Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологическая структура основных растительных сообществ южного склона Никитского хребта

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая структура основных растительных сообществ южного склона Никитского хребта"

АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК УКРАИНЫ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НИКИТСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

2 7 ИЮН 199*1

На правах рукописи

НИКИФОРОВ АЛЕКСАНДР РОСТИСЛАВОВИЧ

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ОСНОВНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЮЖНОГО СКЛОНА НИКИТСКОГО ХРЕБТА

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ялта - 1993

Диссертационная работа выполнена в Государственном Никитском ботаническом саду.

Научный руководитель -Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение -

доктор биологических наук, профессор В.Н. Голубев доктор биологических наук Г.В.Куликов

кандидат биологических наук А.В.Ена

Симферопольский государственный университет

Защита состоится ' » > __1994 г. в ^_час. на заседании специализированного совета Д.020.76.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Никитском ботаническом саде по адресу: 334267, Республика Крым, г.Ялта, Государственный Никитский ботанический сад.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНБС.

Ваши отзывы и замечания по автореферату, заверенные гербовой печатью, просим направлять в двузс экземплярах по адресу: 334267,Республика Крым, г.Ялта, Государственный Никитский ботанический сад, специализированный совет по защите диссертаций.

Автореферат разослан * • * ■''-''_1994 г

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Т.П.Кучерова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение экобиоморф в составе определенных стительных сообществ различных регионов представляет актуальную облему. Количественный состав синтаксонов по разнообразным зколо-■биологическим признакам компонентов, в котором преломляются ношения растений и их связи с окружающей средой, определяется как олого-биологическая структура (Голубев, 1989).

Широкомасштабные эколого-биологические исследования почти всех новных типов растительности Горного и Степного Крыма с применени-единой методики были организованы профессором В.Н.Голубевым с редины 60-х годов. К настоящему времени им лично и совместно с пирантами изучена эколого-биологическая структура ценозов форми-ющихся дюн, песчаной степи, галофитных сообществ Арабатской релкй, петрофитной степи, галофитных лугов, кустарниковых сооб-5ств и растительности дюн Керченского полуострова; жасминово-высо-можжевеловых редколесий, кизилово-боярышниковых и кострецовот-гакантовых ценозов, типчаковых и пырейно-лабазниковых степей, шистодубово-грабинниковых лесов Карадага; ксерофитно-степных нозов и фисташково-пушистодубово-грабинниковых шибляков юго-сточного Крыма; скально- и пушистодубовых, фисташковых и высоко->жжевеловых лесов и растительности петрофитона Аюдага; эфемерово-выльных, асфоделиновых и луговых степей, кизилово-пушистодубо-гх шибляков и растительности известняковых склонов предгорий; горных луговых и петрофитных степей, луговой растительности крым-их яйл; бучины подснежниковой и зимолюбковой, скальнодубово-сплодномятликовой ассоциации, звероёоелистноспирейного кустарни-вого ценоза, влажного луга и субтропической степи на южном склоне :авной гряды в районе горы Парагильмен; высокоможжевеловых и шистодубово-можжевеловых лесов Южного берега Крыма. Результаты их исследований отражены в многочисленных публикациях.

Настоящая работа является продолжением указанных исследований и лючает все основные поясные типы растительности южного макросклона явной гряды Крымских гор по высотному профилю. Необходимость проверил работы диктовалась обострением экологической обстановки (пожары, [рубки, рекреация) в данном регионе. Разносторонний эколого-биологичес-й анализ конкретных синтаксонов в системе поясных типов растительности ляется основой для выработки природоохранных и оптимизационных роприятий, организации долгосорчного мониторинга растительности. Цель н задачи исследования. Основная цель работы - изучение эколого-ологической структуры основных типов растительности на южном лоне Никитского хребта. При этом решались следующие задачи:

- выявление полного видового состава избранных к изучению ассоциаций;

- биоморфологическая характеристика всех видов данных фитоценозов | статическим признакам в объеме линейной системы жизненных форм;

- изучение динамики сезонного развития сообществ по основным 13ам сезонного состояния растений: вегетации, цветению, плодосозрева-[Ю, диссеминации;

- анализ компонентов сообществ по их отношению к водному и световому режимам;

- выявление систематической структуры фитоценозов, их состава по типам ареалов;

- расчет количественного состава синтаксонов по выделенным параметрам и их сравнительный анализ в рамках типов растительности;

- определение зависимости динамики изменений биоморфологического и ритмологического состава сообществ от их высотного размещения по

■ профилю склона.

Научная новизна. На количественной основе выявлена эколого-биоло-гическая структура основных типов растительности южного макроскло* на Главной гряды Крымских гор. Структурно-динамическая модель растительности региона отражает характер связи растительности и среды в конкретных физико-географических условиях.

Н аза щиту выносится. Особенности эколого-биологиЧеской структуры основных типов растительности южного склона Никитского хребта.

Научно-практическая значимость. В системе разнообразных параметров эколого-биологической структуры конкретных фитоценозов отражено состояние растительности южного макросклона Главной гряды Крымских гор в данный момент времени. Дальнейшие наблюдения и учет позволят выявлять изменения состава и структуры сообществ, связывая их с влиянием экологических режимов или другими факторами. Определены наиболее существенные связи растительности и среды на уровне состава экобиоморф и ритмики сезонного развития. Изучены биоморфология и ритмы сезонного развития 527 видов высших растений. Полученные данные могут быть использованы для охраны, долгосрочного мониторинга, оптимизации растительного покрова, прогноза успешности интродукции растений, для работ .по моделированию и созданию искусственных сообществ различного назначения.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на заседаниях отдела флоры и растительности, Ученого совета ГНБС (1991-1993 гг.), межреспубликанских и республиканских конференциях. По теме диссертации опубликованы 4 работы.

Структура и объем работ. Диссертация объемом 116 страниц машинописного текста состоит из введения, семи глав, заключения, основных выводов, списка использованной литературы из 208 наименований. Приложение к диссертации объемом 60 страниц машинописного текста включает 16 таблиц и 24 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЮЖНОГО СКЛОНА НИКИТСКОГО ХРЕБТА

Южный склон Никитского хребта входит в систему южного макросклона Главной гряды Крымских гор. В геоморфологическом плане район исследований — гигантский оползневой склон с активным развитием карстовых и гравитационных процессов.

Рельеф региона находится в стадии активного формирования, что шяет на дифференциацию растительного покрова. Основным же факто-ш высотного распределения поясов растительности является изменение тимата с увеличением высоты над уровнем моря в сторону большей тжности и понижения температур воздуха.

Климат региона характеризуется проявлением средиземноморских :рт вблизи побережья и черт умеренного климата на яйле. На ЮБК гмечаются положительные среднегодовые температуры +11,9-13,3°С, а ¡еднегодовое количество осадков достигает 300-580 мм с максимумом в ;енне-зимний период года. На яйлах среднегодовая температура не эевышает +4,6-6,5°С, а среднегодовое количество осадков вдвое больше: 20-1000 мм (Кочкин, 1967).

Распределение почвенного покрова по исследуемой территории нерав-эмерно, что во многом определяется особенностями рельефа и геоморфо-эгических процессов. Почти все почвы здесь имеют каменисто-щебенча-лй состав. В лесном поясе преобладают бурые лесные почвы, на яйле ->рно-степные и горно-луговые черноземовидные почвы. Для можжевело-ых сообществ региона характерны красноземные или коричневые поч-а. Скальные обнажения покрыты маломощным слоем слабогумусиро-шных бурых или черноземовидных почв.

Поясность растительности, ее ряд, тип и структура определяются истемой природных факторов: географическим расположением гор в лстеме ботанико-географического районирования, положением по отно-[ениию к океану, орографией, метеорологическими факторами и т.д. Зальтер, 1968). Поясная дифференциация растительности южного мак-осклона Главной гряды Крымских гор соответствует гумидному типу .Вальтера, но со специфическими чертами, выражающимися в наличии нижнем поясе растительности региона можжевеловых редколесий, что Злижает этот тип поясности с «аридным» древнесредиземноморским, казывая на переходный характер растительности от гумидного к ксеро-»итному ряду с замещением последнего с высотой от аридного к конти-ентальному (Дидух, 1992).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на территории южного склона Никитского ребта в течение 1991-1993 гг. На основе 120 геоботанических описаний : оценки обилия видов по шкале Браун-Бланке, здесь были выделены 12 ссоциаций, которые в системе типов растительности представляют южжевеловые редколесья, сосновые и лиственные леса, петрофитно-уговую, петрофитную и нагорную луговую степи крымской яйлы.

Реликтовые можжевеловые сообщества, распространенные на скалис-ых склонах нижнего (до 450 м н.у.м.) и реже среднего пояса раститель-:ости региона (до высоты 600 м н.у.м.), характеризуются низким гради-нтом плотности крон деревьев (0,3-0,6), незначительной высотой древос-оя (6-10 м), экотопогенной и фигогенной мозаичностью, средиземномор-ким ритмом сезонного развития. В составе древостоя данных сообществ :аиболее обильны Cornus mas L., Juniperus excelsa Bieb., Pinus pallasiana ). Don., Quercus pubescens Willd. и др. В подлеске обильны Juniperus

oxycedrus' L., Jasminium fruticans L. и др. Доминантами травянисто-полукустарничкового яруса являются Achnatherum bromoides (L.) Beauv., Carex hallerana Asso, Thymus callieri Borb. ex Velen и др. Сообщества насыщены эфемерами: Cerastium tauricum Spreng., Clypeola jonthlaspi L., Veronica hederifolia L. и др., а также эфемероидами-поликарпиками: Crocus angustifolius Weston, Ornithogalum fimbriatum Willd.

Растительные собщества хвойных лесов формируют непрерывный пояс растительности на высотах 450-1300 м н.у.м. В нижней части этого пояса до высоты 1000 м н.у.м. в древостое полностью доминирует сосна крымская, в верхней (1000-1300 м н.у.м.) - преобладают леса из сосны Коха. Высота деревьев достигает 15-25 м, сомкнутость крон 0,7-0,8. Подлесок образуют Cornus mas, Cotinus coggygria Scop., Rosa canina L. Травяной ярус густой, в его составе обильны злаки и осоки: Brachypodium rupestre (Host) Roem. et Schult., В. pinnatum (L.) Beauv., Carex hallerana и др. В травяном покрове кохососновых лесов обильны ценотические элементы нагорных луговых степей: Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Carex humilis Leus, и др.

Лиственные леса региона мозаично распространены в разных частях пояса хвойно-лесной растительности. На южном склоне Никитского хребта они представлены пушистодубовым лесом (530-570 м н.у.м.), осиновым (990-1000 м н.у.м.) и восточнобуковым (1200-1220 м н.у.м.) лесами на наиболее влажных среднемощных бурых лесных почвах.

Пушистодубовый лес имеет порослевое происхождение, сравнительно слабую сомкнутость (0,4-0,6)и незначительную высоту древостоя (6-10 м). Осиновый лес произрастает на месте группового вывала крымской сосны, имеет сомкнутость 0,8, а высоту древостоя 18-20 м. Восточнобуковый лес расположен в жестких экологических условиях для бука - на границе яйлы. Бук здесь имеет низкорослую форму (6-10 м), но высокую степень сомкнутости (0,7). Травяной покров лиственных лесов мозаичен. В пушистодубовом лесу доминанты травяного яруса Dictamnus gymnostylis Stev., Роа sterilis L., а в осиновом и восточнобуковом лесах Dentaria quinquefolia Bieb., Euphorbia amygdaloides L., Viola alba Bess, и др.

На Крымской яйле коренными типами растительности являются петрофитный степной и нагорный лугово-степной (Голубев, 1978). На прибровочном склоне Никитского хребта были изучены сообщества петрофитно-луговой, петрофитной и нагорной луговой степей на мало- и среднемощных горно-степных и горно-луговых щебнистых черноземо-видных почвах. Петрофитная растительность здесь представлена травами и полукустарничками: Androsace taurica Ovz., Cerastium biebersteinii DC., Bromopsis cappadocica (Boiss. et Bal.) Holub, Anthyllis biebersteiniana Popl. и др., развита на щебнисто-каменистых маломощных грунтах, выходах известняка. Нагорная луговая растительность: Carex humilis, Роа angustifolia L., Alopecurus pratensis L. и др. развита на относительно пологих склонах на среднемощных почвах. В смешанных петрофитно-лугово-степных сообществах заметную роль играют и петрофиты, и лугово-степные виды.

В изучении эколого-биологической структуры указанных сообществ мы руководствовались методикой, разработанной В.Н.Голубевым (1965,1968,

¡9, 1972, 1977, 1981, 1981, 1983, 1989 и др.). Фактический материал ран в процессе круглогодичных стационарных наблюдений за всеми 1,ами выделенных ассоциаций на максимальной площади их распростра-[ия в районе исследований. Каждый вид был подвергнут разносторонней »биоморфной оценке по комплексу статических и ритмологических 13наков: основная биоморфа, взаимное размещение побегов и скелетных й особи, способ возобновления и нарастания побегов, их структура, >соб перезимовки, количество генераций листьев и побегов в течение ;а, цикличность развития монокарпических побегов и растений, струк->а подземных и приземных побеговых органов, корневой системы, тбина корневой системы, экоморфы по отношению к водному и световому кимам, по типам ритмов основных фаз сезонного развития: вегетации, гтению, плодосозреванию, диссеминации и по типам продолжительности IX фаз. Классификация ритмов развития выполнена с учетом средних жов начала и конца фаз и приуроченности их к сезонам года. По эдолжительности фаз применялись следующие подразделения: для веге-цш - коротковегетирующие (до 4 месяцев), средневегетирующие (от 4 до 1есяцев), длительновегетирующие (от 8 до 12 месяцев); для фаз генера-зного развития - кратко- (до 1 месяца), средне- (от 1 до 2 месяцев), ительно- (свыше 2 месяцев) цветущие, плодосозревающие, диссеминиру-[ще. По основным фенофазам видов составлены кривые развития. Расчет личественного состава фитоценозов по каждому указанному признаку и возможность получить спектры экобиоморф и ритмологические спёк-ы с выявлением типичных диапазонов варьирования количественных олого-биологических признаков в системе типов растительности. Поми-• этого представляется существенным изучение систематической струк-ры сообществ и их состава по типам ареалов. Совокупность указанных рактеристик дает объективное представление о фитоценозе как об отно-гельно целостной системе, организованной под влиянием определенных кторов экологического режима.

Глава 3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МОЖЖЕВЕЛОВЫХ РЕДКОЛЕСИЙ ЮЖНОГО СКЛОНА НИКИТСКОГО ХРЕБТА

■г

Биоморфологически были исследованы две ассоциации можжевело-[х редколесий, расположенные изолированно друг от друга в нижней 50-450 м н.у.м.) и средней (560-620 м н.у.м.) частях пояса лесной стительности региона. Систематические спектры сообществ близки к ектрам флор Древнего Средиземноморья. Ведущую роль здесь играют мейства Asteraceae, Роасеае, Fabaceae, Lamiaceae, Rosaceae, Liliaceae, iryophyllaceae, Brassicaceae, Apiaceae, Rubiaceae.

Аре алогическое ядро можжевеловых редколесий формируют видыг «алы которых связаны с областью Древнего Средиземноморья; древнер-диаемиоморского и переходного европейско-средиземноморского типов/ , Наибольший удельный вас в спектрах основных биоморф имеюттЮЛи- ' 1рпические травы (47,0-51, 7%). На средиземноморский характер данных; обществ указывает высокое положение древесных и полудревесных юморф (21,0-25,3%) и разнообразие однолетних трав (14,4-25,0%).

Для можжевеловых редколесий типично преимущественное развитие однопобеговых (39,0-39,1%) и рыхлокустовых (40,2-43,2%), симподи-альных (58,3-65,3%), полурозеточных (48,3-51,5%), летне-зимнезеленых (37,1-51,7%), растений с двумя генерациями листьев и побегов (67,871,2%), озимых (48,1-50,8%). Лидерство указанных биоморфологических групп по числу видов сохраняется в можжевеловых редколесьях независимо от их пространственного расположения по высоте над уровнем моря и влияния различных условий экологического режима (рельеф, геоморфологические процессы, мощность и характер почвы и т.д.), что свидетельствует о типично средиземноморской природе этих сообществ.

В области подземных побегов у растений можжевеловых редколесий превалируют корневища (39,8-45,8), по преимущству короткие (29,934,0%). По признакам структуры и глубины корневых систем здесь многочисленны стержнекорневые (68,2-73,5%) и глубококорневые (41,752,5%).

Сходство основных параметров эколого-биологической структуры отмечается и при сопоставлении состава компонентов можжевеловых сообществ по их отношению к водному и световому режимам: лидируют ксеромезофиты (52,9-63,6%) и гелиофиты (45,8%).

По типам ритмов вегетации в составах изученных ценозов преобладают круглогодичнозеленые растения (46,6-59,3% ), а по продолжительности вегетации - длительновегетирующие (59,0-61,1%).

В фенофазах цветения, плодосозревания, диссеминации на первом месте стоят виды летних ритмотипов, а по продолжительности фаз -среднецветущие (49,2-54,6%), краткосозревающие (44,9-46,6%), средне-диссеминирующие (39,8-43,9%).

Ритмика вегетации списывается средиземноморскими кривыми (рис. 1 АI и Ш), где ранневесенне-раннелетний подьем сменяется среднелетне-среднеосенним спадом с последующим средне-позднеосенним подьемом, переходящим в зимнюю депрессию. Оптимум вегетации наблюдается для изученных сообществ в 3 декаду апреля и во 2 декаду мал, что обусловлено наступлением устойчивых положительных температур воздуха. Продолжительность оптимума лимитируется наступлением сухого периода (3 декада мая и 1 декада июня). Дальнейший процесс вегетации фитоцено-зов отражает ход сезонной динамики тепла и влаги, из-за чего кривые вегетации демонстрируют экологическую (в данном случае средиземноморскую) природу можжевеловых сообществ.

Кривые цветения данных сообществ также выявляют их средиземноморскую специфику. Отметим круглогодичное цветение растений высокоможжевеловой ассоциации (рис. 1 Б I ), раннее начало цветения компонентов (рис. 1 Б Ш ), наличие здесь осеннецветущих растений. Кривые цветения одновершинны, экспрессивны: резко нарастают и стремительно падают, вычленяя максимум цветения для изученнных сообществ, приходящийся на 3 декаду июня. Кривые же зацветания многовершинны - каждый пик кривых зацветания определен ритмогруп-пой видов, для которых гидрометеорологические условия определенной декады наиболее благоприятны для развития.

лава 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ

В гипсометрическом створе 450-1300 м н.у.м. были выделены четыре оциации хвойных лесов: две сформированы сосной крымской в сред-I части пояса (450-670 м н.у.м.) и две с преобладанием сосны Коха в 1хней части пояса лесной растительности региона (1200-1300 м н.у.м.). В составе всех сообществ стабильно доминируют виды семейств Ьегасеае, РаЪасеае, Роасеае, Иозасеав, Ьапиасеае, ЬШасеае, Orchidaceae, 1асеае, £ЗсгорЬи1аг1асеае, КиЫасеае, Вгаввгсасеав. Данный системати-:кий спектр относится к средиземноморскому типу. Ядро флоры сообществ сосновых лесов составляют виды древнесреди-шоморского и переходного европейско-средиземноморского типов аре-эв. Лишь в лесах с преобладанием сосны Коха средиземноморское ядро ¡новых лесов замещается голарктическими и палеарктическими эле-нтами, что говорит об усилении влияния умеренно-голарктических ористических комплексов в условиях верхнего пояса растительности. Среди основных биоморф наибольшую по численности биоморфогруп-формируют поликарпические травы (61,0-74,3% ), удельный вес кото-IX увеличивается в составе сосновых лесов по высоте над уровнем моря, ль древесных и полудревесных биоморф с увеличением высоты посте-нно падает.

Несмотря на неоднородность экологических условий для каждой виденной на высотном профиле ассоциации, что связано с контрастностью дротермического режима по градиенту высоты над уровнем моря, все они юют весьма схожий баланс жизненных форм, указывающий на преобла-ние средиземноморских черт в природе сосновых лесов региона.

Во всех изученных сообществах доминируют рыхлокустовые (41,9-е,3%), полурозеточные (41,8-50,9%), летне-зимнезеленые (44,1-46,7% ), гды с двумя генерациями листьев и побегов (50,9-56,6%), озимые (47,2-¡,9%). Увеличение влажности климата и снижение температур воздуха ¡условливает рост в составе сообществ с преобладанием сосны Коха числа зрозеточных (до 46,1%), летнезеленых (до 44,7%), видов в одной нерацией побегов и листьев (до 49,1%), моноциклических (до 36,2%); м не менее в составе кохососновых ценозов лидерства по указанным >следним параметрам не наблюдается (лишь в крымско-кохососновом мзу преобладают безрозе-Гочные).

По характеру приземных и подземных побегов доминируют корне-мцные (44,8-58,9%), по преимуществу короткокорневищные (24,35,0% ), а по глубине корневой системы - глубококорневые (45,5-60,3% ). онтрастность экологических режимов, возникающая по градиенту выли над уровнем моря, четко отразилась на составе компонентов сосно-¡¿х лесов по признаку корневой системы: в крымскососновых лесах змшшруют стержнекорневые (61,0;63,2%), а в лесах с господством зсны Коха - кистекорневые (52,1-53,2%), кроме того в кохососновых есах существенно возрастает число срёднекорневых растений по сравне-ию с крымскососновыми лесами, что связано с увеличением по высоте лажности почвенно-грунтового субстрата.

По отношению к водному режиму в составе большинства сообществ хвойных лесов численно выделяются ксеромезофиты (42,6-54,9%), и лишь в крымско-кохососновом лесу преобладают мезофиты (50,3%). Условия светового режима всюду устойчивы: в составе всех сообществ лидируют сциогелиофиты (39,7-46,5%).

Состав и соотношение ритмогрупп по типам ритмов и по продолжительности фаз развития указывает на определенную однородность изученных сосновых лесов. Почти половина всех видов фитоценозов относится к круглогодичнозеленым (43,4-57,5%), а по продолжительности вегетации - к длительновегетирующим (43,4-57,5%). В циклах цветения и плодосозревания преобладают виды летних ритмотипов. Более пестрая картина распределения видов по ритмогруппам выявлена в фенофазе диссеминации: в составе крымскососновых лесов лидируют летне-осенне-диссеминирующие (36,1-38,2%), в составе же лесов с господством сосны Коха - виды осенних ритмотипов (39,0-48,5% ). По продолжительности развития всюду преобладают среднецветущие (45,4-55,1%), краткосозре-вающие (42,8-60,5), среднедиссеминирующие (36,8-50,3%).

Приведенный анализ количественного состава сосновых лесов по разнообразным эколого-биологическим признакам вскрывает определенное сходство всех изученных ассоциаций по многим параметрам их эколого-биологической структуры. Контрастность гидротермического режима, возникающая по градиенту высоты над уровнем моря, не позволяет обьяснить данную близость едиными условиями среды обитания фитоценозов. Следовательно, внутри пояса хвойных лесов в отношении компонентов всех сообществ действует мощный объединяющий фактор, придающий ассоциациям сходную структурно-биологическую организацию, независимо от их высотного расположения по склону. Таким фактором в конкретных условиях может быть лишь фитоценоти-ческое (эдификаторное) воздействие основных лесообразующих пород хвойных лесов (Pinus pallasiana, P.kochiana Klotzsch ex C.Koch).

Кривые вегетации всех изученных ассоциаций бореального типа (рис. 2 А I-IV ) с подъемом в средневесенне-раннелетний период (максимум вступающих в вегетацию видов приходится на 2-3 декады апреля), раннелетним оптимумом (2 декада июня для крымскососновых лесов и 2-3 декады июня для лесов с преобладанием сосны Коха) и затяжным среднелетне-позднеосенним спадом. Первыми зацветающими видами хвойных лесов являются геоэфемероиды (Crocus angxistifolius, Scilla bifolia L. и др.). Максимум зацветающих видов отмечен в июне - наиболее благоприятном периоде для большинства растений хвойных лесов по гидротермическим условиям. Для сообществ нижней части пояса (крымскососновых) максимум цветущих выявлен в 3 декаде июня и в 1 декаде июля (рис. 2БI и П ), а для ценозов в верхней части пояса (преимущественно кохососновых) он совпал по времени с 3 декадой июля (рис. 2Б Ш и IV ). Процесс оцветания большинства видов сообществ приурочен к средне-позднелетнему периоду с наибольшим дефицитом атмосферных осадков. Последние же цветущие виды отмечены в октябре (Scabiosa columbaria L.), ноябре (Colchicum umbrosum Stev.). Зацветающий в октябре в составе крымско-соснового леса Ruscus ponticus Woronow ex Grossh не прекращает цветения до марта-апреля следующего года.

Глава 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ РЕГИОНА

Лиственные леса на южном склоне Никитского хребта представлены небольшими фрагментами пушистодубового леса в средней части пояса лесной растительности (530-570 м н.у.м.), осинового (990-1000 м н.у.м.) и восточнобукового (1200-1220 м н.у.м.) лесов в верхней части пояса. Леса имеют порослевое происхождение и насыщены ценотическими элементами сосновых лесов, роль которых в травяном покрове данных сообществ незначительна. Наиболее обильными видами здесь являются Euphorbia amygdaloides L., Mercurialis perennis L., Primula vulgaris Huds., Neottia nidus-avis (L.) Rieh., т.е. теневыносливые растения, характерные для типичных лиственных лесов. Исключением здесь служит сообщество пушистодубового леса, состав которого практически неотличим от состава соседних крымскососновых лесов, что можно объяснить как слабой сомкнутостью крон вида-эдификатора, так и незначительным фитоценотическим влиянием дуба пушистого в отношении компонентов фитоценоза.

В систематическом спектре лиственных лесов лидируют семейства Роасеае, Rosaceae, Asteraceae, Lamiaceae, Fabaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Apiaceae, Rubiaceae, что указывает на двойную природу этих сообществ: с одной стороны испытывающих влияние средиземноморских флор, с другой - умеренно-голарктических флористических комплексов.

Ареалогическая структура ассоциаций характеризуется численным преобладанием видов двух типов ареалов: древнесредиземноморского, а также голарктического и палеарктического, причем виды древнесредиземноморского типа ареала господствуют в составе пушистодубового леса (47,1% ), а виды голарктического и палеарктического - в составе осинового (34,9%) и восточнобукового (31,7%) лесов.

Среди основных биоморф всюду господствуют поликарпические травы (63,2-76,5%), относительно высокое место древесных и полудревесных биоморф в составе пушистодубового леса (26,3%) указывает на его средиземноморскую специфику.

В спектрах по признакам надземных побеговых органов в составе пушистодубового леса и осинового, восточнобукового лесов также отмечаются существенные различия. В пушистодубовом лесу господствуют рыхлокустовые (42,5%), полурозеточные (48,3%), летне-зимнезеленые (51,7%), растения с двумя генерациями листьев и побегов (64,4%), озимые (44,8%), что указывает на средиземноморский характер синтак-сока. В составе же осинового и восточнобукового лесов лидируют иные биоморфогруппы: однопобеговые (43,3-44,6%), безрозеточные (47,147,6%), летнезеленые (44,2-53,0%), растения с одной генерацией листьев и побегов (50,9-53,0%), моноциклические (45,846,2%).

По характеру подземных и приземных побеговых органов отметим резкое возрастание числа корневищных растений в ценозах лиственных лесов верхнего пояса растительности, что указывает на большую влажность субстрата и является приспособлением растений к произрастанию под густым пологом лиственных пород. Изменение характера почвенно-грунто-вого субстрата под влиянием сомкнутых лиственных деревьев проявляется

в доминировании в осиновом и восточнобуковом лесах кистекорневых (50,6-51,9%), тогда как в составе пушистодубового леса превалируют стержнекорневые (69,0%). В составе осинового и восточнобукового лесов возрастает также количество видов с запасающими органами: клубнями, луковицами, утолщенными корневищами, что вызвано ускоренным развитием этих растений весной, до появления листвы на деревьях.

Схожи все три сообщества лишь в доминировании симподиальных (70,5-78,2%) и глубококорневых (41,3-60,9%), хотя по последнему признаку отметим возрастание в составе осинового и восточнобукового лесов среднекорневых (37,3-38,4%) и мелкокорневых растений (16,3-22,1%).

В составе всех ценозов по отношению к световому режиму лидируют сциогелиофиты (36,1-51,7%) и сциофиты (16,1-33,5%), а по отно-шению к водному режиму наблюдаются расхождения: в пушистодубовом лесу доминируют ксеромезофиты (54,0%), в составе же осинового и восточнобукового лесов преобладают мезофиты (50,0-52,8%).

Доминирующий тип вегетации для всех ценозов лиственных лесов -круглогодичнозеленый; по продолжительности же вегетации длительно-вегетирующие лидируют лишь в составе пушистодубового леса (57,5%), в двух других ценозах больше растений со средней по времени вегетацией (48,1-48,8%), что вполне соответствует сокращению здесь длительности вегетационного периода.

Среди ритмотипов цветения всюду выделяются летние (56,3-60,8% ), лидерство которых сохраняется в фазе плодосозревания (55,4-71,3%). В фазе же диссеминации данные ценозы отличает высокий удельный вес как летне-осенних (25,7-44,8%), так и осенних (28,7-34,9%) ритмотипов. По продолжительности указанных фаз практически всюду доминируют среднецветущие (40,0-50,6%), краткоплодосозревающие (51,7-59,0%) и среднедиссеминирую-щие (47,6-51,4% ). По продолжительности диссеминации исключением является пушистодубовый лес, где лидируют длительнодиссеминирующие (40,2%).

Кривые вегетации лиственных лесов по своему характеру схожи - все они бореального типа (рис. 2А V-VTI ). Начало вегетации растений приурочено к ранней весне, когда появляются проталины, но кое-где еще сохраняется снег. Далее число вегетирующих быстро растет. Максимумы вступающих в вегетацию видов всюду зафиксированы в период с 3 декады апреля по 1 декаду мая. Оптимумы же вегетации по времени наступления для каждого сообщества различны: в осиновом лесу он приходится на 1 декаду июня, в восточнобуковом лесу - на 2 декаду июня, в пушистодубовом лесу - с 3 декады мая по 3 декаду июня. Отличия в продолжительности оптимумов обусловлены неблагоприятным влиянием на вегетацию растений условий летнего затенения почти сомкнутых ценозов осинового и букового лесов; длительный же оптимум вегетации пушистодубового леса определяется его относительно слабой сомкнутостью. Кривая вегетации осинового и восточнобукового лесов' имеет резкий среднелетне-среднеосен-ний спад и характерно сжата по бокам. Среднелетне-позднеосенний спад кривой вегетации пушистодубового леса не имеет столь резких очертаний.

Первые зацветающие виды лиственных лесов отмечаются- ранней весной; Viola alba, Galanthus plicatus Bieb., Scilla bifolia. Кривая зацветания во всех ценозах двухвершинна (рис. 2Б У-УП ): малый средневесен-

ний пик составляют виды с наибольшим покрытием в лиственных лесах, зацветание которых приурочено к безлистной фазе развития сообщества; основной ранне-среднелетний пик обусловлен малообильными видами, сосредоточенными в сравнительно слабозатененных экотопах (ценотичес-кими элементами сосновых лесов). Выделяется пушистодубовый лес, в котором по численности и по обилию доминируют виды, характерные для крымскососновых лесов. Процесс цветения растений осинового и восточ-нобукового лесов скоротечен с максимумами цветущих в 3 декаде июля -1 декаде августа. Цветение же растений пушистодубового леса идет более плавно с максимумом цветущих в 3 декаде июня.

Глава 6. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОРЕННЫХ ТИПОВ ЯЙ ЛИНСКОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

На Никитской яйле (1470 м н.у.м.) были исследованы в пределах ее прибровочного склона (1100-1320 м н.у.м.) три коренных типа яйлинской растительности: петрофитно-луговая, петрофитная и нагорная луговая степи.

Систематический спектр всех синтаксонов является средиземноморским. Здесь устойчиво лидируют семейства А^егасеае, Роасеае, Новасеае, РаЬасеае, Ьапиасеае, 8сгорЬи1апасеае, СагуорЬу11асеае, 1лНасеае, ВгаззЬ сасеае.

Ареалогическая структура ассоциаций определяется большим количеством видов средиземноморского или переходных к нему типов ареалов. Средиземноморское ядро флоры яйлинских сообществ замещается отчасти лишь в составе нагорной луговой степи голарктическими и палеаркти-ческими элементами.

По составу основных биоморф всюду господстг.утот поликпрпипеские травы. Средиземноморские'черты петрофитно-лугозсй т*г"рс.^-—тотт степей проявляются в разнообразии полудревесных биоморф (13,9 -22,0%) и, в какой-то мере, однолетних трав (16,3%). Сообщества характеризуются преобладанием рыхлокустовых (34,8-39,4%), симподиаль-ных (65,0-75,6%), полурозеточных (45,7-56,3%), летне-зимнезеленых (41,4-60,8%), видов с двумя генерациями листьев и побегов (61,6-71,1%), озимых (29,6-40,9%) и ди- и полициклических (31,047,4%), корневищных (53,2-70,4%), из которых лидируют короткокорневищные (38,1- . 44,4%), стержнекорневых (51,9-64,0%), ксеромезофитов (53,3-61,6%) и гелиофитов (51,7-62,2%). Ведущие параметры эколого-биологической структуры яйлинских коренных типов растительности отражают их средиземноморский характер.

В составе синтаксонов господствуют круглогодичнозеленые (50,765,7%), растения летних циклов цветения (57,8-64,5%), плодосозрева-ния (51,9-67,0%), диссеминации (32,4-43,8%), что четко вычленяет летний период из годичного сезонного цикла по сочетанию тепла и влаги, благоприятного для прохождения большинством видов всех фаз сезонного развития. По продолжительности фаз имеют ведущее положение длительновегетирующие(64,7-73,3%), среднецветущие(51,9-59,1%), крат-коплодосозревающие (50,2-55,2% ), среднедиссеминирующие (49,5-51,1% ).

Сопоставление синтаксонов близких типов растительности по ведущим параметрам их эколого-биологической структуры на прибровочном склоне и яйлинской поверхности (данные В.Н.Голубева, 1978) показало, что ассоциации прибровочного склона, принадлежа к разным типам растительности, походят более друг на друга, чем на свои собственно яйлиыские аналоги. Данный факт обьясняется влиянием на ценотически разнородные элементы яйлинских сообществ (петрофитные, нагорные луговые, луговые, лесные) условий относительно однородного экологического режима прибровочного склона, заключающегося в единой экспозиции, близких гидротермических условиях, щебнистости почв, что приводит к закреплению в составе этих синтаксонов видов, обладающих комплексом сходных структурно-биологических признаков. Основным фактором ценотической дифференциации в данных условиях является различная .мощность почвенно-грунтового субстрата: для петрофитно-луговой степи характерны преимущественно маломощные, для петрофит-ной степи - маломощные, нагорной луговой степи - преимущественно среднемощные почвы.

Ритмика вегетации петрофитно-луговой и петрофитной (рис. 1АП и 1У ) степей отражает черты средиземноморского типа: ранневесенне-раннелет-ний подъем (оптимум в 3 декаде мая -1 декаде июня) сменяется затяжным ранне- (средне-) летне-среднеосенним спадом, вызванным дефицитом атмосферной влаги и иссушением маломощных почв; на 3 декаду октября приходится пик кривой вегетации, вызванный вступлением в фазу зимне-зеленых однолетников; далее кривая переходит в стадию зимней депрессии. Ритмика вегетации нагорной луговой степи (рис. 1 А V ) имеет типично бореальные характеристики: ранне-поздневесенний подъем сменяется затяжным поздневесенне-раннелетним оптимумом (со 2 декады мая по 2 декаду июня), что обьясняется лучшей задернованностью и лучшими водоудерживающими свойствами среднемощных почв, а среднелетне-ран-неосенний спад кривой весьма плавен. Ритмика цветения компонентов яйлинских сообществ прибровочного склона (рис. 1 Б П, 1У, У ) характеризуется стремительным зацветанием, что приводит к резкому росту кривой, особенно в поздневесенне-раннелетний период, максимумом цветения в ранне-среднелетний период (петрофитн о-луговая степь - 3 декада июня, петрофитная -1 декада июля, нагорная луговая - 3 декада июля) и быстрым оцветанием компонентов в средне-позднелетний период.

_Ц, 3 > _

'Г 'V 'ГЧ^П

С з V > ? и" 'Месяци

I 3 л- » 9 й I 5 5- V V II Меслц,ц

Рис. 1. Кривые сезонного развития растительности можжевеловых редколесий (1 и Ш) и яйлинских степей: петрофитно-луговой (П), петро-фитной (1У), нагорной луговой (У) по средним данным за 1991-1992 гг.

Условные обозначения: А - вегетация, В - цветение; подекадные суммы видов: 1 - вступающих в фазу, 2 - пребывающих в фазе, 3 - выходящих из фазы.

1G

Рис. 2. Кривые сезонного развития растительности хвойных (I и II -крымскососновых, III и IV - кохососновых) и лиственных (V - пушисто-дубового, VI - осинового, VII - восточнобукового) лесов по средним данным за 1991-1992 гг.

Условные обозначения: А - вегетация, Б - цветение;

(подекадные суммы видов: 1 - вступающих в фазу, 2 - пребывающих в фазе, 3 - выходящих из фазы).

ВЫВОДЫ

1 .В составе всех изученных синтаксонов преобладают виды семейств Asteraceae, Роасеае, Fabaceae, Rosaceae, Lamiaceae, что отражает их средиземноморскую природу.

2. Господствующей биоморфой для всех типов растительности являются поликарпические травы. Средиземноморский характер петрофитно-луговой, петрофитной степей и можжевеловых редколесий выражается в относительно высоком удельном весе полудревесных растений, а также однолетних трав.

3. По признаку способа возобновления побегов всюду доминируют симподи-альные, по глубине корневой системы - глубококорневые, по структуре подземных и приземных побеговых органов - короткокорневшцные.

4. По динамическим ритмологическим признакам в составе синтаксонов превалируют круглогодичнозеленые, виды летних ритмотипов цветения и плодосозревания; по продолжительности фаз .всюду лидируют среднецветущие, краткоплодосозревающие, среднедиссеминирующие.

5. Гемиксерофильные можжевеловые редколесья характеризуются следующими параметрами эколого-биологической структуры: доминированием рыхлокустовых и однопобеговых, растений с двумя генерациями

- листьев и побегов, летне-зимнезеленых, озимых, стержнекорневых, ксе-

ромезофитов, гелиофитов, видов летней диссеминации. Ритмика вегетации данных сообществ идет по средиземноморскому типу. Флористическое ядро здесь формируют виды древнесредиземноморского и европейско-средиземноморского типов ареалов.

6. Эколого-биологическая структура ксеромезофильных сосновых лесов отличается преобладанием рыхлокустовых, полурозеточных, растений с двумя генерациями листьев и побегов, летне-зимнезеленых, озимых, ксеромезофитов, сциогелиофитов, видов летне-осенней и осенней диссеминации. Ядро флоры составляют виды, связанные происхождением с Древним Средиземноморьем. По градиенту высоты над уровнем моря состав ценозов хвойных лесов изменяется: если в крымскососновых лесах доминируют стержнекорневые, то в лежащих выше по склону кохососно-вых лесах - кистекорневые. Кроме этого, в кохососновых лесах возрастает роль безрозеточных, мезофитов, а средиземноморская флора замещается голарктическими и палеарктическими элементами.

7. Яйлинские типы растительности в целом характеризуются преобладанием рыхлокустовых, полурозеточных, растений с двумя генерациями листьев и побегов, ди- и полициклических, стержнекорневых, летне-зимнезеленых, ксеромезофитов, гелиофитов, летне-осеннедиссеминиру-ющих. Во флоре здесь господствуют древнесредиземноморские элементы. Кривые вегетации петрофитно-луговой и петрофитной степей имеют средиземноморские очертания. Ход вегетации нагорной луговой степи, расположенной в более мезофильных условиях на среднемощных почвах, бореального типа; в данных условиях отмечается рост числа голарктических и палеарктических флористических элементов.

8. Общие параметры эколого-биологической структуры можжевеловых редколесий, сосновых лесов и яйлинских типов растительности отражают их средиземноморский характер. Лишь кохососновые леса и нагорная луговая степь при преобладании средиземноморских черт имеют особенности, свойственные бореальной растительности.

9. Неморальные лиственные леса верхнего пояса растительности отличает доминирование однопобеговых, летнезеленых, безрозеточных, видов с одной генерацией побегов и листьев, моноциклических, кистекорневых, мезофитов, сциогелиофитов и сциофитов, средиевегетирующих, осеннедис-семинирующих. В ареалогическом спектре здесь господствуют виды голарктического и палеарктического типа ареала. Указанные параметры позволяют определить лиственные леса региона в качестве типа растительности с преобладанием бореальных характеристик, совмещающихся с чертами средиземноморских флор, что обусловлено вторичностью этих лесов и их насыщенностью ценотическими элементами сосновых лесов.

Пушистодубовый лес в средней части пояса лесной растительности региона по своим параметрам близок к соседним' сосновым лесам, т.е. обладает средиземноморской природой.

10. Структурно-биологическая организация сомкнутых лесных ценозов (сосновых, лиственных) в наибольшей степени определяется влиянием стабилизирующей функции основных лесообразующих эдификатор-ных видов, сглаживающей контрастность экологических режимов внешней среды, возникающую по градиенту высоты над уровнем моря.

11. Структурно-биологическая организация яйлинских травянисто-полукустарничковых фитоценозов, составленных разнородными ценоти-ческими элементами (петрофитными, нагорными луговыми, луговыми, лесными) обусловливается влиянием относительно однородных условий экологического режима территории (единая экспозиция, близкие гидротермические условия, щебнистые почвы); ведущим фактором ценотичес-кой дифференциации здесь является различная мощность почвенно-грунтового субстрата в отдельных частях прибровочного склона.

12. Количественный анализ типов растительности южного склона Никитского хребта показывает фоновое состояние растительности южного макросклона Главной гряды Крымских гор. Данная модель растительности региона является основой для охраны, долгосрочного мониторинга и реконструкции синтаксонов при сильных нарушениях.

Список работ, . опубликованных по теме диссертации

1. Никифоров А.Р. Флуктуации сезонного развития растительных сообществ Южного берега Крыма // Актуальные вопросы экологии и охраны природы предгорных экосистем / Материалы межресп. научн. -практич. конференции. - Краснодар, 1993. • С.33-36.

2. Голубев В.Н., Никифоров А.Р. Разногодичные флуктуации сезонного развития компонентов пушистодубово-высокоможжевелового леса Южного берега Крыма // Бюл. Никит, ботан. сада. - 1993. - Вып. 76.

3. Голубев В.Н., Никифоров А.Р. Эколого-биологическая структура растительных сообществ хвойных лесов южного склона Никитского хребта // Укр. ботан. журн. - 1994. - Т.51 ,№5.

4. Голубев В.Н., Никифоров А.Р. Эколого-биологическая структура основных типов растительности юго-восточного прибровочного склона Никитской яйлы // Укр. ботан. журн. - 1994. - Т.51 ,№6.