Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология личиночных стадий спирурин (Nematoda; Spirurina) в пустынных биоценозах среднего течения Амударьи

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология личиночных стадий спирурин (Nematoda; Spirurina) в пустынных биоценозах среднего течения Амударьи"

на правах рукописи

Акыева Нургозель Курбановна

ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОЧНЫХ СТАДИЙ СПИРУРИН (ХЕМАТОВА; БРНШКША) В ПУСТЫННЫХ БИОЦЕНОЗАХ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ АМУДАРЬИ

Специальность: 03.00.16 - экология

03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 2004

Работа выполнена в Туркменском государственном педагогическом институте им. С.Сейди и на кафедре биологии и общей генетики медицинского факультета Российского университета дружбы народов

Научный руководитель:

доктор биологических наук М.Г. Мушкамбарова

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор А.В.Иткес Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.С.Орлова

доктор биологических наук С.Э.Спиридонов

Ведущее учреждение: Московская сельскохозяйственная академия им. К.А.Тимирязева

Защита состоится "-/Т" 2004г. ^на заседании

Специализированного совета Д.212.203.17 в Российском университете дружбы народов по адресу: 113093, г. Москва, Подольское шоссе, д.8/5, экологический факультет РУДН.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.6.

Автореферат разослан " iJj" OU^/btUJL2004 г. Ученый секретарь

диссертационного совета sjZf^

доктор биологических наук, профессор Черных H.A.

г\ъбЧ32>

г

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Изучение экологических основ традиционного и интенсивного животноводства представляет собой важное направление экологических исследований в регионе Центральной Азии. Особый интерес представляет изучение экологических проблем, связанных с поражением сельскохозяйственных животных паразитическими наматодами, представляющих одну из наиболее опасных для человека и животных группу паразитов. Особо важную роль в аридных регионах Туркменистана играют нематоды, развивающиеся с участием насекомых, которые играют роль промежуточных хозяев.

С 60-\ годов XX века началось изучение роли насекомых как промежуточных хозяев гельминтов в Туркменистане (М.Г Мушкамбарова, 1970, 1972, 1973; Т.М.Курбанова, 1991; Н.М Минайлова, 1979). Анализ научной литературы показал, что вопросы изучения экологии и биологических особенностей развития паразитических нематод позвоночных в пустынных биоценозах среднего течения Аму дарьи разработаны недостаточно. В то же время, возрастающая паразитарная нагрузка в этом регионе и необходимость выявления путей циркуляции возбудителей паразитарных заболеваний делают необходимым изучение экологии нематод наземных позвоночных подотряда Брггигта (Мета1ос1а, Брггиппа) в пустынных биоценозах среднего течения Амударьи. Особое внимание уделено экологической характеристике личиночных популяций некоторых спирурин, динамике численности и распределению личинок в хозяевах.

Цель работы. Целью исследования является комплексное изученйе факторов, регулирующих возникновение и функционирование паразитарной

системы: паразит - п р ом то чн ы й ; дефинитивный хозяин в

* 1 ' и Л

пустынных биоценозах сре, него течения А|)4 у дар ь 1.

гадб РК

Задачи исследования:

• выявление динамики численности личинок нематод верблюдов Ф^осерШш sexg.Ca.tus ¿готийтц при естественном ' заражении жуков в разные времена года;

■ исследование распределения личиночных популяций нематод З^ерЮрИагадиз ил (паразиты грызунов), 1Лдио$]ягига рМе^Яии (паразиты хищных млекопитающих), §опдуСопета ргобСетйШит (паразит грызунов), (}опду1опета риСсИгит (паразитические черви крупного рогатого скота) в различных промежуточных хозяевах;

■ сравнительное изучение зараженности личинками спирурин промежуточных хозяев с различной трофикой;

■ выявление факторов, влияющих на численность популяций нематод подотряда Зргиппа

■ создание вербальной модели физоцефалеза одногорбого верблюда на основе результатов, полученных по экологии <РЯу5осер/ш[из зехрйнш ¿готеДат

Научная новизна. Дано всестороннее изучение нематод на уровне личиночной гемипопуляции нематод наземных позвоночных в пустынных биоценозах среднего течения Амударьи Проведен сравнительный анализ динамики численности личинок нематод (РЯузосерЛаСиз ¡е.\аСаш ¿готебат (нематоды верблюдов), при естественном заражении жуков в разные сезоны года.

Выявлена многолетняя инвазированность и функционирование очагов ряда гельминтозов в личиночной стадии на территории Юго-Восточного Туркменистана. В этой связи установлено, что в очаге инвазии особую роль играет высокая численность и практически всесезонная активность промежуточных хозяев жуков - .Ъсагабеш

transcaspicus, Trigonoscelis gigas, Pisterotarsa gigantea, Adesmia gebleri, Blaps fausti Также раскрываются факторы, способствующие стабилизации численности гельминтов в личиночной стадии в очаге инвазированности.

Практическая значимость работы. Результаты исследования по сезонной динамике численности физоцефалюсов, гонгилонем и других нематод могут быть использованы для организации профилактических мер борьбы против гельминтов. Вербальная модель физоцефалеза, построенная на основании материалов по жизненному циклу Ph. s. dromedarii применительно к животноводческим хозяйствам, может быть использована для прогностических целей.Теоретические положения и выводы могут быть использованы в качестве научно-методического обеспечения для курса лекций и практических занятий цикла "Паразитологии" в процессе профессионально-педагогической подготовки учителей биологии.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научной конференции профессорско-преподавательского состава Туркменского государственного педагогического института им. С.Сейди (Чарджев, 1994), на Международной конференции по экологическим проблемам Приамударьинских регионов Средней Азии (Чарджев, 1994), на научной конференции "Экологические проблемы приамударьинских регионов Средней Азии" (Бухара, 1995), в ходе лекционных и практических занятий студентов биологического факультета, а также на методических объединениях Чарджевского ИУУ.

Публикации По результатам исследования опубликовано 5

статей.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, выводов и списка литературы. Текстовая

часть работы занимает ! 17 страниц, содержит 18 таблиц и 49 рисунков Указатель литературы включает 200 работ, в том числе 72 иностранных источника.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор материала для изучения распределения личиночных популяций нематод производили в период 1991-1995 г.г. в пустынных биоценозах Юго-Восточных Каракумов, в районах Саят, Дейнау, Дарганата и окрестностях города Чарджев.

При проведении исследовательских работ использовали общие пособия по методикам паразитологических и гельминтологических исследований (Аникиева и др., 1983; Беклемишев, 1970; Догель, 1962; Котельников, 1983).

Всего собрано и исследовано на спонтанную инвазию гельминтами 4560 экземпляров насекомых, относящихся к 4отрядам, 5 семействам, 14 видам Гельминтологические вскрытия проводили по методу К.И.Скрябина.

Сбор и содержание насекомых проводили по общепринятым энтомологическим методикам. Для изучения динамики численности учеты проводили за определенные отрезки времени (15 мин) , два раза в месяц, на определенной территории. При вскрытии насекомых использованы методики Е.И.Павловского (1957) и С.Л.Лазаревой (1962).

Для сравнения распределения паразитов в популяции хозяев использовали метод оценки агрегации паразитов в популяции хозяев по Э.Н.Ахмедову (1992).

Экспериментальные исследования по индивидуальной плодовитости РИу5осерИа1из яеха1а1их с1готес!аг11 проводили с использованием окончательных хозяев - морской свинки и домашнего кролика. В опытах использованы 11 кроликов двухмесячного возраста (в

том числе 1 контрольный экземпляр) и три морских свинки. Животные содержались в условяих, недоступных заражению извне. Заражение кроликов проводилось индивидуально. Доза заражения на каждого кролика составила 300 личинок РН 5. ¿готейаги. У морских свинок заражения физоцефалами не произошло.

Численность яиц в половых путях самок физоцефалов определяли в различные сроки после заражения методом прямого счета.

Проводили учет количества половых продуктов. Перед вскрытием паразитов измеряли. С этой целью было вскрыто и исследовано 172 самки физоцефалов.

Статистическая обработка результатов проводилась по методике Н.А.Плохинского (1970).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Экологическая характеристика личиночных популяций некоторых спирурин Обследование двух участков пустынных биоценозов с разным уровнем антропогенного пресса в среднем течении Амударьи выявило разный качественный и количественный состав видов жуков - основных промежуточных хозяев паразитических нематод подотряда Бртппа. При сходной сезонной динамике численности основных видов жесткокрылых - промежуточных хозяев спирурин, на сравниваемых участках наблюдали разные уровни их численности. Максимальное разнообразие личинок спирурин (по числу видов) было отмечено в жуках, обитающих на участках слабо закрепленных песков восточнее заповедника Репетек, в мало затронутых воздействием хозяйственной деятельности человека. Значительно меньшее видовое разнообразие было отмечено на участках с выраженным антропогенным прессом близ поселка Саят. Даже в тех случаях, когда вид жуков был более многочислен на последнем участке

(например, Trigonoscelis gigas) в экземплярах этого вида обнаруживали представителей лишь 4 видов спирурин, тогда как на первом участке в жуках этого, сравнительно редкого в окрестностях Репетека вида, были отмечены представители 6 видов спирурин. Большие пустынные чернотелки - жуки вида Pisterotarsa gigantea в окрестностях Репетека являлись промежуточными хозяевами 11 видов спирурин, но лишь 9 видов на Саятском участке (рис. 1).

120 т 100 80 % 60 40 20 -

О -I--—Г-1-1->---1

IV V VI VII VIII

МЕСЯЦЫ

ЭИ Р gigantea —*— Окр Репетек - * - Саятский уч ЭИ I gigas - -а - Окр. Репетек - - * - - Саятский уч

Рис. I. Сравнительные показатели инвазированности жесткокрылых в окрестностях заповедника Репетек и в Саятском районе.

Динамика численности личинок Physocephalus sexalatus dromedarii

Использование метода оценки коэффициента агрегации паразитов в хозяевах по выборкам разного объема позволило оценить агрегированность промежуточных стадий спирурин в жуках различных

видов в увязке с другими показателями зараженности промежуточных хозяев (экстенсивность заражения, индекс обилия) На примере спирурин верблюдов РЬ. 5. с!готес1агп и жуков-скарабеев была продемонстрирована обратная связь между коэффициентом агрегации и индексом обилия. Показано, что использование коэффициента агрегации удобно для отображения эффективности циркуляции инвазионного начала спирурин в промежуточных хозяевах, обитающих на данной территории. При этом можно оценить- в какой части популяции жуков - промежуточных хозяев происходит концентрация личиночных стадий нематод (рис. 2).

Рис. 2 Динамика численности и показателя агрегации личинок РЬуБосерЬа!^ зехакШБ ¿готес1аги в промежуточных хозяевах

Проведенное на местах постоянного выпаса верблюдов в 50-60 км к западу от г. Чарджев обследование зараженности жуков ЗсагаЬеш 1гап5са5р1си5 личинками нематод РЬузосерЬа!^ БехаЫиБ с1готес1агп

выявило своеобразную отрицательную взаимосвязь между общей численностью этих жуков и их зараженностью личинками Ph. s Dromedarii. Пики численности этих жуков наблюдаются в апреле-мае, тогда как максимальная (почти 100%) зараженность этих жуков отмечена в июле-августе. Анализ литературных данных показывает, что такая динамика зараженности этих жуков физоцефалами является спецификой существования данной нематодной инвазии в регионе наших исследований (Восточные Каракумы) и отличается от особенностей циркуляции физоцефалеза, например, в Центральных Каракумах Распределение личиночных стадий популяций Streptopharagus kutassi, Vigisospirura potekhini, Gongylonema problematicum и Gongylonema pulchrum в различных промежуточных хозяевах Отдельно было изучено распределение личиночных стадий нематод нескольких наиболее важных видов спирурин. Наиболее массово встречающимися (после Ph. s. dromedarii) являются обычные паразиты тонкопалого суслика - нематоды вида Streptopharagus kutassi. Было показано, что наряду с обычными для этих нематод промежуточными хозяевами - жуками семейства Tenebrionidae - роль таковых могут играть и не родственные жукам медведки. Основную роль в передаче этих нематод в районе исследований играют жуки Pisterotarsa gigantea, Trigonoscelis gigas и Adesmia gebleri. Экстенсивность заражения жуков этих видов личинками стрептофарагусов довольно постоянна, тогда как индекс обилия повышается к концу лета (соответственно понижается коэффициент агрегации). Наиболее высокая зараженность личинками стрептофарагусов была отмечена в районе Репетека для жуков Pisterotarsa gigantea, зараженность этого же вида жуков на Саятском участке оказывается существенно ниже.

Паразитирующая в хищных млекопитающих (собака, лисица) нематода Vigisospirura potekhini использует в качестве промежуточных хозяев только жуков: обычно чернотелок, хотя иногда и пластинчатоусых. В отличие от Streptopharagus kutassi у Vigisospirura potekhini наблюдается обратная картина эти нематоды более обычны, как раз на Саятском участке, что, несомненно, связано с антропогенным изменением численности хищных на данном участке (в основном за счет пастушеских и бродячих собак).

Нематода Gongylonema pulchrum - это распространенный в Средней Азии возбудитель гонгилонематоза крупного рогатого скота. Промежуточными хозяевами этих нематод служат исключительно жуки: Scarabaeidae и Tenebrionidae. Наиболее характерным промежуточным хозяином Gongylonema pulchrum на изученных участках пустынных ценозов являются жуки Pisterotarsa gigantea. В районе Репетека экстенсивность инвазии этих жуков достигает 38%, а в районе Саята -даже 68%. При этом на последнем участке такая высокая экстенсивность заражения сопровождается высокой численностью этих жуков, что указывает на огромную численность личиночной гемипопуляции этих нематод в экосистеме с выраженным антропогенным воздействием. Как и в жизненном цикле физоцефалюсов промежуточными хозяевами гонгилонем в районе исследования могут служить жуки Scarabaeus transcaspicus. Экстенсивность инвазии этих жуков обычно мала, и лишь изредка достигает 12% при интенсивности инвазии до 3-7 экземпляров личинок нематод.

Сравнительная зараженность личинками спирурин промежуточных хозяев с различной трофикой

Особенности распределения личиночных стадий спирурин по промежуточным хозяевам находят себе соответствие и

объяснение в принадлежности различных видов жесткокрылых пустыни к определенным трофическим группам Наиболее обычная в биоценозах пустыни трофическая группа жуков - фитодетритофаги, насчитывающая к тому же наибольшее число представителей (среди наиболее характерных Adesmia gebleri, Trigonoscelis gigas, Pisterotarsa gigantea) характеризуется поддержанием самых разнообразных трофических связей с окружающей средой. Эти жуки в различное время года и при смене вегетационных периодов могут переходить от питания тканями живых растений к питанию детритом Именно такая экологическая пластичность обусловливает наиболее богатую по видовому составу фауну спирурин у этих жуков. На территории нашего обследования жуки этой трофической группы выступают промежуточными хозяевами 15 видов спирурин.

Жуки-копрофаги тесно связаны с позвоночными, причем немалая часть этих позвоночных являются дефинитивными хозяевами спирурин. Все же экологическая пластичность жуков этой группы значительно уступает таковой у жуков предыдущей группы. Именно поэтому на территории нашего района исследования эти жуки являются промежуточными хозяевами лишь 8 видов спирурин.

Еще меньшее число видов спирурин - всего 5 видов - способны использовать в качестве промежуточных хозяев жуков, специализированных к детритофагии. В районе исследований к этой группе относится лишь медляк Blaps fausti.

Факторы, влияющие на численность популяции нематод На особенности циркуляции инвазии спирурин в пустынных ценозах, кроме трофических особенностей жуков - промежуточных хозяев оказывают воздействие и особенности выхода инвазионного материала из зараженных дефинитивных хозяев. Так, наши наблюдения

показывают, что максимальных значений зараженность личинками РЬ. е. dromedarii достигает у жуков-копрофагов, склонных к питанию свежим пометом верблюдов. Действительно, именно представители родов » БсагаЬаеиз и Нутпор1еига способны отыскивать в пустыне за многие

километры свежие кучки верблюжьего помета и уже в течение нескольких минут после появления последних начинать питание. Такие группы жуков-навозников, как представители родов АрЬосПиз или Ontophaga, напротив, более обычны в подсохшем навозе. Не случайно так разительно отличаются и показатели экстенсивности заражения этих видов личинками РЬузосерЬа!^ вехакШв с1готе<1агн. Тогда как для скарабеев нами отмечены значения экстенсивности в 70-90%, а для гимноплевр - до 30-40%, для афодиев и онтофаг характерна экстенсивность зараженности личинками РЬу50серЬа1и5 5еха1аШ5 с!готес1агн в 5-10%. Дополнительным аргументом в пользу данного предположения является и резкое сокращение зараженности жуков-навозников в горных ценозах.

В то же время устойчивость личиночных стадий спирурин к основным факторам внешней среды довольно сильно разнится у отдельных видов спирурин. В некоторых случаях устойчивость личинок к воздействию внешней среды может различаться даже в пределах одного рода. Так, нематоды Соп£у1опеша рикЬгиш способны использовать в качестве промежуточных хозяев, как скарабеев, питающихся свежим пометом, так и чернотелок, питающихся сухим навозом. Напротив спирурины вида Ооп§у!опета ргоЫетайсит почти полностью отсутствуют у жуков открытых пространств, и чаще всего характерны для жуков, посещающих норы грызунов и другие убежища.

Другим важным фактором, регулирующим циркуляцию инвазии спирурин, является продолжительность сохранения их личинками

жизнеспособности и инвазионности при нахождении в организме промежуточного хозяина. Так, у долго живущих жуков рода В1арз в организме накапливается до 2000 экземпляров личинок спирурин. При этом проникновение нематод вызывает своеобразную клеточную реакцию инкапсуляции проникшей нематоды. Нематода оказывается заключенной в особую капсулу, прикрепленную к стенке тела хозяина Даже при попадании промежуточного хозяина внутрь дефинитивного, многие личинки, давно находящиеся инкапсулированными внутри жука, не способны покинуть оболочку капсулы. Даже при искусственной декапсуляции личинок их приживаемость в экспериментальных дефинитивных хозяевах значительно уступает таковой у свежесформировавшихся личинок.

Есть основания предполагать, что у некоторых видов спирурин существенную биологическую роль играет и способность личиночных стадий к сохранению жизнеспособности при длительном пребывании в воде. Нередки случаи гибели пустынных насекомых при проливных дождях. При этом за счет распада тела насекомого или его разрушения образующимися потоками личинки спирурин могут оказаться в воде. Было показано, что личинки РИуБосерИа^ вехами« с)готес1аги способны сохранять жизнеспособность в воде до 2 месяцев Эти способности у других спирурин на исследованных пустынных участках оказываются значительно ниже, хотя и для этих видов нельзя исключить определенной биологической роли подобного явления.

Популяционные особенности РЬу5осер11а1и5 эехаШих с1готес1агп в организме экспериментального дефинитивного хозяина

Нами были проведены экспериментальные заражения нематодами РИузосерЬаЬз БехакШБ с1готес]агн кроликов и морских

свинок. Заражение морских свинок не было успешным, и основные наблюдения по развитию РЬ. б. с1готес!агп в организме окончательного хозяина были получены на кроликах. Основной целью наших экспериментальных исследований было установление темпов и оценка количественных параметров процессов формирования половых продуктов и личинок во взрослых особях РЬ. б с1готес1агп. При этом проводили вскрытия зараженных кроликов на 25, 30, 50, 55, 65, 70, 75, 85, 90 и 95=е сутки после заражения. Был описан процесс увеличения количества половых продуктов, формирования яиц и личинок по дням. Данный фрагмент нашего исследования позволяет оценить общее число личинок, порождаемых одной половозрелой самкой РЬ. б. (1готес1аги (рис. 3).

70-й деьь 75-й д«кь 85-й день 90-й д«яь 95-й день

IIяйцеклетки Шяйцо с личинкой О общее количество половых элементов

Рис. 3 Половая продукция самок РЬузосерЬа1и5 эехаЬШз с!готес1агп в различные сроки развития

Зависимость плодовитости РИ. е. с!готе(1агп от линейных размеров самок нематод

В процессе экспериментальной работы по заражению кроликов было обнаружено, что общая плодовитость самок РЬ. й (1готес1агп в значительной степени разнится у особей разного размера. Необходимость точной оценки общего числа инвазионных личинок, формируемых и выводимых в наружную среду взрослой гемипопуляцией РЬ. е. с1готес1агп, потребовала дополнительного изучения связи размеров и плодовитости. Проведенное нами изучение 172 самок РЬ. э. с1готес1агп с яйцами позволило получить коэффициент пересчета, позволяющий оценить общую плодовитость самки в пересчете на 1 мм длины ее тела.

Построение вербальной модели физоцефалеза одногорбого

верблюда.

Вербальная модель - это словесное абстрактное описание процесса, позволяющее предсказать его течение (Горохов, 1986). Изучение эпизоотологического процесса для возможного регулирования численности паразитов предусматривает применение модели на практике.

На основе собственных исследований и литературных данных, мы предприняли попытку построения вербальной модели физоцефалеза.Возбудитель физоцефалеза - РЬузосерЬаЫз БехаЫиБ ёготеёаш - развивается в двух хозяевах и во внешней среде. Промежуточным хозяином являются жуки БсагаЬеиз ^апзсазркиз, дефинитивным - одногорбый верблюд. Внешней средой является пустынный биоценоз. Жизненный цикл РЬ. б. ёготеёагп можно условно разделить на 5 этапов:

1 Развитие яйца от оплодотворения до выхода из организма самки нематод и из дефинитивного хозяина во внешнюю среду

2. Яйцо во внешней среде

3 Период развития личинки в промежуточном хозяине до инвазионной стадии.

4. Инвазионная личинка во внешней среде.

5 Развитие личинок до половозрелости и до окончательного выхода из организма дефинитивного хозяина

В цикле развития РЬузосерЬаЬз эехаЫш с1готес1агп каждый из этапов является существенным звеном в цепи эпизоотологического процесса При оценке модели и прогнозе существования очага этого нематодоза существенными оказываются абиотические и биотические факторы, влияющие на "звено" или нередко вызывающие разрыв или нарушение баланса паразито-хозяинных отношений (рис. 4).

Первый этап. После 70-х суток развития РИ. б. с1готе<1агп в организме дефинитивного хозяина самки этих нематод начинают продуцировать яйца, которые выходят в дальнейшем во внешнюю среду и инвазируют промежуточного хозяина. Зрелые яйца физоцефалов содержат сформированную личинку. На данном этапе воздействие факторов, лимитирующих процесс образования яиц и выхода их во внешнюю среду, невелико.

Второй этап. Во внешней среде яйца паразитов находятся в фекалиях верблюдов. Чтобы инвазия попала в жуков, необходимы свежие фекалии, поскольку срок инвазионности яиц не более 2-х суток и после 2-3-х суток нахождения во внешней среде фекалии как объект питания для БсагаЬеиз ^агвсаБрюиз уже не представляют интереса.

Лимитирующим фактором на данном этапе является температура и влажность воздуха. Природа Туркменистана имеет

свои особенности. Основной территорией круглогодового пастбищного животноводства в Туркменистане является пустыня Каракумы, которая лежит в зоне жаркого и засушливого климата (Бабаев, 1963) В летние дни в Каракумах температура в тени доходит до +50°С, редко опускаясь ниже 40°С, а освещенная солнцем поверхность песка нагревается до +75-80°С. Относительная влажность воздуха падает до 2%. В пустыне почти постоянно дуют сухие и горячие ветры. Такой климат влияет на консистенцию фекальной массы, что ограничивает попадание инвазионного начала в промежуточного хозяина и вызывает гибель яиц.

Третий этап. В организме промежуточного хозяина личинка выходит из яйца совершает две линьки и развивается до инвазионной стадии. Обычно она остается в инкапсулированном состоянии в полости тела жука.

По литературным данным, в Туркменистане обитают 112 видов копрофагов, однако только 38 из них могут быть промежуточными хозяевами нематод-спирурин, тогда как в качестве промежуточных хозяев нематод - возбудителей физоцефалеза верблюдов отмечены 11 видов копрофагов - навозников (Мушкамбарова, Добрынин, 1989)

ЗсагаЬеиэ НапвсаБрюиз - наиболее обычный промежуточный хозяин нематод РЬузосерЬа^б веха^ив с!готес1агп. Этот вид характеризуется большой численностью, что обеспечивает высокую плотность их популяции. Пик инвазированности скарабеев наблюдается в апреле-июне К концу лета заканчивается активность этих жуков В сентябре появляется новое поколение, сначала не зараженное, но в течение осени идет накопление физоцефалезной инвазии. В зимнюю спячку осеннее поколение уходит уже зараженным.

Ранней весной начинается массовая активность скарабеев, и показатели их заражения нарастают Таким образом, жуки эти

инвазированы практически в течение всего года. Степень инвазированности их личинками РЬ. б ёготес1аги достигает 92,3% при интенсивности инвазии от 1 до 2605 экз. Причем большой процент (от 72,1% до 100%) приходится на жуков с интенсивностью инвазии 200-600 экз. По-видимому, это связано с достаточно высокой численностью промежуточного хозяина, особыми поведенческими реакциями этих насекомых, обеспечивающих раннее обнаружение ими фекалий верблюда и общей эффективностью поглощения ими этого корма.

Факторами, лимитирующими выживание инвазионного материала, являются:

1 Антропогенный (глубокая вспашка и полив земель в оазисах осенью, уничтожающие зимующих жуков, что снижает численность инвазированного промежуточного хозяина);

2 Абиотический (влияние температуры окружающей среды на

жуков)

1 .Биотический (естественная гибель жуков с личинками, поедание инвазированного хозяина различными позвоночными, элиминация яиц в организме промежуточного хозяина).

Четвертый этап. В случае гибели жука - промежуточного хозяина РЬувосерЬа!^ Беха1аШ5 с!готес!агн - личинки этой нематоды способны длительное время сохранять жизнеспособность во внешней среде. Так, при попадании воды в полость тела жука личинки начинают активно двигаться и покидают тело последнего, становясь свободными. В лабораторных условиях установлено, что освободившиеся из капсул личинки могут длительное время сохранять свои инвазионные свойства (до 2-х месяцев). Обнаружение жуков в колодцах пустыни наводит на мысль о возможности заражения верблюдов физоцефалезом при питье, через воду, содержащую плавающих личинок РЬ. е. с1готес!аш.

В августе на поверхности песка обнаруживаются остатки жуков-навозников. При вскрытии погибшего жука-скарабея под микроскопом были обнаружены желтоватые капсулы, содержащие спирально свернутые личинки РЬ б. (1готес1агп При погружении в воду капсулы набухают, но личинки лишены жизнеспособности

Лимитирующими факторами на данном этапе являются: антропогенный - использование различных химических препаратов для обеззараживания воды в колодцах; абиотический - влияние высокой температуры на свободных инвазионных личинок, не попавших в дефинитивного хозяина (в корытах для питья животных); биотический - гибель жуков с личинками.

Надо отметить, что к лимитирующему фактору можно отнести и активность резервуарных хозяев. В данном случае в качестве таковых зарегистрированы ящерицы и змеи, варан, птицы. К ним при поедании инвазированного жука переходят личинки физоцефала, которые могут долго сохраняться в инкапсулированном состоянии (в организме резервуарного хозяина происходит вторичная инкапсуляция личинок)

Резервуарный хозяин сохраняет инвазию на стадии инвазионной личинки, в нем не происходит дальнейшего развития личинки, но в пищевых цепях позвоночных эти личинки переходят от одного животного к другому. Однако, в большинстве случаев в цикле развития возбудителя физоцефалеза верблюдов резервуарные хозяева являются экологическим тупиком: эти личинки так и остаются в организме резервуарного хозяина. Так, при вскрытии взрослого варана в брыжейке обнаружено более 3 тыс. личинок РЬ. б. с1готес)агп, из них 70% были неживыми и покрытыми старыми известковыми капсулами Таким образом, резервуарные хозяева служат более элиминации инвазии, чем ее передаче.

Дефинитивный хсняин

Внешняя среда Промежуточный хозяин Внешняя среда "'

Личин- 11олово- Яйцо

ка III,IV 4>е 1ые

особи

Яйцо

Яйцо

Личинка 1,11,III

Инв личинка

11рофилактические меры лечебные мероприятия, »бой части живо шых

Элиминация нематод в организме промежуточного и дефинитивного хозяев, естественная гибель нара-.¡и гов, юГюй животных при различных паразитарных заболеваниях

Температура и влажность окружающей среды

Рис. 4. Вербальная модель эпизоотологического процесса при физоцефалезе

Пятый этап. Личинки нематод продолжают свое развитие в организме дефинитивного хозяина, где происходят 2 линьки и развиваются половозрелые особи. Численность особей паразита на этом этапе лимитируется условиями в организме дефинитивного хозяина. Так, при экспериментальном заражении, при дозе инвазии 250 личинок нематод на одного хозяина количество прижившихся личинок варьировало от 7 до 123 экз. (при том, что был проведен подбор кроликов одного возраста). Максимальная численность РЬ. б. с!готес1аги, достигаемая этим видом в окончательном хозяине, несомненно влияет на состояние организма хозяина.

Лимитирование численности самок и самцов происходит и при естественной гибели паразитов, забое животных при различных паразитарных и авитаминозных заболеваниях, и в результате проведения терапевтических противогельминтозных мероприятий.

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное изучение двух участков пустынных биоценозов в среднем течении Амударьи (Восточные Каракумы) позволило дать качественную и количественную характеристику личиночных гемипопуляций основных видов спирурин, паразитирующих в позвоночных. Выявлен спектр видов жуков и других насекомых, представляющих собой промежуточных хозяев этих спирурин. Антропогенный пресс на пустынные ценозы приводит к глубинному изменению как общего спектра видов спирурин в экосистеме, так и к смене круга жуков-промежуточных хозяев.

2. На примере вида нематод-спирурин РЬу50серЬа1и$ вехаЫив с!готе<1агп и жуков-скарабеев 8сагаЬаеиз ^апзсаБркиБ продемонстрирована высокая степень агрегации в распределении личинок нематод по индивидуумам промежуточных хозяев. На участке пустыни с интенсивным выпасом верблюдов в 50-60 км от

г. Чарджев выявлена обратная связь между численностью жуков-скарабеев и их зараженностью личинками нематод. Максимальной зараженности промежуточные хозяева достигают в июле-августе, после резкого падения общей их численности на данном участке пустыни. Выявлены региональные различия в распределении личиночных стадий спирурин РЬу50серЬа1ш зеха1а1л15 с1готес1агп в промежуточных хозяевах, отличающие географический регион исследований (Восточные Каракумы) от других районов Туркменистана.

Изучение зараженности спируринами промежуточных хозяев с различными особенностями питания позволило выявить, что наибольшую роль в жизненных циклах спирурин (15 видов) играют жуки-фитодетритофаги. Жуки-копрофаги являются промежуточными хозяевами 8 видов нематод подотряда Бртогта. Лишь 5 видов спирурин способны использовать в качестве промежуточных хозяев жуков, питающихся только детритом. Анализ факторов, лимитирующих выживание инвазионных стадий в жизненном цикле спирурин РЬузосерЬа1и5 5еха1аШ5 с1готес1аги, позволил выявить существенную роль поведенческих особенностей промежуточных хозяев. Климатические особенности Каракумов приводят к быстрому высыханию экскрементов верблюдов, при этом гибнут и личинки РЬ. б. с!готес1агп. Именно поэтому наибольшая зараженность личинками РЬ. б. скотеёагн наблюдается у жуков родов ЭсагаЬаеиБ и Нушпор1еига, питающихся свежим навозом верблюдов Существенную роль на передачу личинок РЬ б. с!готес1агп оказывают также продолжительность жизни и выраженность защитной реакции жуков. Реакция инкапсуляции проникших личинок нематод по прошествии нескольких месяцев выводит их из процесса передачи инвазии Позитивное воздействие на поддержание жизненного цикла РЬ. б. с!готес1агп в условиях выпасов верблюдов в пустыне

оказывает способность личинок этих нематод переживать длительное нахождение в воде после гибели и разложения в ней промежуточных хозяев.

$. Данные, полученные при вскрытии кроликов, экспериментально зараженных личинками РЬу50серЬа1из зехаЫив с1готес!агп, позволили дать качественную и количественную оценку процессу созревания взрослых особей этих нематод в организме дефинитивного хозяина и разработать методику оценки числа формируемых яиц по длине тела самки.

$. Построение вербальной модели физоцефалеза для исследованной территории Туркменистана выявило пять основных этапов жизненного цикла, характеризующихся различным участием абиотических и биотических факторов в циркуляции инвазионного начала. Использование вербальной модели позволяет наметить наиболее уязвимые для направленного воздействия человека этапы жизненного цикла РЬ. е. с1готес1аги. Дегельминтизирующее вмешательство человека может быть биологически целесообразным и экономически приемлемым на трех этапах жизненного цикла, охватывающих период нахождения личинок РЬ. е. (1готес1агп во внешней среде и организме промежуточного хозяина.

7. При проведении выпаса верблюдов в пустынных участках среднего течения Амударьи (Восточные Каракумы) мы рекомендуем применение постоянного мониторинга зараженности промежуточных хозяев личинками РЬ б. с!готес1агп, а также - за качеством воды для водопоя животных - недопущение попадания жуков-скарабеев в воду. При резком увеличении зараженности жуков-скарабеев личинками физоцефалов оптимальны отгон животных на пастбища с меньшей зараженностью или запашка пастбищ.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Акыева Н.К Распределение численности личинок (ркухосерИаСш 5е%а(аш ¿готесСапг (ЪГетаЬосСа, Ярггиппа) в промежуточных хозяевах в песчано-пустынных биоценозах. Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук 1994, № 4. С. 23-28.

2. Акыева Н.К. Зараженность жуков личинками нематод в Юго-Восточном Туркменистане. //Материалы конф. "Экологические проблемы Приамударьинского региона Средней Азии. - 1995 С. 112-116.

3. Мушкамбарова М.Г., Акыева Н.К. Функционирование паразитарных систем биогельминтов как показатель биологического разнообразия насекомых в экосистемах среднего течения Амударьи // Сборник научн. трудов, Чарджоу, 1996. С. 106.

4. Акыева Н.К., Аннаев Дж.А. Зараженность пресмыкающихся Туркменистана личиночными формами нематод подотряда спирурата. В кн.: «Роль естественных наук в претворении в жизнь программы «Здоровье» Сапармурата Туркменбаши», Материалы научной конференции, Чарджев, 1999. С. 23-25.

5. Акууечуа N.0., Аппауе\уа I. Ыета1осПагуп рори1уа81уазупуй эапупа 1аБ1г ес1уап ГасЮг1аг. Веу1к Барагшуга! ТйгктепЬа$упуп "Таге ЫНт 5ууаБа1упуй 10 уу11у£упа" Ьа2у$1апап у1ту зууаэу копГегеп51уа, 2001, Б. 151-152.

Акыева Нургозель Курбановна (Туркменистан)

«Экология личиночных стадий спирурин (Nematoda, Spirurina) в пустынных биоценозах среднего течения Амударьи». Представлены результаты исследований по динамике численности личйнок нематод верблюдов Phisoce/alus sexalatus dromedarn при естественном заражении в разные сезоны года. Установлена высокая степень инвазированности жуков Skarabeus transkaspikus личинками физоцефалов практически в течение всего года (степень инвазированности 92% при интенсивности инвазии от 1 до 2605 экз.). Изечена взаимосвязь между трофикой жуков и их ролью в передаче инвазионных личинок и спирурин. Раскрыты факторы, регулирующие численность личиночных популяций нематод подотряда Spirurina в очаге инвазированности Разработана вербальная модель физоцефалеза одногорбого верблюда на основе результатов, полученных по экологии Ph s dromedarii.

Akyeva Nurgozel Kurbanovna (Turkmenistan)

«Ecology of larval stages of Spirurina (Nematoda; Spirurina) in the desert biocenoses of mid-stream of Amudarya». Results of investigation of dynamics of amount of Nematoda larnae of camels Phisocefalus sexalatus dromedarii at natural infection during different seasons are presented. High rate of invasion of beetles Skarabeus transkaspikus by larvae of physocephala has been registered throughout the year (invasion rate is 92 % at invasion intensity from 1 to 2605). Interrelation between trophism of beetles and their part in communicating of invasion Spirurina larvae has been studied. Factors, regulating the amount of larval populations of Nematoda of Spirurina suborder in the source of invasion, are disclosed. A verbal model of physocephalus of the Arabian camel has been elaborated on the basis of results, obtained in ecology of Phisocefalus sexalatus dromedarii.

i

Отпечатано типографии «Ылым»,

г. Ашхабат, Туркменистан Формат 60x90/ 16. Бумага офс. № 1 Подписано в печать 08.04.2004 Тираж 100 экз.

РНБ Русский фонд

2006-4 4682

i

V*

1 з и л? im

{

\\

■■ V

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Акыева, Нургозель Курбановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I Вопросы изучения экологии паразитических нематод

1.1. Обзор литературы

1.2. Материалы и методы исследования

ГЛАВА II Экологическая характеристика личиночных популяций некоторых спирурин

2.1. Встречаемость и динамика численности видов жесткокрылых принимающих участие в передаче спирурин

2.2. Динамика численности личинок

Physocephalus sexalatus dromedarii

2.3. Распределение личиночных стадий популяций Streptopharagus kutassi, Vigisospirura potekhini, Gongylonema problematicum и Gongylonema pulchrum в различных промежуточных хозяевах

2.4. Сравнительная зараженность личинками спирурин промежуточных хозяев с различной трофикой

2.5. Факторы, влияющие на численность популяции нематод

ГЛАВА III Функционирование паразитарной системы возбудителя физоцефалеза одногорбого верблюда

3.1. Популяционные особенности Physocephalus sexalatus dromedarii в организме экспериментального дефинитивного хозяина

3.2. Зависимость плодовитости Physocephalus sexalatus dromedarii от линейных размеров самок нематод

3.3. Построение вербальной модели физоцефалеза одногорбого верблюда

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология личиночных стадий спирурин (Nematoda; Spirurina) в пустынных биоценозах среднего течения Амударьи"

Последнее десятилетие стало периодом глубоких социальных и экономических изменений во всем регионе Центральной Азии. Возникновение суверенных государств привело к активизации целого ряда своеобразных социальных процессов. Одним из наиболее заметных среди них является процесс укрепления традиционного социокультурного элемента в экономике стран Центрально-азиатского региона — бывших советских республик. Укрепление традиционного элемента, несомненно, позитивный сдвиг, ликвидирующий результаты чрезмерной унификации былой планово-командной экономики. Так, в нашей стране к жизни вновь вызываются хозяйственные приемы и навыки, порожденные многими веками жизни туркменского народа на своей родине, пытливого изучения им среды обитания. Нельзя, однако, не упомянуть и о возможных отрицательных последствиях традиционализации туркменской экономики. Это, в первую очередь, опасность возврата самых различных заболеваний человека и животных. Традиционное хозяйствование по своей сути глубоко экологично. Человеком эксплуатируются для собственной пользы естественные элементы биоценозов в своей естественной взаимосвязи. Но именно такая естественность эксплуатации человеком природных элементов делает эту деятельность человека подверженной всем тем нежелательным компонентам природной среды, которые образовались в результате миллионов лет эволюции: болезнетворным и паразитическим организмам.

Проблемы, порождаемые причинно-следственной связью между происходящей традиционализацией национальной экономики Туркменистана и ростом заболеваний человека и животных, могут найти свое разрешение лишь на путях внедрения в практику высокоэффективных и наукоемких технологий. От Советского периода Туркменистан унаследовал хорошо развитую систему научных, медицинских и ветеринарных учреждений, высококвалифицированные научные кадры и развитые связи с такими признанными центрами мировой науки, как Москва и Санкт-Петербург.

Быть может, наиболее ярким примером изменений, произошедших в последнее время в экономике Туркменистана, в особенности сельских районов, являются изменения структуре животноводства. Возрождаются многие знаменитые туркменские породы, например, ахалтекинские скакуны. Немалую роль в жизни на селе уже играют и будут играть в дальнейшем верблюды. Климат Туркменистана позволяет использовать на селе как одногорбого, так и двугорбого верблюдов. Одногорбый верблюда, или дромедар, является непревзойденным верховым и вьючным животным для передвижений в пустыне. Хорошо известно, что эти животные использовались для обеспечения перевозок грузов по караванным путям в Сахаре на протяжении многих веков. В последнее время дромедаров использовали при постройке железных дорог в пустыне и в военных целях. В последнее время в Туркменистане большие надежды связывают с использованием верблюдов для организации досуга туристов.

Одним из препятствий на пути более активного использования верблюдов других животных в экономике Туркменистана становится высокая подверженность их паразитарным заболеваниям. В летний период условия, создающиеся на поверхности земли, неблагоприятны для выживания инвазионного начала большинства инфекций и инвазий. И все же распространенность гельминтозов верблюдов в Туркменистане очень высока. Одной из причин такого парадокс^вляется обилие в Туркменистане паразитов, в первую очередь гельминтов, развивающихся с участием насекомых. Насекомые обеспечивают выживание промежуточных стадий гельминтов и их попадание в окончательного хозяина - позвоночное животное. Все это делает насущной задачу изучения циркуляции гельминтов в природных и антропогенных экосистемах Туркменистана.

Необходимо отметить, что в течение долгого времени Туркменистан являлся, по сути, опытной площадкой для работ нескольких поколений советских гельминтологов. Начало изучению гельминтофауны данного региона было положено К.И. Скрябиным (1924). В дальнейшем исследования были продолжены учениками и последователями К.И.Скрябина, разрабатывавшими отдельные большие направления общегельминтологических исследований (Рыжиков, Дизер, 1954; Рыжиков, Козлов, 1956; Сонин, 1961, 1973; Сонин, Боргаренко, 1965). Со временем создалась своя - туркменская - школа гельминтологов. К наиболее крупным ее представителям относятся исследователь гельминтофауны грызунов Туркменистана Я. Бабаев (1968,1973), изучающий гельминтофауну домашних и диких животных М.И. Добрынин (1969) и известный исследователь жизненных циклов гельминтов в условиях Туркменистана - М.Г. Мушкамбарова (1961, 19736, 1983). Необходимо также отметить ключевые по своему значению работы Дж. Аннаева по жизненным циклам (1975), М. Мередова по нематодам и скребням Южной Туркмении (1970, 1972) и Т.М. Курбановой по гельминтозам куриных птиц (1988а,

19886). Крупным обобщением многолетних наблюдений по распространенности в Туркменистане гельминтозов является работа Я. Бабаева и его соавторов "Гельминты человека, животных и растений Туркмении" (1977). Среди работ, посвященных более узким, частным вопросам гельминтологии, надо упомянуть исследования В.В. Кибакина по гельминтофауне птиц Туркменистана (1962, 1966), В.В. Кибакина и О. Сопыева по гельминтофауне птиц Юго-Восточных Каракумов (1962), исследование О. Чарыева по функционированию фасциолезных очагов на орошаемых землях Туркменистана (1989). Созданная туркменской гельминтологической школой фундаментальная основа позволяет перенести теперь фокус паразитологических исследований на регионально-краевой уровень. В данной работе мы предлагаем результаты изучения экологии личиночных стадий нематод подотряда Spirurina в пустынных экосистемах среднего течения Амударьи. Выбор данной группы для исследования был обусловлен важностью этих нематод как паразитов различных позвоночных животных в Туркменистане. Анализ литературы показал недостаточную изученность нематод подотряда Spirurina в Аму-дарьинском регионе Туркменистана.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Целью исследования является комплексное изучение факторов, регулирующих возникновение и функционирование паразитарной системы: паразит - промежуточный хозяин - дефинитивный хозяин в пустынных биоценозах среднего течения Амударьи.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:

• выявление динамики численности личинок нематод верблюдов Physocephalus sexalatus drornedarii, при естественном заражении в разные времена года;

• исследование распределения личиночных популяций нематод Streptopharagus kutassi (паразиты грызунов), Vigisospirura potekhini (паразиты хищных млекопитающих), Gongylonema problematicum (паразит грызунов), G. pulchrum (паразитические черви крупного рогатого скота) в различных промежуточных хозяевах;

• сравнительное изучение зараженности личинками спирурин промежуточных хозяев с различной трофикой;

• выявление факторов, влияющих на численность популяций нематод подотряда Spirurina.

• создание вербальной модели физоцефалеза одногорбого верблюда на основе результатов, полученных по экологии Physocephalus sexalatus drornedarii.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Научная новизна исследования состоит в том, что дано всестороннее изучение нематод на уровне личиночной гемипопуляции нематод наземных позвоночных в пустынных биоценозах среднего течения Амударьи. Проведен сравнительный анализ динамики численности личинок нематод Physocephalus sexalatus drornedarii (нематоды верблюдов) при естественном заражении в разные сезоны года.

Выявлены многолетняя инвазированность и функционирование очагов ряда гельминтозов в личиночной стадии на территории Юго-Восточного Туркменистана. В этой связи установлено, что в очаге инвазии особую роль играет высокая численность и практически всесезонная активность промежуточных хозяев жуков — Scarabeus transcaspicus, Trigonoscelis gigas, Pisterotarsa gigantea, Adesmia gebleri, Blaps fausti. Также раскрываются факторы, способствующие стабилизации численности гельминтов в личиночной стадии в очаге инвазированности.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты исследования по сезонной динамике численности физоцефалюсов, гонгилонем и других нематод могут быть использованы для организации профилактических мер борьбы против гельминтов. Вербальная модель физо-цефалеза, построенная на основании материалов по жизненному циклу Physocephalus sexalatus dromedarii применительно к животноводческим хозяйствам, может быть использована для прогностических целей.

Практическая значимость исследования обусловлена тем, что содержащиеся в нем теоретические положения и выводы могут быть использованы в качестве научно-методического обеспечения для курса лекций и практических занятий цикла паразитологии в процессе профессионально-педагогической подготовки учителей биологии.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Апробация основных положений диссертации осуществлялась в докладе на научной конференци профессорско-преподавательского состава Туркменского государственного педагогического института им. С. Сейди (Чарджев, 19994), на международной конференции по экологическим проблемам Приаму-дарьинских регионов Средней Азии (Чарджев, 1994), на научной конференции "Экологические проблемы Приамударьинских регионов Средней Азии" (Бухара), в обсуждении на заседаниях кафедры зоологии ТГПИ им. С. Сейди, в ходе лекционных и практических занятий студентов биологического факультета, а также на методических объединениях Чарджевского ИУУ. Публикации. По результатам исследования опубликовано 5 статей.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Работа изложена на 151 странице машинописного текста (основной текст изложен на 122 страницах), содержит 18 таблиц и 49 рисунков. Указатель литературы включает 200 работ, в том числе 72 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Акыева, Нургозель Курбановна

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное изучение двух участков пустынных биоценозов в среднем течении Амударьи (Восточные Каракумы) позволило дать качественную характеристику и количественную характеристику личиночных гемипопуляций основных видов спирурин, паразитирующих в позвоночных на данной территории. Выявлен спектр видов жуков и других насекомых, представляющих собой промежуточных хозяев этих спирурин.

2. Показано, что антропогенный пресс на пустыные ценозы приводит к глубинному изменению как общего спектра видов спирурин в экосистеме, так и к смене круга жуков - промежуточных хозяев.

3. На примере вида нематод-спирурин Ph. s. dromedarii и жуков-скарабеев S. transcaspicus продемонстрирована высокая степень агрегации в распределении личинок нематод по индивидуумам промежуточных хозяев. На участке пустыни с интенсивным выпасом верблюдов в 50-60 км от г. Чарджев выявлена обратная связь между численностью жуков-скарабеев и их зараженностью личинками нематод. Максимальной зараженности промежуточные хозяева достигают в июле-августе, после резкого падения общей их численности на данном участке пустыни. Выявлены региональные различия в распределении личиночных стадий спирурин Ph. s. dromedarii в промежуточных хозяевах, отличающие географический регион исследований (Восточные Каракумы) от других районов Туркмении.

4. Изучение зараженности спируринами промежуточных хозяев с различными особенностями питания позволило выявить, что наибольшую роль в жизненных циклах спирурин играют жукиi не: I фитодетритофаги, участвующие в районе исследований в жизненных циклах 15 видов спирурин. Жуки-копрофаги являются промежуточными хозяевами 8 видов нематод подотряда Spirurina. Лишь 5 видов спирурин способны использовать в качестве промежуточных хозяев жуков, питающихся только детритом.

5. Анализ факторов, лимитирующих выживание инвазионных стадий в жизненном цикле спирурин Ph. s. dromedarii, позволил выявить существенную роль поведенческих особенностей промежуточных хозяев на успешность передачи инвазии. Климатические особенности Каракумов приводят к быстрому высыханию экскрементов верблюдов, при этом гибнут и личинки Ph. s. dromedarii. Именно поэтому наибольшая зараженность личинками Ph. s. dromedarii наблюдается у жуков родов Scarabaeus и Hymnopleura, питающихся свежим навозом верблюдов. Существенную роль на передачу личинок физоцефалов оказывают также продолжительность жизни и выраженность защитной реакции жуков. Реакция инкапсуляции проникших личинок нематод по прошествии нескольких месяцев выводит их из процесса передачи инвазии. Позитивное воздействие на поддержание жизненного цикла Ph. s. dromedarii в условиях выпасов верблюдов в пустыне оказывает способность личинок этих нематод переживать длительное нахождение в воде после гибели и разложения в ней промежуточных хозяев.

6. Данные, полученные при вскрытии кроликов, экспериментально зараженных личинками Ph. s. dromedarii, позволили дать качественную и количественную оценку процессу созревания взрослых особей этих нематод в организме дефинитивного хозяина и разработать методику оценки числа формируемых яиц по длине тела самки.

7. Построение вербальной модели физоцефалеза для исследованной территории Туркменистана выявило пять основных этапов жизненного цикла, характеризующихся различным участием абиотических и биотических факторов в определении успешности передачи инвазионного начала. Использование вербальной модели позволяет наметить наиболее уязвимые для направленного воздействия человека этапы жизненного цикла Ph. s. dromedarii. Дегельминтизирующее вмешательство человека может быть биологически целесообразным и экономически приемлемым на трех этапах жизненного цикла, охватывающих период нахождения личинок Ph. s. dromedarii во внешней среде и организме промежуточного хозяина.

8. При проведении выпаса верблюдов в пустынных участках близ среднего течения Амударьи (Восточные Каракумы) мы рекомендуем применение постоянного мониторинга зараженности промежуточных хозяев личинками Ph. s. dromedarii, а также - простые санитарные мероприятия: контроль за качеством воды при водопое животных. При резком увеличении зараженности жуков-скарабеев личинками физоцефалов оптимальны отгон животных на пастбища с меньшей зараженностью или запашка пастбищ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Акыева, Нургозель Курбановна, Москва

1. Акопова И.М. Нематоды жесткокрылых (Nematoda; Coleoptera) Южного Туркменистана. // Автореф. дисс. канд. б иол. наук - Ашгабат, 1995, 24 с.

2. Акыева Н.К. Распределение численности личинок Physocephalus sexalatus dromedarii (Nematoda; Spirurina) в промежуточных хозяевах в песчано-пустынных биоценозах. // Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1994, № 4, с. 23-28.

3. Акыева Н.К. Зараженность жуков личинками нематод в Юго-восточном Туркменистане. // В кн.: Материалы конф. "Экологические проблемы Приамударьинского региона Средней Азии. 1995, с. 112-116.

4. Алхметов А.А. Гельминты и гельминтофауна верблюда-бактриана в Гурьевской области. // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1983, вып. 4, с. 73-74.

5. Аннаев Дж., Мушкамбарова М.Г. Расшифровка цикла развития нематоды Abbreviata turkomanica Andruschko et Markov, 1956. // Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, № 5. -1975.

6. Аннаев Дж., Мередов М. К изучению жизненного цикла нематоды Hartertia obesa Seurat, 1914. // Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1991, вып. 6, стр. 61-66.

7. Аникиева Jl.В., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. //Л., -"Наука", 1983, 167 с.

8. Ахмедов Э.Н. Метод оценки агрегации паразитов в хозяевах по выборкам разного объема // Труды Лаборатории гельминтологии АН СССР. вып. 38: Гельминты животных, 1991 г., с.3-6

9. Бабаев А.Г. Пустыня Кара-Кумы. // Изд. АН Туркменской ССР, Ашхабад, 1963, 156 с.

10. Бабаев Я. Гельминты тонкопалого суслика в Туркмении. // Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, № 5, 1968, с. 72-79.

11. Бабаев Я. Гельминты грызунов Туркмении. // В кн.: "Паразиты животных Туркмении". Изд-во "Ылым". -Ашхабад, 1973, с. 45-67.

12. Бабаев Я., Добрынин М.И., Мередов М., Бабаев Б., Аннаев Дж., Шагалина Л.М., Аллахвердян С.А. // Гельминты человека, животных и растений Туркмении. Ашхабад, Изд-во "Ылым", 1977, 148 с.

13. Баданин Н. В. Гельминтозы верблюда. Диссертация на соис. доктора ветеринарии, Московская ветеринарная академия, М., 1939, 240 с.

14. Баданин Н. В. Телязиоз глаз и общий характер гельминтофауны верблюда в Узбекистане. В кн.: Сборник работ по гельминтологии к 40-летию научной деятельности акад. К. И. Скрябина и к 25-летию ВЙГИС. 1948. с. 51-54.

15. Барт А.Г., Бреев К.А., Мальцева И.Г. // Математико-статистический . анализ хозяино-паразитарных отношений подкожных оводов. В книге "Паразитологические исследования в Прибалтике". — Рига. — Изд-во "Зинатне", 1976, с. 17-26.

16. Баскаков В. П. К фауне паразитических червей Туркестанского верблюдов. Труды Государственного института экспериментальной ветеринарии, т. 2, вып. 1, с. 39-42.

17. Бауер О.Н. Популяционная экология паразитов рыб, состояние и перспективы. // В кн. "Паразитологический сборник". Л., "Наука", 1980, т. XXIX, с. 24-34.

18. Бегов П. Жесткокрылые восточных Каракумов и их биоценотические связи. // Автореф. канд. дисс., Ашхабад, 1975, 24 с.

19. Бей-Биенко Г.Я. Фауна СССР. Таракановые. // Изд-во АН СССР. М-Л., 1950, 295 с.

20. Беклемишев В.Н. Круг естественных переносчиков трансмиссивных заболеваний, поражающих человека. // Зоологический журнал, 1955, № 34, с. 3-16.

21. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. // Изд-во "Наука", М., 1970, 550 с.

22. Белогуров О. И. Специфичность гельминтов в отношении дефинитивных хозяев. Взаимосвязь гельминтофауны животных различных отрядов. //121i

23. Зоологический журнал, 1968, № 45, вып. № 10, с. 14491455.

24. Богачев А. В. Синантропные чернотелки (Tenebrionidae) Крыма, Кавказа и Средней Азии. // Тезисы докл. четвертого съезда Всесоюзного этномол. общ-ва, 1959, с. 25-26.

25. Богачев А. В., Кржижановский O.JI. Новые и малоизвестные виды чернотелок (Coleoptera Tenebrionidae) из Западной Туркмении. // Тр. Ин-та Зоологии АН СССР, 1962, XXVII, с. 264.

26. Бреев К.А. О распределении личинок подкожных оводов в стадах крупнорогатого скота. Негативно-биномиаьное распределение, как модель распределения личинок оводов. // Паразитология, 1968, Т. 2, № 4, с. 322-333.

27. Бреев К.А. Применение математических методов в паразитологии. // Изв. Гос. НИОРХ, 1976, т. 105, с. 109126.

28. Бурзянцев А.В. Подсчет количества яиц в гонадах самок (Heterakis gallinarum Schrank, 1788). В кн.: Борьба с инвазионными болезнями сельскохозяйственных животных. // Уфа, 1975, с. 13-15.

29. Великанов В. Г. Пресмыкающиеся и млекопитающие Туркменской ССР резервуарные хозяева личиночных форм нематод рода Microtetrameres Travassos, 1910. // Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1991, вып. 1, стр. 58-63.

30. Великанов В. Г. К морфологии личиночных и половозрелых форм Spirura arali (Nematoda, Spirurida). // Паразитология, 1992. том 26, вып. 2, с. 524-529.

31. Великанов В.П. Участие насекомоядных млекопитающих в циркуляции гельминтов в биоценозах аридной зоны. // В кн.: II Всесоюзн. совещ. по биол. насекомоядных млекопитающих. Новосибирск. Тезисы докл. 4-7 февраль, М., 1992, с. 26-27.

32. Гафуров А. К. Жуки-чернотелки (Tenebrionidae) — промежуточные хозяева гельминтов позвоночных животных. //Автореф. канд. дисс., Москва, 1968.

33. Гафуров А.К. К выявлению промежуточных хозяев Wigisospirura potekhini (Petrov et Potekhina, 1953) Chabaud, 1959 (Nematoda, Spiruridae). // Докл. АН Тадж. ССР, 1970a, т. 3, с. 56-58.

34. Гафуров А.К. К изучению промежуточных хозяев некоторых спирурат в Таджикистане. // Изв. отд. биол. наук АН Тадж. ССР, 19706, т. 2(30), с. 56-63.

35. Гафуров А. К. Итоги изучения промежуточных хозяев (Coleoptera) гельминтов в Таджикистане * и некоторых сопредельных районах. // В кн.: Зоологический сборник. ч. 1, Душанбе, Изд-во "Дониш", 1975, с. 25-29.

36. Дадаев С. О гельминтофауне верблюдов Узбекистана. //Доклады АН УзССР, 1982, вып. 5, с. 5354.

37. Дадаев С. Об экологии нематод Parabronema skrjabini Rassowitch, 1920- паразита жвачных в биоценозах Узбекистана. //Доклады АН УзССР, 1984, вып. 6, с. 5153.

38. Добрынин М.И. Гельминты верблюдов Туркмении. // Диссертация на соиск. кандидата биол наук, Ашхабад, 1969,267 с.

39. Добрынин М. И. Фауна трихостронгилид одногорбого верблюда в Туркмении. // Труды ГЕЛАН, 1979, том. 29, стр. 35-39.

40. Догель В.А. Общая паразитология. // Л., изд. ЛГУ, 1962, с. 164.

41. Змеев Г.Я. О значении некоторых синотропных насекомых как переносчиков червей в Таджикистане. // Тр. Тадж. базы АН СССР, 1936, т. 6, с. 241-248

42. Ивашкин В.М. Биологические особенности спирурат. // Тр. ГЕЛАН СССР, 1961, т. XI, с. 588-591.

43. Ивашкин В.М., Мушкамбарова М.Г. Личинки паразитических нематод от промежуточных хозяев. // Ашгабат, "Ылым", 1978, 230 с.

44. Ивашкин В.М., Хромова Л.А. Промежуточные хозяева Gongylonema pulchrum Molin, в условиях Узбекистана. //Тр. ГЕЛАН, 1959, т. XI, с. 102-104.

45. Иешко Е.П., Голицына Н.Б. Опыт использования негативно-биномиального распределения паразитических организмов в биоценозах Севера. // Петрозаводск, 1982, с. 109-114.1 1241

46. Кабилов Т. К изучению насекомых (Coleoptera) Ферганской долины как промежуточных хозяев гельминтов животных. // В сб. "Материалы к научной конф. общества гельминтологии Узбекистана", 1968, с. 53-56.

47. Кабилов Т. Некоторые данные о личиночных формах гельминтов позвоночных животных среди жуков пастбищных биотопов Ферганской области. // В сб. "Экология и биология животных Узбекистана". Изд-во "Фан", Ташкент, 1969, с. 65-68.

48. Кабилов Т. Личиночные формы гельминтов позвоночных животных Ферганской долины, развивающиеся с участием насекомых (жуков). // В кн.: "Паразитические черви животных Ферганской долины". -Изд-во "Фан", Ташкент, 1971, с. 152-155.

49. Кабилов Т. Зависимость зараженности насекомых от экологических факторов. // В сб.: "Экология и биология паразитических червей животных Узбекистана". Изд-во "Фан", 1976, с. 139-145.

50. Кенуй М.Г. Быстрые статистические вычисления. // М., "Статистика", 1979, 69 с.

51. Кибакин В. В. К изучению гельминтофауны домашних птиц в Туркмении. //.- Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1962, № 5, с. 234-242.

52. Кибакин В.В. К изучению гельминтов птиц южных районов Туркмении. // Известия Академии наук1125 ,I

53. Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1966, № 5, с. 8385.

54. Кибакин В. В., Сопыев О. Материалы по гельминтофауне птиц Юго-восточных Каракумов. // Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1962, № 5, с. 837.

55. Контримавичус В.Л. Современные проблемы общей паразитологии и перспективы ее развития. // "Вестник АН СССР", 1983, вып. 10, с. 23-31.

56. Котельников Г.А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды. // Справочник. М., "Колос", 1983, с. 52-59.

57. Крыжановский О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии (главным образом на материале по жесткокрылым). // М-Л., "Наука", 1965, с. 449.

58. Курбанова Т.М. Показатели осенне-зимней инвазии домашних кур в условиях Туркменистана. // Мат-лы научн. конф. "Возбудители и переносчики паразитов и меры борьбы с ними". Ташкент, 1988а, с. 105.

59. Курбанова Т.М. Сезонная динамика гельминтов кур в Ташаузском птице совхозе Туркменской ССР. //'Мат-лы науч. конф. молодых ученых и специалистов АН ТССР, Ашгабат, 19886, с. 221.

60. Лазаревская С.Л. К методике изучения нематод, насекомых. // Тр. ГЕЛАН. Изд-во АН СССР, 1962, т. 12, с. 43-51.

61. Лесиныи К.П., Зариня Р.К., Каспарсоне З.В. Численность и структура популяций гельминтов кур. // Рига. "Зинатне", 1981, с. 7-10.

62. Малахов В. В., Рыжиков К. М., Сонин М. Д. Классификация высших таксонов нематод: подклассы, отряды и подотряды. // Зоологический журнал, т. 64, вып. 8, стр. 1125-1134.

63. Медведев Г.С. Материалы по фауне и специальному распределению чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Бадхыза. // Изд-во АН ТССР, Ашхабад, 1959, с. 60-68.

64. Медведев Г. С. Типы эколого-фаунистических приспособлений чернотелок (Tenebrionidae) Туркмении. // Ленинград, Автореф. канд. дисс., 1960, 26 с.

65. Медведев Г.С. Зоогеографическая характеристика чернотелок (Goleoptera, Tenebrionidae) Кугитанга и описание новых форм. // Зоологический журнал, 1964, т. 43, вып. 1, с. 54-64.

66. Мельников И. Ф. Филяриоз больших песчанок в Восточном Кызылкуме. // В кн.: Экология охраны и акклиматизации млекопитающих в Узбекистане. Изд АН Узбекской ССР, Ин-т зоологии и паразитологии, Ташкент, 1991, с. 31-33.

67. Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. // Л., "Наука", 1971, 196 с.

68. Мередов М. Нематоды и акантоцефалы птиц Южной Туркмении. // Автореф. канд. дисс., Ашхабад, 1972, с. 20.

69. Мередов М., Ларченко Т.Т., Вельская Г. С. Нематоды норовых птиц Туркмении. // Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1970, N° 6, с. 63-69.

70. Меркушева В. О некоторых показателях, применяемых в гельминтологических эколого-фаунистических исследованиях. // Изв. АН БССР. -Серия биол. наук, 1975, № 6, с. 82-867.

71. Минайлова Н.М. Гигантская чернотелка (Pisterotarsa gigantea F.-W.) как промежуточный хозяин гельминтов в Чарджоуской области Туркменской ССР. // Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1976а, № 3.

72. Минайлова Н.М. К изучению цикла развития Gongylonema ivaschkini sp. п. Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1977, № 3.

73. Минайлова H.M. Жуки Восточной Туркмении и их роль как промежуточных хозяев гельминтов // Автореф. дисс. канд. биол. наук, М., 1979 г., 22 с.

74. Морозов Ю.Ф. Жуки-навозники как промежуточные хозяева гельминтов кабана в Беловежской пуще. // В кн.: Вопросы паразитологии в Прибалтийских республиках. Рига, 1961, с. 275-282.

75. Морозов Ю.Ф. О составе промежуточных хозяев Mastophopus muris. // В кн.: "Паразитические черви домашних и диких животных", Владивосток, Изд-во ДВЦ АН СССР, 1965, с. 193-195.

76. Мушкамбарова М.Г. Изучение жизнеспособности физацефалезных личинок во внешней среде. // Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1961, № 2, с. 145-149.

77. Мушкамбарова М.Г. Насекомые как промежуточные хозяева гельминтов в Туркмении. •// Ашхабад, "Ылым", 1970а, 126 с.

78. Мушкамбарова М.Г. Развитие возбудителей физоцефалеза верблюдов в организме экспериментальных дефинитивных хозяев. // В сб.: "Академик К. И. Скрябин и развитие гельминтологической науки в Туркмении". Ашгабат, "Ылым", 19706, с. 37-41.

79. Мушкамбарова М.Г. Значение жуков-чернотелок в сохранении гельминтозной инвазии. // В сб.: "Экологиянасекомых Туркмении". Ашгабат, "Ылым", 1973а, с. 111-115.

80. Мушкамбарова М.Г. Личинки паразитических нематод из жуков-чернотелок пустынных районов Туркмении. Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, № 5-6, 19736, . 12-18.

81. Мушкамбарова М.Г., Добрынин М.И. Материалы по физоцефалезу одногорбого верблюда в Туркмении. // Известия Академии наук Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1972, № 4, с. 67-72.

82. Мушкамбарова М.Г. Насекомые в биологических циклах нематод наземных позвоночных //Ашхабад, Ылым, 1983, 124 с.

83. Мушкамбарова М.Г., Добрынин М.И. Гельминтозы верблюдов Туркмении и их профилактика// Ашхабат, "Ылым", 1989, 56 с.

84. Мушкамбарова М.Г., Акыева Н.К. Функционирование паразитарных систем биогельминтов как показатель биологического разнообразия насекомых в экосистемах среднего течения Амударьи. // Сборник научн. трудов, Чарджоу, 1996, с. 106.

85. Непесова М.Г. К экологии некоторых' видов чернотелок Репетекского заповедника. // Тр. Ин-та зоологии АН Туркменской ССР, 1961, вып. 2, с. 122-129.

86. Непесова М.Г. Жуки-чернотелки низовий Мургаба и их хозяйственное значение. // Известия Академии наук

87. Туркменской ССР, Сер. биологическая, 1963, вып. 1, с. 72-77.

88. Непесова М.Г. Фауна и экология чернотелок (Goleoptera, Tenebrionidae) низовий Мургаба. // В кн.: "Насекомые низовий Мургаба". Туркменское изд-во, Ашхабад, 1965, с. 28-44.

89. Непесова М.Г. Эколого-фаунистическая характеристика жуков-чернотелок прикопетдагских районов Туркмении. // В кн.: "Экология насекомых Туркмении", Изд-во "Ылым", Ашхабад, 1973, с. 5-19.

90. Одум Ю. Основы экологии. // М., "Мир", 1975, с. 736.

91. Павловский Е.Н. Методы ручного анатомирования насекомых. // Изд-во АН СССР, 1957, с. 1-86.

92. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. // М., Изд-во МГУ, 1978, с. 9-61.

93. Положенцев П.М., Негробов В.П. О насекомых-хозяевах паразитических червей человека и животных. // В кн.: "Вредные и полезные насекомые". Воронеж, изд-во Воронежского ин-та, 1967.

94. Попова 3.Г. 1959. Изучение биологии возбудителя гонгилонематоза сельскохозяйственных животных Gongylonema pulchrum Molin, 1957. // Научные труды Украинск. ин-та эксперим., ветеринарии, 25, с. 19-30.

95. Прядько Е.И., Байтурсинов К.И. Диктиокаулез верблюдов в Казахстане. // Известия АН Каз ССР, 1984, вып. 3, с. 36-38.

96. Раевская З.А., Баданин Н.В. Глистные инвазии верблюдов и борьба с ними.// M.-JI. Сельхозгиз, 1933, 116с.

97. Роберман С.П. Изучение биологии возбудителя инвазионного гастрита свиней (Physocephalus sexalatus. // Тр. Киргизск. с/х инс-та, вып. 1, 1939, с. 3-13.

98. Риклефс Р. Основы общей экологии. // М., "Мир", 1979, с. 424.

99. Романенко Л.Н. Обработка изолированных яиц и суспензии клеток гельминтов // Бюл. ВИГИС, 1989, вып. 51, с. 86-90.

100. Ромашов В.А. Численность популяций гельминтов диких млекопитающих в естественных биоценозах. // В кн.: Диагностика и профилактика инфекционныхболезней с/х животных. Сб. научн. трудов, Воронеж, 1986, с. 71-75.

101. Ромашов В.А. О внутрипопуляционной структуре вида в гельминтологии. // В кн.: "I Всесоюзный съезд паразитоценологов". Тез. докл., Киев, "Наукова Думка", 1979, ч. 2, с. 62-63.

102. Ромашов В.А. Проблемы популяций экологии в гельминтологии. // В кн.: "Паразитологические исследования в заповедниках". М., 1983, с. 16.

103. Рустамов А. К. Репетекский заповедник (новое в жизни науки и техники). // Серия "Наука о земле". Изд-во "Знание", М., 1971, № 11, с. 32.

104. Рыжиков К.М., Дизер Ю.Б. К биологии скребней (Macracanthorhynchus gatulinus u Mediorhynchus micracanthus). // Доклады АН СССР, 1954, т. 95, № 6, с.723-726.

105. Рыжиков К.М., Козлов Д.П. К фауне нематод диких птиц Туркменистана. // Helminthologia, 1956, 1(1-4), с. 53-68.

106. Сваджян П.К., Шмытова Г.Я., Марджанян К.С. Жесткокрылые промежуточные хозяева гельминтов, имеющих медицинское и ветеринарное значение! // Тр. Самаркандского университета, новая серия, 1964, вып. 147, с. 5-57.

107. Скопин Н.Г. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) Южного Казахстана и их хозяйственноезначение. // Тр. Каз. науч. исслед. инс-та защиты растений, Т.Х., 1968, с. 73-114.

108. Скрипова J1.B., Романенко Н.А. Способ выявления яиц гельминтов простейших при копрологическом исследовании. // Лабораторное дело, 1989, № 12, с. 4749.

109. Скрябин К.И. К фауне паразитических червей пустынь и степей Туркестана. // Тр. гос. инс-та эксперим. ветеринарии, 1924, 2(1), с. 78-91.

110. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. // Изд-во I Московск. универ-та, 1928, с. 1-45.

111. Скрябин К.И., Петров A.M. Основы ветеринарной нематодологии. // Изд-во "Колос". М., 1964, с. 132-137, 375-378.

112. ИЗ. Скрябин К.И., Соболев А.А., Ивашкин В.М. Основы нематодологии. Спирураты животных и человека и вызываемые ими заболевания, т. XVI // М. Наука, 1967, , ч. IV, с. 183.

113. Скрябин К.И., Соболев А.А., Ивашкин В.М. Основы нематологии. Спирураты животных и. человека и вызываемые ими заболевания, т. XIX. Часть 5-я. // М., Наука, 1967, 239 с.

114. Скрябин К.И., Ивашкин В.М. Систематическое положение и биологические особенности нематод, паразитирующих у морских позвоночных. // В кн.: "Вопросы морской паразитологии", Материалы 1-го

115. Всес. симпозиума по паразитам и болезням морских животных, Севастополь, Киев, Наукова думка, 1970, с. 27-31.

116. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Соболев А.А. Определитель паразитических нематод. Спирураты и филяриаты. т. 1. // М., Изд-во АН СССР, 1949, 519 с.

117. Сондак В.А. Тараканы как носители и хозяева паразитических червей в Ленинграде и окрестностях. // Сб. работ посвящ. Е.Н. Павловскому: "Паразиты, переносчики и ядовитые животные". М.-Л., 1935, с. 316-327.

118. Сонин М. Д. Филярии птиц Туркменистана. Helminthologia, 1961, том 3, N 1-4, с. 322-339.

119. Сонин М.Д. 1973. Типизация циклов развития филяриат. // В кн.: "Проблема общей и прикладной гельминтологии". Изд-во "Наука". М., с. 126-128.

120. Сонин М. Д., Боргаренко Л. Ф. Филяриаты птиц Средней Азии. I. Нематоды надсемейства Aporectoidea Sonin 1961. Известия Академии наук Таджикской ССР, Отд. биологических наук, 1965, N3, с. 79-89.

121. Султанов М.А., Кабилов Т.К. О выявлении промежуточных хозяев нематоды Subulura suctoria (Molin, 1860) Railliet et Henry //Доклады АН УзССР, 1973, № 3, с. 63-64.

122. Траоре А. Эпизоотология основых желудочно-кишечных стронгилятозов овец в Республике Мали. // Вкн.: Актуальные вопросы инфекционных и инвазионных болезней животных. М., Изд-во МВА, 1993, с. 130-131.

123. Федоров К.П. Оценка плотности популяции паразитических червей // Тез. докл. симпозиума "Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов". М., 1990, с. 148.

124. Федоров К.П. Математические методы изучения популяций паразитов. // В кн.: "Популяционные и биоценотические аспекты изучения гельминтов". М., 1981 (Итоги науки и техники ВИНИТИ), Зоопаразитология, т. 7, с. 134-184.

125. Федоров К.П., Ласкин Б.Ф. Автоматизированная обработка гельминтологических материалов. // Новосибирск, "Наука", 1980, с. 68-71.

126. Цейтлин Д.Г. Некоторые данные о распределении численности гемипопуляций Camallanus lacustris Zoega в хозяйствах различных категорий // В кн. Материалы ВОГ, М., Наука, 1985, вып. 35, с. 189-208.

127. Чарыев О. Биотипы промежуточных хозяев Fasciola gigantica на орошаемых землях Туркменской ССР // Бюлл. ВИГИС. 1989, вып. 52, с. 96-97.

128. Abdo M.S., Kawasmeh Z.A., El-Manna M.M. Some blood parameters in male Arabia camels (Camelus dromedarius) naturally infected with intestinal parasites in Al-Hasa (Saudi-Arabia). // Indian Veterinary Journal, 1985, vol. 62, N 1, pp. 948- 950.

129. Abdul-Salam J.M., Farah M.A. Seasonal fluctuations of gastrointestinal helminths of camels in Kuwait. // Veterinary Parasitology, 1988, vol. 28, N 1-2, pp. 93-102.

130. Abdulrahman O.S., Bornstein S. Diseases of camels (Camelus dromedarius) in Somalia and prospects for better health. // Nomadic peoples, 1991, vol. 29, pp.104-112.

131. Adham F.M., Hilali M., Saleh S.M. The laboratory infection of Aedes caspius Pallas with Dipetalonema evansi. // Veterinary medicine journal of Cairo, 1983, vol. 31, N 3, pp.35-43.

132. Ali B.H. A survey of some drugs commonly used in the camel. // Veterinary Research Communications, 1988, vol. 12, N 1, pp. 67-75.

133. Altaif K.I. Helminths in camels in Iraq. // Tropical Animal Health and production, 1974, vol. 6, pp. 55-57.

134. Arzoun I.H., Hussein H.S., Hussein M.F. The pathogenesis of experimental Haemonchus longistipes infection in camels. //Veterinary Parasitology, 1984a, vol. 14, N0 1, pp. 43-53.

135. Arzoun I.H., Hussein H.S., Hussein M.F. The prevalence and pathogenesis of naturally occuring Haemonchus longistipes infection in Sudanese camels. //

136. Journal of Comparative Pathology, 1984b, vol. 94, N 2, p. 169-174.

137. Ashworth S.T., Kennedy, C.R., Blanc G. Density-dependent effects of Anguillicola crassus (Nematoda) within and on its copepod intermediate host. // Parasitology, 1996, vol. 113, N3, pp. 303-305.

138. Averbeck G.A., Scholtthamer J.C., Hinueber J.G. Camelostrongylus mentulatus infection in a camel (Camelus dromedarius) a case report. // Journal of Zoo Animal Medicine, 1981, vol. 12, N 1, pp. 24-26.

139. Bain O., Nasher K. Redescription de l'onchocerque du dromedaire Onchocerca fasciatus Raillet et Henry, 1910. // Annales de parasitologic humaine et comparee, 1981, vol. 56, N 4, pp. 401-406.

140. Barus M.K., Amin A., Blazek K., Moravec F. Nematodes parasitizing domestic ruminants in Afghanistan. // Folia parasitologica, 1976, v. 23, N3, pp. 207-216.

141. Ben-Zvi Z., Gussarsky E., van Creveld C., Yagil R. The bioavailability of febantel in dehydrated camels. // Journal of Veterinary Pharmacology and Therapy, 1996, vol. 19, N4, pp. 288-294.

142. Blaxter M.L., De Ley P., Garey J.R., Leo X. Liu., Scheldeman D., Vierstraate J.R., Mackey L.Y., Dorry M., Frisse L.M., Vid J.F., Thome W.K. A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda. // Nature, 1998, vol. 392, March 5, p. 71-75.

143. Boyce W., Kollias G., Courtney C.H., Allen J., Chalmers E. Efficacy of ivermectin against gastrointestinal nematodes in dromedary camels. // Journal of American Veterinary Medicine Asscociation. 1984, vol. 185, N 1, pp. 1307-1308.

144. Chakraborty A. Occurrence and pathology of Gongylonema infection in captive wild herbivores. // Veterinary Parasitology, 1994, vol. 52, N 1-2, pp. 163-167.

145. Cheema A.H., El-Bihari S., Ashona N.A., A.S. Ali. Onchocercasis in camels (Camelus dromedarius) in Saudi Arabia. // Journal of Helminthology, 1984, vol. 58. N4, pp. 275-285.

146. Determan A., Mehlhorn Н., Ghaffar F.A. Electron microscope observations on Onchocerca ochengi and O. fasciata (Nematoda: Filarioidea). // Parasitology Research, 1997, vol. 83, N 6, p. 591-603.

147. Eberhardt M.L., Brandt F. H., The role of tadpoles and frogs as paratenic hosts in the life cycle of Dracunculus infection (Nematoda: Dracunculoidea). // Journal of Parasitology, 1995, vol. 81, N 5, c. 792-793.

148. El Bihari S., Kawasmeh F.A. Occurrence and seasonal variation of some gastrointestinal helminths of dromedary, Camelus dromedarius in Saudi Arabia. // Proceedings of the Saudi Biological Society, 1980, vol. 4, pp. 297-304.

149. El-Bihari S. The camel in health and disease. 5. Helminths of the camel, a review. // British Veterinary Journal, 1985, vol. 141, N 3. pp. 315-326.

150. El-Magoury S., Okela M., Ezrat M. Aetiological study on the respiratoiy affecting diseases in camels and its' relation to haematological and biochemical changes. // Assiut veterinary and medicine, 1986, v. 17, N 3, pp. 95-103.

151. Eyshem M. Direct measurement of dispersal of Dictiocaulus vivipara in sporangia of Philobolus species. // Researches in Veterinary Science, 1991, vol. 50, N 1, p. 2932.

152. Fujii Takeshi, Hayashi Takatoshi, Ishimoto Akihiro, Taichachi Shigatako, Asano Hinomi, Kato Takehiro. Prenatalinfection with Setaria marschalli (Boulenge, 1926) in cattle. // Veterinary Parasitology, 1995, vol. 56, N 4, p. 303-309.

153. Gaffen Elamir M.A., Tageldin M.N., Yaqoub I.A. Investigation in camel haemonchosis in the eastern region of Sudan. // Bulletin of Animal Health and Production in Africa, 1984, vol. 32, N 4, pp. 412-214.

154. Goldberg, S.R., Bursey C.R., Zucker N. Gastrointestinal helminths of the tree lizard, Urosaurus ornatus (Phrynosomatidae). // Journal of the Helminthological Society of Washington. 1993, vol. 60, N 1, p. 118-121.

155. Goldberg S.R., Bursey C, R., Tawil R. Gastrointestinal helminths of Sceloporus lizards (Phrynosomatidae) from Arizona. // Journal of the Helminthological Society of Washington. 1994, vol. 61, N 1, p. 73-83.

156. Goldberg, S.R., Bursey C.R., Hernandez S. Nematodes of two skinks Ctenotus leonhardii and Ctenotus quattuordecimlineatus (Sauna, Scincidae) from Western Australia. // Jounal of Helminthological Society of Washington, 1999b, vol. 66, N1, pp. 89-91.

157. Gormally M.J. The effect of dung beetle activity on the discharge of Phylobolus sporangia in cattle faeces. // Medical and Veterinary Entomology, 1993a, vol. 50, N 1, p. 29-32.

158. Gormally M.J. Laboratory investigation of Aphodius beetle (Scarabaeidae) as bioogical control agents of the cattle lungworms Dictiocaulus vivipara (Nematoda: Dictyocaulidae). // Biocontrol Science and Technology, 1993b, v. 3, N 4, p. 499-204.

159. Grenfell B.T., Wilson K., Isham V.S., Boyd H.E.G., Dietz K. Modelling pattern of parasite aggregation in natural population: Trichostrongylid nematode ruminant interaction as a case study. // Parasitology, 1995, vol. Ill, Suppl., p. 135-151.

160. Hanski, I. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis. // Oikos 1982, v. 38, p. 210221.

161. Hasegawa, H., Syafruddin. Nematode fauna of the two sympatric rats Rattus rattus and R. exulans, in Kao district, Halmahera Island, Indonesia. // Journal of the Helminthological Society of Washington. 1995, vol. 62, N 1, p. 27-31.

162. Holdsworth P.A., Moorhouse D.E. Onchocerca gutturosa in an Australian camel. // Australian Veterinary Journal, 1985, vol. 62, N 1, pp. 948-950.

163. Jacquiet P., Coles, E., Cabaret J., Dia M.L., Cheikh D., Thiam A. Dry areas: An example of seasonal evolution on helminth infection of sheep and goats in Southern Mauritania. // Veterinary Parasitology, 1995, vol. 56, N 1-3, pp. 137-148.

164. Jacquiet P., Cabaret J., Dia M.L., Cheikh D., Thiam E. Adaptation to arid environment: Haemonchus longistipes in dromedaries of Saharo-Sahelian areas of Mauritania. // Veterinary Parasitology, 1996, vol. 66, N 3-4, pp. 193-204.

165. Yorke W., Maplestone P.A. The nematode parasites of invertebrates. // London, KJ.and A. Churchill, 1926, 536 p.

166. Youssef A.H. Orchidectomy in camel filariasis. // Journal of Egypt veterinary medicine Association, 1976, vol. 36, N 3, pp. 147-157.

167. Kralka R.A., Samuel W.M., The lungworm Protostrongylus boughtoni (Nematoda, Metastrongyloidea) in gastropode intermediate hosts and the snowshoe hare Lepus americanus. // Canadian Journal of Zoology, 1990, vol. 68, N 11, pp.2576-2579.

168. Lahmar S. Receptivite de mollusque terrestres de la region d'Uttique (Bizerte) et l'infestation par les protostrongyles dans le conditions naturelles. // In:Premiere journee veterinaire Africaine, Hammameth, 31 mai-2 june 1987, Paris, 1987, p. 17.

169. Lahmar S., Cabaret J., Cheniti T. Land snails and periods of high risk for protostrongylid infection on a sheep-goat pastures of northern Tunisia. // Veterinary Parasitology, 1990, vol. 36, N 1-2, pp. 105-115.

170. Lau H.D. Incidence of helminth infections in water buffaloes in Eastern Amazon, // Brazil. Rev. Elev. et Med. vet. pays trop., 1997, v. 50, N 2, p. 117-120.

171. Maingi N., Gichan E.J., Gichan V. M. Anthelminthic resistance in nematode species of goats on some farms in Kenya. // Bulletin of Animal Health and Production in Africa, 1993, v. 41, N 3, pp. 199-201.

172. Malek E.A. Helminth parasites of the camel (Camelus dromedarius) in the Sudan. // Journal of Parasitology, 1959, vol. 45, N 2, pp.38-39.

173. Maloufi F. Equine parafilariosis in Iran. // Veterinary Parasitology, 1995, vol. 56, N 1-3, pp. 184-197.

174. Michael S.A., El-Refaii A.H., Higgins A.J. Evaluations of oxfendazole against natural infections of gastrointestinal nematodes and cestodes in Egyptian camels. // British Veterinary Journal, 1980, vol. 136, N I, pp. 84-87.

175. Mohamed F.H.A., Abu-Samra M.J., Ibrachim K.E.E., Idris S.O. Cutaneous habronemiasis in horses and domestic donkeys (Equus asinus asinus). // Revue de elevage et medicine veterinaire des pays tropicales, 1989, vol., 42, N 4, pp. 535-541.

176. Mukhwana E.J., Mitema E.S. Gastrointestinal helminths of camels (Camelus dromedarius) in Northern Kenya. // Bull. Anim. Health and Production in Africa, 1995, vol. 43, N 3, p. 215-217.

177. Mukhwana E.J., Mitema E.S. Comparative efficacy of three anthelminthics against mixed gastrointestinal nematode infections in camels. // Tropical Animal Health and Production, 1997, vol. 29, N2, pp. 99-101.

178. Nasher A.N. Incidence and intensity of Onchocerca fasciata Raillet et Henry, 1910 in local camels in Saudi Arabia. // Annales de parasitologie humaine et comparee, 1986, v. 61, N 1, pp. 72-86.

179. Omar M.S., Raoof A.M. Histochemical localization of key glycolitic and related enzymes in adult Onchocerca fasciata. // Journal of Helminthology, 1994, vol. 68, N 4, pp. 337-341.

180. Onyali I.O., Onwuliri C.O. Castro-intestinal helminths of camels in Nigeria. // Tropical Animal Health and Production, 1989, vol. 21, pp. 145-146.

181. Pammert D., Beveridge I., Gasser, R.B. The distribution of nematode parasites within the stomach of the Western grey kangaroo Macropus fuliginosus. // Transactions of The Royal Society of South Australia, 1994, vol. 118, N 3-4, pp. 187196.

182. Railliet ,A., Henry A. Sur les nematodes du genre Camallanus Raill. et Henry, 1915 (Cucullanus Auct., non Mueller, 1777) // Bulletin de la Societe de la Pathologie Exotique, 1915, vol.8, p. 446-463.

183. Rezak P., Kindlmen P., Dostalkova I., Holasova E. Dynamics of gastropod infection by first-stage larvae of Protostrongylus nematodes a model. // Parasitology, 1993, vol. 107, N 5, pp. 537-544.

184. Richard, D. Dromedary Pathology. // In: The Proceedings of the Khartoum Workshop on camels, vol. 1, 1984, Ed. W.R. Cockril, 481 p.

185. Richard D. The disease of the dromedary (Camelus dromedarius) in Ethiopia. // Ethiopian Veterinary Bulletin, 1976, vol. 21, pp. 46-47.

186. Rossi, L., Pollano F., Pataro E., Isaia C. Distribution and zoology of canine filariosis in Piedmont (Italy).// In: 6th European Multicolloquium on Parasitology, The Hague, Sept. 7-11, 1992, Programme and Abstracts, The Hague, 1992, p. 235.

187. Singh V., Kumar S., Yadav C.L. Establishment of camel isolate of Haemonchus longispiculatus and Trichostrongylus colubriformis in goats. // Veterinary Parasitology, 1993. vol. 51, N 1-2, pp. 69-75.

188. Sinnary K.E., Hussein H.S. Onchocerca gutturosa (Nematoda) in camels Camelus dromedarius in the Sudan. // Annales of tropical Medical parasitology, 1981, vol. 75, N 4, pp. 469-470.

189. Steward J.S. Notes on some parasites of camels in the Sudan. // Veterinary Record, 1950, vol. 62, p. 835.

190. Tembley S., Diarra P.A., Waigala Y., Komare A., Vassiliades G. Preliminary observation on helminth parasite populations of the dromedary in Nortern Mali. // Veterinary Parasitology 1992, v. 44, pp. 339-342.

191. Van Sluys M., Roche C.F.D, Bergallo H.G., Vrcibadric D., Ribes S.C. Nematode infection in three sympatric lizards in an isolated fragments of resting habitat in southeastern Brazil. // Amphibia-Reptilia, 1997, vol. 18, N 4, p. 442-446.

192. Wahl G., Achu-Kwi M.D., Mbah D., Dawe O., Renz A. Bovine onchocercosis in North Cameroon . // Veterinary Parasitology, 1994, Vol. 52, N 3-4, pp. 297-311.