Эколого-физиологическая характеристика районированных в Карелии сортов картофеля

Котова, Зинаида Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологическая характеристика районированных в Карелии сортов картофеля
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологическая характеристика районированных в Карелии сортов картофеля"

На правах рукописи

КОТОВА

Зинаида Петровна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНИРОВАННЫХ В КАРЕЛИИ СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ПЕТРОЗАВОДСК 2003

Работа выполнена в лаборатории экофизиологии растений Института биологии Карельского научного центра РАН и Карельской государственной сельскохозяйственной опытной станции РАСХН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РСФСР и КАССР С.Н.Дроздов

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, член-корр. РАСХН, заслуженный деятель РФ В.В. Коломейченко

доктор биологических наук, профессор Е.Ф. Марковская

Ведущая организация: Санкт-Петербургский аграрный государственный университет

Защита диссертации состоится «22»октября 2003 года в 14 час. 15 мин. на заседании диссертационного совета К 002.035.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Институте биологии Карельского научного центра РАН по адресу: 185610, Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 Тел. (8142) 769810, факс (8142) 769810

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельского научного центра РАН

Автореферат разослан » 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совет! кандидат биологических наук

(¿оо5?-Д

| (J"2 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Картофель, являясь ценным пищевым и кормовым продуктом, обладает высокой потенциальной продуктивностью. Однако, в производственных условиях, в результате низкой окультуренности почвы, агротехники возделывания и размещения даже районированных сортов без учета их эколого-физиологических характеристик и микроклиматических особенностей поля, его урожайность редко превышает 12-15 т/га. При этом, в силу ряда методических трудностей, несмотря на большой интерес исследователей к всестороннему изучению биологии картофеля к настоящему времени относительно полно изучена экофизиологи-ческая характеристика вида (JIopx, 1948, 1960; Букасов, 1971; Коровин, 1980; Мокроносов, 1982, 1985; Головко, 1984, 1985, 1999), в то время как в сортовом разрезе имеются довольно разрозненные, в основном, качественные показатели (Космортов, 1968; Писарев, 1977, 1990; Костюк, 1994 и др.). Наряду с этим, массовое распространение вирусных заболеваний привело к необходимости выращивания оздоровленного семенного материала, полученного методом апикальной меристемы. Последнее в свою очередь также требует усиления контроля за сохранением сортовых показателей (Волкова, 1988; Трофимец, Анисимов, 1990). В настоящее время эта оценка в основном базируется на морфологических критериях. Физиологические показатели используются реже. Однако именно физиологическая пластичность во многом определяет устойчивость генотипа к экстремальным условиям среды и его продуктивность. Поэтому, эколого-физиологическая характеристика особенно ценна при определении возможности возделывания сорта в конкретных почвенно-климатических условиях. Сдерживающим фактором в развитии этих исследований долгое время являлась слабость экспериментальной базы, в первую очередь, отсутствие регулируемых условий внешней среды и методики исследований в многофакторном эксперименте, необходимом при исследовании взаимодействия физиологических процессов в растении с многопарамет-ровой системой внешней среды. Развитие вычислительной техники и фитотроники представило возможность осуществления системных исследований в биологии путем внедрения активных многофакторных планируемых экспериментов (Курец, Попов, 1979, 1991), позволяющим перейти от изучения качественных зависимостей к их количественному выражению, к определению силы влияния факторов на биологические процессы и получать характеристики условий среды, обеспечивающих их заданную интенсивность. В качестве отклика в активных многофакторных планируемых экспериментах оценка по урожаю практически исключается ввиду весьма кратких экспозиций ступени плана - комбинаций соче-

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

А j

о»

тания уровней факторов среды. Поэтому, необходимо использовать интегральные показатели, контроль за которыми может осуществляться непрерывно и дистанционно. Итоговым звеном исследований является получение экофизиологической характеристики сорта, выраженной в форме математической модели зависимости биологических процессов от ведущих факторов внешней среды. Указанную характеристику можно получить в результате проведения эксперимента в регулируемых условиях среды или путем обработки массовых измерений исследуемого процесса и параметров внешней среды района выращивания культуры. Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось эколого-физиологическое изучение районированных в Республике Карелия сортов картофеля, полученных методом апикальной меристемы на ранних фазах развития в лабораторных и полевых условиях. В задачу лабораторных исследований входило:

- изучить эколого-физиологическую характеристику оздоровленных растений картофеля по ряду интегральных показателей. Для этого необходимо:

- исследовать влияние экстремальных температур на ¿ерморези-стентность ботвы районированных сортов картофеля;

- определить границы изменения реакции растений на условия внешней среды: фоновой зоны, холодового и теплового закаливания и повреждения;

- исследовать влияние ведущих факторов среды - света и температуры - на С02-газообмен интактных растений (мериклонов) картофеля;

В полевых условиях - изучить зависимость влияния комплекса агроклиматических факторов среды на рост, развитие и формирование продуктивности картофеля и оценить их по параметрам пластичности и стабильности.

Научная новизна исследований заключается в том, что: 1) впервые определены границы терморезистентности районированных сортов картофеля и заморозко- теплоустойчивости их ботвы; 2) получена количественная оценка зависимости С02-газообмена интактных растений исследуемых сортов картофеля от свето-температурных условий среды и определены параметры, обеспечивающие заданные уровни фотосинтеза; 3) дана оценка урожайности исследуемых сортов картофеля по параметрам их пластичности и стабильности; 4) установлена зависимость процессов роста и длительности этапов органогенеза районированных сортов от нестабильных факторов (температуры и влаги) внешней среды. Практическая значимость работы. Полученные свето-температурные характеристики районированных сортов картофеля могут быть использованы для прогноза урожайности в реальных погодных условиях вегетаци-

I -Щ ч

онного периода; в системе сортоиспытания для выбора образцов по эко-лого-физиологической характеристике; при выращивании семенного материала, полученного методом апикальной меристемы. Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); на Международном семинаре по кормам и Проектам (Петрозаводск, 2002), научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ (Петрозаводск, 2002). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 2 статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4-х глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 229 наименования, в числе которых 44 - на иностранных языках; изложена на 128 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц и 15 рисунков.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования служили растения картофеля (Solanum tuberosum L.), полученные методом апикальной меристемы. При посадке были использованы миниклубни сортов: Пушкинец - селекции Ленинградского СХИ, ранний; Латона - селекции фирмы «Z. Р. S.» (Нидерланды), ранний; Детскосельский - селекции ВИР, среднеранний; Невский -селекции Северо-Западного НИИСХ, среднеранний; Елизавета - селекции Северо - Западного НИИСХ, среднеранний; Нида - селекции Литовского НИИЗ, среднеспелый.

Растения выращены из оздоровленного семенного материала и дальнейшего ускоренного размножения in vitro и in vivo. Все миниклубни, используемые в экспериментах, были выращены на Карельской государственной сельскохозяйственной опытной станции. Исходный материал получали по методике Эстонского НИИ Земледелия и мелиорации (Розенберг, 1984).

Экспериментальный материал собран в 1997-2000 гг. Терморезистентность растений оценивали методом прямого температурного воздействия на растения с последующим определением (ЛТ50) гибели клеток (Дроздов, Балагурова, 1990). Холодоустойчивость определяли методом промораживания высечек из листьев. Аналогично определялась теплоустойчивость, тестирование которой проводили путем 5-ти минутного прогрева высечек в водных термостатах. Для определения границ температурных зон сосуды с растениями переносили из факторостатных условий в аналогичные камеры с заданными температурами в исследуе-

мом диапазоне, различающимися между собой на 5°С, и ежедневно, в течение 3-7 дней определяли холодо- и теплоустойчивость. Повторность в пределах одного варианта 6-кратная. Достоверность различий между отдельными сортами оценивали с помощью НСР05, используя 5% уровень значимости.

Влияние света и температуры на С02-газообмен растений изучали методом активного планируемого многофакторного эксперимента (Курец, Попов, 1991) по плану эксперимента 32//7 (Голикова и др., 1974), варьируя в ассимиляционной камере освещенность и температуру на трех * уровнях. Экспозиция при каждом сочетании освещенности и температуры составляла 1 ч и была достаточна для достижения стационарного \ уровня газообмена. Опыты по указанной схеме повторяли дважды. Об изменениях С02-газообмена судили по поглощению углекислоты целым растением на свету (нетто-фотосингез - Рп) и выделению С02 в темноте (темновое дыхание - R) рассчитывали скорость истинного поглощения С02 (фосс-фотосинтез - Pg), как сумму скоростей процессов на свету и в темноте. По экспериментальным данным строили температурные кривые, подобранные методом наименьших квадратов (пакет статистических программ Statistica, version 5.0 для Windows).

Данные полевых опытов получены на Карельской государственной сельскохозяйственной опытной станции и любезно представлены Инспектурой госкомиссии по испытанию сельскохозяйственных культур по Республике Карелия.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Терморезистентность ботвы картофеля

Из числа факторов внешней среды температура является одним из ведущих, поскольку влияет на все стороны жизнедеятельности - фотосинтез, дыхание, рост, поглощение и ассимиляцию элементов минерального питания, водообмен (Александров, 1975; Лархер, 1978; Туманов, 1979; Дроздов, 1984; Головко, 1999; Levitt, 1980; Larcher, 1995).

Определение границ температурных зон двух различных по скороспелости сортов картофеля показало (рис.1), что фоновая зона сорта Пушкинец находится в диапазоне температур от 9 до 23°С, среднеспелого сорта Нида шире на 2°С (9 - 25°С). Зоны холодового закаливания обоих сортов имеют равные температурные диапазоны от 0 до 9°С. Зона теплового закаливания сорта Нида (25 - 40°С), по сравнению с сортом Пушкинец (23 - 39°С), шире на 1°С Температуры -1°С и ниже являются повреждающими, как для сорта Пушкинец, так и для сорта Нида.

Определенные ранее температурные границы (9 - 19°С) среднеспелого сорта Берлихенген (Дроздов и др., 1990) несколько уже, чем границы фоновых зон более новых сортов Пушкинец и Нида. Зоны холодо-вого закаливания совпадают у всех сортов.

с. Пушкинец 0°С 9°С 23 °С 39°С

Холодового / Холодового Фоновая зона ч Теплового \ Теплового

повреждения / закаливания. ---- закаливания \ повреждения —(

с. Нида

0°С 9°С 25°С 40°С

Холодового ' Холодового Фоновая зона Теплового —-— \ Теплового

повреждения^' закаливания закаливания поврежден*

с. Берлихенген* _2!С_19°с

38°С

Холодового ^'Холодового повреждения/ закаливания

Фоновая зона

Теплового закаливания

Теплового ' повреждения

■ по (Дроздов и др., 1983)

Рис. 1. Границы зон незакаленной ботвы картофеля

Различия наблюдались в зоне теплового закаливания, которая шире у сорта Берлихенген (19 - 38°С) за счет сужения фоновой зоны. Опыт показал, что температурные границы зон растений имеют сортовые особенности, но диапазон толерантных температур листьев незакаленных растений у испытанных сортов картофеля (рис. 1) почти одинаков.

Сравнение фенотипической устойчивости исследуемых сортов в фазу всходов показало, что наиболее холодоустойчивыми являются растения среднераннего сорта Елизавета, начало повреждений клеток листа которых происходит при -3,9°С. Сорта Латона, Детскосельский и Нида близки по терморезистентности, но уступают сорту Елизавета. Наименее устойчив к промораживанию сорт Пушкинец -3,0°С. Сопоставление полученных результатов по определению терморезистентности районированных сортов с литературными данными (Дроздов и др., 1977) подтверждают высказанные предположения о несколько повышенной устойчивости районированных в Карелии сортов к пониженным температурам (разница составляет -1-1,8°С).

По теплоустойчивости сорта подразделяются на две группы: наименьшую устойчивость имеют ранние сорта Пушкинец и Латона. Несколько более устойчивы среднеранние сорта Елизавета, Детскосельский, Невский и среднеспелый сорт Нида. Наиболее высокая устойчивость у сорта Елизавета, наименьшая - у сорта Пушкинец.

Анализ литературных данных и проведенные исследования показали, что фоновые температуры, не влияющие на терморезистентность листьев картофеля, находятся в пределах 9- 23°С (с. Пушкинец) и 9-25°С (с. Нида). Действие более низких температур в диапазоне 0+9°С повышает холодоустойчивость ботвы до -3-4°С; действие температур в диапазоне 25-38°С повышает ее теплоустойчивость. Температурные границы зоны зависят от сорта и условий внешней среды.

2. Свето-температурные характеристики СОг- газообмена картофеля

Одним из интегральных физиологических показателей, чутко реагирующих на изменение условий среды, коррелирующих с биологической продуктивностью является С02-газообмен интактного растения (Лархер, 1978; Моделирование роста и продуктивность с/х культур, 1986; Курец, Попов, 1988), контроль за которым можно осуществлять дистанционно.

В двухфакторном планируемом эксперименте по изучению влияния света и температуры на нетто-фотосинтез интактных растений шести сортов картофеля получены данные для расчета коэффициентов регрессионных уравнений, анализ которых показывает, что исследованные сорта достоверно различаются друг от друга по свето-температурной зависимости фотосинтетического поглощения углекислоты. Введение коэффициентов уравнения позволило получить модели влияния света и температуры на С02-газообмен интактных растений исследуемых сортов картофеля.

Анализ моделей показал (табл.1), что потенциальный максимум интенсивности видимого фотосинтеза интактных растений картофеля в фазе 3-4 настоящих листьев варьирует у сортов от 10,56 мг С02/ г ч (с. Пушкинец) до 13,34 мг СО2/ г-ч (с. Нида). Максимум нетто-фотосинтеза у сортов достигается при температуре от 16,5 (с. Елизавета) до 24°С (с. Пушкинец) и освещенности от 42 клк (с. Елизавета) до 50 клк (с. Пушкинец).

Наиболее теплолюбивым проявил себя ранний сорт Пушкинец, наименее требователен к теплу - среднеранний сорт Елизавета. У этих

сортов самый широкий диапазон оптимума С02 -газообмена, который составляет 20°С.

Таблица 1

Свето-температурная характеристика нетто-фотосинтеза интактных растений исследуемых сортов картофеля в фазе 3-4 настоящих листьев

Сорт Максимум нетто-фотосинтеза и свето-температурные значения его достижения Температурные границы областей оптимума,°С

мг С02/г ч клк* °С шш шах

Пушкинец 10,56 50 24,0 15,0 35,0

Латона 12,29 43 18,0 9,0 27,5

Детскосельский 12,95 44 22,0 13,0 30,5

Невский 12,67 48 24,0 13,8 33,0

Елизавета 11,49 42 16,5 6,5 26,5

Нида 13,34 44 20,0 12,2 28,8

* - 1 клк соответствует 10 Вт/м

Температурная зависимость нетто-фотосинтеза интактных растений различных сортов картофеля при свете разной интенсивности в графическом виде изображается кривой второго порядка (рис.2). При усилении освещенности максимум интенсивности нетто-фотосинтеза смещается в сторону увеличения температуры. Наименьшие значения максимума видимого фотосинтеза у сорта Пушкинец, наибольшие - у сорта Нида. При пониженной освещенности 10 клк наиболее высокой интенсивностью нетто-фотосинтеза характеризуется сорт Латона.

В связи с тем, что в природной обстановке редко наблюдаются условия среды, обеспечивающие потенциальный максимум нетто-фотосинтеза растений, более важны параметры области оптимума. При этом от диапазона оптимума во многом зависит продуктивность С02-газообмена картофеля имеющего плосковершинные характеристики температурных и световых кривых, свидетельствующих о его пластичности. В целом, ширина температурного оптимума при наибольшем световом обеспечении растений исследуемых сортов картофеля находится в пределах от 6,5 до 35°С. Полученные данные согласуются с имеющимися в литературе сведениями о влиянии температуры воздуха на фотосинтез картофеля (Головко, 1984).

Анализ световых кривых потенциального нетто-фотосинтеза картофеля свидетельствует, что при понижении температуры область насыщения смещается в сторону понижения освещенностей (рис.3).

Важными показателями, характеризующими пластичность сорта, являются компенсационные точки, определенные по моделям. При средней температуре в опыте (15°С) сорт Пушкинец имеет самую высокую освещенность точки компенсации. У всех сортов картофеля по мере уменьшения температуры сдвигается положение компенсационной кривой фотосинтеза в сторону уменьшения освещенности.

Свето-температурные условия, обеспечивающие максимум видимого фотосинтеза специфичны для сорта. Наиболее свето- и теплолюбив сорт Пушкинец (50 клк и 24°С). Менее требователен к температуре и освещенности сорт Елизавета, максимум видимого фотосинтеза которого достигается при температуре 16,5°С. Вероятно поэтому, имея относительно невысокий уровень оптимума нетго-фотосинтеза, сорт Елизавета имеет наибольшую урожайность в условиях Республики, температурные значения которой близки к его потребностям. Ближе всего к сорту Елизавета по оптимальным параметрам фотосинтеза имеет ранний сорт Лато-на, температурная граница оптимума которого находится в диапазоне 9-27°С. Сравнение температурных характеристик изученных сортов картофеля свидетельствует о значительно большей лабильности к условиям среды фотосинтетического аппарата раннего сорта Латона и среднеран-него сорта Елизавета по сравнению с другими сортами.

Варьирование температуры воздуха и уровней облученности приводит к существенному изменению С02-газообмена интакгных растений картофеля различных сортов на ранних этапах развития. При определении зоны оптимума нетто-фотосинтеза выявлено совпадение ее границ с фоновой зоной терморезистентности исследуемых сортов картофеля. Температурные границы областей оптимума нетто-фотосинтеза смещены в сторону понижения температуры (до 6,5°С) у среднераннего сорта Елизавета и в сторону повышения температуры (до 35°С) у раннего сорта Пушкинец.

Свето-температурная характеристика С02-газообмена растений может быть использована при выращивании оздоровленного материала в контролируемых условиях среды различных по скороспелости сортов картофеля, когда необходимо четко соблюдать их требования к условиям роста in vitro и in vivo.

t A

Температура, °С

Рис.2. Температурные кривые нетто-фотосинтеза интактных растений картофеля сортов: а) Пушкинец; б) Латона; в) Детскосель-ский; г) Невский; д) Елизавета; е) Нида, при освещенности 10,25 и 40 клк

Освещенность, клк

Рис.3. Световые кривые нетто-фотосинтеза интактных растений картофеля сортов: а) Пушкинец; б) Латона; в) Детскосельский; г) Невский; д) Елизавета; е) Нида, при температуре 5, 15 и 25°С

3. Влияние температуры на дыхание интактных растений картофеля

Дыханию в продукционном процессе растений отводится роль источника энергии и поставщика промежуточных соединений для синтеза биомассы (Семихатова, Заленский, 1982; Семихатова, 2000). Вместе с тем при дыхании расходуется весьма значительная часть углеводов растения (Куперман, Хитрово, 1977), эффективное расходование которых в процессе дыхания способствует увеличению баланса С02- газообмена (разности между фиксацией и выделением углекислоты) и, тем самым продуктивности растений.

Проведенные опыты показали (рис.4), что в исследованном диапазоне температур 2-38°С ассимиляция С02 целыми растениями на свету и выделение углекислоты в темноте наименьшие в зоне температур холодового закаливания.

Температура, °С

Рис.4. Влияние 5-суточного воздействия температуры на гросс-фотосинтез (Pg), дыхание (И) и долю дыхательных затрат интакт-

ного растения картофеля сортов Пушкинец (а) и Нида (б) при освещенности 10 клк

В опытах проявилось различие в уровне дыхания растений в области фоновых значений температур - дыхание у сорта Пушкинец было примерно в 1,5 раза выше, чем у сорта Нида. При дальнейшем увеличении температуры выше фоновых значений, скорость фотосинтеза снижалась, а дыхание растений изучаемых сортов картофеля прогрессивно увеличивалось, достигая уровня 50% от гросс-фотосинтеза при 30°С.

При переходе из зоны закаливающих температур в зону оптимальных (фоновых) температур, выше +9°С у картофеля отмечалось повышение фотосинтеза вслед за увеличением температуры до 20-22°С и ' его снижение в зоне закаливающих к теплу температур (рис. 4а и 46).

Дыхание растений постепенно увеличивалось по мере повыше- 1

ния температуры до начала фоновой зоны. При ее повышении в этой зоне величина отношения К/Ро стабилизировалась. В то время как в зонах хо-лодового и теплового закаливания она возрастала по мере повышения температуры и в результате усиления дыхания приближалась к 0,8-0,9.

Одним из показателей С02-газообмена растений является скорость накопления сухой биомассы. Наряду с регистрацией отклика СО?-газообмена на воздействие температуры у растений среднеспелого сорта Нида (3-4 настоящих листа) определяли прирост биомассы за 5 суток, который был наибольшим (0,4-0,45 г на растение) в зоне оптимума (фоновой зоне), при температуре +17-27°С (рис.5). В этом диапазоне температур рост отношения дыхания и истинного фотосинтеза (ИУР§) несколько снижается; наиболее интенсивное нарастание сухой массы растений картофеля происходит при относительно стабильной доле затрат ассими-лятов на дыхание. В зоне холодового закаливания скорость его увеличения в зависимости от температуры выше, а в зоне теплового - наблюдается его резкое уменьшение, где снижение темпов прироста биомассы, по-видимому, связано с увеличением затрат ассимилягов на дыхание поддержания вследствие затрат на адаптацию. Наиболее интенсивное нарастание сухой массы растений картофеля происходит при относительно невысокой доле затрат ассимилятов на дыхание.

Таким образом, при действии на интактное растение температур широкого диапазона, включающего фоновую зону, зоны теплового и холодового закаливания, интенсивность важнейших процессов жизнедеятельности растений - фотосинтеза, дыхания и роста - различные. Величина соотношения возрастает с температурой от 0,1 до 0,9. При этом в области фоновых температур имеет место стабилизация доли затрат ассимилятов на дыхание.

1,0

0,8 -

0,6 -

/ к/Р8

0,4

0,2

\oD\V

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Температура, °С

Рис. 5. Прирост сухой биомассы целого растения картофеля сорта Нида в граммах) за 5 суток и доля дыхательных затрат (Я/Р§ в отн. ед) в зависимости от температуры

Изучение роста и развития, районированных в Карелии сортов картофеля в зависимости от погодных условий вегетационного сезона показало, что прохождение отдельных фенологических фаз значительно варьируют не только от сорта, но и по годам. Продолжительность периода от посадки клубней до полных всходов за 4 года испытаний в среднем составила от 19 до 25 дней (рис.6). Более четко это проявилось на разных по скороспелости сортах. У ранних сортов Пушкинец и Латона период от посадки до всходов составил в среднем 21 день, у среднеранних Детско-сельского и Невского - 23 дня, у среднеспелого сорта Нида и среднеран-него сорта Елизавета - 25 дней. Быстрое появление всходов у картофеля ускоряет наступление следующего периода роста ботвы и начала клубне-образования, а ее продолжительность влияет на последующие межфазные периоды и является определяющей для всего дальнейшего процесса вегетации картофеля (Полевой, 1978).

В конце вегетационного периода (третья декада августа - первая декада сентября) низкие осенние температуры ограничивают темпы при-

4. Рост и развитие картофеля в зависимости от погодных условий

роста урожая, и в итоге реальная продуктивность картофеля не достигает потенциально возможного уровня.

I-!_I_J---1-1___I-1----1__I__I

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Количество дней

Рис. 6. Периоды развития различных сортов картофеля, в среднем за 1997-2000 гг.; 1 - с. Пушкинец; 2 — с. Латона; 3-е. Детскосельский; 4-е. Невский; 5-е. Елизавета: 6-е. Нида;

рп- от посадки до всходов Щ- от полных всходов до начала бутонизации;

- от начала бутонизации до начала цветения; - от начала цветения до уборки

Анализ связи периодов развития картофеля с метеорологическими условиями в течение вегетации показал прямую зависимость процессов роста и развития от комплекса факторов среды, чем и вызвано отклонение в прохождении отдельных фаз вегетации. При посадке клубней в 3-й декаде мая - 1-й декаде июня всходы у картофеля в условиях республики Карелия появляются в третьей декаде июня, или через 21-25 дней после посадки. Нарастание массы ботвы происходит быстрыми темпами, и к 10-15 августа формирование ботвы в основном завершается. В онтогенезе картофеля эти сроки совпадали с окончанием фазы цветения. Продолжительность клубнеобразования картофеля и его интенсивность зависели от ряда причин: биологии сорта, почвенно-климатических условий, степени распространенности заболеваний, наступления заморозков и г. д. Естественного отмирания ботвы на завершающих этапах роста и развития практически не отмечалось.

5. Пластичность и стабильность сортов картофеля, районированных в Карелии

Результаты анализа погодных условий региона за 4 года исследований показали зависимость их влияния на продуктивность картофеля. Колебания урожайности картофеля по годам побудили к изучению эколо-физиологических причин, лежащих в их основе, и путей их преодоления.

Поведение сорта в зависимости от погодных условий вегетаци-' онного периода отражают параметры его пластичности через коэффици-

енты регрессии и стабильности (среднее квадратичное отклонение от 1 линии регрессии). Коэффициент регрессии (Ь,) показывает, на сколько

единиц меняется урожайность сорта при изменении индекса условий на единицу. Чем меньше квадратичное отклонение фактических показателей от теоретически ожидаемых (коэффициент стабильности), тем стабильнее сорт (Склярова, Жарова, 1998).

Оценку значимости различий между сортами, условиями и их взаимодействиями проводили методом двухфакторного дисперсионного анализа (Доспехов, 1979).

Для расчета коэффициента регрессии (Ь,) использовали уравнение: Ь, = £ Ху1Д2, где хи_ урожайность ¡-сорта в х условиях; ^ - индекс влияния условий среды для _)-го пункта (года) испытания.

Индекс влияния условий среды рассчитывали по формуле:

^ = (Хху / у) - (ХХхц / п), где £ Ху - сумма урожаев всех сортов в ] -год испытания; V - число испытываемых сортов; п - число лет испытаний; XX Ху - сумма урожаев всех сортов по всем годам.

Прогнозируемую урожайность рассчитывали через коэффициент регрессии и индекс условий среды: ху = х, + Ь, где х| - средняя урожайность ¡-го сорта за годы испытаний; ^ - коэффициент регрессии; ^ - индекс условий среды.

Отклонение теоретических урожаев от фактических для расчета вариансы стабильности (Б2) определяли по формуле с!у = хч- - хч; вариансу (коэффициент стабильности) - как сумму квадратов отклонений (с!и):

Б,2 = £ ё2ц

Среднее фенотипическое проявление урожайности у изучаемых ( сортов значительно колебалось (табл.2). Наиболее урожайными были

сорта Латона, Невский и Елизавета. Однако они различались по проявлению признака урожайности по годам. Так, у сорта Латона она варьировала от 17,0 до 29,7 т/га, у сортов Невский и Елизавета изменчивость значительно меньше и составляет соответственно, от 21,6 до 30,1 т/га и от 23,4 до 28,4 т/га в зависимости от метеоусловий года.

В исследуемом наборе сортов наибольшей реакцией на условия года отличался сорт Латона (Ь, = 1,8), его характеризует нестабильное поведение в зависимости от условий среды (82-29,2). По сравнению с ним сорт Невский характеризуется более стабильной урожайностью (82=15,5) и коэффициентом регрессии (Ь, = 1,3).

Таблица 2

Средняя урожайность районированных сортов картофеля, полученная на 3-х ГСУ за 1997-2000 годы

Сорт Урожайность, т/га ь,*

годы средняя по сорту

1997 1998 1999 2000

Пушкинец 21,2 20,7 24,8 19,3 21,5 0,9 0,62

Латона 17,0 19,2 29,7 22,3 22,1 1,8 29,2

Детскосельский 19,5 17,1 21,1 18,8 19,1 0,4 4,8

Невский 24,3 28,6 30,1 21,6 26,2 1,3 15,5

Елизавета 28,4 27,1 28,5 23,4 26,8 0,8 11,2

Нида 20,7 20,3 23,8 20,1 21,2 0,7 2,1

В среднем по году 21,9 21,2 26,3 20,9 22,8

Индекс условий среды, I; -0,98 -0,64 3,5 -1,93

* - коэффициент регрессии; ** - коэффициент стабильности

Высокой урожайностью (26,8 т/га) и коэффициентом регрессии, близким к 1 (Ь, = 0,8), характеризуется пластичный сорт Елизавета, продуктивность его относительно стабильна по годам (52-~11,2). Близки по коэффициенту регрессии к соргу Елизавета сорта Пушкинец (Ь, = 0,7) и Нида (Ь, = 0,9).

Полученные данные по пластичности и стабильности картофеля аналогичны результатам других авторов, изучавшим вопросы взаимодействия факторов «сорт» и «среда» различными методами (Коспок, 1989, 1993; Склярова, Жарова, 1998).

Рассчитанные коэффициенты регрессии соответствуют величи- '

нам тангенсов угла наклона линий регрессии, что позволяет построить график для визуальной оценки пластичности, где на линии абсцисс откладываются индексы среды, а на линии ординат - теоретические (прогнозируемые) показатели урожайности (рис. 7).

Таким образом, анализ пластичности и стабильности показал, что к сортам интенсивного типа относятся Латона и Невский; пластичным -

Елизавета, Пушкинец, Нида. Высокостабильным по урожайности являются сорта Невский и Елизавета.

зо _

26 _

24 -

20 _

среднее

Рис. 7. Влияние индекса среды на теоретическую урожайность различных сортов картофеля: 1 -Пушкинец; 2 - Латона; 3 - Детскосельский; 4 -Невский; 5 - Елизавета; 6 - Нида

-2,5 -1,5 -0,5 0,5 1,5 2,5 3,5 Индекс условий среды

4,5

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение влияния ведущих факторов среды - температуры и освещенности на С02-газообмен интактных растений картофеля, полученных методом апикальной меристемы на ранних фазах развития (фаза всходов) и изменения их реакции в исследуемом диапазоне температур, с количественным определением интенсивности и параметров основных { факторов внешней среды позволило выявить основные закономерности

их влияния на направленность и интенсивность исследуемых биологиче-ч ских процессов.

Оценена изменчивость процессов роста, органогенеза и формирования продуктивности оздоровленных сортов картофеля в зависимости от влияния климатических условий вегетационных сезонов и выявлены на основе количественных параметров пластичности и стабильности сор-

та, имеющие наибольшую онтогенетическую адаптивность к меняющимся условиям среды.

Установлено, что границы терморезистентности растений зависят от сорта и условий внешней среды. Диапазон температур, не влияющий на их устойчивость, находится в пределах 9-23°С (с. Пушкинец) и 9-25°С (с. Нида). Действие более низких температур в диапазоне 0+9°С повышает холодоустойчивость ботвы на -3-4°С; действие температур в диапазоне 25-38°С повышает ее теплоустойчивость.

Определение оптимальных сочетаний свето-температурных ус- '

ловий для картофеля различных сортов свидетельствуег о пластичности их С02-газообмена в широком диапазоне. Наиболее теплолюбивым про- 1<

явил себя сорт Пушкинец, наименее — среднеранний сорт Елизавета. Максимум видимого фотосинтеза, которых достигается у сорта Пушкинец (10,78 мг/г-ч) при освещенности 50 клк и температуре воздуха 24°С, сорта Елизавета (11,49 мг/г-ч) при освещенности 42 клк и температуре 16,5°С. Этим объясняется то обстоятельство, что, имея относительно невысокий уровень оптимума видимого фотосинтеза по сравнению с другими сортами, сорт Елизавета формирует наибольшую урожайность клубней в условиях Республики, температуры которой близки к его потребностям. Судя по нижним пределам оптимальных температур его можно высаживать в более ранние сроки, нежели ранний сорт Пушкинец, требующий повышенных температур воздуха. Обнаруженные нами различия у сортов по ширине температурных оптимумов нетто-фотосинтеза являются проявлением их сортовой специфики.

На примере сорта Нида показано, что наибольшие приросты сухой биомассы за период 5 суток наблюдаются в зоне оптимума (фоновой зоне), при температуре 17-27°С. В области фоновых температур имеет место стабилизация доли затрат ассимилятов на дыхание. Величина соотношения варьирует от 0,1 до 0,9, постепенно увеличиваясь по мере повышения температуры. Полученная закономерность в действии температур разных зон на изменение доли дыхательных затрат делает возможным использование величины соотношения дыхания к гросс-фотосинтезу для сравнения устойчивости различных сортов картофеля.

Агроклиматические условия региона имеют отчетливо выраженный экстремальный характер и предъявляют достаточно жесткие требо- I вания к биологическим особенностям возделываемого картофеля. Для нормального роста и развития, возделываемые сорта должны обладать широким диапазоном онтогенетической адаптивности, обеспечивающим устойчивое формирование урожая в быстро меняющихся условиях окружающей среды - света, температуры, запасов продуктивной влаги в почве.

Исследования подтвердили зависимость продолжительности фаз развития картофеля от погодных условий вегетационного периода. Различия между сортами были отмечены уже на начальных фазах (от посадки до полных всходов). Наиболее наглядно это проявилось на различных по скороспелости сортах. Показана необходимость посадки картофеля в более ранние сроки, с целью сокращения продолжительности начальной фазы развития (всходы), оптимизируя тем самым прохождение следующих периодов в процессе вегетации картофеля и создавая благоприятные условия для формирования урожая. При этом следует учитывать сортовые особенности и специфику выращивания.

Комплексный анализ продуктивности исследуемых сортов картофеля, позволил оценить показатели их пластичности и стабильности и подтвердил достоверность экспериментальных исследований, проведенных в регулируемых условиях среды.

ВЫВОДЫ:

1. Исследования терморезистентности оздоровленных сортов картофеля в фазу 3-4 настоящих листьев (фаза всходов) в диапазоне температур от 0 до 39°С показали, что температурные границы жизнедеятельности картофеля, различающегося по скороспелости, зависят от сорта. Наиболее холодоустойчив среднеранний сорт Елизавета, более требователен к теплу ранний сорт Пушки-нец.

2. Изучение С02 - газообмена интактных растений в фазу активной вегетации методом планируемого многофакторного эксперимента позволило получить нелинейные уравнения связи нетто-фотосинтеза со светом и температурой. Анализ уравнений показал, что оздоровленные сорта картофеля обладают достаточно высокой интенсивностью нетто-фотосинтеза, с максимумом от 10,6 до 13,3 мгС02/г-ч при освещенности от 42 до 50 клк и температуре от 16,5 до 24°С. При этом наиболее требователен к температуре и освещенности ранний сорт Пушкинец, максимум видимого фотосинтеза (10,78 мгС02/гч) которого достигается при температуре 24°С и освещенности 50 клк. Среднеранний сорт Елизавета наименее требователен к температуре и освещенности, максимум нетто-фотосинтеза (11,49 мгС02/г-ч) которого достигается при 16,5°С, освещенности 42 клк. Диапазон оптимума нет-то-фотосинтеза варьирует у сорта Елизавета от 6,5 до 26,5 °С.

3. Интенсивность темнового дыхания различных по скороспелости сортов картофеля возрастает с повышением температуры по кри-

вой с максимумом в области фоновых (оптимальных) температур. В этой же зоне преобладает компонента дыхания роста. При закаливании растений (к холоду и теплу) резко возрастает компонента дыхания поддержания. Величина соотношения дыхания и гросс-фотосинтеза у картофеля варьирует в зависимости от освещенности и температуры в пределах от 0,1 до 0,9. При повышенных температурах, в фоновой зоне, доля дыхательных затрат больше, чем при пониженных, и соотношение приближается к 1. При температуре теплового закаливания дыхание у растений по интенсивности было близким к 50% ог максимума фотосинтеза.

4. Установлена зависимость процессов роста и продолжительность этапов органогенеза от факторов среды в большей степени, чем от сор та. Варьирование урожайности картофеля по годам зависит от продолжительности этапов органогенеза и адаптации растений к меняющимся условиям сезона.

5. Разработан комплексный подход оценки зависимости изменения продуктивности оздоровленных сортов картофеля от условий среды. Проведенный дисперсионный анализ 4-х летних полевых исследований по продуктивности различных сортов в зависимости от погодных условий подтвердил результаты, полученные в активных многофакторных экспериментах. Эколого-физиологический анализ показал, что высокостабильным по урожайности является сорт Елизавета, физиологические характеристики которого, наиболее соответствуют климатическим условиям региона.

6. Показано, что эколого-физиологическая характеристика терморезистентности и С02-газообмена объективно отражает потребности сорта в условиях напряженности факторов внешней среды и потому может быть использована для предварительной оценки в селекции, интродукции и внутрихозяйственном размещении.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Свето-температурная характеристика сортов, полученная в результате планируемых многофакторных экспериментов, может быть использована как в селекционной работе, так и при выборе условий выращивания оздоровленного материала.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Котова З.П., Попов Э.Г. Эколого-физиологическая характеристика ряда сортов картофеля // Тез. докладов к 4 съезду Общества физиологов растений «Физиология растений - наука III тысячелетия». Москва, 1999. С. 63-64

2. Дроздов С.Н., Обшатко Л.А., Котова З.П. Эколого-физиологическая оценка семенного материала картофеля // Материалы научно-практической конференции «Научно-методические, организационные и инновацион. аспекты семеноводства с/х культур в Северо-Западном регионе РФ». Санкт-Петербург, 1999. С. 32

3. Котова З.П., Таланов A.B. Свето-температурные характеристики некоторых сортов картофеля // Материалы IX Международного симпозиума «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование». Сыктывкар, 1999. С. 94-95

4. Котова З.П. Способы ускоренного размножения картофеля // Тез. докл. «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» Сыктывкар, 2000. С. 97

5. Таланов A.B., Котова З.П., Обшатко Л.А. Сравнительная характеристика С02-газообмена интактных растений картофеля при различных температурах // Тез. докладов «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке». Сыктывкар, 2001. С.117

6. Котова З.П. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов картофеля. Сб. научных трудов «Интеграция научных разработок в аграрном секторе рыночной экономики». Новая Вилга, 2002. С. 121-126

7. Синицкая A.B., Котова З.П. Реализация программы семеноводства картофеля в Республике Карелия // Сб. научных трудов «Интеграция научных разработок в аграрном секторе рыночной экономики». Новая Вилга, 2002. С. 109-112

8. Таланов A.B., Дроздов С.Н., Котова З.П., Попов Э.Г., Курец В.К. Све-то-температурная характеристика ряда районированных сортов картофеля // Тез. докладов научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ «Карелия и РФФИ». Петрозаводск, 2002. С.43

9. Таланов A.B., Котова З.П., Обшатко Л.А., Курец В.К., Дроздов С.Н. I Характеристика составляющих С02-газообмена интактных растений картофеля при разных температурах // Тез. докладов научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ «Карелия и РФФИ». Петрозаводск, 2002. С.45

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 15.09.03. Формат 60x84 Vi6. Бумага офсетная UNION PRINT S. Гарнитура «Times», flenaib офсетная. Уч.-изд. л. 1,5. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Изд. № 52. Заказ № 357

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

>15284

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Котова, Зинаида Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

Общая характеристика работы.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Эколого-физиологическая характеристика растений как основа реализации потенциальных возможностей генотипов.

1.1.1. Состояние и перспективы развития картофелеводства в России.

1.1.2. Введение картофеля в культуру и современное получение оздоровленного семенного материала.

1.2. Эколого-физиологическая характеристика картофеля.

1.3. Влияние ведущих факторов внешней среды на терморезистентность, СОг -газообмен и продуктивность картофеля.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика исследуемых сортов.

2.2. Агроклиматические и почвенные условия проведения полевых исследований.

2.3. Получение исходных меристемных растений.

2.4. Методика проведения лабораторных исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНИРОВАННЫХ В КАРЕЛИИ СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ.

3.1. Терморезистентность ботвы картофеля.

3.2. Свето-температурные характеристики С02- газообмена картофеля.

3.3. Влияние температуры на дыхание интактных растений картофеля.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ АГРОКЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА РАЗВИТИЕ

И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ.

4.1. Развитие картофеля в онтогенезе в зависимости от погодных условий. .79 4.1. Продуктивность возделываемых сортов картофеля в зависимости от скороспелости и условий выращивания.

4.2. Пластичность и стабильность сортов картофеля, районированных в Каре

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологическая характеристика районированных в Карелии сортов картофеля"

Картофель, являясь ценным пищевым и кормовым продуктом, обладает высокой потенциальной продуктивностью. Однако, в производственных условиях, в результате низкой окультуренности почвы, агротехники возделывания и размещения даже районированных сортов без учета их эколого-физиологических характеристик и микроклиматических особенностей поля, его урожайность редко превышает 12-15 т/га. При этом, в силу ряда методических трудностей, несмотря на большой интерес исследователей к всестороннему изучению биологии картофеля к настоящему времени относительно полно изучена экофизиологическая характеристика вида (JIopx, 1948, 1960; Букасов, 1971; Коровин, 1980; Мокроносов, 1982, 1985; Головко, 1984, 1985, 1999), в то время как в сортовом разрезе имеются довольно разрозненные, в основном, качественные показатели (Космортов, 1968; Писарев, 1977, 1990; Костюк, 1994 и др.). Наряду с этим, массовое распространение вирусных заболеваний привело к необходимости выращивания оздоровленного семенного материала, полученного методом апикальной меристемы. Последнее в свою очередь также требует усиления контроля за сохранением сортовых показателей (Волкова, 1988; Трофимец, Анисимов, 1990). В настоящее время эта оценка в основном базируется на морфологических критериях. Физиологические показатели используются реже. Однако именно физиологическая пластичность во многом определяет устойчивость генотипа к экстремальным условиям среды и его продуктивность. Поэтому, именно эколого-физиологическая характеристика особенно ценна при оценки возможности возделывания сорта в конкретных почвенно-климатических условиях с учетом микроклимата поля. Сдерживающим фактором в развитии этих исследований долгое время являлась слабость экспериментальной базы, в первую очередь, отсутствие регулируемых условий внешней среды, и методики исследований в многофакторном эксперименте, необходимом при исследовании взаимодействия физиологических процессов в растении с многопараметровой системой внешней среды. Развитие вычислительной техники и фитотроники представило возможность осуществления системных исследований в биологии путем внедрения активных многофакторных планируемых экспериментов (Курец, Попов, 1979, 1991), позволяющим перейти от изучения качественных зависимостей к их количественному выражению, к определению силы влияния факторов на биологические процессы и получать характеристики условий среды, обеспечивающих их заданную интенсивность. В качестве отклика в активных многофакторных планируемых экспериментах оценка по урожаю практически исключается ввиду весьма кратких экспозиций ступени плана - комбинаций сочетания уровней факторов среды. Поэтому, необходимо использовать интегральные показатели, контроль за которыми может осуществляться непрерывно и дистанционно. Итоговым звеном исследований является получение экофизиологической характеристики сорта, выраженной в форме математической модели зависимости биологических процессов от ведущих факторов внешней среды. Указанную характеристику можно получить в результате проведения эксперимента в регулируемых условиях среды или путем обработки массовых измерений исследуемого процесса и параметров внешней среды района выращивания культуры.

Изучение возможностей реализации генотипа в зависимости от условий внешней среды имеет огромное значение, поскольку результаты этих исследований могут быть использованы в селекционной работе, сортоиспытании, интродукции растений, зональном и внутрихозяйственном размещении сортов и разработке приемов агротехники их возделывания. С появлением принципиально новых методических подходов получения эколого-физиологических характеристик сорта (генотипа) стало возможным в короткие сроки и на ранних фазах развития растений (Дроздов и др., 1984; Курец, 1990).

Целью настоящей работы явилось эколого-физиологическое изучение районированных в Республике Карелия сортов картофеля, полученных методом апикальной меристемы на ранних фазах развития, в лабораторных и полевых условиях.

В задачу лабораторных исследований входило изучение эколого-физиологической характеристики оздоровленных растений картофеля по ряду интегральных показателей. Для этого необходимо: исследовать влияние экстремальных температур на терморезистентность ботвы районированных сортов картофеля; определить границы изменения реакции растений на условия внешней среды: фоновой зоны, холодового и теплового закаливания и повреждения; исследовать влияние ведущих факторов среды - света и температуры -на СОг-газообмен интактных растений (мериклонов) картофеля;

Научная новизна исследований заключается в том, что: 1) впервые определены границы терморезистентности районированных сортов картофеля и за-морозко- теплоустойчивости их ботвы; 2) получена количественная оценка зависимости СОг-газообмена интактных растений исследуемых сортов картофеля от свето-температурных условий среды и определены параметры, обеспечивающие заданные уровни фотосинтеза; 3) дана оценка урожайности исследуемых сортов картофеля по параметрам их пластичности и стабильности; 4) установлена зависимость процессов роста и длительности этапов органогенеза районированных сортов от нестабильных факторов (температуры и влаги) внешней среды.

Практическая значимость работы заключается в том, что полученные све-то-температурные характеристики районированных сортов картофеля дают возможность прогнозировать урожайность в зависимости от условий вегетационного периода. Результаты исследований могут быть использованы при определении условий выращивания оздоровленных растений и в системе сортоиспытания при выборе образцов по эколого-физиологическим характеристикам.

Материалы диссертации были представлены на Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); на Международном семинаре по кормам и Проектам (Петрозаводск, 2002), научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ (Петрозаводск, 2002). Основные положения диссертации опубликованы в 9 научных работах.

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Карельского научного центра РАН и Карельской государственной сельскохозяйственной опытной станции.

Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории экофизиологии за ценные советы и помощь в выполнении исследований: доктору биологических наук, профессору В.К. Курец, ведущему научному сотруднику, кандидату биологических наук Н.П. Будыкиной, старшим научным сотрудникам, кандидатам биологических наук А.В. Таланову и Э.Г. Попову, ведущему биологу JI.A. Обшатко. Особо глубокую благодарность выражаю И.М. Петрович, начальнику Государственной инспектуры по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур по Республике Карелия и Мурманской области, за предоставленную возможность использования 4-х летних данных по урожайности сортов картофеля на сортоиспытательных участках Южной Карелии.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Котова, Зинаида Петровна

ВЫВОДЫ:

1. Исследования терморезистентности оздоровленных сортов картофеля в фазу 3-4 настоящих листьев (фаза всходов) в диапазоне температур от 0 до 39°С показали, что температурные границы жизнедеятельности картофеля, различающегося по скороспелости зависят от сорта. Наиболее холодоустойчив среднеранний сорт Елизавета, более требователен к теплу ранний сорт Пушкинец.

2. Изучение СОг - газообмена интактных растений в фазу активной вегетации методом планируемого многофакторного эксперимента позволило получить нелинейные уравнения связи нетто-фотосинтеза со светом и температурой. Анализ уравнений показал, что оздоровленные сорта картофеля обладают достаточно высокой интенсивностью нетто-фотосинтеза, с максимумом от 10,6 до 13, 3 мгСОг/гч при освещенности от 42 до 50клк и температуре от 16,5 до 24°С. При этом наиболее требователен к температуре и освещенности ранний сорт Пушкинец, максимум видимого фотосинтеза (10,78 мгСОг/г-ч) которого достигается при температуре 24°С и освещенности 50 клк. Среднеранний сорт Елизавета наименее требователен к температуре и освещенности, максимум нетто-фотосинтеза (11,49 мгСОг/г-ч) которого достигается при 16,5°С, освещенности 42 клк. Диапазон оптимума нетто-фотосинтеза варьирует у сорта Елизавета от 6,5 до 26,5 °С.

3. Интенсивность темнового дыхания различных по скороспелости сортов картофеля возрастает с повышением температуры по кривой с максимумом в области фоновых (оптимальных) температур. В этой же зоне преобладает компонента дыхания роста. При закаливании растений (к холоду и теплу) резко возрастает компонента дыхания поддержания. Величина соотношения дыхания и гросс-фотосинтеза у картофеля варьирует в зависимости от освещенности и температуры в пределах от 0,1 до 0,9. При повышенных температурах, в фоновой зоне, доля дыхательных затрат больше, чем при пониженных, и соотношение R/Pg приближается к 1. При температуре теплового закаливания дыхание у растений по интенсивности было близким к 50% от максимума фотосинтеза.

4. Установлена зависимость процессов роста и продолжительность этапов органогенеза от факторов среды в большей степени, чем от сорта. Варьирование урожайности картофеля по годам зависит от продолжительности этапов органогенеза и адаптации растений к меняющимся условиям сезона.

6. Показано, что эколого-физиологическая характеристика терморезистентности и СОг-газообмена объективно отражает потребности сорта в условиях напряженности факторов внешней среды и потому может быть использована для предварительной оценки в селекции, интродукции и внутрихозяйственном размещении.

Рекомендации для производства

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Картофель, обладая высоким потенциалом продуктивности, в результате невысокой агротехники его возделывания и влияния погодных условий имеет среднюю урожайность по стране 9-11 т/га. Одной из причин этого является несоответствие эколого-физиологических характеристик районированных сортов почвенно-климатическим условиям их возделывания.

Введение математических методов в биологию позволяет количественно оценить отклик растений на условия среды и тем самым определить требования сорта к уровню основных факторов: температуры и света. Имеющиеся в литературе довольно многочисленные сведения (Лорх, 1948, 1955, 1969; Букасов, Камераз, 1972; Мокроносов, 1981,1985; Головко, 1984,1985,1999; Писарев, 1977; Космортов, 1968; Костюк, 1994; и др.) о реакции картофеля на условия внешней среды, получены на разных сортах и поэтому достаточно полно характеризуют в целом картофель как вид Solanum tuberosum, но не дают его достаточной характеристики в сортовом разрезе. В связи с этим возникла необходимость в получении эколого-физиологической характеристики районированных в регионе сортов.

В ходе проведения исследований изучено влияние ведущих факторов среды - температуры и освещенности на С02-газообмен интактных растений картофеля, полученных методом апикальной меристемы на ранних фазах развития (фаза всходов) и изменение их реакции в исследуемом диапазоне температур, с количественным определением интенсивности и параметров основных факторов внешней среды, влияющих на направленность физиологических процессов - с определением границ фоновых зон, 2-х закаливающих и начала повреждающих низких и высоких температур — и заморозкоустойчивость ботвы, определена их терморезистентность в зависимости от действующих температур. Определена изменчивость процессов роста, органогенеза и формирования продуктивности оздоровленных сортов картофеля в зависимости от влияния погодных условий вегетационных сезонов и выявлены на основе количественных параметров пластичность и стабильность сорта и его онтогенетическую адаптивность к меняющимся условиям среды.

Определение границ фоновой зоны, характеризующейся постоянным уровнем терморезистентности показало, что диапазон температур, не влияющих на их терморезистентность, находится в пределах 9-23°С (сорт Пушкинец) и 9-25°С (сорт Нида). Действие более низких температур в диапазоне 0 до +9°С повышает холодоустойчивость ботвы до -3-4°С; действие температур в диапазоне 25-38°С повышает ее теплоустойчивость. Температурные границы зоны зависят от сорта и условий внешней среды. Близкие данные были получены по сорту Берлихенген (Дроздов и др., 1977). Показано, что отклонение температуры за пределы фоновой зоны индуцирует изменение терморезистентности растений, величина и направленность, которой зависит от силы воздействия температуры и биологических особенностей организма.

Сравнение фенотипической устойчивости исследуемых сортов в фазу всходов показало, что наиболее холодоустойчив среднеранний сорт Елизавета -3,9°С. Сорта Латона, Детскосельский и Нида близки по терморезистентности. Наименее устойчив к промораживанию сорт Пушкинец -3,0°С.

Показано, что положение максимума видимого фотосинтеза на шкале температур зависит от облученности и варьирует в широком диапазоне. Области оптимума нетто-фотосинтеза по температуре составляют у сортов: Пушкинец (15-35°С), Латона (9-27,5 °С), Детскосельский (13-30,5 °С), Невский (13,8-33 °С), Елизавета (6,5-26,5 °С), Нида (12,2-28,8 °С). Определение оптимальных сочетаний свето-температурных условий для картофеля различных сортов свидетельствует о пластичности их газообмена в широком диапазоне температур. Наиболее теплолюбивым проявил себя сорт Пушкинец, наименее - среднеранний сорт Елизавета. Максимум видимого фотосинтеза достигается у сорта Пушкинец (10,78 мг/г-ч) при освещенности 50 клк и температуре воздуха 24°С, у сорта Елизавета (11,49 мг/г-ч) при освещенности 42 клк и температуре 16,5°С. У этих двух сортов, по сравнению с другими, выявлен самый широкий диапазон температурного оптимума - 20°С. Судя по значениям нижних пределов оптимальных температур, сорт Елизавета можно высаживать в ранние сроки, тогда как для развития раннего сорта Пушкинец требуются повышенные температуры воздуха.

Обнаруженные нами различия у сортов по ширине температурных опти-мумов нетто-фотосинтеза являются проявлением их сортовой специфики. Полученные в опытах свето-температурные характеристики могут быть полезны при выращивании оздоровленного материала в условиях in vitro в искусственных условиях среды.

Показано, что поглощение С02 в процессе видимого фотосинтеза возрастает при увеличении освещенности. Температурная зависимость светового газообмена картофеля определяется условиями и сортовыми особенностями. Для всех сортов характерно смещение максимума кривой по оси координат в сторону увеличения температуры по мере возрастания освещенности. Сортовая вариабельность внутри вида в наших опытах подтверждает положение о том, что различная степень изменчивости световых кривых фотосинтеза свойственна не только растениям разных видов, но и сортам одного и того же вида (Bjorkman, Holmgren, 1963; Gaul, 1967,1968).

Определено, что наиболее существенные различия в интенсивностях дыхания и доле затрат на дыхание исследованных сортов проявились в области средних значений температуры: у сорта Пушкинец доля затрат на дыхание составляла 0,2-0,4, а у сорта Нида от 0,15 до 0,35. Последнее может быть связано с различной скороспелостью сортов, и соответственно, различными темпами роста.

В пределах фоновой зоны растений обнаружено существование прямой связи между дыханием и фотосинтезом. Для зон закаливания связь усложняется из-за различного влияния температуры на фотосинтез, дыхание и рост. Исходя из модели разделения дыхания на две компоненты - роста и поддержания, можно объяснить это влияние. Дыхание роста характеризуется температурной кривой с максимумом в области фоновых (оптимальных) температур. Соотношение компонент дыхания меняется при изменении температуры. Однако, если диапазон варьирования температуры значителен, интенсивность дыхания определяется тем, закаливающий или повреждающий эффект оказывает температура на растение (Дроздов и др., 1984). В области низких температур, так же как и повышенных, уменьшается доля дыхания роста, которая по характеру зависимости от температуры близка к фотосинтезу. Как результат — опережающее возрастание дыхания по сравнению с фотосинтезом, и, следовательно, увеличение расчетного показателя R/Pg при температурах закаливающих зон.

С биологической продуктивностью и устойчивостью достаточно тесно коррелирует СОг-газообмен целого растения, обусловленный процессами фотосинтеза и дыхания. Полученные данные по влиянию температуры на общее дыхание температуры листьев полностью укладываются в существующие представления, согласно которым усиление дыхания с повышением температуры от 0 до 35°С подчиняется правилу Вант Гоффа и может быть описано экспоненциальной функцией.

Установлено, что среднеспелый сорт Нида имеет наибольшие приросты сухой биомассы, 0,4-0,45 г на растение, которые наблюдаются в зоне оптимума (фоновой зоне), при температуре 17-26°С. В области фоновых температур имеет место стабилизация доли затрат ассимилятов на дыхание. Показано, что от температуры зависит коэффициент эффективности преобразования ассимилированной СОг в сухое вещество растения. Величина соотношения варьирует от 0,1 до 0,9, постепенно увеличиваясь по мере повышения температуры. Полученная нами закономерность в действии температур разных зон на изменение доли дыхательных затрат делает возможным использование величины соотношения дыхания к гросс-фотосинтезу для сравнения устойчивости различных сортов картофеля. Наши данные подтверждаются исследованиями В.К. Курца с соавторами (1989), которые установили, что коэффициент эффективности варьирует в пределах от 0,42 до 0,74, при среднем значении 0,62 ± 0,02. При этом области оптимума прироста массы растений располагаются в диапазоне фоновых температур.

Отмечено, что агроклиматические условия региона имеют отчетливо выраженный экстремальный характер и предъявляют достаточно жесткие требования к биологическим особенностям возделываемого картофеля. Для нормального роста и развития, возделываемые сорта должны обладать широким диапазоном онтогенетической адаптивности, обеспечивающим устойчивое формирование урожая в быстро меняющихся условиях окружающей среды -света, температуры, запасов продуктивной влаги в почве. Метеорологические условия вегетационных периодов 1997-2000 годов были достаточно разнообразными, варьируя от прохладно-влажных (1998, 2000) до засушливо-жарких (1997, 1999).

Для оптимального протекания вегетации картофеля наряду с предельными для жизнедеятельности растений значениями температур, не менее важна длительность периодов, внутри которых температуры воздуха и почвы обеспечивают продукционный процесс. Исследования подтвердили, что продолжительность фаз развития картофеля зависит от метеорологических условий вегетационного периода. Различия между сортами были отмечены уже на начальных фазах (от посадки до полных всходов). Наиболее наглядно это проявилось на различных по скороспелости сортах. У ранних они составляли в среднем за 4 года испытаний 21 день, у среднеранних - 23 дня, у среднеспелого сорта Нида -25 дней.

Исследования показали, что после появления всходов формирование надземной массы у картофеля идет быстрыми темпами. Ранние сорта успевают сформировать к началу периода клубнеобразования достаточно мощный ассимиляционный аппарат, у поздних сортов рост ботвы идет медленнее, они требуют более продолжительного периода для формирования надземной массы. Раннее появление всходов способствует наступлению периода роста ботвы и начала клубнеобразования. А.Н. Полевой (1978) отмечает, что даты наступления отдельных фенологических фаз в процессе развития картофеля основываются на физиологически переломных моментах в жизни растений, начало которых совпадает с рядом внешних морфологических изменений, связанных с формированием отдельных органов и частей растений. Принятые в фенологии фазы развития растений могут рассматриваться как объективные признаки этих изменений. Фазы клубнеобразования и начало цветения растений картофеля не зависимы друг от друга. Однако, по мнению Е.А. Цубербиллер (1969), дата образования первых соцветий позволяет судить о начале периода клубнеобразования, когда в первую пятидневку после бутонизации накапливаются лишь десятки килограммов массы клубней на 1 га, во вторую — центнеры, в третью -1-2 т. В четвертую пятидневку начинается период интенсивного клубнеобразования, когда прирост клубней определяется в основном агрометеорологическими условиями.

Таким образом, посадка картофеля в более ранние сроки, сокращает продолжительность начальной фазы развития (всходы) и оптимизирует тем самым прохождение следующих периодов в процессе вегетации картофеля и создавая благоприятные условия формирования урожая. К сроку посадки картофеля нужно подходить дифференцированно, с учетом сортовых особенностей, качества семенного материала, механического состава почвы. Весной легкие почвы в большинстве случаев прогреваются быстрее, вследствие этого Б.А. Писарев (1977) и КЗ. Будин (1981) указывают, что посадку картофеля нужно начинать при +3 +4°С, т.е. пониженные среднесуточные температуры не могут быть определяющим условием, ограничивающим раннюю посадку на легких почвах. Продлить вегетацию на 7-10 дней, значит получить дополнительно 3-4 т/га. Последействие заморозков в этот период (период всходов) можно преодолеть путем применения различных агроприемов.

Анализ урожайности сортов различных групп спелости в зависимости от места и условий выращивания показал, что она значительно варьировала по годам и составила в среднем от 17,0 до 30,1 т/га. Особенностью раннеспелых сортов является более быстрое прохождение фаз от посадки до начала цветения и, следовательно, накопление урожая. Образуя хорошо развитую корневую систему уже в фазе всходов, у этих сортов создаются предпосылки для раннего накопления хозяйственного урожая. Наиболее урожайным из сортов ранней группы спелости — сорт Латона. Из группы среднеранних сортов выделились сорта Невский и Елизавета, имеющие наибольшие средние показатели по урожайности. Продуктивность сорта Невский зависела от отдельных фаз развития по годам. Так, в 1997 и 2000 годах количество дней от посадки до начала бутонизации составило 43 и 39 дней соответственно, а в урожайном 1999 году — всего 36 дней. Сорт Елизавета заметно выделялся среди всех изученных сортов. Его средняя урожайность (за 4 года) составила 26,8 т/га. В годы с неблагоприятными климатическими условиями он превосходил по продуктивности сорт Невский. Анализируя полученные эколого-физиологические характеристики сортов, было отмечено, что менее требователен к температуре и освещенности среднеспелый сорт Елизавета, максимум видимого фотосинтеза, которого достигается при температуре 16,5°С. Этим объясняется то обстоятельство, что, имея низкий уровень оптимума видимого фотосинтеза по сравнению с другими сортами, сорт Елизавета формирует наибольшую урожайность клубней в условиях республики, температуры которой близки к его требованиям. Ближе всего к сорту Елизавета по оптимальным параметрам ранний сорт Латона, который имеет высокую урожайность при благоприятных климатических условиях. При сопоставлении температурных областей оптимума изученных раннего сорта Латона и среднераннего сорта Елизавета показано, что они в большей степени соответствуют условиям среды.

Проведенный комплексный анализ продуктивности сортов картофеля, полученных методом апикальной меристемы, позволил оценить их по показателям пластичности и стабильности. Так, к сортам интенсивного типа относятся Латона и Невский; к пластичным — Елизавета, Нида. Высокостабильным по урожайности являются сорта Елизавета, Невский. При выборе сортов на перспективу можно использовать полученные данные как дополнительный источник информации в плане получения стабильной урожайности различных сортов картофеля по годам.

Изучение сортов внутри вида с применением комплекса подходов, включающих полевые исследования и многофакторный планируемый эксперимент, показывает возможность применения физиологических лабораторных методов для получения обоснованной характеристики требований растений к условиям внешней среды в значительно более короткие сроки, чем при испытании только в полевых условиях, и тем самым ускорения процесса их районирования. Мы полагаем, что наряду с проведением в системе сортоиспытания полевых (экологических) испытаний следует изучать эколого-физиологические характеристики в лабораторных условиях, что будет способствовать более рациональному, не только региональному, но и внутрихозяйственному размещению сортов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Котова, Зинаида Петровна, Петрозаводск

1. Агроклиматический справочник по Карельской АССР. Л. 1959.

2. Акимова Т.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В. Изучение динамики теплоустойчивости растений при высоких повреждающих температурах и их последействие /В кн.: Влияние внешних факторов на устойчивость, рост и развитие растений. Петрозаводск, 1992. С. 6-14

3. Альсмик П.И., Амбросов А.Л., Вечер А.С. Физиология картофеля. М., 1979. 269 с.

4. Анисимов Б.В. Сорта картофеля, возделываемые в Российской Федерации. -М.: Информмагротех.1999. С. 54-56

5. Анисимов Б.В. //Картофель и овощи 2001. № 1. С. 2-3

6. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы, температура. Л., 1975. С. 333

7. Александров В .Я. Цитофизиологические и цитоэкологические исследования устойчивости растительных клеток к действию высоких и низких температур. //Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1963. Сер. 4. Т.16, С. 234-280

8. Альсмик Л.И. Физиология картофеля. М.: Колос, 1979. С. 272

9. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе /40-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1981. С. 57

10. Атабеков И.Г., Тальянский М.Э. Биотехнологические методы в безвирусном растениеводстве / В сб. Достижения с.-х. науки/ М., 1987. С. 121-136

11. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. 2-е изд. М., 1959

12. Бараш С.И., Горбатенко Л.Е. и др., Мировое производство картофеля (Solanum L.) и климат в XX веке /Тр. по пр. ботанике, ген. и сел. ВНИИ растениеводства, 87. 1984. С. 96

13. Балакина С.В. Особенности формирования урожая и качества клубней картофеля в зависимости от агротехнических приемов в условиях Северо-Запада России. Автореф. .канд. с/х наук. С.-Петербург-Пушкин. 1997. С. 18

14. Белкин Н.И. Зимостойкость растений. Кишинев. 1961. С. 279

15. Богданова Д.В. Физиологическая характеристика районированных и новых для Карелии сортов картофеля. Автореф. . канд. биол. наук. Петрозаводск. 1968. С. 6-9

16. Будин К.З. Производство раннего картофеля в Нечерноземье. JL: Колос. 1984. С. 16

17. Будин К.З. За высокий урожай картофеля. JL: Знание. 1981. 36 с.

18. Будыкина Н.П., Коровин А.И., Дроздов С.Н., Балагурова Н.И. Влияние заморозков на урожай картофеля /Тр. инст. экспер. метеорол. Сер. с-х метеорол. 1975. Вып. 4. С. 107-111

19. Букасов С. М. Дикие виды картофеля. //Культурная флора СССР. Картофель. Л., 1971.T.IX.C. 5-24

20. Букасов С.М. Камераз А.Я. Селекция и семеноводство картофеля. Л., 1972. С. 255,359

21. Бутенко Р.Г. Использование тканей растений в сельскохозяйственой науке и практике.//С/х биология. 1979. XIV. №3. С. 306-315

22. Ващенко С.Ф. Овощеводство защищенного грунта. М.: Колос, 1974. С. 352

23. Веселовский И.А. Анатомия и развитие столонов и клубня. //Картофель и овощи. 1974. № 12. С. 12-13

24. Винтер А.К. Заморозки и их последействия на растения. Новосибирск. 1981. С. 149

25. Вознесенский В.Л. Фотосинтез пустынных растений. Л.: Наука. 1977. 255 с.

26. Вознесенский В.Л., Глаголева Т.А. Фотосинтёз и дыхание растений в разных условиях среды /Фотосинтез и продукционный процесс. Изд-во «Наука», 1988. С. 132

27. Волкова Р.И., Бурова В.В., Курлович М.М. Технология производства элиты картофеля, оздоровленного методом апикальных меристем. /Сб. Науч.тр. ЛСХИ «Разработки и совершенствование методов селекции первичного семеноводства картофеля» Л., 1988. С.110-114

28. Гаитов М.Ю. Рост и развитие, урожайность и качество картофеля в зависимости от применения новых форм минеральных удобрений, модифицированных различными мезо- и микроэлементами. Дис. канд. с/х наук. М.,2000. С. 52

29. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: 1982. С. 279

30. Гончарик М.Н., Кручинина С.С. Световой режим картофеля в широкорядных посадках //С.-х биология. 1979. T.XI. № 1. С. 34-37

31. Голикова Т.И., Панченко JI.A., Фридман М.З. Каталог планов второго порядка. Ч. 1. М.: Изд-во МГУ, 1974. Вып. 47. 40 с.

32. Головко Т.К. Количественное соотношение фотосинтеза и дыхания травянистых растений//Ботан. Журнал. 1983. Т.68. №6. С. 779-787

33. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999. С.74

34. Головко Т.К. Дыхание растений /Физиология и биохимия многолетних трав на Севере. Л., 1982. С. 54-70

35. Головко Т.К. Онтогенетические изменения дыхания в связи с продуктивностью картофеля /В сб. науч. тр. Физиологические основы продуктивности картофеля в Коми АССР. Сыктывкар. 1984. С. 50-61

36. Головко Т.К., Некучаева Е.В., Табаленкова Г.Н., Швецова В.М. Рост, С02 -газообмен и белковый обмен листьев в онтогенезе картофеля. //Физиология картофеля. Свердловск. 1985,. С. 109-117

37. Гольцберг И.А. Агроклиматическая характеристика заморозков в СССР и меры борьбы с ними. Л.: Гидрометиздат, 1961. С. 168

38. Горбатенко Л.Е. Ресурсы полезных ископаемых Перу. /Тр. Пр прикл. Бот., ген. и сел. 1978. Т.'61. Вып. 2

39. Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко Ф.Д. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. Киев: Наукова Думка, 1989. С. 34

40. Гупало П.И., Гончарик М.Н. Рост и развитие картофельного растения в связи с условиями среды. /В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. Т. 12, М., Изд. МГУ. 1971. С. 45

41. Джеймс В. Дыхание растений. М. 1956. С. 439

42. Добрынин М.Г. Корневая система злаков и их роль в изменении урожайности // В кн.: Рост и формирование хлебных и комовых злаков. М.: Колос, 1969. С.181-254.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. С. 294-303

44. Дроздов С.Н., Балагурова Н.И. Температурная характеристика генотипа и методика ее определения. //Сб. науч. тр. Эколого-физиологические аспекты устойчивости, роста и развития растений. Петрозаводск. 1990. С.8-17

45. Дроздов С. Н., Курец В.К., Будыкина Н.П., Балагурова Н.И. Определение устойчивости растений к заморозкам. / Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л., 1976. С. 222-228

46. Дроздов С.Н., Курец В.К., Будыкина Н.П. Влияние минеральных удобрений и кислотности питательной среды на заморозкоустойчивость картофеля. //Агрохмия. 1999. С. 74-78

47. Дроздов С. Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно веге-тирующих растений. JI. 1984. С. 168

48. Дроздов С.Н., Новицкая Ю.Е., Комулайнен А.А., Курец В.К., Влияние заморозков на урожай и некоторые физиологические процессы у яровой пшеницы. /В кн. Вопросы физиологии и экологии растекний в условиях Севера. Петрозаводск. 1960. С. 86-94

49. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф.,- Будыкина Н.П., Курец В.К. Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам. J1. 1977. С. 228

50. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Балагурова Н.И., Будыкина Н.П. Влияние температурного фактора на заморозкоустойчивость ботвы картофеля /Науч. тр. НИИКХ. 1974. Вып. 20. С. 65-79

51. Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Балагурова Н.И., Критенко С.П. О терморезистентности проростков огурца и градации температурной шкалы //Физиол. раст. 1981 Т. 28. №6. С. 1239-1244

52. Ефремов С.И. Анатомия картофеля. /Учен. зап. Орлв. Гос. пед.ин-та.1958. Т. XII. Вып.4. С. 5-222

53. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1969. С. 42

54. Жученко А.А Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1988. С.26-36

55. Жученко А.А., Урсул А.Д. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства. Кишинев: Штиинца, 1983. С. 303

56. Загирова С.В. Структура ассимиляционного аппарата и СОг- газообмен у хвойных. Екатеринбург: УрО РАН. 1999. С. 64-71

57. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза и проблема взаимоотношения его с дыханием. Дис. . докт. биол. наук. Л. 1982. С. 3,44

58. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза: 37 Тимирязевские чтения. Л.: Наука, 1977. С. 56

59. Зауралов О.А. Стратегия адаптации высших растений к неблагоприятным условиям среды //С\х биология. 2000. №5 С. 39

60. Иванова Т.И., Семихатова О.А., Юдина О.С., Леина Г.Д. Влияние температуры на дыхание растений естественных экосистем различных ботанико-географических зон /Эколого-физиол. исслед-ния фотосинтеза и дыхания растений. Л., 1989. С. 320

61. Иванов В.Н., Хавкин Э.Е. Формирование ферментного аппарата дыхания в растущих клетках. /Онтогенез. 1976. Т. 5. С. 512-550

62. Карпов Е.В. Морфофизиологические особенности сортов и гибридов, различающихся по скороспелости /Сб. науч. тр. Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск. 1988. С. 104-117

63. Коваленко Г.М. Холодоустойчивые виды картофеля. //Соц. растениеводство. Сер А. №3. 1932. С. 127-130

64. Коровин А.И. Оценка сортов сельскохозяйственных культур по агрометеорологическим показателям важнейшая проблема агрометеорологии /Тр. по прикл. бот. ген. и сел. Л., 1980. Т. 66. Вып. 1. С.3-6

65. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. Л.- Гидрометеоиз-дат. 1984. С. 181-194

66. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. Л., 1972. С. 283

67. Коршунов А.В. Картофелеводство должно развиваться интенсивно //Картофель и овощи. 1997. № 2. С. 2-4

68. Космортов В.А. Биология картофеля в Коми АССР. Изд-во «Наука», Лен. отд-е, Л., 1968. С. 25-82

69. Костюк А.И. Агроэкологические основы продуктивности картофеля на Кольском полуострове. Апатиты, 1994. С. 56-63

70. Костюк В.И. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов картофеля по величине хозяйственного урожая. /Сб. науч.тр. под редакцией

71. Жибоедова П.М. Физиололгия адаптогенеза растений на Крайнем Севере. — Апатиты. 1994. С.25-33

72. Коф Э.М., Виноградова И.А., Ооржот А.С. Возможные пути адаптации афильного гороха к неблагоприятным факторам внешней среды. /Тез. науч. конф. Актуальные вопросы экологической физиологии в XXI веке. Сыктывкар. 2001. С. 284

73. Куперман Ф.М. Биологический контроль в сельском хозяйстве. М., 1962. С. 273

74. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхание как элемент продукционного процесса растений и пути его регулирования в агроценозах /В сб. науч. тр. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука. 1988. С. 138-141

75. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. Новосибирск. 1977. С. 183

76. Курец В.К., Марковская Е.Ф., Попов Э.Г и др. Моделирование газообмена у дикорастущих растений. /Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск. 1983. С. 154-159

77. Курец В.К., Попов Э.Г. Моделирование продуктивности и холодоустойчивости растений. JL, 1979, С. 160

78. Курец В.К., Попов Э.Г. Оценка требований генотипа к условиям внешней среды. /В кн.: Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (Метод, руководство). Л., 1988. С. 222-227

79. Курец В.К., Попов Э.Г. Статистическое моделирование системы связей растение-среда. Л., 1991. 152 с.

80. Курсанов А.Л. Физиологическая роль ферментов в растении /В кн.: Сборник работ по физиологии растений, посвященной памяти К.А. Тимирязева. М.-Л., 1941. С. 131-215

81. Лархер В. Экология растений. М., 1978. С. 384

82. Лехнович B.C. Культурные виды картофеля. / Культурная флора СССР. Картофель. Л., 1971. T.IX. С. 225-231

83. Лорх А.Г. Динамика накопления урожая картофеля. М.: Сельхозгиз. 1948. С.191

84. Лорх А.Г. Картофель. М., «Московский рабочий». 1955. С. 155

85. Лорх А.Г. О картофеле. Сельхозгиз. М., 1960. С. 27-39

86. Литун П.П., Взаимодействие генотип среда в генетических и селекционных исследованиях и способы его изучения. /В кн: «Проблемы отбора и оценки селекционного материала» Киев, 1980. С. 63-93

87. Лысогоров С.Д. Регулирование факторов минимума при управлении продукционными процессами у сельскохозяйственных растений /Принципы управления продукционными процессами в агроэкосистемах. Из-во Наука. М., 1976. С. 20-29

88. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Зимостойкость растений /Тр. Т.2. М., 1952. С. 295

89. Маркаров A.M., Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики трех видов картофеля //Физиология растений. 1993. Т.40. №1. С.40-45

90. Маркаров А.М.,Поломодова Л.И. Начало образования столонов в онтогенезе топинамбура и картофеля /Рост, развитие и урожай растений в условиях европейского Северо-Востока РСФСР. Вологда. 1978. Вып.5. С.20-24

91. Маркаров A.M., Свердлова Е.Л. Этапы образования столонов и клубней картофеля в условиях оптимального увлажнения почвы. /Влияние разной влажности почвы на физиологию культурных растений. Л., 1977. С. 57-59

92. Мартынов С.П. Оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур //С.-х биология. 1989. № 3. С. 124-128

93. Маханько Л.А., Маханько А.П. Рост и продуктивность картофеля при постоянных и меняющихся в течение суток температур /Сб. науч.тр. Регуляция роста и развития картофеля. М.: «Наука», 1990. С. 43-47

94. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Картофель, овощи и бахчевые культуры. М.: «Колос». 1975. Вып. 4. С. 1327

95. Моделирование роста и продуктивности сельскохозяйственных культур. Л.,1986. 320 с.

96. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функции роста. /В кн.: Фотосинтез и продукционный процесс. Наука. 1988. С. 109-121

97. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. /В кн.: Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: УрГу, 1978. С. 5-30

98. Мокроносов А.Т Онтогенетический аспект фотосинтеза. М., 1981. С. 20-22, 196

99. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и рост как основа продуктивности растений /Рост растений и его регуляция (генетические и физиологические аспекты). Кишинев. 1985. С. 183-198

100. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. 63 с.

101. Морозова P.M., Володин А.В., Федорченко М.В., Володина Г.Ф., Несте-ренко И.М. Почвы Карелии. Петрозаводск: Карелия. 1981

102. Мурей И.А. Скорость роста растений в посевах при их загущении. //Физиол. раст. 1974. Т. 21. Вып.:. С. 1265-1275

103. Муромцев Г.С. Биотехнология в растениеводстве. //Селекция и семеноводство. 1990. № 4. С. 2-9

104. Мяэталу Х.И., Тамметс Т.Х. Специфичность параметров фотосинтетической деятельности у сортов картофеля в различных агротехнических условиях //С.-х биология. 1984. № 10. С. 27-31

105. Назаров С.К., Головко Т.К. Распределение ассимилянтов у растений картофеля /Науч. доклад, Сыктывкар, 1983. С. 3-19

106. Некрасов Г.Ф., Мокроносов А.Т. Формирование структур и метаболических систем фотосинтеза в онтогенезе листа картофеля. Физиология картофеля. Свердловск, 1985. С. 5-15

107. Ниловская Н.Т. Продуктивность фотосинтеза экосистем в связи с влиянием внешних факторов. /В кн: «Теор. основы и опыт эколог.мониторинга». М., 1983. С. 58-63

108. Ничипорович А.А. Принципы управления продукционными процессами в агросистемах. /Сб. науч. ст. Изд-во «Наука», 1976. С. 3-6

109. Ничипорович А.А., Строганова JI.E., Чмора С.Н. и др. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М., 1961

110. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетическ'ой продуктивности растений. /В кн. Итоги науки и техники, сер. Физиология растений, 1977. Т.З. С. 11-54

111. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений. /В кн. Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 7-33

112. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии. /В кн. Фотосинтез и продукционный процесс. М: «Наука», 1988. С 5-28

113. Носов А.К., Лемаева A.M. О взаимодействии в онтогенезе картофеля материнского клубня и развивающегося из него растения. /Изв. АН Тукркм.ССР. 1955. Вып. 1.С. 47-55

114. Пакудин В.З., Лопатина Л.М. Оценка экологической пластичности и стабильности сортов сельскохозяйственных культур. //С.-х биология. 1989. № 4. С.109-113

115. Писарев Б.А. Книга о картофеле. М., «Московский рабочий». 1977. С. 2630

116. Писарев Б.А. Сортовая агротехника картофеля. Москва. ВО Агропромиз-дат. 1990. С. 5-32

117. Писарев Б.А., Трофимец JI.H. Семеноводство картофеля. М.: Россельхоз-издат. 1982. С. 31

118. Полевой А.Н. Агрометеорологические условия и продуктивность картофеля в Нечерноземье. Гидрометеоиздат. Ленинград. 1978. 117 с.

119. Попов Э.Г. Зависимость СОг-газообмена огурца от условий внешней среды (на примере трех сортов). / В кн: Термоадаптация и продуктивность растений. Петрозаводск, 1986. С. 102-110

120. Попов Э.Г. Исследование СОг- газообмена Cucumis sativus L. При комплексном действии факторов среды. Автореф. дис.канд. биол.наук. Л.: ВИР. 1985. 18 с.

121. Попов Э. Г. О моделировании газообмена интактного растения. / Сб. науч.vст. Физиол. аспекты формирования терморезистентности и продуктивности с.-х. растений. Петрозаводск, 1980. С. 100-108

122. Поспишн П.Ф. Методы биотехнологии в растениеводстве // Междун. Аг-ропром. Журнал. 1989. № 3. С.91-95

123. Рабинович Е. Фотосинтез. Т. 3, М.: ИЛ.1959. С. 936

124. Ремизов А.Д., Дальке И.В., Головко Т.К. Температурная зависимость фотосинтеза, дыхания и роста /Тез. докл.: Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке. Сыктывкар, 2001. С. 318

125. Розенберг В. Технология оздоровления и размножения семенного картофеля, разработанная в Эстонском НИИ Земледелия и мелиорации./ Защита растений, Науч. Тр., L111, под редакцией Г. Залетаева, Таллин. «Валгус». 1984. С. 70-96

126. Романов А.А. О климате Карелии, Гос. изд-во Карельской АССР, Петрозаводск, 1961. С. 23-43

127. Росс X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы /Пер.с анг. Лебедева В.А.; под редакцией Яшиной И.М. М.: Агропрмиздат. 1989. С. 183

128. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат. 1975. С. 342

129. Рубин Б.А. Физиология растений и селекция./В кн.: Проблемы физиологии в современном растениеводстве. М.: Колос. 1979. С. 273-298

130. Руденко А.И, Ковальчук Г.Н. Размещение посевов и урожай в связи с климатическими условиями. Культурная флора СССР. Т.9. .Изд-во «Колос»: Ленинград. 1971. С. 429

131. Савинская Н.В., Назаренко В.П., Чеботарева Т.М. Этапы органогенеза и клубнеобразования различных сортов картофеля //Экспериментальная биология сельскохозяйственных растений. М., 1971. С. 15-19

132. Семихатова О.А. Показатели, характеризующие дыхательный газообмен растений //Ботан. журн. 1960. Т.45. № 10. С. 1488-1501

133. Семихатова О.А., Заленский О.В. Сопряженность процессов фотосинтеза и дыхания. /Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 130-145

134. Семихатова О.А., Иванова Т.И., Леина Г.Д., Васьковский М.Д. Воздействие температуры на дыхание растений острова Врангеля //Ботан. журнал. 1976. Т.61. № 6. С. 848-858

135. Семихатова О.А. Соотношение дыхания и фотосинтеза в продукционном процессе растений //В сб. науч. тр. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 98-109

136. Семихатова О.А. Эколого-физиологические исследования темнового дыхания растений: прошлое, настоящее и будущее //Ботан. журнал. 2000. Т. 85. № 4. С. 15-32

137. Синькевич Е.И. Эффективность удобрений на осушаемых дерново-подзолисто-глееватых почвах Приладожья Карельской АССР: Автореф. на со-иск.канд. биол. наук. Горки, 1970, 20 с.

138. Синькевич Е.И. Эволюция и плодородие осушенных торфяных почв Европейского Севера России: Дис. . докт. биол. наук, Петрозаводск, 1997, 30 с.

139. Сепп Ю.В., Тооминг Х.Г. Продукционный процесс и действительно возможный урожай картофеля (динамическая модель). //С.-х. биология. 1982. Т. 17. № 1. С. 89-97

140. Сепп Ю.В. Тооминг Х.Г. Ресурсы продуктивности картофеля. JL, Гидроме-тиоиздат. 1991. С. 37

141. Сизова М.А., Абрамова Л.И. Анатомические и цитологические признаки видов картофеля. //Культурная флора СССР. Картофель. Л.,1971. С. 385-407

142. Синельникова В.Н., Фотопериодизм картофеля //Культурная флора СССР. Картофель. Л., 1971. T.IX, С. 409-413

143. Склярова Н.П., Жарова В.А. Характеристика новых сортов картофеля по параметрам пластичности и стабильности //Селекция и семеноводство. 1998. № 2. С. 18-23

144. Слемнёв Н.Н. Особенности фотосинтетической деятельности растений Монголии: эволюционные и фитоценотические аспекты. //Физиология растений. 1996. Т. 43. № 3. С. 418-436

145. Таланов А.В. Расчет скорости С02 -газообмена в системе фитотрон-растение при изменяющихся условиях среды. /Сб. науч. Тр. М.: Наука, 1990. С. 64-74

146. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М. 1977,253 с.

147. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Шерудило Е.Г Закономерности температурного варьирования холодо- и теплоустойчивости проростков кукурузы и ячменя //С.-х. биология. 1984. № 12. С. 21-23

148. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Акимова Т.В. Скорость тепловой адаптации как критерий оценки теплоустойчивости сортов сои //С.-х биология. 1986. № 4. С. 65-66

149. Титов А.Ф. Полиморфизм ферментных систем и устойчивость растений к экстремальным (низким) температурам /Успехи современ. Биологии. 1978. Т. 85. Вып. 1.С. 63-70

150. Титов А.Ф. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: закономерности варированйя и механизмы: Дис. . докт. биол. наук, Петрозаводск, 1989. С. 15

151. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.: Гидроме-теоиздат. 1977. 200 с.

152. Тооминг Х.Г. и др. Уравнение роста растений с использованием функции относительной биомассы их органов./ С.-/х. биология. 1987. № 4. С. 115-119

153. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеоиздат. 1984. С. 264

154. Топчиева Л.В. Сравнительное изучение реакции растений на действие высоких закаливающих и повреждающих температур. Дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1994. С. 113

155. Трофимец Л.Н., Анисимов Б.В., Меличенко Г.И. Развитие безвирусного семеноводства картофеля //Селекция и семеноводство. 1990. № 4. С. 44-49

156. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозоустойчивости растений. М.1979. С. 352

157. Туманов И.Н. Физиологические основы зимостойкости растений. М.-Л.1940. С. 366

158. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Принципы и приемы диагностики устойчивости растений к экстремальным условиям среды //С.-х. биология. 1989. С. 2023

159. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Эффективные экспресс-методы для оценки сортовой и индивидуальной устойчивости растений к экстремальным условиям. /Докл. ВАСХНИЛ. 1982. Вып.7. С. 13-15

160. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам //Физиол. и био-хим. культур, раст. 1979. Т. 11. № 2. С. 99-107

161. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям / Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1979. Т. 64. Вып. 3. С.5-22

162. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям / Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1973. Т. 49. Вып. 3. С. 258-268

163. Усманов И.Ю, Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос. 2001. 224 с.

164. Успенский Е.М. Картофель. Сельхозгиз. М. 1937

165. Федосеева Г.П. Перспективы использования физиологических показателей в селекционной работе с картофелем. // Фотосинтез и продукционный процесс. Свердловск. 1988. С. 40-62

166. Фельдман В.А. Опыты с картофелем В Карело-Финской ССР. Петрозаводск. 1949. С. 13

167. Физиология сельскохозяйственных растений. Т. XII. Физиология картофеля и корнеплодов. Из-во Москов.ун-та. 1974. С. 368

168. Хит О. Фотосинтез (физиологические аспекты). М.: Мир. 1972. 315 с.

169. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев С.Н., Чмора С.Н., Мамаев В.В., Молчанов А.Г. Рост и газообмен СОг у лесных деревьев. М.: Наука. 1993. С. 3-5

170. Цельникер Ю.А. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука. 1978. С. 15

171. Цубербиллер Е.А. Пути повышения урожайности картофеля. Л. Гидроме-теоиздат. 1969. С. 45

172. Чмора С.Н., Слободская Г.А. Количественные соотношения дыхания на свету и в темноте у листьев Сз-растений /Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 292-297

173. Шатилов И.С., Полетаев В.В. Интенсивность фотосинтеза различных ярусов листьев картофеля, фотосинтетический потенциал и урожай клубней /Изв. ТСХА. 1975. Вып. 2. С. 27-36

174. Швецова В.М., Болотова Е.С. Динамика накопления сухого вещества и формирования листовой поверхности у картофеля сорта Приекульский ранний. /Тр. Коми филиала АН СССР. Физиологические основы продуктивности картофеля в Коми АССР. 1984. № 64. С. 6-15

175. Швецова В.М. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений на севере. Л. 1987. С. 24-36

176. Шевелуха В.С, Манько Л.П. Суточная периодичность и ритмичность роста надземных органов и клубней картофеля в полевых условиях. //Сб.науч.тр. Белорус. с.-х. академии. Горки. 1971. Т. 78. С. 5

177. Холл Д., Рао К. Фотосинтез. М.: Ил., 1983. 134 с.

178. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз и С4- растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986.416 с.

179. Alvarez С.A., Moreno U., Blac С.С. Potassium nutrition and frost tolerance of potato genotypes //Y. Plant. Nutr. 1987. V. 10. N 3. P. 353-371

180. Bonnemain J.L. Le transport des products de la photosynthese lors du de-veloppment des plants I 1С. r. Acad. agr. France. 1982. V. 68. N 11. P.893-902.

181. Brady С. J. Changes accompanying growth and senescence and effect of physiological stressio //Chemistry and biochemistry of herbage. London; New York. 1973. V. 2. P. 317-361

182. Bjorkman O., Holmgren P., Adaptabiliti of the photosynthetic appatatus to light intensity in ecotypes from exposed and shaded habitat. //Physiol. Plantarum. 1963. Vol.16. N4. P. 889-914

183. Bugarcic Z., Vasiljevic Z., Dimitrijevic R., Dekic R., Sabados V. Effect of ecological conditions of potato production on phenotype values of productive tuber properties. //Drought and plant production; Belgrade, 1997. N 1. P. 241-246

184. Cao W., Tibbitts T.W. Phasic temperature change patterns affect growth and tu-berization in potatoes. //J. Am. Soc. Hort. Sci. 1994. Vol. 119. N 4. P. 775-778

185. Chen Chicn- The, Setter Tim L. Potato response to clever CO2 and temperature/ Plant Physiol. 1997. V. 44. N 3. P. 111

186. Cao W., Tibbitts T.W. Growth and carbon assimilation in potato plants as affected by light fluctuations. //Hort Scence. 1993. Vol. 28. N 7. P. 748

187. Chen H., Li P.H. Characteristics of cold acclimation and deacclimation in tu-berbearing Solanum species. //Plant Physiol. 1980. V. 65. N 6. P. 1146-1148

188. Chen Y.S., Lo J.C. Studies on the climatic effect on growth characteristics of potato (Solanum tuberosum L.). //Chinese-Joumal-of-Agrometeorology.1995. V.2 N 1. P. 37-43

189. Cridlle R.S., Smith B.N., Hansen L.D. A respiration based description of plant growth rate responses to temperature Planta, 1997, V. 201, P. 441-445

190. Finlay K.W., Wilkinson C.N. The analysis of adaptation in a plant breeding programme. Austr. J. Agric., 1963. V.14. P. 742-754

191. Gardner F.V., Pearse R.B., Mitchell R. L. Physiology of crop plants. Ames Iowa; The Iowa State University Press. 1977. V.4. N 1. P. 99-110

192. Gifford Roger M., Thorne J.H., Hitz W.D. e.a. Grope productivity and photo assimilate partitioning. Science. 1984. Vol. 225. P. 801-808

193. Haynes, K.G., Haynec F.L. Swallow , W.H. Temperature and photoperiod effects to tuber production and specific gravity in diploid potatoes. Hort Science. 1988. 23.3. P. 562-565

194. Horton. D., Sawyer R. L. The potato as a world food crop, with special reference to developing areas //Potato Physiology. New York, 1985. P. 2-341.ternational yearbook. 1901 to 1921. Rome. 1922

195. Kenneth L.S. and Jiwan P. P. Photosynthesis as key process in plant response to low temperatures alteration during low temperature acclimation and impairment during incipient freeze-thaw injury./ Plant cold Hardiness. 1987. P. 67-99

196. Larigauderi A., Korner C. Acclimation of Leaf Dark Respiration to Temperature in Alpine and Lowland Plant Species //Ann. Bot. 1995. V. 76. P. 245-252

197. Larcher W. Physiological Plant Ecology. /Berlin Springer. 1995. 506 p.

198. Lee J., Stewart G. Ecological aspects of nitrogen assimilation Advances in botanical research. 1996. V.6. P. 2-43

199. Leone A., Costa A.,Consiglio F., Massarelli I., Dragonetti E., De Palma M., Grillo S. Tolerance to abiotic stresses in potato plants: a molecular approach.//Potato Res. 1999. Vol. 42. spec.iss. P. 333-351

200. Levitt J. The hardiness of plants. N.Y.I 956. P. 278

201. Levitt J. Responses of plants to environmental stress. N.Y. 1972. P. 698

202. Levitt J. Responses of plant to environmental stresses. London, 1980. V.2. P.497

203. Lyons J.M. Chilling injury in plants //Annu. Rev. Plant Physiol. 1973. V.24. P. 445

204. Mc Cree K.J. Equations for the rate of dark respiration of white clover and grain sorghum, as function of dry weight, photosynthetic rate and temperature// Crop Sci. 1974. V. 14. №4. P. 509-514

205. Moldau H. Karolin A. Effects of reserve pool on the relationship between respiration and photosynthesis// Photosynthetica. 1977. V. 11. N 1. P. 38-47

206. Midmore D.J. Growth responses of two Solanum species to contrasting temperatures and irradiance levels: relations to photosynthesis, dark respiration and chlorophyll fluorescence. //Annals of Botany. 1992. Vol.69. N 1. P. 13-20

207. Minhas J.S., Nagarajan S. Intemodal elongation: a potential screening technique for heat tolerance in potato.// Potato Research. 1995. Vol.38. N 2. P. 179-186

208. Nover L., Neumann D., Scharf K. Heat shock and other stress response systems of plants. Berlin: Springer Verlag. 1989. P. 155

209. Papathanasion F., Mitchell S.H., Watson S., Harvey B.M.R. Effect of environmental stress during tuber development on accumulation glycoalkaloids in potato (Solanum tuberozum L.).//J. Sc. FoodAgr. 1999. Vol. 79. N9. P. 1183-1189

210. Pashiardis S. M. Improvements of potato yields.- Acta Horticulturae, Agrome-teorology of the potato crop. Eds. D. Rijks, C. J. Stigter, Wageningen, Netherlands. 1987. Vol.214. P. 27-42.

211. Robson M.J. The growth and development of simulated swards of perennial ryegrass. 11. Carbon assimilation and respiration in seedling awards //Ann. Bot. 1973. V. 73. N151. P. 501-518

212. Simmonds N.W. Potatoes. Solunum tuberosum. «Evol.Crop. Plants». London-New-York. 1979. P. 279-283

213. Seppanen M.,Majaharjin M. Freezing tolerance, cold acclimation and oxidative stress in potato. //Physiology planetarium. 1998. Vol.102. P.454-460

214. The potato crop. The scientific for improvement. Ed. Harris P.M. London. 1978. 500 p.

215. Tadesse M., Lonnen W.J.M., Struik P.C. Effects of in vitro treatments on leaf area growth of potato transplants during acclimatization. //Plant Cell Tissue Organ Cult. 2000. Vol. 61. N 1. P. 59-67

216. Thornton M.K., Malik N.J., Dwelle R.B. Relationship between leaf gas exchange characteristics and productivity of potato clones grown at different temperatures. //Am. Potato J. 1996. Vol. 73. N 2. P. 63-77

217. Troughton A. The rate of growth and partitioning of assimilates in young grass plants: a mathematical model. //Ann. Bot.1977. V.41. N 173. P.553-565

218. Tsuno Y. Some characteristics of photosynthesis of potato plant- Bull. Fac.Agric., Tottori Univ. 1977. V.29. P. 89-95

219. Vega S.E., Palta J.P., Bamberg J.B. Variability in the rate of cold acclimation and deacclimation among tuber-beating Solanum (Potato) species. //J. Am. Soc. Hor-tic Sc. 2000. Vol. 125. N2. P. 205-211

220. Wiebold W.J., Shibles R., Green D.E. Selection for apparent photosynthesis and related leaf trains in early generations of soybeans. //Crop Sci.1981. Vol. 21. N 6. P. 969-973

221. Wustman R., Carnegie S.F. Assessment of new potato cultivars in Europe: a survey. //Potato Res. Vol. 43. N 2. P. 97-106

Информация о работе

Котова, Зинаида Петровна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2003
ВАК 03.00.12

Диссертация

Эколого-физиологическая характеристика районированных в Карелии сортов картофеля - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы