Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний птиц в лесах южной части Приволжской возвышенности

Давиденко, Татьяна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний птиц в лесах южной части Приволжской возвышенности
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний птиц в лесах южной части Приволжской возвышенности"

На правах рукописи

Давиденко Татьяна Николаевна

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТООБИТАНИЙ ПТИЦ В ЛЕСАХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов 2005

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевскою" на кафедре ботаники и экологии

Научные руководители. доктор биологических наук, профессор

Болдырев Владимир Александрович

кандидат биологических наук, доцент Пискунов Владимир Валериевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Попов Николай Владимирович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Кабанов Сергей Владимирович

Ведущая организация: Институт биологии

Уфимского научного центра РАН

Защита состоится « 6 » октября 2005г. в « "Ю » часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Саратовский государственный университет им. Н Г.Чернышевского" по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83 E-mail: davidenkotn@info.sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО "Саратовский государственный университет".

Автореферат разослан « 3 » сентября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Невский С.А.

I 'О А I Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Выявление ключевых параметров среды обитания для различных видов животных - задача, лежащая в основе разработки стратегий сохранения биологического разнообразия и выработки принципов устойчивого природопользования. В экологических исследованиях птиц важное место занимает количественная характеристика предпочитаемых видами местообитаний. На основе этих данных выявляются экологически наиболее значимые для каждого вида параметры среды, через сохранение которых возможно поддержание разнообразия сообществ и достижение высокого уровня плотности гнездования отдельных видов птиц (Константинов, Вахрушев, 1985; Ганя, Зубков, 1991; Кузнецов, 1997).

В северной части Нижнего Поволжья выполнено значительное число орнитофаунистических работ (Козловский, 1949; Шляхтин и др., 1998; Завьялов и др., 2001), однако специальных количественных исследований местообитаний лесных птиц не проводилось. Это определяет актуальность изучения особенностей местообитаний птиц в лесах южной части Приволжской возвышенности.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - количественная характеристика местообитаний гнездящихся лесных видов птиц и выявление ключевых параметров среды обитания, поддерживающих определенное видовое разнообразие в различных по структуре растительных сообществах. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

- выявить особенности состава и структуры исследуемых растительных сообществ;

- охарактеризовать видовой состав и структуру сообществ птиц в различных вариантах лесных местообитаний;

- изучить изменения видового состава и численности птиц в связи с изменением вертикальной и горизонтальной структурированности местообитаний;

- определить видовые предпочтения в использовании птицами местообитаний;

- провести количественные описания индивидуальных территорий видов с выявлением значимых для их гнездования фитоценотических характеристик.

Научная новизна. Впервые для района исследования связь гнездящихся видов лесных птиц с особенностями растительных сообществ выражена в рамках многофакгорного подхода. На основе эколого-орнитологаческих приемов и методик описания растительных сообществ проведен анализ закономерностей распределения видов птиц по местообитаниям. Выявлены границы оптимальной структурной сложности растительных сообществ, обеспечивающей наибольшее видовое разнообразие. Предложена авторская классификация местообитаний ряда видов птиц.

Практическое значение. Итоги изучения структурных особенностей местообитаний птиц могут служить основой при разработке мероприятий, направленных на поддержание видового разнообразия и высокого уровня плотности гнездования птиц. На основе данных возможна разработка практических рекомендаций по сохранению и оптимизации местообитаний редких видов птиц. Полученные результаты используются при чтении лекций по курсу «Экология и рациональное природопользование» на биологическом факультете С ГУ.

___________ ** (конференции

ПОТЕКА {

09 "та

«Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005), на Международном совещании <'Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья- прошлое, настоящее, будущее» (2005), конференциях профессорско-преподавательского состава Саратовского государственного аграрного университета (2003, 2005), заседаниях Саратовского отделения Русского Ботанического общества (2004) и кафедры ботаники и экологии Саратовского госуниверситета (2002-2005).

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке НП «Развитие научного потенциала высшей школы» в рамках проектов «Структура и динамика степных лесов Приволжской возвышенности (УР07 01.035) и «Динамика степных лесов Приволжской возвышенности» (УР.07.01.378).

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2000-2005 гг. экспедиционные исследования, включающие количественные учеты птиц и описание структурных особенностей их местообитаний. Анализ полученных результатов осуществлен автором самостоятельно по плану, согласованному с научными руководителями. Подготовленные рукописи диссертации, тезисов и статей отредактированы научными руководителями. Материалы диссертации также изложены в работах, опубликованных в соавторстве. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 50%.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованных источников. Работа изложена на 163 страницах текста, содержит 45 таблиц и 18 рисунков. Список литературы включает 265 источников, из которых 76 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Разнообразие и структурная сложность сообществ птиц увеличиваются с усложнением гетерогенности лесных фитоценозов, при этом степень вертикальной структурированности лесных растительных сообществ оказывает наиболее сильное влияние на изменение видового состава птиц и плотность гнездования отдельных видов.

2. Для одних видов птиц существует достаточно широкий спектр пригодных для поселения местообитаний, значительно отличающихся по структуре и видовому составу растительных сообществ. Другие виды среди множества представленных лесных местообитаний выбирают для гнездования лишь некоторые, структурные характеристики которых сходны между собой.

3. Для большинства видов птиц имеются относительно постоянные в различных вариантах растительных сообществ количественные значения ключевых фитоценотических параметров участков обитания.

Содержание работы 1 Изучение структурного и флористического компонентов лесных местообитаний птиц (обзор литературы)

Отечественные и зарубежные исследователи в качестве основного интегрирующего компонента местообитаний птиц рассматривают растительные сообщества, выявляя связи между их параметрами и характером населения птиц (Долбик, 1969; Равкин, 1978; Ralph, 1985; Macdonald, 1995; Walther, 2002).

В зависимости от масштаба исследований используются определенные подходы в изучении связей птиц с местообитаниями. Для выявления общих закономерностей распределения птиц по различным типам местообитаний применяют широкомасштабные исследования, охватывающие несколько типов растительных

сообществ (Лазарева и др., 1988; Hinsley, Bellamy 1995; McGarigal, McComb, 1995). В пределах каждого типа растительных сообществ проводят описания структуры и видового состава и параллельные количественные оценки видового разнообразия сообществ птиц. При этом характеристика растительности основывается как на качественном описании особенностей структуры (Кожевникова, 1966; Владышевский, 1980, 1982; Головатин, 1994), так и на подробных количественных анализах гетерогенности сообществ (MacArthur, MacArthur, 1961; O'Connor, 1981; Erdelen, 1984). При работе на уровне видов основное внимание уделяется или немногим, экологически наиболее значимым для данного вида переменным (Pearson, 1971; Anderson, 1981; Черенков, 1996), или же применяются множественные методы описания местообитаний, позволяющие оценить выбор видом участка обитания на основе множества характеристик (James, Shugart, 1970; Anderson, Shugart, 1974; Подольский, 1988).

2 Материал и методы исследований

Изучение структурных особенностей растительных сообществ и анализ распределения птиц по местообитаниям проводились в лесных массивах в административных границах Саратовской области с 2000 г. го 2005 г.

Для учета птиц использовался комбинированный вариант метода картографирования (Tomialojc, 1980). Учеты проводились на территории 12 лесных участков площадью более 20 га каждый. За период исследования зарегистрировано 987 территориальных пар птиц. В сообществах определялись плотность гнездования птиц и степень доминирования различных видов. Были выделены три группы видов по обилию: многочисленные (более 50 пар/100 га), обычные (10-50 пар/100 га) и редкие (менее 10 пар/100 га). При характеристике сообществ птиц использовались следующие показатели: число гнездящихся видов, суммарное обилие птиц на 100 га, видовое разнообразие по Симпсону (Мегарран, 1992).

Характеристика местообитаний птиц основана на результатах измерений количественных показателей структуры и видового состава растительных сообществ в пределах учетных площадей. Описание растительных сообществ проводилось методами фитоценотических исследований (Шенников, 1964; Воронов, 1973). Пробные площадки (по 400 м2) закладывались на территории учетных площадей, из расчета по одной на каждый гектар площади. Всего было заложено 350 таких площадок. Растительность изучалась по ярусам. Для древостоя определялись высота деревьев, диаметр стволов, породный состав, сомкнутость крон. Подрост и подлесок описывались аналогично древостою на всей учетной площади методом сплошного пересчета (Корчагин, 1976). Описание травостоя включало определение видового состава, высоты и проективного покрытия. При характеристике степени структурной гетерогенности растительных сообществ выполнено более 4000 измерений сомкнутости листвы на различных высотных уровнях, на основе которых в дальнейшем рассчитаны индексы вертикального (BP), горизонтального (ГР) и суммарного разнообразия (CP) (Blondel et.al., 1973; Erdelen, 1984).

Количественная характеристика фитоценотических параметров на индивидуальных участках птиц проводилась с использованием многофакгорного подхода (James, Shugart, 1970; Подольский, 1988). Апробация методов для целей данного исследования проводилась при описании местообитаний обыкновенного соловья (Пискунов, Давиденко, 2003 и др.). В дальнейшем, из всего многообразия параметров для измерения были выбраны 16: породный состав, густота, высота и диаметр стволов древостоя, подроста, подлеска, сомкнутость крон древостоя, видовой состав, высота и проективное покрытие травостоя. Всего описано более 600

индивидуальных территорий различных видов птиц, на каждой из которых выполнено в среднем 350 измерений.

Для установления зависимости между видовым разнообразием сообществ и суммарным обилием птиц и индексами структурированности растительных сообществ использован корреляционный анализ. При помощи кластерного анализа построены классификационные схемы индивидуальных территорий видов по сходству структурных компонентов. Для сравнения местообитаний птиц использовали дискриминантный и факторный анализы (Джонгман, Тер Браак, 1999).

3 Характеристика природных условий района исследования

Исследования проводились в южной части Приволжской возвышенности, на территории, сильно изрезанной балками и оврагами. Своеобразие климата состоит в его засушливости, континентальности и большой изменчивости погоды от года к году Характерны холодная малоснежная зима, короткая весна и сухое лето (Климат..., 1987). Лесные почвы, сформированные в условиях сложного рельефа и пестроты почвообразующих пород, отличаются значительным разнообразием. Среди них наиболее распространены дерновые лесные, темно-серые лесные и ксеролесные почвы (Болдырев, 1997). Зональным типом растительности в Саратовском Правобережье являются степи (луговые, разнотравно-типчаковые-ковыльные и типчаково-ковыльные), однако в силу особых физико-географических условий повышенные элементы Приволжской возвышенности заняты лесами. Коренными являются дубравы, но в результате антропогенного воздействия на значительной части территории они замещены вторичными сообществами - липняками, березняками, кленовниками (Болдырев и др., 1998; Болдырев, 2003).

4 Структура лесных растительных сообществ южной части Приволжской возвышенности

Для изучения выбраны структурно различающиеся растительные сообщества, охватывающие разнообразие представленных в районе исследования лесных местообитаний. Количественные значения основных фитоценотических параметров лесных участков представлены в табл. 1.

Основные отличия между сообществами сводятся к разнице в степени структурной сложности, которая выражается степенью вертикальной и горизонтальной гетерогенности. Среди дубрав наиболее простое ярусное строение имеет дубрава остепненная. Небольшое число высотных уровней и незначительная высота древостоя определяют .низкую вертикальную гетерогенность. Напротив, горизонтальная неоднородность наибольшая среди дубрав. Объясняется это высокой степенью мозаичности травостоя, проявляющейся в чередовании остепненных участков с преобладанием ксерофитных видов и участков высокого мезоксерофитного разнотравья. Для дубравы дубравномятликовой характерно более сложное строение - отчетливо выражены ярусы, для каждого из которых отмечено значительное проективное покрытие. Дубравы разнотравно-злаковая и разнотравная имеют сходную структуру. Чередование участков с различной густотой и проективным покрытием ярусов, значительная густота травостоя, постепенное снижение горизонтальной неоднородности в верхней части профиля сообщества объясняют высокую степень горизонтальной гетерогенности. Наиболее сложная ярусная организация и максимальное покрытие отмечены в крайних мезофитных вариантах - липо-дубравах дубравномятликовой и крапивно-снытевой (рис. 1).

Таблица 1 - Количественная характеристика фитоценотических параметров изученных растительных сообществ

Растительное сообщество Древостой Подрост Подлесок Травостой

высота, м диаметр стволов, см сомкнутость крон, % высота, м диаметр стволов, см высота, м диаметр стволов, см высота, м проективное покрытие, %

Дубрава остепненная 7.510.13 4,0-9,5 63.911.6 28,9-103,2 11.910.1 0-30 1.910.1 1,5-3,0 2.610.5 1,3-5,8 0.710.1 0,3-2,0 0.610.2 0,2-4,8 0,3210.01 0,12-0,67 25.810.10 10-60

Дубрава дубравно-мятликовая П.4Ю.06 4,5-17,0 60.8Ю.7 14,3-103,1 29.810.6 0-70 1.310.1 0,2-2,2 1.110.1 0,2-1,9 1.110.1 0,2-2,7 0.810.2 0,4-2,1 0.2710.02 0,18-0,48 3010,02 10-50

Дубрава разнотравная 9.47М.34 5,0-17,0 64,312.2 29,1-96,7 23.611.3 0-60 2.9510.2 1,7-4,0 2.210.2 0,9-3,8 1.910.1 0,21-5,5 1.610.1 0,1-6,8 0.47Ю.08 0,2-1,2 45.9+0.60 30-80

Дубрава разнотравно-злаковая 13.0Ю.02 9,0-15,0 62.310.8 35,6-81,4 25.510.6 0-40 2.110.2 0,5-4,1 1.910.3 0,8-2,1 1.510.2 0,5-2,7 1.210.2 0,9-2,1 0.6210.01 0,23-0,92 75.311.30 40-100

Дубрава ландышево- чистотеловая 13.8±0.4 6,0-18,5 56.111.2 14,2-103,4 58,4+1,0 20-90 2,1*0,1 1,0-8,0 2,6+0,1 0,6-7,1 0.9Ю.1 0,27-3,0 0,710,1 0,1-4,8 0.6+0.01 0,3-1,3 63.411.40 30-90

Липо-дубрава дубравномятликовая 12.3Ю.2 7,5-19,5 62.410.9 24,3-134,6 36.410.7 10-70 2,210,1 1,3-5,5 2.4Ю.05 1,2-6,4 0.910.2 0,1-3,0 1.010,1 0,1-6,0 0,310.05 0,18-0,48 32.7Ю.70 10-60

Липо-дубрава крапивно-снытевая 15,1±0.3 6,0-19,5 54.911.2 14,2-114,8 62.410.8 40-90 3.110,1 1,0-8,0 2.5910.1 0,6-7,1 1.210,3 0,1-4,8 1,510,1 0,2-4,0 0.58Ю.01 0,12-1,3 66.4+1.20 30-90

Липняк снытевый 17.510.2 7,0-20,5 48.910.9 19,8-101,3 70.010.6 40-90 3.5Ю.1 1,1-5,5 2.910.2 0,8-5,2 1.910.1 0,8-3,1 1.110.2 0,3-3,2 0,2510.02 0,10-0,49 32.511,2 10-70

Липо-кленовник снытевый 16.012.1 11,5-19,5 50.112.5 21,6-64,2 62.5Ю.З 50-80 3,010,2 1,3-4,9 1.9Ю.1 0,4-4,6 1.610.2 0,9-3,1 1.210.1 0,4-3,1 0.2410.01 0,12-0,36 70.811.02 30-80

Березняк разнотравно-злаковый 15.010.2 12,5-17,5 49.310.3 39,1-56,2 30.2+0.1 20-60 1.510.1 0,9-4,5 1.2Ю.1 0,9-2,1 1.110.01 0,5-1,6 0.310.02 0,1-0,9 0,3610.02 0,24-0,59 60.210,6 40-80

Сосняк мертвопокровный 10.010.2 8,0-15,5 49.3Ю.2 41,2-51,3 30,011.6 20-50 0.510.01 0,1-0,6 0.310.01 0,1-0,6 1.110.01 0,2-1,4 0,310.02 0,2-0,6 0.25Ю.03 0,12-0,35 5.0110.1 0-10

Осинник ландышевый 12.111.2 9,5-15,5 31.211.3 24,3-47,8 50,211,1 30-60 2,110,1 1,4-4,8 1.3Ю.1 0,3-2,4 1.110.01 0,5-1,9 0,510.01 0,2-0,9 0.1810.01 0,11-0,32 40.212.3 10-50

Примечание: в числителе - среднее значение признака и ошибка среднего, в знаменателе - минимальное и максимальное значения

1 с

¿■г -

,I1

-1-1111 нУгЬ> •-"г

3_Г

Дубрава остепнениая

Дубрава дубравномятликовая

Дубрава разнотравная

Дубрава ландышево-чистотеловая

I———-1-Г—

, „I угп " у- Т'| I ■

* ' " 1

¿ьл

, Г0!

1у .' 'у-

Уанкв

Липо-дубрава

крапивно-снытевая £

Липняк сньггевый

Липо-кленовник снытевый

Березняк разнотравно-злаковый

Сосняк мертвопокровный

Осинник ландышевый

Рисунок 1 - Профильные характеристики основных вариантов изученных растительных сообществ, характеризующие степень вертикальной и горизонтальной структурированности

Липняк снытевый характеризуется сложной структурой. Четко выражены ярусы древостоя, подроста, подлеска и травостоя, каждый из которых разделен на несколько подъярусов. В липо-кленовнике из-за особенностей архитектоники крон клена платановидного наибольшее проективное покрытие листвы приходится на высоту 12м. Для березняка разнотравно-злакового характерна достаточно неоднородная структурная организация, наблюдается варьирование густоты ярусов и степени сомкнутости крон на различных высотах. Это определяет высокие значения горизонтальной и вертикальной гетерогенности. Сосняк мертвопокровный характеризуется простой структурой и невысоким проективным покрытием на различных высотных уровнях. За счет этого для сообщества отмечены одни из самых низких значений индексов структурированности. Для осинника ландышевого характерна однородная структурная организация, выражающаяся в практически одинаковом проективном покрытии листвы на различных высотных уровнях.

В зависимости от вклада вертикальной и горизонтальной неоднородности в суммарное структурное разнообразие, каждое растительное сообщество обладает определенной экологической емкостью, которая выражается через показатели видового разнообразия сообществ ггтиц и суммарной плотности гнездования видов.

5 Структура сообществ гнездящихся птиц в лесных местообитаниях

В изученных растительных сообществах установлено гнездование 58 видов птиц. Среди таксономических групп преобладают представители отряда Воробьинообразных - 39 видов (67,2%). Наиболее обычными видами являются зяблик и большая синица. Третий по обилию вид - обыкновенная лазоревка. Представители других отрядов менее обильны. Среди них наибольшим количеством видов представлены Дятлообразные (7 видов) и Хищные птицы (5 видов). Из отряда Совообразных отмечены серая неясыть, ушастая сова и сплюшка. Два вида относятся к отряду Голубеобразных - вяхирь и обыкновенная горлица. Из представителей отрядов Козодоеобразных и Кукушкообразных зафиксированы европейский козодой и обыкновенная кукушка, соответственно.

В дубравах и лило-дубравах многочисленны зяблик, большая синица, обыкновенная лазоревка (рис. 2). Их плотность достигает 110,0-155,5 пар/100 га. К категории обычных относятся буроголовая гаичка, малая мухоловка, садовая славка. Реже в этих лесах встречаются пеночка-теньковка, серая мухоловка, обыкновенная иволга, обыкновенный дубонос, обыкновенная горихвостка. Регулярно отмечается гнездование вяхиря и европейского козодоя. Кроме того, в этих сообществах зарегистрировано пребывание обыкновенной кукушки.

Своеобразными сообществами птиц характеризуются дубравы разнотравная и разнотравно-злаковая. Несмотря на небольшое видовое богатство птиц, высока общая плотность их гнездования. Наличие поросших разнотравьем полян подходит для поселения обыкновенной овсянки, лесного конька, серой и садовой славок. Плотность их гнездования находится на высоком уровне (до 54,5 пар/100 га).

В липняке снытевом отмечено гнездование 28 видов птиц. Суммарная насыщенность сообщества - 633,4 пар/100га. Значительно преобладают дуплогнездники (53,6%) и кронники (35,7%). Доминирующий зяблик имеет самую высокую плотность (163,6 пар/100га) из всех сообществ. Густой подлесок и наличие участков с разреженным травостоем благоприятствуют поселению обыкновенного соловья, обыкновенной горихвостки, зарянки, черного и певчего дроздов. Общая плотность их гнездования здесь одна из самых высоких.

2 3

зяблик серая славка черный дрозд садовая овсянка прочие виды

га

большая синица садовая славка певчий дрозд

лесной конек

шпш

обыкновенная лазоревка обыкновенный соловей обыкновенная овсянка

мухоловка-белошейка

Рисунок 2 - Соотношение доли участия в составе сообществ наиболее многочисленных видов птиц

1-5 дубравы: 1 - остепненная, 2 - дубравномятликовая, 3 - разнотравная, 4 -разнотравно-злаковая, 5 - ландышево-чистотеловая; 6 - липо-дубрава дубравномятликовая, 7 - липо-дубрава крапивно-снытевая, 8 - липняк снытевый, 9 - липо-кленовник снытевый, 10 - березняк разнотравно-злаковый, 11 - сосняк мертвопокровный, 12 - осинник ландышевый

Суммарная плотность гнездования видов в липо-кленовнике снытевом - 402,5 пар/100 га, число видов - 21. Соотношение доминирующих видов сохраняется, а абсолютные значения плотности гнездования каждого из них уменьшаются. Отмечено размножение трех видов дроздов - певчего (14,3 пар/100 га), черного (11,9 пар/100 га) и рябинника (8,0 пар/100 га). Плотность гнездования горихвостки здесь самая высокая из всех изученных растительных сообществ - 23,8 пар/100 га.

В березняке разнотравно-злаковом отмечено 30 видов птиц. Суммарная плотность гнездования - 497.5 пар/100 га. Благоприятные условия складываются для кронников и дуплогнездников, многие из которых достигают максимальных среди всех сообществ значений плотности. Повсеместно встречаются большая синица (77,7 пар/100га) и обыкновенная лазоревка (27,7 пар/100 га). Отмечено гнездование трех видов дятлов - пестрого (5.5 пар/100 га), малого (5,5 пар/100 га) и белоснинного (2,5 пар/га). В таких осветленных лесах предпочитают гнездиться мухоловка-белошейка (22,2 пар/100 га), зеленушка (22.2 пар/ЮОга), обыкновенная иволга (22,2 пар/ЮОга),

серая мухоловка (19,4 пар/100га), черноголовый щегол (16,6 пар/100га), зеленая пересмешка, мухоловка-пеструшка (по 11,1 пар/100 га). Характерными видами окраин березняка являются лесной конек и садовая овсянка.

В осиннике ландышевом отмечено 14 видов птиц при суммарной плотности 160,6 пар/100 га. К многочисленным видам относятся зяблик (63,2 пар/100 га) и большая синица (34,2 пар/100 га). Обычны малая мухоловка, мухоловка-белошейка и лазоревка В структуре сообщества воробьиных преобладают кустарниковые (32%) и наземногнездящиеся (31%) виды, а участие дуплогнездников и кронников ниже вследствие ограниченного количества дупел и сильной разреженности древостоя.

Типичными представителями сосняка мертвопокровного являются 16 видов птиц, при одной из самых низких для лесных сообществ суммарной плотности гнездования (182.0 пар/100га). Обилие доминирующего зяблика значительно меньше среднего значения по всем сообществам. Характерно преобладание дуплогнездников над другими экологическими группами. Наземногнездящиеся виды птиц представлены лесным жаворонком (10 пар/100 га), лесным коньком (20 пар/100 га) и пеночкой-теньковкой (2,5 пар/100 га). Отмечено гнездование дерябы - вида, который не был встречен в других растительных сообществах. Неворобьиные птицы представлены желной, пестрым дятлом и вяхирем, плотность гнездования которых низкая (2,5 пар/100 га, 5 пар/100 га и 10 пар/100 га соответственно).

Выявлена тенденция увеличения числа видов птиц, суммарной плотности гнездования и видового разнообразия сообществ птиц при переходе от структурно простых растительных сообществ к характеризующимся значительной степенью гетерогенности (табл. 2).

Таблица 2 - Характеристика сообществ птиц в структурно различающихся

вариантах растительных сообществ

Растительное сообщество Характеристики сообществ птиц Индексы гетерогенности растительных сообществ

число видов, в суммарное обилие, N пар/100 га видовое разнообразие 1/05 ГР ВР СР

Дубравы: остепненная 9 277,8 5,1 92,26 21,78 114,04

дубравномятликовая 10 276,5 5,3 27,76 32,4 60,16

разнотравно-злаковая 19 579,0 5,6 69,31 15,0 84,31

разнотравная 15 325,8 6,7 64,94 153,19 218,13

ландышево-чистотеловая 27 491,8 11,1 40,69 113,71 154,4

Липо-дубравы: дубравномятликовая 10 283,5 5,0 41,79 126,01 167,8

крапивно-снытевая 23 403,5 11,1 7,16 142,74 149,9

Липняк сньггевый 28 633,4 10,6 32,80 177,15 209,95

Липо-кленовник снытевый 21 402,5 7,1 12,50 132,12 144,62

Березняк разнотравно-злаковый 30 497,5 11,1 64,71 155,62 220,33

Сосняк мертвопокровный 16 182,0 6,3 3,69 64,2 67,89

Осинник ландышевый 14 160,6 4,8 24,88 99,4 124,28

Примечание- ГР - горизонтальное разнообразие, ВР - вертикальное разнообразие, СР

- суммарное разнообразие растительных сообществ

В ходе корреляционного анализа индексов структурной неоднородности растительных сообществ и показателей сообществ птиц выявлены значимые положительные зависимости между вертикальной неоднородностью растительных сообществ и показателями видового разнообразия сообществ птиц. На основе полученных данных построена регрессионная модель, оценивающая возможность предсказания характера изменения видового разнообразия птиц при изменении вертикальной неоднородности растительных сообществ. Регрессионная прямая описывается уравнением:

1/0, = 0,034 ВР + 0,63,

где 1Я)5 - видовое разнообразие птиц (обратный индекс Симпсона), ВР -вертикальное разнообразие растительных сообществ.

В 70% случаев изменение видового разнообразия птиц объясняется изменением степени вертикальной структурированности растительных сообществ.

Таким образом, из всего многообразия характеристик местообитаний значимое влияиие на видовое разнообразие сообществ птиц оказывает степень вертикальной гетерогенности растительных сообществ. Добавление новых ярусов приводит к увеличению числа видов птиц. Наибольшее влияние на изменение видового разнообразия птиц оказывает наличие и характер кустарникового яруса. В серии разнородных по вертикальной структурированности дубрав основной вклад в увеличение видового разнообразия птиц вносит добавление новых видов, устраивающих гнезда в кустарниках.

В ходе исследований определялись оптимальные количественные значения индексов вертикальной структурированности растительных сообществ, за пределами которых происходит значительное снижение плотности гнездования отдельных видов птиц. По результатам анализа выделяется три группы птиц. Первую образуют виды, которые были встречены во всех вариантах растительных сообществ, при этом уровень плотности их гнездования практически одинаковый независимо от вертикальной структурированности фитоценозов - зяблик и большая синица. Однако для подавляющего большинства изученных видов характерно наличие предпочтений в использовании структурных особенностей местообитаний. При этом для одних видов (лесной конек, черноголовая, садовая и серая славки, обыкновенная и садовая овсянки, обыкновенная иволга, зеленая пересмешка, пеночка-трещотка, обыкновенная горихвостка, мухоловка-пеструшка, европейский козодой) отмечен достаточно узкий спектр местообитаний (4-5) и высокий уровень плотности достигается в немногих из них. Гнездование других видов (буроголовая гаичка, обыкновенная лазоревка, певчий и черный дрозды, обыкновенный соловей, зарянка, вяхирь, обыкновенная горлица, пестрый, малый и средний дятлы) отмечено более чем в 50% изученных местообитаний, в большей части из которых популяционная плотность находится на относительно постоянном уровне. На рис. 3 представлено схематическое изображение толерантности видов птиц к изменению вертикальной структурированности растительных сообществ.

Малый дятел

Пестрый дятел Вяхирь

Обыкновенная горлица

Обыкновенная лазоревка

Буроголовая гаичка Певчий дрозд

Черный дрозд

Шовая овсянка

Обыкновенный сдлШШ

. г"./' . -''- ^

Малая/

Мухол

Мухоловка-белошейКа

Серая мухолдв

Пеночка-тенъковШ^^^^^^

Пекр чт-треи^оШй } .Ж >рноголовая слав|

Лесной конеь. ОбыкноШ

О Усложнение вертикальной неоднородности растительных сообществ 100 %

Садов!

Рисунок 3 - Толерантность гнездящихся видов птиц к степени вертикальной структурированности растительных сообществ (интенсивность цвета отражает изменение плотности гнездования птиц от низкого уровня до высокого)

6 Структурные характеристики местообитаний гнездящихся видов птиц в лесах Приволжской возвышенности

Был проведен анализ количественных значений фитоценотических параметров на индивидуальных территориях птиц, гнездящихся в верхних (кронники и дуплогнездники) и нижних (кустарниковые и наземногнездящиеся) ярусах леса. Участки обитания кронников характеризуются сильным разбросом количественных значений структурных параметров. Относительное постоянство структуры отмечено только для участков обитания обыкновенной иволги и сойки. На территориях большинства дуплогнездников отмечено значительное варьирование многих фитоценотических параметров. Однако для некоторых структурных характеристик древесного яруса существуют относительно стабильные в разных растительных сообществах количественные значения. Для каждого вида на участках обитания существует некоторое наиболее часто встречающееся соотношение значений диаметров стволов, высоты и относительной доли участия сухостойных экземпляров в древесном ярусе. На рис. 4 представлено графическое изображение распределения индивидуальных территорий дуплогнездников в зависимости от количественных значений параметров древостоя.

Рисунок 4 - Распределение индивидуальных территорий дуплогнездников в пространстве трех переменных, характеризующих древостой

Выделяется три группы дуплогнездников, индивидуальные территории которых однотипны по параметрам древостоя. Участки пестрого, среднего и малого дятлов характеризуются самыми высокими значениями доли участия сухостоя в составе древостоя. Диаметр стволов на участках относительно постоянен и лежит в пределах от 42,7 до 84,5 см. Для высоты древостоя также отмечено незначительное варьирование в пределах индивидуальных территорий каждого вида, но есть различия между ними. Наиболее высокий древостой отмечен на участках обитания среднего

дятла, ниже - для пестрого и самые низкие значения в згой группе видов - у малого дятла. Вторую группу образуют участки обитания серой и малой мухоловок, мухоловки-белошейки и буроголовой гаички. Они характеризуются меньшей долей участия сухостоя в составе древесного яруса, а по остальным показателям сходны с участками предыдущей группы. В третью группу вошли индивидуальные территории большой синицы и обыкновенной лазоревки. Они характеризуются незначительной долей участия сухостоя в сложении сообществ и незначительной высотой древостоя. Диаметр стволов древостоя варьирует в широких пределах, и, как правило, этот показатель выше на участках большой синицы.

Для большинства гнездящихся в нижних ярусах леса птиц в пределах разных растительных сообществ характерен выбор территорий, обладающих некоторой относительно однотипной структурной организацией. Для каждого вида существуют фитоценотические параметры, количественные значения которых незначительно варьируют между участками. Для садовой и серой славок высота и густота подлеска, густота древостоя На участках черноголовой славки наименьшие вариации отмечены для высоты травостоя и густоты подлеска. Индивидуальные территории черного и певчего дроздов структурно более разнородны, но и в их пределах показатели высоты и густоты кустарникового яруса изменяются незначительно.

Сделано предположение, что именно эти фитоценотические параметры являются наиболее важными при выборе птицами индивидуальных территорий. Для проверки этой гипотезы был проведен сравнительный анализ количественных значений фитоценотических параметров на занимаемых и незанимаемых видами территориях. Значения фитоценотических параметров представлены в табл. 3.

Таблица 3 - Средние значения фитоценотических параметров на занимаемых и

незанимаемых кустарниковыми видами птиц участках

Фитоценотические параметры Садовая славка Серая славка Черноголовая славка Черный дрозд Певчий дрозд

Г устота древостоя, экзУга 150 51 420 890 902

320 68 450 900 886

Диаметр стволов древостоя, см 41,2 62,8 52,4 68,2 57,9

57,8 57,1 57,6 64,7 59,2

Высота древостоя, м 5,5 3,5 15,5 16,5 16,8

6,2 4,0 15,8 17,2 17,?

Сомкнутость крон древостоя, % 10 5 40 65 56

10 5 60 60 65

Густота подроста, экз./га 350 510 820 850 330

420 680 550 900 420

Высота подроста, м 2,1 1,9 3,5 2,9 V

2,3 2,0 3,8 3,0 3.5

Густота подлеска, экз7га 5200 7200 2100 5600 4500

2900 4600 1050 2100 2600

Высота подлеска, м 0,8 1,5 0,6 0,9 1,1

1,0 6,0 0,5 0,8 1,3

Высота травостоя, м 0,6 0,5 0,6 0,4 0,6

0,7 0,6 03 0,3 0,6

Покрытие травостоя, % 40 ЗА 80 50 65

65 75 55 60 75

Примечание: в числителе - значения параметров на индивидуальных территориях, в знаменателе - на незанимаемых видом участках; выделены параметры, значимо отличающиеся между участками (р<0,05)

Выявлены значимые отличия между территориями по ряду параметров. На индивидуальных территориях садовой славки по сравнению с незанимаемыми участками отмечена большая густота кустарникового яруса и меньшее проективное покрытие травостоя. У серой славки к этим двум параметрам добавляется еще и большая высота кустарников Черноголовая славка занимает участки, которые отличаются от незанимаемых меньшей сомкнутостью крон, большей высотой и покрытием травостоя, большей густотой подроста и подлеска. Для черного и певчего дроздов достоверные отличия выявлены только по густоте кустарникового яруса. Так, в среднем густота подлеска на участках обитания видов почти вдвое превышает этот показатель на незанимаемых территориях.

В группе наземногнездящихся описаны территории семи видов. Поскольку важнейшим экологическим компонентом местообитаний наземногнездящихся птиц является травяной ярус, мы провели подробный анализ особенностей структуры и видового состава травостоя на участках обитания видов. На рис. 5 представлены области толерантности наземногнездящихся видов птиц к значениям проективного покрытия и числа видов травостоя.

европейский козодой

лесной конек

зарянка

^-^обыкновенный соловей

20 30 40 50

80 90

100

Проективное покрытие травостоя, %

Рисунок 5 - Области толерантности наземногнездящихся видов птиц к величинам проективного покрытия и количества видов травостоя

Наиболее богатыми по видовому составу травостоя являются участки пеночки-теньковки и лесного конька, наименьшее число видов отмечено на индивидуальных территориях обыкновенного соловья. В тоже время соловей оказался самым чувствительным к изменению величины проективного покрытия травостоя. Большинство территорий вида (85%) расположено на участках леса с проективным покрытием травостоя не менее 70%. Для трех видов - обыкновенной овсянки, лесного конька и пеночки-теньковки - оптимальные соотношения параметров травостоя: проективное покрытие - 25 - 40%, количество видов травяного яруса - больше 10.

По результатам факторного анализа среди территорий наземногнездящихся птиц выделено три группы, отличающиеся по доле участия ксерофитных видов травостоя и доле участия доминанта травяного яруса в сложении сообщества. Для соловья и зарянки характерно гнездование на участках с очень высокой долей участия доминанта травостоя; абсолютно преобладающей группой являются мезофиты с незначительной примесью ксеромезофитов. Обыкновенная овсянка, лесной конек, пеночка-теньковка и козодой поселяются на участках, в сложении травостоя которых преобладает мезоксерофитное и ксеромезофитное разнотравье, при этом участие доминанта травостоя на индивидуальных территориях - более 50%. Участки обитания садовой овсянки характеризуются абсолютным преобладанием ксерофитов над другими экологическими группами растений.

На основе данных, характеризующих количественные значения фитоценотических параметров на участках обитания птиц, построена классификационная схема, отражающая степень разнообразия занимаемых участков и стабильность структурных характеристик местообитаний разных видов птиц (рис. 6).

Есть все основания выделить две основные группы видов по стратегии использования местообитаний. Для одних характерно использование широкого спектра местообитаний, значительно отличающихся по структуре и видовому составу растительных сообществ. Другие виды среди множества местообитаний выбирают для гнездования лишь некоторые, структурные характеристики которых сходны между собой. Основные отличия в откликах разных видов птиц на структурные особенности местообитаний в пределах двух этих групп заключаются в количестве пригодных для поселения участков в пределах одного местообитании и в толерантности видов к изменчивости варьирования фитоценотических параметров между участками. Наиболее избирательными видами по занимаемым местообитаниям являются мухоловка-белошейка, мухоловка-пеструшка, зарянка, черноголовая славка, серая славка, обыкновенная иволга. Пластичны по этим критериям зяблик, большая синица, обыкновенная лазоревка, буроголовая гаичка, черный и певчий дрозды.

Рисунок 6 - Классификационная схема видов птиц по структурным особенностям используемых местообитаний в лесах южной части Приволжской возвышенности

Выводы

1. Лесные растительные сообщества южной части Приволжской возвышенности характеризуются значительным разнообразием породного состава и структуры. Наиболее высокая степень вертикальной структурированности отмечена в мезофитных вариантах ассоциаций - дубраве ландышево-чистотеловой, липо-дубравах дубравномятликовой и крапивно-снытевой, липняке снытевом, в то время как для более ксерофитных сообществ - дубрав остепненной, разнотравно-злаковой и разнотравной - характерна высокая степень неоднородности горизонтального компонента структуры.

2. В ряду усложнения лесных растительных сообществ наблюдается увеличение суммарной плотности гнездования видов птиц в 2,4 раза и почти в три раза возрастает видовое разнообразие их сообществ. Из всего многообразия структурных характеристик местообитаний наибольший вклад в изменение структуры сообществ птиц вносит степень вертикальной гетерогенности фитоценозов, увеличение которой на единицу приводит к добавлению 2-3 новых видов птиц и увеличению разнообразия сообществ птиц в 1,2 раза.

3. Для 73% изученных видов птиц характерен достаточно узкий спектр пригодных для поселения местообитаний (4-5) и достижение высокого уровня плотности гнездования лишь в немногих из них. Гнездование других видов (27%) отмечено во многих растительных сообществах, в большинстве из которых популяционная плотность находится на относительно постоянном уровне.

4. В пределах пригодных для поселения местообитаний для 37% видов птиц отмечены значительные вариации количественных значений структурных характеристик на индивидуальных участках. Большинство же видов (63%) выбирают для гнездования территории, характеризующиеся относительно постоянными во всех растительных сообществах значениями многих фитоценотических параметров.

5. Среди гнездящихся в верхних ярусах леса птиц для девяти видов дуплогнездников выявлено наличие узких пределов изменчивости между территориями трех фитоценотических характеристик - высоты, диаметра стволов древостоя и доли участия сухостоя в сложении растительного сообщества. Для большинства кронников относительного постоянства структурных элементов индивидуальных территорий не отмечено.

6. Для гнездящихся в нижних ярусах леса птиц характерен выбор территорий с относительно однотипной структурной организацией. Среди наземногнездящихся видов наибольшее постоянство в пределах индивидуальных территорий отмечено для показателей высоты и проективного покрытия травостоя. Узкие пределы изменчивости значений густоты и высоты подлеска характерны для территорий птиц, гнездящихся в кустарниковом ярусе.

Список публикаций по т

1. Давиденко Т.Н.. Зависимость плотносп антропогенной нарушенное™ территории конф. молодых ученых. Тула, 2002. С. 46 -

2. Пискунов В .В., Давиденко Т.Н. Стру) участках гнездования обыкновенного солс // Бюл. Бот. сада Сарат. ун-та. Саратов, 200Ь. и™. ,. V/.

3 Давиденко Т.Н. Особенности растительных сообществ на участках гнездования соловья в лесопарковой зоне г. Саратова // Тез. докл. Междунар. конф. «Экологические проблемы крупных рек - 3». Тольятти. 2003. С. 69.

4. Давиденко Т.Н. Структурные особенности местообитаний обыкновенного соловья в лесопарковой зоне г. Саратова // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Саратов, 2003. Вып. 6. С. 60 - 62.

5. Пискунов В .В., Давиденко Т.Н. Перспективы оптимизации временных затрат при описании растительных сообществ в экологических исследованиях лесных птиц // Бюл. Бот. сада Сарат. ун-та. Саратов, 2004. Вып. 3. С. 73 - 77.

6. Давиденко Т.Н. Характеристика травяного яруса на участках гнездования соловьев в лесах южной части Приволжской возвышенности // Мат. докл. XI Коми респ. молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2004. Т.2. С.72 - 73.

7. Давиденко Т.Н. Изменение структурных параметров липовых лесов под влиянием антропогенных факторов // Тез. докл. XII Молодеж. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 2005. С. 66.

8. Давиденко Т.Н., Пискунов В.В. Структурные особенности водораздельных дубрав юга Саратовской области // Мат. Междунар. науч.-практ. конф. "Лесопользование, экология и охрана лесов". Томск, 2005. С. 70 - 71.

9. Давиденко Т.Н., Пискунов В.В. Разнообразие сообществ птиц в структурно различающихся вариантах водораздельных дубрав южной части Приволжской возвышенности // Мат. Междунар. совещ. "Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее". Саратов, 2005. С. 151-153.

Подписано в печать 06.06.2005 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать RISO. Объем 1,25 печ. л. Тираж 150 экз. Заказ № 410.

Отпечатано с готового оригинал-макета Центр полиграфических и копировальных услуг Предприниматель Серман Ю.Б. Свидетельство № 304645506500043 410600, Саратов, ул. Московская, д. 152, офис 19

РНБ Русский фонд

2006-4 15441

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Давиденко, Татьяна Николаевна

Введение.

1 Изучение структурного и флористического компонентов лесных местообитаний птиц (обзор литературы).

1.1 Задачи экологических исследований сообществ птиц.

1.2 Пространственные масштабы изучения связей птиц со средой обитания.

1.3 Структура населения птиц в разных типах местообитаний.

1.4 Особенности видового состава и структуры сообществ птиц в лесных растительных сообществах.

1.4.1 Описательная характеристика растительных сообществ.

1.4.2 Количественная оценка основных параметров среды обитания.

1.5 Изучение видовых предпочтений в использования птицами местообитаний.

1.5.1 Основные направления изучения выбора птицами индивидуальных территорий.

1.5.2 Характеристика ключевых параметров участков обитания.

1.5.3 Применение многофакторного подхода.

2 Материал и методы исследований.

2.1 Объем собранного материала.

2.2 Учеты птиц и характеристика состава и структуры сообществ птиц.

2.3 Характеристика местообитаний птиц.

2.4 Описание индивидуальных территорий видов.

2.5 Статистический анализ данных.

3 Характеристика природных условий района исследования.

3.1 Рельеф и геологическое строение.

3.2 Климат.

3.3 Почвы.

3.4 Растительность.

3.5 Население наземных позвоночных.

4 Структура лесных растительных сообществ южной части Приволжской возвышенности.

4.1 Фитоценотические особенности учетных площадей.

4.2 Дубравы.

4.3 Липняк.

4.4 Липо-кленовник.

4.5 Березняк.

4.6 Сосняк.

4.7 Осинник.

5 Структура сообществ гнездящихся птиц в лесных местообитаниях.

5.1 Общая характеристика изученных сообществ птиц.

5.1.1 Структура сообществ птиц дубрав.

5.1.2 Структура сообществ птиц липняка и липо-кленовника.

5.1.3 Структура сообществ птиц березняка.

5.1.4 Структура сообществ птиц осинника.

5.1.5 Структура сообществ птиц сосняка.

5.2 Закономерности изменения видового разнообразия птиц при усложнении структуры растительных сообществ.

5.3 Изменение соотношения экологических групп птиц при усложнении вертикальной и горизонтальной неоднородности фитоценозов.

5.4 Изменение плотности гнездования видов птиц.

6 Структурные характеристики местообитаний гнездящихся видов птиц в лесах Приволжской возвышенности.

6.1 Особенности биотопического распределения птиц.

6.2 Структура местообитаний птиц, гнездящихся в верхних ярусах леса.

6.2.1 Характеристика участков обитания кронников.

6.2.2 Характеристика участков обитания дуплогнездников.

6.3 Структура местообитаний птиц, гнездящихся в нижних ярусах леса.

6.3.1 Характеристика участков обитания кустарниковых видов.

6.3.2 Характеристика участков обитания наземногнездящихся видов птиц.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний птиц в лесах южной части Приволжской возвышенности"

В северной части Нижнего Поволжья выполнено значительное число орнитофаунистических работ (Козловский, 1949; Шляхтин и др., 1998; Завьялов и др., 2001), однако специальных количественных исследований местообитаний лесных птиц не проводилось. Это определяет актуальность изучения местообитаний птиц в лесах южной части Приволжской возвышенности.

- выявить особенности состава и структуры исследуемых растительных сообществ;

- охарактеризовать видовой состав и структуру сообществ птиц в различных вариантах лесных местообитаний;

- определить видовые предпочтения в использовании птицами местообитаний;

Научная новизна. Впервые для района исследования связь гнездящихся видов лесных птиц с особенностями растительных сообществ выражена в рамках многофакторного подхода. На основе эколого-орнитологических приемов и методик описания растительных сообществ проведен анализ закономерностей распределения видов птиц по местообитаниям. Выявлены границы оптимальной структурной сложности растительных сообществ, обеспечивающей наибольшее видовое разнообразие. Предложена авторская классификация местообитаний ряда видов птиц.

Практическое значение. Итоги изучения структурных особенностей местообитаний птиц могут служить основой при разработке мероприятий, направленных на поддержание видового разнообразия и высокого уровня плотности гнездования птиц. На основе данных возможна разработка практических рекомендаций по сохранению и оптимизации местообитаний редких видов птиц. Результаты используются при чтении лекций по курсу «Экология и рациональное природопользование» на биологическом факультете СГУ.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых (Тула, 2002), на Международной конференции «Экологические проблемы крупных рек — 3» (Тольятти, 2003), на XI конференции молодых ученых (Сыктывкар, 2004), на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар,2005), Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005), на Международном 6 совещании «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» (2005), конференциях профессорско-преподавательского состава Саратовского государственного аграрного университета (2003, 2005), заседаниях Саратовского отделения Русского Ботанического общества (2004) и кафедры ботаники и экологии Саратовского госуниверситета (2002-2005).

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена при поддержке НП «Развитие научного потенциала высшей школы» в рамках проектов «Структура и динамика степных лесов Приволжской возвышенности (УР.07.01.035) и «Динамика степных лесов Приволжской возвышенности» (УР.07.01.378).

Публикации, По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2000 — 2005 гг. экспедиционные исследования, включающие количественные учеты птиц и описание структурных особенностей их местообитаний. Анализ полученных результатов осуществлен автором самостоятельно по плану, согласованному с научными руководителями. Подготовленные рукописи % диссертации, тезисов и статей отредактированы научными руководителями. Материалы диссертации также изложены в работах, опубликованных в соавторстве. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 50%.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованных источников. Работа изложена на 163 страницах текста, содержит 45 таблиц и 18 рисунков. Список литературы включает 266 источников, из которых 75 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Давиденко, Татьяна Николаевна

Выводы

1. Лесные растительные сообщества южной части Приволжской возвышенности характеризуются значительным разнообразием породного состава и структуры. Наиболее высокая степень вертикальной структурированности отмечена в мезофитных вариантах фитоценозов - дубраве ландышево-чистотеловой, липо-дубравах дубравномятликовой и крапивно-снытевой, липняке снытевом, в то время как для более ксерофитных сообществ — дубрав остепненной, разнотравно-злаковой и разнотравной — характерна высокая степень неоднородности горизонтального компонента структуры.

3. Для 73% изученных видов птиц характерен достаточно узкий спектр пригодных для поселения местообитаний (4-5) и достижение высокого уровня плотности гнездования лишь в немногих из них. Гнездование других видов (27%) отмечено во многих растительных сообществах, в большинстве из которых популяционная плотность находится на достаточно постоянном высоком уровне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Давиденко, Татьяна Николаевна, Саратов

1. Алехин В.В. Что такое растительное сообщество? Растительное сообщество как выражение социальной жизни у растений. М.: изд-во Сабашникова, 1928.- 137 с.

2. Андреев К.И. Факторы, определяющие особенности размещения рябчиков по угодьям // Новые проблемы зоологич. науки. Тез. докл. Ставрополь. 1979. - Ч. 2. - С. 206-207.

3. Андриевский И.В. Плотность населения некоторых видов птиц в смешанном лесу // Мат. IV науч. конф. зоологов пединститутов. Д., 1970. — С. 325.

4. Алимпьев И.В. Влияние вырубки леса и выпаса скота на среду обитания тетеревиных в горно-лесной зоне Челябинской области // Экология птиц Волжско-Уральского региона. ИЭРиЖ УрО АН СССР. Свердловск, 1988.-С. 4-6.

5. Амеличев В.Н. Численность и распределение видового состава гнездящихся птиц Магнитогорска по местообитаниям И Экология птиц Волжско-Уральского региона. ИЭРиЖ УрО АН СССР. Свердловск:, 1988. -С. 6-9.

6. Ануфриев В.М. Пространственная структура населения птиц средней тайги Европейского северо-востока СССР. М., АН СССР, 1987. 40 с.

7. Ануфриев В.М. Влияние лесопользования на летнее население птиц европейского Северо-Востока СССР // Влияние экологических факторов на продуктивность диких животных в экосистемах европейского Северо-Востока СССР. М., 1988.- С. 44-54.

8. Артюхов А. И. Некоторые тенденции трансформации орнитофауны Брянской области // Заповедные территории и охрана биологического разнообразия. Мат. российско-украинской конф. Брянск, 1996. - С. 4-7.

9. Барабанщиков А.С. Березовые, осиновые и липовые леса Саратовской области // Труды Сарат. сельхоз. ин-та, лесное хозяйство и агролесомелиорация. Саратов, 1970. - Т. 25. - С. 138-197.

10. Боголюбов А.С. Зависимость пространственной структуры и численности сообществ птиц от площади поверхности фитоэлементов в лесных биоценозах//Экология. 1988.- №5.— С. 57-61.

11. Боголюбов А.С., Преображенская Е.С. Зимнее пространственное размещение воробьиных птиц по микро- и макроместообитаниям // Экология. -1987.-№3.-С. 53-57.

12. Боголюбов А.С., Преображенская Е.С. Временная динамика численности и компоновки пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи // Экологическая ординация и сообщества. М., — 1990. С. 64-78.

13. Божко С.И. Количественная характеристика орнитофауны городских и пригородных парков Ленинграда // Acta Biol. Debrecina. Vol. 5. - С. 67-78.

14. Болдырев В.А. Геоботаническая характеристика нагорных лесов Саратовского Правобережья на песчаных почвах // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Саратов: изд-во Сар. ун-та, 1988. С. 3-10.

15. Болдырев В.А. Растительность естественных нагорных лесов Саратовского Правобережья как индикатор почвообразующих пород // Флора и растительность Юго-Востока. Саратов, 1991. — С. 3-7.

16. Болдырев В.А. Причины отсутствия травяного покрова в лиственных лесах Приволжской возвышенности // Лесоведение. — 1992. — № 4. — С. 15—21.

17. Болдырев В.А. Лесные почвы и растительность южной части Приволжской возвышенности. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук. М., 1995.-34 с.

18. Болдырев В.А Основные закономерности почвенного покрова Саратовской области. — Саратов, 1997. 16 с.

19. Болдырев В.А., Деревянко А.А., Невский С.А. Нагорные леса Саратовского Правобережья: прошлое и современное состояние // Естественно-историческое краеведение: прошлое и настоящее. Саратов: Сар. Ун-та, 1998. — С. 46-48.

20. Болдырев В.А., Невский С.А. Влияние орографических и эдафических факторов на жизненное состояние древостоев нагорных лесов Саратовского Правобережья // Доклады РАЕН. 2000. - № 2. - С. 62-65.141

21. Болдырев В. А. Дубовые леса Саратовского Правобережья // Бюллетень бот. сада СГУ. 2003. - Вып. 3. - С. 22-28.

22. Брауде М.И., Сапогов А.Н. Видовой состав, динамика численности и особенности размножения птиц в условиях техногенного ландшафта // Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях. Свердловск, 1987. — С. 14.

23. Бурский О.В. Гнездовое размещение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов // Фауна и экология птиц и млекопитающих Сибири. М., 1987. — С. 108-141.

24. Бутьев В.Т. Влияние возраста лесных насаждений на численность и размещение лесных птиц в условиях Московской области // Тез. докл. науч. конф. пединститутов. Краснодар, 1964. - С. 88-90.

25. Бутьев В.Т. Географическая изменчивость структуры населения птиц смешанных лесов европейского Центра СССР // Уч. Зап. МГПИ, 1970. № 272. -С. 51-71.

26. Бутьев В.Т. Структура населения лесных птиц южной тайги (на примере Вологодской области) // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе. Пермь, 1976. — С. 204-207.

27. Бутьев В.Т. Некоторые перспективы динамики населения птиц европейского центра СССР в условиях постоянного лесопользования // Фауна и экология наземных позвоночных животных. — М, 1981. — С. 3—10.

28. Быков Е.В. Орнитоценозы лесных рекреационных территорий в гнездовой период // Орнитологические исследования в Среднем Поволжье. — 1990.-С. 42-45.

29. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984.-240 с.

30. Венгеров П.Д. Эколого-морфологическая оценка состояний популяций птиц в трансформированных экосистемах // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1989. 178 с.

31. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей. Новосибирск: Наука, 1980.- 264 с.

32. Владышевский Д.В. В мире птиц. Новосибирск: Наука, 1982. 126 с.

33. Владышевский Д.В. Оценка качества местообитаний лесных птиц // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987.- С. 122-136.

34. Владышевский Д.В., Шапарев Ю.П. Закономерности географического и биотопического распределения лесных птиц // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1974.— С. 37-63.

35. Волкова М.С. К количественной характеристике орнитофауны центрально-лесного заповедника // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. — Кн. 2. С. 137-138.

36. Волчанецкий И.Б. Птицы опушек лиственных лесов Харьковской и Сумской областей // Труды НИИ биологии Харьковского гос. ун-та им. A.M. Горького. 1950.- Т. 14- 15.- С. 193-222.

37. Востряков А.В. Геология Саратовского района и геологические процессы в окрестностях города. Саратов, 1977. — 112 с.

38. Гавлюк Э.В. Экология дятловых в интразональных лесах степного Предуралья // Экология птиц Волжско-Уральского региона. ИЭРиЖ УрО АН СССР. Свердловск, 1988.- С.21-23.

39. Гаврюшко П.М. Влияние рекреационной нагрузки на численность птиц средневозрастного и зрелого соснового леса. М.: Наука, 1983. — 215 с.

40. Галушин В. М. Адаптации хищных птиц к современным антропогенным воздействиям // Зоологический журнал. — 1982. — Т. 61. — № 7. -С. 1088-1095.

41. Галушин В.М., Костин А.Б., Кубарева Н.Ю. и др. Значение микрофрагментов лесной растительности для сохранения разнообразия хищных птиц в агроценозах правобережья Верхнего Дона // Редкие виды Нечерноземного центра России. — 1998.- С. 174-178.

42. Ганя И.М., Зубков Н.И. Пространственное распределение птиц древесно-кустарниковых насаждений Молдовы// Известия АН Молдовы. -1991.-№5.-С. 37-44.

43. Гладков Н.А. К вопросу о сезонных изменениях орнитофауны Советского Союза//Вестн. Моск. ун-та. 1958.- Вып. 1 - С. 173-180.

44. Гибет Л.А., Берман Д.И. Размещение мелких лесных птиц в послегнездовой период в Калининской области// Орнитология. 1962 - Вып.5. -С. 21-25.

45. Головатин М.Г. Плотность гнездования воробьинообразных птиц в пойменном лесу верхнего течения р.Войкар // Распространение и фауна птиц Урала. ИЭРиЖ УрО АН СССР. Оренбург, 1989.- С.12-13.

46. Головатин М.Г. Трофические ниши некоторых воробьиных птиц в Южной Субарктике // Изменение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток. 1988. - С. 48-50.

47. Головатин М.Г. Опыт экспериментального изучения пространственного распределения северотаежных птиц // Экология. — 1994. -№. 1.-С. 59-61.

48. Гришанов Г.В. Антропогенная трансформация фауны гнездящихся птиц на территории Калининградской области // Тез. докл 12 Прибалт, орнитол. конф. Литва, 1988. С. 60-61.

49. Губин А.Г., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. Экологические особенности дроздов рябинника и белобровика в местах совместного обитания // Современная орнитология. — 1990. С. 117-121.

50. Гузий А.И. Избирательность древесно-кустарниковых пород для устройства гнезд птицами Карпат // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. — Витебск, 1991.—4.2. — С. 175-176.

51. Давиденко Т.Н. Зависимость плотности гнездования соловья от степени антропогенной нарушенности территории // Тез. докл. 6-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых. 20 24 мая, 2002. - С. 46-47.

52. Давиденко Т.Н. Характеристика травяного яруса на участках гнездования соловьев в лесах южной части Приволжской возвышенности //144

53. Мат. докл. XV Коми респ. молодеж. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии». Сыктывкар, 2004. С. 66.

54. Данилов И.Н. Изменения в орнитофауне зарастающих вырубок на Среднем Урале//Зоологический журнал. — 1958.— Т. 37. — №12.- С. 1898— 1903.

55. Джонгман Р.Г., Тер Браак С.Д. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М., 1999. — 306 с.

56. Долбик М.С. Численность певчих птиц в лесах Белоруссии и ее связь с ландшафтами // Орнитология в СССР. Ашхабад, 1969. Кн. 1. - С. 203-213.

57. Долбик М.С. Ландшафтная структура орнитофауны Белоруссии. Минск, 1974.-311 с.

58. Долбик Н.С., Вязович Ю.А., Парейко О.А. Распределение птиц в пойме Припяти//Проблемы Полесья. 1987.— № 11.— С. 150-156.

59. Долбик М. С., Дорофеев А. М. Редкие и исчезающие птицы Белоруссии. Минск: Ураджай, 1978. 200 с.

60. Долбик М. С., Ульянова О. В. Состав и численность птиц в зеленых насаждениях города Минска // Изв. АН БССР (сер. биол.). — Минск, 1985. — Деп. в ВИНИТИ 24.04.85, 2758. 22 с.

61. Доппельмайр Г. Г. Значение архитектоники деревьев и кустарников для гнездования птиц // Природа. 1939. - № 12. — С. 44-51.

62. Дорофеев A.M. Структура населения птиц еловых лесов северной Белоруссии // Новые проблемы зоологич. науки. Тез. докл. междун. конф. Ставрополь, 1979. Ч. 2. - С. 241-242.

63. Елынин С.В., Каратеев А.Б., Сырчин В.Ю. Население птиц южнотаежных ельников Приуралья и его изменения под влиянием промышленных рубок леса // Экология птиц Волжско-Уральского региона. ИЭРиЖ УрО АН СССР. Свердловск, 1988. - С. 35-36.

64. Завьялов Е.В. Генезис и основные направления трансформации фауны птиц в условиях динамики естественных и антропогенных факторов на севере Нижнего Поволжья. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Саратов, 2005. 47 С.145

65. Завьялов Е.В., Подольский A.JL, Пискунов В.В. и др. Современное состояние популяций редких и исчезающих птиц Саратовской области. Саратов, 1995. Деп. в ВИНИТИ 12.07.95 № 2130-В95. - 86 с.

66. Завьялов Е.В., Таксономический статус птиц севера Нижнего Поволжья // Известия Сарат. ун-та. Саратов, 2001. - С. 302-351.

67. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г и др. Животный мир Саратовской области. Кн. 1. Птицы Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2002. — 215с.

68. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г и др. Птицы севера Нижнего Поволжья Кн. 1. История изучения, общая характеристика и состав орнитофауны. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. — 296 с.

69. Захаров В.Д. Население птиц островных боров Челябинской области // Экология птиц Волжско-Уральского региона. ИЭРиЖ УрО АН СССР. -Свердловск, 1988.- С.32-33.

70. Захаров В.Д. Биоразнообразие населения птиц наземных местообитаний Южного Урала // Ильмен. гос. заповедник. Изд-во: Миасс, 1998а.- 158с.

71. Захаров В.Д. Влияние рекреационной нагрузки на сообщества птиц в лесах Южного Урала // Известия Челябинского Научного Центра. — 19986. — Вып.1. — С.75-80.

72. Захаров В.Д., Назаров B.C., Мигун Н.Н. Население птиц в осиново-березовых колках Южного Урала и Зауралья // Фауна и экология птиц Челябинской области. — Изд-во: Миасс, 1996. С.37-45

73. Захарова-Кубарева Н.Ю. Лесные микрофрагменты как местообитания птиц на Верхнем Дону // Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи. Воронеж, 2000. С. 16-29.

74. Зиновьев В.И., Николаев В.И. Сравнительная характеристика авиафауны восточноприбалтийского и восточноевропейского типов болот // Тезисы 12-й Прибалтийской орнитологической конференции. Вильнюс, 1988. — С. 83-85.

75. Зоогеографическая карта // Атлас Саратовской области М.: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1978. С. 19.

76. Зоогеографическая карта мира. М.: Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР, 1967.

77. Иваницкий В.В., Доржиев Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц // Зоологический журнал. — 2000. № 2. - С. 255-256.

78. Ильичев В.Д., Фомин В.Е. Орнитофауна и изменение среды (на примере Южно-Уральского региона) // Ин-т эволюц. морфол. и экол. животных им. А.Н. Северцова. М.:,1988. - 246 с.

79. Исаков Н.В. Опыт сравнения рекреационного воздействия на орнитофауну островов Саратовского водохранилища // Орнитологические исследования в Среднем Поволжье. Куйбышев, 1990. — С. 17—27.

80. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. М: Колос, 1977. — 224 с.

81. Кириков С. В. Основные результаты изучения исторических изменений фауны птиц СССР и предложения и ее ближайшем будущем // Материалы 3-й Всесоюзной орнитологической конференции. Львов, 1962. — С. 16-17.

82. Климат Саратова. Л.: Гидрометеоиздат. — 1987. — 153 с.

83. Козлов П.С. Птицы леса. Саратов, 1950. - 119 с.

84. Козловский П.Н. К орнитофауне Саратовской области // Учен. зап. Сарат. пед. ин-та. Саратов, 1949. — Вып. 13. С. 55-126.

85. Козловский П.Н. О распределении птиц по местообитаниям в Саратовской области // Учен. зап. Сарат. пед. ин-та. Саратов, 1957. — Вып. 28. -С. 136-156.

86. Константинов В. М., Вахрушев А.А. Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия // Уч. зап. МГПИ. 1985. - С. 17-21.

87. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л., 1976. - Т. 5. - С. 7-320.147

88. Кожевникова Р.К. Пернатый мир природы. Минск: Ураджай, 1992. -272 с.

89. Коренберг Э.И. Основные черты воздействия концентрированных рубок на птиц европейских южнотаежных лесов // Зоологический журнал. — 1964.- №5. -С. 735-743.

90. Коренкова Р.И. О структуре населения птиц Супутинского заповедника // Фауна, экология и география животных. — Л., 1969. — № 362. — С. 145-152.

91. Костин А.Б. Прямое и косвенное влияние антропогенных факторов на хищных птиц лесостепи // Проблемы сохранения биоразнообразия природы степных и лесостепных регионов. Мат. российско-украинской науч. конф. Москва, 1995. С. 202-209.

92. Кузнецов А.В. Изменение биоразнообразия под влиянием антропогенной трансформации ландшафта и режима заповедности на примере сообщества хищных птиц // Динамика биоразнообразия животного мира. Сборник докладов совещания, ИПЭЭ РАН. 1997. - С. 80-86.

93. Кулешова Л.В. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса//Орнитология. М., 1968. - Вып. 9. — С. 108-120.

94. Курлавичус П.И. Биотопическое распределение птиц в агронасаждениях. Вильнюс, 1986. — 106 с.

95. Лазарева Н.С., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. Географическая изменчивость пространственных ниш видов синичьих стай зимой // Экология. -1988.- №4.-С. 34-38.

96. Лебедев В.А. Семенное и порослевое возобновление дуба в нагорных и пойменных дубравах Саратовского Правобережья // Повышение продуктивности и улучшение качества лесов. Саратов. — 1974. С. 32 -41.

97. Левин А.С., Губин Б.М. Биология птиц интразонального леса. М.: Наука, 1985.-247 с.

98. Ливанов С.Г. Антропогенная трансформация населения птиц Среднего Урала // Проблемы заповедного дела: Матер, науч. конф. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 1996.- С.72-74.

99. Лобов И.В., Хлебосолов Е.И. Видовой состав и структура сообществ птиц долины реки Золка Южная // Природные ресурсы и экологическое образование на Сев. Кавказе. Мат. межрегион, науч.-практ. Конф. Ставрополь, 1998.-С. 91-94.

100. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. — Л.: Колос, 1964.-880 с.

101. Матанцев В.А. Трансформация структуры населения птиц в процессе фрагментации лесных массивов // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат. междунар. конф. Казань, 2001. С. 406-407.

102. Мегарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. -М.: Мир, 1992.-184 с.

103. Мензбир М.А. Орнитологическая география Европейской России // Учен. зап. Моск. гос. ун-та. М., 1882. - Вып.2-3. - С. 15-24.

104. Юб.Мигун Н.Н. Видовое разнообразие населения птиц березовых лесов и осиново-березовых колков Зауралья // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области: Тез. докл. конф Миасс,1997. - С.26-28.

105. Морозов Н.С. Методология и методы учета в исследованиях структуры сообществ птиц // Успехи современной биологии. 1992. — Т. 112.— Вып. 1.-С. 139-153.

106. Морозов Н.С., Морозова О.В. О связи между параметрами населения птиц и флористическим богатством в лесных сообществах // Доклад АН СССР. 1989. - Т. 309. - №6.- С. 1505-1509.

107. Музаев В. М. О территориальных связях серой славки на севере ареала //Тез. докл. X Прибалт, орнитол. конфер.- Рига, 1981. Ч. 2. - С. 139-141.

108. Наумов P.JT. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоол. журн. — 1965. №1. - С. 81-92.

109. Наумов С.В. Водная эрозия почв в Саратовской области. Саратов: Приволжск. кн. изд-во, 1970. - 172 с.

110. Неганов А.Ф. Почвенные районы Саратовской области. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1964. 20 с.

111. Никифоров М.Е., Яминский Б.В. Птицы Белоруссии. Справочник-определитель гнезд и яиц. Минск, 1989. — 480 с.

112. Новиков Г.А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав. Д.: ЛГУ, 1959.-350 с.

113. Новиков Г.А. Птицы "Леса на Ворскле" и его окрестностей // Вопросы экологии и биоценологии. 1963. - С. 9-118.

114. Новиков Г.А. Изменение видового стереотипа гнездования в условиях культурного ландшафта // Зоологический журнал. 1964. — Т. 47. Вып. 8. — С. 1193-1202.

115. Осмоловская В.И. Обзор распределения и численности тетеревиных птиц // Зоологический журнал. 1965. - Т. 13. - Вып. 5. - С. 740-747.

116. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Очерки экологии некоторых птиц леса // Птицы и вредители леса. М.: МОИП, 1950. — 123 с.

117. Пискунов В.В. Влияние рекреации на структуру сообществ птиц пойменных дубрав Волгоградского водохранилища // Экология, здоровье и природопользование: Тез. докл. Рос. науч.-практ. конф. Саратов, 1997. — С. 129.

118. Пискунов В.В. Влияние природных и антропогенных факторов на структуру и динамику сообществ птиц в пойменно-островных экосистемах Волгоградского водохранилища. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Самара, 1998. - 22 с.

119. Пискунов В.В. Метод картографирования в экологических исследованиях птиц.- Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1999. — 36 с.

120. Пискунов В.В. Сообщества гнездящихся птиц ветловых лесов поймы Волгоградского водохранилища // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Саратов: Изд-во Сарат. пед. ун-та, 2003. — С. 65-69.

121. Пискунов В.В., Беляченко А.В. Структура и динамика сообществ птиц в пойменно-островных экосистемах Волгоградского водохранилища // Ивестия Сарат. ун-та, 2001. Сер. биол. - Вып. спец. - С. 27-39.

122. Пискунов В.В., Давиденко Т.Н. Структура растительных сообществ на участках гнездования соловья в лесопарковой зоне г.Саратова // Бюллетень ботанического сада СГУ. — Саратов, 2003. — Вып. 2. — С. 77-89.

123. Пискунов В.В., Давиденко Т.Н. Перспективы оптимизации временных затрат при описании растительных сообществ в экологических исследованиях лесных птиц // Бюллетень ботанического сада СГУ. — Саратов, 2004. — Вып.З. — С. 73-77.

124. Плохинский Н. А. Математические методы в биологии. М.: МГУ, 1978.-364 с.

125. Подольский A. Jl. К методике описания среды обитания в количественных экологических исследованиях птиц лесных биогеоценозов. Саратов, 1988. 59 с. - Деп. в ВИНИТИ 17.06.88, № 4789 - В88.

126. Познанин Л.П. Экологические аспекты эволюции птиц. М.: Наука, 1978.- 152 с.

127. Покровская И.В. Некоторые особенности гнездовой экологии и поведения птиц при антропогенном воздействии // Экология и размножение птиц. Л.,1986.-С. 3-19.

128. Поспелов С.М. Птицы и млекопитающие ельника-черничника разного возраста // Зоологический журнал. — 1957. Т. 36. № 4. - С. 603-607.

129. Преображенская Е.С. Меридиональная изменчивость летнего населения птиц южной тайги // Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск, 1982. С. 48-69.

130. Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М., 1998.-201 с.

131. Приедникс Я., Куресоо А., Курлавичюс П. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. — Рига: Зинатне, 1986. 66 с.

132. Промтов А.Н. Эксперименты по изучению экологической пластичности некоторых видов птиц // Зоологический журнал. 1964. — Т. 27. — Вып. З.-С. 533-539.

133. Протоклитова Т.Б. Леса южных районов Саратовского Правобережья, ботанико-географическая характеристика и возобновление их // Уч. зап. Сарат. пед. ин-та. Саратов, 1958. - Вып. 28. - С. 248-278.

134. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. — М., 1968. 161 с.

135. Пузаченко Ю.Г. Географическая изменчивость обилия и структуры населения птиц лесных биоценозов // Орнитология. — 1967. № 8. - С. 109-122.

136. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья (пространственная организация летнего населения). Новосибирск: Наука, 1978. — 387 с.

137. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны. Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.152

138. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. Особенности внутриландшафтного размещения животных // Природные режимы и топогеосистемы приангарской тайги. Новосибирск: Наука, 1975. С. 201-209.

139. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 338 с.

140. Равкин Ю.С., Гуреев С.П. Пространственно-временная динамика животного населения: птицы и мелкие млекопитающие. Новосибирск: Наука, 1985.- 206 с.

141. Равкин Ю.С., Гуреев С.П., Покровская И.В. Временная динамика животного населения: Птицы и мелкие млекопитающие. — Новосибирск: Наука, 1985.-С. 5-14.

142. Раменский Л.Г. Учет и описание растительности: (на основе проективного метода). М., 1937. 98 с.

143. Рогачева Э.В. Численность и размещение птиц нижнего Елогуя // Орнитология. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. Вып. 5. - С.118-135.

144. Романов М.С. Роль популяционной жизни дерева в поддержании видового разнообразия хищных и аистообразных птиц // Мат. Всерос. конф. "Проблемы охраны биоразнообразия России". Пенза, 1996. С. 16.

145. Рыкова С.Ю. Численность и биотопическое распределение птиц в Пинежском заповеднике // Труды Коми фил. АН СССР. 1986. - Т. 74. - С. 4655.

146. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург, 2001. 606 с.

147. Саратовские леса: 200 лет лесному Департаменту России. — Саратов: Per. Поволжское изд-во, 1998. 176 с.

148. Северцов Н.А. О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропической части нашего материка // Изв. Русского геогр. об-ва. -1877.- Т. 13. Вып. 3. - С. 15-155.

149. Силкин М.А. Эколого-популяционная характеристика и динамика сосняков в южной части Приволжской возвышенности // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2001. — 18 с.

150. Соколов J1.B. Популяционная динамика воробьиных птиц // Зоологический журнал. 1999. - № 3. - С. 311-324.

151. Соколов JI.B. Чувствительный период в процессе формирования связи с территорией будущего гнездования у зябликов на Куршской косе // Зоологический журнал. 1981. - Т. 60. - № 6. - С. 887-894.

152. Справочник по климату СССР Д.: Гидрометеоиздат, 1968. - Вып. 13. - 4.2. - 492 с.

153. Степанян J1.C. Конспект орнитологической фауны СССР. -М., 1990. -728 с.

154. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Бот. журнал. 1956. - Т. 41. - С. 4-8.

155. Табачишин В.Г., Лобанов А.В., Капранова Т.А. Структура летнего населения птиц Саратова // Экология, здоровье и природопользование: Тез. докл. Рос. науч.-практ. конф. Саратов. 1997. - С. 133.

156. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов А.В. Динамика орнитокомплексов г.Саратова // Сибирский экологический журнал. — 1997. — № 6.-С. 655-661.

157. Табачишина И.Е. Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья. Автореф. дисс. . уч. ст. канд. биол. наук. — Саратов, 2004.- 19 с.

158. Тарасов А.О. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области. — Саратов: Изд. Сарат. ун-та, 1977.-24 с.

159. Тарасов А.О. Руководство к изучению лесов юго-востока Европейской части СССР. Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1981. — 100 с.

160. Тарасов А.О. Структура растительного покрова Нижнего Поволжья // Бюлл. Москов. общества испытателей природы. Отд. Биол. 1991. — Т. 96. — Вып. 5.-С. 92-100.

161. Трофимов В. А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л.: Наука, 1980. С. 113-115.154

162. Украинская У.А., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. Структура и компоновка пространственных экологических ниш четырех видов пеночек Приветлужья // Экология. 1999. №2. - С. 68-70.

163. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. 327 с.

164. Усов Н.И. Почвы Саратовской области. Правобережье. 4.1. — Саратов: ОГИЗ, 1948.-287 с.

165. Факторный, дискриминантный и кластерный анализы // Финансы и статистика. М.: Наука, 1987. С. 56-98.

166. Фауна Саратовской области Fauna of the Saratov region // Проблемы сохранения ред. и исчезающих видов. — Саратов: Изд-во "Колледж", 1996. — С. 23-56.

167. Флинт В.Е., Мосалов А.А. Птицы Европейской России. Полевой определитель. М., 2001. 223 с.

168. Харман Г. Современный факторный анализ. М., Статистика, 1972. — 234 с.

169. Цыбулин С.М. Географическая изменчивость населения птиц лесных ландшафтов зимой // Зоологический журнал. 1977. - Т. 4 - Вып. 4. - С. 588— 595.

170. Черенков С.Е. Размещение гнезд и успешность гнездования певчего дрозда в условиях высокой мозаичности леса // Зоологический журнал. — 1996.— №6.-С. 917.

171. Черенков С.Е. Полнота однократных учетов численности лесных воробьиных птиц в гнездовой период // Зоологический журнал. 1998. - № 4. -С. 474-485.

172. Черенков С.Е., Губенко И.Ю. Факторы, определяющие пространственную структуру поселения дроздов в условиях высокой мозаичности леса // Зоологический журнал. 1995. — Т. 74. - № 2. - С. 104-179.

173. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. - 992 с.

174. Чернобай В.Ф., Шведов В.Г. Многолетняя динамика орнитофауны лесопаркового района Волгограда и адаптация птиц к антропогеннымизменениям условий их обитания // Антропогенное воздействие на экосистемы и их компоненты. 1982. - С. 120-135.

175. Чернобай В.Ф. Многолетняя динамика орнитофауны лесопаркового района Волгограда и адаптация птиц к антропогенным изменениям условий их обитания // Антропоген. воздействия на экосистемы и их компоненты.-Волгоград, 1982.- С. 120-135.

176. Черных JI.A. К экологии дятловых птиц Башкирии // Нов. пробл. зоол. науки. Тез. докл. научно-практ. конф Ставрополь, 1979. - С. 208 — 209.

177. Шенников А.П. Введение в геоботанику. — JL, 1964. 447 с.

178. Шляхтин Г. В. Трофические ниши совместно обитающих видов бесхвостых амфибий // Экология. 1985. — № 6. — С. 24-32.

179. Шляхтин Г.В., Аникин В.В., Белянин А.Н. и др. Редкие виды фауны Саратовской области и стратегия их сохранения // Фауна Саратовской области: Проблемы сохранения редких и исчезающих видов. Саратов, 1996. Т. 1. -Вып. 1.-С. 21-36.

180. Шляхтин Г.В., Аникин В.В., Завьялов Е.В., Каламин Г.З. Фауна лесов // Саратовские леса. Саратов, 1998. - С. 51-65.

181. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Птицы Саратова и его окрестностей: состав, охрана и экологическое значение. Саратов, 1999. 124 с.

182. Шляхтин Г.В., Белянин А.Н., Беляченко А.В. и др. Обзор фауны млекопитающих Саратовской области // Известия СГУ. — Сер. биол. — Изд-во Сарат. ун-та, 2001. С. 378-482.

183. Щеголев В.И. Количественный учет птиц в лесной зоне // Методика исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. — 1977.-С. 95-102.

184. Щепотьев Н.В. Очерк распространения и стациального размещения некоторых видов мышевидных грызунов в Нижнем Поволжье // Материалы к156познанию фауны и флоры СССР. МОИП. - Отд. зоол. - 1975. - Вып. 49. - С. 62-97.

185. Ahlen I. Forestry and the bird fauna in Sweden // Ornis Fennica. -1975. -Vol. 52.-№2.-P. 39-44.

186. Ambuel В., Temple S.A. Area-dependent changes in the bird communities and vegetation of southern Wisconsin forests // Ecology — 1983. Vol. 64. — P. 1057-1068.

187. Anderson S.H. Correlation habitat variables and birds // Istimating the numbers of terrestial birds. Lawrense, 1981. — P. 538-542.

188. Anderson S.H., Shugart H.H. Habitat selection of breeding birds in an east Tennessee deciduons forest // Ecology. 1974.- Vol. 55. - P. 828-837.

189. Annand E.M. and Thompson F.R. Forest bird response to regeneration practice in central hardwood forests // Journal of Wildlife Management. 1997. -Vol. 61.-P. 159-171.

190. Askins, R.A., Philbrick, M.J., Sugeno, D.S. Relationship between the regional abundance of forest and the composition of forest bird communities // Biol. Conserv. 1987. - Vol. 39.-P. 129-152.

191. Barden L.S., Brown R.D. Vegetation structure and bird species diversity in a North Carolina piedmont forest // Mitchell Sci. Soc. 1986. - Vol. 102. - P. 35-41.

192. Batten L.A. Breeding bird species diversity in relation to increasing urbanization // Bird Study. 1972. - Vol. 19. - P. 157-166.

193. Blair R.B. Land use and avian species diversity along an urban gradient // Ecol. Applicat. 1996.- № 6. - P. 506-519.

194. Blake J.G., Karr J.R. Species composition of bird communities and the conservation benefit of large versus small forests// Biol. Conserv. -1984. Vol. 30. -P. 173-187.

195. Blake J.G., Karr J.R. Breeding birds in isolated woodplots: area and habitat relationships // Ecology. 1987. - № 68. - P. 1724-1734.

196. Blondel J., Ferry C., Frochot R. Avifayne et vegetation: essai analyse de la diversity // Alauda. 1973. - № 41. - P. 63-84.

197. Blondel J., Curvillier R. Une methode simple et rapide pour decrier les habitats d' oiseaux: le stratiscope // Oikos. 1977. - № 29. - P. 326-331.

198. Bond R.R. Ecological distribution of breeding birds in upland forest of sourhern Wisconsin// Ecol. Monogr. 1957. - Vol. 27.- P. 351-384.

199. Beals E. W. Forest bird communities in the Apostle Islands of Wisconsin // Wilson. Bull.-I960.- Vol. 72.- P. 156-181.

200. Bustamante J. Statistical model of nest-site selection for the Gypaetus barbatus in the Pyrenees and elevation of the habitat available with a Gegraphic Information System // Byologia у Conservation de las Rapaces Mediterraneas. -1994.- P. 1-8.

201. Carlon J. Response of Booted Eagles to human disturbance // British Birds. 1996. - V. 89. - P. 267-274.

202. Catsadorakis G. Breeding birds from reed beds to alpine meadows // Hydrobiologia. 1997.-Vol. 351.-P. 143-155.

203. Conner R.N., Dickson J.G. Relationships between bird communities and forest age, structure, species composition and fragmentation in the west Gulf Coastal Plain Texas // Journal of Science. 1997.- Vol. 49. - № 3. - P.123-138.

204. Dickson J.G., Segelquist C.A. Breeding bird populations in pine and pine-hardwood forests in Texas // Journal of Wildlife Management. 1979. - Vol. 43. -№2.-P. 549-555.

205. Donovan T.M., Lamberson R.H. Area-sensitive distributions conteract negative effects of habitat fragmentation on breeding birds // Ecology. — 2000. — Vol. 82.-№4.-P. 1170-1179.

206. Emlen J.T. Habitat selection by birds following a forest fire // Ecology. -1970. Vol. 51. - № 2. - P. 343-345.

207. Engstrom, R.T., Crawford R.L., Baker W.W. Breeding bird populations in relation to changing forest structure following fire exclusion: a 15-year study // Wilson Bulletin. 1984. - Vol. 96. № 3. - P.437-450.

208. Erdelen M. Birds communities and vegetation structure: Correlation and comparison of simple and diversity indices // Oecologia. 1984. - Vol. 61. - P. 277284.

209. Ferry С., Blondel J., Frochot R. Plant successional stage and avifaunal structure on in island // Proceed. Inter. Ornithol. Congress. 1976. - P. 643-653.

210. Freemark, K.E., H.G. Merriam. Importance of area and habitat heterogeneity to bird assemblages in temperate forest fragments // Biological Conservation. 1986.-Vol. 36.-P. 115-141.

211. Fuller R.J., Moreton B.D. Breeding bird population of Kentish sweet chestnut coppice in relation to age and structure of the coppice // Appl. Ecology. — 1987.-Vol. 24.-№ l.-p. 13-27.

212. Haila, Y., Hanski, I.K., Raivio, S. Turnover of breeding birds in small forest fragments: the "sampling" colonization hypothesis corroborated // Ecology. -1993.-Vol. 74.-P. 714-725.

213. Hinsley S.A., Bellamy P.E., Newton I., Sparks Т.Н. Habitat and landscape factors influencing the presence of individual breeding bird species in woodland fragments // Journal of Avian Biology. 1995. - Vol. 26. - P.94-104.

214. Howe R.W. Local dynamics of bird assemblages in small forest habitat islands in Australia and North America // Ecology. 1984. - Vol. 65. - P. 15851601.

215. Ichinose Т., Kato K. The factors that influenced bird communities on the fragmented woodlots in the Tokorozawa City, Saitama Prefecture // J. Jpn Inst. Landscape Architects. 1994. - Vol. 57. - P. 235-238.

216. James F.C., Wamer N.O. Relationships between temperate forest bird communities and vegetation structure // Ecology. 1982. — Vol. 63. - P. 159-171.

217. James F.C., Shugart H.H. A guantitative metod of habitat description // Aud. Field Notes. 1970. - Vol. 24. - P. 727 - 736.

218. Johnston D.W., Odum E.P. Breeding bird populations in relation to plantsuccession on the piedmont of Georgia // Ecology. 1956. - Vol. 37. — № 1. — P. 50-62.

219. Karr J.R. Habitat and avian diversity on stripmined land in east-central Illinois // Condor. -1968. Vol. 70. - P. 348-357.

220. Karr J.R., Roth R.R. Vegetation structure and avian diversity in several New World areas //Am. Nat. 1971. -Vol.105. - P. 423-435.159

221. Keller M.E., Anderson S.H. Avian use of habitat configurations created by forest cutting in southeastern Wyoming // Condor. 1992. — Vol. 94. - P.55-65.

222. Lancaster R.K., Rees, W.E. Bird communities and the structure of urban habitats // Can. J. Zool. 1979. - Vol. 57. - P. 2358-2368.

223. Lawler J.J., Edwards T.C. Landscape patterns, stand structure and the composition of cavity nesting birds communities in montane aspen forests // Condor. -2001.-P. 1-9.

224. Lichstein J.W., Simons T.R., Franzreb K.E. Landscape effects on breeding songbird abundance in managed forest // Ecological Application. — 2002. — Vol. 12. — № 3. — P. 836-857.

225. Lynch J.F., D.A. Saunders. Responses of bird species to habitat fragmentation in the wheatbelt of western Australia: interiors, edges and corridors // Nature Conservation. 1991. - P. 143-158.

226. Lynch J.F., Whigham D.F. Effects of forest fragmentation on breeding bird communities in Maryland, USA // Biological Conservation. — 1984. Vol. 28. - P. 287-324.

227. MacArthur R.H. Enviromental factors affecting bird species diversity // American Naturalist. 1964. - № 98. - P. 387-397.

228. MacArthur R.H., MacArthur J.W. On birds species diversity // Ecology. -1961. Vol. 42. - P. 594-598.

229. MacArthur R.H., MacArthur J.W., Preer J.H On bird species diversity: Prediction of birds census from habitat measurements // American Naturalist. — 1962. -№96.-P. 167-174.

230. MacArthur R.H., Horn H.S. Foliage profile by vertical measurements // Ecology. 1969. - № 50. - P. 802-804.

231. McGarigal K., McComb W.C. Relationships between landscape structure and breeding birds in the oregon coast range // Ecological Monographs. 1995. -Vol. 65. - № 3. - P. 235-260.

232. McIntyre N.E. Effects of forest patch size on avian diversity // Landscape Ecology. 1995. - Vol. 10. - P. 85-99.

233. Pearmen R. The scale of community structure: habitat variation and avian guilds in tropical forest undestory // Ecol. Monographs. 2002. — Vol 72. - № 1. — P. 19-39.

234. Pearson D.L. Vertical stratification of birds in a tropical dry forest // Condor. 1971. - Vol. 73. - P. 46-5 5.

235. Pearson D.L. The relation of foliage complexity to ecological diversity of three Amazonian bird community // Condor. 1975. — Vol. 77. - P. 453- 466.

236. Poulsen B.O. Avian richness and abundance in temperate Danish forests: tree variables important to birds and their conservation // Biodiv. and conservation. -2002. № 11.-P. 1551-1566.

237. Ralph C.J. Habitat association patterns of forest and steppe birds of northern Patagonia, Argentina // Condor. 1985. - Vol. 87. - P. 471- 483.

238. Rice J., Ohmart R., Anderson B. Habitat selection attributes of an avian community: a discriminant analysis investigation // Ecol. Monographs. 1983. - Vol. 53. -№ 3. - P. 263-290.

239. Robbins C.S. Determining habitat regurements of nongame species// Trans. N. Am. Wild. Nat. Res. Conf. 1978. - Vol. 43. - P. 57-68.

240. Robbins, C.S., D.K. Dawson, Dowell B.A. Habitat area requirements of breeding forest birds of the middle Atlantic states // Wildlife Monographs. 1989. -Vol. 103.-P. 1-34.

241. Rotenberry J.R. Components of avian diversity along a multifactorial gradient. // Ecology. 1978. - Vol. 59. -№ 4. - P. 693-699.

242. Roth R.R. Spatial heterogeneity and bird species diversity // Ecology. -1976. Vol. 57. - P. 773-782.

243. R0v N. Breeding bird community structure and species diversity along an ecological gradient in deciduous forest in western Norway // Ornis. Scand. 1975. -Vol.6.-P. 1-14.

244. Sallabanks R., Walters J., Collazo J. Breeding birds abundance in bottomland hardwood forest: habitat, edge and patch size effects // Condor. 2000. — Vol. 102.-P. 748-758.

245. Shugart H.H., Smith T.M. The relationship of nongame birds to southern forest types and succesional stages // Proc. of workshop management of southern forest for nongame birds, Atlanta. Georgia: Asheville, 1978. — P. 5-16.

246. Smith, K.G. 1977. Distribution of summer birds along a forest moisture gradient in an Ozark watershed // Ecology. 1977. - Vol. 58. - P. 810-819.

247. Terborgh J. Bird species diversity on an Andean elevational gradient // Ecology.- 1977.- Vol.58. №5.- P. 1007-1019.

248. Tomialojc L. The combined version of the mapping method//Bird census work and nature conservation/ Ed. by H.Oelke. Gottingen. 1980. - P. 92-106.

249. Van Home B. Density as misleading indicator of habitat quality // Wildlife Management. 1983. - Vol. 47. - P. 893- 901.

250. Verner J. Measuring respouses of avian communities to habitat manipulation // Studies in avian biology. 1981. — Vol. 6. — P. 543-547.

251. Villard M.A., Trzinski M.K., Merriam G. Fragmentation effects on forest birds relative influence of woodland cover and configuration on landscape occupancy // Conservation Biology. 1999. - Vol. 13. - P. 774-783.

252. Walther B.A. Vertical stratification and use of vegetation and light habitats by Neotropical forest birds // Ornithology.- 2002. Vol. 143. - P. 64-81.

253. Wiens J.A., Rotenberry J.T. Habitat associations and community structure of bird in shrub steppe environment// Ecol. Monogr. — 1981. Vol. 51 - P. 24-41.

254. Wiens J.A. An approach to the study of ecological relationships among grassland birds // Ornithological Monographs. — 1969. №8. - P. 1-93.

255. Wiens J.A., Rotenberry J.T. Censusing and the evaluation of avian habitat occupancy // Estimation the numbers of terrestrial birds. Lawrence. 1981. — P. 522-532.

256. Wiens J.A. The ecology of birds community. Foundation and patterns. — Cambridge university press. 1989. - Vol. 1. - 307 p.

257. Willson M.F. Avian community organization and habitat structure // Ecology.- 1974.- Vol.55. -P. 1017-1029.

258. Willson M.F., De Santo T.L., Sabag C.A. Avian community of fragmented south-temperate rainforests in Chile // Conservation biology. — 1994. №8. — P. 508-520.

Информация о работе

Давиденко, Татьяна Николаевна
кандидата биологических наук
Саратов, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний птиц в лесах южной части Приволжской возвышенности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы