Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология личинок и локализация основных зон формирования численности антарктического криля (EUPHAUSIA SUPERBA DANA) в Атлантической части Антарктики

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экология личинок и локализация основных зон формирования численности антарктического криля (EUPHAUSIA SUPERBA DANA) в Атлантической части Антарктики"

;Л iö. Г- <

РОССИЙСКАЯ АКДЦНЖЯ НАУК

ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им.E.H.ШИРШОВА

На правах рукописи Федотов Аркадий Сергеевич

УДК 595.383.1 (269.4)

ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК И ЛОКАЛИЗАЦИЯ ОСНОВНЫХ ЗОН ФОРМИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ АНТАРКТИЧЕСКОГО КРИЛЯ • i.EUPHAUSIA SUPERBA DANA) В АТЛАНТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ АНТАРКТИКИ

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата Оиологических наук

МОСКВА 1993

Работа выполнена в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук Л.А.Пономарева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н.М.Воронина

кандидат биологических наук А.Л.Верещака

Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита диссертации состоится " ^ " ~ЛЛси/>/~с^ 199^ г. в часов на заседании Специализированного Ученого Совета

К 002.86.01 по биологическим наукам при Институте океанологии имени П.П.Ширшова РАН по адресу: г.Москва, 1172)8,ул.Красикова, д.23.

С диссертацией моино ознакомиться в библиотеке Института океанологии имени Л.П.Ширшова РАН

Автореферат разослан Л&ба^ 199§ г.

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

Г.Г.Николаева

. ...gtf

ОБЩхШ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

*Е?2МЬность_тема. Рациональная эксплуатация морских живых ресурсов Антарктики и выработка ее оптимальной стратегии практи-чесш'нввозмоаны оез разработки научно-обоснованных оценок эксплуатации популяций Антарктического криля(Eupimusla superba Dana), занижающего ключевые позиции в трофических цепях экосистемы антарктических вод (Knox, 1984; El-Sayed.,1985; Sherman,Hyan,1988). Ссооенко актуально это, если участь, что современный уровень антропогенного воздействия на экосистему Антарктики определяется в значительной мере существованием крупномасштабного промысла этого вида, предполагающего и в дальнейшем сохранение тенденции роста (E7erson,1977; ЛюбЕмоза,Шуст,1980).

Гешешге подобной задачи на соврегзячом этапе принципиально возмоаяо лишь на основе епгоокого. комплекса исследований, напраз-лэнеых на получение ксчэрпьзаепх свэдошз! з отнопэнш фундаментальных харег-стерпсглс, нэооходняп для устгзззлензя функциональной роли Е. superba з зксспстемэ и которые до настоящего врекзни имеют весьма протлзорэчпзую трактовку, нэсг.:отря на, казалось он, обширный ооьем накопленной ЕЕфэркщиа и носокпэвина прогресс з результате проводя'дпхся зот уш оалэз полувека ясслэдоззнкй.К числу тахсих вагзшх характеристик относятся, несомненно, схема ¡зга-козного цикла, особенно его ранила "этапы, функциональная структура ареала, популяциомнзя структура, механизм, определяющий формирование запаса вида как в отдельных регионах,так и в ареале в целом и многие другие.

Требованиям объективного и всеобъемлющего понимания указанных проблем как нельзя лучке отвечает комплекс исследований,включавший изучение различных аспектов экологии раннего онтогенеза Е.superba, являющееся, как известно (Макаров и др. ,1986).наиболее подходящим инструментом, позволявшим получить более исчерпывающие представления не только по проблемам теоретического, но и практического плана - таких,например, как эффективность воспроизводства популяции в различных частях ареала, с чем, в конечном счете, связаны и проблемы рациональной эксплуатации.

Цв^ь_и_основше_задачи_исслезований. Целью настоящего исследования является изучение различных аспектов экологии раннего онтогенеза и размножения £.superba в Атлантической части Антарк-

гики (дчд), количественная оценка юс параметров, как основы для более' детальной характеристики последующих возможных экологических закономерностей. В соответствии с такой установкой в раооте предпринята попытка решить следующие задачи:

1. ибзор существующих представлений по исследуемым проблемам;

2. Описание имеющихся сведений об условиях среды в исследуемом регионе Атлантической части Антарктики;

3. Изучение возрастного состава,осилил и распределения различных стадий раннего онтогенеза £. зирегоа и особенностей пространственно-временной неоднородности этих характеристик в различных районах АчА в связи с условиями среда;

4. Характеристика особенностей вертикального распределения личинок Е.зирегЬа на различных стадиях развития в летний и зимний периода йкного полушария;

5. Оценка закономерностей межгодовых колебаний численности личинок Е.зирегоа в регионе моря Скотин;

6. Изучение и оценка изменчивости важнейших черт экологии личиночного развития и размножения Е.вирегЬа и локализация основных зон размножения, воспроизводства вида и формирования его численности в Атлантической части Антарктики (АЧА).

Научная новизна. Исследование различных аспектов личиночной экологии и особенностей размножения Е.зирегЬа рассмотрено в западном секторе ача впервые на основе обширного оригинального материала макромасштаоных. съемок с регулярной и частой сеткой станций и исключительно глубоководным (до юсю.м) слоем облова для личинок и до 100 м - для взрослых.-Выявлены основные черты изменчивости состава, обилия и распределения как ранних стадий онтогенеза, так и половозрелой (нерестовой) части популяции Е.зи-регйа в связи с особенностями композиции и динамики вод в регионе. Впервые получаны уникальные данные по вертикальному распределению самых ранних стадий онтогенеза Е.зирегЬа (науплнальнзя фаза развития; и предоджена гипотетическая модель механизма обуславливающих факторов. Получены новые данные и существенно дополнены представления о вертикальном распределении и суточных миграциях личинок средних и старших возрастов (фаза калиптошс ифурцилия). Продемонстрирован характер межгодовой изменчивости численности личинок Е.зирегЬа в регионе моря Окотия и предложен механизм,обуславливающий вероятное формирование "уронсайных поколений". Пока-

- 3 -

заао существование изменчивости в продолжительности личиночного развития з районах средне- и высокоширотной Антарктики,реконструирована региональная изменчивость сроков размножения E.superba, получены новые данные, сзидетельствущие о существенном увеличении продолкателькости периода рвзмнокэния E.superba. Выявлено и количественно показано существование функциональной неоднородности различных районов ареала вида в системе его воспроизводства, формирования численности и пополнения запаса.

Практическая ценность. Полученные материалы способствуют развитию и углублению представлений как в отношении ряда фундаментальных теоретических проблем биологии и экологии E.superba, так и более важных практических - таких, например, как эффективность воспроизводства, с чем, в конечном счете, связаны и проблемы рациональной эксплуатации. Материалы работы могут быть использованы для составления научно-обоснованных прогнозов вылова и при разработке рекомендаций по рациональному ведению промысла криля в АчА.

Апробация^работы. Основные результаты работы докладызались на объединенных коллоквиумах сектора гидробиологии и криля лаборатории ЮкноЗ Атлантика (АтлантНИРО,Калининград, 1936-1991), коллоквиумах лаборатории планктона Института океанологии ил.П.П.Ширшова РАН (Москва, 1983-1591), на 4-ой Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь,1986), на Всесоюзной научной конфаренцзга "Сырьевые ресурсы Антарктической зоны океана и зроблемы их рационального использования" (Керчь,1983), на 2-м и 3-м Всесоюзных совещаниях "Сырьевые ресурсы Юкного океана и проб-пемыих рационального использования" (Керчь, 1987,1991), на 2-щ 1ольско-совотском антарктическом симпозиуме ( о.Кинг-Дкорх,по ляр-шя ст.Арцтовски, 1989), на 8-й сессии АНТКОМ (Ленинград, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Обьем_работы. Диссертационная работа состоит из Введения, '—ми глав, Выводов,Списка использованной литературы. Работа вклю-1ает 174 стр.машинописного текста, 55 иллюстраций, 18таблиц. Спи-:ок литературы вкшочает221 наименований,из них 113-иностранных.

ГЛАВА 1. РАННИЙ ЭТАП ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА EUPHAUSIA 3UPERBA DANA: ОБЗОР СУЩЕСТВУЮЩИХ ПРЕДСТАВЛЕНИИ

Основное внимание в обзоре сосредоточено на освещении наколенных к настоящему времени данных исследований по проблемам

изучения жизненного цикла E.superba, в большей 'степени, его раннего этапа. Освещается многообразие существовавших и существующих концепций, отражающих определенные достижения в понимании различных аспектов экологии раннего онтогенеза E.superba и связанных с ним проблем экологии размножения вида.

Рассматриваются основные достижения в области изучения закономерностей распространения и распределения стадий раннего онтогенеза, а также нерестовой части популяции E.superba, в Атлантической части Антарктики (АчА). При этом, в изложении доминирует хронологический акцент: от классических представлений о кизн-эннои цикле рачка и ранних его этапах (Rustad.1930; Ruud.,1932; Fräser, 1936; Магг,1962) к современным (Makarov,1983; Hempel, 1979-1985; Меньшешша, 1988; Макаров,Меныпенина, 1989 и др.).

Особый акцент сделан на достижениях в экспериментальных исследованиях раннего онтогенеза E.superba (например,в области изучения частных проблем - скорости погружения икры и развивающихся эмбрионов, а также продолжительности их развития в связи с влия-нием-различшх параметров физической среда, особенно давления (George,1980-19871 Ross.Quetln, 1982-1985; и мн.др.)), на основе которых предприняты1! попытки некоторых исследователей провести ревизию известной Марровской. концепции (Магг, 1962) о развитии в процессе погружения (эмбриональная фаза). и подъема (постэмбриональная фаза), гипотезы, и поныне являющейся наиболее приемлемой интерпретацией наблюдаемой последуювщми исследователями (Hempel, 1979-1985; Макаров, 1982 и мн.др.), картины вертикальной стратификации раннего онтогенеза и, далее, на этой основе внести соответствующие коррективы и предлонить более "совершенные" модели (Marschall, 1983; Marschall.Hirche, 1984; Quetin.-Ross, 1984; George,Stronmerg, 1985; Herirpef,Hempel, 1986).

В обзоре уделено внимание одной из наиболее важных проблем биологии E.superba - функциональной структуре ареала вида (Беклемишев, 1969), получений исчерпывающей информации по которой в значительной мерз зависит от наличия достоверных и полных данных по экологии раннего онтогенеза. Приведены различные функциональные модели существования популяций E.supera ( Macklntosh, 1937, 1972; Voronlna,1974; Deacon, 1984; Arnos,1984; Самышев, 1984-85), их критика с позиций прошлых и настоящих представлений об условиях среды (напр.,Масленников,Оолянкин, 198Q; Quetin, Ross, 1984

Оеогде.эгготЬегд,1985), свидетельствующих об их состоятельности, либо отсутствии таковой. И, наконец, в противовес описанным выше гипотезам, приводится альтернативная концепция, разработанная на основе анализа литературных, и, главным образом, оригинальных данных (Федотов, 1991,1992), согласно которой : (а) локализация зон эффективного размножения Е.эирегЬа и, соответственно,основных зон формирования его численности имеет место не столько лишь в прио-ренкых областях, сколько, в большей степени, в областях вторичных фронтальных разделов, расположенных на открытых границах Уэддел-ловского дрейфа и, таким образом, (б) океаническое размножение рачка в районах смешения вод фронтальных зон - один из основных источников пополнения его запасов в АчА.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ 'И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал по личинкам и взрослим Е.эирегЬа, послуживший основой для данной работы, собран в Атлантической части Антарктики (АчА) в 1982-1989 гг.(рис.1). В основном, это данные экспедиций АтлантНИРО на НПО "Аргус" и "Эврика", полученные в результате одновременных ловов мэзопланктона(личинки) и макропланктонэ (взрослые особи Е.аирегЬа) на регулярно повторявшихся макромасштабных комплексных океанографических съемках (табл.1). Для увеличения ряда наблюдений, например-,, при исследовании мэжгодовой изменчивости численности личинок Е.йирегЬа в регионе моря Скотия,использованы данные экспедиций ВНИРО* , а такз:э заруббшые публикации, содержаще карты или первичные даЕаые. Всего проанализированы материалы 13 экспедиций. (10 отечественных и 3 зарубежных). Сбор и камеральная обработка основных материалов произведены автором.

Во временном аспекте наблюдениями охвачены весенне-летний, летне-осенний и зимний сезоны Южного полушария, в пространственном - все основные модификации антарктических вод.

.Личинки Е.эирегЬа в экспедициях АтлантНИРО собирали,в основном,сетью ДЖОМ (океанская модель сети Джеди.газ #38,диаметр устья 80 см). Для изучения вертикального распределения личинок использовались тает® сеть БСД (большая модель сети Джеди, газ #38,

* -первичные материалы обработаны а любезно предоставлены в наше распоряЕэнне P.P. Макаровым и Л.Л. Мэньтеннюй.

ад ~ 6" о

80 40 о 40

Рис. 1» Расположение районов исследований,распространение антарктических вещ разных модификаций и положение фронтальных зон в атлантической секторе Антарктики /по: $€щулов,198б; Масленников,Попков,1988; Федулов,Шнар» 1990 /.

Условные обозначения: I- субантарктические воды; 2- воды АЦТ /низкошротная модификация антарктической поверхностной водной массы/; 3,4 - соответственно воды моря Уздцеллг и Антарктического прибрежного течения / обе - высокоширотные модификации антарктической поверхностной водной ыассы, 5 - Антарктическая конвергенция; б - фронтальная зона I и па/Б$3 моря Скофия,фронтальная зона 1фуговорота Уэдделла--ФЗКУ/; 7 - фронтальная зона 2 типа/Уэдделла-ТПУ-АПТ/; 8 - фронтальная зона 3 типа; 9 - направление потока вод; 10 - границы исследованных районов,цифрой указано количество выполненных съемок.

Таблица I.

Основные оригинальные материалы отечественных экспедиций, использованные в работе

Годы, Судно, Район Кол-во станц. Количество проб

даты рейс площадь. Кол-во трален, тыс.кв.км РГАК(си.текст) личин. + взросл.

1982 "Аргус? о.Буве 68 188 4100

22.5-5.7 22 1376.4 68 1400

1883, "Вольн. и.Лазарева и

12.1-15.2 Ветер? Рисер-Ларсена 64 64 -

07.4-22.4 4 ,850.0

1984 "Аргус? ++ м.бкотия 202 623 20250

27.1-9.4 24 569.2 200 1259

1984/85 "Эврика? -н- м.Скотия 243 522 30565

11.10- 20 561.2 250 1860

- 10.1

-н-

1988 "Эврика? и.Скотия 167 330 16051

20.1-9.3 24 547.6 172 1705

1989 "Ды.Мен- центр.часть '+++

14-24.2, делеев? Атлант.сект., ^ 204

26.3-7.4 43 вдоль 15°з.д. -

753 70966

ВСЕГО х 1931

690 6224

над чертой - массовый промер взрослых особей Е.яирегЬа ,оод ней - биоанализ рачков (в экз.,си.текст);

++-вклпчая основкуюСмакроыасштабнув) а довторкыв(мезомасптабнне) съемки у Ю».Оркнейских и Ю*.Шетландских о-вов;

"^суточные станции в трах различи! ж широтных эснах сектора.

диаметр устья 36 см) и, в большей степени, сеть Мельникова (ВМС, газ #11 ,ячея 0.63 мкм,устье 0.5 кв.м.- Мельников, 1983).

Для выполнения стратифицированных ловов на съемках использован планктоносОорщик "Autoplankton BCD" (ФРГ,производства фирмы "Hydrobios"), прикрепляемый к кутовой части сети ДНОМ; на суточных станциях - электронный замыкатель "Мурена". Ловы на съемках выполнялись либо тотально в слоях 100-0 и 1000-0 м, а в мелководных районах - до дна, либо по стандартным слоям: 1000-750, 750-500,500-200,200-100 и 100-0 м. Ловы на суточных станциях осуществлялись до глубин 1250-1500 м по слоям, степень дискретности облова определялась характером вертикальных профилей основных океанографических характеристик, получаемых с помощью зонда "Океан". Для изучения, суточных миграций личинок более подробно облавливался верхний однородный слой (до слоя скачка дискретность ловов БМО и сетей БСД,ДЖ0М составляла 10-30 м), холодная прослойка и верхняя часть теплых глубинных вод до 200 м.

Для сбора взрослых особей E.superba на комплексных сьэмках использовался разноглубинный трал Айзекса-Кидца (РТАК, площадь устья - 6 кв.м) в модификации Самышева-Асееза, причем стандартные ловы в слое 100-0 м производились на тех не станциях,где - и ловы личинок. Все уловы личинок-и взрослых фиксировались соответственно 4-х и 8-и %-и раствором формальдегида. Видовая идентификация личинок и их ранжировка по фазам развития производились согласно известным описаниям (Praser, 1936; Лерцова, 1976; Макаров и др., 1986 и др.); измерения взрослых рачков и биологический анализ - согласно принятым во ВНИРО методикам (Макаров, 1983). По данным камеральной обработки проб и траловых уловов рассчитывалась численность как личинок, так и взрослых E.superba. Данные всех сборов (других экспедиций в том числе) приводились к 1 кв.м поверхности вода. Данные вертикального распределения личинок приведены к 1000 куб.м вода.

Постанционные значения численности всех встреченных стадий раннего онтогенеза,.равно как и взрослых, картировались, далее -методом планиметрирования определялись ее средневзвешенные (сред-ыестратифицированные) величины ( Аксютина, 1968; Savllle, 1977) дифференцированно по модификациям вод и районам съемок. Возрастной состав личинок определялся как на каждой станции, так и интегрировано по районам сьемок и модификациям вод, для чего исполь-

зов2лось вычисление единого возрастного индекса - "средней стадии" ( Макаров и др., 1986). Построение графиков и гистограмм, паттернов вертикального распределения личиночных стадий производилось согласно приемам, принятым в практике гидробиологических исследований (Виноградов, 1963).

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОКЕАНОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИИ В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИИ

ВаЕнейшми элементами и определяющими факторами крупномасштабной циркуляции вод з Антарктике является система мощного многоструйного Антарктического циркумполярного течения(АЦТ) и система субполярных щшлонических круговоротов приматериковых морей, расположенных к югу от АЦТ (Саруханян,Смирнов,1936). В Атлантическом секторе (АчА) указание дг-2!2?з:ческие системы представлены собственна АЦТ, икэющйм генеральное направление на восток, н циклоническим круговоротом моря Уэдделла (Масленников, 1980).

Антарктические водшэ массы в различных циркулшконных.системах существенЕО кодйфпцярувтся (Саруханян,Смирнов, 1936). В соответствии с этим в практике гидробиологических и океанографических исследований Антарктики слоеилнсь представления о пространственных модификациях антарктических вод и вторичных фронтальных разделах менду ними (Богданов и др, 1969; Солянкзн, 1969; Масленников, Попков, 1988 и др.) : антарктическая поверхностная еод-ная касса (АПВ), таким образом, подразделяется на воды низко-(зона действия АЦТ) и высокоширотной (зона-действия макромасщтабннз: циклонических круговоротов) модификаций-- (Богданов и др., 1980).

В исследуемом регионе прослэкиваются воды, относящиеся к обоим основным элементам циркуляция водных масс Антарктики, однако основная часть акватории исследований занята водами уэдделло-воморского происхождения. На открытых границах круговорота Уэдделла фиксируются вторичные фронтальные разделы между водами собственно круговорота Уэдделла и водами АЦТ. На кхкной границе круговорота, где распространяются воды теплого противотечения Уэдделла (ТПУ), отмечается вторичный раздел - "круговорот Уэддел-ла-ТПУ". Наконец, в прибрежье распространяются воды западного направления (АПТ), северную периферию которого составляет заметно трасформированные водн АЦТ (Солянкин и др., 1983).

Динамическое взаимодействие основных элементов циркулящс ных систем друг с другом и рельефом даа формирует меза;лас!итабк структуру поля течений исследуемого региона, ее основными отли> тельными чертами являются: (а) наличие зсевозмокных вихреых с разоьаяий в поле течений в зоне слияния и взаимодействия вод ос-модафикаций АПВ (в т.н. вторичной фронтальной зоне - ВФЗ) (б) существование обширных квазистационарных меандров различи го знака к халкстаткческих зон в океанических частях (наприме в регионе моря Скотин); (в) наличие огибных течений антицикл нкчаского направления вокруг островных систем.

Вода основных модификаций АПВ, в частности, воды АЦТ и вод моря Уэдделла, взаимодействуя мезду собой на всем протяжении, с разуют обширную зону смешения; в ее пределах распространены вод имэщке здесь свой обособленный статус в системе композиции ант рктических вод (Богданоз и др., 1980,а). Указанная зона смешен вод прослеживается вдоль северной границы дрейфа вод моря Уэдде ла, приблизительно от Юкных Шетландских островов до 20-22°в.д где она поворачивает на юго-запад, замыкая круговорот этих во. Аналогичная вторичная фронтальная зона располагается западнее £ гиона моря Скотия, разделяя-такке воды низко- (воды юаной стр! АЦТ) и высокоширотных модификаций АПВ, представленных здесь, п< глимс вод моря Увддэлла, еще и водами шельфа Антарктического п-оз и водами пролива Брансфилд (Богданов и др., 1980,6).

В силу указавши особенностей, налицо отчетливая обособлен нооть вод низко- и Еысоко'диротнпй. шдифкасаций АПВ, свидетельств, щая о биотопической неоднородности антарктических вод в АчА присущими им специфическими чертами относительно обособленных п лагических сообществ <Срчш и др., 1983,1985; Федулов, 1986).

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ПГОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОИ НЕОДНОРОДНОЕ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕН!«, ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА И ЧИСЛЕННОСТИ ЛИЧИНОК ШРНА1ША БИРЕЙВА

Подробно рассмотрены возрастной состав, обилие и распре деле ние ранних стадий онтогенеза Е.зи^егЬа (икра - фурцилия 6) 1 особенности пространственно-временной неоднородности этих пар; метров в различных районах АчА с учетом закономерностей макро-ыезомасштабной структуры вод исследуемых акваторий.

Временная неоднородность - следствие закономерной изменчивости сезонного состояния в популяции З.аирегЬа., проявляющейся в различии репродуктивного цикла рачка, а пространственная (в общем виде) - результат его широтных различий. Сезонная динамика обилия и состава личинок, рассмотреная на примере района Юн. Оркнейских о-вов,соответствует классической схеме: минимальные величины обилия и "молодой" (или "взрослый") состав в весенне-летний (или летне-осенний ) период и максимальный - соответственно в летний период с преобладанием личинок группы калиптопис. Нарушения типичного хода наблюдаются в определенные годы: в период антарктической зимы (!) 1982 года в восточном секторе АчА обнаружены значительнее величины численности при доминировании ранних калиптопис (2-й стадии). Предположительна связь с существованием более продолжительных благоприятных условий, обуслазлззаюпщх появление дополнительных поздно-осенних пикоз нереста и утушнняаощях, таким образом, период размгюненкя Е.зирегЬа (гл.7).

В основе пространственной неоднородности состава и осилил личиночной гемипопуляции лекат проявления как макромаштебной (зональной), так и локальной неравномерности условий среда, что вообще характерно для гидрооионтов антарктических вод (.Макаров и др., 1990). На примере центральной части АчА.показано закономерное изменение численности и состава личинок В.аирегРа в летнэ--осенний период вдоль 15°з.д. в юаном направлении, что обусловлено сокращением периода .-раемнокэния вида-в этом направлении (Мэ-ньшенина, 1988; Федотов-, 1991). Во втором случав - это особенности макро- и, в большей степени, мвзомаситабной циркуляции антарктических вод, как правило, высокоширотного генезиса. Подтверждается связь распространена личинок этого вида в АЧА. именно с распространением вод этой природы (Макаров, Меныпенина, 1939) (включая и смешанна воды), причем степень трансформации этих вод не отражается сколь-нибудь негативно на их встречаемости: личинки встречаются везде, где присутствуют воды высокоширотных и смешанна с ниш модификаций. Даже присутствие их (включая и икру) в низкоширотных районах с наиболее неОлагоприятнжя условиями для разложения £.эцрегЬа (о.Юк.Георгия- Магг, 1962), как зто наблюдалось в сезоны 1983/84/85 и 1987/88 гг.,обязано особенностям дрейфа и проникновения сюда вод моря Уэдцелла и смешашх вод ЕФЗ.

Наиболее ярким проявлением пространственной нзравном-эриостг

состава, обилия и распределения личинок E.superba в пределг ареала является собственно . локализация областей обилия личина Подтверждается установленное ранее (Makarov, 1983; Мвншенин 1988) положение о положительной координации областей обилия лич кок E.superba в АчА с положением зон взаимодействия вод низке и высокоширотных модификаций АПВ, располокенных по периферии кр говорота Уэдделла (Меньшенина,Федотов, 1990; Федотов, 1992); о ласта максимальной численности приурочены к неравномерностям д намического рельефа собственно самих вторичных фронтов (вихреBi структуры в поле течений). Исходя из представлений о физической разнокачеетвенности вторичных фронтов, проявляющейся з степе* выракенкостй основного их признака - высокох'радиентной зоны Тгаах (Масленников,Попков, 1988), показано: реакция различных парамэ1 ров личиночной гемипопулящи E.superba (обилие,состав) и, сoöci веша, степень ее выраженности на нее [физическую разнокачестЕЭ! ностьЗ, весьма неоднозначны.

Фронтальная зона, окаймляющая еэварнув и восточную перифзрш крупномасштабного круговорота Уэдделла является границей распрс странения личинок E.superba в самом строгом смысле: она ограничивает распространение личинок, принадлекащих различным субпопу ляциям Еида. Наиболее выражено это в отношении фронта 1-го типе (море Скотия, восточный сектор АчА -Масленников,Попков, 1988): ка в западном, так и восточном секторах АчА по обе стороны от наго распространены личинки, являющиеся результатом размножения E.su peba из вод разных модификаций АПВ. Ограничивающая роль фронта 2-го типа ( материковый склон и район поднятий дна в море Лазарева) не столь резка, что, по-видимому, обусловлено процессом сглаживания градиентов гидрофизического поля вевязи с естественной трансформацией взаимодействующих вод.

ограничивающая роль вторичных фронтальных разделов проявляется и на реакции состава личинок E.superba к фронту: она неоднозначна на различных его участках и наиболее контрастна в биосезонном аспекте (например, в восточном секторе АчА). В западном se - ввиду близкого расположения районов размножения и относительного сходства условий среды и, как следствие, относительного сходства у E.superba периодов размножения, состав личинок по обе стороны фронта в целом однороден. Различия же, имеющие место, не принципиальны и обусловлены в равной степени как различиями в се-

зонности в популяции рачка, включали примеры ее нарушения (т.н."оазисный эффект"- Макаров и др., 1982,1985), так и динами-чегаими факторами: в большей степени, отличие состава личинок к северу от ВФЗ от такового -к югу, связаны с оолее продолжительным дрийром их из смежных высокоширотных районов нереста.

Зоны вторичных фронтальных разделов в ача,таким образом, являйся исключительным местом в пределах ареала Е.эирегЬа в системе распределения численности его личинок : именно здесь располагаются области их высокого обилия, причем областью наиболее высокого -является фронт 1-го типа, особенно в западной его части (регион моря Скотия). Ее расположение в океанической части и формирование здесь имеет место практически ежегодно, она характеризуется регулярным и относительно равномерным распределением высокой численности личинок. Кокфнгурацгя и локализация эе наилучше,! образом координирует с областью распространения смэваных вод вторичной фронтальной зоны (ВФЗ моря Скотия).

Обилие личинок в указанной области кокет складываться из трех элементов - группировок, принадлежащих, тем кэ менее, водам высокоширотных модификаций АПВ, менее или более трансфоркирозанн-ннх : /а/ местных уэдделловоморекпх, подверженных нажэньшэму дрейфу, /О/ приносимых из высокоширотных районов Антарктического полуострова с более продолкательной траекторией дрейфа и /в/ личинок собственно самой фронтальной зоны. Отсюда, мозаич-ность картины распределения личинок непосредственно в самой зоне обилия (пятна максимальной численности по обе стороны фронта) -- результат: (1 ) различий в их происхождении, (2) особенностей последующего дрейфа из различных мест размножения, (3) возможного (Владимирская и др., 1976) взаимопроникновения вод в области фронта и (4) вследствие возможной трансформации структуры непосредственно самой фронтальной зоны (например, из типа 1-А в 1-Б в западном секторе АчА; Масленников,Попков;1988),имевшее место, по-видимому, и в наши сезоны 1983/84 и 1987/88 гг.

Зона обилия личинок Е.еирегЬа е восточной части фронтальной зоны по суммарной численности (по наблюдениям в период антарктической зимы!) не уступает таковой в западной, что дает основание предполагать более существенную роль восточных фрагментов ВФЗ в системе формирования численности популяции Е.БирегЬа в АчА. Роль Фронтов 2-го типа (район моря Лазарева) в этом плане представля-

ется менее значимой; численность личинок, хотя и имеет тенденцию к повышению (Федотов, 1937),все кэ остается весьма незначительной.

Несмотря на очевидную и, казалось бы, достаточную аргументацию приуроченности личинок E.superba фронтальным разделам( Мака-гоу, 1983; Макаров и др., 1980), анализ каких данных дает основание подвергнуть сомнению степень ее достаточности. Не исключена возможность иной трактовки, и в качества одного из определяющих факторов предполагается существование особой специфики гидродинамических условий, в большей мере, вертикального характера, степень изученности которой, особенно в районах контакта и взаимодействия вод е условиях их смешения, далека от совершенства. Зоны обилия личинок E.superba, регистрируемые регулярно в областях взаимодействия вод основных модификаций АПВ в АчА, представляется, обязаны своим происхокдбнпем не столько тому, что именно в этапе областях имеет место образование наиболее плотных'агрегаций нерестящихся особей, и не столько существованию здесь благоприятных концентрирующих факторов горизонтальной динамики еод, способствующих скапливанию и появляющихся личинок, а происходит вследствие существования особых условий кэ только горизонтальной ( это, скорее, вторичный фактор !), но, в большая степени, вертикальной динамики вод этих областей (возможны мощная турбуленция, "циркуляционные, плоткостные линзы" и. т.п.),что, в конечном счете, могло бы составить основу успешности развития здесь E.superba на самых ранних этапах онтогенеза. Концентрирующий эффект таких областей, таким образом, мог бы проявляться гораздо раньше, на более ранних этапах, затрагивая эмбриональную и науплиальнуш фазы онтогенеза.

ГЛАВА 5. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СТАДИИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА EUPHAUSIA SliPERBA

Одной из особенностей, влияющей на количественные характеристики и пространственное распространение гидробионтов, является их вертикальное распределение (Виноградов, 1968), что в неменьней степени характерно и для раннего онтогенеза антарктических эвфа-узиид, и для E.superba ,в частности (Макаров, 1982 и др.).

Согласно анализу орт,ггинальных данных, показано и подтверждено, что личинки E.superba встречаются во всем исследованном 1000-

метровом слое антарктической пелагиали, однако существует отчетливая стратификация по вертикали в локализации тех или иных стадий ранного онтогенеза. В целом, вертикальное распределение личинок этого вида подчиняется классической схеме стракфжации(Fraser, 1936; Marr, 1962), причем независимо от сезонного и регионального факторов. Саше ранние личиночные стадии науплиус-метана-yiuùTyc обнаруживаются преимущественно в нижних горизонтах водного столба,как,правило, ниже 750 м. Исключительно в области смешения вод вторичной фронтальной зоны (ВФЗ),располокэнной,в частнос-сти, в регионе моря Скотия, личинки этой возрастной категории обнаруживают уникальное распределение - их чнслэность в период массового размножения рачка равновелика как в самых нианих (традаци-онннх ), так и поверхностных ( 100-0 м .нетрадиционных ) слоях (рис .2). В когягаексе возможных факторов предполагается существование специфических гидродинамических условий, проявляющихся лишь в областях смещения вод (см.гл. 4), устойчивых в пространственно-временном аспекте, способных воздействовать на характер вертикальных профилей в распределении самых ранних стадий онтогенеза E.superba (икра, эмбрионы, науплиальныэ стаддн) и,в конечном счете,являться тем решающим фактором, обуславливающая наблвдаемуи спэцпфжу распределения ранних стадий в верхних слоях пэлэгкали, а, как следствие- и приуроченность зон обилия личинок к указанны.! фронтальным системам (см.гл.4). •

Личинки последующих стадий развития (налшггопис-фурцилия) обнаруживаются в меньшем диапазоне исследованных глубин: стадии калиптопис 1 - фурцилия 2 - в верхнерл 500-мэтровом слое, более старшие личинки стадий фурцилия-3-6 - почти исключительно.в верхнем 200-метровом слое антарктических вод.

Личинки E.superba стадий калиптопис 1 - фурцилия б совершают вертикальные суточные миграции, что наиболее ярко проявляется в верхнем 200-метровом слое. Будучи приуроченными, в основной своей массе, к этому слою, ядра численности практически всех встреченных личиночных стадий обнаруживают отчетливую дифференциацию в локализации в течение суток в пределах этого слоя: в светлое время,как правило, нине слоя скачка основных гидрофизических параметров (Т°С и условной плотности), либо в нижних его горизонтах; в темное время, напротив, - выше этого слоя, либо частично в нем самом. Слой скачка ( ни тэрмокдин.ни пикнскдин), та-

500

о >>

4 ?50Н

1000 ^

0 12 3 4 _5 Ьдзкз-Шм

........Л<........ I .У^.ч.-^.ч«^■*■"■'

Бг*"" _ ^___Н2

т

■о >>

ч

100200-

500-

?50-

А.

юш

(5)

/л

//*} { /,„

-.-а-

К2

—-о- КЗ

(6)

Б.

Рис. 2. Вертикальное распределение/усредненное/ различных личиночных стадий Е.аирегЬа /в десятичных логарифмах экз«Ю00 м-3/ в море Скотия в феврале 1984 г. по данным фракционных ловов сети ДкСМ 80/113: А - науплиальная группа; Б - группа калиптопис. В скобках - количество наблвдений/станций/.

ким образом,не является барьером для вертикальных суточных перемещений стадий раннего онтогенеза Е.эирегЬа,т.е.не обладает "за-пграпцим" действием для их циркадных вертикальных миграций.

ГЛАВА 6. МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧИСЛЕННОСТИ ЛИЧИНОК ЕШШБГА БИРЕКВА В РЕГИОНЕ МОРЯ СКОТИЯ

Исследование естественных колебаний численности популяции Е.эирегЬа и определяющих факторов - один из важных аспектов изучения этого вида в рамках мониторинга его запасов и подхода к регулированию рациональной эксплуатации.

Рассмотрена изменчивость численности появляющихся в сезон размножения Е.эирегЬа личинок в ряду лет с 1969 по 1988 гг.в одной из основных областей воспроизводстьа вида в АчА, регионе моря Скотия. Показано, численность личинск Е.эирегЬа в пределах относительно постоянной области их высокого обилия (см.гл.4-) варьирует весьма существенно в мекгодовом аспекте - диапазон колебаний достигает, по меньшей мере, 4-х порядков. Факторы, определявшие численность личинок в конкретный сезон, неоднозначны. Согласно анализу соотношения численности личинок в различные годы с особенностями среды, в частности, с основными чертами динамики ледового покрова и особенностями теплосодержания тех или иных сезонов (по: Поздеева и др., 1990; БаЛтЬ^е, 1988) не наблюдается сколь--нибудь четкой зависимости наблюдаемой изменчивости со сроками отступления ледового покрова: налицо отсутствие определяющей роли оолее холодных (или более теплых)-зим - высокой (соответственно низкой) численности личинок на следующее лето. Положительная связь,напротив, прослеживается из сопоставления изменений численности личинок с вариантами,характеризующимися разной интенсивностью (скоростью) сховдения ледового покрова: чем быстрее сокращение площади распространения льда, тем выше обилие личинок. Так, когда акватория освобождается ото льда в течение месяца (1980/81, 1987/88 гг.),число личинок достигает максимально зарегистрированных величин (до 60-100 тыс.экз./кв.м); затягивание процесса освобождения ото льда до 1.5 месяцев приводит к средней ;тслвннос-: ти личинок (не выше 10-15 тыс.экз./кв.м); при более продолжительном периоде таяния льда, до 2-х месяцев (1968/69, 1983/84 и 1987/88гг.), численность личинок едвапревышает 100экз./кв.м

(1975/76,1978/79). Предполагается существование связи с интенсивностью нереста, аналогичной установленной ранее для района Антарктического п-ова (Спиридонов, 1988; Макаров,Спиридонов, 1988).

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ ЛИЧИНОЧНОГО РАЗВИТИЯ И ЭКОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ EUPHAUSIA SÜPERBA DANA

На основании проведенных исследований различных аспектов личиночной экологии и размножения, в частности .изучения состава и обилия как личинок,так и взрослых особей E.superba ,а такке данных о структуре и динамике вод в исследуемом регионе, предпринята попытка количественной оценки степени разнокачественности различных частей ареала в плане размножения, воспроизводства вида и условий развития его личинок.

Анализ состава личинок Е. superba '(по материалам повторных сьемок) выявил неоднозначность оценок продолжительности их развития е пределах ареала : (а) относительное сходство их в пределах средне- и низкоширотной его частей (районы Юж.Оркнейских, Юк.Шетландских о-вов и о.Буве), составляющие около 12 суток на прохождение одной стадии у фаз калиптопис и фурцилия и совпадающие как с экспериментальными (Ikeda, 1984), так и полевыми данными для аналогичных районов (Меньшенина, 1988; Спиридонов, 1988). (б) очевидное отличив первых от таковых из вод высокоширотной Антарктики, проявляющееся в увеличении продолжительности развития личинок на 4-5 суток, что, несомненно, может быть обусловлено существующей неравномерностью условий среда (более суровые-здесь), определяющей и различия в условиях развития и роста личинок.

По возрастному составу личинок методом ретроспективного расчета оценены сроки нереста Е.зцрегЬа (начало,а в некоторых случаях - и окончание) и • различные параметры нерестовой активйости рачка. Начало и окончание нереста оценивалось соответственно по наиболее старшим и наиболее младшим стадиям; "пик" нереста - по средней стадии. Сроки размножения E.superba в различных частях ареала различаются. При переходе в более высокоширотные районы (в макромасштабе), а также при следовании на юг в пределах одной широтной зоны (одного типа вод, например) начало нереста, равно как и окончание его, смещается на более поздний ( соответственно, ранний) сроки, что соответствует общим закономерностям (Меныпени-

на, 1988). Различия в сроках начала (в макромасштабном аспекте) заставляют около месяца, соответственно, мевду зонами "открытых вод", "дрейфующих льдов" и "постоянных льдов" (Нетре1, 1985), соответствующе, в свою очередь, областям распространения вод АЦТ, моря Уэдделла и АПТ ; в сроках окончания -приблизительно сходные. Для региона моря Скотия показано и подтвервдено существование как региональной, так и мекгодовой изменчивости сроков размножения Е.зирегЬа : различия мевду низкоширотными (о.Юж.Георгия) и более высокоширотными ( Юж.Шетландские о-ва) районами в первом случае достигают 1-2 месяца ; во втором случае - сходных значений (для одноименных районов. На примере восточного сектора АчА (данные антарктической зимы (!) 1982 г.) показано также существование более продолжительного периода размножения Е.зирегЬа : процесс размножения может затягиваться до поздней осени - начала зимнего сезона (до середины июня), что, вероятно, обусловлено наличием в этот год более продолжительных благоприятных трофических условий.

На основе полученных выше данных по оценке обилия и распределения стадий раннего онтогенеза Е.зирегЬа (гл.4-5) и данных репродуктивного состояния взрослых особей, особенно, нерестовых (рассматривались преимущественно зрелые и отнерестившиеся самки-Макаров, 1983), их обилию и распределению, рассмотрены региональные особенности нерестовой активности рачка и сделана попытка оценки функциональной значимости различных районов ареала вида в системе его воспроизводства'(табл.2).

Основнымирайонамиразмножениявидав АчА являются области распространения смешаных вод вторичных фронтальных зон, расположенных по периферии крупномасштабного круговорота моря Уэдделла, причем фронтов первого типа, в большей степени (по: Масленников, Попков, 1988). Анализ всех имеющихся данных заставляет:

(а) усомниться в категоричности существующего тезиса о локализации основных нерестилищ Е.зирегЬа в мелководных областях, и,таким образом, об основополагающей роли именно этих зон в системе воспроизводетва, формирования численности и пополнения запаса вида;

(б) выдвинуть предположение (в качестве альтернативного) о бо-. лее значимой роли в этом плане (чем принято считать) океанического размножения Е.вирегЬа, причем такого,.которое имеет место и носит практически регулярный и массовый характер в областях

Таблица 2.

Сравнительная оценка суммарной средней численности"1" личинок"4" /нл /, нерестовой части4"*1" популяции /Но/, средней плодовитости и локализация основных зон формирования численности E.superba Dana в атлантическом секторе Антарктики

Район ! N л —^— т ^Л —j- j Оценка

t и с ! ! средней

исследований ! 1 i ! «С jплодовитости

Области смешения -1000-15000, 1.0-2.0 -1000-5000.

вод вторичной ■фронтальной зоны / ШЗ /

Акватории »расположенные вне областей смешения вод ВФЗ

1-500

/максимально до 4«0 в ло'-.; кальннх динамических структурах/

,£1.0

2000-2500 икринок по:

til , С2] максшально-до

6000-3800, по! [3].И,[5]

1-500

+ - средневзвешенная численность,в экз»м~^: для личинок. - в слое 1000/дно/-0 м, для взрослых особей - в слое 100-0 м;

"н" - стадии личинок науплиус 1 - калиптопис 3J.

+++ - посленерестовые самки/5+6 стадии зрелости/, по:Макаров, 1983 J 1 Harrington, Ikeda ,1986; 2 - Boss, Quetin,"1982-83; 3 - Макаров, 1971 ; 4 - Denny8,HoMiiiinie,19S2; 5 - Boss, Quetin,1986.

смешения вод основных кодификаций ЛЕВ в упомянутых вторичных фронтальных зонах;

(в) строить оптимистические прогнозы в отношении собственно эффективности подобного океанического размножения, чему, возможно, имеются реальные предпосылки (см.гл. 4-5);

(г) полагать, что в системе воспроизводства, формирования численности и пополнения запасов E.superba в пределах ареала и, в АчА в частности, оба элемента - и мелководный и, главным образом, океанический нерест вторичных фронтальных' зон - играют почти равную основополагающую роль, подтверждая тем самым не столько факт существования и реализации схем "малого" и "большого" круга жизненного никла E.superba (Магг, 1S62), сколько реальность их взаимного сосуществования и функхцюкгрованияпоеще пока не установлении?.! принципам единого механизма. "

Согласно данным распределения стадий раннзго онтогенеза (гл. 4) и нерестовой части популяции'. E.superba, а тет данЕнм о динамике еод (гл. 3), установлена пространственная структура очага океанического размнокешя рачка в области основных нерестилищ. Она представляет собой комплекс из хороио скоорднкн-рованных и согласованных мэаду собой в пространстве (в пределах распространения смешанкх водВФЗ) локальностей соответственно размножающейся часта популяции, икры и последующих личиночных стадий, приуроченных всех, в свою очередь, к различным гидродинамическим структурам в пределах зоны смешения.

ВЫВОДЫ

На массовом материале, собранном в различных районах Атлантического сектора Антарктики (АчА), рассмотрено горизонтальное и вертикальное распределение личинок Euphausia superba Dana, обилие, возрастной состав и особенности пространственно-временной неоднородности этих параметров. Рассмотрено такяэ распределение и обилие нерестовой части популяции, локализация областей массового размножения и основных зон формирования численности, оценены параметры сроков размножения.

1. Показано и подтверждено, что макромасштабное распределение личинок E.superba в регионе АчА связано с распространением и динамикой вод высокоширотной природы и положением вторичной фро-

нтальной зош (ЕФ'З) в системе Уэдделловского дрейфа. Локализация областей регулярного и высокого обилия личинок координирует с распространением смешаны*. вод ВФЗ, ш формирование здесь практически постоянно в межгодовом аспекте. Мезомаситабное распределение личинок связано с особенностями динамической структуры вод -- скопления максимальной численности приурочены к различным вихревым структурам фронтальной зош.

2. Вертикальное распределение личинок E.superba в целом подчиняется классической схеме стратификации, причем влияние регионального и сезонного факторов на выражено. Исключительно в области смешения вод ВФЗ личинки самых ранних стадий онтогенеза (наушшус 2 - метанаушшус) обнаруживают уникальное распределение - их численность разновелика в самых ншсних и поверхностных слоях, что.па-шдююму, связано со спощфссой вертикальной цирку-лйции вод указанной зош.

3. Суточные вертикальные перемещения личинок E.superba стадий калиптопис 1 - фурцилия б происходят в пределах, по меньшей мере, верхнего 200-метрового слоя, при этом высокоградиентныЭ слой основных физических характеристик еод (слой скачка) не обладает "запирающим" действием для их циркадных вертикальных ют-раций.

4. Для региона моря Скотин, являющегося одной из основных областей размножения и воспроизводства E.superba, выявляется положительная связь мевду обилиен личинок и более быстрым освобождением акватории ото льда.

5. Продолжительность личиночного развития E.superba различна в пределах ареала : относительно сходная - в пределах средне- и низкоширотной его частей ; в высокоширотной части время развития личинок на стадиях калиптопис - ранних фурцилий монет увеличиваться в сравнении с последними на 4-5 суток,что,вполне вероятно, связано с влиянием более суровых условий вод высокоширотных регионов ареала.

6. Показано и подтверждено, с увеличением широты места начало нереста E.superba сдвигается на более поздние сроки; различия мевду северной (область влияния АЦТ) и южной (область влияния АПТ) зонами составляет около двух месяцев. Окончание нереста, напротив, приходится на более ранние сроки : различия между северной И средней (область влияния вод моря Уэдцелла) зонами

составляет порядка 4-5 недоль. Период размножения в отдельные годы может затягиваться,по меньшей мере, до начала зимнего сезона (до середины июня), что, вероятно, связано с наличием в эти годы более продолжительных благоприятных трофических условий.

Т. Одним из основных нерестилищ Е.зирегЬа в Атлантической части Антарктики является область смешения вод вторичной фронтальной зоны, расположенной в океанических районах на открытых границах Уедделловского дрейфа а северной его части. Океанический нерест рачка здесь, наряду с традиционным прибрекным, играет, по-видимому, решающую роль з воспроизводстве рачка, формировании численности в сезон размножения и пополнении его запаса во всем регионе АчА. Не исключено, в основе этогошгут ленать специфические гидродинамические условия собственно самой области смешения вод ВФЗ,обуславливающие, с одной стороны, специфику распределения здесь первоначально нерестовой части популяции , с другой,-способствующее успешности развития E.superba на самых ранних этапах, и, как следствие, - наблюдаемой специфики горизонтального распределения личинок впоследствии, и, наконец, с третьей - создающие тем самым закономерную пространственную структуру очагов нерестилищ здесь, что, в конечном счете, возможно, подтЕер-вдаэт и обеспечивает вероятность успешного (эффективного) размножения E.superba в указанной зоне.

CIMCOK ПУБЛИКАЩШ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Федотов A.C. Личинки эвфаузиид в некоторых районах.восточной части Атлантического сектора Антарктики поздним летом и осенью Юзного полушария в 1983 году // Тез. докл. IV Все сою.кокф.по пром.беспозв.,г.Севастополь,1S86.-Севастополь, 1986.- С.94-95.

2. Федотов A.C. Личинки E.superba в районе о.Буве и прилежащих вод в осенне-зимний период йшого полушария в 1S82 году // Сырьевые ресурсы Юнного океана и проблемы их рац.использования : тез.докл. II Всесоюз.совещ.,г.Керчь,22-24 сент.1987 г.- Керчь, 1987.- С.96-97.

3. Федотов A.C. Личинки эвфаузиид(Crustacea:Euphausiacea) в планктоне морей Лазарева и Рисер-Яарсеаа поздним летом и осенью Южного полушария // АтлантНМРО. -Калининград, 1987. -.14С. -Библи-огр.14 назв.- Рус.- Деп. в ЩШИТЭИРХ 14.12.87,# 898 - рх 87.

4. Федотов А.С. Распределение-личинок и Еффэктивность размноне ьлзл Euphausia superba Dana в региона моря Скотия // 'Сырьевые рзсурсы Юхного океана и проблемы иг рац. использования : тез. докл. III Всесошз.совещ.,г.Керчь,16-18 апр.1991 г.-Керчь, 199 - С.147-149. '

5. Федотов А.С. Региональные особенности возрастного состава ли чзнок и размзокэния эвфаузквд в центральной части Атлантического сектора Антарктики // Там не.- С. 149-151.

6. Федотов А.С. Личинки эвфаузиид зимой в восточной части зонь слияния вод Антарктического щфкугагалярного течения и вод моря Уэдцелла // Океанология.-1992.-т.32.- вып.2.- С.285-292.

7. ¡¿аньшакша Л.Л, Федотов А.С. Личинки авфэузнзд в система круговорота Убддзлла // Исследования Уздделловского круговорота Океанографические условия и особенности развития планктона:

• еообще ств:сб .нау чн. тр. BffitPO. -М.: ВНйРО, 1990.-168-182.

8. Латогурский В.М., Маклагин Л.Г., Федотов А.С. Размера и состояние гениталтсй эвфаузш супербн в зкмный период Юзного полушария // Сырьевые ресурсы Антарктической зоны океана к пло-

• блэт их рац.использования-: таз.докл. Всесокз. науч. конф., г. Керчь, 4-6 октября 1983 ■ г. -Керчь, 1933. -С. 114-115.

9. Сушин В.А., Фадулов П.П., Федотов А.С., Регзсло А.В. К вопросу о структуре ареала криля е Антарктической части Атлантики // Там Е9.-С.34-35.

10.?eaotov A.S. Euphauaiid larvae In the eastern part of the Atlantic sector ox the South Ocean // II Poli3h-Soviet Antarctic Symposyuin,Pol.Ant.Stat."H.Arctoralci", March 20-21, 1989. <0?.-in press.

11 .Fedotov A.S., Henshenlna b.L. On investigation of annual flu ctuation of Euphauaia superba larvae // II Meeting of the CCAMLR Working Group on Krill, Leningrad, 27 August- 3 Sept., 1990 (Document: WG-Krill-90/4.-14P.).