Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология рыжей полевки и лесной мышы в условиях совместного обитания в Камском Приуралье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология рыжей полевки и лесной мышы в условиях совместного обитания в Камском Приуралье"

С-Г Я-'

^ СЕРГЕЕВА ОЛЬГА СЕРГЕЕВНА

к - На нравах рукописи

УДК 599.32-15

Экология рыжей полевки и лесной мыши в условиях совместного обитания в Камском Приуралье

03. 00. 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь 1998

Работа выполнена в Пермском государственном университете

Научный руководитель: заслуженный эколог РФ, кандидат биологических наук, профессор Воронов Г.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук О. А. Лукьянов

доктор биологических наук, профессор Б. В. Тестов

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Север-цова РАН, г. Москва

Защита состоится. _ 1998 г. в часов на

заседании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН.

Автореферат разослан" ^ У" 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.Г.Нифонтова

Общая характеристика работы

Актуальность работы: В последние годы в экологической литературе наметилось постепенное смещение интересов к вопросам, связанным с принципами организации структуры сообществ. Эти проблемы тесно связаны с изучением отношений между близкими видами животных, имеющих общую среду обитания. Несмотря на давность развития теории конкуренции и на огромный накопленный фактический материал, вопрос о роли межвидовых взаимодействий в организации сообществ до сих пор остается неясным до конца, хотя во многих концепциях ей и отводится важнейшее место. Изучение конкурентных отношений в природных экосистемах оказалось весьма трудной задачей. Это связано, в первую очередь, с тем, что их легко предположить, но трудно доказать. Как правило, мы имеем дело с видами взаимно приспособленными друг к другу, избежавшими конкуре! птгого исключения.

Два выбранных нами обычных вида грызунов - рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber,1780) и лесная мышь (Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758) являются удобными объектами для изучения. Обширное перекрывание их ареалов и экологическая близость позволяют предположить между ними межвидовые взаимодействия.

Цель и задачи исследования. Основная цель: доказать наличие межвидовых взаимодействий двух сосуществующих видов грызунов, исследовать их связь с условиями обитания и, если таковые имеются, то выявить механизмы, позволяющие видам успешно сосуществовать.

В соответствии с этим поставлены следующие задачи: 1) изучить экологическое сходство видов: биотопическое распределение, динамику численности, их сопряженность; 2) оценить связь межвидовых взаимодействий с условиями обитания; 3) проанализировать подвижность и демографическую структуру

популяций каждого вида, оценить их связь с межвидовыми взаимодействиями и особенностями местообитания; 4) исследовать сходство и различие экологических ниш видов по основным осям ресурсов и пути их разделения;

Научная новизна. Несмотря на то, что экология и биология таких широко распространенных видов как рыжая полевка и лесная мышь хорошо изучены, их межвидовые отношения по-прежнему остаются исследованными недостаточно. Те немногие сведения, которые посвящены этому вопросу, как правило, основаны на применении только одного метода наблюдений. Нами впервые привлечен комплекс взаимодополняющих методов для анализа взаимодействия симпатрических популяций модельных видов: мониторинг численности, мечение и повторные отловы в живоловки, экспериментальное изъятие вида-доминанта. Впервые показана изменчивость межвидовых отношений и их связь с условиями обитания, некоторые механизмы разделения экологических ниш видов в условиях Камского Приуралья. Впервые выявлена связь подвижности населения грызунов и их половозрастной структуры с конкурентными отношениями.

Практическая значимость. Результаты, полученные в ходе исследований, позволяют расширить представление о межвидовых отношениях близких видов грызунов, их зависимости от условий обитания. Фактический материал может служить иллюстрацией еще одного межвидового взаимодействия и некоторых механизмов для снятия конкурентного пресса. Полученные данные могут использоваться как иллюстративный и статистический материал в учебных курсах, посвященных теоретическим проблемам экологии.

Исследуемые виды являются видами-эдификаторами смешанных и широколиственных лесов, а потому заслуживают особого внимания для изучения в связи с изучением организации самих природных

сообществ как целостных образований, что в свою очередь связано с решением актуальных задач сохранения естественных экосистем.

Даиы практические рекомендации по применению различных методов исследования для оценки межвидовой конкуренции.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Между популяциями рыжей полевки и лесной мыши существуют межвидовые взаимодействия, проявление которых зависит от благоприятности местообитания. Межвидовые взаимодействия могут иметь потенциальный характер. 2. Присутствие вида-доминанта влияет на подвижность, половозрастную структуру, участие в размножении населения субдоминанта. 3. Существуют механизмы, способствующие снятию конкурентного пресса, сужению и дифференциации экологических ниш видов.

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации обсуждались на IV и V съездах Всесоюзного Териологического Общества (Москва, 1986, 1990), на I и II Международной научной конференции в г. Перми (1994, 1995), на Международном совещании в г. Москве (1995). а также неоднократно на областных и городских научно-практических конференциях (19831998). Проблемы статистической обработки результатов исследования изложены на XV Международной конференции по многовариантному статистическому анализу (МБА'97) в Лодзи (Польша), 1997.

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 139 страницах, содержит 19 таблиц и 11 рисунков. Список литературы включает 135 наименований, из них 47 - на иностранных языках.

Содержание работы

Глава 1. Природные условия района исследований.

Исследования проводились на учебно-научной базе "Предуралье" Пермского госуниверситега, расположенной в долине р.Сылвы, на территории Кишертского района Пермской области. В общей сложности обследовано 11 лесных биотопов с различной степенью естественных и антропогенных нарушений. В главе даются их подробные геоботанические описания, а также оценка благоприятности для обитания лесных грызунов.

Глава 2. Материал и методика

Основной материал, представленный в работе, собран автором в 1982-1996 гг. Кроме того, в работе использованы материалы многолетних учетов ловчими канавками, начиная с 1977 г., полученные сотрудниками кафедры биогеоценологии и охраны природы Пермского госуниверситета.

Для наблюдений за мышевидными грызунами использовались две метода. Первый - мечение грызунов на стационарных площадках, второй - отловы мелких млекопитающих в ловчие канавки. Индивидуальное мечение грызунов проводилось по стандартной методике с ампутацией пальцев (Blair, 1941; Наумов, 1951). Пойманных зверьков метили, либо отмечали уже имеющийся номер, регистрировали вид, пол, возраст, состояние генеративной системы (по руководству Н.В. Тупиковой, 1964) и выпускали в точке поимки.

Площадки (0,25 га) были заложены в 8-ми биотопах, при этом в 6-и из них одновременно работали по две - контрольная и экспериментальная. Мы старались расположить их в максимально однородных участках биотопа, для корректного сравнения результатов. На экспериментальных участках все пойманные рыжие

полевки удалялись, большинство из них - безвозвратно, часть выпускалась на площадке в елово-березовом лесу, где проводился эксперимент с искусственным увеличением плотности. Всего заложено 14 контрольных и экспериментальных площадок.

Стационарные ловчие канавки в 9-и биотопах проверялись ежедневно, отловленных животных взвешивали, измеряли и вскрывали для оценки состояния генеративной системы. Вид и возраст определялись по строению черепа и состоянию зубной системы.

Всего ловчими канавками за все годы отработано 5540 канавко-суток и отловлено 5762 грызуна, из которых рыжие полевки составили 3671, а лесные мыши 991 особь. На площадках мечения отработано в общей сложности 677 суток, отловлено 3420 грызунов, а количество поимок составило 7706. Весь материал занесен и две базы данных в программе Foxpro for Windows, версия 5.0. Первая из них содержит 10348 записей по каждому отлову зверька на площадках мечения, вторая - 946 записей по количеству и половозрастной структуре вида отдельно за каждый месяц в разных биотопах.

Глава 3. Сравнительный анализ колебаний численности и видового состава грызунов в разных месгообитапиях ЗЛ.Предночптаемость биотопов и видовой состав грызунов

Рыжая полевка и лесная мышь являются видами европейскими по происхождению, причем оба тесно связаны с широколиственными и смешанными лесами. Ареалы их большей частью перекрываются. В Камском Приуралье проходит северная граница ареала лесной мыши, и район наших исследований расположен на северной его периферии. Рыжая полевка здесь обитает в субоптимальной части своего ареала .

Многолетние наблюдения за видовым составом показали, что между видами существуют различия в биотопической приуроченности

(рис.1,2). Если рыжая полевка достигает наибольшей численности в ненарушенных смешанных лесах (I и II), то лесная мышь - в разреженном смешанном лесу (III) по данным учетов канавками, а также в островном березово-сосново-еловом колке и в елово-березовом лесу - по учетам на площадках мечения.

Смешанные леса с участием хвойных и широколиственных пород, а также осиново-березовый лес имеют хорошие защитные условия - обильный подрост, подлесок, развитый травяной ярус, захламлены валежником, обладают достаточной кормовой базой. Мы считаем, что эти леса благоприятны для обитания обоих видов, но снижение доли лесных мышей в них объясняется ростом напряженности межвидовых отношений с доминантам (гл.6.1). Численность соподчиненого вида - лесных мышей - достигает максимума в биотопах, являющихся субоптимальными для доминанта.

, Нами была проверена также гипотеза о зависимости доли лесных мышей от фазы динамики численности рыжих полевок (табл.1). Полученные результаты свидетельствуют о том, что при спаде численности доминанта удельный вес субдоминанта увеличивается.

Таблица 1

Доля лесных мышей (%) в совместных уловах на разных фазах динамики рыжей полевки в учетах ловчими канавками, 1977-96 гг.

Фаза Смешан- Смешан- Смешан- Осипово- Елово- Березник Пихтово

динамики ный лее I ный лес ный лес березо- березо- -еловый

Cl.glareo- II Ш вый лес вый лес лес

lus

пик 14,7 20,9 26,7 12,3 24,3 19,8 10,7

спад 19,1 21,1 63,3 15,6 29,2 46,6 15,8

Смешан- Смешан- Смешан- Осиново- Березник Елово- Пихтово- Елово- Вырубка ный пес ный пес ный пес береза- березо- еловый пиетовый It

I II Ш вый вый лес

Рис. 1. Средняя численность и видовой состав грызунов добытых ловчими канавками за период 1977-96 гг. (экз. на Шканавко-суток).

ш

□ контроль-рыжая полевка 5 контроль-лесная мышь

О эксперимент-рыжая полевка

□ экспериметчпесная мышь

mJ

i1-1- 1 ,1 П-Гтз—,

Смешан- Смешан- Вырубка Разрежен- Елово- Колок

ный лес i ный лес II смешан- ный березовый

ного леса смешан- лес ный лес III

березник вырубка елово-пистарника

Рис. 2. Средняя численность и видовой состав грызунов отловленных на площадках мечения (экз. на 25 ж\л в сутки)

3.2. Цикличность колебаний числепности в разных местообитаниях

Анализ полученных результатов позволил заключить, что популяции исследуемых видов грызунов являются циклическими с периодом колебания примерно 2-4 года. Как правило, фазы динамики численности рыжих полевок в разных биоценозах не совпадают. Можно отметить только 2 года, когда вспышка численности охватила практически все биотопы (1982 и 1985) и 2 года, когда была отмечена

всеобщая депрессия (1978 и 1984). Все остальное время население этих биотопов находилось на разных стадиях движения численности, что, вероятнее всего, связано с особенностями условий обитания. Численность населения небольших по площади и неблагоприятных местообитаний может также сильно зависеть от притока мигрантов с соседних территорий. Как следствие, мы вправе ожидать биотопичсских отличий в межвидовых взаимодействиях.

З.З.Многолетнис колебания численности грызунов в их сопряженность

Одним из способов изучения межвидовых отношений может быть сравнительное изуче1ше динамических характеристик популяций совместно обитающих видов. Анализ многолетних учетов ловчими канавками показал, что в 5 биотопах из 7 обследованных наблюдалось сходство изменений численности рыжих полевок и лесных мышей (табл.2). Это, во-первых, три наиболее благоприятных для обитания видов биотопа (хвойно-широколиственные леса), во-вторых, два неблагоприятных, но являющихся коренными лесами, имеющие большую площадь (елово-березовый и пихтово-еловый леса). Нет сопряженности динамик численности видов в мелколиственных лесах, являющихся низкотрофными, небольшими площади, численность грызунов в которых, вероятно, зависит от притока мигрантов с соседних территорий. Очевидно, что в первом случае - это устойчивые популяции двух видов, а во втором - временные поселения.

Таким образом, анализ сопряженности изменений численности двух совместно обитающих видов грызунов показывает их экологическое сходство и схожие авторегуляторяые реакции на изменения внешних факторов. Сходство движений численности может происходить как из-за полного расхождения экологических ниш видов, так и в случае тонкой взаимной приспособленности их вследствие "конкурентного прошлого" (Джиллер, 1988).

Таблица 2

Сопряженность годовых динамик численности двух видов грызунов, определенная с помощью коэффициента корреляции Спирмапа.

Биотоп число лет учета коэф. корреляции достоверность по критерию Фитпера

I группа есть сопряженност ь

Смешанный лес I 19 0.86 У

Смешанный лее III 9 0.80 У

Смешанный лес П 8 0.75 N

Елово-бсрсзовмй 15 0.75 У

Пихтово-еЛовый 20 0.61 У

П группа нет сопряженности

Березник 18 0.26 N

Оенпово-березовый 9 0.03 N

У- коэф.корреляции имеет статистическую значимость; коэф.корреляции не имеет статистической значимости

3.4. Сезонные колебания числеппости видов

Сезонные (июнь-август) изменения численности грызунов по многолетним учетам ловчими канавками не укладываются в единую схему. С уверенностью можно констатировать лишь тот факт, что сезонные колебания численности рыжей полевки и лесной мыши осуществляются чаще независимо друг от друга, то есть являются видоснецифичпыми. Обнаружены сезонные миграции леспых мышей па ноля созревающих злаков или концентрация их в близрасположенных лесных участках в августе.

Глава 4. Подвижность, демографическая структура населения двух видов грызунов и их динамика 4.1. Подвижность популяций и ее биотонические особенности

Подвижность популяций мелких млекопитающих несомненно представляет собой процесс первостепенного значения, одну из важнейших динамических характеристик популяции (1лсНскег,1985; Демидов, 1991; Лукьянов, 1997). Уровень миграций у двух видов принципиально не отличается (в среднем для полевок - 30,1%, для мышей - 26,1%), доля мигрантов колеблется в разных биотопах, в среднем составляя примерно треть в уловах.

Результаты показывают зависимость подвижности населения грызунов от благоприятности местообитания. Доля мигрантов в двух наиболее оптимальных биотопах (смешанный лес II и вырубка I) для рыжей полевки - 25,0+1,0 и для лесной мыши - 25,9±2,8, в то время как в остальных биотопах она' составила соответственно 33,1+4,5 и 39,4±4,6. Эти результаты хорошо согласуются с уже известными, указывающими на прямую зависимость миграций от оптимальности местообитаний (Лукьянов, Лукьянова, 1996; Лукьянов, 1997).

Зависимость миграций от плотности населения прослеживается только в предпочитаемых биотопах, где численность рыжих полевок более высока, - это смешанный лес II и вырубка I. Коэффициент корреляции Спирмана между суточными уловами рыжих полевок и долей мигрантов в них равен -0,9, при уровне значимости 0,033. Таким образом, в популяциях рыжих полевок, обитающих в предпочитаемых местообитаниях, с ростом плотности растет и оседлость населения.

Для лесных мышей подобную зависимость проследить не удалось даже в предпочитаемых ими биоценозах. Вероятно, плотность населения этого вида не является фактором регулирующим подвижность особей. Зато коэффициент корреляции оказался высоким

для суточных уловов рыжих полевок и доли мигрантов у мышей в тех же двух благоприятных биотопах(0,9 при уровне значимости 0,033). То есть прослеживается положительная связь между плотностью доминанта и уровнем подвижности субдоминанта. Таким образом, в оптимальных биотопах, с повышением плотности доминирующего вида - рыжей полевки понижается уровень миграций данного вида и соответственно повышается уровень миграций соподчиненого вида -лесной мыши независимо о г его собственной плотности.

4.2. Демографическая структура населепия грызунов и се связь с

подвижностью

Состав населения оптимальных и неоптимальных местообитаний различается по половозрастной структуре, интенсивности размножения и подвижности. В оптимальном местообитании наименьшей подвижностью в популяциях обоих видов отличаются прибылые самки, которые, менее всего подвергаются риску гибели при освоении новых территорий. Размножение их у лесных мышей практически не наблюдается. Зимовавшие самки более подвижны у обоих видов.

В субоптимальных биотопах гораздо чаще происходит размножение и расселение самок-сеголеток обоих видов. Возрастает подвижность и доля прибылых неразмножакяцихся сеголеток. Возрастание темпов репродукции и полового созревания у подвижной части населения с ухудшением условий существования является известным фактом (Лукьянов, 1997). Нами наблюдалось даже повышение интенсивности размножения к августу в отдельных неоптимальных биотопах. Вообще сроки размножения грызунов по мере снижения численности становятся все более продолжительными. Подобная закономерность, по всей вероятности, играет важную роль для сохранения жизнеспособной популяции субдоминанта, позволяет поддерживать необходимую интенсивность размножения (рис.3).

100% 90% 80% 70% 60% 60% 40% 30% 20% 10% 0%

Смешанный Вырубка Разреженный Елово-лес| елово- смешанный березовый

пихтарника лес II

Березник

| О размножающиеся □ неразмвожающиеся]

Рис.3. Доля размножающихся лесных мышей на площадках мечсния

Глава 5. Перекрывание и дифференциация экологических ниш двух видов 5.1. Кормовые ресурсы

Перекрывание трофических ниш рыжей полевки и лесной мыши анализируется на основании литературных данных. Отмечен ряд моментов, способствующих разделению трофических ниш между этими видами. Во-первых, это полифагия рыжей полевки, что позволяет ей успешно выдерживать кормовую конкуренцию с другими видами. Во-вторых, это способность лесных мышей к сезонным межстациальным миграциям в зависимости от созревания семян различных растений (Варшавский, 1937; ВШс1, 1986; Сергеева, 1996). В-третьих, лесная мышь проявляет более высокую кормовую избирательность, поедая высокопитательные части растений, что вполне окупает энергетические затраты на их добывание. В-четвертых, лесные мыши способны использовать более высокие ярусы растительности (ВЩе1 и др., 1989).

5.2. Суточная активность

Наши данные основаны на сравнении утренней и вечерней уловистости зверьков. Как правило, животные, потребляющие

высококалорийный корм, имеют монофазную форму суточной активности, а потребители зеленого корма - полифазную. Это заключение подтвердилось и для исследуемых нами видов: у полевок отмечен полифазный тип активности, а у мышей - монофазный с пиком активности утром. Вечерние поимки мышей были крайне редки. Различия утренней и вечерней активности рыжих полевок не столь велики, как у мышей.

5.3. Использование территории

В главе приводятся коэффициенты интенсивности использования территории, показатели контактов, коэффициент корреляции для частотного распределения поимок рыжих полевок и лесных мышей, а также доля совместной площади от общего количества используемой видом. Степень освоения пространственных ресурсов в различных биотонах для рыжей полевки определяется, в основном, их благоприятностью, а для лесной мыши также присутствием конкурента.

В лесных ценозах виды предпочитают схожие участки, а на вырубках распределяются более равномерно. Решающим фактором является распределение защитных условий. Практически полное освоение территории в оптимальных биотопах, а также сальное перекрывание совместно используемых площадей предполагают наибольшую напряженность пространственных отношений. В неоптимальных местообитаниях поселения грызунов являются временными и неустойчивыми, поэтому исход пространственной конкуренции решается то в пользу одного, то другого вида.

Глава 6. Полевые эксперименты по проверке гипотезы

конкуренции

Эксперименты с удалением доминанта показывают реакцию субдоминанта па отсутствие конкурентного пресса, что позволяет

оценить разницу между реализованной и потенциальной экологической нишей вида. Рост численности и участия в размножении, интенсивности использования территории, изменения в демографической структуре популяции, суточной активности ■ -показатели, демонстрирующие это.

6.1. Численность грызунов на экспериментальных площадках Результаты экспериментов по удалению доминанта оказались

зависимыми от оптимальности биоценоза. В самых благоприятных (смешанный лес I и вырубка) суточная уловистость рыжих полевок снизилась примерно в 2 раза, в разреженном смешанном лесу (III) -только в 1,6 раза, а в остальных биотопах изменения численности были незначительны (рис.2).

Интересным оказался эффект искусственного увеличения численности доминанта в елово-березовом лесу, где его суточную уловистость удалось поднять более, чем в 3 раза. Высокая плотность доминанта, разумеется, была временным явлением, так как она не обеспечивалась здесь достаточными для существования условиями. И все же такое медленное расселение особей свидетельствует о достаточно низких темпах миграции у рыжих полевок.

Увеличение численности лесных мышей достоверно произошло только в смешанном лесу II (в 2 раза). В остальных экспериментах существенных изменений не отмечено. Особый интерес представляет заметное снижение их численности (в 1,7 раза) в слово-березовом лесу. В этом неблагоприятном для обитания обоих видов биоценозе на фоне искусственно увеличенной плотности лесных полевок, по всей вероятности, произошло усиление межвидовых взаимодействий.

6.2. Подвижность и демографическая структура популяций

на экспериментальных площадках Сравнительный анализ данных по подвижности лесных мышей на контрольных и экспериментальных площадках мечения показал,

что при достаточно высокой численности доминанта его удаление приводит к снижению миграционной активности мышей. Отрицательный коэффициент корреляции наблюдался между долей мигрантов у лесных мышей и суточными уловами рыжих полевок на экспериментальных площадках ( -0,929, значимость 0,0213). На контрольных площадках в оптимальных местообитаниях эта связь, наоборот, была высоко положительной ( + 0,9, гл.4 ). Полученный в эффект свидетельствует о существенных перестройках в структуре населения субдоминанта после проведения эксперимента: чем выше была изначальная плотность рыжих полевок (и соответственно выше миграционная активность лесных мышей), тем интенсивнее занимает субдоминант освободившуюся территорию. Эта закономерность характерна для оптимальных биотопов, что подтверждает высокую напряженность межвидовых отношений.

Половозрастная структура отловленных на экспериментальных участках рыжих полевок оказалась схожей с таковой у мигрантов на контроле только при высокой плотности, при разреженной плотности популяций на освобожденную территорию занимали в первую очередь размножающиеся особи.

Изучение демографической структуры лесных мышей на экспериментальных площадках показало увеличение доли размножающихся особей и доли самок в оптимальных биотопах после вылова доминанта.

6.3. Актнвпость грызунов па экспериментальных площадках

Проведение экспериментов показало, что, во-первых, в оптимальном местообитании суточная активность не зависит от плотности, здесь, вероятно, решающими являются другие факторы, во-вторых, в биотопах, где численность ниже, между видами происходит разделение времени активности, а изъятие или подсадка доминанта приводят к соответствующим сдвигам - при снижении его численности

у мышей происходит рост вечерней активности, а при повышении -сокращение. Это подтверждает наличие межвидовых взаимодействий.

6.4. Территориальное распределение грызунов на экспериментальных

площадках

Хотя применяемая нами методика эксперимента не позволила полностью устранить доминанта вследствие процессов иммиграции, но снижение его численности показало, что убедительные доказательства конкуренции за пространство, основанные на изменении в интенсивности, сезонной динамике, совместной эксплуатации территории, получены только для самых оптимальных местообитаний - коренных хвойно-широколиственных лесов. В остальных биоценозах прослеживаются только отдельные тенденции проявления конкурентных отношений. Усиление напряженности межвидовых отношений в пессималыюм местообитании после повышения численности доминанта выразилось в изменении интенсивности использования территории обоими видами.

Глава 7. Характеристика биотопических особенностей межвидовых отношений двух видов грызунов

В заключительной главе обобщаются всс полученные фактические данные по многолетней динамике численности и биотопической приуроченности, особенностям структуры популяций и использованию общих ресурсов, результаты экспериментов по изменению численности доминанта, оценивается роль межвидовых отношений в организации сообщества исследуемых видов лесных грызунов.

Межвидовые отношения рыжих полевок и лесных мышей являются важным фактором, который наряду с другими влияет на численность, демографическую структуру, подвижность и

пространственное распределение видов. Напряженность межвидовых взаимодействий зависима от условий среды обитания и повышается в наиболее оптимальных биотопах, приводя в действие гомеостатичсские механизмы для ее ослабления. Межвидовые отношения этих видов асимметричны и носят эксплуатационный характер. Длительное совместное сосуществование на обширных пространствах хвойно-широколиственных лесов способствовало выработке ряда механизмов, позволяющих избежать конкурентного исключения.

Выводы

1. Сопряженность многолетних динамик численности рыжей полевки и лесной мыши, особенно заметная в оптимальных местообитаниях, свидетельствует об их экологическом сходстве и одной реакции па изменяющиеся факторы среды.

2. Рыжая полевка и лесная мышь предпочитают одни и те же ненарушенные хвойно-широколиствешше леса, но именно в них соподчиненный вид (лесная мышь) испытывает самое высокое давление со стороны более сильного (рыжей полевки) и вынужден занимать менее благоприятные субоптимальные местообитания, в которых конкурентный пресс ослаблен снижением численности доминанта. Таким образом, субоптимальные местообитания играют роль своеобразных "буферов" в поддержании стабильности популяций соподчиненого вида.

3. Подвижность и демографическая структура населения лесных мышей зависят от численности доминирующего вида. При снижении плотности рыжих полевок в неоптимальных местообитаниях у соподчиненого вида повышается оседлость и доля размножающихся особей. Это явление играет особую роль в выживании соподчиненого вида, так как является одним из механизмов, позволяющих

поддерживать определенный уровень численности популяции в целом, в масштабе всей территории.

4. Между видами происходит частичное разделение трофических и временных ниш. Несмотря на эволюционно сложившиеся разные типы суточной активности, их реализация зависит от присутствия конкурента.

5. Пространственные ниши видов значительно перекрываются в благоприятных для обитания хвойно-широколиственных лесах, в остальных биотонах перекрывание подвержено значительным колебаниям. Четкого разделения пространства между видами внутри биотопов выявить не удалось.

6. Сезонные кормовые миграции лесных мышей несомненно являются одним из механизмов для снятия напряженности их межвидовых взаимодействий с рыжими полевками, не способными к таким переселениям. Такое сезонное расхождение ниш близких видов лесных грызунов позволяет им успешно сосуществовать, избегая конкурентного исключения.

7. Межвидовые взаимодействия можно рассматривать как один из важных механизмов в организации сообщества лесных грызунов, который наряду с другими способен усиливать и ослаблять свое действие. Конкурентные отношения могут носить потенциальный характер. Тенденция к проявлению межвидовых взаимодействий напрямую связана с численностью обитающих видов и благоприятностью условий существования.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Демидов В.В., Курганова (Сергеева) О.С. Влияние вылова доминанта на состояние двухвидовой системы лесных грызунов // Экология, человек и проблемы охраны природы: Тез. докл. обл.

научно-практ. конф. молодых ученых и специалистов. -Свердловск, 1983,-С.91-92.

2. Сергеева О.С. Биотопическая изменчивость демографической структуры популяций у двух видов грызунов // Научные основы охраны природы Урала и проблемы экологического мониторинга: Тез. докл. обл. научно-практ. конф. молодых ученых. - Свердловск, 1985,-С. 54-55.

3. Сергеева О.С. Применимость различных методов учета для оценки демографической структуры популяций мелких грызунов / Перм. ун-т. -Пермь, 1986. 12 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 6.01.86, № 119-В).

4. Сергеева О.С. К изучению влияния рубок леса на фауну мелких млекопитающих // Эколого-экономические аспекты охраны и рационального использования природных ресурсов Прикамья: Тез. докл. гор. научн. конф. - Пермь, 1989. - С.51-52.

5. Сергеева О.С. Опыт применения красителей для прижизненного мечения грызунов // V Съезд Всес. Териол. Общества АН СССР. -М„ 1990, т.2. -С. 198-199.

6. Сергеева О.С. Оценка степени межвидовой конкуренции у грызунов в коренных охраняемых лесах и при заселении прилежащих к ним нарушенных территорий // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем: Тез. докл. I Международной научн. конф., Ч. II., Пермь, 1994, С. 84-86.

7. Сергеева О.С. Изменения территориальных отношений между двумя видами грызунов в биотопах с различной степенью антропогенных нарушений // Природные ресурсы Западно-Уральского Нечерноземья, их рациональное использование и охрана: Межвуз. сборник научн. трудов. -Пермь, 1995. С.11-18.

8. Сергеева О.С., Пьянков C.B. Реакция популяций рыжих полевок на искусственную элиминацию // Экология и охрана

окружающей среди: Тез. докл. II Международной научно-практической конф., 4.2. Пермь, 1995! С. 117.

9. Сергеева О.С., Демидов В.В. Конкурентные отношения у двух видов грызунов: экспериментальная проверка // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Труды Международного совещания 1-3 февраля 1995 г., Москва.- М., 1996. С.304-308.

10. Сергеева О.С. Роль кормовых миграций в снижении интенсивности межвидовой конкуренции у грызунов. // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. IV Межвуз. конф. студентов и аспирантов. Пермь, 1996. С. 92-94.

11. Pyankov S.V., Sergeeva O.S. Statistical methods of the estimation of small mammals dynamic density // XV International conference of the Multivariable Statistical Analisis (MSA'97), 25-28 November 1997, Lodz, 1997. P. 69.

12. Сергеева О.С. Роль мозаичности среды обитания в организации межвидовых отношений двух видов лесных грызунов // Экологические основы стабильного развития Прикамья: Тез. Докл. научпо-практич. конф., Пермь, 1998. С. 105-107 t

Подписано в печать 2 А .05 ЯзЕ . Формат 60 х 84 1/16. Печать офсетнг Усл. печ. л. Тираж 100 экз. Заказ

614600, г. Пермь, ул. Букирева, 15. Типография Пермского университета