защиты (АОС) растений.

2.3.4. Определение содержания тяжелых металлов в растениях.

2.3.5. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГАЗОННЫХ РАСТЕНИЙ В ХОДЕ ОНТОГЕНЕЗА В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙСРЕДЫ.

3.1. Изменение анатомической структуры листьев газонных растений.

3.2. Изменение морфометрических параметров газонных растений.

3.3. Оценка жизненного состояния газонных растений в г. Йошкар-Оле.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА ГАЗОННЫХ РАСТЕНИЙ В ХОДЕ ОНТОГЕНЕЗА В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ.

4.1. Содержание общей воды.

4.2. Фракционный состав воды.

4.3. Водоудерживающая способность тканей газонных растений.

4.4. Влияние условий произрастания газонных растений на проницаемость клеточных мембран.

4.5. Изменение интенсивности транспирации газонных растений.

ГЛАВА 5. АНТИОКСИДАНТНАЯ СИСТЕМА ЗАЩИТЫ ГАЗОННЫХ РАСТЕНИЙ В ХОДЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ.

5.1. Содержание пероксидных группировок и потенциальная способность образования свободных радикалов.

5.2. Общая антиоксидантная активность газонных растений.

5.3. Ферментативные компоненты антиоксидантной системы и некоторые оксидазы, участвующие в адаптационных процессах растений.

5.4. Неферментативные компоненты антиоксидантной системы газонных растений.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ ГАЗОННЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ.

6.1. Влияние тяжелых металлов на всхожесть семян газонных растений.

6.2. Аккумуляция тяжелых металлов газонными растениями.

6.3. Процессы накопления, передвижения и распределения тяжелых металлов в системе «почва - растение» в условиях городской среды.

6.3.1. Оценка процессов накопления тяжелых металлов газонными растениями.

6.3.2. Оценка процессов передвижения тяжелых металлов в газонных растениях.

6.3.3. Биологическая роль ценопопуляций газонных растений в процессе накопления тяжелых металлов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические особенности газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды"

Актуальность темы. В последнее время в связи с обострением экологической ситуации, связанной с увеличением антропогенного загрязнения окружающей среды, чрезвычайно важное значение приобретает изучение комплексного воздействия антропогенных факторов на растительные организмы, и, в частности, на газонные растения, произрастающие в условиях экологического стресса в урбофитоценозах. Газоны являются неотъемлемой частью современного города. Они широко используются в общем ландшафтно-декоративном оформлении садов и парков, в том числе служат фоном для размещения древесно-кустарниковых и декоративных растений и самостоятельно оформляют территории (Газоны., 1977). Создать красивый газонный травостой и оценить роль растений в улучшении качества среды можно лишь на основе знания биологических особенностей видов, которые используются при закладке газонов в конкретных экологических условиях.

Однако вопросы, связанные с адаптацией растений к условиям урбанизированной среды, остаются малоизученными. Без решения данной проблемы, на которую неоднократно в своих трудах указывали многие ученые (Илькун, 1971; Николаевский, 1979, 1998; Артамонов, 1986; Тарабрин, 1990; Чиркова, 2002; Mitteler, 2002 и др.), нельзя осуществить работы по экологической оптимизации города. В условиях городской среды защитные адаптационные механизмы растений обеспечивают не просто выживание организма, а направлены на реализацию онтогенетической программы при длительном воздействии загрязняющего фактора. Рассматривая онтогенетические состояния как узловые моменты развития растений, отличающиеся особенностями морфогенеза, определенными соотношениями новообразования и отмирания, в настоящее время выявляется также специфика их физиолого-биохимических процессов, особенно у особей разной жизненности (Жукова, 2006; Воскресенская, 2006). В то же время существует сравнительно мало работ, в которых бы рассматривались особенности экологофизиологической приспособленности растений на разных этапах онтогенеза к ряду антропогенных факторов городской среды. К числу малоизученных относятся также вопросы о роли низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы защиты в адаптационных процессах, хотя предположительно, именно эти вещества обеспечивают устойчивость растений в условиях стресса (Кения, 1993; Siess, 1997; Тарчевский, 2002). Кроме того, нет четкого представления об участии газонных трав в биогеохимическом круговороте металлов в урбофитоценозах. Таким образом, изучение эколого-физиологических особенностей газонных растений в районах с различной антропогенной нагрузкой позволит вскрыть механизмы экологической устойчивости и возможности корректирования условий их произрастания.

Цель н задачи исследований. Цель данной работы - выявление эколого-физиологических особенностей у некоторых видов газонных растений (овсяницы луговой, ежи сборной, клевера лугового) на разных этапах онтогенеза в условиях урбанизированной среды на основе их комплексного изучения.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить анатомо-морфологические показатели газонных растений разных онтогенетических состояний в условиях антропогенного загрязнения.

2. Оценить жизненное состояние газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды.

3. Проанализировать особенности водного режима газонных растений в ходе онтогенеза в условиях г. Йошкар-Олы.

4. Определить роль компонентов антиоксидантной системы защиты (АОС) и некоторых окислительно-восстановительных ферментов в приспособительных реакциях растений разных онтогенетических состояний к урбанизированным условиям среды.

5. Исследовать процессы передвижения, распределения и накопления тяжелых металлов в системе «почва-растение» в условиях городской среды.

Научная новизна. Впервые в г. Йошкар-Оле проведен комплексный анализ состояния газонных растений на разных этапах онтогенеза с использованием физиолого-биохимических и анатомо-морфологических методов. Выявлены экологически значимые физиолого-биохимические показатели (антиоксидантная система защиты, особенности водного режима), отражающие реакцию растений на техногенное загрязнение и обеспечивающие механизмы адаптации. Изучены особенности распределения тяжелых металлов в различных органах газонных растений в зависимости от онтогенетического состояния особей и условий произрастания. Разработана классификация исследованных видов растений по жизненному состоянию особей; выявлены факторы, снижающие их виталитет в урбанизированной среде. На основе полученных данных проведена оценка устойчивости газонных растений к условиям городской среды.

Практическая значимость. Результаты исследований по газонным растениям представлены в Комитет экологии и природопользования Администрации городского округа «Город Йошкар-Ола» и МУП «Город». Данные, полученные в диссертационной работе, используются в научной работе кафедры экологии Марийского государственного университета и в учебном процессе при чтении курсов «Общая экология» и «Физиология растений»; спецкурсов «Экологическая физиология растений», «Урбоэкология» и на большом практикуме для студентов специальности «Биоэкология».

Материалы диссертации вошли в книги: «Большой практикум по биоэкологии» (2006) (учебное издание) и «Экология города Йошкар-Олы» (2007) (научное издание).

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были представлены на «Научной конференции студентов по итогам научно-исследовательской работы за 2004 год» (Йошкар-Ола, 2004), двух Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы о сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006), Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), Всероссийской конференции с международным участием «Безопасность человека, общества, природы в условиях глобализации как феномен науки и практики. Девятые Вавиловские чтения» (Йошкар-Ола, 2005), 1Х-ом Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция -стратегии жизни» (Уфа, 2006), Годичном собрании общества физиологов растений «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006), 3-ей Республиканской научно-практической конференции «Современное состояние окружающей среды в Республике Марий Эл и здоровье населения» (Йошкар-Ола, 2006), 60-ой научной студенческой конференции биологического факультета ННГУ «Биосистемы: организация, поведение и управление» (Нижний Новгород, 2007), Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки

KJ продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения» (Йошкар-Ола, 2007), Международном научно-техническом конгрессе «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов. ELPIT-2007» (Тольятти, 2007).

На защиту выносятся следующие положения:

1. Загрязнение городской среды приводит к изменению анатомо-морфологических показателей исследуемых видов газонных растений (овсяницы луговой, ежи сборной, клевера лугового) и снижению их жизненного состояния.

2. Устойчивость газонных растений в условиях антропогенных воздействий обусловлена комплексом физиолого-биохимических параметров: изменением соотношения свободной и связанной воды, сохранением стабильности внутренней среды путем поддержания невысокой проницаемости клеточных мембран, лабильностью окислительно-восстановительных процессов и изменением доли вклада различных компонентов антиоксидантной системы в общий метаболизм растений.

3. В условиях урбанизированной среды нарушаются процессы передвижения, распределения и накопления тяжелых металлов в системе «почва-растение».

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, 10 приложений. Работа изложена на 176 страницах основного текста, включает 37 рисунка и 8 таблиц. Список литературы содержит 432 источника, из которых 89 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Половникова, Марина Григорьевна

выводы

1. В ходе онтогенеза газонных растений в условиях антропогенного загрязнения среды происходили изменения в анатомо-морфологическом строении растений в сторону ксероморфности: утолщение листовой пластинки за счет увеличения высоты эпидермиса и мезофилла и сокращения межклетников в листьях, уменьшение длины, ширины и ассимиляционной поверхности листовой пластинки, уменьшение длины побега, количества генеративных побегов и т.д., которые позволили разновозрастным особям с неодинаковой устойчивостью к антропогенным загрязнителям произрастать в различных условиях среды.

2. В городской среде у клевера лугового, ежи сборной и овсяницы луговой были выделены три категории жизненного состояния: высший, средний и низший. Основным фактором, определяющим жизненное состояние газонных растений в условиях города, являлось загрязнение атмосферного воздуха и почвы.

3. Растения, произрастающие в городской среде, испытывали отрицательное воздействие комплекса загрязняющих веществ, которое вызывало изменение их водного режима. Это проявлялось в снижении общей оводненности тканей, увеличении выхода электролитов из плазмалеммы, изменении интенсивности транспирации, соотношения свободной и связанной воды в сторону увеличения содержания упорядоченных форм, что в свою очередь приводило к уменьшению водоотдачи и способствовало сохранению выровненного водного баланса в ходе онтогенеза растений при действии неблагоприятных факторов. Для овсяницы луговой и ежи сборной показана большая стабильность водного обмена по сравнению с клевером луговым.

4. В онтогенезе газонных растений в условиях урбанизированной среды происходило изменение активности окислительно-восстановительных ферментов: активность пероксидазы и полифенолоксидазы увеличивалась от виргинильных особей к средневозрастным генеративным с последующим снижением в субсенильном состоянии, а активность каталазы и аскорбатоксидазы уменьшалась по мере старения растений. Усиление антропогенной нагрузки на среду приводило к увеличению активности пероксидазы и полифенолоксидазы и к снижению активности каталазы и аскорбатоксидазы у всех исследуемых видов.

5. В условиях городской среды разные онтогенетические состояния клевера лугового, ежи сборной и овсяницы луговой характеризовались неодинаковым содержанием неферментативных компонентов антиоксидантной системы защиты. Наиболее высокие концентрации аскорбиновой кислоты обнаружены в вегетативных органах виргинильных особей, большое количество каротиноидов - у средневозрастных генеративных растений. Высокий уровень содержания фенольных соединений в надземной части наблюдался у средневозрастных генеративных особей, а в подземной части - у субсенильных. Увеличение техногенной нагрузки на среду вызывало повышение содержания каротиноидов, фенольных соединений и уменьшение количества аскорбиновой кислоты у всех изученных видов газонных растений.

6. Накопление цинка, меди и железа у исследуемых видов изменялось в зависимости от локализации в надземных или подземных органах, этапа онтогенеза и концентрации металлов в среде обитания. В условиях городской среды особи клевера лугового являлись активными накопителями цинка и меди, а особи ежи сборной и овсяницы луговой - железа. Высокая плотность и продуктивность нормальных ценопопуляций этих видов обеспечивали значительный уровень аккумуляции тяжелых металлов, что определяло их роль в геохимических круговоротах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Растения в городской среде испытывают воздействие различных негативных факторов, что ведет к снижению их декоративных качеств и санитарно-гигиенических свойств. Тем не менее, путем перестройки комплекса признаков на всех уровнях биологической организации происходит приспособление организмов к изменяющимся условиям существования.

Стратегия растений в техногенного измененной среде еще мало изучена. В данной работе приведено комплексное анатомо-морфологическое и физиолого-биохимическое описание поливариантности газонных растений (клевера лугового, ежи сборной, овсяницы луговой) и выявлены некоторые их адаптационные механизмы к условиям урбанизированной среды. Эти механизмы определяют возможность особей данных видов существовать в экологически неблагоприятных условиях города, таких, как загрязнение атмосферного воздуха, почвенного покрова, высокая рекреационная нагрузка и т.д. В ходе работы обсуждался вопрос о существовании у растений системы ответных реакций, сформированных в процессе эволюции при их адаптации к переменным условиям среды и способствующих не только их выживанию, но и успешному прохождению онтогенеза.

Одним из способов выявления адаптивных реакций растений и оценки их пластичности служит сравнение анатомических, морфометрических, физиологических, биохимических и других показателей. В целом совместное изучение процессов жизнедеятельности газонных растений в системе «почва-растение» позволило выявить адаптационные возможности и дать прогноз поведения данных видов при возрастающей антропогенной нагрузке.

Комплекс негативных факторов урбанизированной среды, среди которых определяющими для растений являются загрязнения атмосферы, почвы и рекреационные воздействия, оказал на газонные травы неспецифическое влияние. Так, отмечены анатомо-морфологические изменения в структуре органов в сторону ксероморфности (рис. 36), снижение жизненного состояния растений, которое явилось результатом совместного действия природных и антропогенных факторов (освещенность, конкуренция с другими видами, механическое и химическое повреждения, уплотнение почвы из-за вытаптывания и др.). Кроме того, анализ онтогенетических состояний клевера лугового, ежи сборной и овсяницы луговой в целом также показал, что переход растений от прегенеративного периода к постгенеративному сопровождается усилением ксероморфных черт в организации растений.

Рис. 36. Анатомо-морфологические адаптации газонных растений в условиях городской среды

Данные адаптации на тканевом и организменном уровнях позволяют газонным растениям произрастать при резких изменениях экологической обстановки, сохранять исключительно высокую устойчивость к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.

Влияние антропогенных стрессоров приводит к изменению не только анатомо-морфологической структуры растений, но и к изменению ряда физиологических параметров надземных и подземных органов растений. Оценка состояния растительных организмов по физиолого-биохимическим показателям в условиях загрязнения представляет многомерную задачу, которая включает физиологические изменения, связанные с возрастом растений, и сам фактор загрязнения, который варьирует в зависимости от расстояния до источника загрязнения.

Физиологические адаптации газонных трав проявляются в изменении показателей водного режима, окислительно-восстановительных процессов и в изменении химического состава растений.

В загрязненных условиях среды было выявлено (рис. 37), что стрессоры техногенной природы вызывают в растениях разных возрастных состояний изменение их водного режима. В этом случае в работу включаются адаптационные механизмы (уменьшение общей оводненности тканей, снижение интенсивности транспирации, соотношения свободной и связанной воды в сторону увеличения содержания наиболее упорядоченных форм, уменьшение водоотдачи), направленные на сохранение выровненного водного баланса растений при действии неблагоприятных факторов и защиту жизненно важных макромолекул и структур клетки.

Кроме того, одним из важнейших механизмов адаптации растений к меняющейся напряженности факторов городской среды является изменение активности ряда ферментативных (пероксидаза, каталаза) и неферментативных (аскорбиновая кислота, фенольные соединения, каротиноиды) компонентов антиоксидантной защиты, а также ферментов полифенолоксидазы и аскорбатоксидазы на разных этапах онтогенетического развития (рис. 37). По мере увеличения антропогенного загрязнения окружающей среды происходило усиление активности пероксидазы и полифенолоксидазы, а активность каталазы и аскорбатоксидазы падала.

Рис. 37. Физиолого-биохимические адаптации газонных растений в условиях городской среды

По-видимому, колебательный характер изменения активности Fe- и Си-содержащих ферментов объясняется снижением уровня активности одних ферментов (каталазы, аскорбатоксидазы) и одновременной активизацией других окислительно-восстановительных систем (пероксидазы, полифенолоксидазы) как в процессе онтогенетического развития, так и в зависимости от условий произрастания. Вместе с тем, у газонных растений в процессе онтогенетического развития в разных местообитаниях были показаны значительные изменения в индукции активности неферментативных антиоксидантных компонентов. Усиление техногенной нагрузки на среду вызывало повышение содержания каротиноидов, фенольных соединений и уменьшение количества аскорбиновой кислоты. Это рассматривается как естественный механизм защиты от антропогенного загрязнения, направленный на сохранение чувствительных внутриклеточных компонентов.

Следует отметить, что особи овсяницы луговой и ежи сборной всех возрастных состояний в отличие от особей клевера лугового характеризовались более развитыми адаптационными механизмами регуляции водного баланса и окислительно-восстановительных процессов. Механизмы их устойчивости, по-видимому, складываются из процессов поддержания клеточного гомеостаза благодаря стабильности структуры мембран, лабильности окислительно-восстановительных реакций, поддержания необходимого уровня оводненности тканей путем увеличения количества связанной воды.

У исследуемых видов газонных трав (клевера лугового, ежи сборной, овсяницы луговой) также была обнаружена различная аккумулирующая способность по отношению к тяжелым металлам (железу, меди, цинку). Наиболее активным накопителем меди и цинка являлись средневозрастные генеративные растения клевера лугового, а железа - особи ежи сборной и овсяницы луговой в генеративном состоянии. Такая особенность растений объясняется механизмами устойчивости к тяжелым металлам, что позволяет им аккумулировать токсические элементы в метаболически инертных органах и органеллах или включать их в хелаты, и тем самым переводить в физиологически безопасные формы. Изучение особенностей аккумуляции тяжелых металлов в растительных организмах, процессов передвижения по растению и накопления корнями и листьями особей, позволили описать круговороты данных элементов на организменном уровне.

Газонные растения, обнаруживая повышенное накопление металлов в городских условиях, могут с большим или меньшим успехом служить биоиндикаторами загрязнения среды, а также использоваться в очистке загрязненных почв от тяжелых металлов на урбанизированных территориях. Кроме большой способности аккумулировать тяжелые металлы эти растения способствуют улучшению структуры и химического состава почвы (Щетинина, 1990; Yakovlev et al., 1996). Это особенно важно при фиторемедиационном способе очистки техногенно загрязненных почв, так как этот метод направлен не только на наибольший вынос тяжелых металлов растениями, но и в то же время на возможность улучшения физико-химических свойств почвы.

Таким образом, использование комплексного анализа (физиолого-биохимического, анатомо-морфологического, популяционно-онтогенетического) позволило более полно раскрыть адаптационные возможности газонных растений в условиях городской среды. Овсяница луговая и ежа сборная как наиболее устойчивые и лучше адаптирующиеся к изменяющимся факторам окружающей среды виды, а клевер луговой как вид, обладающий аккумулятивными свойствами по отношению к тяжелым металлам, а также улучшающий физико-химические и биологические свойства почвы, являются перспективными в создании газонных покрытий в условиях г. Йошкар-Олы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Половникова, Марина Григорьевна, Йошкар-Ола

1. Абрамашвили Г.Г. Газонные футбольные поля / Г.Г. Абрамашвили. М., 1964.-156 с.

2. Абрамов Н.В. Флоры Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ресурсов / Н.В. Абрамов. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. -163 с.

3. Абрамова Ж.И. Человек и противоокислительные вещества / Ж.И. Абрамова, Г.И. Оксенгендлер. Л.: Наука, 1985. - 232 с.

4. Аверьянов А.А. Активные формы кислорода и иммунитет растений / А.А. Аверьянов //Успехи современной биологии.-1991.-Т. 111.-№5.-С. 722-737.

5. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север: Эколого-географический анализ / Н.А. Аврорин. М. - Л., 1956. - 286 с.

6. Алексеев А.М. О молекулярной структуре внутриклеточной воды и ее возможном физиологическом значении // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука, 1971. - С. 11-23.

7. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем / В.А. Алексеев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С. 38-54.

8. Алексеев И.А. Защита растений: болезни газонных трав / И.А. Алексеев. -Йошкар-Ола, 2000. 34 с.

9. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю.В. Алексеев. -Л.: Агропромиздат, 1987. -140 с.

10. Алексеева-Попова Н.В. Накопление цинка, марганца, железа в растениях при разном уровне меди в среде / Н.В. Алексеева-Попова // В кн.: Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л.: Наука, 1983. - С. 54-64.

11. Алексеенко Л. Н. Водный режим луговых растений в связи с условиями среды / Л. Н. Алексеенко. Л., 1976. -198 с.

12. Алябышева Е.А. Эколого-физиологические особенности популяций гигрофитов / Е.А. Алябышева, O.JL Воскресенская // Экология и генетика популяций.-Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998.-С. 173-174.

13. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений / В. А.Андреева. М.: Наука, 1988. - С. 7-24.

14. Аншценко И.Е. Семенная продуктивность мятликовых лугов, использованного для посева на газонах // Бот. иссл. на Урале. Свердловск, 1988. - 8 с.

15. Антипина Г.С. Структура и динамика флористических комплексов урбанизированных экосистем Восточной Фенноскандии / Г.С. Антипина. Автореф. дисс. .д.б.н. - Петрозаводск, 2003. - 39 с.

16. Антипов В.Г. Газоустойчивость газонных трав/ В.Г. Антипов // Ботан. журн. T.XLIV, вып. 7. -1959. - С. 990-992.

17. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды / В.И. Артамонов. -М.: Наука, 1986.-157 с.

18. Афанасьев Ю.А. Мониторинг и методы контроля окружающей среды / Ю.А. Афанасьев, С.А. Фомин, В.В. Меньшиков. -М.: Изд-во МНЗПУ, 2001.-334 с.

19. Бабенко Г.А. О роли металлов в процессах свободнорадикального окисления в тканях организма по данным спонтанной и инициированной хемилюминисценции / Г.А. Бабенко, Я.И. Гонский // Биохемшпоминисценция. М.: Наука, 1983.-С. 164-179.

20. Балахнина Т.И. Активация кислорода и система защиты от окислительной деструкции в корнях и листьях ячменя при адаптации к переувлажнению / Т.И. Балахнина, Ю.Е. Калашникова, Д.А. Закржевский // Цитология. -1991. Т. 33. - № 5. - С. 86-87.

21. Барабой В.А. Перекисное окисление и стресс / В.А. Барабой, И.И. Брехман, В.Г. Голотин, Ю.Б. Кудряшов. СПб.: Наука, 1992. -148 с.

22. Барабой В.А. Перекисное окисление липидов растений различного уровня организации при микрогравитациоином стрессе / В.А. Барабой, С.И. Жадько, Е.А. Кордюм, П.Г. Сидоренко // Известия АН, Сер. биол. -1991. № 3. - С. 368-369.

23. Барабой В.А. Растительные фенолы и здоровье человека / В.А. Барабой. -М.: Наука, 1984.- 160 с.

24. Барахтенева JI.A. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений / JI.A. Барахтенева, B.C. Николаевский. Новосибирск, 1988. - 85 с.

25. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве / С. А. Барбер. М.: Агропромиздат, 1988. - 376 с.

26. Баринов М.Г. Мезоструктура фотосинтетического аппарата растений разных климатических зон / М.Г. Баринов. Коми научн. центр УрО АН СССР, 1988.-Вып. 200.-20 с.

27. Бахматова М.П. Клевер луговой (Trifolium pratense L.) / М.П. Бахматова, А.Р. Матвеев // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений: Методические разработки для студентов биологических специальностей. М.: МГПИ, 1983.-Ч. 2.-С. 69-75.

28. Березиня А Я. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах автомагистралей / АЛ. Березиня // В кн.: Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. Рига, 1980. - С. 28-45.

29. Благовещенский А. В. О различиях ферментов одного наименования в зависимости от их происхождения / А. В. Благовещенский // Биохимия. 1937. - Т. 11.-№2.-С. 315.

30. Бобровская Н.И. Водный режим растений степей и пустынь Монголии / Н.И. Бобровская. СПб., 1991. -154 с.

31. Бокова М.И. Биологические особенности растений и почвенные условия, определяющие переход тяжелых металлов в растения на техногенно загрязненной территории / М.И. Бокова, А.М. Ратников // Химия в сельском хозяйстве. 1995. - № 5.-С. 15-17.

32. Боме Н.А. Фитоценотическая характеристика особо охраняемых территорий г. Тюмени / Н.А. Боме, Л.И. Сальникова, А.А. Говорухина // Вестник ТГУ.-2001.-№ 13.-С. 13-15.

33. Бортитц С. Влияние загрязнений воздуха на растительность. Причины, воздействие. Ответные меры / С. Бортитц, Х.-Г. Деслер, X. Эндерляйн. Л.: Лесная промышленность, 1981,-181 с.

34. Бояркин А.Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы / А.Н. Бояркин // Биохимия. -1951. Т. 16, вып. 4. - С. 352-355.

35. Бояркин А.Н. Быстрый метод определения активности полифенолоксидазы / А.Н. Бояркин // Тр. Ин-та физиологии растений. -1954. Т. 8. -№2.-С. 398-403.

36. Бутник А.А. Адаптация анатомического строения видов семейства Chenopodiaceae Vent, к аридным условиям / А.А. Бутник: Автореф. дис. д-ра биол. наук.-Ташкент, 1984.-41 с.

37. Бялобок С. Регулирование загрязнения атмосферы // Загрязнение воздуха ижизнь растений / С. Бялобок. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 500-531.

38. Вайнерт Э. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / Э. Вайнерт, Р. Вальтер, Т. Вегщель. М.: Мир, 1988. - 350 с.

39. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии / В.К. Василевская // Пробл. Ботаники. -1950. Вып. 1. - С. 264-281.

40. Василевская В.К. Особенности анатомического строения некоторых растений Центрального Казахстана / В.К. Василевская // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер.З: Геоботаника. -1965. -Вып. 17. С. 125-134.

41. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений / В.К. Василевская. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. -183 с.

42. Васильева Д.П. Ландшафтная география Марийской АССР / Д.П. Васильева. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1979. -135 с.

43. Вернадский В.И. Размышления натуралиста. Научная мысль как планетарное явление. Кн.2. / В.И. Вернадский. М.: Наук, 1977. -191 с.

44. Веселов А.П. Регуляторные принципы формирования ответных реакций при тепловом шоке растений / А.П. Веселов // Вестник Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. Нижний Новгород: изд-во ННГУ, 2001 - С. 69-73.

45. Вестлэйк Д.Ф. Методы определения годичной продукции болотных растений с мощными корневищами // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Л., 1968. - С. 226-234.

46. Вильям В.Р. Об организации Института декоративного садоводства. М.: Сельхозгиз, 1952. - Т. 10. - С. 39-47.

47. Виноградов А.П. Основные закономерности в распространении микроэлементов между растениями и средой / А.П. Виноградов // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Наука, 1985. - С. 7-20.

48. Виноградова Е.Н. Изменение пероксидазной активности при действии на растения техногенных загрязнителей / Виноградова Е.Н.// Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений. Таллин, 1986. -Ч.2.-С. 70-71.

49. Виноградова Т.А. Определитель луговых злаковых трав Нечерноземной зоны / Т.А. Виноградова. Л.: Колос, 1984. -112 с.

50. Винокурова Р.И. Закономерности накопления и распределения химических элементов в фитомассе елово-пихтовых насаждений зоны смешанныхлесов среднего Поволжья: диссдок. биол. наук / Р.И. Винокурова. Йошкар-Ола,2003.-338 с.

51. Витко К.Р. Экологическая характеристика гырнецовой дубравы в южной Молдавии: Автореф. дис. канд. биол. наук / К.Р. Витко. Кишинев, 1963. -18 с.

52. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в живых системах / Ю.А. Владимиров, О.А. Азизова, А.И. Деев // Итоги науки и техники. Биофизика. -1992. -Т. 29.-С. 3-250.

53. Водовозов С.А. Марийская АССР / С.А. Водовозов. Йошкар-Ола, 1956. -156 с.

54. Вознесенская Е.И. Особенности роста побегов и анатомическое строение листьев некоторых древесных пород / Е.И. Вознесенская // Тр. АН ТаджССР. 1958. -Т. 97.-С. 92-251.

55. Волынец А.П. Об одной особенности действия гербицидов на фенольный комплекс растений / А.П. Волынец, В.Н. Корнелюк // Физиология растений. —1973. — Т. 20, вып. 4.-С. 844-856.

56. Воробьев С.А. Земледелие / С.А. Воробьев, В.Е. Егоров. М.: Колос, 1972.-3-115 с.

57. Воскресенская О.Л. Влияние избытка цинка в среде роста на свойства клеточных мембран растений овса / О.Л. Воскресенская, Н.В. Гужова, В.А. Аксенова // Биологические науки. -1991. -№ 4. С. 80-88.

58. Воскресенская О.Л. Влияние избытка цинка на накопление железа и активность железосодержащих ферментов у овса / О.Л. Воскресенская, И.А. Чернавина, В.А. Аксенова // Физиология растений. 1986. - Т. 33, вып. 6. - С. 10561060.

59. Воскресенская О.Л. Медьсодержащие оксидазы растений овса в условиях избытка цинка / О.Л. Воскресенская, И.А. Чернавина // Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений.-Горький: Изд-воГГУ, 1984.-С. 95-101.

60. Воскресенская О.Л. Экология города Йошкар-Олы / Воскресенская О.Л., Алябышева Е.А., Копылова Т.И., Сарбаева Е.В., Баранова А.Н. Йошкар-Ола, 2004. -200 с.

61. Воскресенская О.Л. Эколого-физиологические адаптации туи западной (Thuja occidentalis L.) в городских условиях / О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева. -Йошкар-Ола, 2006. -130 с.

62. Второва В.Н. Обоснование методов и объектов мониторинга по химизму растений / В.Н. Второва, B.C. Скулкин // Экология. -1992. № 4. - С. 28-37.

63. Газоны. Научные основы интродукции и использования газонных и почвопокровных растений / Под ред. Н.В. Цицина. М.: Наука, 1977. - 251 с.

64. Газоны. Основы семеноводства и районирования. М.: Наука, 1984. - 244 с.

65. Гармаш Н.Ю. Влияние тяжелых металлов на величину и качество урожая сельскохозяйственных культур: Автореф. дисс . канд. биол. наук / Н.Ю. Гармаш. -Новосибирск, 1986. -18 с.

66. Гасанов A.M. Опыт эколого-анатомического исследования некоторых растений Азербайджана, произрастающих в различных климатических условиях / A.M. Гасанов // Тр. Ин-та ботаники растений АН АзССР. 1959. - Т. 21. - С. 184268.

67. Гатцук JI.E. Общие представления о жизненном состоянии особей в ценопопуляции / JI.E. Гатцук, И.М. Ермакова // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. Методические разработки для студентов биологических специальностей. М., 1987. - С. 3-7.

68. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения / П.А. Генкель // Тр. Ин-та физиол. растений АН СССР. -1946. Т. 5, вып. 1 - 238 с.

69. Геохимия окружающей среды / Сает Ю.А., Ревич Б.А., Янин Е.П. и др. -М.: Недра, 1990.-333 с.

70. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. Структура и функция ассимиляционного аппарата / Н.В. Гетко. Минск: Наука и техника, 1989. - 208 с.

71. Гетко Н.В. Структурные и функциональные особенности ассимиляционного аппарата растений в техногенной среде: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук / Н.В. Гетко. -1991.

72. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева / Г.И. Гире. Новосибирск: Наука, 1989-256 с.

73. Глотов Н.В. Биометрия / Н.В. Глотов, JI.A. Животовский, Н.В. Хованов, Н.Н. Хромов-Борисов. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. - 263 с.

74. Головач А.Г. Газоны, их устройство и содержание / А.Г. Головач. М.-Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1955.-338 с.

75. Горская Т.Г. О некоторых закономерностях сукцессии в травосмесях // Т.Г. Горская // Проблемы теоретической и экспериментальной фитоценологии. -Уфа.-1987.-С. 140-155.

76. Горшкова А.А. Основные черты водного режима степных растений Тувы / А.А. Горшкова, Л.П. Яблокова, О.А. Назын-Оол // Растительные сообщества Тувы. -Новосибирск: Наука, 1982.-С. 140-154.

77. Горшкова А.А. Экология водного режима степных растений Забайкалья / А.А. Горшкова // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971. - С. 5.

78. Горшкова А.А. Экология степных растений Тувы / А.А. Горшкова, Г.К. Зверева. Новосибирск: Наука, 1988. - 116с.

79. Горшкова А.А. Эколого-морфологические особенности и водный режим степных растений Забайкалья: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.А. Горшкова. -Новосибирск, 1970.-57 с.

80. Горышина Т.К. Растение в городской среде / Т.К. Горышина. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1991. -152 с.

81. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К. Горышина. Л: Изд-во ЛГУ, 1989. - 204 с.

82. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. М.: Высш. шк., 1979.-368 с.

83. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2002 году. Йошкар-Ола, 2003. -191 с.

84. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2003 году. Йошкар-Ола. - 2004. - 179 с.

85. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2005 году. Йошкар-Ола, 2006. -180 с.

86. Грацкая М.Ю. Оценка экологического благополучия территории по состоянию растительных биогеоценозов: Дис. канд. биол. наук / М.Ю. Грацкая. -Оренбург, 2004-191 с.

87. Гриненко В.В. Значение регуляции водного баланса у растений в приспособлении и устойчивости их к природным условиям / В.В. Гриненко // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. -М., 1971. С. 124-130.

88. Гришина J1.A. Учет биомассы и химический анализ растений / JT.A. Гришина, Е.М. Самойлова. М.: Изд-во МГУ, 1971. - 98 с.

89. Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений / А.М. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1973.-219 с.

90. Гроссгейм А.А. Декоративные ресурсы Апшерона / А.А. Гроссгейм. Тр. Азерб. отд-ия Закавк. фил. АН СССР, 1934 - Вып. 6. Сектор Ботаника.

91. Губанов И.А. Определитель сосудистых растений центра европейской России / И.А. Губанов, К.В. Киселева, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. М.: Аргус, 1995.-560 с.

92. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды / Р. Гудериан. М.: Мир, 1979. -230 с.

93. Гужова Н.В Методические указания по определению вилтоустойчивости хлопчатника / Н.В. Гужова и др. М.: Изд-во МГУ, 1985. - 24 с.

94. Гусев Н.А. Водообмен и физиологические процессы растений / Н.А. Гусев. Какзань: Изд-во КГУ, 1981. -112 с.

95. Гусев Н.А. Состояние воды в растении / Н.А. Гусев. М.: Наука, 1974.134 с.

96. Декоративное садоводство / Н.В. Агафонов, Е.В. Мамонов, И.В. Иванов -М.: Колосс, 2003.-320с.

97. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / Чистякова А.А., Заугольнова А.Б., Лащинский Н.Б. и др.; Под ред. О.В. Смирновой. -М.: Прометей, 1989. -Ч. 1. -102 с.

98. Дикиева Д.Н. Химический состав макрофагов и факторы, определяющие концентрацию минеральных веществ в высших водных растениях / Д.Н. Дикиева, Н.А. Петрова // Гидробиологические процессы в водоемах. Л.: Наука, 1983. - С. 107-213.

99. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние / В.В. Добровольский. -М: Мысль, 1983.-272 с.

100. Добровольский В.В. Глобальные циклы миграции тяжелых металлов / В.В. Добровольский // Развитие идей В.И. Вернадского в геологических науках. М.: Наука, 1991.-С. 86-96.

101. Достанова Р.Х. Фенольные соединения корней гороха при засолении среды / Р.Х. Достанова, Л.К. Клышев, К.А. Тойбаева // Физиология и биохимия культ, растений. -1979. Т. 11, вып. 1. - С. 40-47.

102. Доусон Р.Б. Создание и содержание газона / Р.Б. Доусон. М., 1957. -220 с.

103. Духовский П. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессов / П. Духовский, Р. Дкнис, А. Бразайтите, И. Жукаускайте // Физиология растений, 2003. Т. 50.№ 2. - С. 165-170.

104. Емельянов Л.Г. Водообмен и стресс-устойчивость растений / Л.Г. Емельянов, С.А. Анкуд. Минск: Наука и техника, 1992. -144 с.

105. Ш.Ермакова И.М. Овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.) / И.М. Ермакова // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений: Методические разработки для студентов биологических специальностей. М.: МГПИ, 1980.-Ч. 1.-С. 80-83.

106. Жанаева Т.А. Особенности флавонолпреврашающих ферментов растений володушки и гречихи / Т.А. Жанаева // Актуальные задачи физиологии и биохимии в ботанических садах СССР. -1984. С. 62.

107. Жатканбаев Ж.Ж. Транспирация и расход воды растениями-эдификаторами основных сообществ в пустынных степях Центрального Казахстана: Автореф. дис. канд. биол. наук / Ж.Ж. Жатканбаев. — Л., 1961. —17 с.

108. Жиров В.К. Изучение роли свободнорадикального окисления липидов в.адаптации интродуцированных растений к условиям Крайнего Севера / В.К. Жиров // Адаптационная изменчивость растений при интродукции. Рига. - 1990. - С. 102104.

109. Жолкевич В.Н. Водный обмен растений / В.Н. Жолкевич, Н.А. Гусев, А.В. Капля. М.: Наука, 1989. - 256 с.

110. Жуйкова Т.В. Загрязнение почв тяжелыми металлами в городской среде / Т.В. Жуйкова // Актуальные проблемы эколого-географического изучения Урала для целей оптимизации природопользования и регионализации образования. -Екатеринбург, 1997.-С. 60-61.

111. Жукова JI.A. Введение / JI.A. Жукова / Онтогенетический атласлекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - Т. III. - С. 7-17.

112. Жукова JI.A. История развития популяционно-онтогенетического направления в России и ее перспективы / JI.A. Жукова// Поливариантность развитияиорганизмов, популяций и сообществ / Под ред. Воскресенской О.Л. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2006. С. 7-32.

113. Жукова Л.А. Морфологические и физиологические особенности онтогенеза календулы лекарственной (Calendula offizinalis L.) в посевах разной плотности / Л.А. Жукова, О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева // Экология. -1996. Т. 2.-С. 104-110.

114. Жукова JI.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. -Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

115. Журавлев А.И. Спонтанная биохемилюсценция животных тканей / А.И. Журавлев // В сб.: Биохемилюминесценция. М.: Наука, 1983. - С. 3-29.

116. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.: Высш. шк., 1968.-213 с.

117. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и их функции в растениях / М.Н. Запрометов. М.: Наука, 1993. - 272 с.

118. Заялов А.А. Физиолого-термодинамический аспект транспорта воды по растению / А. А. Заялов. М., 1984. - 136с.

119. Зверева Г.К. Биологические основы повторного отрастания растений степей (на примере Центральной Тывы) / Г.К. Зверева. Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2005.-188с.

120. Зверева Г.К. Интенсивность завядания срезанных листьев растений Центральной Тывы и Приобской лесостепи / Г.К. Зверева // Ботан. журн. 2002. - Т. 87,№6.-С. 99-105.

121. Зенков Н.К. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах / Н.К. Зенков, Е.Б. Меньшикова // Успехи современной биологии. 1993. -Т. 113.-№3.-С. 286-296.

122. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений / Ю.А. Злобин // Бог. журн. -1980. Т. 65. -№ 3. - С. 311-322.

123. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во КГУ, 1989. -146 с.

124. Иванов Л.А. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях / Л.А. Иванов, Силина А.А., Цельникер Ю.Л. // Ботан. журн. -1950- Т. 35. -№ 2 С. 171-185.

125. Иванов J1.А. О транспирации полезащитных полос в условиях Деркульской степи / Л.А. Иванов, А.А. Силина, Ю.Л. Цельникер // Ботан. журн. -1953.-Т. 38.-№2.-С. 167-184.

126. Иванов Н.В. География Марийской АССР / Н.В. Иванов. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1992. -104 с.

127. Ильин В.Б. Защитные возможности системы почва растение при загрязнении почв тяжелыми металлами / В.Б. Ильин, М.Д. Степанова // Тяжелые металлы в окружающей среде. - М.: Изд-во МГУ, 1980. - С. 80-85.

128. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение / В.Б. Ильин. -Новосибирск: Наука, 1991. -148 с.

129. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений: факторы его определяющие / В.Б. Ильин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. науки. -1997, вып. 2, -№10.-С. 3-15.

130. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений / Г.М. Илькун. Киев: Наукова думка, 1971.-146 с.

131. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения / Г.М. Илькун. Киев: Наукова думка, 1978. - 246 с.

132. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. - 439 с.

133. Кавеленова Л.М. К трансформации эколого-ценотических стратегий древесных растений в урбосреде и при интродукции / Л.М. Кавеленова, С.А. Розно // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Четвертые Любищевские чтения). -Тольятти. 2005. - С. 98-105.

134. Кайбияйнен Л.К. Ритмологические и параметрические аспекты адаптации растений к конкретным условиям среды / Л.К. Кайбияйнен // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск: Кар. фил-ал АН СССР, 1984.-С. 53-65.

135. Калашников Е.Ю. Действие почвенной гипоксии на активацию кислорода и систему защиты от окислительной деструкции в корнях и листьях ячменя / Е.Ю. Калашников, Т.И. Балахнина, Д.А. Закржевский // Физиол. раст. 1994. - Т. 41. - №4.-С. 583-588.

136. Калашникова З.В. Накопление Со и Cd в урожае некоторых сельскохозяйственных культур при облучении растений на почвах, загрязненных тяжелыми металлами / З.В. Калашникова // Агрохимия. 1991. - № 9. - С. 77-82.

137. Калашникова З.В. Техногенное загрязнение почвы и состояние древесных растений в г. Москве / З.В. Калашникова. Автореф. дис. .к.б.н. - М., 2003. - 21 с.

138. Карапетян А.В. Fe-содержащая супероксидцисмутаза из Pseudomonas aeruginosa / А.В. Карапетян, Н.И. Мкртчан // Биохимия. -1996. Т. 61. - Вып. 8. - С. 1408-1413.

139. Карасев В.Н. Физиология растений / В.Н. Карасев.- Йошкар-Ола, 2001.272 с.

140. Карпова Е.А. Кадмий в почвах, растениях и удобрениях / Е.А. Карпова, Ю.А. Потатуева // Химизация сельского хозяйства. -1990. № 5. - С. 44-49.

141. Кения М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М.В. Кения, А.И. Лукаш, Е.П. Гуськов // Успехи современной биологии. -1993. -Т. 113. -№ 4. С. 456-470.

142. Кеситадзе Г.И. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях / Г.И. Кеситадзе, Г.А. Хатисашвили, Т.А. Садунишвили, Е.Г. Евстигнеева. М.: Наука, 2005. - 199 с.

143. Кирильчик Л.А. Газоны в Белоруссии / Л.А. Кирильчик. Минск, 1977.111с.

144. Князева Т.П. Газоны / Т.П. Князева. М., 2000 -112 с.

145. Кобозев И.В. Оптимизация режимов скашивания газонных травостоев / И.В. Кобозев, А.Е. Попов, А.Б. Бусурманкулов // Доклады ТСХА, 2005. - Вып. 277. -С105-107.

146. Кобозев И.В. Предотвращение критических ситуаций в агроэкосистемах / И.В. Кобозев, В.А. Тюльдюков, Н.В. Парахин. М.: Изд-во МСХА, 1995. - 264 с.

147. Коваленко Н.К. Изучение средообразующей роли газонных растений / Н.К. Коваленко // Газоны. Научные основы интродкуции и использования газонных и почвопокровных растений. М.: Наука, 1977. - С. 59-66.

148. Коваленский A.Jl. Основные закономерности формирования химического состава растений / А.Л. Коваленский // Тр. Бурятского ин-та ЕН БФСО АН СССР. Сер. биохимия. Улан-Удэ. -1969. - Вып. 2. - С. 6-28.

149. Ковда В.А. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде / В.А. Ковда, Б.Н. Золотарева, И.И. Скрипническо // Докл. АН СИР. -1980. Т. 247.-ХоЗ.-С. 766-768.

150. Кожевникова Н.Ф. Биология и экология тянь-шаньской ели (ценопопуляционный анализ) / Н.Ф. Кожевникова. Фрунзе, 1982. - 240 с.

151. Колесников С.И. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микробную систему чернозема / С.И. Колесников, В.Ф. Вальков // Почвоведение. 1999. -Х«4. - С. 505-511.

152. Колосов Н.И. Поглотительная способность корневых систем растений / Н.И. Колосов. М., 1962. - 86 с.

153. Кольтовер В.К. Теория надежности, супероксидрадикалы и старение / В.К. Кольтовер // Успехи современной биологии. -1983. Т. 96, вып. 1. -С. 85-98.

154. Комарова Г.Е. Динамика фенольных соединений в вегетативных органах низколигниновых мутантов кукурузы и их нормальных аналогов / Г.Е. Комарова // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. -1975. Х° 5. - С. 26-31.

155. Комарова Т.А. О биологии и фитомассе некоторых видов травянистого покрова пихтово-еловых и широколиственно-кедровых лесов / Т.А. Комарова. -Владивосток: Дальнаука. -1978. С. 78-82.

156. Комарова Т.А. Развитие и продуктивность травянистых и кустариковых ценопопуляции (леса южного Сихотэ-Алиня) / Т.А. Комарова. Владивосток: Дальнаука. -1992. - 280 с.

157. Корякина В.Ф. Физиология клевера и люцерны / В.Ф. Корякина, А.И. Сетанникова // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МГУ, 1970.-С. 256-385.

158. Корякина В.Ф. Физиология многолетних кормовых злаков // Физиология сельскохозяйственных растений / В.Ф. Корякина. М.: Изд-во МГУ, 1970. - С. 385449.

159. Косицин А.В. Действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости / А.В. Косицин А.В., Н.В. Алексеева-Попова // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л.: Наука, 1983. - С. 5-22.

160. Косулина Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1993.-240 с.

161. Красинский Е.Е. Теоретические основы построения ассортимента газоустойчивых растений / Е.Е. Красинский // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Москва - Горький. -1950. - С. 9-109.

162. Кротова З.В. Создание газонов в условиях Якутии и растения природной флоры Сибири для зеленого строительства / З.В. Кротова, В.Ф. Комлева. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1972. С. 227-233.

163. Ксендзова Э.Н. Влияние витавакса на фракционный состав и антигрибную активность фенольных соединений пшеницы / Э.Н. Ксендзова // В кн.: Проблемы общей и частной фитотоксикологии. JI. -1979. - С. 102-106.

164. Кудабаева Е.С. Ферменты обмена фенольных соединений и их функциональная активность / Е.С. Кудабаева, A.M. Маиадилова, Г.Р. Балтабаева // 5-я конф. биохимиков средней Азии и Казахстана. Ташкент. -1991. - С. 191.

165. Кудряшова В.И. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими растениями: Дис. канд. биол. наук / В.И. Кудряшова. Саранск, 2003. -144 с.

166. Кузнецов В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.В. Дмитриева. -М.: Высш. шк., 2005. 736 с.

167. Куксанов В.Ф. Эколого-эпидемиологическая характеристика антропогенных химических факторов малых городов восточного Оренбуржья: Автореф. дис. канд. мед. наук / В.Ф. Куксанов. Оренбург, 1999. - 27 с.

168. Кулагин А.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей / А.А. Кулагин, Ю.А. Шагиева. М.: Наука, 2005.-190 с.

169. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З. Кулагин. М.: Наука, 1974. -124 с.

170. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений / М.Д. Кушниренко, С.Н. Печерская. Кишинев: Штиинца, 1991. - 306 с.

171. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

172. Лаптев А.А. Газоны / А.А. Лаптев. Киев: Наукова думка, 1970. -130 с.

173. Лаптев А.А. Газоны / А.А. Лаптев. Киев: Наукова думка, 1983. -176 с.

174. Лаптев А.А. Особенности семеноводства основных видов газонных трав / А.А. Лаптев, Е.А. Котик // Газоны. Основы семеноводства и районирования. М.: Наука, 1984.-С. 141-163.

175. Лархер В. Экология растений / В. Лархер. М.: Мир, 1978. - 384 с.

176. Лепкович И.П. Газоны / И.П. Лепкович. СПб.: Изд-во «Диля», 2003.240 с.

177. Липаева Л.И. О некоторых соотношениях в строении листьев растения в связи с температурами и влажностью воздуха их местообитаний / Л.И. Липаева // Тр. Ин-та физиол. растений АН СССР. -1955. Т. 9. - С. 254-268.

178. Лихачева Э.А. Город экосистема / Э.А.Лихачева, Д.А.Тимофеев, М.П. Жидков и др. - М.: ИГТАН, 1996. - 336 с.

179. Луговые травянистые растения. Биология и охрана: Справочник / И.А. Губанов, К.В. Киселев, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. М.: Агропромиздат, 1990. -183 с.

180. Лукашев В.К. Микроэлементы в растениях как индикаторы загрязнения среды / В.К.Лукашев, И.К. Вадковская, Л.М. Каган, В.В. Толеренок, А.И. Токарева-Ярмоленко // В кн.: Геохимические методы мониторинга. Минск. -1980. - С. 115120.

181. Лукина Н.В. Поглощение аэротехногенных загрязнений растениями сосняков на северо-западе Кольского полуострова / Н.В. Лукина, В.В. Никонов // Лесоведение. -1993. -№ 6. С. 34-41.

182. Манадилова A.M. Изменение активности пероксидавы и содержание фенольных соединений при вирусной инфекции / A.M. Манадилова, Г.Г. Садвакасова, P.M. Кунаева, Г.А. Тулегенова, Н.Ж. Аханова // Известия АН Республики Казахстан. Сер. биол. -1992. С. 48-53.

183. Манолий А.И. Газонные виды для создания газонов различного назначения / А.И, Манолий // Сб. науч. трудов «Интродукция и отдаленная гибридизация растений и озеленение». Ботанические исследования. Кишинев, 1992.-Вып. И - С. 3-15.

184. Марценюк В.Б. Влияние сублетальных и летальных доз аммиака на содержание мономерных соединений у газонных трав / В.Б. Марценюк, B.C. Николаевский // Уч. зап. Перм. госун-та. -1975. Вып. 335. - С. 59-71.

185. Матвеев Н.М. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье / Н.М. Матвеев, В.А. Павловский, Н.В. Прохорова. Самара: Самарский университет, 1997. -219с.

186. Меныцикова Е.Б. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов / Е.Б. Меныцикова, Н.К. Зенков // Успехи современной биологии. -1993. Т. 113. - № 4. - С. 442-455.

187. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений / М.Н. Мерзляк// Соросовский образовательный журнал. -1999. -№ 9. С. 20-26.

188. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки / М.Н. Мерзляк // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. -1989. Т. 6. - С. 1-168.

189. Метелица Д.И. Активация кислорода ферментативными системами / Д.И. Метелица. М.: Наука, 1982. - 256 с.

190. Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат, 1987.-429 с.

191. Минаева В.Г. Связь метаболизма флавоноидов с онто- и филогенезом растений / В.Г. Минаева // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР. -1984. С. 119.

192. Минеев В.Г. Проблема тяжелых металлов в современном земледелии / В.Г. Минеев // Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах. М.: МГУ, 1994.-С. 5-12.

193. Минибаева Ф.В. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе / Ф.В. Минибаева, Л.Х. Гордон // Физиология растений 2003. - Т. 50. -№ 3. - С. 459-464.

194. Мирошниченко ЕЛ. Ассортимент газонных растений для лесостепной зоны Западной Сибири / Е.Я. Мирошниченко, Г.И. Сенаторова // Тезисы докл. науч.-практ. конф. Новосибирск, 1969. - С. 99-101.

195. МУ 08-47/56 Методика количественного химического анализа проб почв на содержание цинка, кадмия, свинца, меди методом инверсионной вольтамперометрии. Томск: ООО «НЛП Техноаналит», 1999.-25 с.

196. Мыцык Л.П. Методические рекомендации по устройству декоративных газонов на юге Украины / Л.П. Мыцык. Ялта, 1975. -16 с.

197. Мэннинг У.Д. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений / У.Д. Мэннинг, У.А. Федер. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. -143 с.

198. Нариманов А.А. К механизму повышения всхожести семян ячменя перекисью водорода в условиях переувлажнения / А.А. Нариманов, Ю.Н. Корыстов //Известия АН СССР. Серия биологическая.-1998.-№ 1.-С. 110-114.

199. Негруцкая Г.М. Влияние диоксида серы на некоторые физиологические процессы декоративных растений / Г.М. Негруцкая, С.Н. Ермакова // Промышленная ботаника: состояние и перспективы. -1990. С. 133-134.

200. Николаевская Т.В. Влияние промышленных газов на некоторые физиолого-биохимические процессы у растений / Т.В. Николаевская // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Киев: Наукова думка, 1990.-С. 134-135.

201. Николаевский В.Г. Сравнительное исследование ксероморфных и мезоморфных признаков в строении листа злаков / В.Г. Николаевский // Ботан. журн. -1970.-Т. 55, №10.-С. 1442-1449.

202. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский Новосибирск: Наука, 1979. - 278 с.

203. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосисистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский. М.: Изд-во МГУЛ, 1998.-193 с.

204. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. М., 1989. - 65 с.

205. Обухов А.И. Доступность растениями РЬ / А.И. Обухов // РЬ в окружающей среде. М.: Наука, 1987. - С. 109-116.

206. Овчаров К.Е. Витамины растений / К.Е. Овчаров. -М.: Колос, 1969.-326 с.

207. Озерецковецкая О.П. Новообразование фенолов в поврежденных тканях клубней картофеля / О.П. Озерецковецкая, Н.И. Васюкова // ДАН СССР, 1965. Т. 161.-№4.-С. 968-970.

208. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Отв. Ред. Л.А. Жукова. МарГУ. - Йошкар-Ола, МарГУ, 2002. - Т. 3. - 280 с.

209. Орлов Д.С. Химические процессы в орошаемых и мелиорируемых почвах /Д.С. Орлов.-М.: МГУ, 1990.-165 с.

210. Осипова В.Ю. Характер распределения микроэлементов в органах деревьев елово-пихтовых лесов Республики Марий Эл: Дис. . канд. хим. наук / В.Ю. Осипова. Казань, 2000. -144 с.

211. Парибок Т.А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия / Т.А. Парибок // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л.: Наука, 1983. - С. 82-100.

212. Пахомова В.М. Основы фитострессологии / В.М. Пахомова. Казань: Изд-во КГСХА, 1999. -102 с.

213. Пахомова Г.И. Водный режим растений / Г.И. Пахомова, В.К. Безуглов. -Казань: Изд-во Казанского университета, 1980. 252 с.

214. Пескин А.В. О регуляторной роли активных форм кислорода / А.В. Пескин //Биохимия. -1998. -Т. 63. -Вып. 9. С. 1307-1308.

215. Петрова А.Н. Газонные растения в Якутии / А.Н. Петрова. Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1990.-125 с.

216. Пищулина H.JI. Влияние тяжелых металлов на растения / H.JI. Пищулина // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 1989. -Т. 2.-С. 27.

217. Платонова Т.А. Локализация полифенолов и полифенолоксидазы в растительной клетке и их взаимодействии при физиологических заболеваниях плодов/ Т.А. Платонова, Л.В. Метлицкий // В кн.: Иммунитет и покой. М., 1972. -С. 50-57.

218. Поварницина Т.М. Эколого-физиологические особенности адаптации древесных растений к условиям крупных промышленных центров (на примере г. Ижевска) / Т.М. Поварницина: Автореф. дис . канд. биол. наук. Тольятти, 2007.-20 с.

219. Подымов А.И. Лекарственные растения Марийской АССР / А.И. Подымов, Ю.Д. Суслов.-Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1990. -192 с.

220. Полесская О.Г. Изменение активности антиоксидантных ферментов в листьях и корнях пшеницы в зависимости от формы и дозы азота в среде / О.Г. Полесская, Е.И. Каширина, Н.Д. Алехина// Физиология растений. -2004. Т. 51 -№ 5.-С. 686-691.

221. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева. М.: МГУ, 2001. - 689с.

222. Практикум по минеральному питанию и водному обмену растений / С.С. Медведев, Н.Г. Осмоловская, А.Ю. Батов и др. / Под ред. В.В. Полевого, А.Ю. Батова. -С.-Пб: Изд-во С.-Петрербург. ун-та, 1996. -164 с.

223. Практикум по росту и устойчивости растений: Учеб. пособие / В.В. Полевой, Т.В. Чиркова, JI.A. Лутова и др. / Под ред. В.В. Полевого, Т.В. Чирковой. -СПб.: Изд-во С.-Петербург, ун-та, 2001 .-212 с.

224. Прилипко Л.И. Газонные травы / Л.И. Прилипко, Б.Я. Сигалов // Газоны. Научные основы интродкуции и использования газонных и почвопокровных растений.-М.: Наука, 1977.-С. 78-166.

225. Протасова Н.В. Редкие и рассеянные элементы в почвах Центрального Черноземья / Н.В. Протасова, А.П. Щербакова, М.Т. Копаева Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1992. -168 с.

226. Протопопов В.В. Диагностика состояния насаждений, подверженных действию техногенных выбросов тепловых электростанций / В.В. Протопопов, Г.И. Гире, В.М. Яновский Красноярск, 1990. - 27 с.

227. Прохорова Н.В. Распределение тяжелых металлов в почвенном покрове лесостепного и степного Поволжья (на примере Самарской области) / Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеев. Самара: Изд-во Самарского ун-та, 1996. - 28 с.

228. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. -1950. Вып. 6. - С. 7-204.

229. Работнов Т.А. Экология луговых трав / Т.А. Работнов. М.: Изд-во МГУ, 1985.-176 с.

230. Разумовский С.М Изучение сукцессий как способ биоиндикации антропогенных воздействий / С.М. Разумовский, Л.Б. Рыбалов, А.Л. Тихомирова // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982.-С. 17-22.

231. Ранка Х.Р. Овсяница красная (Festuca rubra L.) как компонент декоративных газонов в латвийской ССР: Автореф. дис.канд. биол. наук / Х.Р. Ранка. Киев, 1977. -16 с.

232. Растения в экстремальных условиях минерального питания / Под ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой-Поповой. Л.: Наука, 1983. -177 с.

233. Растения сенокосов и пастбищ / С.И. Дмитриева, В.Г. Игловикова, Н.С. Конюшкова, В.М. Раменская. М.: Колос, 1974. -195 с.

234. Рачковская М.М. Изменение активности некоторых оксидаз как показатель адаптации растений к условиям промышленного загрязнения / М.М. Рачковская, Л.О. Ким // Газоустойчивость растений. -1980. С. 117-126.

235. РД 52.04.186-89 Руководство по контролю загрязнений атмосферы. М.: Госкомгидромет СССР, 1991 -694 с.

236. Реутова Н.В. Мутагенное действие неорганических соединений серебра и свинца на традесканцию / Н.В. Реутова, В.А. Шевченко // Генетика. -1992. Т. 28. -№9.-С. 89-95.

237. Родин Л.Е. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах / Л.Е. Родин, Н.П. Ремезев, Н.И. Базилевич. Л.: Наука, 1967. -145 с.

238. Родькин А.А. Семенная продуктивность разных видов и сортов низовых мятликовых трав и формирование ими дерновых покрытий: Автореф. дис.канд. биол. наук / А.А. Родькин М., 2005 - 22 с.

239. Рубин Б.А. Распространение и функции фенолоксидаз / Б.А. Рубин, Л.М. Хандобина, Г.В. Гераскина // Успехи современной биологии. -1976. Т. 781, вып. 2. -С. 291-305.

240. Руководство к практическим занятиям по физиологии растений: Методические указания для студентов 3 курса биолого-химического факультета / Сост. Пигулевская Т. К. Йошкар-Ола: МарГУ, 1987. - Ч. 1 - 35 с.

241. Руководство по контролю загрязнений атмосферы. JL: Гидрометиоиздат, 1979. - 448 с.

242. Рытова Н.Г. Особенности формирования луговых злаков в травостоях разной густоты / Н.Г. Рытова // Биологические и физиологические аспекты интенсификации лугопастбшцного хозяйства М., 1974. - С. 289-296.

243. Сааков С.Г. Газоны и цветочное оформление / С.Г. Сааков. M-JL: Изд-во АН СССР.-1954.-168 с.

244. Сааков С.Г. Устройство газонов и клумб (ковровое цветоводство) // С.Г. Сааков. M.-JL: Сельхозгиз, 1941. - 96 с.

245. Саар М. Влияние вытаптывания на газонные фитоценозы / М. Саар, Э. Сейбак. // В кн.: Антропотолерантность биоценозов и прикладная экология. -Таллинн: Изд-во АН ЭССР, 1979.-С. 153-155.

246. Савич И.М. Влияние холодового стресса на изопероксидазы проростков кукурузы и пшеницы, различающиеся по изоэлектрическим точкам / И.М. Савич, T.J1. Тажибаева // Физиология растений. -1988. Т. 35. -№ 5. - С. 841.

247. Самойлов О Я. Структура водных растворов электролитов и гидратации ионов / О Я. Самойлов. М., 1957. - 182 с.

248. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растении в связи с их метаболизмом и условиями среды / Ф.Д. Самуилов. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1972.-282 с.

249. Сапунов В.Б. Популяционный стресс как биологический индикатор экологических нарушений / В.Б. Сапунов // Биологическая индикация в антропоэкологии.-Л.: Наука, 1984.-С. 195-199.

250. Сафиязов Ж. Роль фенольных соединений в борьбе с возбудителем вертициллезного увядания хлопчатника / Ж. Сафиязов, Т.С. Шульман // В кн.: Тез. докл. IV Всесоюз. симпоз. по фенольным соединениям. Ташкент, 1982. - С. 95-96.

251. Сахаров И.Ю. Пероксидазы пальм / И.Ю. Сахаров // Биохимия. 2004. -Т. 69. - Вып. 8. - С. 1013-1020.

252. Сборник методик и инструктивных материалов по определению вредных веществ для контроля источников загрязнения окружающей среды. Краснодар, 1993.-Ч. 1.-156 с.

253. Свешникова В.М. Водный режим дерновинных злаков Евразиатской степной области / В.М. Свешникова // Ботан. журн. -1993. Т. 78 - № 8. - С. 67-79.

254. Свешникова В.М. Доминанты казахстанских степей (эколого-физиологическая характеристика) / В.М. Свешникова. JI., 1979. -192 с.

255. Семена и посадочный материал сельскохозяйственных культур. М.: Изд. стандартов, 1977 - 400 с.

256. Сергеева К.А. Физиолого-биохимические основы зимостойкости древесных растений / К. А. Сергеева. М.: Наука, 1971. -176 с.

257. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды Минск: Наука и техника, 1984. -168 с.

258. Сигалов Б .Я. Долголетние газоны. Биологические основы культуры / Б Я. Сигалов.-М., 1971.-311 с.

259. Сигалов Б.Я. Интродукция газонных растений / Б.Я. Сигалов // Газоны. Научные основы интродкуции и использования газонных и почвопокровных растений.-М.: Наука, 1977.-С. 16-22.

260. Сигалов Б .Я. Методические основы интродукции трав для газонов / Б .Я. Сигалов // Успехи интродукции растений. -М.: Наука, 1973. С. 300-307.

261. Сидорик Е.П. Биохемилюминисценция клеток при опухолевом процессе / Е.П. Сидорик, Е.А. Баглей, М.И. Данко. Киев: Наукова думка, 1989. - 218 с.

262. Ситникова А.С. Влияние промышленных загрязнений на устойчивость растений / А.С. Синткова. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1990. - 88 с.

263. Скулачев В.П. Возможная роль активных форм кислорода в защите от вирусных инфекций / В.П. Скулачев // Биохимия. -1998. Т. 63. - С. 1691-1694.

264. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло / В.П. Скулачев // Соросовский образовательный журнал. -1996. № 3. - С. 4-10,

265. Смирнов В.Н. Почвы Марийской АССР, их генезис, эволюция и пути улучшения / В.Н. Смирнов. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1968. - 531 с.

266. Смирнов Ю.С. Окислительное превращение фенолов при обогащении растений никелем / Ю.С. Смирнов //В кн.: Растения в экстремальных условиях минерального питания. -JL: Наука, 1983.-С. 148-155.

267. Солонько Г.Н. О некоторых закономерностях ксерофилизации растений / Г.Н. Солонько // Научн. докл. высш. школы Биол. науки. -1974. № 1. - С. 53-58.

268. Справочник по семеноводству / Под ред. Н.В. Лободы. Киев: Урожай, 1991.-352 с.

269. Стом Д.И. О механизме торможения роста растений некоторыми фенолами / Д.И. Стом, А.В. Калабина // В кн.: Фенольные соединения и их физиологические свойства. Алма-Ата, 1973. - С. 82-85.

270. Судачкова Н.Е. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, С.Г. Прокушкин и др. Новосибирск: Наука, 1990. - 248 с.

271. Сулейманов И.Г. Состояние и роль воды в растении / И.Г. Сулейманов. -Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1974. -181 с.

272. Тамберг Т.Г. Практическое руководство по озеленению городов Мурманской области / Т.Г. Тамберг. Мурманск, 1950. - 80 с.

273. Тарабрин В.П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям / В.П. Тарабрин // Газоустойчивость растений. -Новосибирск: Наука, 1980-С. 18-29.

274. Тарабрин В.П. Содержание некоторых микроэлементов в почве и растениях вблизи металлургических предприятий / В.П. Тарабрин, Р.И. Пельтихина // Растения и промышленная среда. Киев: Наукова думка, 1971. - С. 31 -3 6.

275. Тарабрин В.П. Толерантность растений к действию неорганических и органических ингредиентов техногенного загрязнения среды / В.П. Тарабрин, И.И. Коршаков // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. 1990. -С. 42-47.

276. Тарабрин В.П. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей / В.П. Тарабрин, Е.Н. Кондратюк, В.К. Башкатов Киев: Наукова думка.-1986.-215 с.

277. Тарусов Б.Н. Сверхслабоесвечение растений и их прикладное значение / Б.Н. Тарусов, В.А. Веселовский М.: МГУ, 1978 -149 с.

278. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. -М.: Наука, 2002. 294 с.

279. Тарчевский И.А. Водный обмен растений / И.А. Тарчевский, В.Н. Жолкевич. -М.: Наука, 1989.-28 с.

280. Тимирязев К.А. Кембридж и Дарвин / К.А. Тимирязев. М.: Сельхозгиз, 1939.-Т. 7.-С. 580-635.

281. Тихонов А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза / А.Н. Тихонов // Соросовский образовательный журнал. -1999. № 11. - С. 16-21.

282. Токарев Т.Г. Экологическая оценка техногенного воздействия на еловые леса Кольского полуострова: Дис. канд. наук / Т.Г. Токарев. М., 1992. -165 с.

283. Третьяк Н.П. Влияние загазованности воздуха на активность фенольных ингибиторов роста некоторых древесных растений / Н.П. Третьяк // В кн.: Растения и промышленная среда.-Киев: Наукова думка, 1976.-С. 135-136.

284. Турпаев К.Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов / К.Т. Турпаев // Биохимия. 2002. - Т. 67. - Вып. 3. - С. 339-352.

285. Тюльдюков В.А. Газоноведение и озеленение населенных территорий / В.А. Тюльдюков, И.В. Кобозев, Н.В. Парахин. -М.: Колос, 2002.-264 с.

286. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А.Уранов. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. -1975. № 2. - С. 7-34.

287. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в экологическую химию / Г. Фелленберг. М.: Мир, 1997. - 232 с.

288. Физиология сельскохозяйственных растений. Зернобобовые растения. Многолетние травы. Хлебные злаки (рожь, ячмень, овес, просо) и гречиха / Под ред. Н.С. Туркова. М.: Изд-во МГУ, 1970. - Т. 6. - 654 с.

289. Химия тяжелых металлов, мышьяка и молибдена в почвах / Под ред. Зырина Н.Г., Садовниковой JI.K. М.: МГУ, 1985. - 206 с.

290. Цегарем М.П. Субклеточная локализация катал азы в листьях чайного растения / М.П. Цегарем, Г.Н. Пруидзе // Субтропические культуры. 1990. - № 4. -С. 47-51.

291. Цей А.А. Первичная неспецифическая хемшпоминисцентная реакция растений на воздействие токсических факторов среды / А.А. Цей, В.А. Веселовский, Б.Н. Тарусов // Сверхслабые свечения в медицине и сельском хозяйстве // Тр. МОИП.- 1974.-Т. 50.

292. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Воронцова Л.Г., Гатцук Л.Е., Егорова В.Н. и др. -М.: Наука, 1976.-217 с.

293. Ценопопуляции растений: (очерки популяционной биологии) / Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комарова А.С., Смирнова О.В. М.: Наука., 1988. -124 с.

294. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1992. - 200 с.

295. Цицин Н.В. К участникам научно-методического совещания по газонам / Н.В. Цицин // В сб. Рефераты докладов (сообщений) III научно-методического совещания проблеме «Газоны». М.-Киев, 1970. - С. 3-5.

296. Чернавина И.А. Большой практикум по физиологии растений. Минеральное питание / И.А. Чернавина, Л.Г. Косулина, А.П. Потапова. М.: Выс. шк., 1978.-326 с.

297. Чернавская М.М. Разработка защитных механизмов при экологических загрязнениях почв тяжелыми металлами на основе биоаккумуляции / М.М. Чернавская, Т.Е. Плечачева, Н.И. Воронжева, Н.Н. Кочанова, И.И. Потапова, Ю.В.

298. Рудек // Научные и технические аспекты охраны окружающей среды. 1997. - № 4. -С. 23-26.

299. Черных Н.А. О качестве растениеводческой продукции при разных уровнях загрязнения почв тяжелыми металлами / Н.А. Черных, И.Н. Черных // Агрохимия. -1995. № 5. - С. 97-101.

300. Черных Н.А. Экологический мониторинг токсикантов в биосфере / Н.А. Черных, С.Н. Сидоренко. -М: Изд-во РУНД, 2003.-430 с.

301. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям / Т.В. Чиркова // Соросовский образовательный журнал. -1997.-№ 9.-С. 12-17.

302. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 244 с.

303. Чупахина Г.Н. Количественное определение аскорбиновой кислоты колориметрическим методом / Г.Н. Чупахина // Специальный практикум по биохимии и физиологии растений. -1974. С. 27-31.

304. Шевякова Н.И. Изменение активности пероксидазной системы в процессе стесс-индуцированного формирования САМ / Н.И. Шевякова, JT.A. Стеценко, А.Б. Мещеряков, В.В. Кузнецов // Физиология растений. Т. 49. - № 5. - 2002. - С. 670677.

305. Шенников, А.П. Экология растений / А.П. Шенников. М.: Сов. наука, 1950.-243 с.

306. Шереметьев С.Н. О дефиците водного насыщения в листьях травянистых растений / С.Н. Шереметьев, Н.С. Мамушина // Ботан. журн. 1997. - Т. 82. - № 4 -С. 102-103.

307. Шереметьев С.Н. Травы на градиенте влажности почвы (водный обмен и структурно-функциональная организация) / С.Н. Шереметьев. М.: Творчество научных изданий КМК, 2005. - 271 с.

308. Шереметьев С.Н., Жаргалсайхан J1. Экология водного режима степных растений Монголии / С.Н. Шереметьев, JI. Жаргалсайхан. Л., 1990. -110 с.

309. Шилков В.Ф. Петровский Петергоф / В.Ф. Шилков. Д.: Отдел охраны памятников, 1946.

310. Шилов И.А. Экология: учеб. для биол. и мед. спец. вузов / И.А. Шилов. -М.: Высш. шк., 2000. 512 с.

311. Школьник МЛ. Микроэлементы в жизни растений / МЛ. Школьник. -Л.: Наука, 1974.-324 с.

312. Школьник МЛ. О причинах повышения содержания фенолов у растений при избытке и недостатке минеральных элементов/ МЛ. Школьник, Ю.С. Смирнов // В кн.: Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л.: Наука, 1983. -С. 140-148.

313. Шкулов Г.Г. Газоны Омска / Г.Г. Шкулов // Озеленение городов. М.-Л.: Отдел научно технической информации. -1964. - № 3 - С. 109-110.

314. Шматько И.Г. Водный режим растений в связи с действием факторов среды /И.Г. Шматько. Киев: АН УкрССР ин-та физиол. раст-й. -1983. -197 с.

315. Шорнинг Б.Ю. Необходимость образования супероксида для развития этиолированных проростков пшеницы / Б.Ю. Шорнинг, Е.Г. Смирнова, Л.С. Ягужинский, Б.Ф. Ванюшин//Биохимия.-2000.-Т. 65., вып. 12.-С. 1612-1617.

316. Шуберт Р. Возможности применения растительных биоиндикаторов в биолош-технической системе контроля окружающей среды // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга.-Рига: Зинатне, 1983.-Т. 1.-С. 89-98.

317. Щетинина А.С. Почвы Мордовии: (Справ, агронома) / А.С. Щетинина -Саранск: Морд. кн. изд-во, 1990.-256 с.

318. Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга / Под ред. Д.Б. Гелашвили. Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2003.-4.V.-399 с.

319. Юсуфов А.Г. Функциональная эволюция растений / А.Г. Юсуфов. М.: Знание, 1986.-63 с.

320. Яблокова Л.П. Осмотическое давление, сосущая сила и фракционный состав воды листьев степных ксерофитов Тывы / Л.П. Яблокова // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука, 1982. -С. 41-47.

321. Якушина Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушина, E.IO. Бахтенко. -М.: Владос, 2005.-463 с.

322. Ярмишко В.Т. Проблемы биоиндикации и оценки жизненного состояния лесных экосистем в условиях аэротехногенного загрязнения / В.Т. Ярмишко // Всесоюзная конференция «Методология экологического нормирования». Харьков, 1990.-4.IL-С. 108-109.

323. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере / В.Т. Ярмишко. СП.: БИН РАН, 1997. - 210 с.

324. Alscher R.G. Reactive oxygen species and antioxidant: relationships in green cells / RG. Alscher, J.L. Donahue, C.L. Cramer // Physiol. Plantarum. 1997. - V.100. -№2.-P. 224-233.

325. Alvarez M.E. Reactive oxygen intermediates mediate systemic sygnal network in the establishment of plant immunity / M.E. Alvarez, R.I. Pennell, P.J. Meijer et al.// Cell. -1998.-V. 92.-P. 773-784.

326. Arora Y.K., Bajai K.L. Activities of enzymes of polyphenol metabolism in Phaseolus aures sidlings germinated in the presence of 2-chloroetylphosphonic-acid / Y.K. Arora, K.L. Bajai //Biol. Plant. 1981. - V. 23. - P. 141-144.

327. Asada K. Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defences / K. Asada. New York: Cold Spring Harbor Lab. Press. -1997. - P. 715-735.

328. Badiani M. Peroxidase from winter wheat seedlings with phenoloxidaselike activity / M. Badiani, B. Gabriella, M. Felici // Plant physiol. 1990. - V. 93. - № 2. - P. 489-494.

329. Baker D.E. Chemical monitoring of soil for environmental quality animal and health / D.E. Baker, L. Chesnin // Advances in Agronomy. 1975. - V. 27. - P. 306-366.

330. Bolwell G.P. Comparative biochemistry of the oxidative burst produced by rose and French bean cells reveals two distinct mechanisms / G.P. Bolwell, D.R. Davies, C. Gerrish, C.K. Auh, T.M. Murphy // Plant Physiol. -1998. V. 116 - P. 1379-1385.

331. Bolwell G.P. Mechanisms for the generation of reactive oxygen species in plant defense a broad perspective / G.P. Bolwell, P. Wojtaszek // Physiol. Mol. Plant Pathol. -1997. - V. 51. - P. 347-366.

332. Bolwell G.P. Role of active oxygen species and NO in plant defence responses / G.P. Bolwell // Cur. Opin. Plant Biol. -1999. V. 2. - № 4. -P. 287-294.

333. Bolwell G.P. The origin of the oxidative burst in plants / G.P. Bolwell, V.S. Butt, D.R. Davies, A. Zimmerlin // Free Radical Res. -1995. V. 23. - P. 517-532.

334. Brar S.S. Requirement for reactive oxygen species in serum-induced and plateled-derived growth factor-induced growth of airway smooth muscle / S.S. Brar, T.P. Kennedy, A.R. Whorton et al. // J. Biol. Chem. -1999. V. 274. - P. 2017-2026.

335. Brede D. Turfgrass Maintence Reduction Handbook Sports / D. Brede // Lawns and Golf. 2000. - Х1П. - 374 p.

336. Brown J.C. Effect of zinc stress on factors affecting iron uptake in navy bean / J.C.Brown//J.PlantNutr.-1979.-V. l.-№2.-P. 171-183.

337. Carpenter S.R. The macrophyte tissue nutrient pool of a harwater eutrophic lake / S.R. Carpenter, M.S. Adams // Aquqt. Bot. -1977. V. 3. - P. 239-255.

338. Catsky I. Determination of water deficit in disks cut of foliage leaves /1. Catsky // Biol. Plantarum. Praha. -1962 -№ 4. P. 306-314.

339. Cazale A.C. Oxidative burst and hypoosmotic stress in tobaco cell suspensions / A.C. Cazale, M.A. Rouet-Mayer, H. Barbier-Brygoo, Y. Mathieu, C. Lauriere // Plant Physiol.-1998-V. 16.-P. 659-669.

340. Comis D. Crun remediation: Using plant to clear the soil / D. Comis // J. Soil and water conserve. -1996. V. 51. - № 3. - P. 184-187.

341. Cottenie A. Plant quality response to the uptake of polluting elements / A. Cottenie, A. Dhaese, R. Camerlynck // Qual. Plantarum. -1976. V.26. - № 3. - P. 293-319.

342. Daster H.G. Problem der forstlichen Rauchsche den fors hung / H.G. Daster // Biol. Zbl.-1963.-Bd. 82.-№2.-S. 12-14.

343. Dat J.F. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses / J.F. Dat, S. Vandenabeele, E. Vranova et al. // Cell Mol. Life Sci. 2000. -V. 57.-P. 779-795.

344. Delcarte E. Recherche des causes de mortalite des arbres en milieux urbains / E. Delcarte, C. Retmion, K. Stenbock, Impens R.// Mem. Soc. roy. bot. Belg. -1976 -№ 7 -P. 59-67.

345. Dixon R.A. Stress-induced phenylpropanoid metabolism / R.A. Dixon, N.L. Paiva // Plant Cell. -1995. V. 7. - № 4. - P. 1085-1097.

346. Elstner E.F. Mechanisms of oxygen activation during plant stress / E.F. Elstner, W. Osswald // In: Oxygen and environmental stress in plants. Edinburgh. -1994. -V. 102.-P. 131-154.

347. Faulker R.P. The science of turf caltivation / RP. Faulker. London, 1950.

348. Foy C.D. The physiology of metal toxicity in plants / C.D. Foy, R.L. Chaney M.C. // White Ann. Rev. Plant Physiol. -1978. - V. 29. - P. 511-547.

349. Foyer C.H. Hydrogen peroxide and glutathione-associated mechanisms of acclamatory stress tolerance and signaling / C.H. Foyer, H. Lopez-Delgado, J.F. Dat, I.M. Scott // Physiol. Plantar. -1997. V. 100. - P. 241-254.

350. Gamier E. Leaf anatomy, specific mass and water content in congeneric annual and perennial grass species / E. Gamier, G. Laurent // New Phytol. 1994. - V. 128 - №. 4. -P. 725-736.

351. Grunnwald C. Fatty acids of soybean seeds harvested from plants exposed to air pollutants / C. Grunnwald, A. Endress // J. Agr. and Food. Chein. 1984. - V. 32. - № 1. -P. 50-53.

352. Gruszecki W.I. Does the Xanthophyll Cycle Take Part in the Regulation of Fluidity of the Thylakoid Mtmbrane / W.I. Gruszecki, K. Strzatka // Biochim. Biophys. Acta.-1991.-V. 1060.-P. 310-314.

353. Havir E. Enhanced-peroxidatic activity in specific catalase isozymes of tabacco, barley and maize / E. Havir, N. McHall // Plant physiol. 1989. - V. 91. - № 3. - P. 812815.

354. Hessayon D.G. This edition is published by arrangement with Transworld / D.G. Hessayon. -L.: Publishers Ltd, 1996. -128 p.

355. Howell R.K. Phenols, ozone and their involvement in the physiology of plant injury / R.K. Howell // In: Air pollution related to plant growth. Washington: A.C.S. Symp, -1974. - Ser. 3. -P. 94-105.

356. Iba K. Acclimative response to temperature stress in higher plants: approaches of gene engineering for temperature tolerant / K. Iba // Annu. Rev. Plant Biol. 2002. - V. 53.-P. 225-245.

357. Imaizumi Nobuyuki, Mishina Jiro, Nakagava Masako. Basic research aimed at creating environmental strees tolerarm (Evergreen) furf grass strains / Imaizumi Nobuyuki, Mishina Jiro, Nakagava Masako//J. Equine Sci.-2003.-V. 14.-№2.-P. 73.

358. Inzu D. Oxidative stress in plants / D. Inzu, M. van Montague // Curr. Opin. Biotechnol. -1995. 6. -P. 153-158.

359. Johnson J.M. Growth water relations and solute accumulation in osmotically stressed seedlings of the tropical tree Colophospermum mopane / J.M. Johnson, J. Pritchard, J. Gorham, A.D. Tomos //Tree Physiology. -1996. V. 16 -№ 8. -P. 713-718.

360. Joo Y.K. Selection procedure for turfgrass in new inceon international airport / Y.K. Joo, S.U. Chun, Y.S. Jung, S.K. Lee // Commun Soil Sci. and Plant Anal. 2001. - № 15-16.-P. 2589-2601.

361. Kannan S. Mechanisms of foliar uptake of plant nutrients: accomplishments and prospects / S. Kannan //J. Plant Nutr. -1980. -V. 2. -№ 6. P. 717-735.

362. Koziol M. Effect of SO2 on the composition of ryegrass cell wails / M. Koziol // Phytochemistry. -1991. -V. 30. -№ 7. P. 2155-2159.

363. Krinsky N.I. Antioxidant Functions of Carotenoids / N.I. Krinsky // Free Radical Biol. Med.- 1989.-V. 7.-P. 617-635.

364. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. Chillin freezing and high temperature stresses / J. Levitt. New York: Acad. Pres, 1980 - 497 p.

365. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and Carotenoids: Pigments of Photosynthetic Bijmembranes / H.K. Lichtenthaler // Methods Enzymol. -1987. V. 148. - P. 350-382.

366. MacDougall W.B., Penfound W.T. Anatomy of decidous forest plants / W.B. MacDougall, W.T. Penfound // Ecology. -1928. V. 9. - P. 349-353.

367. Mason H.S. Structures and functions of the phenolase complex / H.S. Mason // Nature.-London.-1956,-V. 177-№ 1498.-P. 79-81.

368. Mathys W. Vergleichende Untersuchungen der Zinkaufhahme von resistenten und sensitiven Populationen von Agrostis tenuis Sibth / W. Mathys // Flora. 1973 - Bd. 165.-S. 492-499.

369. Meloni D.A. Photosynthesis and Activity of Superoxide Dismutase, Peroxidase and Glutathione Reductase in Cotton under Salt Stress / D.A. Meloni, M.A. Oliva, C.A. Martinez, J. Cambraia // Environ. Exp. Bot. 2003. - V. 49. -P. 69-76.

370. Merzlyak M.N. Free Radical Metabolism, Pigment Degradation and Lipid Peroxidation in Leaves during Senescence / M.N. Merzlyak, G.A. Hendry // Proc. Royal Soc. Edinbrough.- 1994.-V. 102.-P. 459-471.

371. Misra H.P. The generation of superoxide radical during the autoxidation of hemoglobin / H.P. Misra, I. Fridovich // J. Biol. Chem. 1972. - V. 247 -№ 21 - P. 69606962.

372. Mitteler R. Oxidative Stress, Antioxidants, and Stress Tolerance / R. Mitteler // Trends Sci. 2002. - V. 7. - P. 405-409.

373. Moran J.F. Drough induces oxidative stress in pea plants / J.F. Moran, M. Becana, I. Iturbeormaetxe, S. Frechilla, R.V. Klucas, P. Apariciotejo // Planta 1994. - V. 194.-P. 346-352.

374. Musser H.B. Turf Management / H.B. Musser // A Publication of the United States Golf Association. -New York: McGraw-Hill Book Co, 1950.-237 p.

375. Oren R. Performance of two Picea abies (L.) Karst. stands at different stages of decline / R. Oren, E Schulze, J. Meyer K. Werk. VII. Nutrient relations and growth // Oecologia, 1988.-№ 77.-S. 163-173.

376. Pagler R.A. Harvest ripeness in grass seed crops / R.A Pagler // J. Brit. Grassland Soc. -1976. V. 31. - № 1. - P. 7-13.

377. Parr P.D. Incorporation of chromium in vegetation through root uptake and foliar absorption pathways / P.D. Parr, F.G. Taylor // Environ, a. Exp. Bot. 1980. - V. 20. -№2.-P. 157-160.

378. Polle A. Extracellular and intracellular scavenging of toxic oxygen species in needls of Norway spruce / A. Polle, H. Renneuberg, K. Charkrabarti // Plant physiol. -1990.-V. 79.-№2.-P. 124.

379. Prasad K.V.S.K. Concerted Action of Antioxidant Enzymes and Curtailed Growth under Zinc Toxicity in Brassica juncea / K.V.S.K. Prasad, P.P. Saradhi, P. Sharmila // Environ. Exp. Bot. 1999. - V. 42. - P. 1-10.

380. Price A.H. Oxidative signals in tobacco increase cytosolic calcium / A.H. Price, A. Tayler, S.J. Ripley //Plant Cell. -1994. -V. 6. -№ 9. -P. 1301-1310.

381. Rums L. Health rishs associated with toxic metals in municipal sludge / L. Rums, RL. Chaney // Sludge-health risks of land application. Ann. Arbor. Science Publishers.-1980.-P. 59-83.

382. Sauerbeck B. Welche Schwermetallgehalte in Pflanzen durben nicht uberschritten warden, urn Wachstumsdeeintza chtigungen zu vermeiden? / B. Sauerbeck // Landwirtschabtliche Forschung. Kondressband. -1982. H. 16. - S. 59-72.

383. Scharrer K. Uber den Einfluss von Mangan, Kupfer, Zink, Eisen, Bor, Molybdan, Kobalt auf die Mineralstoffaufnahme bei Mais und Ackerbohnen / K. Scharrer, J. Jung // Z. Pflanzenern. Dung. Bodenk. -1956. H. 1. - S. 47-66.

384. ShefFer S.E.B. Influence of substrate conditions of the Phtagmites au stralis after a reduction in oxygen transport to brlowground parts / S.E.B. ShefFer, W. Stach // Aquatic botany. -1989. V. 35. - № 1. - P. 71-80.

385. Shery R.W. Bluegrass' Grassroots Empire Ecologie / RW. Sheiy // Botany, 1959.-Bd. 13.-№ l.-P. 1-4.

386. Siess H. Antioxidant Functions of Vitamins Vitamin E and Vitamin C, p-Carotene, and other Carotenoids and Intercellular Communication via Gap Juncctions / H. Siess, W. Stahl // Int. J. Vitam. Nutr. Res. -1997. - V. 67. - P. 364-367.

387. Smirnoff N. Ascorbic Acid: Metabolism and Functions of a Multi-Facetted Molecule / N. Smirnoff// Curr. Opin. Plant. Biol. 2000. - V. 3. - P. 229-235.

388. Smith W.H. Metal contamination of urban woody plants / W.H. Smith // Environ. Sci. a. Technol. -1973. V. 7. - № 5. - P. 631-636.

389. Stapledon R.G. Foreword to the book: R.B. Dawson. Practical lawn craft and management of sports turf. London, 1954.

390. Stiles W. Trace elements in plants / W. Stiles. Cambridge, 1961. - 249 p.

391. Summer R.J. Lipoid oxidase studies a method for the determination of lipooxidase activity / R.J. Summer // Ind. Eng. Chem. -1943. - V. 15. - P. 14-15.

392. Tanaka J. Synthesis and turnover of phenylalanine-ammonia-lyase in root tissue of sweet potato injured by cutting / J. Tanaka, I. Uritani // Eur. J. Biochem. -1977. V. 73. -№ l.-P. 255-260.

393. Van Breusegem F. The Role of Active Oxigenspecies in Plant Signal Transduction / F. Van Breusegem, E.Vranova, J. Dat, D. Inze // Plant Sci. 2001. V. 161. -P. 405414.

394. Van Bruwaene Cadmium contami nation in agriculture and zoo technology / Van Bruwaene, R. Kirchmann, R Jmpehs // Expezientia. 1984. - V. 40. - № 1. - P. 43-54.

395. Van Doorslaer S. Oxidative stress in plants: EPR monitoring in DMPO-DMSO based extracts / S. Van Doorslaer, A. Dedonder, M. De Block, F. Callens // J. Plant Physiol. -1999.-V. 154.-P. 132-136.

396. Veltrup W. Effect of heavy metals on the calcium absorption by intact barley roots / W. Veltrup // J. Plant Nutr. -1981. V. 3. - № 1 -4. - P. 225-231.

397. Weaver J.E. Plant ecology / J.E. Weaver, F.A. Clements. L., 1929. - 520 p.

398. Westbrock P. The impact of life on the plant Earth: some general considerations / P. Westbrock // Changing the global environment. Academic press. -1992. - P. 35-48.

399. Willekens H. Catalase is a sink for H2O2 and is indispensable for stress defence in C3 plants / H. Willekens, S. Chamnongpol, M. Davey // EMBO J. 1997. - V. 16. - № 16.-P. 4806-4816.

400. Wingsle G. Defence enzymes and antioxidants in air polluted scots pines / G. Wingsle //Physiol, plant. -1990. V. 79. -№ 2. - P. 122.

401. Wu H. Molecular cloning, sructure and expression of an elicitor-inducible chitinase gene from pine trees / H. Wu, C.S. Echt, M.P. Popp, J.M. Davis II Plant Mol. Biol. -1997. V. 33. - № 6. - P. 979-987.

402. Wu L. Zinc and copper uptake by Agrostis stolonifera tolerant to both zinc and copper / L. Wu, J. Antonovics // New Phytologist. -1975. V. 75. - № 2. - P. 231-237.

403. Yakovlev G.P. Legumes of NORTHERN EURASIA A. cheekli st. / G.P. Yakovlev, A.V. Sitin, Yu.R. Roskov // The Royl Botanic Gardens. Kew. -1996.

404. Yang Y. Signal perception and transduction in plant defence responses / Y. Yang, J. Shah, D.F. Klessig //Gene & Development. -1997. V. 11.-P. 1621-1639.

405. Zhang J. Drought-Stress Induced Changes in Activities of Superoxide Dismutase, Catalase, and Peroxidase in Wheat Species / J. Zhang, M.B. Kirkham 11 Plant Cell Physiol. -1994. -V. 35. -P. 785-791.

406. Zhang J. Enzymatic Responses of the Ascorbate-Glutathione Cycie to Drought in Sorghum and Sunflower Plants /J. Zhang, M.B. Kirkham // Plant Sci. -1996. V.l 13. -P.139-147.

407. Zhang Yue-Jin Xibei zhiwu zuebao / Yue-J'm Zhang, Xiao-Yan Zhang // Acta Bot. Boreali Occident. Sin.- 2003.- Bd 23.- № 7 -P. 13И-ШЭ.

408. Zisa R. Establiahnent and early groweth of conifers oncompact soils in urban areas / R. Zisa. Broomall (Pa): Us. Dep. Of agriculture Forest service. Northeastern forest experiment station, 1980. - 8 p.

Информация о работе

Половникова, Марина Григорьевна
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2007
ВАК 03.00.12

Диссертация

Эколого-физиологические особенности газонных растений на разных этапах онтогенеза в условиях городской среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы