Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические аспекты поведения внутривидовых группировок Felis Catus в разных условиях обитания
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические аспекты поведения внутривидовых группировок Felis Catus в разных условиях обитания"

I

Антоненко Татьяна Викторовна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПОВЕДЕНИЯ ВНУТРИВИДОВЫХ ГРУППИРОВОК FELIS CATVS В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ

03.02.08-Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Барнаул - 2011

4846126

Работа выполнена на кафедре зоологии и физиологии ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет», г. Барнаул

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Елена Васильевна Шапетько

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сергей Иванович Сннгирев

доктор биологических наук, профессор Александр Михайлович Псарёв

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Курганский государственный университет», г. Курган

Защита состоится 27 мая 2011 года в 12.00 часов на заседании объединенного диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу. 656049, г. Барнаул, пр-т Ленина, 61. тел. (3852) 26-16-89; факс (3852) 36-30-77.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет».

Автореферат разослан 26 апреля 2011 г.

Автореферат выставлен на сайте www.asu.ru 26 апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Этологическая (поведенческая) структура популяций представляет собой систему взаимоотношений между особями одной популяции (или субпопуляции). Большинство представителей семейства Felidae - это животные с консервативным типом социальной структуры. Исключение составляют домашние кошки Felis catus L., 1758, имеющие тенденцию к широкой радиации социальных систем (Панов, 1983). Кошки приспособлены к разнообразным условиям существовашгя: от открытых пространств села до квартирного существования без выгула (Muñera, 2009).

До середины 80-х, начала 90-х г.г. XX столетия основные усилия отечественной биологической науки были направлены на решение задач продуктивного животноводства. И лишь бурное развитие любительского собаководства, а затем и фелинологии в бывшем СССР способствовало формированию рынка зооуслуг и социального заказа на изучение биологических, экологических и этолошческих особенностей мелких домашних непродуктивных животных групп «Pets» (домашних любимцев). Термин «непродуктивные» животные дискутабелен, поскольку кошки, как продукт доместикации, традиционно используются в качестве биологического средства борьбы с мышевидными грызунами и, следовательно, выполняли и выполняют хозяйственно-полезные функции (Снигирев, 2010). Во-вторых, их содержание в качестве домашних любимцев также выполняет определенную функцию - удовлетворение духовно-эстетических потребностей человека, что с учетом возрастающей урбанизации населения приобретает все большее социальное значение.

В последнее время не только увеличивается количество кошек, как домашних питомцев (Turner, Rieger, 2001; Beaver, 2004; Kotrschal et al., 2008), но и усиливается их роль в анималотерапии (Ownby el al., 2002; Turner et al., 2003; Orlandi et al., 2007; Bnmsman, 2008; McKenney, Johnson, 2008; Dimitrijevic, 2009). В отношении экономической составляющей фелинологии в обществе уместно пояснить, что российский рынок кормов по разным оценкам составляет от 100 до 180 млн. долларов в год. Его емкость на ближайшие годы достигнет по оценкам экспертов Российской ассоциации зоотехнии, ветеринарии и зооиндусгрии (РАЗВЗ) 500-600 млн. долларов в год, исключая объемы ветеринарных услуг и торговлю собственно животными, которые иногда стоят от нескольких десятков до co ren тысяч долларов США. Их разведением заняты сотни союзов и фелинологических федераций, что дополняет российский зоорынок.

Однако формирование последнего происходит стихийно, поскольку в Российской Федерации, как и в зарубежных странах, отсутствует научно-обоснованная база данных по количественному и внутрипопуляционному составу вида Felis catus, не создано единого

территориально-административного кадастра популяции (Снигирев, Гречкин, Костылева, 1997; Снигирев, 2009).

Групповое содержание кошек в составе племенных питомников потребовало изучения социальной структуры вида Felis catus (Снигирев, Донченко, Гречкин, 2009).

«Обратной стороной медали» растущей популярности когаек является увеличение количества бездомных животных, представляющих эпизоотическую и эпидемиологическую опасность (Овчарепко и др., 2010). Домашние кошки являются источником 28 инфекционных болезней, передающихся человеку, одичавшие могут наносить непоправимый ущерб дикой фауне, особенно редким и исчезающим видам (Mahon, 2005; Medina, Garcia, 2007; Medina, Nogales, 2007; Medina, Martin, 2009). Знание этологической и пространственной структуры ферализованных животных позволит контролировать численность особей в популяциях нефиксированного поголовья и разрабатывать мероприятия по регулированию их численности.

Важной особенностью животных данной группы является то, что их биотоп ограничен территориально-архитектурными контурами населенных пунктов различного ранга, более того, диффундирует в жилище человека. Такая близость к человеку требует от популяций кошек определенных параметров поведенческих реакций, позволяющих максимально адаптировать животных (особенно при групповом содержании в квартирах) к укладу жизни и культурным традициям человека.

При этом этологические особенности кошек различных социальных категорий в условиях селитебных зон городских, пригородных поселений и сельских населенных пунктов изучены недостаточно.

Таким образом, изучение эголого-биологических особенностей домашних кошек в разрезе территориально-административных образований различного ранга представляет комплексную, многофункциональную модель антропогенно-отредактированного зоологического сообщества с учетом как пространственных, так и поведенческих особенностей разноранговых структурологических элементов популяций кошек.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение эколого-физиологических аспектов поведения внутривидовых группировок Felis catus в различных условиях обитания.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить влияние температуры окружающей среды и времени суток на поведенческие особенности outdoor- и feral-поголовья домашних кошек;

2) определить иерархический ранг особей при изолированном содержании представителей заводских пород и аборигенных субпопуляций в условиях селитебных зон

внутри городских территориально-административных образований города Барнаула, его пригородной зоны, в условиях сельской местности, а также у ферализовапных представителей данного вида;

3) выявить наличие связи морфометрических данных с иерархическим рангом фиксированного поголовья;

4) определить типы высшей нервной деятельности владельческих кошек и выявить их связь с социальным craiycoM особи;

5) установить связь между предпочтением в использовании определенных типов агрессивных взаимодействий и иерархическим рангом у кошек;

6) выявить особенности пространственного распределения особей внутри группировок в различных условиях обитания.

Научная новизна. Впервые выявлены особенности социальной организации и пространственного распределения в группах фиксированного поголовья кошек различного тендерного состава.

Установлены морфометрические параметры, определяющие социальный ранг особи, выявлена зависимость между типом высшей нервной деятельности и социальным статусом кошек.

Впервые обнаружено влияние температуры окружающей среды и времени суток на поведенческие особенности разноранговых кошек.

Практическая значимость. Полученпые данные могут быть использованы при консультациях заводчиков породистых кошек с целью выявления социального статуса животных, определения типа высшей нервной деятельности, составления психологического «портрета» кошек.

Результаты исследований позволяют оптимизировать индивидуальный отбор животных для последующего группового содержания. Работа показывает возможные пути коррекции поведения домашних кошек при различных условиях содержания, а знание социальной организации и пространственного распределения субпопуляций ферализованпых животных может быть использовано при разработке методик регулирования их численности.

Результаты исследований используются при чтении курсов «Этология», «Экология», «Биоразнообразие животных», «Экология животных» на базе ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет».

Основные положения, выносимые на защиту.

1) поведенческие особенности outdoor- и feral-поголовья кошек зависят от температуры окружающей среды и времени суток:

2) социальный ранг животного связан с морфометрическими промерами, типом высшей нервной деятельности, агрессивностью;

3) для кошек характерно скученное и случайное распределение особей в пространстве.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены па

всероссийской научной конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); на XVIII съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001); на III (2001) и VI (2004) городских научно-практических конференциях молодых ученых г. Барнаула; VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008), на международной научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 1 статья - в рецензируемом журнале ВАК.

Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка, содержащего 123 отечественных и 139 иностранных источников. Работа иллюстрирована 12 таблицами и 38 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении дана общая характеристика темы, поставлены цели и задачи исследования.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА FELEDAE

В данной главе рассмотрены особенности биологии представителей семейства Felidae. Рассмотрено современное таксономическое положение вида Felis catus L., 1758 и других представителей семейства кошачьих. Кроме того, описаны эколого-физиолошческие особенности высшей нервной деятельности домашних кошек, которые носят адаптивный характер (Паршутин, Иппоиитова, 1973; Чернов, 1977; Тешюв, 2000; Мержанова и др., 2004; Scheid, Noe, 2008). Рассмотрены образ жизни и особенности поведения представителей семейства Felidae (Панов, 1983; Кучеренко, 1985; Хаммонд, Юзри, 1999; Павлова, 2010; Mellen, 1993; Grigione et al., 2007; Shaw et al., 2007; Naidenko, Antonevich, 2008). Подробно описаны поведенческие особенности фермерских и бездомных кошек (Михальская, Клюева, Шевченко, 1992; Непомнящий, 1997; Dards, 19/6; Leyhausen, 1979; Yamane et al. 1994; Liberg et al., 2000; Say, Pontier, 2003; Natoli et al., 2006; Goltz et aJ., 2008; Cafazzo, Natoli, 2009). Наряду с этим, рассмотрены некоторые аспекты поведения квартирных кошек (Холле, 2007; Baratiyiova et al., 2006; Lichtsteiner, Turner, 2006).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились с 1998 по 2009 г.г. в территориально-административных границах г. Барнаула, его пригородной зоне, в Залесовском, Змеиногорском, Солтонском, Смоленском и Чарышском районах Алтайского края. Изучались этологические особенности фиксированного и нефиксированного поголовья кошек. Опыты по изучению фиксированного поголовья проходили на племенном и ремонтном материале питомников «Kitty soft», «Фаворит», «Стефани», «Rcd-shans», «Мой ангел», «Грант», «Starlett-Lover» и на кошках, принадлежащих частпым владельцам. Нефиксированное поголовье кошек (ферализованные животные) изучалось на бездомных животных г. Барнаула и его пригородной зоны.

За период в составе опытных групп проанализировано поведение 358 особей - 183 самцов и 175 самок. Общая схема и методы исследования представлены на рисунке 1.

Кошка домаимю) tr-35S

т

Фиксированное поголовье

H афишированное поголовье

Indôw- и outdoof-поголовьв п=гбЗ 1 Feral-поголовье п=Э5

1

Эюлого-фиэиолоточеские особенности s группах домашних кошек

+ * t V

Территориальное Социальное Социальный П ростра не твекное

поведение поведение ciaiyc распределение

Морфо*гегр»меекие показатели

Тип Агрессивность

внд

Метода исследования t *

I Этплотчесяте

¡Морфоеетричеыо«! [Зчшопотческие

Статистические

Рис. 1. Схема и методы исследования кошек

В качестве этологических методов исследования применялся парно-пищевой тест для определения социального статуса фиксированного поголовья кошек (Tyler, 1972), для нефиксированного поголовья - методика выбора центрального животного (a focal animal sampling technique), предложенная J. Altmann (1974, цит. no Bonanni et al., 2007).

Учитывалось количество агрессивных и афиялятивных взаимодействий в группе между животными, отношение к постороннему человеку (гетеросоциальность). Регистрировалось поведение животного па индивидуальном участке.

Тип высшей нервной деятельности определялся по двигательно-пшцевой методике (Паршутин, Ипполитова, 1973). После обработки результатов кошек делили на 4 основных типа: I - сильный уравновешенный подвижный; II - сильный уравновешенный инертный; III - сильный неуравновешенный; IV - слабый. Промежуточные типы присоединяли к одному из вышеуказанных в зависимости от степени близости и оценивали как вариативные показатели типа высшей нервной деятельности кошек.

Результаты исследований обрабатывались методом вариационной статистики (Лакин, 1980). Применяли непараметрические критерии для выборок с ненормальным распределением. Использовали [/-критерий Уилкоксона (Mann-Whitney U test). Кроме того, применяли параметрические критерии для выборок с нормальным распределением совокупности. При этом учитывали i-критерий Стьюдента и коэффициент линейной корреляции Пирсона.

Все необходимые расчеты выполнялись в программах STATISTICA 6.1 и в Excel 2003. Для составления схем и рисунков использовался графический редактор Paint.NET.

ГЛАВА 3. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИВОДОВЫХ ГРУППИРОВОК INDOOR-КОШЕК (ФИКСИРОВАННОЕ ПОГОЛОВЬЕ)

Все домашние кошки, независимо от условий содержания, являются типично территориальными животными. Однако под давлением искусственного отбора современные представители Felis catus стали менее агрессивны и более терпимы по отношению к друг другу.

Наши исследования показали, что размер личной территории в группах из 6 и более особей составил в среднем 3,3 м2, а в группах из10-20кошек всего 1,77 - 1,82 м2 на одну особь. В связи с такой плотностью животные зачастую вторгались на личную территорию других, нарушая индивидуальную дистанцию. Вследствие этого отношения между ними характеризовались выраженной ахрессивносгью, вплоть до драк. Недавно появившиеся на данной территории особи (новички), постоянно подвергались агрессии со стороны резидентов из-за отсутствия личного участка.

Для кошек, живущих в группах, было характерно образование иерархически организованных сообществ с отношениям доминирования - подчинения. Каждый член такой группы занимал определенное положение на иерархической лестнице - социальный статус. Нами были выявлены 4 типа социальных статусов: доминатн, субдоминанты, нредпарии и парии.

Соотношение агрессивных и дружелюбных взаимодействий между разноранговыми животными позволяло выявить тип иерархической структуры. Комнатные кошки могуг

образовывать два типа иерархических структур: ромбическую - в многочисленных группах, с четким подразделением на статусы, и пирамидальную - где кошки с промежуточным статусом отсутствуют (рис.2).

Рис. 2. Схема иерархической организации кошек (А - ромбическая, Б - пирамидальная): 1 - доминант, 2 - субдоминант, 3 - предпария, 4 - пария

Каждая из иерархических групп представляет собой систему социальных уровней, в пределах которых все особи были равны. Вершину и пирамидальной, и ромбической структур занимает единственный доминант. В целом эти две формы иерархии схожи; в одной и той же группе каждая из них может заменять другую. Но имеются и существенные отличия. Так, пирамидальная структура формировалась в малочисленных группах (из 2-5 особей), для нее были характерны более или менее размытые границы между социальными уровнями и низкие показатели агрессивности членов сообщества. Между доминантам и нижестоящими животным и, как правило, отношения доминирования-подчинения сглажены.

Характер взаимоотношений со своими соплеменниками носит как аффилятивиый (27,3%), так и агрессивный характер (18,2%). Около половины изученных лидеров нейтрально относятся к остальным членам группы или избегают контактов с сородичами (45,4 % и 9,1%, соответственно) (табл. 1).

Таблица 1

Характер взаимоотношений в группе разноранговых кошек

Статус Характер кошактируемости с сородичами, %

легко идут на контакт избегают не обращают внимание агрессивны

Доминант • 27,3 9,1 45,4 18,2

Субдоминант 42,8 7,1 17,8 32,1

Предпария 0 55,5 33,3 11,2

Пария 37,5 62,5 0 0

Субдоминанты (в среднем по 2 в группе) могли запять место доминанта в случае его физического ослабления. Низкоранговыми животными являлись предпарии и парии. Представители данных социальных рангов характеризовались слабой контактируемостью с сородичами и низкими или нулевыми показателями социачизации и агрессивности. Большинство таких особей предпочитали находиться в одиночестве. В целом, отношения в 1руппах оцениваются как устоявшиеся, и кошки редко проявляют крайние формы

агрессия (драку и удары лапой). Это связано с тем, что мы наблюдали социализированные по рангам группы.

Анализом полученных данных установлено, что особи-доминанты имели достоверно более широкий лоб, чем парии (1я= 2,34, при Р < 0,05) и преднарии (1й= 3,17, при Р < 0,01); также более широкие скулы по сравнению с париями (1Й= 2,86, при Р < 0,01) и предпариями (V5 3,64, при Р < 0,001); кроме того, их грудь шире субдоминантов (1^= 5,2, при Р < 0,001), нредпарий 3,94, при Р < 0,001), парий (1«= 2,26, при Р < 0,05). Субдоминанты имеют более широкие скулы, чем нредпарии (1^= 2,43, при Р < 0,01).

Доминанты достоверно отличались но обхвату пясти от парий (1м= 2,35, при Р < 0,05) и предпарий 3,31, при Р < 0,01); от предпарий по обхвату плюсны (1Я= 3,05, при Р < 0,01). Парии имели более мощные передние (1^= 2,15, при Р < 0,05) и задние (1^= 2,34, при Р < 0,01) конечности, чем предпарий, а также более длинные бедра но сравнению с предпариями (1Я= 2,76, при Р < 0,01) и широкие скулы (1я= 2,22, при Р < 0,05). Несмотря на более крупные размеры, парии не использовали их как преимущества при выяснении отношений с более высокоранговыми животными. Боязливость парий, их неофобия, стремление находиться в укрытиях, передвижение по квартире на полусогнутых ногах, с поджатым хвостом, не позволяли им повысить свой социальный статус.

Каждое животное, находясь в социуме себе подобных, имеет определенное социальное положение, которое во многом зависит от свойств его нервной системы.

В составе групп не было выявлено кошек сильного неуравновешенного типа высшей нервной деятельности, в силу трудностей их подбора, поскольку животных этого типа заводчики выбраковывают из-за агрессивности на выставках и высокой степени конфликтности при домашнем содержании с другими кошками.

Рис. 3. Долевое соотношение типов высшей нервной деятельности (! - 4} среди животных разных социальных статусов в больших группах. Условные обозначения: 1 - сильный уравновешенный подвижный; 2 - сильный уравновешенный инертный; 3 - сильный неуравновешенный, 4 - слабый тип

Особи 1П типа высшей нервной деятельности также не были включены в состав групп беспородных кошек, так как от слишком активных и агрессивных животных владельцы избавляются, потому что они сложны для содержания. Кошек данного тина ВНД можно встретить только у частных владельцев, содержащих их индивидуально.

Установлено, что в анализируемых группах живошых на вершине иерархической пирамиды находились особи сильных типов высшей нервной деятельности (рис. 3, 4). Доминирующие животные ведут себя уверенно по отношению к остальным членам группы, а ориентировочная реакция у них угасает быстрее.

Субдоминантами являются животные как сильных, так и слабого типов высшей нервной деятельности. Так, среди В-животных было 50% кошек сильного уравновешенного инертного типа. Такие кошки были спокойны, игривы, они удобны для содержания в домашних условиях, особенно в больших группах. Треть животных (33,3 %) относились к особям I типа, а слабого - 16,7% от общего числа субдоминантов.

доминант субординант

социальный статус

Рис. 4. Долевое соотношение типов высшей нервной деятельности (1 - 4) среди животных разных социальных статусов в малых группах.

Условные обозначения: 1 - сильный уравновешенный подвижный; 2 - сильный уравновешенный инертный; 3 - сильный неуравновешенный; 4 - сл абый тип

Среди низкоранговых кошек зарегистрированы животные всех перечисленных типов высшей нервной деятельности. Однако самую низкую ступень иерархии в больших группах занимали только особи слабого типа.

Большинство доминангов, субдоминантов и предпарий имеет сильный тип высшей нервной деятельности. Поэтому животные этих рангов достоверно не отличаются по скорости выработки и передежи условных рефлексов, а также по характеру траектории движения за весь период проведения опыта.

Домашние кошки никогда не используют в полную силу элементы естественного вооружения (когти, зубы) для выяснения взаимоотношений с себе подобными. Их драки происходят редко и заканчиваются капитуляцией более слабого противника. В период

формирования социальной иерархии в группе происходит максимальное количество агрессивных взаимодействий. Со временем их количество уменьшается н остается на минимальном уровне.

Нами проводились наблюдения в группах квартирных кошек, обладающих устоявшейся иерархической структурой. Составленные социограммы показывают, что субдоминанты более агрессивны, чем доминирующие особи. Альфа-животные для демонстрации своего положения использовали легкие формы агрессии, например, прямой взгляд и демонстративное обнюхивание. Бета-животные предпочитали при конфликте вступать в драку, осуществлять замахивание лапой и утробно урчать. Самки были более агрессивны, чем самцы (tst= 3,61 при Р < 0,001).

Для уменьшения конфронтации между соплеменниками кошки используют вертикальное и горизонтальное разобщение в пространстве. При этом для них характерно случайное и групповое распределение особей в пространстве. Распределение особей в пределах квартиры носит неравномерный характер. Так, доя представителей породы персидская кошка типа «экстремал» питомника «Kitty soft» характерно образование группы из 6 - 7 животных во время отдыха на полу с подогревом. Остальпые животные при этом могли занимать домики, либо свои излюбленные места, то есть имеет место случайное распределение особей в пространстве (S2/* ~ 1). Скученное распределение наблюдалось только в момент кормления, когда все животные агрегировались возле кормушек (S2/х Ф ' ). Аналогичная ситуация существовала и у беспородных животных.

При этом особи использовали высотное распределение в пространстве. Тесное пространство квартиры было разделено па несколько уровней в зависимости от занимаемого кошками социального иерархического положения. Доминантные особи обычно располагались на среднем уровне. Кошки более низких социальных рангов могли занимать либо верхний ярус (при наличии такового), либо нижний, которые являются менее комфортными.

Таким образом, с увеличением числа особей на единицу площади наблюдалось уменьшение личных участков, а это в свою очередь приводило к увеличению числа агрессивных контактов независимо от породной принадлежности животных. Для домашних кошек при групповом содержании характерно образование пирамидальной и ромбической иерархической структуры. Первая образуется в малочисленных группах, вторая в больших. Вверху иерархической лестницы всегда стоит доминант. Показатель его агрессивности ниже, чем у субдоминантов. Высокоранговые самки более агрессивны по сравнению с самцами. Высокоранговые животные более дружелюбны, чем низкоранговые. Низкоранговые животные мало контактируют с сородичами.

Высокоранговыс животные превосходят остальных по размерам. Они крупнее, что дает им преимущество при выяснении социального статуса. Кошки - хорошо вооруженные хищники, для которых драки носят ритуальный характер. Соперники во время них никогда не наносят смертельных ран. Поэтому при прочих равных условиях, выигрывает тот, чьи размеры превосходят размеры соперника. Установлено, что парии, будучи животными со слабым типом высшей нервной деятельности, отличаются по скорости выработки условного рефлекса, его переделки и по траектории движения во время опытов. Кошки данного типа очень долго адаптируются.

ГЛАВА 4. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИУТРИВОДОВЫХ ГРУППИРОВОК ОиТОООН-КОШЕК (ФИКСИРОВАННОЕ ПОГОЛОВЬЕ)

В частном секторе города кошки имели личные участки размером от 0,06 до 0,25 га. В густонаселенных селах их размеры были меньше, чем в пунктах с малой плотностью населения. Так, размеры индивидуальных участков кошек могли достигать 5,62 га (с. Солтон) или быть значительно меньше в крупных селах - 0,025 га (с. Смоленское). В пригородной зоне личные участки кошек также были невелики от 0,02 га (садоводство «Колос») до 0,4 га (садоводство «ВРЗ»),

В ходе работы сравнивалась территориальная активность домашних кошек при разной температуре (рис. 5). Установлено, что животные более активны при температуре окружающей среды от +20"С до +2ГС, чем при + 19°С (различия достоверны, Т- критерий Уилкоксона, р=0,0117 и/?=0,0277, соответственно). Однако, при повышении температуры до +25-28°С, как и при +30°С, +31°С, +34°С животные чаще сидят, лежат или прячутся в тени по сравнению с их деятельностью при +19°С (различия достоверны, У-критерий Уилкоксона, р=0,0015, р=0,0330, ^=0,0192, р=0,0027, соответственно).

температура

е~зРяд1

-2 линейный фильтр (Рпд1)

Рис. 5. Зависимость территориальной активности кошек от температуры окружающей среды, где 1 - бег по терршприи; 2 - охота, игра, /трака; 3 - медленный цгаг: 4 - сидит на любой части территории; 5 - садит з зоне комфорта; 6 - лежит в зоне комфорта

При повышении температуры до +26°С территориальная активность резидентных животных уменьшалась по сравнению с более низкими температурами (+!9-25°С) (различия достоверны, Г-критерий Уилкоксона, /5=0,0015, />=0,0117, />=0,0277, />=0,0019, />=0,0051, />=0,0077, />=0,0031, соответственно). При повышении температуры окружающей среды домашние кошки предпочитали занимать комфортные места, например, тень от кустов пионов, кустарников и т.п. Исключение составляли животные, не являющиеся хозяевами территории - интрудеры. Они могли передвигаться но чужому участку при любой температуре (рис. 5).

Погодные условия также оказывали влияние на поведение домашних кошек. Установлено, что при сильной облачности и температуре выше +26°С резидентные животные вели себя как и при более низких температурах.

Территориальная активность домашних кошек в светлое время суток зависела от времени (коэффициент корреляции 1=-0,2963, при Р < 0,05). При этом в утренние и вечерние часы резидентные животные активно использовали свои территориальные участки (обход территории, охота, игра и пр.).

з -2 1 -■ О

г

Гр А

бремя

Т ^ ^ & & „Л■ & •

Рис. 6. Зависимость территориальной акгивкости кошек от времени суток в летний период (обозначения см. рис. 5)

Поведение с 8:00 до 9:00 сходно с их деятельностью с 18:00 до 19:00, а с 9:00 до 10:00 не отличалось от такового с 20:00 до 22:00 (различия недостоверны, Г-критерий Уилкоксона, />=0,0909, />=0,1422, />=0,995 соответственно). В дневное время животные предпочитали по своим участкам не передвигаться, за исключением инрудеров (рис. 6).

В зоне пригородной селитебы кошки чаще появлялись утром до 9.00 и после 18.00 - в будние дни. В выходные (во время массового приезда дачников) животные мало использовали свои территории, предпочитая совершать перемещение до 7.00 утра. При этом животные двигались бегом но участку и только по общим тропам.

Было выявлено, что поведение доминантных и субординантных животных на изучаемых участках существенно отличались (рис. 7).

45 -р 40 ■-

1 2 3 4 5 6

| га доминант а субдоминант в пария |

Рис. 7. Соотношение действий животного на изучаемой территория в зависимости от социального ранга (%), где 1 - бег по территории; 2 - охота, игра, драка; 3 - медленный шаг; 4 -сидит на любой часта территории; 5 - сидит в зоне комфорта; 6 - кошка лежит в зоне комфорта

Анализом коррелятивной взаимосвязи социального статуса кошек и га поведения на своем участке в летний период (рис. 7), установлено, что доминантные животные треть времени, проведенного в 1-раницах стаций, уделяли игре, охоте (чаще всего в игровой форме), агрессивным взаимодействиям с другими животными.

Субдоминанты делали это в пять раз реже (6,8%). Парии чаще, чем остальные кошки бегали по участку, подвергались агрессивным действиям, но они меньше времени проводили сидя (13,9%) и лежа в комфортных местах (12,3%).

Достоверных отличий при сравнении морфометрических промеров у разноранговых кошек не выявлено, так как в группу доминирующих животных вошли особи трех сильных типов высшей нервной деятельности.

Рис. 3. Долевое соотношение животных с различным типом высшей нервной деятельности (1 4) среди животных разных социальных рангов: 1 - сильный уравновешенный подвижный, 2 - сильный уравновешенный инертный; 3 - сильный, неуравновешенный; 4 - слабый тип высшей нервной деятельности

В отличие от квартирных животных среди сельских кошек и кошек частого сектора были выявлены животные всех типов высшей нервной деятельности. Это связано с тем.

что отбор кошек осуществлялся по другим критериям, нежели квартирных животных. Главным фактором выбора животных владельцами была способность ловить мышей, в меньшей степени особенности фенотипа.

В рассматриваемой выборке кошек вверху иерархической лестницы оказались особи сильных типов (рис. 8). В сельской местности, так же как и в условиях частного сектора городской селитебы особи сильных типов высшей нервной деятельности выступали в качестве доминантов.

Агрессивность доминантов в частном секторе города почти в два раза была выше, чем у субдоминантов и парий. Она также была выше таковой у высоранговых животных пригорода и села. Размеры территориальных участков всех трех групп животных существенно отличались. В частном секторе города каждое животное имело меньший личный участок, который защищало более агрессивно. По территории этой группы особей проходило больше общих троп, то есть вероятность встречи с сородичами также повышалась, следовательно, случалось и больше вынугеденных взаимодействий, часть которых носила агрессивный характер (рис. 9). Агрессивность кошек увеличивалась с увеличением территориальной активности (1=0,3, при Р<0,05), которая в летний период наблюдений в свою очередь зависела от температуры окружающей среды и времени. Доминантные животные использовали более легкие формы агрессивных взаимодействий, чем субдоминанты. Агрессивность парий на всех типах участков минимальна.

социального ранга

У кошек оиМоог-поголовья сельской местности, частного сектора городской селитебы и пригородной зоны преобладает скученное и случайное пространственное распределение, также как и у квартирных кошек. Использование возвышенных мест, как ярусного разобщения особей в пространстве, было характерно для доминирующих особей.

Таким образом, выявлен температурный оптимум (+19-25°С), при котором домашние кошки чувствуют себя наиболее комфортно в летнее время года. Установлено, что кошки не просто использовали территорию совместно, разграничивая посещение ее по времени, а животные - хозяева участка - использовали его только в утренние и вечерние часы при наиболее благоприятной температуре. В то время как, интрудеры появлялись в любое время и при дабой температуре, в часы отсутствия хозяев данных территориальных участков. Вверху иерархической лестницы располагались особи сильных типов, а внизу животные слабого типа.

ГЛАВА 5. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИВОДОВЫХ ГРУППИРОВОК ФЕРАЛИЗОВАННЫХ КОШЕК (НЕФИКСИРОВАННОЕ ПОГОЛОВЬЕ)

Каждая группа безнадзорных кошек, так же как и прайд львов, способна существовать как некое преемственное и единое целое по крайней мере несколько лет подряд. Подобная устойчивость группировки - один из самых значимых показателей силы социальных связей, консолидирующих сообщество, равно как и показатель степени социализации, достигнутого в процессе попуяяционной эволюции.

При этом ядро группы образуют самки, не покидающие стации обитания на протяжении нескольких лет. В том время как самцы способны контролировать территорию только в течении 2-3-х лег. Подобное явление наблюдается в прайдах львов. Однако, в отличие от них коты доминируют на территории, по не при кормлении. Первоочередной доступ к пище предоставляется самкам независимо от их социального статуса. Так как пища почти всегда была доступна и не являлась лимитирующим фактором, самцы предоставляли первоочередной доступ к гшще самкам и котятам. 'Го есть на первый план выступали сами самки как потенциальные носительницы генов этих котов, поэтому коты патрулировали свои участки, вступали в агрессивные взаимодейс твия с другим! котами, но не конкурировали с кошками за пищевые ресурсы.

Территориальные участки ферализованных кошек охранялись ими от вторжения чужих животных. При этом чужаки могли и оставаться, но занимали низкую ступень на иерархической лестнице. По своим территориальным участкам доминантные животные передвигались шагом, а транзитные особи рысцой. Территориальные участки самцов включали таковые самок. На территории города в районе многоэтажных домов часто наблюдалось совместное владение несколькими бездомными котами одним участком. Между ними не было агрессивных столкновений, они могли даже вместе отдыхать. Особи фиксированного оШёоог-поголовья в такие союзы не входили.

Поведение животных в стациях обитания во многом определялось временем года, погодными условиями, температурой окружающей среды. Выявлена зависимость между дневной и вечерней активностью животных на территориальных участках. В летний период, так же как и оийоог-поголовья, у ферализованных кошек наблюдаются пики активности. Так, кошки, обитающие в районе многоэтажных жилых домов, более активны в утренние и вечерние часы (рис. 10). Они появлялись на изучаемой территории до 10.00, вечером с 16:00 до 18:00, также после 20:00.

Такие разрозненные временные интервалы в появлении животных на своих территориальных участках, по нашим наблюдениям, связаны в первую очередь с массовым появлением на улице людей и выгулом собак в утренние и вечерние часы.

вреыя

Рис. 10. Суточная активность ферализованного поголовья в летний период

Кроме того, важное влияние на поведение животных в границах индивидуальных участков оказывала температура окружающей среды (рис. 11). Увеличеиие температуры приводило к тому, что резидентные животные практически не передвигались по своим участкам, так же как и outdoor-поголовье кошек.

................................................"" ...............................1

| J

и j ** к 5

HI : НЬ — — -

17° 18" 20° 22° 24° 25° 27° 28° 29° 30° температура, С

Рис. 11. Зависимость территориальной активности бездомных кошек от температуры окружающей среды в леший период

Исключение составляли транзитные особи, которые пробегали по чужим владениям рысцой. Резидентные особи предпочитали в жаркую погоду (при температуре выше +26°С) отдыхать в тени (лежать или сидеть) (различия достоверны, Г-критерий Уилкоксона, р-0,0072). При более низких температурах бездомные коты патрулировали свои территориальные участей, кошки могли играть с котятами или заниматься аллогрумингом.

Поведение бездомных животных на изучаемых участках в летний период определялось температурой окружающей среды, так же как и у других кошек ои1<1оог-поголовья. Кроме того, в этот сезон года животные предпочитали появляться утром до 10.00, вечером с 16.00 до 18.00, а также после 20.00, когда на улицах было мало прохожих.

Как и среди других групп кошек, животные нефиксированного поголовья имели разные социальные статусы: доминанты, субдоминанты, предпарии и парии. Установлено, что доминантными членами сообществ могли бьггь как самцы, так и самки. Так, на одном из участков доминантам была самка. Она первой подходила к кормушке и часто вступала в территориальиые конфликты с другими животными, прогоняя их со своего участка.

Субдоминантами на этом участке выступали коты. Они уступали корм самкам и ели послс них. Кроме того, эти животные оспаривали права на занимаемую данной самкой территорию и были довольно агрессивны к ней. Один из них, бродячий самец, в конце концов, пришел па смену доминантной самке и занял ее место, став лидером на изучаемой территории. Смена доминанта не отразилась на изменении социальных отношений внутри группы.

Среди уличных животных низкоранговых особей легко узнать по характерному внешнему облику: малому количеству подкожной жировой клетчатки, небольшим размерам, плохому качеству волосяного покрова, наличие травм, глазных или кожных заболеваний.

В отличие от ферализовашшх, у оЩЛсог-кошек низкое положение в системе социальной иерархии на их внешнем виде не сказывалось. Крупные размеры и хороший внешний вид животных, которые содержались в квартире и имели выгул, объясняется качественным и разнообразным питанием. Их низкий социальный статус в системе отношений с уличными животными сильнее сказывался на поведении таких особей: оказываясь па улице, они становились очень осторожными и пугливыми.

На исследуемых участках животные редко вступали в драки. Если же они происходили, то были молниеносными. В групие самки-основательницы небольшой колонии новичков встречали агрессивно. При их попытках поесть, старшая кошка совершала удары лапой (4

балла). Только после ухода ее и членов группы, вновь появившиеся на данной территории, животпые могли поесть. Следует отметить, что пол животных не имел значения.

Группы бездомных кошек характеризовались в основном нейтральными отношениями между животными. Агонистическое поведение наблюдалось реже, по сравнению с indoor-животными, что было связано с большим участком обитания. Агрессивные акты были часты во время кормления, но в среднем не превышали 2-3 баллов.

Кошки нефиксированного поголовья и outdoor-субпонуляций подпускали к себе постороннего человека только на дистанцию бегства.

Плотность уличных кошек была невысокой - от 2 до 15 особей на га Такая численность субпопуляций кошек в условиях региона юга Западной Сибири связана, в первую очередь, с абиотическими факторами, которые являются лимитирующими при определении ареала бездомных кошек.

В условиях Алтайского края распространение животных зимой также лимитировано температурой окружающей среды. Кошки не могут строить убежищ (нор, гнезд), которые позволили бы им перезимовать. Поэтому их распространение ограничено пределами городской селитебы, наличием теплых укрытий в сельских населенных пунктах и пригородной зоны.

Таким образом, уровень агрессивности бездомных кошек ниже, чем у квартирных. Вверху иерархической лестнице находился самец-доминант, но при кормлении доминировали самки. Для этой категории кошек была характерна ромбическая система иерархии. Каждая группа безнадзорных кошек способна существовать как некое преемственное и единое целое по крайней мере несколько лет подряд. При этом может происходить смена самца-доминанта, а самка-основательница колонии не меняется. Также как у кошек ранее рассмотренных экологических групп ферализоваиные животпые в пространстве могли быть агрегированы (скученное распределение), а могли быть разобщены (случайное распределение).

ВЫВОДЫ

1. Температура окружающей среды влияет на поведение кошек. Резидентные животные наиболее активны в температурном оптимуме от +19 "С до +25°С, а интрудеры вынуждены использовать территориальные участки нри менее благоприятной температуре.

2. Кошки категории outdoor более активны в утренние (8:00-10:00) и вечерние (17:0022:00) часы. Животные в составе субпопуляции нефиксированного поголовья предпочитают использовать свои территориальные участки утром до 10.00, вечером с

16.00 до 18.00, а также после 20.00, когда на улицах мало прохожих и бродячих бездомных собак.

3. При содержании в составе малых групп формируется пирамидальная иерархическая лестница, в больших - ромбическая вне зависимости от категории поголовья (фиксированное или нефиксированное). В момент кормления у бездомных кошек доминируют самки, в остальное время - самцы.

4. Высокоранговыс животные превосходят остальных по размерам. Они имеют более широкий лоб, скулы, грудь, больший обхват пясти и плюсны.

5. В составе групп фиксированного поголовья типологическая принадлежность высокоранговых животных зависит от размера группы и места обитания. В малых группах доминантам выступает особь сильного уравновешенного подвижного типа высшей нервной деятельности, в больших группах - сильного уравновешенного подвижного и инертного, а в сельской местности - особи всех сильпых типов. Внизу иерархической лестницы находятся особи слабого типа.

6. У кошек тип агрессивных взаимодействий зависит от иерархического ранга. Доминанты используют «легкие» формы aipcccHH (прямой взгляд), субдоминанты -«жесткие» (удар лапой).

7. При групповом образе жизни у домашних кошек может быть скучеипое или случайное распределение особей в пространстве. При этом кошки предпочитают вертикальный тип пространственного распределения особей в составе как временной, так и постоянной группы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Журавлева Т.В., Киселев В.Д., Шапетъко В.В. Особенности поведения домашних кошек в условиях городского содержания // Молодежь - Барнаулу. - Барнаул: БЮИ МВД России, 2001.-С. 245-247.

2. Журавлева Т.В., Улихина О.М., Киселев В.Д., Шапетъко Е.В. Методические основы зоопсихометрии//Известия АлтГУ, 2001. - № 3. - С. 87-89.

3. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Социальный индекс как показатель иерархии Felis catus при групповом содержании // Молодежь - Барнаулу. - Барнаул, 2002. - С. 300-301.

4. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Вариации социального поведения домашних кошек в условиях современных городов //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. -Абакан, 2003а. - С.840-841.

5. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Особенности социальных отношений и иерархии среди бездомных кошек // Молодежь - Барнаулу. - Барнаул, 20036. - С. 300-301,

6. Журавлева T.B. Некоторые аспекты социального поведения и типологических особенностей ВНД у домашних кошек // Актуальные проблемы медицины и биологии. -Томск, 2004.1-3.-С. 161-162.

7. Журавлева Т.В., Киселев ВД, Шапетько Е.В. Особенности территориального поведения Felis catus в городских условиях // Молодежь - Барнаула.- Барнаул: Аз бука, 2004.-С. 252-253.

8. Журавлева Т.В., Чадаева И.В. Территориальное поведение Fe/is catus при комнатном содержании // Актуальные проблемы науки в России. - Кузнецк, 2004. - С. 30-33.

9. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Лабильность иерархической структуры в группах домашних кошек // Молодежь и наука XXI века. - Красноярск, 2004 а. - С. 454.

10. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Социальные взаимодействия в группах домашних кошек при комнатном содержании // Мат. XXXI науч. конф. студентов, магистрантов, аспирантов и учащихся лицейных классов. - Барнаул, 2004 б. - С.137-139.

11. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Социальные контакты в группах домашних кошек//Сибирская зоологическая конференция. - Новосибирск, 2004 в. - С. 340-341.

12. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Этологические и морфометрические характеристики разноранговых кошек и социальная структура их сообществ // Мат. 8-ой Межд. школы-конференции «Биология - наука XXI века». - Пущино, 2004 г. - С. 234.

13. Аптоненко Т.В., Улитина О.М. Экстраполяциопные способности Felis catus в естественных условиях // VI Сибирский физиологический съезд. - Барнаул: Принтэкспресс, 2008. - В 2 томах. Т. I. - С. 172.

14. Антоненко Т.В. Методика оценки территориальной активности Felis catus в антропогенных условиях обитания // Вестник АГАУ, 2009. - № 10 (60). - С. 87-91.

15. Антоненко Т.В. Половозрастные особенности экстраполяционных способностей Felis catus // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. - Москва: РАН ИПЭиЭ им. А.Н. Северцова, 2009. - С. 182.

16. Антоненко Т.В., Калачева Т.Н. Апробация методики учета численности бездомных и одичавших кошек Барнаула // Молодежь Барнаулу. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2009. -Т.2.-С. 135-136.

17. Антоненко Т.В., Киселева Т.В. Социальная организация Felis catus разных пород и их социальная организация // Экология, эволюция и систематика животных. - Рязапь: НП «Голос губернии», 2009. - С. 331-332.

Подписано в печать 25.04.2011. Формат 70*100/16 Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Roman» Печать цифровая. Заказ №10491 Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии ООО «Издательский дом «Барнаул» 656037, г. Барнаул, ул. Чеглецова, За тел./факс (3852) 35-77-55, 229-339 e-mail: idbamaul@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Антоненко, Татьяна Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА РЕЬГОАЕ.И

1.1. Особенности биологии представителей семейства РеШае.

1.2. Эколого-физиологические основы типологии высшей нервной деятельности домашних кошек.

1.3. Образ жизни и особенности поведения представителей семейства РеШае.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Этологические методы.

2.2.2. Морфометрические показатели.

2.2.3. Двигательно-пшцевая методика определения типа высшей нервной деятельности.

ГЛАВА 3. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИВИДОВЫХ ГРУППИРОВОК БЧГОООК-КОШЕК (ФИКСИРОВАННОЕ ПОГОЛОВЬЕ).

3.1. Территориальное поведение.

3.2. Социальное поведение.

3.3. Социальный статус особи и факторы, влияющие на него.

3.3.1. Морфометрические показатели.

3.3.2. Типы высшей нервной деятельности и индивидуальные поведенческие особенности.

3.3.3 Типы агрессивных взаимодействий.

3.4. Пространственное распределение разноранговых особей.

ГЛАВА 4. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИВИДОВЫХ ГРУППИРОВОК OUTDOOR-КОШЕК (ФИКСИРОВАННОЕ ПОГОЛОВЬЕ).

4.1. Территориальное поведение.

4.2. Социальное поведение.

4.3. Социальный статус особи и факторы, влияющие на него.

4.3.1. Морфометрические показатели.

4.3.2. Типы высшей нервной деятельности и индивидуальные поведенческие особенности.

4.3.3. Типы агрессивных взаимодействий.

4.4. Пространственное распределение разноранговых особей.

ГЛАВА 5. ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИВИДОВЫХ ГРУППИРОВОК ФЕРАЛИЗОВАННЫХ КОШЕК (НЕФИКСИРОВАННОЕ ПОГОЛОВЬЕ).

5.1. Территориальное поведение.

5.1.1. Особенности территориального поведения.

5.1.2. Сезонное проявление территориальной активности кошек в природно-климатических условиях Алтайского края.

5.2. Социальное поведение, социальный статус и агрессивность.

5.3. Пространственное распределение особей.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические аспекты поведения внутривидовых группировок Felis Catus в разных условиях обитания"

Актуальность темы. Этологическая (поведенческая) структура популяций представляет систему взаимоотношений между особями одной популяции (или субпопуляции). Большинство представителей семейства Felidae - это животные с консервативным типом социальной структуры популяций. Исключение составляют домашние кошки Felis catiis L., 1758, имеющие тенденцию к широкой радиации социальных систем (Панов, 1983). Кошки приспособлены к разнообразным условиям существования: от открытых пространств села до квартирного существования без выгула (Muñera, 2009).

Несмотря на широкое распространение домашних кошек, этологические особенности животных данного вида изучены недостаточно. Элементы территориального и социального поведения фермерских кошек рассматриваются в работах P. Leyhausen (1979), D. Pontier и Е. Natoli (1999), а также Е. Natoli, A. Baggio и D. Pontier (2001).

В исследованиях отечественных авторов часто отмечается «импульсивное» поведение кошек (Мержанова и др., 2004; 2006; Долбакян, Мержанова, 2006). Социальное поведение городских субпопуляций безнадзорных животных хорошо изучено этологами Италии и Франции (Natoli, De Vito, 1991; Natoli et al., 1999, 2006; Say, Pontier , 2003; Pontier et al., 2009), а поведение островных субпопуляций кошек представлены в исследованиях японского этолога A. Yamane (1998, 1999, 2006) и et al. (1994, 1996,1997).

Физиологические аспекты исследования поведения домашних кошек связаны с изучением работы коры головного мозга (Douglas, Martin, 2007), зрительных анализаторов (Mitchell, Gingras, 1998; Иванов и др., 2006; Лазарева и др., 2006; Соколов и др., 2006; Swindale, 1996; Braddick, 1996), абстрактного мышления (Grahn, Owen, 2006; Fiset, Dore, 2006). А типологические особенности высшей нервной деятельности кошек мало освещены (Журавлева и др., 2001).

До середины 80-х, начала 90-х г.г. XX столетия основные усилия отечественной биологической науки были направлены на решение задач продуктивного животноводства. И лишь бурное развитие любительского собаководства, а затем и фелинологии в бывшем СССР способствовало формированию рынка зооуслуг и социального заказа на изучение биологических, экологических и этологических особенностей мелких домашних непродуктивных животных групп «Pets» (домашних любимцев). Термин «непродуктивные» животные дискутабелен, поскольку кошки, как продукт доместикации, традиционно используется в качестве биологического средства борьбы с мышевидными грызунами и, следовательно, выполняли и выполняют хозяйственно-полезные функции (Снигирев, 2010).

Во-вторых, их содержание в качестве домашних любимцев также выполняет определенную функцию - удовлетворение духовно-эстетических потребностей человека, что с учетом все возрастающей урбанизации населения приобретает все большее социальное значение.

В последнее время не только увеличивается количество кошек, как домашних питомцев (Turner, Rieger, 2001; Beaver, 2004; Zaghini, Biagi, 2005; Kotrschal et al., 2008), но и усиливается их роль в анималотерапии (Ownby et al, 2002; Turner et al., 2003; Orlandi et al., 2007; Souter, Miller, 2007; Brunsman, 2008; McKenney, Johnson, 2008; Mullett, 2008; Cevizci et al., 2009; Dimitrijevic, 2009).

В отношении экономической составляющей фелинологии в обществе уместно пояснить, что российский зообизнес не имеет социалистической предыстории. Мировой объем продаж кормов и товаров для ухода за животными составляет, по данным информационного центра «Зооинформ», свыше 50 млрд. долларов в год. Больше трети приходится на США, около 15 % - на Японию, 9% - на Великобританию. Кроме того, американцы, например, тратят еще около 4 млрд. в год на ветеринарные услуги (у них около 212 млн. собак и кошек), 500 млн. долларов - англичане. В последнее десятилетие американский зоорынок прирастает на 15 % в год.

Российский рынок кормов по разным оценкам составляет от 100 до 180 млн. долларов в год. Его емкость на ближайшие годы достигнет по оценкам экспертов Российской ассоциации зоотехнии, ветеринарии и зооиндустрии (РАЗВЗ) 500-600 млн. долларов в год, исключая объемы ветеринарных услуг и торговлю собственно животными, которые иногда стоят от нескольких десятков до сотен тысяч долларов США. Их разведением заняты сотни союзов и фелинологических федераций, что дополняет российский зоорынок.

Однако формирование последнего происходит стихийно, поскольку в Российской Федерации, как и в зарубежных странах, отсутствует научно-обоснованная база данных по количественному и внутрипопуляционному составу вида Felis catns, не создано единого территориально-административного кадастра популяции (Снигирев, Гречкин, Костылева, 1997; Снигирев, 2009).

Групповое содержание кошек в составе племенных питомников потребовало изучения социальной структуры вида Felis catns (Снигирев, Донченко, Гречкин, 2009).

Обратной стороной медали» растущей популярности кошек является увеличение количества бездомных животных, представляющих эпизоотическую и эпидемиологическую опасность (Овчаренко и др., 2010). Домашние кошки являются источником 28 инфекционных болезней, передающихся человеку, в том числе 3 вирозов, 12 бактериозов, 3 риккетсиозов, токсокплазмоза, 9 микозов и 22 болезней, вызываемых различными паразитами. Кроме того, одичавшие кошки могут наносить непоправимый ущерб дикой фауне, особенно редким и исчезающим видам как позвоночным, так и беспозвоночным животных, истребляя и контаминируя их (AI, 2005; Mahon, 2005; Medina, Garcia, 2007; Medina,

Nogales, 2007; Medina, Martin, 2009). Знание этологической и пространственной структуры ферализованных животных позволит контролировать численность особей в популяциях нефиксированного поголовья и разрабатывать мероприятия по регулированию их численности.

Важной особенностью животных данной группы является то, что ее биотоп ограничен территориально-архитектурными контурами населенных пунктов различного ранга, кроме того, диффундирует в жилище человека. Такая близость к человеку требует от популяций кошек определенных параметров поведенческих реакций, позволяющих максимально адаптировать животных (особенно при групповом содержании в квартирах) к укладу жизни и культурным традициям человека.

При этом этологические особенности кошек различных социальных категорий в условиях селитебных зон городских, пригородных поселений и сельских населенных пунктов изучены недостаточно.

Таким образом, изучение этолого-биологических особенностей домашних кошек в разрезе территориально-административных образований различного ранга представляет комплексную, многофункциональную модель антропогенно-отредактированного зоологического сообщества с учетом как пространственных, так и поведенческих особенностей разноранговых структурологических элементов популяций кошек.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение эколого-физиологических аспектов поведения внутривидовых группировок Felis catus в различных условиях обитания.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить влияние температуры окружающей среды и времени суток на поведенческие особенности outdoor- и feral-поголовья домашних кошек;

2) определить иерархический ранг особей при изолированном содержании представителей заводских пород и аборигенных субпопуляций в условиях селитебных зон внутри городских территориальноадминистративных образований города Барнаула, его пригородной зоны, в условиях сельской местности, а также у ферализованных представителей данного вида;

3) выявить наличие связи морфометрических данных с иерархическим рангом фиксированного поголовья;

4) определить типы высшей нервной деятельности владельческих кошек и выявить их связь с социальным статусом особи;

5) установить связь между предпочтением в использовании определенных типов агрессивных взаимодействий и иерархическим рангом у кошек;

6) выявить особенности пространственного распределения особей внутри группировок в различных условиях обитания.

Научная новизна. Впервые выявлены особенности социальной организации и пространственного распределения в группах фиксированного поголовья кошек различного тендерного состава.

Установлены морфометрические параметры, определяющие социальный ранг особи, выявлена зависимость между типом высшей нервной деятельности и социальным статусом кошек.

Впервые изучены гетеросоциальные взаимоотношения кошек с человеком, определена социализации животных и их агрессивность.

Впервые обнаружено влияние температуры окружающей среды и времени суток на поведенческие особенности разноранговых кошек.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при консультациях заводчиков породистых кошек с целью выявления социального статуса животных, определения типа высшей нервной деятельности, составления психологического «портрета» кошек. Результаты работы легли в основу изучения перспектив фелинотерапии в городе Барнауле на базе Алтайского краевого детского экологического центра.

Результаты исследований позволяют оптимизировать индивидуальный отбор животных для последующего группового содержания. Работа показывает возможные пути коррекции поведения домашних кошек при различных условиях содержания, а знание социальной организации и пространственного распределения субпопуляций ферализованных животных может быть использованы при разработке методик регулирования их численности.

Результаты исследований используются при чтении курсов «Этология», «Экология», «Биоразнообразие животных», «Экология животных» на базе ВПО «Алтайский государственный университет».

Основные положения, выносимые на защиту.

1) поведенческие особенности outdoor- и feral-поголовья кошек зависят от температуры окружающей среды и времени суток;

2) социальный ранг животного связан с морфометрическими параметрами, типом высшей нервной деятельности, агрессивностью;

3) для кошек характерно скученное и случайное распределение особей в пространстве.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на всероссийской научной конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); на XVIII съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001); на Ш (2001) и VT (2004) городских научно-практических конференциях молодых ученых г. Барнаула; VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008), на международной научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе одна статья - в рецензируемом журнале ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 157 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Антоненко, Татьяна Викторовна

выводы

1. Температура окружающей среды влияет на поведение кошек. Резидентные животные наиболее активны в температурном оптимуме от +19°С до +25°С, а интрудеры вынуждены использовать территориальные участки при менее благоприятной температуре.

2. Кошки категории outdoor более активны в утренние (8:00-10:00) и вечерние (17:00-22:00) часы. Животные в составе субпопуляции нефиксированного поголовья предпочитают использовать свои территориальные участки утром до 10.00, вечером с 16.00 до 18.00, а также после 20.00, когда на улицах мало прохожих и бродячих бездомных собак.

3. При содержании в составе малых групп формируется пирамидальная иерархическая лестница, в больших - ромбическая вне зависимости от категории поголовья (фиксированное или нефиксированное). В момент кормления у бездомных кошек доминируют самки, в остальное время - самцы.

4. Высокоранговые животные превосходят остальных по размерам. Они имеют более широкий лоб, скулы, грудь, больший обхват пясти и плюсны.

5. В составе групп фиксированного поголовья типологическая принадлежность высокоранговых животных зависит от размера группы и места обитания. В малых группах доминантом выступает особь сильного уравновешенного подвижного типа высшей нервной деятельности, в больших группах - сильного уравновешенного подвижного и инертного, а в сельской местности - особи всех сильных типов. Внизу иерархической лестницы находятся особи слабого типа.

6. У кошек тип агрессивных взаимодействий зависит от иерархического ранга. Доминанты используют «легкие» формы агрессии (прямой взгляд), субдоминанты — «жесткие» (удар лапой).

7. При групповом образе жизни у домашних кошек может быть скученное или случайное распределение особей в пространстве. При этом кошки предпочитают вертикальный тип пространственного распределения особей в составе как временной, так и постоянной группы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Наиболее оптимальным типом высшей нервной деятельности кошек при групповом содержании, особенно в условиях изолированного пространства (квартира владельцев) являются особи сильного уравновешенного подвижного и инертного типов.

2. При групповом содержании кошек необходимо исходить из расчета 3,3 м индивидуальной территории на одного животного для сокращения числа агрессивных столкновений между ними.

3. При выборе котенка или взрослого животного необходимо учитывать породную принадлежность, индивидуальные особенности поведения, а таюке предыдущий опыт общения особи с человеком (раннюю социализацию, хендлинг и показатель гетеросоциальности).

4. Для предотвращения проникновения ферализованных животных за пределы городской селитебы и истребления ими представителей дикой фауны необходимо обеспечить достаточную кормовую базу в границах стации обитания.

5. Для уменьшения объемов экскреторного воздействия совокупной популяции кошек на селитебные зоны благоустройства населенных пунктов различного ранга необходимо принятие комплексной программы регулирования численности бродячих и бездомных кошек, базирующейся на создании единого территориально-административного кадастра численности и структуры популяций Felis catus.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Антоненко, Татьяна Викторовна, Барнаул

1. Адамковская М. В. Влияние темперамента, особенностей поведения и других факторов на воспроизводительные качества жеребцов. Автореф. дис. .канд. биол. наук. - Дивово, Рязанская обл., 2004. - 20 с.

2. Антоненко Т.В. Методика оценки территориальной активности Felis catus в антропогенных условиях обитания // Вестник АГАУ, 2009. № 10 (60). - С.87-91.

3. Антоненко Т.В., Калачева Т.Н. Апробация методики учета численности бездомных и одичавших кошек Барнаула // Молодежь -Барнаулу. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2009. - Т.2. - С. 135-136.

4. Антоненко Т.В., Киселева Т.В. Социальная организация Felis catus разных пород и их социальная организация // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: НП «Голос губернии», 2009. - С. 331-332.

5. Ашибоков JI.X. Регуляторные влияния центральной нервной системы чистокровных верховых лошадей при их тренинге. Автореф. дис. .канд. биол. наук. - Рязань, 1970. - 20 с.

6. Баранов А.Е. Для любимой кошки. М.: Изд-во Рос. ун-та дружбы народов, 2003. - 127с.

7. Баскин JIM. Изменение поведения млекопитающих под влиянием доместикации//Проб, микроэволюции. -М.: Наука, 1988. С.125.

8. Беляев Н.В. Как ухаживать за кошками: Практические советы специалиста по уходу за домашними кошками. Мн.: Литература, 1998. -272 с.

9. Бессант К. Перевод с кошачьего: научитесь разговаривать со своей кошкой. М.: РИПОЛ классик, 2005. - 256 с.

10. Бобровникова О. Свидание с кошкой. Киев: МСП «Альтерпресс», 1994.-270 с.

11. Брагин A.B., Осадчук Л.В., Осадчук A.B. Экспериментальная модель формирования и поддержания социальной иерархии у лабораторных мышей//Журнал Высшей нервной деятельности, 2006. Том 56. - №3. - С. 412 -419.

12. Бусыгина Т.В., Осадчук A.B. Роль генотипа, социального стресса и сезона года в регуляции гормональной функции семенников in vivo у мышей // Генетика, 2001. Т.37. - №1. - С. 97-106.

13. Вагнер И. Африка: Рай и ад для животных. М.: Мысль, 1987. - 350 с.

14. Ваша кошка. Все о кошке. Ростов на Дону: Владис, 2007. - 576 с.

15. Вопросы физиологии высшей нервной деятельности. Алма-Ата: Наука, 1988. - 192 с.

16. Воронин Л.Г. Сравнительная физиология высшей нервной деятельности животных и человека: Изб. тр. М.: Наука, 1989. - 267 с.

17. Высоцкая Е.В. Все о кошках. Минск: Харвест, 2006. — 352 с.

18. Гальперин С.И., Татарский А.Э. Методики исследования высшей нервной деятельности человека и животных. М.: Высшая школа, 1973. -444 с.

19. Георгиевский В. И. Физиология сельскохозяйственных животных.— М.: Агропромиздат, 2004. — 511 с.

20. Гептнер В.Г., Слудский A.A. Млекопитающие Сов. Союза: В 3 т. М.: Высшая школа. - Т.2., ч.2: Хищные (гиены и кошки). - 1972. - 552 с.

21. Голиков А.Н., Любимов Е.И. Новое в физиологии нервной системы сельскохозяйственных животных. -М.: Колос, 1977. 192 с.

22. Горбуков М.А., Байгина Э.А. Методические особенности тестирования лошадей по типам высшей нервной деятельности // Зоотехническая наука Беларуси. Т. 37. Минск, 2002. - С. 121.

23. Гржимек Б. Дикие животные и человек. М.: Мысль, 1982. - 237 с.

24. Долбакян Э.Е., Мержанова Г.Х. Взаимодействие нейронов фронтальной коры и гиппокампа у кошек, обученных выборы разных по ценности подкреплений, при холинергическом дефиците // Журн. высш. нерв, деят., 2006. Том 56. - №5. - С. 653-663.

25. Долговых C.B. К материалам о мануле {Felis тапиГ) и о снежном барсе {Uncia uncid) II Редкие животные Республики Алтай. Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2006. - С. 263-264.

26. Дольник В.Р. Непослушное дитя биосферы: Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. СПб: ЧеРо-на-Неве, Паритет, 2003.-320 с.

27. Дьюсбери Д. Поведение животных: сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981.-480 с.

28. Жигачев А.И., Богачева Т.В., Владимирова М.В. К вопросу о структуре генетического груза у кошек //Сб. научн. тр. С.-Петерб. акад. ветеринар, медицины. 2000. - № 132. - С.43.

29. Журавлева Т.В. Некоторые аспекты социального поведения и типологических особенностей ВНД у домашних кошек//Актуальные проблемы медицины и биологии. -№ 1-3. Томск, 2004. - С. 161-162.

30. Журавлева Т.В., Киселев В.Д., Шапетько Е.В. Особенности поведения домашних кошек в условиях городского содержания // Молодежь -Барнаулу. Барнаул: БЮИ МВД России, 2001. - С.245-247.

31. Журавлева Т.В., Киселев В. Д., Шапетько Е.В. Особенноститерриториального поведения Felis catus в городских условиях // Молодежь -Барнаулу. Барнаул: Аз бука, 2004. - С. 252-253.

32. Журавлева Т.В., Улитина О.М., Киселев В.Д., Шапетько Е.В. Методические основы зоопсихометрии // Известия АлтГ, 2001. № 3. - С. 87-89.

33. Журавлева Т.В., Чадаева И.В. Территориальное поведение Felis catus при комнатном содержании // Актуальные проблемы науки в России». — Кузнецк, 2004. С. 30-33.

34. Зарытовский B.C., Лиев М.И., Емельянов Г.И. Этология овец. М.: Агропромиздат, 1990. - 144 с.

35. Зверев М.Д. Рыси и барсы. Алма-Ата: Кайнар, 1991. - 115с.

36. Зорина З.А., Полетаева И.И. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. М.: Аспект Пресс, 2002. - 320 с.

37. Зухарь A.B. Типы ВНД, стрессоустойчивость и репродуктивная функция // Автореф. . канд. биол. наук. -М., 1985. 23 с.

38. Иванов P.C., Бондарь И:В., Салтыков К.А., Шевелев И.А. Площадь зон оптической активации поля 17 коры мозга кошки при предъявлении решеток разной ориентации // Журн. высш. нерв, деят., 2006. Том 56. - №4. - С. 516-522.

39. Ипполитова Т.В. Типы высшей нервной деятельности, их связь с реактивностью и продуктивностью сельскохозяйственных животных. М.: МГАВМиБ им. К.И.Скрябина, 1999. - 28 с.

40. Капра А., Мессери П., Роботти Д. Как общаться с кошкой. М.: «Ниола-Пресс», 2007. - 160 с.

41. Карлсен Г.Г., Ашибоков Л.Х., Брейтшер И.Л, Леонова М.А., Ползунова A.M. Определение типа высшей нервной деятельности лошадей. М.: ВНИИ коневодства, 1970. - 74 с.

42. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. - 246 е., с ил.

43. Ковальчикова М., Ковальчик К. Этология крупного рогатого скота. — М.: Агропромиздат, 1986. 208 с.

44. Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М.: Высшая школа, 1988. - 368 с.

45. Кокорина Э.П. Условные рефлексы и продуктивность животных. М.: Агропромиздат, 1986. - 335 с.

46. Колесников М.С. Слабый тип ВНД. М., Минск: Изд-во Ак. наук БССР, 1963. - 168 с.

47. Константинова Е.А. Домашние кошки. М.: Вече, 2005. - 352 с.

48. Круковер В. Старая кошка. М.: ЗАО Изд. дом Гелеос, 2004. - 285 с.

49. Круковер В.И. Кошки сфинкс. Стандарты. Содержание. Разведение. Профилактика заболеваний. М.: АКВАРУМ ЛТД, 1999. - 144 с.

50. Крушинский Л.В. Проблемы поведения животных. — М.: Наука, 1993. -320 с.

51. Кучеренко С. Амурский лесной кот // Охота и охотничье хозяйство. -1997.- №9-с. 14-16.

52. Кучеренко С.П. Тигр. -М.: Агропромиздат, 1985. 144 с.

53. Лазарева H.A., Салтыков К.А., Шевелев И.А. и др. Нейрофизиологическое и модельное исследование карт рецептивных полей стриарной коры: роль внутрикоркового межнейронного взаимодействия // Журн. высш. нерв, деят., 2006. Том 56. - №4. - С. 506-516.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

55. Летягина E.H. Связь стрессоустойчивости с молочной продуктивностью, типами высшей нервной деятельности и пищевым поведением у высокопродуктивных коров. Автореф. дис. канд.биол .наук. Тюмень, 2004. - 19 с.

56. Лоренц К. Агрессия (так называемое зло). М.: Прогресс, 1994. - 272 с.

57. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М.: Наука, 1987. - 270 с.

58. Мари Д.Д. Отчего у леопарда пятна на шкуре // В мире науки, 1988. -№5. С. 46-54.

59. Маркина Н. История Ольги и других амурских тигров // Химия и жизнь XXI век, 2005. - №9. - С. 42-44.

60. Маслов H.B. Градостроительная экология. M.: Высшая школа, 2003. -285 с.

61. Матюшкин E.H., Вайсфельд М.А. Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны. -М.: Наука, 2003. 523 с.

62. Меннинг О. Поведение животных. М.: Мир, 1982. - 344 с.

63. Мержанова Г.Х, Долбакян Э.Е., Хохлова В.Н. Организация фронто-гиппокампальных нейронных сетей у кошек при разных формах целенаправленного поведения // Журн. высш. нерв, деят., 2004. Том 54. -№4.-С. 508-518.

64. Мержанова Г.Х., Кулешова Е.П., Григорьян Г.А. Оценка «импульсивного» поведения на основе модели с отсчетом времени // Журн. высш. нерв, деят., 2006. Том 56. - № 6. - С. 805-812.

65. Миронова О.С. Аборигенные кошки России: от чердаков и задворков до мирового признания. СПб: Тускарова, 2003. - 143 с.

66. Михальская А., Клюева М., Шевченко Е. Вечные, священные, неприкосновенные: о кошках. -М.: МГУ, 1992. 181 с.

67. Мохов Б.П. Этология сельскохозяйственных животных. Ульяновск, СХИ, 1991.-108 с.

68. Найденко C.B. Взаимоотношения особей внутри семейной группы и возможные причины распада выводков у рысей {Lynx lynx, Carnivora, Felidae) II Зоологический журнал, 1998. T.77. - № 11. - С. 1317-1320.

69. Непомнящий H. H. 100 кошачьих «почему»? M.: Профиздат, 1993. -336 с.

70. Непомнящий H. Н. Ваша кошка. М.: ЭКСМО-пресс, 2002. - 319 с.

71. Непомнящий H. Н. Что у кошки на уме. М.: ЧАО и К, 1997. - 125с.

72. О'Брайен С. Генетика кошки. Новосибирск: Наука, 1993. - 213 с.

73. Оверолл К. Клинические методы коррекции поведения собак и кошек. М.: Софион, 2005. - 650 с.

74. Овсянников Н.Г. Роль доминирования в «закрытых» и «открытых» социумах у хищных млекопитающих (на примере трех модельных видов:белый медведь, песец, волк) // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2009. - С.36.

75. Онегов A.B. Отбор кобыл в дойный табун кумысных ферм с учетом типа высшей нервной деятельности. Автореф. дисс.канд.биол.наук. -Йошкар-Ола, 2001. - 24 с.

76. Осадчук A.B., Науменко Е.В. Генетико-эндокринные механизмы дифференциального размножения в микропопуляциях у самцов лабораторных мышей // Доклады АН СССР, 1983. Т.268. - №4. - С. 983987.

77. Осадчук A.B., Науменко Е.В. Генетико-этологические механизмы дифференциального размножения у самцов лабораторных мышей // Доклады АН СССР, 1981. Т.261. - №5. - С. 1238-1241.

78. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР. -М.: Изд-во Московского университета, 1987. 290 с.

79. Павлов И.П. О типах высшей нервной деятельности и экспериментальных неврозах. -М.: Медгиз, 1954. 192 с.

80. Павлова Е.В. Взаимосвязь социального поведения и гормонального статуса у дальневосточного лесного кота // Автореф. дис. .канд.биол.наук. -М., 2010. -24 с.

81. Панов E.H. Бегство от одиночества. Индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе. -М.: Лазурь, 2001. 637 с.

82. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. - 424 е., ил.

83. Паршутин Г.В., Ипполитова Т.В. Типы ВНД, их определение и связь с продуктивными качествами животных. Кыргыстан, 1973. - 72 с.

84. Пикунов Д.Г., Коркишко В.Г. Леопард Дальнего Востока. М.: Наука, 1992. -189 с.

85. Попов C.B. Актуальные проблемы исследований социальных систем и возможные пути их решения: социальная связь, как стресс-протектор // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Тов-во научных изданий КМК, 2009. - С.36.

86. Сергеенко B.C. Зоотехнические и физиологические особенности спортивных лошадей, выступающих в соревнованиях по выездке. -Автореф. дис. .канд. биол. наук. Дивово, Рязанская обл., 2008. - 20 с.

87. Симонов П.В. Нейробиология индивидуальности // Природа, 1997.3,-С. 81-89.

88. Смирнов Е. Амурского тигра нельзя сохранить // Природа, 2001. №2. - С. 47- 56.

89. Снигирев С.И. Архитектурно-градостроительные ландшафты как элементы биогеоценоза мелких домашних непродуктивных животных // Аграрная наука — сельскому хозяйству. Барнаул : Изд - во АГАУ, 2009. --С. 365-368.

90. Снигирев С.И. Рекомендации методики определения размеров и структуры популяций кошек. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2000. - 10 с.

91. Снигирев С.И., Донченко A.C., Гречкин А.П. Популяция собак в условиях природно-экономического комплекса Алтайского края с 1956 по 2007 г.г. Новосибирск, 2009. - 352 с.

92. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (китообразные, хищные, ластоногие, трубкозубые, хоботные, даманы, сирены, парнокопытные, мозоленогие, непарнокопытные). -М.: Высшая школа, 1979. 528 с.

93. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС, 2001.-648 с.

94. Соколов E.H., Шатинскас Р., Стабините Д. и др. Кодирование параметров движения стимула в зрительной системе кошки // Журн. высш. нерв, деят., 2006. Том 56. - №2. - С.228-235.

95. Теплов Б.М. Современное состояние вопроса о типах высшей нервной деятельности человека и методика их определения // Психология индивидуальных различий. М.: ЧеРо, 2000. - 776с. - С. 163-172.

96. Тэйбор Р. Поведение и характер кошки. М.: ООО «Аквариум-Принт», 2004. - 144 с.

97. Тинберген Н. Социальное поведение животных. М.: Мир, 1993. - 149 с.

98. Умельцев А.П. Всё о кошках. М.: АСТ-пресс, 2001. - 489 с.

99. Федотов П.А. Коневодство. М.: Агропромиздат, 1989. - 271 с.

100. Физиология поведения: Нейробиологические закономерности. — Л.: Наука, 1987.-736 с.

101. Филиппов Ю. И. Домашние кошки. М.: Росагропромиздат, 1991. -254 с.

102. Флесс Д.А. Сравнительное изучение условного рефлекса на пространственное соотношение у животных // Механизмы адаптивного поведения: Сборник науч.трудов. Л.: Наука, 1986. - 151 с.

103. Фогл Б. Поведение кошки. М.: ЗАО Изд-во Центрполиграф, 1999. -342 с.

104. Хаммонд Ш., Юзри К. Как вырастить психически и физически здоровую кошку. М.: Центрполиграф, 1999. - 378 с.

105. Холле В. Кошачьи секреты. М.: Софион, 2007. - 251 с.

106. Чаадаева Е.В., Соколова H.H. Сравнительный анализ развития вокальных сигналов у котят степной и домашней кошки // Зоологический журнал, 2005. Том 84. -№-11. - С. 1402-1415.

107. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Вариации социального поведения домашних кошек в условиях современных городов // «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий». Абакан. - 2003а. - С.840-841.

108. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Лабильность иерархической структуры в группах домашних кошек // Молодежь и наука XXI века. Красноярск, 2004 а. - С.454:

109. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Особенности социальных отношений и иерархии среди бездомных кошек // Молодежь Барнаулу. - Барнаул, 20036.-С. 300-301.

110. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Социальные взаимодействия в группах домашних кошек при комнатном содержании // Мат. XXXI науч. конф.студентов, магистрантов, аспирантов и учащихся лицейных классов. -Барнаул. 2004 б. - С.137- 139.

111. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Социальные контакты в группах домашних кошек // Сибирская зоологическая конференция. Новосибирск, 2004 в.-С. 340-341.

112. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Социальный индекс как показатель иерархии Felis catus при групповом содержании // Молодежь Барнаулу. -Барнаул, 2002. - С. 300-301.

113. Чадаева И.В., Журавлева Т.В. Этологические и морфометрические характеристики разноранговых кошек и социальная структура их сообществ // Биология наука XXI века. - Пущино, 2004 г. - С. 234.

114. Чайченко Г.М. Основы физиологии высшей нервной деятельности. -Киев: Вища школа, 1987. 176 с.

115. Чебыкина JL, Санин А. Поведение и здоровье кошки. М.: Аквариум-Принт, 2004. - 320 с.

116. Чернов JI.JI. Формирование типов поведения у тонкорунных овец в онтогенезе и их связь с продуктивными особенностями животных. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1977. - 16 с.

117. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991а. - С. 65-85.

118. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 19916. - С. 5-20.

119. Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. М.: Академия, 2003. - 464 с.

120. Эрнст JI.K., Бенедиктова Т.Н., Зельнер В.Р. Поведение сельскохозяйственных животных. -М.: Сельхозгиз, 1974. 68 с.

121. A1 G. Do introduced predators compete with native carnivores? // 13 th Australasian Vertebrate Pest Conference (2-6 May, 2005). The Museum of New Zealand (Te Papa), Wellington, New Zealand. - P. 269.

122. Alexandre J., Diniz Filho F. Phylogenetic autocorrelation analysis of extinction risks and the loss of evolutionary history in Felidae (Carnivora: Mammalia)!iEvolutionmy Ecology, 2004. No. 18. - P. 273-282.

123. Amori G., Angelici F.M., Boitani L. Mammals of Italy: a revised checklist of species and subspecies//Senckenbergiana biologica, 1999. № 79. - P. 271286.

124. Aunger R., Curtis V. Kinds of behaviour // Biol, and Philos., 2008. -Vol. 23.-No. 3.-P. 317-345.

125. Baranyiova E., Holub A., Tyrlik M., Volfova M. Cats in Czech Rural and Urban Households // ACTA VET. BRNO, 2006. P. 411- 417.

126. Beaver B. V. Feline Social Behavior// Feline Behavior (Second Edition).

127. A Guide for Veterinarians, 2003. P. 127-163.i

128. Beaver B. V. Fractious cats and feline aggression// Journal of Feline Medicine & Surgery, 2004. Vol. 6. - Iss. 1. - P. 13-18.

129. Bertram B. Social factors influencing reproduction in wild lions// Journal of Zoology, London, 1975. Vol. 177. - P. 463-482

130. Biro Z., Szemethy L., Heltai M. Home range sizes of wildcats {Felis silvestris) and feral domestic cats {Felis silvestris f. catus) in a hilly region of Hungary/ZMammalian Biology Zeitschrift fur Saugetierkunde, 2004. - Vol. 69. -Iss. 5. - P. 302-310.

131. Boissy A. Fear and fearfulness in animals // Q. Rev. Biol, 1995. №70. -P. 165-191.

132. BonanniR., Cafazzo S., Fantini C., PontierD., NatoliE. Feeding-order in an urban feral domestic cat colony: relationship to dominance rank, sex and age // Animal behaviour, 2007. Vol. 74 (5). - P. 1369-1379.

133. Borman W. C., Motowidlo S. J. Expanding the criterion domain to include elements of contextual performance // In N. Schmitt & W. C. Borman (Eds.) Personnel selection in organizations San Francisco: Jossey-Bass, 1993. P. 71-98.

134. Braddick 0. Motion processing: Where is the naso-temporal asymmetry? // Current Biology, 1996. Vol. 6. - No. 3. - P. 250-253.

135. Bradshaw J. W. S., Goodwin D., Legrand-Defrétin V., Nott H. M. R. Food selection by the domestic cat, an obligate carnivore // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 1996. Vol. 114. -Iss. 3. - P. 205-209.

136. Brunsman C.S. Enhancing human-animal relationships through veterinary medical instruction in animal-assisted therapy and animal-assisted activities // Journal of Veterinary Medical Education, 2008. Vol. 35. - No. 4. - P. 503-510.

137. Cafazzoa S., Natoli E. The social function of tail up in the domestic cat (Felis s lives tris catus) II Behavioural processes, 2009. Vol. 80. - No. 1. - P. 6066.

138. Cameron-Beaumont C., Lowe S. E., Bradshaw J. W. S. Evidence suggesting preadaptation to domestication throughout the small Felidae II Biological Journal of the Linnean Society, 2002. Vol. 75. - No. 3. - P. 361-366.

139. Carlstead K., Brown J.L., Strawn W. Behavioral and physiological correlates of stress in laboratory cats // Applied Animal Behaviour Science, 1993. No. 38.-P. 143-158.

140. Caro T.M. Cheetahs of the Serengeti Plains: Group living in a social species. Chicago: University of Chicago Press, 1994. - 478 p.

141. Caro T.M., Collins D.A. Male cheetah social organization and territoriality //Ethology, 1987. № 74. - P.52- 64.

142. Cevizci S., Erginoz E., Baltas Z. ínsan Sagligmm íyile§tirilmesine Yonelik Hayvan Destekli Tedaviler // TAF Preventive Medicine Bulletin, 2009. Vol. 8. -No.3. - P. 263-272.

143. Christiansen P. Canine morphology in the larger Felidae: implications for feeding ecology // Biological Journal of the Linnean Society, 2007. Vol. 91. -No. 4.-P. 573-592.

144. Crowell-Davis S. L., Curtis T. M., Knowles R. J. Social organization in the cat: a modern understanding // Journal of Feline Medicine & Surgery, 2004. -Vol. 6. — Iss. 1.- P. 19-28.

145. Dards J.L. Feral cat behaviour and ecology // The bulleten of the feline advisory bureau, 1976. Vol. 15. - No. 3. - P. 10.

146. Dards J.L. The behaviour of dockyard cats: interactions of adult males // Appl. Animal. Ethol., 1983. Vol. 10. - P. 133-153.

147. Day L. M., Jayne B. C. Interspecific scaling of the morphology and posture of the limbs during the locomotion of cats (Felidae) // Journal of Experimental Biology, 2007. No. 210. - P. 642-654.

148. Dimitrijevic I. Animal-assisted therapy a new trend in the treatment of children and adults // Psychiatria Danubina, 2009. - Vol. 21. - No. 2. - P. 236241.

149. Douglas R. J., Martin K. Recurrent neuronal circuits in the neocortex // Current Biology. 2007. Vol. 17. - No. 13. - P. 496- 501.

150. Durant S.M., Kelly M.J., Caro T.M. Factors Affecting Life and Death in Serengeti Cheetahs: Environment, Age and Sociality // Behavioral Ecology, 2004. -Vol. 15.-P. 11-22

151. Easterly S. Looking for Feral Cats // Cat Fancy Magazine, 1994. No. 11. - P. 18-21.

152. Eizirik E., Yuhki N., Johnson W., Menotti-Raymond M., Hannah S.S., O'Brien S.J. Molecular genetics and evolution of melanism in the cat family (Mamalia Felidae) II Cur. Biol., 2003. No. 13. - P. 448-53.

153. Fiset S., Dore F. E. Duration of cats' (Felis catus) working memory for disappearing objects // Anim. Cogn., 2006. No. 9. - P. 62-70.

154. Fitzgerald B.M., Karl B.J., Veitch C.R. The diet of Feral cats (Felis catus) on Raoul island, Kermadec group // New Zealand Journal of Ecology, 1991. -Vol. 15. No.2. P. 123-129.

155. Germain E., Benhamou S., Poulle M. Spatio-temporal sharing between the European wildcat, the domestic cat and their hybrids // Journal of Zoology, 2008. -No. 276.-P. 195-203.

156. Gosling L.M., Roberts S.G., Thornton E.A., Andrew M.A. Life history costs of olfactory status signalling in mice // Behav.Ecol.Sociobiol, 2000. f Vol.48. - P. 328- 332. 1

157. Grahn J. A., Owen A. M. Memory: obstacle avoidance without visual cues // Current Biology. 2006. Vol. 16. - No. 7. - P. 247-249.

158. Grigione M.M., Scoville A., Scoville G., Crooks K. Neotropical Cats in Southwest Arizona: Past and Present Distributions of Jaguars, Ocelots and Jaguarundis // Journal of Neotropical Mammalogy, 2007. Vol.14. - No.2 - P. 189-199.

159. Grinnell J., McComb K. Roaring and social communication in African lions: the limitations imposed by listeners // Animal Behaviour, 2001. P. 61- 67.

160. Holmala K., Kauhala K. Habitat use of medium-sized carnivores in southeast Finland — key habitats for rabies spread? // Ann. Zool. Fennici, 2009. -No. 46. P. 233-246.

161. Hunter L. Cats of Africa: Behavior, Ecology, and Conservation. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2005. - 176 p.

162. Ishida Y., Shimizu M. Influence of social rank on defecating behaviors in feral cats // Journal of ethology, 1998. Vol. 16. -No.l. - P. 15-21.

163. Johnson A., Vongkhamheng C., Saithongdam T. The diversity, status and conservation of small carnivores in a montane tropical forest in northern Laos // Oryx. Cambridge University Press, 2009. Vol. 43, No. 4. - P. 626-633.

164. Johnson W. E., Eizirik E., Pecon-Slattery J., Murphy W. J., Antunes A., Teeling E., O'Brien S. J. The Late Miocene radiation of modern Felidae: A genetic assessment// Science, 2006. Vol. 311. - No. 5757. - P. 73-77.

165. Jongman E.C. Adaptation of domestic cats to confinement // J. of Vet. Behav.: Clinical Applications and Research, 2007. Vol. 2. - Iss. 6. - P. 193195.

166. Kelly M.J., Durant S.M. Viability of the Serengeti cheetah population // Conservation Biology, 2000. Vol. 14. - No. 3. - P. 786-797.

167. Kim J., Eizirik E., O'Brien S.J., Johnson W.E. Structure and evolution of the mitochondrial DNA control region in the great cats (Panthera) // Mitochondrion, 2001. Vol. 1. - Iss.3. - P. 279-292.

168. King V., Goodfellow P. N., Wilkerson A. J. P., Johnson W. E., O'Brien S. J., Pecon-Slattery J. Evolution of the male-determining gene SRY within the cat family Felidae // Genetics, 2007. No. 175. - P. 1855-1867.

169. Kitchener A. The Natural History of the Wild Cats. Comstock Associates, Ithaca, NY, 1991.-280 p.

170. Kitchener C., Easterbee N. The taxonomic status of black wild felids in Scotland // Journal of Zoology, 1992. Vol. 227. - Iss. 2. - P. 342- 346.

171. Kotrschal K., Bauer B., Gracey D., Schoberl I., Wedl M. Towards the nature of the relationship between humans and their companion animals // 4th European Conference on Behavioural Biology, Dijon. 2008. - P. 116.

172. Lamb R.C. Relationship between cow behavior patterns and management systems to reduce stress // Journal of Dairy Science Lamb, 1975. Vol. 59. -No.9. -P. 1630-1636.

173. Leyhausen P. Cat Behavior: The Predatory and Social Behavior of Domestic and Wild Cats. N.Y.: Garland St P M Press, 1979. - 315 p.

174. Liberg O. Predation and social behaviour in a population of domestic cats. An evolutionary perspective // PhD Thesis, University of Lund, Sweden, 1981. -136 p.

175. Liberg O., Sandell M. Spatial organization and reproductive tactics in the domestic cat and other fields // In: Turner, D.C., Bateson, P. (Eds.), The Domestic Cat: The Biology of its Behaviour. Cambridge University Press, Cambridge. 1988.-P. 83-98.

176. Lichtsteiner M., Turner D.C. Influence of indoor-cat group size and dominance rank on urinary Cortisol levels // Anim. Welf., 2008. -Vol. 17. -No. 3. -P. 215-237.

177. Maresova J., Krasa A., Petr M., Frynta D. We all appreciate and thus support the same species // 4th European Conference on Behavioural Biology, Dijon, 2008.-P. 129.

178. Mattern M. Y., McLennan D. A. Phylogeny and speciation of felids // Cladistics, 2000. Vol. 16. - No. 2. - P. 232-253.

179. May S.A., Norton T.W. Influence of fragmentation and disturbance on the potential impact of feral predators on native fauna in Australian forest ecosystems // Wildlife Research, 1996. No. 23. - P. 387-400.

180. McComb K., Reby D. Vocal communication in terrestrial mammals // Animal Communication Networks (ed. P.K. McGregor). Cambridge: Cambridge University Press, 2005. P. 372-389.

181. McComb K., Taylor A., Wilson C., Charlton B. The cry embedded within the purr// Current Biology, 2009. Vol. 19. - No. 13. - P. 507- 508.

182. McKenney Ch., Johnson R. Unleash the healing power of pet therapy // American Nurse Today, 2008. Vol. 3. - No.5. - P. 29-31.

183. McLean L., Hurst J. L., Gaskell C. J., Lewis J. C. M., Beynon R. J. Characterization of cauxin in the urine of domestic and big cats // Journal of Chemical Ecology, 2007. Vol. 33. - No. 10. - P. 1997-2009.

184. Medina F. M., Garcia R. Predation of insects by feral cats {Felis silvestris catus L., 1758) on an oceanic island (La Palma, Canary Island) // Journal of Insect Conservation, 2007. Vol. 11. - No. 2. - P. 203-207.

185. Medina F. M., Martin A. A new invasive species in the Canary Islands: a naturalized population of ferrets Mustela furo in La Palma Biosphere Reserve // Fauna and flora international, 2009. Vol. 44. - No.l. - P. 41-44.

186. Medina F. M., Nogales M. Habitat use of feral cats in the main environments of an Atlantic Island (La Palma, Canary Islands ) // Folia zoologica, 2007. vol. 56, No. 3. - P. 277-283.

187. Mellen J.D. A comparative analysis of scent-marking, social and reproductive behavior in 20 species of small cats {Felis) I I Am. Zool., 1993. -№33.-P. 151-166.

188. Menotti-Raymond M., David V.A., Wachter L.L., Butler J.M., and O'Brien S.J. An STR forensic typing system for genetic individualization of domestic cat (Felis catus) samples // J Forensic Sci, 2005. № 50(5). - P. 1061-1070.

189. Mitchell D. E., Gingras G. Visual recovery after monocular deprivation is driven by absolute, rather than relative, visually evoked activity levels // Current Biology, 1998. Vol. 8. - No. 21. - P. 1179-1182.

190. Mullett S. A helping paw: animal-assisted therapy. Animal visitations are shown to have beneficial effects on a wide range of patients // Modern medicine. RN, 2008. Vol. 71. - No.7. - P. 39-44.

191. Munera J.Solitary or social? Social organization of the domestic cat//New college academic journal, 2009. Vol. 3. - P. 12-13.

192. Naidenko S. V., Antonevich A. I. To fight a brother: for what? // 4th European Conference on Behavioural Biology, Dijon, 2008. P. 144.

193. Natoli E., Baggio A., Pontier D. Male and female agonistic and affiliative relationships in a social group of farm cats (Felis catus L.) // Beh. Process., 2001. Vol. 53. - Iss. 1-2. - P. 137-143.

194. Natoli E., De Vito E. Agonistic behaviour, dominance rank and copulatory success in a large multi-male feral cat Felis catus L., colony in central Rome // Anim. Behav., 1991. No. 42. - P. 227-241.

195. Natoli E., De Vito E., Pontier D. Mate choice in the domestic cat (Felis silvestris catus L.) // Aggr. Behav., 2000. No. 26. - P. 455-465.

196. Natoli E., Ferrari M., Bolletti E., Pontier D. Relationships between cat lovers and feral cats in Rome // Anthrozoos, 1999. Vol. 12. - P. 16-23.

197. Natoli E., Maragliano L., Carióla G., Faini A., Bonanni R., Cafazzo S., Fantini C. Management of feral domestic cats in the urban environment of Rome (Italy) // Preventive Veterinary Medicine, 2006. Vol.77. - P. 180-185.

198. Natoli E., Say L., Cafazzo S., Bonanni R., Schmid M., Pontier D. Bold attitude makes male urban feral domestic cats more vulnerable to Feline Immunodeficiency Virus // Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 2005. -Vol. 29.-P. 151-157.

199. Natoli E., Schmid M., Say L., Pontier D. Male Reproductive success in a social group of urban feral cats (Felis catus L.) // Ethology, 2006. Vol. 113. -Iss. 3.-P. 283-289.

200. Ng K. Y, Van Dyne L. Antecedents and Performance Consequences of Helping Behavior in Work Groups. A multilevel analysis // Group & Organization Management, 2005. Vol. 30. - No. 5. - P. 514-540 .

201. O'Brien S.J. Genetic map of Felis catus (domestic cat) // Genetic Maps: Locus Maps of Complex Genomes, Nonhuman Vertebrates, ed. O'Brien SJ, 6th ed. New York: Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, 1993. - P. 4.250-4.253.

202. O'Brien S.J., Nash W.G. Genetic mapping in mammals: chromosome map of the domestic cat // Science, 1982. № 216. - P. 257-265.

203. O'Brien S. J., W. E. Johnson. Big cat genomics // Annual Review of Genomics and Human Genetics, 2005. No. 6. - P. 407-429.

204. O'Brien S.J. Cats // Current Biology, 2004. Vol. 14. - Iss. 23. - P. 988989.

205. O'Brien S.J., Johnson W.E. The Evolution of Cats//Scientific American, 2007. Vol. 297. - No. 1. - P. 68-75.

206. Ownby D.R., Johnson C.C., Peterson E.L. Exposure to dogs and cats in the first year of life and risk of allergic sensitization at 6 to 7 years of age // The Journal of the American Medical Association, 2002. Vol. 288. - No. 8. - P.963-972.

207. Packer C., Pusey A. E., Eberly L. Egalitarianism in Female African Lions // Science, 2001. Vol. 293. -No.5530. - P. 690-693.

208. Peters G., Baum L., Peters M.K., Tonkin-Leyhausen B. Spectral characteristics of intense mew calls in cat species of the genus Felis (Mammalia: Carnivora: Felidae) // Journal of Ethology, 2009. Vol. 27. - No. 2. - P. 221-237.

209. Peters G., Tonkin-Leyhausen B. Evolution of Acoustic Communication Signals of Mammals: Friendly Close-Range Vocalizations in Felidae (Carnivora) //J. ofMamm. Evolut., 1999. Vol. 6. -No. 2. -P. 129-159.

210. Pontier D., Auger P., Bravo de la Parra R., Sanchez E. The impact of behavioral plasticity at individual level on domestic cat population dynamics // Ecological Modelling, 2000. No. 133. - P. 117-124.

211. Pontier D., Fouchet D., Bahi-Jaber N., Poulet H., Guiserix M., Natoli E., Sauvage F. When domestic cat (Felis silvestris catus) population structures interact with their viruses // Comptes Rendus Biologies, 2009. Vol. 332. - Iss. 2-3. - P. 321-328.

212. Pontier D., Fromont E., Courchamp F., Artois M., Yoccoz N.G. Retroviruses and sexual size dimorphism in domestic cats {Felis catus L.) // Proceedings of the Royal Society, 1998. No. 265. - P. 167-173.

213. Pontier D., Natoli E. Infanticide in rural male cats (Felis catus L.) as a reproductive mating tactic // Aggr. Behav., 1999. No. 25. - P. 445-449.

214. Pontier D., Natoli E. Male reproductive success in the domestic cats {Felis catus L.): A case story // Behavioural Processes, 1996. Vol. 37. - Iss. 1. - P. 85-88.

215. Ragni B., Possenti M., Sforzi A., Zavalloni D., Ciani F. The wildcat in central-northern Italian peninsula: a biogeographical dilemma // Biogeographia, 1993.-No. 17.-P. 553-566.

216. Risbey D.A., Calver M.C., Short J., Bradley J.S., Wright I.W. The impact of cats and foxes on the small vertebrate fauna of Heirisson Prong, Western Australia. A field experiment//Wildlife Research, 2000. No.27. - P. 223-235.

217. Say L., Pontier D., Natoli E. High variation in multiple paternity of domestic cats {Felis catus L.) in relation to environmental conditions // Proceedings of the Royal Society, 1999. No. 266. - P. 2071-2074.

218. Say L., Pontier D. Spacing pattern in a social group of stray cats; effects on male reproductive success // Animal Behaviour, 2003. No. 68. - P. 175-180.

219. Scheid C., Noe R. Implications of individual temperament in a cooperative task // 4th European Conference on Behavioural Biology, Dijon, 2008. P. 170.

220. Schneider R. Observations on overpopulations of dogs and cats/ Journal of the American Veterinary Medical Association", 1975. Vol. 167. - No. 4. -P.281 -285.

221. Sealy D. Removal of a Colony of Free-Ranging Cats From an Area Administered by the National Park Service: A Case History, in: Proceedings of the 1995 International Wildlife Rehabilitation Council Conference, Virginia Beach, VA.,1996. P. 75-77.

222. Shaw H.G., Beier P., Culver M., Grigione M. Puma field guide. The cougar network. Concord, MA, 2007. - 129 p.

223. Smucker T.D., Lindsey G.D., Mosher S.M. Home range and diet of feral cats in Hawaii forests // Pacific Conservation Biology, 2000. No. 6. - P. 229237.

224. Souter M.A., Miller M.D. Do animal-assisted activities effectively treat depression? A meta-analysis // Anthrozoos, 2007. Vol. 20. - No.2. - P. 167180.

225. Spence A. J. Scaling in biology//Current Biology, 2009. Vol. 19. - No. 2.-P. 57- 62.

226. Spencer P.B.S. Evidence of predation by a feral cat, Felis catus (Carnivora: Felidae) on an isolated rock-wallaby colony in tropical Queensland // Australian Mammalogy, 1991. No. 14. - P. 143-144.

227. Stasiak M. The effect of early specific feeding on food conditioning in cats //DevPsychobiol, 2001. Vol. 39. -No. 3. -P. 207-215.

228. Sunquist M., Sunquist F. Wild Cats of the World. Chicago: University of Chicago Press, 2002. - 462 p.

229. Swindale N. V. Visual cortex: Looking into a Klein bottle// Current Biology, 1996. Vol. 6. - No. 7. - P. 776-779.

230. Tennent J., Downs C. T. Abundance and home ranges of feral cats in an urban conservancy where there is supplemental feeding: a case study from South Africa // African Zoology, 2008. Vol.43. - No. 2. - P. 218-229.

231. Tyler S. J. The behaviour and social organization of the New Forest Ponies //Anim. Behav. Monogr., 1972. No. 5. -P.85-196.

232. Turner A. The Big Cats and Their Fossil Relatives: an Illustrated Guide to their Evolution and Natural History. Columbia University Press, New York, 1997.-234 p.

233. Turner D. C., Bateson P. The Domestic Cat: The Biology of Its Behaviour. Cambridge: Cambridge University Press, 1998. - 260 p.

234. Turner D. C., Rieger G. Singly living people and their cats: a study of human mood and subsequent behavior // Anthrozoos: A Multidisciplinary J. of The Interactions of People & Animals, 2001. Vol. 14. - No. 1. - P. 38-46.

235. Turner D. C., Rieger G., Gygax L. Spouses and cats and their effects on human mood // Anthrozoos: A Multidisciplinary Journal of The Interactions of People & Animals, 2003. Vol. 16. - No. 3. - P. 213-228.

236. Wielebnowski N. C. Behavioral differences as predictors of breeding status in captive cheetahs //Zoo Biology. 1999. - № 18. - P. 335-349.

237. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds.) Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Third Edition. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2005. 2142 p.

238. Wu C., Pang W. Y., Zhao M. Comparative analysis of the prion protein gene sequences in African lion//Virus genes, 2006. Vol. 33. - No 2. - P. 213-214.

239. Yamane A. Frustrated felines: male-male mounting in feral cats // In V. Sommer, P.L. Vasey (eds.), Homosexual Behaviour in Animals: An evolutionary perspective, Cambridge University Press, Cambridge, 2006. P. 172-178.

240. Yamane A. Male homosexual mounting in the group-living feral cat (.Felis catus) //Ethology ecology and evolution, 1999. Vol. 11. - P. 399-406.

241. Yamane A. Male reproductive tactics and reproductive success of the group-living feral cat {Felis catus) // Behaviour processes, 1998. No. 43. - P. 239-249.

242. Yamane A., Doi T., Ono Y. Mating behavior, courtship rank and mating success of male feral cat {Felis catus) // Journal of Ethology, 1996.- No.14.-P. 35-44.

243. Yamane A., Emoto J., Ota N. Factors affecting feeding order and social tolerance to kittens in the group-living feral cat (Felis catus) // Applied Animal Behaviour Science. 1997. No. 52. - P. 119-127.

244. Yamane A., Ono Y., Doi T. Home range size and spacing pattern of a feral cat population on a small island // J. Mamm. Japan, 1994. Vol. 19. -No.l. - P. 9-20.

245. Yu L., Zhang Y. P. Phylogenetic studies of pantherine cats (Felidae) based on multiple genes, with novel application of nuclear beta-fibrinogen intron 7 to carnivores // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2005. Vol. 35. - No. 2. -P. 483-495.

246. Zaghini G., Biagi G. Nutritional Peculiarities and Diet Palatability in the Cat // Veterinary research communications, 2005. Vol. 29. - Suppl. 2. - P. 3944.