Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности адаптивных изменений системы крови мелких млекопитающих Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности адаптивных изменений системы крови мелких млекопитающих Кавказа"

N О ин

российская академия наук уральское отделение институт экологии растений И животных

мл ПРАВАХ РУКОПИСИ УДК Ш»и (С )И):

Спрягуиопа Елена Ахмедовна

з;галого-Физиолоп1ЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНЫХ НЗГЛЕНЕМКЧ

системы КРОПИ МЕЛКИХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАВКАЗА 03.00.13 - ькологип

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соиск„ниэ ученой степени кандидата биологических наук

г. Екатеринбург, 1994

Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории горной эколога: и кафедре общей биологии и гистологии Кабардино-Балкарского государственного университета.

Научные руководители: чл.-корр. РАН, доктор биологических наук,

профессор А.К.Темботов; кицшдат биологических наук,доцент Э.Ж.Темботова. Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Л.Ы.Сюзшова; кандидат биологических наук,

Н.И.Лаврентьев. .

Ведущее учреждение - Институт эволюционной морфологии и экологии глвотных РАН.

Защита диссертации состоится " 10 " КАА91 1994 года d 16 часов на заседании специализированного совета Д 002.05.01 ь Институте экологии растений и животных УрО РАН (620219, г.Екатеринбург, ГСП-5П, ул. 8 Парта, ¡¿02). ■

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животные УрО РАН.

Автореферат разослан "2.4" МА-РТД 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических каук

М.Г.Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Гематологических исследований по диким млеко-пятакщим Кавказа очень гало, в основном онл относятся к теплому периоду года. Сведения, харзктерпзугзде качестзешше я колячест-вешшо пзкзненпя крови в течение годового цикла представляют осо-бш'! интерес/Результата гяках исследований позволяют лучаэ понять окология влда я популяции, ях адаптационные возможности, что вн-ходит прямо по гакроаволщионнуп теория, мониторинг среда и климата, охрану ..генофонда я управланяе популяцпякя яивотгшх.

Це.—> п задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение иарфо-ьазяодорячеоких механизмов праспосаблешш лэбрашисс водов малклх млекопптзтаих Кавказа па разнообразные фор?-я внешних воздействий»

Для решения эго!\ проблему бгли. поставлены олздуюгло задачи*

1. Изучить годовой цикл изменения таких эколзго-физиологя-ческлх показателе;! как эрлтролоэтлческзя активность костного поэта и параметры периЗюрпческоЦ крови малой белозубкд, полевой гам, лесной шив в условиях предгорного десоотепья Центрзлышго Кавказа,

2. Изучить параметры периферической крова бурозубки Радде как эндемичного вида в условиях предгорья а субальпийского пояса Западного Кавказа с учетом возраста и пола о целью выявления особенно с те Я изменчивости в связи с градиентом внеатц местности.

3. Выявить адаптивные особенности крова представителей двух различных отрядов.мелких млекопитающих, обусловленных динамикой факторов среда .по.сезонам года и высоты местности.

Научная новизна. Впервые изучены показатели костного кроветворения и периферической крови популяции трех икроко распространенных видов мелких,млекопитающих (полевая и лесная мши, 'малая белозубка) во все сезо!ш года. Проведен сравнительный анализ гема-

тологичесглх показателей двух популяций бурозубок Радце в уело-, зиях градиента высоты местности (550 н и 1800 м н.у.м).

Практическое рначениа. Результаты исследований вошла в I том серии "Позвоночные Кавказа. Насекомоядные" (М. "Наука", 1989).

г

Итоги работы и-теоретические обобщения используются в лекционных курсах "Экология животных с основами экологической физиологии",. "Экология и-рациональное природопользование",^ также на занятиях по Большого лабораторному практикуму в Кабардино-Балкарском. гос~ учиверситете, Часть собранного материала легла в основу ряда'дип-лошшх работ студентов и пополнила коллекцию млекопитающих зоологического цуаея КБГУ.

Ряд результатов исследований по теме г диссертации внедрен, в практику биологической.индикации техногенного загрязнения среды Кабардино-Балкарии.

Апробащ.л результатов. Результаты исследования долохеш: Х.Нп Всесоюзном совещании,"Популпвдонная изменчивость вида а проблемы охрани генофовда млекопитающих" (Лущило, 1983). .'

2. На Всесоюзных совещаниях по грызунам (Ленинград, 1983; Свердловск,. 1988),

3. На Ш Всесохюной школе -по экологии и охране горных вийов илекопиташих (Москва, 1987).

4. На У съезде Всесоюзного териологического'общества АН СССР (Москва, 1990).

Ь. На внутривузовских совещаниях и заседаниях научного семинара научно-исследовательской лаборатории горной экологии КБГУ (Нальчик, 1982-1993).

'Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных {«¡бот.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 155

страницах машинописного текста, состоит из ^ведения, пята глав, внвпдон, списка использованной литераторы, вклиавдего П5 источников, в том числе 27 на иностранных языках и приложения« . Работа иллюстрирована 16 рисунками и 30 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ Г Л А В А I Материал и осяовюга методе исследования

Материалом для выполнения настоящей работ» поелозит результата экспедавдюшшх и стационарных исследований, проведенных авторам совместно с сотрудниками лаборатории горной экологии Кабардино-Балкарского госуниверситета с 1983 по 1993 гг. Мелкие гллекопи та паи е для исследования отловлены в двух точках Северного Кавказа, относящиеся к двум различным вариантам и типам поясности: кубанского варианта степного типа и терского полупустынного типа поясности.

Всего исследовано 32В ЗЕерьков, в том числе 96 экз. полевых мншей, 112 экз. лесных мкшей, 94 экз. малых белозубок и 16 экз. бурозубок Радде.

Наряду с общепринятыми [.иршофизиологическими показателями (Шварц'и др. 1968) изучена: состояние эритропоэза (эритроидннй ряд костного мозга); содержание гемоглобина (г %)', содержание эритроцитов в I мкл крови,(млн,); цветной показатель (ед.); об ем крови (мл); диаметр эритроцитов (мкм); гематокрит (об,#);. количество лейкоцитов, (тыс.) и лейкоцитарная формула. Учитывались возраст, упитанность животных, состояние• генераггивпих органов,.по-раженнооть паразитами. '/ .. -.'/.'

Клеточный состав костного мозга классифицнронал!в.соответ-

ствш с номенклатурой И.А.Кассирского и Г.А.Алексеева (1970). Для определения общего количества эритровдных меток на прряара-тах костного мозга считали 1000 клеток лейкобластического и эрит-робластвческого ряда, зат^.л выводили ах процентное соотношение.

Для подсчета эритрограмш считали 500 меток еритроидного ряда с дифференциацией на эратробласты, базофялькые, полахрошто-филыше ц оксифалы-шо нормобласти (Кост, IS75),

Концентрацию гемоглобина, количество вритроцитов и лейкоцитов в 1 шл крови определяли по общеприняты^ в гематология методам (Тодоров, I9S3; Кос«, 1975; Берчану, 1985). '

Гематокритнув величин? определяла на микроцентрифуге ш?\7 , время разгона 6 минут вря скорости Б тыо. оборотов в минуту.

Диаметр ерлтроцитов считали на сухих окрашенных препаратах крови с помощью шкроскопа "Бналац" и винтового окуляр-ыикромет-ра ШВ-Ы^-.

Объем крови определили методом экстрагирования (Корнуев, 1962).

Цифровой штериал обработан по стандартной методике В.А «Плохинского (1970) .

ГЛАВА П Обзор литературы

В глайз приведен аналитический обзор отечественной й зару-Сезшой литературы по кроветворению, параметрам периферическсЧ крови равличных гругш млекопитающих.

ГЛАВА Ш

Особенностл вкологии некоторых видов мелких млеколитащ!

в условиях Кавказа .

Полевал мышь (¿podemus agrai-iиз Pal.). Относится к ландааф-

_ 5 - .

тгшм видам лесостепья Северного Кавказа. Имрнно здесь она наиболее многочисленна и занимает разнообразные местообитания. По мере ■удаления от этого пояса вверх в горы или вниз на равнину резко сокращаются распространение, численность я площадь, занимаемая ею (Темботов, 1972).

В условиях окрестности г.Нальчика в питании полевой мыши доминируют растительные корма. Во время вегетации растений желудки наполнены зеленью, а зимой увеличивается доля семян и плодов. Характерно наличие остатков насекомых в виде хитина.

Лесная .шшь ( лройегаиз оу1уписив ь.)> Привести обзор ареала лесной мыши в настояшео время очень затруднительно, что объясняется сложной систематикой подродя эугуаеяиз Кавказа (Воронцов и др., Г988; Воронцов, 1992). Судя по этим работам и данным сотрудников лаборатории горной экологии КБГУ в окрестности г.Нальчика и на экологическом стационаре, где мы проводили отлов подопытных лшвотннх, встречается один-вид лройетиз зу1у*исиз Вся наша информация относится к этому виду.

В условиях окрестности г.Нальчика лесная шшь - эвритошшй вид с высокой численностью ¡«селения.

По результатам вскрытий добытых наш зверьков основу питания составляют растения. Нередки примеси, в содержимых желудков имеются остатки яивотннх, особенно насекомых. Как и в других районах Северного Кавказа четко выракснц сезонные изменения состава и соотношения различных кормов. Осенью и зимой преобладают различные семена и.плоды деревьев и кустарников, в период вегетации доля зеленой растительности резко возрастает.

Малая белозубнз ( Сгос14ига.аиауео1епз Гз1.). На Северном Кавказе заселяет различимо ландшафты: полупустыню и стенд Предкавказья, предгорное леоостепье, а .выше, в зависимости от поясного

спектра, в горы проникает до пояса широколиственных лесов и субальпийского пояса-включительно (Соколов, Темботов, 1989).

Имеющиеся у нас литературные данные я наблюдения свидетельствуют о том, что основу пи -шия малой белозубки составляют .животные корма разных видов. В отличие от бурозубок, малая бело-зубка потребляет очень мало растительной пища.

Буро рубка Радце .( зогех гаййе! Ра1. )» Является андемич-ным видом Кавказа. Большая ее привязанность к влаголюбивым лесам Кавказа, особенно к буковым л буково-грабовым., прослежена нами-во воех частях ареала. Ухудшение условий произрастания этих лесо? сопровождается сокращением численности и распространения бурозубки Радде.

По данным В.Е.Соколова и А.К.Темботова (1989) основу питания бурозубки Радце составляют насекомые и их личинки, часто попадаются остатки доадевых червей. Нередко поедает растительные корш в виде различных семян деревьев.

Г Л А В А 1У

Эколого-физиологичеокие показатели некоторых видов

мелких млекопитающих Кавказа . .

Система крови служит одной из-физиологических основ, обес- -почивающих гомеостатическое равновесие организма в различные периода года. Исходя из этого, изложение результатов исследования и их обсуждение приводится по сезонам года.

4.1. Параметры крови грызунов Кавказа

Полизал мишь. Система крови в зимний период (декабрь-январь).

Костный мозг. Зритропоэз. Общее количество зритроидных клеток зимой у самцов составляет 21,7Б;', самок - 21,45^ и около 80% клеток костного мозга приходится ча лейкобластический ряд. Детальное

изучение эритроидного ряда в дифференциация показало, что в зимний период в аритрограшо костного мозга самый большой процент приходится па оксифильнме нормобласты, что говорит о наличии более вре-лнх форм эритроблаотического ряда. Из молодых клеток больший процент составляют базофильные нормобласты. В целом для глвотных обоего пола в данном сезоне характерно преобладание оксифшяьннх нормобластов над всеми клетками эритробластичеокого ряда.

Периферическая кровь. У полевых мыией в зимнее время периферическая кровь характеризуется следующими показателями крови: количество эритроцитов в I мкл у самцов 10,75 млн., у самок - 10,42 млн., содержание гемоглобина соответственно 16,56 г % и 1.6,13 г гемзтокритяая величина у самцов 50,70 об.% и 48,75 од.% у самок. Объем крови на- 100 г массы тела равен у самцов 5,86 ил, - самок - 6,33 мл.

Система крови в весенний период (апрель-май) Костный мозг. Эригропоэз.'В весенний период у полевых мышей отмечается активация оритроддяой части костного мозга по сравнению с зимой. Об этом свидетельствует увеличение общего количества вритровдных клеток как у са?щов {22,68%), так и у самок (25,24?»). В эритрограмме увеличивается количество полихроматофилъннх нор-' мобгютов у самок, а у самцов наблюдается лишь тенденция к увеличению по сравнению с зимой. Поляхроматофилыше нормобласты п ок-сифилыше форми явно преобладает' над базофплъншли, что свидетельствует о нормальном течении процессов созревания эритробластич с-ких элементов. Соответственно меняется.соотношение лейкопоэза и эритропоэза в пользу последнего. • .

Периферическая кровь. Весной у полевых мншей содержание гемоглобина, .гемэтокриткач величина, цветной показатель остаются на уровне зикних показателей. Объем крови на 100 г шссы тела у

самцов близок к зимним показателям, а у самок достоверно повышается (6,0 мл). В весенний период у самцов снижается содержание эритроцитов (9,6 млн.) и лейкоцитов (3,53 тыс.) со сравнению о зимой, у самок отмечается шь тенденция к снижению этих показателей.

Система крови в летний период (июнь-июль)' 1 Костный мовг. Эритропоэз. Летом у зверьков общее-количество . аритроидннх клеток снижается по сравнении с весенним сезоном и . составляет у самцов 16,39$, у самок - 16,34$, Значительные преобразования отмечаются и в эритрограммеу обоих полов. Изменяется соотношение эритроядных клеток в эритрограмме по сравнению с весенним периодом. На фоне зрелых эритроцитов увеличивается количество молодых клеток - эритробластоЕ, баз'офильных и подихромато-филышх нормобластов. Но'так не как и весной, количество, оксяфиль-ннх нормобласгов преобладает над всеми другими клетками эратроад-ного ряда, что таете характеризует нормальное течение процессов созревания эритроидных клеток в костном мозге. ■

Периферическая кровь, В летний, период происходят дальнейшие преобразования-в периферической крови. Количество эритроцитов у .самок достоверно снижается ( 1;'= 3,38),'у самцов отмечается лишь тенденция к снижении. Содержание гемоглобина не претерпевает заметных изменений. Существенные различия обнаружены в размерах' эритроцитов. Они достоверно крупное летом у обоих полов (6,99 мкм, ¿,89 МК1)), чем весной и более насыщены гемоглобином. Об этом ови-детольствует повышение цветного показателя как у самцов, так и у самок (г - 2,24; 2,22). Гематокритная величина крови самцов достоверно увеличивается в .летний период:(53,31 об.$), а у самок она держится на уровне весенних показателе?.. Объем крови на 100 г. массы тела поддерживается на уровне весенних значений независимо от пола. ■

- 9 -

Система кропи в осенний период (октябрь-ноябрь)

КоотипИ мозг. Эритропоэз. Осенью общее количество оритрозд-ннх клеток в эритрограмме самцов снижается по сравнению с летом ( х - 3,49), а у самок остается на летнем уровне. В эритрограмме количество эритроблэстов достоверно падает как у самцов (^=3,92), так я у самок ( 5,17), Оксифилъннх нормобластов в эритрограм-мо вдвое больше, чем полихроматофильних и базофилышх нормобластов, что свидетельствует о нормальном созревании эритронормоблас-тов. '

Периферическая кровь. Осенью происходят дальнейшие изменения ряд,а параметров крови. Количество эритроцитов достоверно увеличивается и составляет у самцов 10,62 млн., у самок - 9,60 млн. Со-деррсаняе гемоглобина, гематокритная величина осенью остаются на уровне летних показателей. Пря общем повышении числа эритроцитов и степени их насыщения гемоглобином, что подтверждается уменьшением цветного показателя у самцов (4 = 3,58) и у самок О - 4,47).

Лесная г.ишь. Система крови в зимний период (декабрь-январь).

Костный мозг. Эритропоэз. В зимнее время общее количество эритровдных клеток составило у самцов 24,74л, у самок - '17,74$. В эритрограмме полюероматофилыше и оксифяльные нормобласты преобладают над базофкявными, что свидетельствует о нормальном течении процесоов созревания эритробластическдх элементов.

Периферическая кровь. Зимой'у лесных мышей отмечаются следующие показатели периферической.крови: содержание гемоглобина у самцов-16,4 г у самок - 16,24 г %, количество эритроцитов колеблется в пределах 10,79 ¡лля. у самцов, 10,42 млн, у самок,-цветной показатель равен 0,46 од. и 0,47 ед., гематокритная величина 48,38 об.$ соответственно. Диаметр эритроцитов как самцов, тек и самок зимой примерно одинаков и составляет 4,97 мкм л 4,38 мкм.

Объем крови.на 100 г массы тела составляет 6,17 мл у самцов, 6,55 мл у самок.

Система крови в весенний период (март-май) Костный мозг. Эритропорч. Весенний сезон характеризуется преобразованиями в костном мозге. Общее количество клеток эритро-пдного ряда снижается как у самцов ( 4,46) ,. так и у самок ( * - 3,54). В. аритрограмме отмечается увеличение доли эритройлас-тов у самок (* = 4,23), у самцов остается на уровне зимних величин. • Достоверно уменьшается количество базофильных и оксифилышх нор-мобластов, увеличивается оодеряэпие полихрома тофвлышх нормо-бластов у самцов и самок.

Периферическая кровь. В весенний период преобразования происходят и в составе крови. Продуцируемые костным мозгом эритроциты выие по своим размерам, чем в зимний период у самцов (* = 7,67) и у самс : (г = 10,77), что подтверждается достоверным повышением цветного показателя у обоих полов. В этом сезоне наблюда-' ется снижение содержания гемоглобина и количества, эритроцитов у ссмок (t = 2,28; 2,83). Объем крови на 100 г'массы тела находится на уровне аемних величин.

Система крова в летний период (июнв-иша,) •

Костный мозг. Эритропоэз. Общее количество эритро идных кле- . ток составило у самцов 12,44$, у,самок - 13,82$. На фоне зрелых эритроцитов увеличивается количество молодых клеток: эритрвбластов, базофильных и полихроматофилышх нормобластов, хотя общее количество аритроидннх клеток в костном мозге остается на весеннем уровне. Периферическая кровь. В летний период отмечаются значительные изменения в с ос тазе периферической крови. Продуцируемый костным •моагом эритроциты крупнее по размерам и значительно более насыщены гемоглобином летом, чем весной. Подтверждение 'тому - достоверное увеличение цветного показателя по сравнению с весенним сезоном

( t= 2,73; 3,18). Содержание гемоглобина у ^боих полов находятся на уровне весенних показателей, однако, у самцов в этот пери- . од снижается колячеотн» эритроцитов в I мкл крови ( t = 4,11). и повышается гематокрит ( t = 2,38). У самок эти величина близки весенним. Объем крови на 100 г массы тела всех изученных взрослых зверьков летом не отличается от весенних показателей."

Система. }фови в осенний период (октябрь-ноябрь)

Костный мозг. Эритропоэз. В осенний период общее-количество клеток эритроидного ряд,а костного мозга доеточерно снижается по сравнению с летним и составляет 10,67^ у самцов, 9,18$ у самок. В эритрограмме оксифилышх нормобластов в два раза больше, чем полихроматофкльннх и базофильных-нормобластов.

Периферическая кроэь. Осенью происходят качественные и количественные изменения состава периферической крови по сравнению с летним периодом. У самок увеличивается количество эритроцитов

(10,14 шт.). Цветной показатель достоверно понижается как у самцов (t= 2,27), так и у самой ( t = 4,09). Уменьшается гематокрит-ная величина у самцов (45,785), Объем урови на 100 г массы тела . стабилен, как во все предыдущие сезоны и составляет у самцов 6,39 мл, у самок - 6,53 мл.

4.2. Параметры-крови насекомоядных Кавказа'

Малая белозубка. Система крови в зимний период (декабрь-февраль) .

КоотннЙ МОЗГ. Эритропоээ. При цодсчете клеток костного мозгз общее количество арвтроидных клеток составило .у самцов 12,3%, у самок - 12,42/'. В парциальной эритроблзстогоамме удавалось более детально проследить за процессом.созревания клеток эритроидного ■ростка и учесть количественные соотношения различных форм .внутри ' этого ряда. Полихроматофильнне нор:,".области и оксифильныо формы явно преобладают над молодыми формами, что свидетельствует о нор-

мальком течении процессов созревания эритробластннх элементов.

Периферическая кровь. У малых белозубок в зимний оезоц периферическая кровь характеризуется следующими' данными: содержа- ■ ние гемоглобина у самцов 18 32 г %, у самок - 19,28 г %% количество эритроцитов в I мкл крови - 15,23 шш. и 16,35 млн. соответственно. При зтом.степеиь насыщения эритроцитов гемоглобином (цветной показатель) составляет 0,36. ед,' и 0,38 ед. Ге:да то кратная величина зимой достигает 55,6 об.% у самцов, 58,3 об,% у самок, диаметр эритроцитов 4,46 шш и 4,73 мкм роответственно. Объем крови у самцов, достигает 5,90 ш, у самок - 5,89 мл. • Система крови в весенний период (март-май) Костный мозг. Зритропоэз. Б весенний период общее количество эритроидных клеток у самцов уменьшается ( ъ = 2,73), тогда как у самок этот показатель находится на уровне.зимних величин. При сравнительном изучении парциальной эритробластограмма, следует указать на достоверное уменьшение доли эритроблаотов в эритрограы-ме ( * = 7,66; 12,55) и базофилышх нормабластов (•* = 5,60; 2,80) как у самцов, так и у-самок, а также полихроматофильных нормоблас-тоа у самцов ( % = 2,96). Сохраняется преобладание оксифидышх нор-мобластов над всеми клетками эритробластичеокого ряда.

Периферическая кровь. Весной у зверьков отмечается снижение количеств эритроцитов у самцов ( г - 2,39) и самок ( 2,57) и гематокрвтной величины у самок ( х = 2,20) по сравнению с зимним периодов и составляет у самцов 52,7 об,%, самок - 52,78 об.^. ?аэ-моры эритроцитов, продуцируемые костным мозгом весной достоверно выше, чем зимой (5,28 мкм у самцов, 5,32 мкм у самок), соответст-во-шо увеличивается и степень насыщения эритроцитов гемоглобином (0,39 ед. и 0,40 ед.). Объем крови у обоих полов поддерживается стабильно и близок зимним показателям.

- - 13 -

Систем крови в летпий период (июнь-август) Костный мозг. Эритропоаэ. Эритрограмма характеризуется значительным преобразованием и у самцов, и у самок, что овязано с активацией эритроидной части костного мозга. Об этом свидетельствует достоверное увеличение общего количества эритроидных клеток по сравнению с весенним периодом (19,93% у самцов и 15,10% у самок). Летом в эритрограмме достоверно увеличивается как у самцов, так и у самок количество молодых форм:, эритробластов ( t= 20,36; 24,6), базофильных нормоблаотов ( 6,57; 5,0), а количество оксифлль-ных нормоблаотов уменьшается по сравнению с весенним периодом ( ^ 5,0; 5,55).

Периферическая кровь. Летом у малых белозубок происходят дальнейшие преобразования в периферической крови. Позыиается содержание гемоглобина и гематокритная величина у самцов ( 2,39; 3,33), а у самок - цветной показатель по оравпзшго с весенним сезопом • (0,47 ед.). Объем крови всех изученных зверьков поддерживается га уровне весенних значений.

Система крови в осенний период (сентябрь-ноябрь) Ко сгний мозг. Эрнтропозз. Осеньэ по сравнению'с летним периодом значительно снижается общее количество ' эритроидных клеток как у савдов, так и у самок ( х= 12,39; 7,72),"соотавляя.наименьиий уровень в годовом аспекте. В эритрограмма общее колячестео эритроидных клеток составляет у самцов 7,56$, самок - 9,41$. Значительные преобразования отмечаются в соотношении эритроидных клеток в эритрограмме в ооенний период, по сравнению с летним, енкна-ется доля эритробластов у самцов и самок = 18,23; II,85) также как базофилышх нормоблаотов (1 = 7,0; 8,56). Оксифильных нормоблаотов в эритрограмме вдвое.больше, чем полихроматофилышх и базофильных форм, что указывает на нормальный ход созревания эритро-нормоблаотов.

Периферическая кровь. В осенний период происходит дальнейшая перестройка рода параметров крови. Диаметр эритроцитов, продуцируемых осенью, достоверно ниже"легшие показателей ^ = 4,58} 5,55), о чем свидетельствует уменьшение степени насыщения эритроцитов гемоглобином у самцов и самок 2,0; 2,18). У самцов понижается содержание гемоглобина (^ = 2,41) и гематокритная-величина (ъ = 2,67), у самок увеличивается количество эритроцитов по сравнению с летними показателями (.г - 3,86). Объем крови у самцов я ■ самок поддерживается на уровне летних величин.

Буровубка Раддв. Система крови в лотний период (июнь-июль)

Периферическая кровь. В летнее время у бурозубок Радце в условиях предгорного, пояса Западного Кавказа отмечаются следующие показателя крови: количество эритроцитов в I мкл крови составляет у самцов 45,71 об.% и 44,75 об.% у самок, диаметр эритроцитов 5,4 мкм и 5,37 мкм соответственно. Объем крови на 100 г массы тела у самцов - 4,87 мл, у самок - 4,39 мл. ' . .

В условиях субальпийского пояса Западного. Кавказа (урочище "Абаго", 1800 м н.у.м.) в летний период'года у бурозубок Радце содержание гемоглобина л количество эритроцитов достоверно вцие, ■ чем у зверьков о предгорья (t'.= 5,47; 3,82), тогда как размеры эритроцитов и степень их насыщения гемоглобином находятся на уровне показателей зверьков о предгорья и = '1,74; 1,06). . '

" ГЛАВА У

'. Адаптивные особенности системы крови мелких млекопитающих ..

. Кавказа ■.

. ' Сравнительный анализ результатов исследований свидетельствует о том, что эритропоэтическая функция костного мозга И состав периферической гфови' исследоазлшх видов мелких млекопитающих претерпевают аначительные- колячестввннув и качественные' изменения в зависимости от периодов биологической активности, связанные о

свзошшми изменениями условий существования.

Зимний период года (декабрь-январь) характеризуется актива-' дней эритролоэза у полевок и лесных мышей. Это подтверждается высоким количеством клеток зритроидного ряда и увеличением молодых форм в зритрограмме (эритроблаоти, базофилыше нормобласты) по сравнению с осенним сезоном. У малых белозубок в этот период года глубина активации эритропээза значительно ниже чем у обследованных грызунов. Следует отметить, что в эритрограмые повышается доля молодых форм - эритройластов, базофильных нормобластов (рио. 5,1).

Высокое содержание эритроидаых клеток в костном мозге, а также молодых форм в зритрограмме в зимний период года, было выявлено в природе у обыкновенных полевок (Темботов, Темботова, 1988), а такяе в эксперименте на кроликах (Максимова, Сидько, 1976), что свидетельствует о высоком уровне эритропоэза в условиях низких температур. Активация оритропоэза, отмеченная М.Г.Ло-гтером (1975) у крыс при холодовом воздействии, сравнивается,с реакцией сиотемы крови на стрессовое состояние. "

В результате увеличения эритропоэтической функции костного , мозга у полевых и лесных мышей,.а также малых белозубок, периферическая кровь характеризуется высоким содержанием-гемоглобина я количества эритроцитов. Эритроциты,в зимний период претерпевают значительные качественные и количественные изменения, что вырзкается в уменьшении их диаметра и, соответственно, снижается содержание в них гемоглобина. Таким образом, как у. полевых и лесных мышей, так, и малых белозубок самые мелкие в годовом .цикле эритроциты продуцируются в зимний период года.

Подобные изменения, на каш взгляд, можно рассматривать как один из механизмов приспособления" к резкому понижению температуры окружающей среда и ухудшению кормовоД базы, когда организму в экстремальных условиях необходимо'поддержать гомеостатическое равно-

аш

ВЕСНА

то

ОСЕНЬ

Рис.5,1/Сезонная динамика общего.количества оритроидных клеток костного мозга в условиях предгорного лесостепья Центрального Кавказа: I - полевой ж ( Ар.аегапЦш); 2 - лесной мыши (Ар. зу1уаИоиз ); 3 - малой, белозубы; ( Сг. эийУеоХепз ).

весле. Адаптивный-смысл этих изменений очевиден: чем меньше эритроциты размером, тем больше скорость.поглощения кислорода гемоглобином при прохождении крови через легкие. Механизм увеличения кислородного обмена зимой осуществляется одновременным увеличением'концентрации гемоглобина и всей поверхности эритроцитов (ИоПапЛ, Рогв-

19б2;йвстк1е«1сЬ-Е21агака,1975 ).

При изучении параметров белой крови у грызунов (полевая и-лесная мыши) в зимний период выявлено максимальное содержание лейкоцитов. У малых Оолсзубок зимной обнарунена тенде.чция к снижению количества лейкоцитов. Как и Волк ( гго1Ь , 1982), мы предполагаем, что усиленная терморегуляция землероек зимой, связанная с интенсивным газообменом, требует так г,того эритроцитов, что вызывает уменьшение количества других основных морфологических элементов крови.

Восной повысается температура внешней среду, удлиняется световой день, изменяется кормовая база зверьков. Весенняя активность яивотних сопровондается.высоким уровнем обменн"х процессов,-необходимых для воспроизводства потомства. Эти изменения обеспечиваются качественными и количественными преобразованиями эритроидного ряда костного мозга и показателей периферической крови.

В весенний период у лесных мышей и малых белозубок происходит достоверное снижение-общего количества эритроидных клеток в костном мозге, такие меняется соотношение клеток к эритрограмме. При общем снижении количества эритроидных клеток в костном мозге и числа эритроцитов в I мкл крови идет ускоренное, высвобождение ядер из молодых эритроидных элементов, которые затем, насыщаяоь гемоглобином,' поступают з периферическую кровь.

Снижение активности зритропоэза и. числа эритроцитов в крови отмечено весной у обыкновенных полевок в условиях предгорья Кабардино-Балкарии (Темботова, Темботов, 1988),

- 18 -

Иная картина наблюдается в весенний период у полевых мышей -увеличивается общее количество эритроидных клеток и число более зрелых форм в эритрограмме костного мозга, что согласуется о высокими. показателями периферической крови как у самцов, так и у самок.

.' Несмотря на то, что у полевых и лесных мышей, а также- малых белозубок весной проолакивается разная степень активации костного кроветворения, в этот период у них продуцируются-крупные эритроци- . ты о высокой ст ленью насыщения гемоглобином. .

При исследовании белой крови полевых и лесных мышей весной отмечается тенденция к уменьшению содержания лейкоцитов в I мкл крови, тогда как у самцов малых белозубок значительно повышается количество лейкоцитов по сравнению с зимним периодом.

Увеличение количества лейкоцитов в весенний сезон отмечалось У кенгуровой крысы ( Dipodomya Gray) ( Scelza, Knoll,1982 ) И ШИНШИЛЛЫ ( Chinchilla laniger Ы.) (J&kubow et. al,, 19B4). .

В летний период у исследованных нчми мелких.млекопитающих зарегистрированы значительные преобразования в системе крови. У половых плотей как самцов, так и самок снижается общее количество

i ' -

эритроидных клеток по сравнению с весом шм сезоном. Такая тенден- ' ция отмечается только у самцов лесных мншей, у-самок количество эритроидных. клеток остается ни том яе уровне, .что и веснол. Тагам образом, в летний период-эритропоэтическая активность костного мззга у полеяых и лесных мгаей повидается не за счет роста общего количества клеток эритроидного ряда, а-является результатом увели- . чения доли молодых форм - эритробластов и базофилышх нормоблаотов.-У малых белозубок в летний сезон выквлнн пней характер преобразования работы костного позга'. Общее-количество клеток орвтроидного ряда как у саг.цов; так и самок увеличивается до мвкоималышх веда- ' чин б годовом цикле. " ; ■ • . 1 ■

Груншелл ( бгиавеИ , 1955) активацию кроветворения в теплый период года связывает с увеличением поступления витаминов о пищей.

Активация'аритропоэза в летнее время, очевидно, физиологически необходишй процесс, так как в зто время происходит усиленное обновление крови. Свидетельство .уому - увеличение размеров-эритроцитов (макроцитоэ) и повышение степени насыщения эритроцитов гемоглобином у всех изученных видов. Высокая функциональная активность необходима как для обеспечения напряженного образа яиз-нн, так и для интенсификации обменных процессов в весенне-летнее время, когда наблюдается усиленное размножение 'зверьков.

По наши данным, у полевых и лесных мышей, а также малых белозубок в весенне-летнее время отмечаются самые крупные эритроциты в течение всего года. Их количество в единице объема, крови минимально, что подтверждает мнение о строго обратной зависимости между размерами эритроцитов и их числом: чем крупнее клетки, тем меньше их в единице объема крови (Слонйм, 1981). Наши результаты работы свидетельствуют о том, что в теплое время года, когда в рационе животных преобладает зеленая масса, меняется характер работы костного мозга продуцирующего качественно другие эритроцита .самые крупные и более насыщенные гемоглобином.

В летний' период у полевых мышей нами отмечены половые различия по оодерааняю гемоглобина, количеству эритроцитов и гематок-ритной величине, они выше у самцов. Аналогичное отмечается у малых белозубок по гёмятокриту и количеству эритроцитов, а у лесных мышей - лишь по гематокритной величине. На нап ээгляд, это обьяс- , няется различным физиологическим.состоянием зверьков. У самцов обновление крови в.этот период идет.очень активно, зверьки получают . в достаточном количества корм, температура среда оптимальная, энергопотери Невелики и к середине лета кровь у них ухе обновлен-

-гонад, Самки же в летний период в основном беременные или лакирующие, что связям со значительными энергозатратами, поэтому'процесс обновления крови у.них отстает от самцов. Лишь к концу лета отме-. чается более полное обновление крови у самок, что подтверждается достоверным увеличением диаметра эритроцитов,

Объем крови в летний период у самок полевых и лесных .мышей, а такке малих белззубок поддерживается ,за счет Повншэняя плазмы крови.

При исследо. ниш белой крови;в летний период у лесных мышей и малых белозубок обоих полов по количеству лейкоцитов сезонных различий не найдено. У полевых.мышей как оямцов, .так и самок от-мечаетоя достоверное 'увеличение лейкоцитов в крови летом по сравнении о весенним иезоном.

Высокие показатели количества лейкоцитов у , исследовашшх видов, на наш взгляд, объясняются повышением защитных'свойств крови в связи о интенсивным размножением г. весенне-летний период, что доставляет-значительную нагрузку на организм животных.

В осенний период у мелких млекопитикхцих повышаются обменные процессы, связанные с подготовкой кивэтгшх'к зиме, что вызывает и соответствующую, сезонную динамику параметров .крови.' Осенью, по сравнению с-летним сезоном, сшшетол активация зрлтропоэза коот-. ного моэгз у малых белозубок как самцов, так и самок. У полевых мышей такая тенденция выявлена у сбмцоу, лесных мышей - самок. В эритрограмме всех трех видов достоверно снижается доля зритроблас-тон и басофнльных нормоблзстов, а ошкгшьпых элементов вдвое больше,' чем иолихроматофилышх ибззофилышх. Проецируемые костным мозгом клетки имеют трансформированные- свойства: .эритроциты менее . насыщены гемоглобином я имеюс меньшие размер;;, т.е. клетки кропя приобретают'свойства, близкие зимним. -.

■Качественные и количественные изменения'показателей крови

исследованных видов в осенний период, на наш взгляд, являются адап-Т1Шцой перестройка)!! системы крови мелких млекопитающих к зимним условиям;

Исследования белой крови показали, что у полевых мышей обоих полов в осенний и весешшй периоды года наблюдается лейкопения, тогда как у малых белояубок аналогичное отмечается в осенне-зимнее время. У лесных мыией как самцов, так я самок количество лейкоцитов находилось на одинаковой уровне во все сезоны годы.

Анализ результатов исследований выявил на только общие тенденции сезонной динзг'лкя эколзго-^лзиологглесхих показателей мелких млекопитающих, но я ввдовыс особенности адаптивных изменений изученных параметров. Так, сравнение характера орптропозткческой Функция красного ростка костного мозга выявила изЕсямальную актдвзщш кроветворения у палов;« кигей в весенне-зсмшзй, лесных ютей - зимний, а у мал:к белозубок - летнпй периоды года. Во все сезоны года отмечалась более высокая активность работы костного созга полевых мкзей по сравнению с лесными. Это подтверждается не то лысо большим количеством эрнтроидннх клеток костного мозга, но я большим диаметром эритроцитов полевых шпей по сравнения с лесными мышами. Следует'такне отметить, что в период рззинозёиля происходит достоверное снижение общего количества эрнтроядних клеток лесных мышей. У полевых мшаей в это время выявлено максимальное напряжение работы костного мозга, особенно у евмок. Возможно, все это указывает на одну из причин низкого видового "физиологического резерва", препятствующего расширения ареала полевых шли ей п горах Кавказа выше 1050 и (Темботов, ЕхаиамиР'ев, 1984).

На низкую экологическую пластичность полевых мышей по сравнению с лесными указывали Н.И.Калабухов и В.М.Радионов (193(5), Н.И. Кала Сухов (1937).

Помимо изучения годового цикла изменения эколого-фиэиологичес-

"/' ' - 22 -

ют показателей трех видов мелких млекопитающих Центрального Кавказа, нам удалось исследовать параметры крови бурозубок Родце в условиях л1^:дгоры£ и оубалышйского пояса Западного Кавказа,

Сравнительный анализ гематологических показателей двух популяций бурозубок Рздце, в связи с градиентом высота местности, выявил различия только количественного характера, т.е. у зверьков с субальпийского пояса отмечалось достоверное повышение количества эритроцитов и гемоглобина. Размеры эритроцитов и степень насыщения их гемог. )бинэм (цветной показатель) у бурозубок Радце с обеих высотных точек одинаковы, т.е. качественные изменения на наблюдаются. Повышение кислородной емкости крови за счет увелаче-н'ия^как количества эритроцитов, так и гемоглобина является одной из гомэобтатирующих реакций организма на высокогорное воздействие (Исабабва, 1902).

Для белой крови бурозубок Радде характерна лейкопения как в предгорьях, так и в горах. Следует отметить существенное расхождение по количеству лимфоцитов (ше у горных зверьков).

У Ц Б О Л Ц

1, Видовые особенности экологии отражаются на эритропоэтической функции- костного мозга- и состава периферической кроил изученных видов мелких млекопитающих.

2. Параметры крови исследованных видов претерпевают' значительные изменения в зависимости- от. периодов биологической активности,. связанных с сезонными изменениями, условий существования..

3., Зима/, высока активность оритропоэза у полевых л лесных мышей,, что'приводит к увеличению общего количества клеток зритроидного ряда и доли молодых клето:: в оритрограмме., У мзлнх белозубок активация кроветворения происходит;за.счет увеличения молодых форм в эрлгрограмме: зри тра 6 лас ты, базофи льные нормобласты,.

- 23 -

4. В зимний период состав периферической крови изученных видов отличается качественными особенностями: продуцируемые костным мозгом эритроциты минимальны по диаметру и максимальны по количеству, что увеличивает кислородный обмен зимой,

5. В летний период у полевых и лесных мышей наблюдается активация эрйтропоэза за счет увеличения молодых форм, а у малых белозубок - максимальной величины общего количества оритроидных клеток в годовом аспекте и повышения доли эритробластов в эритро-грамме.

6. Летом отмечаются качественные и количественные преобразования состава периферической крови: костным мозгом продуцируются крупные эритроциты максимально насыщенные гемоглобином при минимальном количестве эритроцитов в единице объема крови,

7. Видовые особенности адаптивных изменений исследованных мелких млекопитающих заключается в следующем: а) максимальная активация кроветворения у полевых мышей отмечается в весешш-зиыний, лесных мышей - зимний, малых белозубок - летний периоды года;

б) во все сезоны года активность костного мозга полевых мышей выше, чем у лесных, что подтверждается и большим диаметром эритроцитов у полевых мышей.

8. Периферическая кровь бурозубок Радде в условиях предгорья и субальпийского пояса Западного Кавказа характеризуется высокой кислородной емкостью, что необходимо длч поддержания высокого уровня обменных процессов. В условиях градиента высоты местности у бурозубок Раддз выявлены'"'только количественные изменения параметров крови: повышение содержания гемоглобина, количества эритроцитов.

9. При исследовании параметров белой крови млекопитающих Кавказа обнаружено: у полевых мышей - лейкопения в весенний и осенний периода годы, у малых белозубок - в осенне-зимнее вреш,

У лнсннх №ляей сезонных колебаний количества лейкоцитов не отмечено. В лейкоггамме всех изученных видов наблюдается лнмфоцитар-

ный профиль. -

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. ТемСоговз Э.2., Улигова З.Н., Барзгукова S.A., Василенко D.H., 1'емботсва О.Л. Показатели крови некоторых видов шизкопитевдих Кавказа //Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Мслвед. сб. науч.тр. Нальчик, 1980. С. 65-81.

2. Темботова Э.2., Бзрагуновз Е.А., Василенко В.Н. Сезошше изменения эритрэвдного ростка костного тага и диаметра эритроцитов лесной юдии в условиях лзоостепного пояса Центрального Кавказа //Проблемы горной экологии: Межвед. сб. науч.тр. Носчик, 1932. С. I00-1II. .

3. Тамботова 3.S., Барагуноиа Б.А., Василенко В.Н. О закономерностях фено- и генотигшческой изменчивости крови млекопптакн-щих в горах Кавказа /У Пэиуляционная изменчивость вида и проб-лаш охраны генофонда щекопяуами«: И.: Наука, 1933, C.IG5-18G.

4. Темботова Э.Ь',, Барагунова Е.А., ¡.'аспленко В.Н. Годовой цикл динамики параметров крови лесной шеи в условиях лесостепного пояса Центрального Кавказа //Грызуны, Л.: Наука, 1983. Q.I98-2CG.

5. Темботова Э.К., Барагунааа ¿¡.А. Сравнительная характеристика сезонной динамики параметров крови зимоспяпцис и кезниосшгда млекопитающих Кавказа //Грызуны. УО АН СССР. Сзердлойск, 12Б8. T.I. C.I63-IG4. ' . •

6. Тамботова Э.Ь'., Барагунова Е.А., Басель А. Вадозне и сезонные изменения объема крови и ее состава у нэкоторых грызунов Центрального Кавказ:: Ц 5 съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. И,: 1990. Т.2. С.40. ^ , '