Эколого-биохимические особенности метаболизма веществ-регуляторов первичного обмена в живых организмах в условиях Центральной Якутии

Попова, Альбина Саввична

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биохимические особенности метаболизма веществ-регуляторов первичного обмена в живых организмах в условиях Центральной Якутии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биохимические особенности метаболизма веществ-регуляторов первичного обмена в живых организмах в условиях Центральной Якутии"

На правах рукописи

ПОПОВА Альбина Саввична

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА ВЕЩЕСТВ-РЕГУЛЯТОРОВ ПЕРВИЧНОГО ОБМЕНА В ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

Специальность 03,00.1 б — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск-2003

Работа выполнена на кафедре биохимии биолого-географического факультета Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Кершенгольц Борис Моисеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Абрамов Алексей Федорович

заседании диссертационного совета Д 212.306.03 при Якутском государственном университете им. М.К. Аммосова по адресу: 677891, Якутск ул. им. Белинского, 58,

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова по адресу: 677891, Якутск, ул. им. Белинского, 58.

доктор биологических наук

Глянько Анатолий Константинович

Ведущая организация:

Институт биологических проблем крнолитозопы Сибирского отделения РАН

Защита диссертации состоится декабря 2003 г. в 10

часов на

Автореферат разослан

Ученый секретарь л

диссертационного совета /лН^^- Данилова Н.С.

Общая характеристика работы

Актуальность темы исследования. Одной из актуальных проблем современной биологии является изучение путей и механизмов экологических адаптации (Казначеев, 1980; Панин, 1983; Хочачка, Сомеро, 1988). Особого внимания в данном аспекте заслуживает изучение на молекулярном уровне общих закономерностей эколого-биохимических механизмов формирования адаптацнй различных организмов к условиям Севера. Решение этой задачи С каждым годом приобретает все большую остроту. Это вызвано не столько интенсификацией хозяйственной деятельности человека на Севере, сколько необходимостью охраны здоровья северян, за счет обеспечения жизнедеятельности адекватного функционирования системы регуляторов первичного обмена в экстремальных эколого-климатических условиях.

Особый теоретический и практический интерес представляют интегрированные и сравнительные исследования по особенностям биохимических механизмов адаптации различных организмов (растений, животных, человека) к изменяющимся условиям в зависимости от их преадаптированности к среде обитания (Животовскнй, 1988; Кершенгольц, 1991; Меерсон, 1993). Свободные аминокислоты, глюкоза, стероиды и их производные при биохимических адаптация* организмов принимают участие в перестройках первичного обмена, его регуляции, связанных как с поддержанием структурной целостности макромолекул и надмолекулярных комплексов, так и с энергетическим обеспечением и поддержанием систем, регулирующих скорости и направления метаболических процессов в соответствии с потребностями организма. Степень устойчивости организма в той или иной среде обитания, а также специфику биохимических адаптивных реакций данного организма к изменяющимся условиям внешней среды отражают изменения активности различных аитиоксидантов, связанных с активностью пероксид-ного окисления липидов (БарабоЙ, 1992; Бурлаковаидр., 1998).

В этой связи свободные аминокислоты, глюкоза, холестерин и различные ан-тиоксиданты рассматриваются нами в данной работе как вещества - регуляторы первичного обмена, либо их предшественники или маркеры адекватности адап' тивной реакции организма на внешние раздражители (Величковский, 2003).

Цель исследования - выявить закономерности в перестройках аминокислотного и углеводно-липидного обменов, в функционировании антиоксидантных систем общих для организмов растений, животных и человека при экологических адаптациях в условиях Центральной Якутии.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить влияние действия температур минус 3 - 5С° на изменения содержания свободных аминокислот в тканях дикорастущих и культурных растений.

2, Установить влияние минерального питания (ЫадРбоКйо) при различном водном режиме на содержание свободных аминокислот в надземных органах дикорастущих растений. ___

Г'

1 '¿»«чч *

3. Определить особенности динамики активности высоко- и низкомолекулярных антиоксндантов (АО) в тканях дикорастущих кормовых и лекарственных растений в онтогенезе и При длительном хранении в условиях Центральной Якутии.

4. Сравнить особенности сезонной динамики амплитуды колебаний содержания низкомолекулярных антиоксндантов в молоке коров, имеющих различный адаптивный потенциал и уровень первичного обмена,

5. Изучить влияние микроэлементных добавок в питании растений и животных на актиоксндантный статус организма в зависимости от уровня первичного обмена.

6. Определить зависимость содержания глюкозы и холестерина в крови практически здоровых жителей Якутии от сроков проживания в данном регионе и сезона года в зависимости от степени адекватности уровня их первичного обмена экологическим условиям Якутии.

Рабочая гипотеза. Предполагаемым теоретическим подходом является концепция, согласно которой при биохимической форме адаптации к экологическим условиям Центральной Якутии в организмах различных видов (растения, животные, человек) происходят близкие качественные изменения в обмене аминокислот, углеводпеклипидном метаболизме и функционировании антиоксидантиых систем, определяющих адекватность регуляции первичного обмена. Количественные характеристики адаптационного процесса по вышеназванным показателям зависят от степени преадаптированности организмов к данным условиям жизни.

Основные положения, выносимые на защиту,

1. Биохимические адаптации различных видов организмов к экологическим условиям Центральной Якутии, заключающиеся в использовании метаболитов первичного обмена, включая аминокислотный, углевод но-липидный метаболюмы и функционирование антиоксидантиых систем в качестве веществ-регуляторов, близки.

2. Количественные характеристики функционирования вышеназванных систем зависят от степени пре адаптации - потенциала толерантности этих организмов к условиям Центральной Якутии.

Научная новизна работы. Исследованы особенности метаболизма отдельных ветвей основного обмена (аминокислотного, углеводного, стероидного) организмов растений, животных и человека с различным адаптивным потенциалом при действии определенных (низкая температура, увлажненность, минеральная подкормка, смена сезонов года) экологических факторов среды в условиях резко континентального климата Центральной Якутии.

Получены данные по динамике активности отдельных антиоксндантов и интегрального содержания низкомолекулярных АО в зависимости от фазы развития и сроков хранения в тканях дикорастущих лекарственных (б видах) и кормовых растений (12 видах) Центральной Якутии.

Впервые дана количественная характеристика накопления токоферолов и аскорбиновой кислоты в молоке и крови коров в динамике в зависимости от их

адаптивного потенциала, сезона года и микроэлементных добавок в рацион, установлена региональная особенность их сезонной динамики.

Получены количественные данные по содержанию в крови глюкозы и холестерина в различных контингеитах населения в зависимости от сроков проживания; выявлена специфичность характера сезонной динамики этих показателей в зависимости от степени адаптированности людей к условиям Центральной Якутии.

Практическая значимость. Результаты исследований, изложенные в диссертации, могут быть использованы при решении проблем, связанных с коррекцией здоровья человека на Севере (при фитотерапии), оптимизации питания жителей Севера и интенсификации животноводства в Центральной Якутии. Данные, полученные по влиянию низкотемпературного режима в период вегетации и минеральной подкормки лекарственных и пищевых растений могут быть использованы при их интродукции.

Материалы исследований используются автором при разработке и чтении лекций по авторскому спецкурсу «Биохимические основы диетологии», отдельных ключевых глав по спецкурсу «Экологическая биохимия» для студентов биолого-географического факультета ЯГУ, а также для студентов Института физкультуры и спорта. ЯГУ по разделам региональных особенностей обмена веществ в организме человека на Севере по общепрофессиональной дисциплине «Биохимия».

Апробация работы. Основные положения и результаты работ были доложены и обсуждены на следующих международных, российских и республиканских конференциях и симпозиумах: ряд республиканских научных конференций, организованных ЯФ СО АН СССР и ЯНЦ СО РАН (1972г., 1974 г., 1975 г., 1976 г., 1977 г., 1980 г„ 1996 г., 2000 г.); 1-й Всесоюзный симпозиум по молекулярной и прикладной биофизике сельскохозяйственных растений (Краснодар, 1974); междунар. семинар-симпознум «Экологические традиции аборигенов Севера в интересах выживания человечества» (Якутск, 1993); междунар. научн. конф. "Через толерантность к взаимопониманию и миру" (Якутск, 1994);.междунар. научно-практ. кокф. «Проблемы охраны генофонда народов Севера» (Якутск, 1995), По теме диссертации опубликовано всего 31 печатная работа, в том числе 3 монографии и 2 учебно-методических пособия.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, литературного обзора, описания материалов и методов исследования, использованных при выполнении работы, трех глав с анализом собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов и библиографического указателя, включающего 232 наименования отечественных и иностранных литературных источников. Диссертация изложена на 163 страницах, содержит 22 таблицы и 15 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи работы, перечислены основные положения, выносимые на защиту.

Глава I. Обзор литературы. Проведен анализ информации по проблеме биохимических форм адалтаций живых организмов при воздействии экологических факторов, в том числе Центральной Якутии и дана характеристика региональных особенностей этих факторов. Сделан вывод о необходимости исследования специфичности изменений в метаболизме ре[уляторов первичного обмена и антиоксидантов в организмах с различным уровнем преадаптапии к условиям Севера для оптимизации питания растительных и животных организмов и сохранения здоровья человека на Севере.

Глава 2.Матернал и методы исследования.

Объектами исследований являлись: а) 16 видов дикорастущих кормовых и лекарственных растений из 8 семейств и 3 вида культурных растений из 3-х семейств, имеющих универсальное хозяйственное значение; б) крупный рогатый скот шести породных групп; в) коренное и приехавшее из-за пределов Якутии население, проживающее в поселках и городах Центральной Якутии.

Влияние отрицательных околонулевых температур воздуха на аминокислотный состав тканей растений исследовали в вегетационных сосудах в камере -леднике, оборудованном в слое многолетней мерзлоты. Опыты с подкормкой растений минеральными веществами проводили на территории Якутского Ботанического сада путем поверхностного внесения удобрений под дикорастущие кормовые растения в составе N90 Р« К« в начале июня на различных по степени увлажнённости участках: а) остепнённый; б) заливной; в) заболоченный. Томаты выращивались в Якутском Ботаническом саду в условиях открытого грунта и искусственного полива. Внекорневую подкормку микроэлементами проводили во время бутонизации и завязывания плодов (контроль - опрыскивание водопроводной водой; 0,02% раствором МдЭО«; 0,02% раствором ХпЭО^). Опыты по дополнительной подкормке животных микроэлементами были поставлены в Покровском ОПХ Якутского НИИСХ на 3-х группах коров, однородных по возрасту и породности: 1) контрольная группа (обычный рацион); 2) добавка к обычному рациону К1 - 2,6 мг на 1 животное в сутки; 3) добавка к обычному рациону комплекса микроэлементов на 1 животное в сутки: С0О2 — 10 мг, СгйС^ — 75 мг, К1 - 2,6 мг, МпБО*- 150 мг).

Биохимическая характеристика изучаемых объектов была выполнена с помощью ряда стандартных методик, адаптированных к современным измерительным приборам (СФ фирмы Вескшап 600 и др.): содержание суммы НМАО (Ермаков,1987), аскорбиновой кислоты (Журавлев, 1963; Ермаков,1987; Пушкина, 1963;), токоферолов и каротинов с использованием методов хроматографиче-ской очистки (Кармолиев, 1971; Лебедев, 1969;), количества хлорофиллов (Окун-цов, 1966), аминокислот (Пасхина, 1964), глюкозы в крови (Балаковский,1987), общего холестерина в крови (Меньшиков, 1983) полифанолоксидазной и каталаз-ной активности (Починок, 1970), Собранный материал обработан стандартным вариационно-статистическим методом, для установления достоверности разницы вариантов использован параметрический анализ (Лакин, 1990).

Глава 3. Особенности обмена аминокислот и активности антиоксидант-ных систем в дикорастущих и культурных растениях, произрастающих в условиях Центральной Якутии

Поскольку растения являются начальным звеном трофической цепи и оказывают существенное влияние на метаболизм в организмах животных и человека мы изучили в дикоросах и в культурных растениях (томатах) влияние некоторых экологических факторов на динамику свободных аминокислот и антиоксидантов.

В тканях травянистых дикорастущих холодостойких растений, приспособленных к эколого-климатическим условиям Севера, при воздействии слабых заморозков практически не снижается скорость первичного обмена. Но резкие, в том числе кратковременные колебания температуры воздуха, вызывают изменения регуляции в обмене веществ, связанные с повышением энергетических потребностей, активацией систем пероксидкого окисления липидов и антиоксида нт-ной защиты. В связи с этим изучены количественные изменения банка свободных аминокислот в вегетативных органах дикорастущих после действия кратковременных отрицательных околонулевых температур (минус 3-5 С0; рис.1).

мг/г

1 ОПЫТ

? А контрмина !

; ! \ - Ж-опытсумча ;

1 а/ч I

------1 10

йминокдегатч

Рис. 1 Влияние температур иинус 3-5С"на содержание свободных аминокислот а надземных органах осоки прямостоящей в фазе кущения

Результаты опытов показали снижение суммы свободных аминокислот в надземных органах опытных растений в пределах от 26 до 34% по сравнению с контролем. Значительное уменьшение количества отдельных аминокислот в наших опытах можно объяснить активацией некоторых полифен о локсидаз, в частности, -тирозиназьг, после повреждающего действия отрицательных около нулевых температур.

Резкое снижение содержания серина и аланина, по-видимому, связано с превращением этих веществ в глицин или в пировиноградную кислоту с последующим их использованием на энергетические нужды. Кроме того, низкие температуры, вызывая активацию процессов пероксидного окисления липидов, способствуют более активному синтезу и использованию низко молекулярных антиокси-

дантов. Поэтому снижение содержания серина, цистеина и аланина можно рассматривать как результат вовлечения их в качестве структурного материала для синтеза глутатиона, являющегося антиохсидантом и стимулятором индол и л уксусной кислоты (ИУК). Кроме того, сам цистеин является мощным антиоксидан-том. Снижение уровня мегионина, по-видимому связано не только с его расходованием в качестве антиоксиданта, но и с тем, что в экстремальных условиях он, вместе с серином, активно включается в синтез холина И фосфолипидов (Крето-вич,198б), Содержание некоторых аминокислот в опытных растениях остается не только неизменным, но и повышается, в частности, лейцина, глутамата и фенила-ланина. Увеличение содержания последнего, по-видимому, является одной из адаптивных реакций растений к экстремальному действию низких температур. Известно, что избыточное наличие ароматической аминокислоты фенил аланина вызывает взрастание вегетативных органов растений, а искусственная добавка его в рацион крыс по данным Расселя (цит, Гулый, 1977) ускоряла рост последних. Повышение содержания глутамата после действия заморозка также является адаптивной реакцией растения после стресса, так как эта кислота - -ключевое вещество многих метаболических процессов и более активно образуется в процессе связывания избытка аммиака, а затем способствует ускорению трансамннирова-ния аминокислот и их утилизации в качестве биоэнергетического субстрата. Кроме того, глутамаг - один из метаболитов при синтезе антиоксиданта глутатиона. Подобные изменения содержания аминокислот были получены при действии легких заморозков, как факторов стимуляции роста вегетативных органов на примере менее адаптированной культуры - яровой пшеницы (Попова и др., 1974). Было обнаружено повышение содержания ароматических аминокислот фенипаланнна и триптофана сразу же после действия слабого заморозка, с последующей интенсивной утилизацией этих веществ. Причем быстрое убывание свободного триптофана, накопившегося в надземных частях пшеницы, сопровождалось повышением свободной ИУК на 30 - 33% по сравнению с контролем (без заморозка). В данном случае, вероятно, происходит ферментативное превращение свободного триптофана в ИУК (Полевой, 1982). В отличие от адаптированных дикоросов в листьях яровой пшеницы непосредственно после действия легких заморозков наблюдалось повышение суммы свободных аминокислот, что говорит о катаболизме белков и подавлении процессов их биосинтеза. Таким образом, дикорастущие местные растения генетически (фенетически) более приспособлены к экстремальным условиям Центральной Якутии, благодаря адекватности функционирования системы регуляторов первичного (азотного) обмена экологическим условиям среда. Среди этих веществ можно выделить такие универсальные по своему биологическому значению аминокислоты - предшественники регуляторов первичного обмена, как фенил ал ад ]щ и глутамат.

Представляло интерес изучение характера динамики накопления свободных аминокислот растительного организма при внесении стандартного набора минеральных удобрений, вносимых для повышения урожайности, на фоне разных ус-

ловий водного режима. Из данных таблицы 1 видно, что состав свободных аминокислот в листьях ячменя лугового, произрастающего на сухих участках, обеднен на три аминокислоты, по сравнению с растениями, выросшими на избыточно увлажненных участках. В них не обнаруживаются такие аминокислоты, как тирозин, валин и метионин.

Таблица 1

Содержание свободных аминокислот в листьях ячменя лугового в различных

условиях произрастания (мг% на сырой вес)

Аминокислоты Остегтненный Заливной Заболоченный

1 Лизин 18,3± 0,4 62,0+0,3 15,2±0,5

ас о и я г ЕС Аргинин 67,5± 2,6 80,0+0,2 ! 4,1+0,3

Метиоин + валин - Следы 8,4±0,1

Лейцин + изолейщш 11,7± 0,2 49,(Ш>,9 12,9±0,2

4> Аспарагпновая кислота 138,0+0,4 85,5±0,3 31,0±0,7

о Сернн +гли1шн 7Э,0±0,1 49,5 ±0,1 59,5+1,1

Плотам лновая кислота+треопин* 23,0± 0,9 54,0±0,2 72,5 ±1,5

I Алании Ш,0±2,0 67,0+3,1 14,2±0,3

м Тирозин - 18,3+0,5 72,5+1,7

Общая сумма 441,5±б,б 465,3±5,б 300,3+6,4

* - незаменимая аминокислота

В количественном отношении наименьшее содержание суммы свободных аминокислот отмечается в листьях ячменя лугового, выросшего в условиях болот. Особенно это касается аргинина, аспарггата и аланина. что может быть связано с усиленным включением этих кислот в белковые фракции и использованием их как гликогенных аминокислот (табл.1).

Данные таблицы 2 показывают, что на фоне удобрений М^^К^в различных условиях увлажненности не наблюдается каких-либо различий между вариантами в качественном составе свободных аминокислот в листьях ячменя лугового. В его листьях обнаружены существенные количественные сдвиги при внесении КдаРбоК^ь в основном, в сторону увеличения суммарного содержания аминокислот, причем, преимущественно за счет аргинина, лизина и суммы сеоина с глицином. При сравнении данных таблиц 1 и 2 видно, что в листьях на фоне удобрений при дефиците влаги почвы сумма свободных аминокислот увеличилась в среднем на 26,3%, в условиях переувлажненности - на 75,9%, а в условиях оптимальной увлажненности в листьях повышение составило всего 18% по сравнению с вариантом без удобрений. Минеральная подкормка МэоРвоКбо сопровождалась значительным повышением биомассы опытных растений, особенно на заливных участках травостоя (более чем в 2 раза). Это говорит о том, что в оптимальных условиях аминокислоты максимально включаются в белковые и другие фракции тканей растений.

Таблица 2

Содержание свободных аминокислот в листьях ячменя лугового на фоне Ы^РбсК«) _в различных условиях произрастания (мг% на сырой вес)

Аминокислоты Остепненный Залйаной Заболоченный

я , 1 % Я 2 я Лизин 63,0*1,3 50,2±1,0 46.6±0,9

Лейцины 53,5±1,5 44,Э±0,8 39,€±1,1

Метиони н+вапил Следы Следы Следы

Аргинин 90,0±1,7 €2,3±1,2 49,5±0,7

Заменимые Аспарагяновая кислота 158,5±3,5 ]33,4±2,0 Ю5,0±2,2

Ссрин+глищш 95,0±2,3 89,2±2,7 85,041,2

Глютаминовая кислота + треонин* 33,€±1,0 54,5±1,4 79,4±1,8

Алании 64,0±0,б 75,Э±1,3 80,0±0,1

Тирозин Следы 37,4±0,9 43,0±0,5

Общая сумма 557,€±10,2 546>6±П,3 528,1±9,5

* • незаменимая аминокислота

Таким образом, растения, адаптированные к экстремальным условиям произрастания, используют любой благоприятный для их метаболизма фактор для усиления ростовых качеств. Особенностью в изменениях свободных аминокислот является то, что в благоприятных условиях (заливной луг) дополнительное минеральное питание, включающее азот, не оказывает существенного влияния на содержание свободного лизина. В менее благоприятных условиях произрастания, связанных как с дефицитом влаги (остепненный луг), так и с его избытком (заболоченный луг), добавка азота снижает использование лизина и его концентрация по сравнению с другими аминокислотами значительно возрастает по сравнению с вариантом без удобрения. Если учесть, что эта аминокислота расходуется не только для синтеза белков, но и является составной частью липоильного остатка ацетилтрансферазы, участвующей в обмене пирувата, то по характеру динамики лизина можно судить об интенсивности в целом метаболических процессов в растительных организмах. Такая же картина наблюдается в отношении динамики аргинина, являющегося в организмах растений и животных основным предшественником оксида азота, являющегося антиоксидантом (табл.2).

Анализ динамики содержания количества токоферолов в тканях растений, имеющих кормовое и лекарственное значение по фазам развития показал видовую специфичность. У злаковых и осоковых видов наивысшее содержание токоферолов в листьях установлено в период созревания семян, у остальных — в фазе цветения. Сравнительно высокое содержание токоферолов установлено в тканях посевных культур (табл.3).

Таблица 3

Динамика содержания токоферолов в листьях растений по фазам развития _^_ (в мг% на сырой вес) ___

Растения Фазы фенологического развитая

Вегетация Цветение Созревание семян

1 Ячмень посевной (Hordeum sativa) 25,00*0,63 32,2(Ш),59 42,10±0,69

2 Мятлик луговой (Роа pralensis L.) 8,17±0,19 1U6±0,27 1б,92±0,40

3 Еекмания восточная (Beckmtmnia sryzigachne. (Síeud.) Fem.) 8,50±0,13 10,32±0,31 18,01±0,51

4 Бескильница тонкоцветкоэая (Puccínellia tenuiflora (Giiseb) Scribn. et Merr.) б,13±0,18 19,67±0,41 18,22±0,49

5 Овсяница красная (Festuca rubra L.) 9,15±0,28 16,44±0,41 16,8040,55

6 Полевица Триниуса (Agrostis trinii Turcz.) 8,61+0,22 16,35±0,33 15j37±0,37

7 Ячмень короткоостнстый (Hordeum brevisubutatum (Trin.) Link) 8,32±0,32 27,02±0,71 21,17±0,58

8 Пырей ползучий (Agropyron rcpens (L.) P. Bcauv.) 8,01 ±0,15 15,47±0,48 18,00±0,29

9 Осока вилюйская (Carex wiluica Meinsh.) 9,36+0,34 13,12+0,41 19,18±0,39

10 Мышиный горошек (Vicia cracca L.) 6,01 ±0,09 8,15±0,12 —

11 Горох посевной (Pisum sativum L.) 24,1б±0,49 38,2040,81 —

12 Герань луговая (Geranium pratense L.) 7,32+0,29 9,32±0,35 9,05±0,28

Динамика накопления токоферолов исследовалась также в отдельных тканях широко используемых в практической медицине лекарственных дикорастущих растений: полыни монгольской {Artemisia mongoíica (Dess) Fisch. Ex Nakaí), кровохлебки лекарственной (Sanguisorba officinalis L.), тысячелистника обыкновенного (Achülea nüUefolium L.) и щавеля пирамидального (Sumex thyrsiflorus Fingerh,), У всех исследованных растений наибольшее содержание токоферолов установлено в листьях, а наименьшее - в подземных органах. У полыни монгольской в листьях установлено 11,92±0,38 мг/г, в корнях - 5,58±0,1б мг/г токоферолов. При хранении высушенных растений до 7-9 месяцев в стандартных условиях количество токоферолов и нязкомолекулярных антиоксидантов (НМАО) в них снижается от 50 до 70%. В тканях вышеуказанных растений определяли также ка-талазную и полифенолоксидазную активность, содержание суммы НМАО. Наибольшая активность ферментов - антиоксидантов установлена в листьях растений. Концентрация суммы НМАО в вегетативных органах имеет видовую специфичность. Так, у полыни монгольской максимальное содержание НМАО установлено в соцветиях, а у остальных обследованных лекарственных растений — в листьях.

Внекорневая подкормка теплолюбивой культуры томата, выращенного в открытом грунте с искусственным поливом, микроэлементами магнием и цинком вызвала снижение содержания токоферолов и суммы свободных аминокислот. Фенилаланин и тирозин в обоих опытных вариантах не обнаружены, а суммарное количество аминокислот при добавлении цинка снизилось до 70%. Количество

токоферолов в томатах оставалось сниженным до снятия урожая. Под действием цинка в плодах количество этого антиоксиданта снизилось в среднем на 32%. Добавление цинка и магния не оказало положительного эффекта на синтез хлорофилле в «а» и «б», хотя было установлено достоверное повышение общего белка в листьях и биомассы в целом. Подобные опыты, проведенные ранее с холодостойкой культурой мальвой мутовчатой и на естественном травостое в Якутском Ботаническом саду, установили положительный эффект в накоплении хлорофиллов, токоферолов, каротинов и аскорбиновой кислоты (Попова и др„ 19S6), сопровождаемое существенным повышением их биомассы. Это указывает на то, что у теплолюбивых культур (на примере томата) активация ростовых процессов и общего обмена не обеспечивается адекватной антиоксидантной защитой. Глава 4. Особенности сезонной динамики содержания низкомолекулярных антиоксидактов в молоке и крови коров с различной толерантностью к условиям Центральной Якутия

Промежуточным звеном трофической цепи в наших опытах между дикоро-сами и человеком является крупный рогатый скот. Поскольку молочные продукты занимают достаточно большую часть в традиционном питании коренного насе-ленния мы исследовали содержание НМАО в молоке в зависимости от времени года. Учитывая различную степень толерантности животных к экологическим факторам, мы провели сравнительное исследование сезонной динамики уровня НМАО в молоке коров местной (якутской) и завезенных (холмогорской и симментальской) пород.

В результате многолетних исследований состава молока большого количества коров (п = 180) Центральной Якутии установлена региональная особенность

сезонной динамики содержания в нем токоферола - НМАО, не синтезирующегося в организме животных. Наивысшее содержание токоферолов в молоке коров Центральной Якутии наблюдается в августе, в то время как в условиях Латвии (Вальдман А.Р., Тауцинь Э.Л., 1954) в мае уже наблюдается резкое повышение, а пик содержания этого вещества приходится на июль (рис.2).Эта особенность объясняется тем, что содержание этого вещества в организме животных в основном зависит от поступления их с кормами, а наивысшее содержание токоферолов, как было отмечено выше, в кормовых растениях выявлено во второй половине периода вегетации, то есть в конце июля - начале августа.

1 2 3 4 5 в 7 в S 10 11 12

Рис.2 Дташка содержания тонсфералэ а молоке кэров по месяцам гада

Вместе с тем в наших исследованиях установлена особенность сезонной динамики содержания токоферолов в молоке от степени адаптированности организма крупного рогатого скота к условиям обитания. В условиях Центральной Якутии сезонная динамика содержания токоферола в молоке коров якутской (адаптированной) породы отличается наименьшей амплитудой, по сравнению с симментальской (слабоадаптированной) породой и якутско-симментальскими помесями при одинаковых условиях кормления и содержания, (табл.4),

Таблица 4

Сезонное колебание токоферола в молоке коров различных породных групп

(в мг на 100 г. жира)

Сезов года Породные группы животных

Якутская <п=8) Симментальская (п=]0) Якутско-симментальская (п=10)

1. Летний 3,15 ±0,08 3,62 ±0,06 3,75 ±0,06

2.Зимний 2,36 ±0,05 2,95 ±0,05 2,46 ± 0,5

7,20 11,50 17,20

к 2,13 2,10 2,10

Аскорбиновая кислота — НМАО, синтезируемый в организме животных. Поэтому по характеру сезонной динамики её содержания в молоке можно судить об ответной реакции организма крупного рогатого скота на совокупность раздражителей разных сезонов года. Эти исследования проводили на трех породных группах животных, содержавшихся в одном помещении и на одинаковом рационе: якутская (адаптированная), холмогорская (слабоадаптированная) и якутско-холмогорскне помеси. У наиболее адаптированной к местным условиям якутской

породы величина сезонной амплитуды колебаний содержания аскорбиновой кислоты в молоке невысока по сравнению с молоком холмогорской породы и наибольшее её содержание отмечается в летние месяцы. В то время как у менее адаптированных к условиям Севера холмогорских и якутско-холмогорских породных групп максимум содержания аскорбиновой кислоты приходится на сентябрь-октябрь месяцы, т.е. на период резкого снижения температуры воздуха (рнс.З).

РиаЗ. />на«лча содержания аеяэрбиноеой кислоты в мопонз исрое тооеэонамгвда

Подкормка коров комплексом микроэлементов, включающем йод, медь, кобальт и марганец, в зимний и летний сезоны года дала наилучший эффект в отношении содержания количества НМАО (токоферолов, каротинов и аскорбиновой кислоты) в их крови и молоке, чем солью только йода (табл.5).

Таблица 5

Влияние микроэлементной подкормки животных на содержание __знтиоксидангов в их кропи и молоке_

Зима Лето

объем Актиокомапты Контроль + компл. микроэл. Контроль + компл. микроэл.

Й О Токоферолы (мкг/мл) 22,9+1,1 27,5+1,3 32,5 ±2,1 30,0±0,9 38,1 + 1,8 40,5+1,5

Каротины (мкг/мл) 3,1 ±0,2 3,5+0,1 4,1 ±0,1 9,8,+0,2 10,5±0,5 13,0+0,5

ь? Аскорбиновая к-та (мкг/мл) 2,01 ±0,09 2,18±0,02 3,05 ±0,05 3,40±0,10 3,85±0,05 4,87+0,13

Токоферолы (мг/л) 1,30±0,07 1,82±0,06 1,30±0,07 2,18+0,04 2,41 ±0,04 1,96±0,08

с Каротины (мг%) 0,81 ±0,01 0,52±0,02 1,10±0,05 3,8±0,2 3,0±0,1 4,1+0,1

§ К Аскорбиновая к-та (мг/л) 11,810,4 15,1+0,5 16,8 ±0,6 13,1 ±0,5 17,1 ±0.4 19,8 ±0,3

Достоверное повышение рассматриваемых антиоксидантов наблюдается в основном в летний период, то есть когда наиболее оптимальны условия содержания и кормления.

Глава 5. Сравнительное содержание глюкозы н холестерина в крови коренных н приезжих жителей Центральной Якутия

Глюкоза и холестерин в крови являются не только веществами, которые можно считать маркёрами интенсивности углеводного и липидного обменов соответственно, Они также характеризуют адаптивный потенциал организма и соотношение антиоксидантиых/прооксвдантных процессов в клетках. В организмах животных эти метаболиты можно также рассматривать как предшественники ан-тиоксидантов и регуляторов первичного обмена. При изучении содержания холестерина и глюкозы в кровн человека на Севере, мы рассматриваем эти два биохимических показателя крови совместно, так как тесная взаимосвязь липидного и углеводного обменов в процессах энергообеспечения бесспорна. Нашими исследованиями установлено более высокое содержание холестерина в крови всех обследованных женщин, в том числе коренных жительниц (контрольная группа) по сравнению с нормами, принятыми в Западных регионах России. Сравнительная динамика содержания глюкозы и холестерина в крови в зависимости от сроков проживания на Севере показала незначительный рост концентрации глюкозы крови по мере увеличения срока проживания на Севере, а изменения содержания холестерина имели специфический характер (табл.6). У лиц, проживших в северных условиях до 5 лет наблюдалось повышенное по сравнению с контрольной группой содержание холестерина в крови. Коэффициент отношения этого показа-

теля у коренных жителей к приезжему населению составляет 0,88. То есть, у лиц, проживающих на Севере менее 5 лет наблюдается повышенное по сравнению с коренными жителями содержание глюкозы и холестерина в крови. Следовательно, в процессе адаптации организм приехавшего на Север человека, стремясь приспособиться к новым условиям жизни, находится в состоянии острого напряжения, приводящего к возбуждению симпато-адреналовой системы. После 5 лет проживания концентрация холестерина уменьшается почти до нормальных значений,.хотя содержание глюкозы продолжает повышаться. Это объясняется тем, что в этот период организм временно адаптируется. При более длительном проживании (свыше 10 лет) в суровых климатических условиях в крови представителей приезжего населения снова отмечается повышение уровня холестерина (табл.6).

Таблица 6

Содержание глюкозы и холестерина в крови женщин в зависимости от сроков

проживания на Севере (млюлъ/л)

Биохимические показатели Коренные жительницы (контроль) п=60 Приезжие жительницы, проживающие в Якутии

Менее 5 лет (п=50) От 5 до 10 лет (п=54) Свыше 10 лет (п=40)

Холестерин (норма 3,9 -5,2) 6,02±0,21 6,85*0,12 6,32 ±0 ДО 6,84 ±0,18

Коэфф. коренн ./приезжие 0,8$ 0,95 0,88

Глюкоза (норма 3,5 - 4,9) 4,60*0,13 5,05±0,14 5,18 ±0,20 5,36 ±0,19

Коэфф. кореин7прнмжие 0,91 0,89 0,86

Эти изменения могут являться следствием начала дезадаптации и снижения адаптивных возможностей организма. При этом наблюдается нарушение обратной зависимости в изменениях концентраций глюкозы и холестерина. Наиболее чётко эта обратная зависимость проявляется при сезонных изменениях их концентраций в крови представителей и коренного, и приезжего обследованных контин-гентов. То есть сезонные периоды высоких концентраций холестерина совпадают с периодами самого низкого содержания гшокозы (рис.3). Общий характер кривых сезонной динамики содержания глюкозы в обеих группах обследованных идентичен, равно как и динамика содержания холестерина. Различия заключаются только в абсолютных величинах концентраций в крови этих веществ. Это указывает на то, что несмотря иа генетические отличия, степень

ы*рт «по )нй ноль меть аг дал «г «и

С*зоннш димямиса гошжозд м холестерина

преадаптации, существенную разницу в типе питания и в укладе жизни, ответные реакции организмов людей обеих обследованных групп на природные экологические факторы в целом одинаковы. У представителей коренного населения уровень глюкозы и холестерина в крови во все периоды года, кроме зимних месяцев, достоверно ниже, чем у приезжего населения, притом, что все показатели находятся в пределах усредненных норм. Амплитуда сезонных колебаний холестерина у представителей коренного населения ниже, чем у приезжих, что объясняется более устойчивым в их организмах белково-липидным типом обмена веществ во все сезоны года. Концентрация глюкозы в крови у коренного населения в марте и апреле резко снижена по сравнению с декабрём, чего не наблюдается у приезжих и амплитуда колебаний этого показателя выше.

Выводы

1. Выявлены общие для организмов растений, животных и человека особенности в метаболизме регуляторов первичного обмена в экстремальных климатических условиях Центральной Якутии, заключающиеся в активации процессов синтеза и функционирования (расходования) веществ регуляторного (ИУК, глу-тамат) и защитного антиоксидантного действия образующихся из аминокислот (цистеин, метионин и др.), углеводов (аскорбиновая кислота), стероидных липи-дов (холестерин) и фенольных соединений (токоферолы). Установлена специфичность количественного содержания указанных метаболитов в организмах в зависимости от степени их преадаптации и экологических условий произрастания (обитания).

2. Кратковременные околонулевые температуры (минус3^5°С), вызывая уменьшение уровня общего протеииа в надземных органах растений, статистически достоверно (р<0,05) снижают на 30±5% сумму свободных аминокислот у дикорастущих (толерантных к условиям криолитозоны) в отличие от культурных видов.

3. Избыток влаги в почве снижает сумму свободных аминокислот в листьях дикорастущих растений на 35%, Внесение азотсодержащих удобрений (М^Р^К«)) статистически достоверно повышает сумму свободных аминокислот, преимущественно за счет увеличения концентрации аргинина, серина и глутамата, которые являются также регуляторами азотного обмена. Внесение Т^РбоК^ на фоне как дефицита, так и избытка влаги в почве повышает концентрацию свободного лизина, отражающего степень включения азота почвы в метаболизм, в листьях более, чем в 3 раза по сравнению с контролем. А в оптимальных условиях увлажненности достоверно не влияет на данный показатель.

4. Концентрация антиоксидантов - токоферолов в листьях растений увеличивается по мере роста и развития. Наивысшее содержание токоферолов наблюдается у злаковых и осоковых в период формирования семян, у разнотравья (герань луговая, кровохлебка лекарственная, мышиный горошек и др.) - в период цветения. В тканях дикорастущих многолетних трав при отрастании после скашивания в конце августа обнаружено высокое содержание токоферолов (от 16,4 до 21,1

мг%), что вероятно, связано с низкими температурами воздуха в ночное время (плюс 3-6'С).

5. При хранении высушенных растений в стандартных условиях более 7-ми месяцев количество токоферолов и сумма низкомолекулярных антиоксидантов снижаются от 50 до 70% от исходного. Установлена прямая корреляция (+0,98) степени сохранности токоферолов от содержания общего количества жиров в тканях растений.

6. У теплолюбивых культур (томаты на открытом грунте) внекорневая подкормка микроэлементами магнием и цинком не оказывает положительного эффекта на синтез хлорофиллов «а» и «6», не снижая токоферолов и суммы свободных аминокислот (особенно фенилапанина и тирозина), сопровождаемое повышением общего азота в листьях и биомассы в целом. Холодостойкие культуры (мальва мутовчатая), адаптированные к условиям Центральной Якутии в аналогичных опытах также увеличивают биомассу, но не снижают синтез указанных биологически активных веществ.

При подкормке коров солями микроэлементов I, Си, Со и Мп наилучший эффект в отношении усвоения и синтеза антиоксидантов (токоферолов, каротинов, аскорбиновой кислоты) и их организме наблюдается в наиболее благоприятный период кормления и содержания скота—летом.

То есть дополнительная подкормка микроэлементами активирует антиокси-дантные системы различных организмов в экологически адекватных для них условиях существования.

7. Установлено, что в условиях Центральной Якутии амплитуда сезонных колебаний содержания токоферолов и аскорбиновой кислоты в молоке коров якутской породной группы ниже по сравнению с завозными породными группами и их помесями.

8. В крови приезжих якутян уровень глюкозы в зависимости от сроков проживания на Севере имеет тенденцию к повышению (до 5,4±0,4 ммоль/л) по сравнению с коренными жителями (4,б±0,2 ммоль/л). Уровень холестерина у живущих в Якутии менее 5 лет в крови выше, чем у коренных жителей (р< 0,05). После 5 лет проживания на Севере содержание холестерина снижается на 10%, после 10 лет проживания - повышается на 9%.

Амплитуда сезонных колебаний уровня глюкозы и холестерина в крови коренного населения ниже, чем у приезжих.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Действие слабых заморозков как фактор стимуляции роста растений //Биологические проблемы Севера.- Якутск; ЯФ СО АН СССР, 1974.- вып.7.- С. 28-31. (соавтор Попов С.Р.).

2. Особенности последействия УФ-лучей на заморозкоустойчивость яровой пшеницы //1-й Всесоюзный симп. по молекулярной и прикладной биофизике с/х растений,- Краснодар: КНИИСХ, 1974.-С. 122-123. (соавторы: Попов СР., Угаров Г.С.).

3. Влияние удобрений на содержание свободных аминокислот в травах при различных условиях их произрастания (статья) //Физиологические и биохимические основы адаптации растений к условиям Севера,- Якутск; ЯФ СО АН СССР, 1976,- С.105-П0. (соавтор Попов С.Р.).

4. Влияние микроэлементов на биосинтез витаминов С, Е и пигментов в кормовых растениях (статья) //Бюллетень научно-технической информации ЯФ СО АН СССР,- Якутск; ЯФ СО АН СССР, 1983.- С. 22-24 (соавторы: Ильина Л.П., Гаврилъева Е.Е.).

5. Дикорастущие сьедобные растения (монография на якутском языке).-Якутск: кн.изд-во, 1988.- 127 с. (соавтор Попов С.Р.).

6. Динамика содержания токоферолов в растениях и в молоке коров (статья) //У ченые записки ЯГУ, серия Геология, гео граф ия,Биология,-Якутск; ЯГУ, 1994.-С. 159-166.

7. Регионально-адекватное питание - как основа сохранения здоровья в условиях Севера (статья) //Проблемы охраны генофонда народов Севера.- Материалы межд. научн-практ.конф,.-Якутск: ЯНЦ, 1995.- С.76-80. (соавтор Сафонова С.Л.).

8. Сердечные гликозиды в растениях Якутии (статья) //Совершенствование учебно-методич. работы и повышение эффективности научных исследований физиологов и биотехнологов растений в сельскохозяйственных вузах.- Москва: МСХА, 1996,- С.73-74. (соавторы: Сабардахова М.Е., Рогожин Б.В., Рогожина

9. Об особенностях динамики сахара крови у разных групп населения города Удачный (статья) //Биолого-экологические исследования в Республике Саха.-Якутск: ЯГУ, 1996,- С.36-42. (соавтор Лочепень В.В.).

10. Экологическая биохимия питания (монография) /Учебное пособие, Гриф НМС по биолог, образованию ГУ РФ от 26.04.95.,-Якутск: ЯГУ, 1996,-136 е..

11. Действие микроэлементов на аминокислотный состав и накопление некоторых биологически активных веществ в томатах (статья). //Егоровекие чтения III. Некоторые итоги биохимических и физиологических исследований в Республике Саха (Якутия),- Якутск: НИПК «Сахаполнграфиздат», 2000.- С.221-2Э0. (соаето-ры.Попов С.Р., Васильева З.И.)

12. Особенности липопероксидации и антиоксидантной активности б крови и печени белых мышей при введении рутина. //Дальневосточный медицинский журнал.-Хабаровск: Дальневосточный гос-й медицинский университет, 2001.-Яг2,- С.40-43. (соавторы: Кузьмина С.С., КершенгольцБ.М.).

13. Влияние экологических условий Центральной Якутии на отдельные ветви основного обмена организма растений, животных и человека.-Якутск: изд-во ЯФ СОР АН, 2003.-126 с.

Т.Ю.).

Изд. лиц. № 000053 от 20.09.97. Подписано в печать 17.11.2003. Формат йОх 84/16. Бумага тип. Ж, Гарнитура «Тайме». Печать офсетная, Печ, л, 1,25. Уч.-изд, л. 1,56, Тираж 100 экз. Заказ I ?5 Издательство ЯГУ, 677891, г. Якутск, ул, Белинского, 58.

Отпечатано в типографии издательства ЯГУ

$20140

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попова, Альбина Саввична

Введение.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Особенности влияния экологических факторов Центральной Якутии на живые организмы

1.1.1. Эколого-региональные особенности условий произрастания растений в Центральной Якутии.

1.1.2. Региональные особенности содержания крупного рогатого скота в условиях Севера.

1.1.3. Специфика первичного обмена веществ у жителей Севера.

1.2. Неспецифические биохимические адаптивные реакции организмов к экологическим факторам среды.

1.3. Некоторые специфические аспекты биохимических основ адаптации

1.3.1. Связь основного обмена с процессами адаптаций.

1.3.2. Роль антиоксидантной защиты в адаптивных реакциях организмов.

1.3.3. Участие отдельных микроэлементов в метаболических процессах.

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методики постановки опытов.

2.3. Методики проведения биохимических анализов.

ГЛАВА 3. Особенности обмена аминокислот и активности антиоксидантных систем в дикорастущих и культурных растениях, произрастающих в условиях Центральной Якутии

3.1. Влияние отрицательных околонулевых температур на аминокислотный состав дикорастущих кормовых растений.

3.2. Влияние водно-минерального режима на аминокислотный состав дикорастущих растений.

3.3. Динамика активности высоко- и низкомолекулярных АО в онтогенезе и их сохранность в кормовых и лекарственных растениях при длительном хранении.

3.4. Действие микроэлементов на аминокислотный состав, накопление токоферолов и хлорофиллов в томатах.

ГЛАВА 4. Особенности сезонной динамики содержания низкомолекулярных антиоксидантов в молоке и крови коров с различной толерантностью к условиям Центральной Якутии

4.1. Региональные особенности сезонной динамики токоферолов в молоке коров.

4.2. Сезонная динамика токоферолов и аскорбиновой кислоты в молоке коров с различным адаптивным потенциалом.

4.3. Влияние микроэлементных добавок в рацион коров на содержание токоферолов и каротинов в сыворотке крови и в молоке.

ГЛАВА 5. Сравнительное содержание глюкозы и холестерина в крови коренных и приезжих жителей Центральной Якутии.

5.1. Особенности динамики содержания глюкозы и холестерина крови в зависимости от сроков проживания в Центральной Якутии.

5.2. Особенности содержания глюкозы и холестерина в крови жителей разных поло-возрастных групп.

5.3. Особенности сезонной динамики глюкозы и холестерина в крови коренных и приезжих жителей республики.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биохимические особенности метаболизма веществ-регуляторов первичного обмена в живых организмах в условиях Центральной Якутии"

Актуальность темы исследования. Одной из актуальных проблем современной биологии является изучение путей и механизмов экологических адаптаций. Изучение зависимости жизни от условий среды обитания является неисчерпаемой исследовательской проблемой, тесно связанной с адаптацией организмов к изменяющимся условиям обитания [1 -5]. Особого внимания в данном аспекте заслуживает изучение на молекулярном уровне общих закономерностей эколого-биохимических механизмов формирования адаптаций различных организмов к условиям Севера, характеризующимся низкотемпературным режимом, широким диапазоном фотопериодизма, повышенной инсоляционной и геомагнитной активностью и т.д. Решение этой задачи с каждым годом приобретает все большую остроту. Это вызвано не столько интенсификацией хозяйственной деятельности человека на Севере, как то: добыча алмазов, угля, нефти и т.д., сколько необходимостью сохранения здоровья человека северян за счет обеспечения жизнедеятельности адекватного функционирования системы регуляторов первичного обмена в экстремальных экологических условиях.

Живой организм может существовать только в довольно узком диапазоне параметров внутренней среды. В этом отношении биохимическая форма адаптации для живых организмов является одной из важнейших. При воздействии экологических факторов, во избежание дестабилизации ранее сложившихся путей метаболических процессов, скорости и направления биохимических реакций в них подвержены адаптивному регулированию [5]. По изменениям отдельных метаболитов основного обмена веществ, а также соединениям, выполняющим регуляторную функцию этого процесса в организме, можно судить об устойчивости или степени деста-билизированности основного обмена в данном организме.

Вопросам эколого-биохимических основ устойчивости и адаптации организмов растений в условиях Якутии посвящены работы биохимиков

А. Д. Егорова [6 - 8], А.В. Сергеева [9, 10], П.М. Говорова [11], В .Я. Потапова [12], К.А. Петрова [13], С.Р. Попова [14], В.Г. Алексеева [3], Б.М. Кершенгольца [15], А.Н. Журавской [16], В.В. Рогожина [17] и др. Во многих научных публикациях посвященных биохимическому составу растений Якутии отмечается их региональная особенность и это, по мнению А.Д. Егорова и др. [6, 7], является интегральным отражением действия на них экстремальных условий произрастания.

Работам, посвященным особенностям обмена веществ в организме животных в условиях суровой и длительной зимы, посвящены работы Н.Г. Соломонова и его учеников, Г.П. Коротова [18], О.Н. Колосовой [19], Н.Д. Алексеева [20] и др.

Среди исследователей, которые впервые в Якутии обратили внимание на особенности обмена веществ у коренных жителей республики, влияния на него климатических условий и типа питания был Р.А. Петров [21]. В дальнейшем в работах Н.С. Ягья [22], А.А. Безродных [23], П.Г. Петровой [24], В.Г. Кривошапкина [25], Г.Е. Мироновой [26] и др. были более широко освещены вопросы влияния экологических условий проживания и типа питания на здоровье людей, постоянно проживающих или приехавших из других регионов России и бывшего СССР.

Особый теоретический и практический интерес представляют интегрированные и сравнительные исследования по особенностям биохимических механизмов адаптаций различных организмов (растений, животных, человека) к изменяющимся условиям в зависимости от их преадаптиро-ванности к среде обитания [15, 27, 28]. Свободные аминокислоты, глюкоза, стероиды и их производные при биохимических адаптациях организмов принимают участие в перестройках первичного обмена, его регуляции, связанных как с поддержанием структурной целостности макромолекул и надмолекулярных комплексов, так и с энергетическим обеспечением и поддержанием систем, регулирующих скорости и направления метаболических процессов в соответствии с потребностями организма. Степень устойчивости организма в той или иной среде обитания, а также специфику биохимических адаптивных реакций данного организма к изменяющимся условиям внешней среды отражают изменения активности различных ан-тиоксидантов [16, 29, 30, 31 и др.].

В этой связи свободные аминокислоты, глюкоза, холестерин и различные антиоксиданты рассматриваются нами в данной работе как вещества - регуляторы первичного обмена, либо их предшественники или маркеры адекватности адаптивной реакции организма на внешние раздражители [32].

Цель исследования - выявить закономерности в перестройках аминокислотного и углеводно-липидного обменов, в функционировании анти-оксидантных систем общих для организмов растений, животных и человека при экологических адаптациях в условиях Центральной Якутии.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

2. Установить влияние минерального питания (N90P60K60) при различном водном режиме на содержание свободных аминокислот в надземных органах дикорастущих растений.

3. Определить особенности динамики активности высоко- и низкомолекулярных антиоксидантов (АО) в тканях дикорастущих кормовых и лекарственных растений в онтогенезе и при длительном хранении в условиях Центральной Якутии.

4. Сравнить особенности сезонной динамики амплитуды колебаний содержания низкомолекулярных антиоксидантов в молоке коров, имеющих различный адаптивный потенциал и уровень первичного обмена.

5. Изучить влияние микроэлементных добавок в питании растений и животных на антиоксидантный статус организма в зависимости от уровня первичного обмена.

Рабочая гипотеза. Предполагаемым теоретическим подходом является концепция, согласно которой при биохимической форме адаптации к экологическим условиям Центральной Якутии в организмах различных видов (растения, животные, человек) происходят близкие качественные изменения в обмене аминокислот, углеводно-липидном метаболизме и функционировании антиоксидантных систем, определяющих адекватность регуляции первичного обмена. Количественные характеристики адаптационного процесса по вышеназванным показателям зависят от степени пре-адаптированности организмов к данным условиям жизни.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Биохимические адаптации различных видов организмов к экологическим условиям Центральной Якутии, заключающиеся в использовании метаболитов первичного обмена, включая аминокислотный, углеводно-липидный метаболизмы и функционирование антиоксидантных систем в качестве веществ-регуляторов, близки.

2. Количественные характеристики функционирования вышеназванных систем зависят от степени преадаптации - потенциала толерантности этих организмов к условиям Центральной Якутии.

Получены данные по динамике активности отдельных антиоксидан-тов и интегрального содержания низкомолекулярных АО в зависимости от фазы развития и сроков хранения в тканях дикорастущих лекарственных (6 видах) и кормовых растений (12 видах) Центральной Якутии.

Впервые дана количественная характеристика накопления токоферолов и аскорбиновой кислоты в молоке и крови коров в динамике в зависимости от их адаптивного потенциала, сезона года и микроэлементных добавок в рацион, установлена региональная особенность их сезонной динамики.

Получены количественные данные по содержанию в крови глюкозы и холестерина в различных контингентах населения в зависимости от сроков проживания; выявлена специфичность характера сезонной динамики этих показателей в зависимости от степени адаптированности людей к условиям Центральной Якутии.

Апробация работы. Основные положения и результаты работ были доложены и обсуждены на следующих международных, российских и республиканских конференциях и симпозиумах: ряд республиканских научных конференций, организованных ЯФ СО АН СССР и ЯНЦ СО РАН (1972г., 1974 г., 1975 г., 1976 г., 1977 г., 1980 г., 1996 г., 2000 г.); 1-й Всесоюзный симпозиум по молекулярной и прикладной биофизике сельскохозяйственных растений (Краснодар, 1974); междунар. семинар-симпозиум «Экологические традиции аборигенов Севера в интересах выживания человечества» (Якутск, 1993); междунар. научн. конф. "Через толерантность к взаимопониманию и миру" (Якутск, 1994);.междунар. научно-практ. конф. «Проблемы охраны генофонда народов Севера» (Якутск, 1995). Личный вклад соискателя. Основные результаты диссертационной работы были получены лично соискателем

Автор выражает глубокую благодарность доктору биологических наук Аркадию Владимировичу Сергееву, оказавшему теоретическую и практическую помощь на первом этапе выполнения данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Попова, Альбина Саввична

Выводы

1. Выявлены общие для организмов растений, животных и человека особенности в метаболизме регуляторов первичного обмена в экстремальных климатических условиях Центральной Якутии, заключающиеся в активации процессов синтеза и функционирования (расходования) веществ регулятор-ного (ИУК, глутамат) и защитного антиоксидантного действия образующихся из аминокислот (цистеин, метионин и др.), углеводов (аскорбиновая кислота), стероидных липидов (холестерин) и фенольных соединений (токоферолы). Установлена специфичность количественного содержания указанных метаболитов в организмах в зависимости от степени их преадаптации и экологических условий произрастания (обитания).

2. Кратковременные околонулевые температуры (минусЗ^-5°С), вызывая уменьшение уровня общего протеина в надземных органах растений, статистически достоверно (р<0,05) снижают на 30±5% сумму свободных аминокислот у дикорастущих (толерантных к условиям криолитозоны) в отличие от культурных видов.

3. Избыток влаги в почве снижает сумму свободных аминокислот в листьях дикорастущих растений на 35%. Внесение азотсодержащих удобрений (N9oP6oK6o) статистически достоверно повышает сумму свободных аминокислот, преимущественно за счет увеличения концентрации аргинина, серина и глутамата, которые являются также регуляторами азотного обмена. Внесение ЫдоРбоКбо на фоне как дефицита, так и избытка влаги в почве повышает концентрацию свободного лизина, отражающего степень включения азота почвы в метаболизм, в листьях более, чем в 3 раза по сравнению с контролем. А в оптимальных условиях увлажненности достоверно не влияет на данный показатель.

6. У теплолюбивых культур (томаты на открытом грунте) внекорневая подкормка микроэлементами магнием и цинком не оказывает положительного эффекта на синтез хлорофиллов «а» и «б», не снижая токоферолов и суммы свободных аминокислот (особенно фенилаланина и тирозина), сопровождаемое повышением общего азота в листьях и биомассы в целом. Холодостойкие культуры (мальва мутовчатая), адаптированные к условиям Центральной Якутии в аналогичных опытах также увеличивают биомассу, но не снижают синтез указанных биологически активных веществ.

При подкормке коров солями микроэлементов I, Си, Со и Мп наилучший эффект в отношении усвоения и синтеза антиоксидантов (токоферолов, каротинов, аскорбиновой кислоты) в их организме наблюдается в наиболее благоприятный период кормления и содержания скота - летом.

То есть дополнительная подкормка микроэлементами активирует анти-оксидантные системы различных организмов в экологически адекватных для них условиях существования.

8. В крови приезжих якутян уровень глюкозы в зависимости от сроков проживания на Севере имеет тенденцию к повышению (до 5,4±0,4 ммоль/л) по сравнению с коренными жителями (4,6±0,2 ммоль/л). Уровень холестерина у живущих в Якутии менее 5 лет в крови выше, чем у коренных жителей (р< 0,05). После 5 лет проживания на Севере содержание холестерина снижается на 10%, после 10 лет проживания - повышается на 9%.

Амплитуда сезонных колебаний уровня глюкозы и холестерина в крови коренного населения ниже, чем у приезжих.

Заключение

Таким образом, в формах биохимических адаптаций растений, животных и человека при воздействии экологических факторов на примере природно-климатических условий Центральной Якутии имеются общие тенденции, которые тесно связаны с изменениями метаболитов первичного обмена аминокислот, глюкозы и холестерина. Все эти изменения направлены на сохранение нормального функционирования жизненно важных структур. Причем в эти изменения вовлекаются также низкомолекулярные антиоксидантные защитные системы (токоферолы, аскорбиновая кислота и др.), так как биохимические адаптивные реакции связаны с активацией пероксидного окисления липидов, связанных с обеспечением как выработки тепла, так и удовлетворения энергетических нужд активированных метаболических процессов.

Так у дикорастущих злаковых при неблагоприятном водном режиме дополнительная азотная подкормка вызывает увеличение количества свободного лизина в отличие от того же вида растений, выросших при оптимальном водном режиме. Эти результаты перекликаются с имеющимися в литературе данными, где в крови людей, занятых в горнорудных работах г. Мирного, показатель кетогенного лизина в крови также выше, чем у здорового населения г. Якутска.

При этом надо отметить о существовании разных путей в выборе типов биохимических адаптаций в зависимости от степени преадаптированности живых организмов к внешней среде.

Более адаптированные организмы при понижении температуры окружающей среды снижают уровень основного обмена, активируя при этом синтез низкомолекулярных антиоксидантов и их предшественников. Так у дикорастущих злаковых (адаптированных к местным условиям), при понижении температуры окружающей среды подавляются анаболические процессы, снижается количество сырого протеина и суммы свободных аминокислот, при одновременном повышении содержания фенилаланин и глютамата -предшественников антиоксидантов и регуляторов роста растений. У животных аборигенных пород понижение температуры вызывает снижение уровня газоэнергетического обмена, потребления кислорода и замедление всех энергетических процессов. У коренного населения снижены уровни липидного (холестерин) и углеводного (глюкоза) обменов, особенно в переходные сезонные периоды (весна, осень) по сравнению с приезжим населением.

У слабоадаптированных организмов при воздействии неблагоприятных факторов усиливаются процессы катаболизма метаболитов первичного обмена, направленных на выработку тепловой энергии. Так у культурных злаковых низкие температуры вызывают также как у дикоросов понижение содержания в листьях сырого протеина, при этом сопровождаемое повышением содержания суммы свободных аминокислот. У животных, слабоадаптированных к холодному климату Якутии (симментальской породы крупного рогатого скота) при понижении температуры отмечалось повышение всех показателей газоэнергетического обмена и теплопродукции в отличие от аборигенной породной группы. У слабоадаптированных животных к началу зимнего периода также наблюдалось увеличение выделения с молоком антиокси-данта - аскорбиновой кислоты.

Амплитуда сезонных колебаний маркеров основного обмена в организме животных и человека также имеет свою специфичность, зависящую от степени преадаптированности организма к условиям среды. У менее адаптированных организмов амплитуда сезонных колебаний токоферолов и аскорбиновой кислоты (у животных), глюкозы и холестерина (у людей) шире, чем у более адаптированных. Кроме того у людей коренной национальности сезонные колебания содержания холестерина и глюкозы в крови имеют четкую обратнопропорциональную зависимость, а у приезжего населения ритм этой зависимости нарушается в переходные сезоны года.

Экологические условия весеннего периода Центральной Якутии для животных и человека является наиболее трудными, о чем свидетельствует наиболее низкое содержание в это время года в организме аскорбиновой кислоты у животных и глюкозы у людей, и наиболее высокое содержание стероидных антиоксидантов, к которым можно отнести и холестерин, в крови людей и животных независимо от степени преадаптации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попова, Альбина Саввична, Якутск

1. Боннер Дж. Молекулярная биология развития.- М.: Мир, 1967.- 179 с.

2. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии.- М., 1970.- С. 11-38.

3. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: экологобиохимические аспекты.-Новосибирск: Наука, 1994,- 151 с.

4. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Кузьменко Т.С. Антистрессорные реакциии активационная терапия.- М.: «ИМЕДИС», 1998.- 656 с.

5. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация: Пер. с англ.- М.:1. Мир, 1988.-568 с.

6. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ).- М.: Изд-во АН ССР, I960.- 336 с.

7. Егоров А.Д. Результаты биохимического и биогеохимического изучениярастительного покрова Якутии // Основные итоги биологических исследований в Якутской АССР.- Якутск: Якуткнигоиздат, 1969.- С.ЗЗ-40.

8. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии.- М.: Изд-во1. АН СССР, 1954.- 248 с.

9. Сергеев А.В. Химический состав и кормовая характеристика растений

10. Северо-Востока СССР: Автореф. дисс. докт. биол. наук.- Алма-Ата, 1970.-33 с.

11. Сергеев А.В. Состав молока некоторых видов домашних животных //

12. Уч. Зап. Якутского госуниверситета.- Якутск: Якутское кн. изд-во, 1962.- Вып. 13.- С. 118-120.

13. Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Динамика содержания азотистых веществ и фосфора у пшеницы узколистной в условиях Субарктики //Биологические проблемы Севера.- Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1974.- С.99-102.

14. Потапов В.Я. Углеводы и лигнин в кормовых травах Якутии.- М.: Наука, 1967.- 123 с.

15. Петров К.А. Природные регуляторы роста растений криолитозоны. Автореф. Дисс. докт. биол. наук.- Иркутск, 2001.- 48 с.

16. Попов С.Р. Заморозкоустойчивость растений в условиях многолетнеймерзлоты.- Новосибирск: Наука, 1982.- 97 с.

17. Кершенгольц Б.М. Этанол и ацетальдегид в организмах растений и животных. Дисс.докт. биол. наук.-Якутск, 1991

18. Журавская А.Н. Экологические особенности радиочувствительностисемян растений Якутии. Автореф. дисс. канд. биол. наук.- Екатеринбург, 1993.-32 с.

19. Коротов Г.П. Крупный рогатый скот Якутской АССР и методы егоулучшения.- Якутск: Якутское кн. изд-во, 1983.- 151 с.

20. Колосова-Бизяева О.Н. Эндогенные этанол и ацетальдегид в организмеякутского длиннохвостого суслика и их участие в эколого-физиологических механизмах зимней спячки: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- Новосибирск, 1990.- 22 с.

21. Алексеев Н.Д. Биохимические механизмы адаптации лошадей якутскойпороды к зимним холодам//Егоровские чтения.Ш: Некоторые итоги биохимических и физиологических исследований в Республике Саха (Якутия).- Якутск: Сахаполиграфиздат, 2000.- С. 162-169.

22. Петров Р.А., Алексеев В.П., Соломатин А.П. Сердечно-сосудистая патология в Якутии: Клинико-эпидемиол. и морфометр. Исслед.-Якутск: ЯГУ, 1982.- 154 с.

23. Ягья Н.С., Петров П.А. и др. Человек и охрана его здоровья на Севере.

24. Л.: Медицина, 1984.- 216 с.

25. Безродных А.А., Сафонова С.Л. Вопросы рационального питанияпрактически здоровых людей и больных некоторыми заболеваниями желудочно-кишечного тракта в условиях Крайнего Севера.- Якутск: Якутполиграфиздат, 1999.- 176 с.

26. Петрова П.Г. Экология, адаптация и здоровье.- М.-Якутск: Сахаполиграфиздат, 1996.- 270 с.

27. Кривошапкин В.Г., Алексеев В.П., Петрова П.Г. Региональные стандарты основных физиологических показателей человека на Севере (в таблицах и рисунках).- Якутск: изд-во Департамента НиСПО, 2001.146 с.

28. Миронова Г.Е. Состояние антиоксидантной защиты при развитии хронического обструктивного бронхита и применение антиоксидантов в комплексной терапии больных в условиях Крайнего Севера: Авто-реф. дисс. докт. биол. наук.-М., 2000.- 43 с.

29. Животовский Л.А. Об использовании количественных признаков в фенетике популяций //Фенетика природных популяций.- М.: Наука, 1988.- С.185-190.

30. Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина. Концепция долговременнойадаптации.- М.: Дело, 1993.- 138 с.

31. Бурлакова Е.Б., Алексеенко А.В., Молочкина Е.М. и др. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте. М.: Наука, 1975.-211 с.

32. Барабой В.А. Перекисное окисление и стресс.- М.: Наука, 1992.- 223с.

33. Бурлакова Е.Б., Крушаков С.А., Храпова Н.Г. Роль токоферолов впероксидном окислении липидов биомембран// Биол. мембраны, 1998.-Т.15, №2.- С. 137-167.

34. Величковский Б.Т. Экологическая пульмонология (Роль свобо'днорадикальных процессов).- Екатеринбург: издание ЕМНЦ ПОЗРПП Минздрава России, 2003.- 141 с.

35. Изюменко С.А., Мещерякова З.И., Сазонова Л.И. и др. Климат Якутска.- Л.: Гидрометеоиздат, 1982.- 246 с.

36. Справочник по климату СССР.- Якутск: Якуте, кн. изд-во, 1989.1. Вып.24, ч.1.-554 с.

37. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии.- Якутск: Якутское кн.изд-во, 1973.- 118 с.

38. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов земли.- Якутск: Изд-во1. СО РАН, 1998.-206 с.

39. Сверлова Л.И. Засуха и суховей в Якутии //Климат. Почва. Мерзлота.

40. Новосибирск: Наука, 1991.- С. 17-28.

41. Саввинов Д.Д. Почвы Якутии: Проблемы рационального использованияпочвенных ресурсов, их мелиорация и охрана.- Якутск: кн. Изд-во, 1989.

42. Дохунаев В.Н., Саввинов Д.Д. Распределение корневой системы лиственницы даурской в мерзлотных почвах Якутии // Почвы мерзлотной области.-Якутск, 1969.- С. 127-128.

43. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах.

44. М.: Изд-во АН ССР, 1952.- 279 с.

45. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений.- Л.:

46. Гидрометеоиздат, 1972.- 285 с.

47. Габышев М.Ф., Казанский А.В. Кормовые травы Якутии.- Якутск: Кн.изд-во, 1957.- 166 с.

48. Егоров А.Д., Григорьева Д.В., Сазонов Н.Н. Основные закономерности распределения микроэлементов в таежно-мерзлотных ланшаф-тах Якутии// Мерзлота и почва.- Якутск: Кн. изд-во, 1972.- Вып.2.-С.211-215.

49. Егоров А.Д., Потапов В .Я., Романов П.А. Зонально-биохимическиеособенности кормовых растений Якутии и некоторые проблемы развития животноводства.- Якутск: Якуткнигоиздат, 1962,- 52 с.

50. Угаров Г.С. Особенности физиологических процессов у растений принизких положительных температурах в связи с изменениями состояния воды /Автореф. дисс. докт. биол. наук.- М., 1997.- 32с.

51. Егоров А.Д., Андреев В.Н., Беляева Н.В., Галактионова Т.Ф. и др.

52. Тебеневочные пастбища Северо-Востока Якутии.- Якутск: Якуткнигоиздат, 1974.- 248 с.

53. Егоров А.Д., Григорьева Д.В., Курилюк Т.Т., Сазонов Н.Н. Микроэлементы в почвах и лугопастбищных растениях мерзлотных ландшафтов Якутии.- Якутск: Якуткнигоиздат, 1970.- 288 с.

54. Сапожникова В.М. Климатология. М.: Гидрометеоиздат, 1958

55. Гольцберг И.А. Агроклиматическая характеристика заморозков в СССРи методы борьбы с ними.- JL: Гидрометеоиздат, 1961

56. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии.

57. М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 264 с.

58. Дохунаев В.Н. Исследование корневых систем некоторых растений

59. Центральной Якутии в разных экологических условиях. Автореф. дисс. канд. биол. наук.- JL, 1963.- 25 с.

60. Чугунов А.В. Адаптация крупного рогатого скота в условиях Крайнего

61. Севера.- Якутск, 1993.- 64 с.

62. Петровская В.А. Кормление крупного рогатого скота в Якутии.

63. Якутск: Якутское кн. изд-во, 1967.- 264 с.

64. Абрамов А.Ф. Эколого-биохимические основы производства и рационального использования пастбищ в Якутии.- Новосибирск: СО РАСХН. ЯНИИСХ, 2000.- 208 с.

65. Карпов B.C. Этипатогенез и диагностика субклинического кетоза у молодых коров в условиях Крайнего Севера по материалам хозяйств Центральных районов Якутии// Автореф. дисс. канд. ветерин. на-ук.-М., 1970.- 18 с.

66. Сергеев А.В. К вопросу минерально-витаминного питания крупного рогатого скота в некоторых колхозах Центральной Якутии// Уч. Зап. Якутского госуниверситета.- Якутск: Якутское кн. изд-во, 1959.-Вып.6.- с. 55-61.

67. Турчинский В.Н. Некоторые аспекты физиологии и патологии сердечно-сосудистой системы в процессе адаптации человека на Крайнем Севере.// Научно-технический прогресс и приполярная медицина.-Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978.- С. 15-17.

68. Панин JI.E. Биохимические механизмы стресса.- Новосибирск: Наука.

69. Сиб. отд-ние, 1983.- 233 с.

70. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации,- Новосибирск: Наука.

71. Сиб. отд-ние, 1980.- 191 с.

72. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М. Некоторые механизмы синергического действия ионизирующей радиации и стрессирующих социально-экологических факторов Севера на неспецифическую устойчивость организма человека // Экологические традиции аборигенов

73. Севера в в интересах выживания человечества.- Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1993.- С.106-107.

74. Зилва Дж. Ф., Пэннелл П. Р. Клиническая химия в диагностике и лечении: Пер. с англ.- М.: Медицина, 1988.- 528 с.

75. Emilsson A., Gudbjarnason S. Changes in fatly acyl chain compositi on ratheart phospholipids inducel by noradrenaline// Biochim. Biophys. Acta.-1984.- Vol. 664.- P. 82-86.

76. Ганелина И.Е., Комарова И.Н., Криворучко И.В. Обмен липидов иатеросклероз.- М.: Наука, 1975.- 90 с.

77. Никитин В.Н., Бабенко Н.А. Липиды и липидный обмен в онтогенезе//

78. Успехи совр. Биологии.- М., 1987, №3.66. Сапов И.А., Новиков B.C. Неспецифические механизмы адаптации человека." Л., 1984.- 145 с.

79. Сергеев А.В., Морская А.С. О содержании витамина Е в некоторыхкормах и молоке коров //Труды Целиноградского сельскохозяйственного института.- Целиноград.- 1968.- Т.4, вып.4.- С. 181-186.

80. Гаркави JI.X., Квакина Е.Б. О принципе периодичности в развитии иареактивности// Адаптационные реакции и резистентность организма." Ростов н/Д, 1990.- С.64-100.

81. Брехман И.И. Введение в валеологию науку о здоровье,- Л.: Наука,1987.- 124 с.

82. Ашофф Ю. Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы //

83. Биологические ритмы.- Т.1.- М.: Мир, 1984.- С. 54-55.

84. Гулый М.Ф. Природа и биологическое значение некоторых метаболических приспособительных реакций организмов.- Киев: Наук. Думка, 1977.

85. Миронова Г.Е., Ветохин Н.Л. Свободные аминокислоты сывороткикрови у практически здоровых людей в условиях Крайнего Северакак показатель нормы) //Вопросы адаптации и профилактики в условиях Севера.- Якутск, 1987.- С. 45-47.

86. Блинова К.Ф., Вандышев В.В., Комарова М.Н. Растения для нас/

87. Справочное издание.- С.-Пб.: изд-во «Учебная книга», 1996.- 654 с.

88. Надиров Н.К. Токоферолы и их использование в медицине и сельскомхозяйстве.-М.: Наука, 1991.-336 с.

89. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембрани природные антиоксиданты //Успехи химии.- М., 1985.- Т.54, №9.-С.1540-1558.

90. Двинская JI.M. Биологическое действие и эффективность использования а-токоферола и синтетических антиоксидантов в кормлении кур. Автореф. Дисс.докт. биол. наук.- Боровск, 1976.- 43с.

91. Barnes М.М. and Smith A.J. The effects of vitamin E deficiency on Some

92. Enzymes of Steroid Hormone Biosynthesis. // J. Vitamin and Nutrition Research.- 1975.- B.45, H.4.- P.396-403.

93. Кузьменко A.H., Клименко E.H. Свободно-радикальное окисление липидов сыворотки крови людей в зависимости от содержания в ней витамина Е// Бюлл. Эксперимент. Биологии и медицины.- 1997.-№9.- С. 298-307.

94. Введение в биомембранологию / Под ред. А.А.Болдырева.-М.: изд-во1. МГУ, 1990.- 208 с.

95. Halliwel В., Aeschbach R. The characterization of antioxidants// Food.

96. Chem. Toxicol.- 1995.- Jul.- N.33.- P.601-617

97. Sevanian A., Hochstein P. Mechanisms and consequences of lipid peroxidation in biological systems.//Annu. Rev. Nutr.- 1985.- Vol.5.- P.365

98. Девис M., Остин Дж., Патридж Д. Витамин С. Химия и биохимия.- М.:изд-во Мир, 1999.- 176 с.

99. Кезели Т.А., Тарасашвили К.М. Изменчивость содержания витаминовв луговых растениях в связи с вертикальной зональностью // Проблемы ботаники.- M.-JL: изд-во Наука, 1965.- Т.7.- С.178-180.

100. Меньшикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи современной биологии.- М., 1993.- Т.113, №4.- С.442-455.

101. Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов Е.И. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи соврем, биологии, 1993.- Т.113, вып.4.- С.456-470.

102. Кретович В.Л. Биохимия растений.- М.: Высшая школа, 1986.- 499 с.

103. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты.- М.: Мир, 1986.- 816 с.

104. Бернхард С. Структура и функции ферментов/ Пер. с англ.- М.: Мир,1971.- 334 с.

105. Коэн Ф. Регуляция ферментативной активности.- М.: Мир, 1986.-144с.

106. Капитанов А.Б., Пименов A.M. Каротиноиды как антиоксидантныемодуляторы клеточного метаболизма //Успехи совр. биологии.-М.: Наука, 1996.-Т.116, вып.2.- С. 179-193

107. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическоеиспользование.- Новосибирск: изд-во Наука, Сиб.отд., 1978.- 244с.

108. Запрометов М.Н. Фенольные соединения.- М.: Наука, 1993.- 272 с.

109. Кефели В. И. Природные ингибиторы роста // Физиология растений.1997.- Т.44, №3.- С.471-480.

110. Капралов А.А., Петрова Г.В., Донченко Г.В. Физико-химическиесвойства и биологическая роль а-токоферолсвязывающих белков //Успехи совр. биологии.-М.: Наука, 1993, т.113, вып.З.- с.313-326.

111. Евстигнеева Р.П., Волков И.М., Чудинова В.В. Витамин Е как универсальный антиоксидант и стабилизатор биологических мембран// Биол. мембраны. М., 1998.- Т. 15, №2.- С. 119-136.

112. Чиркова Т.В., Новицкая Л.О., Блохина О.Б. ПОЛ и ААОС при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода// Физиология растений.-М., 1998.- Т.45, №1.- С.65-73.

113. Tappel A.L. Vitamin Е and Free Radical Peroxidation of Lipids // Ann. N.Y.

114. Academ. Sci., 1972.- V.203.- P. 12-29

115. Catignani G.L., Dinning J.S. Role of Vitamin E in the Regulation of Rabbit1.ver Xanthine Dehydrogenase Activity. //J. Nutrition.- 1971.-Vol. 101, N.10.- P.1327-1330.

116. Шехата Ф.В. Исследование изменения содержания токоферолов в растениях под действием УФ-света в связи с проблемой теплоустойчивости: Автореф. дисс. канд. биол. наук.- М., 1975.- 22 с.

117. Груздева Е.Ю.К вопросу о биосинтезе витамина Е в растениях. Автореф. дисс. канд. Биол. наук. М., 1966.- 16 с.

118. Нигматов М., Зазарянц И.Л. О содержании витаминов Р и Е у эфемеров и эфемероидов предгорий Нуратинского хребта// Узбекский биол. журнал.- 1977, №5.- С. 30-38.

119. Robowsky K.D., Knabe О. Untersuchungen uber den a-Tocopherolgehaltin Futtergrasern. l.Mitteilung: Einfluss des Vegetationsstadiums auf den a-Tocopherolgehalt in Futtergrasern. // Archiv fur Tierernahrung.-1970.-B.20, H.7.- S.621-627.

120. Фердман Д.Л. Обмен веществ в мышцах при Е-авитаминозах //Витамины.- Киев: АН УССР, 1953, №1.- с. 225-239.

121. Новиков В.Н., Молотков О.В. и др. Влияние раздельного и сочетанного применения Т-активина и а-токоферола на лечение экспериментального сахарного диабета //Проблемы эндокринологии.- 1999.-№2.- С. 45-48.

122. Mapson L.V. L-Ascorbinsaure. Biochemical System. In: The Vitamins.

123. Chemistry, physiology, methods. Ed. W.H. Sebrell, J.R.S. Harris. New York-London.- 1967.- P.386

124. Груздева Е.Ю. Роль витамина E в жизни растений //Витамины растений.-М.: Колос, 1965.- с.84-96

125. Власюк П.А. Химические элементы и аминокислоты в жизни растений, животных и человека.- Киев: Наук. Думка, 1979.- 280 с.

126. Корякина В.Ф. Микроэлементы на сенокосах и пастбищах.- JL: Колос,1970.- 168 с.

127. Спирин А.С. Некоторые проблемы макромолекулярной структурырибонуклеиновых кислот.- М.:Изд-во АН СССР, 1963.- 72 с.

128. Полевой В.В. Фитогормоны.- Д.: Изд-во ЛГУ, 1982.- 249 с.

129. Авцын А.П. Микроэлементозы человека.- М.: Медицина, 1991.- 496 с.

130. Магницкий К.П. Магниевые удобрения.- М.: Сельхозгиз, 1952, 183 с.

131. Бондаренко Ю.В., Иксанов Р.Г. Болезни телят и меры их предупреждения.- Якутск: Якутское кн. изд-во, 1977.- 64 с.

132. Федотов А.И. Полигипомикроэлементоз телят Якутии// Уч. Зап. Якутского госуниверситета.- Якутск: Якутское кн. изд-во, 1962.- Вып. 13.-С.21-37.

133. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.» С.-Пб.: изд-во Мир и семья-95, 1995.- 990 с.

134. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Горовой П.Г. и др. Определительвысших растений Якутии.- Новосибирск: Наука, 1974.- 543 с.

135. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков

136. И.П. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР.- Якутск: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1987.- 156 с.

137. Волынский Б.Г., Бендер К.И., Фрейдман СЛ. и др. Лекарственныерастения в научной и народной медицине.- Саратов: изд-во Саратовского унив-та, 1968,- 382 с.

138. Макаров А.А., Прямкова Н.А. К изучению танидоносности растений

139. Центральной Якутии// Материалы к изучению лекарственной флоры Якутии.- Якутск: Изд-во Якут, ун-та, 1977.- С. 8-39.

140. Самарин В.П. Итоги обследования флоры сосудистых Якутии на содержание сапонинов// Учен. Зап. Якут, ун-та, 1965.- Вып. 15.- С. 1538.

141. Макаров А.А., Дубовик Л.А. Материалы по флавоноидоносности растений Центральной Якутии// Материалы к изучению лекарстенной флоры Якутии.- Якутск: Изд-во Якут, ун-та, 1977.- С. 53-62

142. Попова А.С., Кузьмина С.С., Иванова З.С., Крылова М.И. О количественном содержании суммы флавоноидов в некоторых лекарственных растениях Якутии// Наука не востребованный потенциал.-Якутск: Изд-во Якут, ун-та, 1996,- Т.2.- С. 20-21.

143. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Шупинская М.Д., Яценко-Хмелевский А.А. Лекарстенные растения.-М.: изд-во Высшая школа, 1976.488 с.

144. Машковский Д.М. Лекарственные средства.- М.: Медицина, 1977.

145. Т.1.- 620 е., Т.2.- 560 с.

146. Губанов И.А. и др. Дикорастущие полезные растения.- М.: изд-во1. МГУ, 1993.-300 с.

147. Слепцова JI.B., Сымытова А.С. Динамика накопления и некоторыефизико-химические константы эфирных масел// Материалы к изучению лекарственной флоры Якутии.- Якутск: Изд-во Якут, ун-та, 1977.- С. 73-71.

148. Кузьмина С.С., Попова А.С. Содержание рутина в растениях Центральной Якутии// Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия.- Якутск, 1997.- С. 106107.

149. Макаров А.А. Биологически активные вещества в растениях Якутии.

150. Якутск: изд-во ЯНЦ СО АН СССР, 1989.- 156 с.

151. Попов С.Р., Попова А.С. Дикорастущие съедобные растения.- Якутск:

152. Якут.кн.изд-во, 1988.- 127 с.

153. Кощеев А.К. Дикорастущие съедобные растения в нашем питании.

154. М.: изд-во Пищевая промышленность, 1981.-256 с.

155. Попова А.С. Экологическая биохимия питания.- Якутск: Изд-во Якут.ун-та, 1996.- 136 с.

156. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии.-Якутск: Якутское кн. изд-во, 1987.- 172 с.

157. Еловская Л.Г. Почва территории Чочур-Мыранской опытнобиологической лаборатории. Научное сообщение.- Якутск: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1961.- 174 с.

158. Курилюк Т.Т., Днепровская О.В. Изменение содержания азота в зеленой массе донника двухлетнего при подкормке микроэлементами// Физиологические и биохимические основы адаптации растений кусловиям Севера.- Якутск: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1976.- С. 115119.

159. Сазонов Н.Н. Микроэлементы в мерзлотных экосистемах и их значение в использовании биологических ресурсах Якутии /Автореф. дисс. На соиск. докт. биол. наук.- М., 2000.- 41 с.

160. Абуталыбов В.В. Значение микроэлементов в растениеводстве.- Баку,1961.- 240 с.

161. Иванов Ю.П., Третьяков И.С., Сазонов Н.Н. Влияние микроэлементов на продуктивность и гематологические показатели коров // Вопросы краевой патологии животных в Якутии.- Якутск: Якутское кн.изд-во, 1980.- С.84-88

162. Ермаков А.И., Арасимович В.В. Методы биохимического исследования растений.- JL: Агропромиздат, 1987.- 430 с.I

163. Журавлев Е.М. Руководство по зоотехническому анализу кормов.- М.:изд-во Колос, 1963

164. Пушкина Н.Н. Биохимические методы исследования.- М.: Медгиз,1963.- С.161, С.183.

165. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Определение витамина Е// Методы исследования кормов, органов и тканей животных.- М.: изд-во Колос, 1969.- с.244,312.

166. Лущевская Г.М. Применение распределительной хроматографии набумаге для количественного определения различных токоферолов// Витамины.- М.: Пищепромиздат, 1958.-сб.4.- с.55-63.

167. Ахрем А.А., Кузнецова А.И. Тонкослойная хроматография.- М.: Наука, 1965.-175 с.

168. Лукашик Н.А., Тащилин В.А. Зоотехнический анализ кормов.- М.:

169. Колос, 1965.-c.138, с.142.

170. Кармолиев Р.Х. Современные биохимические методы исследований.

171. М.: изд-во Колос, 1971.- 288 с.

172. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений.- Киев: Наук.1. Думка.- 1976.- С.334.

173. Окунцов М.М., Врублевская К.Г., Гольд В.М. и др. Специальныйпрактикум по биохимии и физиологии растений.- Томск: изд-во ТГУ, 1966.- 103 с.

174. Пасхина Т.С. Количественное определение аминокислот при помощихроматографии на бумаге.- Современные методы в биохимии.- М.: Медицина, 1964.- с. 162-180.

175. Балаковский И.С. Лабораторные методы исследования в клинике.

176. М.: Медицина, 1987.- С. 230-234.

177. Гуминский А.А. Руководство к лабораторным занятиям по общей ивозрастной патологии.- М.: изд-во Высшая школа, 1990.- 96 с.

178. Меньшиков В.В. Руководство по клинической лабораторной диагностике.- М.: Медицина, 1983.- с.38-159.

179. Доспехов Б.А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных.- М.: Колос, 1972.- 207 с.

180. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1990.- 351 с.

181. Попов С.Р., Попова А.С. Аминокислотный состав ягеля альпийского икочек, используемых как дополнительный корм для крупного рогатого скота // Проблемы сельского хозяйства Севера, ч.2.- Якутск: Изд-во ЯНИИСХ, 1977

182. Попов С.Р., Попова А.С. Действие слабых заморозков как фактор .стимуляции роста растений //Биологические проблемы Севера.-Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1974, вып.7.- С.28-31.

183. Попов С.Р., Попова А.С. Заморозкоустойчивость и особенности газообмена китайских астр в условиях Якутии //БНТИ Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. Биологические проблемы Севера.- Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1977.- С.6-7.

184. Попов С.Р. Особенности в азотном обмене растений при заморозках

185. Устойчивость растений к низким положительным температурам и заморозкам и пути ее повышения.- М.: Наука, 1969.- С.184-192.

186. Попов С.Р., Попова А.С. О роли минеральных форм азота и эндосперма на заморозкоустойчивость яровой пшеницы //Биологические ресурсы Якутии.- Якутск: Изд-во ЯГУ, 1975.- с. 19-20.

187. Попов С.Р., Попова А.С. Влияние заморозков на питательную ценность осоковых// Юбилейная конф. Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР.- Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1977.- С.

188. Попова А.С. Динамика содержания токоферолов в растениях и молокекоров //Ученые записки Якуте, гос-го ун-та. Серия: Геология, География, Биология.- Якутск: Изд-во ЯГУ.- 1994.- С. 159-166.

189. Moncada S., Higgs A. The L-arginin-nitric oxide pathway. // N. Engl. J.1. Med.- 1993.-p. 2002-2012.

190. Попова А.С. О содержании витамина Е в некоторых кормах Центральной Якутии //Труды молодых ученых.- Якутск: Изд-во ЯГУ, 1969.-вып.1.- С.29-32.

191. Robowsky K.D., Knabe О. Untersuchungen tiber den a-Tocopherolgehaltin Futtergrasern. 3.Mitteilung: Einfluss der Konservierung und Lagerungauf den a-Tocopherolgehalt in Futtergrasern. // Archiv fur Tierer-nahrung.-1972.-B.22, H.l-2.- S.1250132.

192. Курганов Б.И. Физико-химические механизмы регуляции активностиферментов.- М.: Наука, 1992.- 59 с.

193. Alderson N.E., Mitchell G.E., Little J.C.O., Warner R.E. and Tucker

194. R.E. Preintestinal Disappearanoe of Vitamin E in Ruminants// J. Nutrition.-^.- V.101.- N.5.- P.655-659

195. James F.Dat, Humberto Lopez-Delgado, Christine H. Foyes and Lan M.

196. Scott. Parallel Changes in H2O2 and Catalase during Thermotolerance Induced by Salicylic Acid or Heat Acclimation in Mustard Seedling// Plant Physiology, 1998.-V.116, N.4.-P.1351-1357.

197. Рубин Б.А., Ладыгина M.E. Энзимология и биология дыхания растений,- М.: Высшая школа,- 1966,- 288 с.

198. Попов Г.Н., Егоров Б.Н. Микроудобрения на орошаемых землях.- М,:

199. Россельхозиздат, 1987.- 48 с.

200. Еловская Л.Г., Коноровский А.К., Саввинов Д.Д. Мерзлотные засоленные почвы Центральной Якутии.- М.: Наука, 1966.- 272 с.

201. Сазонов Н.Н. Содержание йода в растениях кормовых угодий Якутии

202. Луга и пастбища,- 1967,- №3.- с.28-29.

203. Сазонов Н.Н., Никитина Т.Д. Содержание некоторых микроэлементов в системе почва-растение в районах йодной недостаточности Якутии //Микроэлементы в биосфере и их применение в сельском хозяйстве Сибири и Дальнего Востока.- Улан-Удэ, 1972,- с.44-45.

204. Сазонов Н.Н. Влияние минеральных удобрений на микроэлементныйсостав луговых растений //Физиологические особенности сельскохозяйственных культур Восточной Сибири.- Якутск, 1986.- с.94-102.

205. Школьник М.Я., Макаров Н.А. Микроэлементы в сельском хозяйстве.- Л.: Изд-во АН СССР, 1940.- 266 с.

206. Foldes F. //Proc. Soc. Exp. Biol, and Med.- 1948.- V. 56.- N.7

207. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза.

208. М.: Изд-во МГУ, 1977.- 328 с.

209. Atkins С.A. Plant carbonic anhydrases A. Distribution of types among species of Plants//Plant Physiol.- 1970.- Vol.50.- P.214.

210. Pocker Ng.S.G. Plant carbonic anhydrase. Properties and carbon dioxidehydration kinetics// Biochem.-1973.-Vol.12.- N.25.- P.5127

211. Stegman G.G. Die Bedeutung der spurenelemente fur Chlorella. // Z. Botan.- 1940.-N. 35.-S. 385

212. Baumeister W. Uber den Einflub des Zinks auf das Pflanzenwachstum//

213. Protoplasma.- 1955.-N.I.- S.45

214. Everson G. Carbonic anhydrase in photosynthesic// Photosynthesis andphotorespiration. Proc. Conference at Austral. Nat. Univ.- 1970.

215. Шкляев Ю.Н. Магний в жизни растений.- М.: Наука, 1981.- 96 с.

216. Сухов В.А., Сазонов Н.Н. Содержание каротина у кормовых видовмальвы при интродукции их в Центральной Якутии// Эколого-биохимические исследования организмов высоких широт.- Якутск, 1976.- С.132-137.

217. Донченко Г.В. Витамин Е и процессы биологического окисления.- Киев: Наук. Думка, 1975.- С.43-60.

218. Макарова Н.А. Влияние микроэлементов на рост, развитие и углеводный обмен лимона.- Роль витаминов в жизни растений.- М.: Колос, 1950, с. 135-142.

219. Штутман Ц.М., Кузнецова JI.H., Пархоменко Ю.М., Бибер А.А.

220. Роль витамина Е и селена в предотвращении изменений обмена веществ в печени, вызываемых этионином // Витамины.- Киев: изд-во Наукова думка, 1975.- Вып.8.- С.96-104

221. Попова А.С. Ильина Л.П., Гаврильева Е.Е. Влияние микроэлементовна биосинтез витаминов С, Е и пигментов в кормовых растениях // БНТИ Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР.- Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983.- С.22-24.

222. Domae Joshinori, Higuchi Hirikazi Initial changes in lettuce (L.S. Linn)leaves under water stress as detected by monodehydroascorbateradical // Plant and cell physiol.- 1998.- N39, suppl.- P.35

223. Inaki Iturle-Ormaltxe, Pedro R. Escuredo, Cesar Araese, Igor and

224. Manuel Becana Oxidative Damage in Plants Exposed to Water deficit or Paraquat// Plantphysiology.- 1998, V.6, N4.- P.1351-1357.

225. Prochasko Z. L-Ascorbinsaure, Chemie. In: Vitamine. Chemie and Biochemie. Herausgeg.// J. Fragner. Jena, 1964. 1 .Respiratory catabolism of ascorbic acid. Nutr. Rev., 1964.- Vol.22.- N.I.- P.7-12.

226. Давидов Р.Б., Гулько JI.E, Круглова JI.A., Файнгнер Б.И. Молоко имолочные продукты как источник витаминов.- М.: Пищепромиздат, 1972.- 183с.

227. Герцен Е.И. Е-витаминная ценность молока и молочных продуктов.

228. Автореф. Дисс.канд. Биол. наук.- М, 1952.- 18 с.

229. Вальдман А.Р., Тауцинь Э.Л. Содержание витаминов в молоке и молозиве сельскохозяйственных животных// Витаминные ресурсы и их использование,- М.: изд-во АН СССР, 1954.- вып.2.- С. 113-136.

230. Ермакова М.А. Изменение содержания каротина и витаминов А и Е вмолоке и молочных продуктах при вскармливании различных культур зеленого конвейера. Автореф. дисс.канд. биол. наук.- М., 1956.- 18 с.

231. Hidiroglou М., 1 en kins K.I., Wauthy I.M., Proulx J.E. Changes in Plasmaand Milk tocopherol levels in beef cattle turned out to pasture.// J. Animal production.- 1973.- V.16, N 2.- P.179-183

232. Зайцев Б.В., Демина Т.Г. Караченкова E.A. Определение витамина Ев сыворотке крови сельскохозяйственных животных// Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.- Новосибирск, 1977.- №5.-С.80—82.

233. Беляева Э.А. Каротин и витамин А в кормах и молоке коров// Уч. Зап.

234. Якутского госуниверситета.- Якутск: Якутское кн. изд-во, 1962.-Вып 13.- С.71-73

235. Москаленко Г.К. Влияние витамина Е на степень использования каротина кормов// Труды Дальн. НИИСХ.- Хабаровск, 1975.- Т. 17.- С. 365-368.

236. Айала Ф., Макдональд Д. //Вопросы общей генетики.- М.: Наука,1981.- С. 92-106.

237. Gouyon Р.Н., Vernet Ph., Guillern J.I., Valdeyron G. Polymorphisms in

238. Thymus vulgaris L.// Heredity.- 1986.- vol.57.- P.59-66

239. Chen L.H., Barnes K.I. Nutritional relationship of Vitamin E and Vitamin

240. С in guinea-pigs.//Nutr. Reports Int.- 1976.- Vol.14, N.I.- P.89-96

241. Chen L.H., Barnes K.I. Nutritional relationship of Vitamin E and Vitamin

242. С in rats.//Nutr. Reports Int.- 1976.- Vol.14, N.6.- P.699-708

243. Афанасьев Я.И. Сезонные колебания каротина и витамина С в сыворотке крови крупного рогатого скота Якутии// Уч. Зап. ЯГУ.-Якутск: изд-во ЯГУ, 1962, вып. 13.- С.63-69.

244. Скородумов М.П. О витамине С у лошадей// Уч. Зап. Белоцерковскогосельскохозяйственного института.- Белоцерковск, 1957.- Вып.6

245. Mathias М.М., Hogue D.E. Effect of Selenium, Synthetic Antioxidants and

246. Vitamin E on the Incidence of Exudative Diathesis in the Child.//J. Nutri-tion.-1971.- V.101, N.10.- P. 1399-1402

247. Combs G.F. Jr., Scott M.L. Nutritional relationship of Vitamin E and Selenium.//Bioscience.- 1977.- Vol.27, N.7.- P.467-473

248. Hoekstra W.G. Biochemical function of selenium and its relation to vitamin

249. E1'2// Federation Proceedings.- 1975.- V.34, N 11.- P.2083-2089

250. Hove E.L., Hardin J.O. Diminished urinary creatinine in vitamin E deficient rats. // J. Nutrition.- 1952.- V/48, N 2.- P. 193

251. Combs G.F., Noguchi I.R.T., Scott M.L. Mechanisms of action of Selenium and Vitamin E in protection of biological membranes //Federation Proceedings.- 1975.- V.34, N 11.- P.2090

252. Гомбоев С.Б., Гесслер H.H, Шумаев К.Б. и др. Некоторые природныеи синтетические АО как стабилизаторы превращения (3-каротина в витамин А// Биохимия, 1998.- Т.63, вып.2.- С. 224-239

253. Crnojevic Т., Stoter I. Utjecaj razlicitih izvora Cu na sadrzaj vitamina A i Eu jetri tovnih svinja.//Radovi Poljoprivr. Fak. Univ. u Sarajevu.- 1976.24, N27.- C. 575-578

254. Емелина H.T. Витамины в кормлении сельскохозяйственных животных и птиц.- М.: изд-во Колос, 1970.- 340 с.

255. Инихов Г.С. Биохимия молока и молочных продуктов. М.: изд-во

256. Пищевая промышленность», 1970.- 315 с.

257. Давидов Р.Б., Гулько JI.E, Ермакова М.А. Основные витамины в молоке и молочных продуктах,- М.: Пищепромиздат, 1956.- 230 с.

258. Попова А.С., Почепень В.В. Об особенностях динамики сахара кровиу разных групп населения города Удачный// Биолого-экологические аспекты исследования в Республике Саха.- Якутск: ЯГУ, 1996.- С.36-42.

259. Неверова Н.П. Состояние вегетативных функций у здоровых людей вусловиях Крайнего Севера. Автореф. дис. докт. медиц. наук.- Новосибирск, 1978.- 39 с.

260. Колпаков М.Г. Биоритмологические исследования механизмов адаптации // Адаптация и проблемы общей патологии.- Новосибирск, 1974.- Т.2.- С.30-32.

261. Короленко Ц.П., Бочкарева И.А., Соколов В.П. Психофизическиеаспекты адаптации на крайнем Севере // Научно-технический прогресс и приполярная медицина.Тезисы докл. 4-го Международ, симп. по приполярной медицине. Новосибирск, 1978.- С.241.

262. Покровский А.А. Беседы о питании.- М.: изд-во Экономика, 1986.- 364с.

263. Ганджа JI.X., Фуркало Н.К. Атеросклероз.- Киев: изд-во Здоровье,1978.- 270 с.

264. Фролькис В.В. Старение и увеличение продолжительности жизни.- JL:1. Наука, 1988.- 174с.

265. Панфилова Т.А. Влияние аскорбиновой кислоты, никотиновой кислоты и тиамина на уровень сахара крови // Труды Военно-Морской медицинской академии.- JL, 1947.- Т.8.- С.110-112

266. Шмушкович Б.А. Исследования аутоокисления холестерина.- М.:1. Наука, 1986.- 110 с.

267. Men Т., Kitamura R., Imaoka S., Funae Y., Icitada M., Kamataki T.

268. Examination of lipid peroxidation in liver microsomes of guinea pigs as a causal factor in the decrease in the content of cytochrome P-450 due to ascorbic acid deficiency// Res. Commun. Chem. Pathol. Pharmacol.-1992.- Vol.75.- P.209-219

Информация о работе

Попова, Альбина Саввична
кандидата биологических наук
Якутск, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биохимические особенности метаболизма веществ-регуляторов первичного обмена в живых организмах в условиях Центральной Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы