Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и синтаксономия приморских сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii европейской части России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и синтаксономия приморских сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii европейской части России"

На правах рукописи

УДК 333.93+577.4

Сорокин Алексей Николаевич

ЭКОЛОГИЯ И СИНТАКСОНОМИЯ ПРИМОРСКИХ СООБЩЕСТВ КЛАССОВ САКИЕТЕА МАШТ1МАЕ И ПОХСКЕЬУО-ЕЬУМЕТЕА

АЯЕМАЛП ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Специальность: 03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2007

003056060

Диссертация выполнена в группе фитоценологии Института экологии Волжского бассейна Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Голуб Валентин Борисович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Миркин Борис Михайлович доктор биологических наук, профессор Каплин Владимир Григорьевич

Ведущая организация:

Воронежский государственный университет

Защита состоится 26 апреля 2007 года в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу:

445003, Самарская область, г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. 8 (8482) 48-99-77 Тел./факс: 8 (8482) 48-95-04 E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН

Автореферат разослан 21 марта 2007 года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат

биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Береговая зона морей отличается чрезвычайно высоким разнообразием органической жизни. В тоже время, это одна из территорий нашей планеты, наиболее подверженная антропогенным влияниям, которые часто ухудшают экологическую обстановку для биоты и человека. Именно на берегах морей стало проявляться такое глобальное явление как подъем уровня Мирового океана. Происходящие и прогнозируемые процессы на берегах морей требуют безотлагательной организации учета и кадастра береговых ресурсов с последующим их мониторингом. На фоне весьма хорошей физико-географической изученности берегов России, которую имеет отечественная наука, знания о растительности этой зоны в нашей стране незначительны.

Инвентаризация и разработка кадастров приморской растительности во многих странах Западной Европы уже закончены. Поэтому там имеются условия для интернациональных обзоров (Mayer, 1995; Dierßen, 1996; Sykora et al., 2003). Разработанные за рубежом классификации приморской растительности широко используются для ее картирования, типологии земель, обоснования рекомендаций по их рациональному использованию и охране, установлению границ экстраполяции экологических исследований и прогнозов. К настоящему времени в странах Центральной и Западной Европы создана единая типология земель (EUNIS habitat classification), включающая и приморские экотопы, для которой основными диагностическими компонентами являются синтаксоны, выделенные на основе принципов эколого-флористического направления Браун-Бланке (Rodwell et al., 2002).

Между тем, протяженность морского побережья России самая большая в мире. На ее долю приходится 8% длины морского берега всей планеты, в то время как длина побережья в таких странах, как Германия, составляет 0,4%, Франция - 0,6%, Великобритания - 2,1%, США - 3,3% (Клюев, 2002). Если разрыв в степени изученности приморских растительных сообществ в развитых странах мира и России не уменьшать, то о полноценном глобальном мониторинге этих фитоценозов не может быть и речи. При существующем положении нет никаких перспектив для осуществления совместно с другими странами прогнозов динамики приморской растительности в условиях глобального потепления климата и предотвращения возможных негативных последствий этой динамики. Не смогут быть также созданы условия для международных мер по охране приморских экосистем. Все эти обстоятельства явились основанием для организации и осуществления диссертационных исследований.

Объектом исследования является растительный покров зоны супралиторали побережий морей европейской части России.

Цель исследования. Эколого-фитоценотическая характеристика классов Cakiletea maritimae Тх. et Preising ex Br.-Bl. et Tx. 1952 и Honckenyo-Elymetea arenarii Tx. 1966 на морских берегах европейской территории России.

J

Задачи.

1. Разработать эколого-флористическую классификацию растительных сообществ классов СакИ&еа тагМтае и Нопскепуо-Е1ут&еа агепаги на европейской территории России на международных принципах направления Браун-Бланке.

2. Сравнить флористический состав сообществ классов СакИ&еа тагШтае и Нопскепуо-Е1уте1еа агепаги европейской России с ближайшими сообществами этих классов, распространенными к западу от ее границ.

3. Выявить наиболее значительные антропогенные изменения растительных сообществ супралиторали в европейской части России.

Научная новизна.

1. Впервые для супралиторали берегов морей европейской территории России разработана эколого-флористическая классификация сообществ, относящихся к классам СаЫШеа тагШтае и Нопскепуо-Е1утеХеа агепаги.

2. Впервые проведено сравнение сообществ названных классов на территории европейской России и других стран Европы.

3. Установлены наиболее значительные антропогенные изменения фитоценозов супралиторали в европейской части России.

Теоретическая значимость работы. Классификация растительных сообществ супралиторали на берегах морей европейской части России на эколого-флористических принципах сделала возможным включить их в единую международную систему синтаксономических единиц.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для прогноза динамики приморских биоценозов под воздействием различных факторов (в том числе и под влиянием глобального потепления), обоснования рекомендаций по рациональному использованию и охране экосистем береговых зон морей, для формирования «Зеленых книг» регионов, входящих в районы исследования.

Связь темы диссертации с фундаментальными исследованиями. Работа выполнена полностью за счет средств Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 01-04-48008, 02-04-63005, 03-04-63001, 04-04-48347, 04-0463102, 06-04-63003, 07-04-00011).

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной научной конференции, посвященной 75-летию Жигулевского государственного природного заповедника имени И. И. Спрыгина «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск - Бахилова Поляна, 2002), Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), Международных научных конференциях «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Тольятти, 2004, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2006), Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ и 1 работа находится в печати.

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в полевых работах, которые проводились на берегах Баренцева, Белого, Балтийского, Черного и Азовского морей. Вся камеральная обработка материала выполнена им по плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Результаты классификации сообществ классов Cakileíea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii на европейской территории России.

2. Сообщества союза Lathyro-Elymion arenarii на балтийском побережье России под влиянием антропогенных факторов замещаются дериватным сообществом Rosa rugosa-[Lathyro-Elymion arenarii].

3. В состав приморских сообществ классов Cakileíea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii из континентальных районов Евразии внедрился вид Lactuca tatarica.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Ее объем составляет 160 страниц и содержит 18 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 146 названий, из них 93 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условия

На основе данных литературных источников приведена характеристика природных условий регионов Баренцева, Белого, Балтийского, Черного и Азовского морей. Особое внимание уделено рассмотрению экологических и геоморфологических особенностей прибрежных местоположений и океанологическому режиму.

Рассматриваемые сообщества классов Cakileíea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii приурочены к аккумулятивным формам различных типов берегов и размещаются в зоне супралиторали.

Берега Баренцева и Белого морей характеризуются приливно-отливным режимом, и здесь имеется литораль - зона, которая покрывается водой во время прилива и обнажается во время отлива. На Балтийском, Черном и Азовском морях приливы и отливы не выражены, и колебания уровня воды связаны с ветровыми сгонно-нагонными явлениями, так что в строгом смысле, у них литорали нет. В то же время в береговой зоне морей всех типов можно выделить полосу, подверженную воздействию морской воды только при штормах и нагонах. В случае морей с приливно-отливным режимом эту зону называют супралиторалью, а для морей, у которых такой режим не выражен, употребляют различные термины: литораль (Воронихин, 1908), геолитораль (Du Rietz, 1950), псевдолитораль (Петров, 1967), супралитораль (Sernander, 1912; Морозова-Водяницкая, 1959). Мы, следуя В. Б. Голубу и Д. Д. Соколову (1998), для береговой зоны морей, подверженных действию морской воды во время штормов и нагонов, как с приливно-отливным режимом, так и с отсутствием такового, используем общий термин - супралитораль.

Глава 2. Общая характеристика сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarü (обзор литературы)

Растительные сообщества классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii приурочены к аккумулятивным формам различных типов берегов и размещаются на обогащенных органикой песчаных или песчано-гравийных субстратах в зоне супралиторали.

Класс Cakiletea maritimae Тх. et Preising ex Br.-Bl. et Tx. 1952

Д.т. (диагностические таксоны): Atriplex littoralis, A. prostrata agg., Cakile maritima agg., Salsola kali agg.

Объединяет пионерные гало-нитрофильные сообщества однолетних растений. Это флористически бедные фитоценозы, часто с разреженным травостоем. Растительные группировки класса формируются в зоне нижней супралиторали на валах штормовых выбросов, покрывающих песчаные, песчано-гравийные пляжи и приморские береговые валы, а также марши. Литературные данные свидетельствуют о том, что сообщества класса Cakiletea maritimae распространены по берегам морей Голарктики.

На основании критического обзора публикаций была принята синтаксономическая структура класса до уровня союзов, отраженная в табл. 1.

Таблица 1

Синтаксономическая структура класса Cakiletea maritimae_

Cakiletea maritimae Tx. et Preising ex Br.-Bl. et Tx. 1952

Cakiletalia Euphorbietalia peplidis Tx. 1950 ex Rivas Goday et Rivas-Martínez 1958

edentulae (Tx. 1950) Thannheiser 1981 Atriplecetalia littoralis Sissingh in Westhoff et al. 1946 Euphorbienalia peplidis Golub, Laktionov, Sorokin Cakilenalia euxinae Golub, Laktionov, Sorokin

et Nikolaychuk 2006 et Nikolaychuk 2006

Atriplicion subspicatae Géhu 1992 Cakilion edentulae Thannheiser 1981 Atriplicion littoralis Nordhagen 1940 Atriplici laciniatae-Salsolion kali Géhu 1975 Tanaceto-Artemision vulgaris Golub, Bondareva et Sorokin 2005 Euphorbien peplidis Tx. 1950 ex Rivas Goday et Rivas-Martinez 1958 Cakilion euxinae Géhu et al. 1994 Cakilo euxinae-Crambion maritimae Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006

Класс Нопскепуо-Е1уте1еа агепаги Тх. 1966

Д.т.: Нопскепуарер1о1(1е.ч agg. и Ьеутт агепапт agg.

Сообщества подвижных эмбриональных дюн, песчаных, песчано-гравийных и галечных береговых валов и пляжей. Растительные группировки класса приурочены к рыхлым, хорошо дренируемым субстратам, обогащенным органическим детритом. Это флористически небогатые часто с несомкнутым травостоем фитоценозы с участием пионерных крупнозлаковых псаммофитов и гало-нитрофитов. Растительные группировки класса распространены на побережье морей северной Голарктики.

На основе обзора литературы мы приняли синтаксономическую структуру класса, представленную в табл. 2.

Таблица 2

_Синтаксономическая структура класса Попскепуо-Е1уте1еа агепаги_

______IIопскепуо-Е1уте1еа агепаги Тх. 1966 ________

_Нопскепуо-Е1уте1аИа агепаги Тх. 1966___

Lathyro-Elymion arenarii G. Passarge et H. _Passarge 1973_

Matricarion maritimi Golub et al. in Sorokin et _Golub prov._

Mertensio maritimae-Honckenyion diffusae Tx. et Gehu ex Gehu 1998

Глава 3. Материалы и методы исследований

Полевыми исследованиями, материалами которых пользовался автор, были охвачены берега всех морей европейской части России, кроме Каспийского (табл. 3). Помимо геоботанических описаний, собранных экспедиционными группами, в которых находился автор, он пользовался описаниями, предоставленными В. Б. Голубом и Д. Д. Соколовым, а также заимствованными из работы G. Passarge и Н. Passarge (1973).

Методика сбора материала для классификации растительности и процесс его обработки соответствовали принципам эколого-флористического направления Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978). Как правило, геоботанические описания выполняли на трансектах по направлению от уреза воды до экотопов, занятых зональной растительностью. В зависимости от площади, занимаемой сообществами, и степени их однородности, размеры площадок описаний варьировали от нескольких квадратных дециметров до нескольких десятков квадратных метров. Обилие растений определяли в процентах проективного покрытия, которое затем для синтаксономических таблиц переводили в баллы по модифицированной шкале Б. М. Миркина (Миркин и др., 1989): 5 - > 50%, 4 - 26-50%, 3 - 16-25%, 2 - 6-15%, 1 - 1-5%, + -< 1%.

Геоботанические описания из каждого региона были организованы с помощью программы TURBO(VEG) (Hennekens, 1996; Hennekens, Schaminee, 2001) в базы данных, после обработки и анализа которых с помощью программы TWINSPAN (Hill, 1979) был выделен ряд фитоценонов. С целью установления положения фитоценонов в системе высших синтаксонов их флористические

списки с указанием постоянства видов в процентах были помещены в базу данных приморских растительных сообществ «Coast», созданную в Институте экологии Волжского бассейна РАН на основе указанной выше программы TURBO(VEG). К настоящему времени в этой базе данных представлены характеристики свыше 3500 низших синтаксономических единиц приморских растительных сообществ Европы и Северной Африки. Сведения о географическом распространении этих сообществ были объединены в геоинформационную базу данных с помощью программы ArcView GIS 3.2. Далее весь материал обрабатывали с помощью пакета программ JUICE 6.3 (Tichy, 2002), в который встроена программа TWINSPAN. Кластерный анализ, лежащий в основе последней программы, позволил расположить выделенные нами фитоценоны рядом с наиболее близкими по флористическому составу сообществами, представленными в базе данных. В диссертационном исследовании были рассмотрены и подвергнуты анализу только те фитоценоны, которые по флористическому составу можно было отнести к классам Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii.

При выделении новых синтаксонов руководствовались правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» - ICPN (Weber et al., 2000).

Латинские названия сосудистых растений приводятся по сводке «Flora Europaea» (Tutin et al., 1964-1993), мхов - по списку М. С. Игнатова и О. М. Афониной (1992), лишайников - по чеклисту М. П. Андреева с соавторами (Andreyev et al., 1996).

Таблица 3

Данные, характеризующие использованные материалы полевых исследований

Название морей Исследованные участки берегов Год исследований Авторы геоботанических описаний Количество описаний

Баренцево Териберская и Ярнышная губы 2002 Орешко Е. В., Сорокин А. Н. 58

Белое Кандалакшский залив 1994 Голуб В. Б., Соколов Д. Д. 283

Онежский залив 1996 Голуб В. Б., Соколов Д. Д. 287

Двинский залив 2003 Бажанова Н. Б., Захарова Е. А., Сорокин А. Н. 318

Балтийское Финский залив, окрестности г. С.-Петербурга 1973 РазБа^е в., РавБа^е Н. 36

Побережье Калининградской области 1995 Голуб В. Б., Соколов Д. Д. 158

Финский залив за пределами г. С.-Петербурга 2002 Бондарева В. В., Голуб В. Б., Сорокин А. Н. 480

Финский залив, Курортный район г. С.-Петербурга 2003 Голуб В. Б. 7

Азовское Азовское побережье Таманского полуострова 2004 Бажанова Н. Б., Голуб В. Б., Лактионов А. П., Сорокин А. Н. 671

Черное Черноморское побережье Таманского полуострова

Глава 4. Растительные сообщества класса Honckenyo-Etymetea arettarii па российском побережье Баренцева и Белого морей

Сообщества класса Hon с к enyo-Etymetea arenarii, порядка Нопскепуо-Elymetalia arenarii на российских берегах Баренцева и Белого морей представлены союзом Matricaria» maritimi

Союз Matricariaп maritimi Goiub et al. in Sorokin et Golub prov.

Д.Т.: Matricaria maritima, Atriplex praecox.

Сообщества выделенного нами союза хорошо отличаются от ближайших к нему по флористическому составу фи то ценоз о в, которые R. Nordhagen относит к союзам Elymo-Antmophilion Nordhagen 1955 и Agropyro-Rumicion crispi Nordhagen 1940, G. Passarge, H. Passarge (1973) - к союзу Agropyrkm juncei (Tx. 1945) Pignatti 1953, a R. Tiixen (1937)- к союзу Elymion arenarii Christiansen 1927.

Растительные группировки союза Matricarion maritimi - это бедные видами сообщества (в среднем, 5 видов) с несомкнутым травостоем, встречающиеся на аккумулятивных береговых формах, примкнувших к слабоизмененным и абразионным берегам в зоне нижней супралиторали северных морей европейской части России (рис. 1).

Северное море

Рис. I. Карта распространения растительных сообществ союза МаМсапоп тагИ'ит Со1иЬ е( а1. щ Зогокт е1 Со1оЬ ргоу. и ближайших к нему по флористическому составу фитоценозов: А. - сообщества союза Ма&капоп т<1гШт1 Со1иЬ е! а1. щ 5огакш е1 Со(иЬ prov., О - близкие сообщества, относящиеся к другим союзам.

Непосредственно порядку Honckenyo-Elymetalia arenarii Тх. 1966 мы подчинили сообщество Нопскепуа peploides-Lactuca tatarica, описанное на Летнем берегу Двинского залива Белого моря. Диагностическим видом этого сообщества является Lactuca tatarica.

Общий список сообществ класса Honckenyo-Elymetea arenarii Тх. 1966 на российских берегах Баренцева и Белого морей (числа в квадратных скобках соответствуют номерам на рис. 1): порядок Honckenyo-Elymetalia arenarii Тх. 1966, союз Matricarion maritimi Golub et al. in Sorokin et Golub prov., ассоциация Matricario-Leymetum arenarii Golub et al. in Sorokin et Golub prov., субассоциация M.-L. a. lathyretosum Sorokin et Golub prov. [1], субассоциация M.-L. a. sonchetosum Sorokin et Golub prov. [2], субассоциация M.-L. a. inops Sorokin et Golub prov. [3], сообщество Нопскепуа peploides-Lactuca tatarica [4].

Глава 5. Растительные сообщества класса Honckenyo-Elymetea arenarii на российском побережье Балтийского моря

Сообщества класса Honckenyo-Elymetea arenarii, порядка Honckenyo-Elymetalia arenarii на российских берегах Балтийского моря отнесены к союзу Lathyro-Elymion arenarii G. Passarge et H. Passarge 1973, характерному для юго-восточных аккумулятивных берегов Балтийского моря (рис. 2). В рамках этого союза нами были установлены два подсоюза.

Подсоюз Lathyro-Elymenion arenarii Golub, Bondareva et Sorokin 2005

Д.т.: Calamagrostis epigejos, Equisetum arvense, Lathyrus japonicus, Hieracium umbellatum.

Пионерные растительные группировки аккумулятивных берегов Балтийского моря, более обедненных органикой в сравнении с сообществами следующего подсоюза.

Подсоюз Tanacetenion vulgaris Golub, Bondareva et Sorokin 2005

Д.т.: Tanacetum vulgare, Ceratodonpurpureus, Artemisia campestris, Polygonum lapathifolium, Stachys palustris, Phalaris arundinacea (характерные виды), Elymus repens, Atriplex littoralis, Galeopsis tetrahit, Potentilla anserina, Cirsium arvense, Linaria vulgaris, Vicia cracca, Anthriscus sylvestris, Rumex crispus, Artemisia vulgaris (дифференциальные виды).

Сообщества подсоюза, в сравнении с предыдущим, представляют собой продвинутые стадии зарастания песчаного и песчано-гравийного субстрата с ббльшим содержанием органического материала.

Было установлено, что фитоценозы союза Lathyro-Elymion arenarii в Ленинградской области активно замещаются дериватным сообществом (DC) Rosa rugosa-[Lathyro-Elymion arenarii] с доминированием Rosa rugosa. Основной причиной смен сообществ союза Lathyro-Elymion arenarii дериватными группировками является антропогенный фактор. Наиболее часто DC Rosa rugosa-[Lathyro-Elymion arenarii] встречается на берегах Финского

залива, подверженных высокой рекреационной нагрузке. В фитоценоза* с доминированием Rosa rugosa флористический состав сообществ беден, особенно в тех экотопах, где они замещают растительные группировки подсоюза Tanacetenion vulgaris¡ Смена этим дериватным сообществом естественных фитоценозов союза Lathyro-Eiymion arenarii уменьшает разнообразие флоры приморских экотопов. Однако, замещая деградированные под действием антропогенных факторов растительные группировки союза Lathyro-Eiymion arenarii, фитоценозы DC Rosa rugosa-[Lathyro-Elymkm arenarii] предохраняют песчаные почвы от эрозии.

Рис. 2. Схематическая карта размещения растительных сообществ порядка Но пек enyo-Elymetalia arenara. Изолиниями показано распределение солености поверхностных вод летом в промилле по В. А. Даниловой и Н. Б. Мерцаловой (1964). Сообщества союзов: А - Agropyro-Rumicion crispí Nordhagen 1940, • - Lathyro-Elymion arenarii G. Passarge et H. Passarge 1973.

Список сообществ класса Honckenyo-Efymetea arenarii Tx. 1966 на изученной нами части берега Балтики (числа в квадратных скобках соответствуют номерам на рис. 2): порядок Honckenyo-Elymetalia arenarii Tx. 1966, союз Lathyro-Elymion arenarii G. Passarge et H, Passarge 1973, подсоюз Lathyro-Elymenion arenarii Golub, Bondareva et Sorokin 2005, ассоциация Calamagrostido ep igeji- Peías i teto m spurii Golub, Bondareva eí Sorokin 2005 [7], ассоциация Elymo-Honekenyetum peploidis G. Passarge et H. Passarge 1973, субассоциация E.-H. p. typicum G. Passarge et H. Passarge 1973 [8], субассоциация E.-H. p. festucetosum arenariae G. Passarge et H. Passarge 1973 [9], субассоциация E.-H. p. phragmitetosum áustratís Bondareva et Golub 2006 [10], ассоциация Calamagrostido-Elymelum arenarii G. Passarge et H. Passarge 1973, субассоциация

С.-Е. a. typicum G. Passarge et H. Passarge 1973 [5], субассоциация C.-E. а. fesíuceíosum arenariae G. Passarge et H. Passarge 1973 [4], субассоциация C.-E. а. G. Passarge et H. Passarge 1973 inops Bondareva et Golub 2006 [6], подсоюз Tanacetenion vulgaris Golub, Bondareva et Sorokin 2005, сообщество Honckenya peploides-Leymus arenarius [3], ассоциация Epilobio angustifolii-Senecionetum viscosi Golub, Bondareva et Sorokin 2005 [2], ассоциация Galio albi-Solanetum dulcamarae Golub, Bondareva et Sorokin 2005 [1], DC Rosa rugosa-[Lathyro-Elymion arenarii\.

Глава 6. Растительные сообщества класса Cakiletea maritimae на российском

побережье Балтийского моря

На берегах Финского залива Балтийского моря в Ленинградской области сообщества класса Cakiletea maritimae и порядка Atriplecetalia littoralis Sissingh in Westhoff et al. 1946 представлены выделенным нами союзом Tanaceto-Artemision vulgaris.

Союз Tanaceto-Artemision vulgaris Golub, Bondareva et Sorokin 2005

Д.т.: Leymus arenarius, Tanacetum vulgare, Artemisia vulgaris, Linaria vulgaris, Stachys palustris, Isatis tinctoria, Epilobium angustifolium, Calamagrostis epigejos, Elymus repens, Atriplex littoralis, Senecio viscosus, Galeopsis tetrahit s.l. (incl. G. tetrahit spp. bifida), Polygonum aviculare.

Это растительные сообщества порядка Atriplecetalia littoralis южной части Балтийского моря (рис. 3), формирующиеся в условиях воздействия слабосоленой морской воды.

Кроме трех ассоциаций, выделенных на южном берегу Финского залива, к этому союзу мы относим также сообщества, описанные на островах Эстонии (Rebassoo, 1975), побережье материковой части восточной Германии (Passarge, Passarge, 1973), а также на островах Дании (Eigner, 1973).

Наиболее близкими по флористическому составу к союзу Tanaceto-Artemision vulgaris являются союзы Atriplicion littoralis Nordhagen 1940 и Atriplici-Salsolion Géhu 1975.

Растительные группировки союза Tanaceto-Artemision vulgaris представляют собой довольно богатые во флористическом отношении сообщества, нередко с сомкнутым высоким травостоем. Размещаются они, как правило, в виде вытянутых вдоль берега полос шириной от одного до нескольких метров, что зависит от субстрата - штормовых выбросов, находящихся на различной стадии разложения.

В юго-западной части Балтики, где соленость морской воды выше, сообщества, которые мы отнесли к союзу Tanaceto-Artemision vulgaris, располагаются в местах, где воздействие соленой морской воды ослаблено. В Германии - это довольно удаленные от моря местоположения (Passarge, Passarge, 1973), а в Дании эти сообщества приурочены к берегам, увлажняемым пресной водой, стекающей из болот или более высоких экотопов, находящихся в «тылу» у сообществ союза Tanaceto-Artemision vulgaris (Eigner, 1973).

Рис. 3. Схематическая карта размещения растительных сообществ порядка Atriplecetalia littoralis. Сообщества союзов: ♦ - AtripliclSalsolion Géhu 1975, А - Atriplicion littoralis Nordhagen 1940, • - Tanaceto-Artemision vulgaris Golub, Bondareva et Sorokin 2005.

Все три выделенные нами ассоциации, принадлежащие союзу Tanaceto-Artemision vulgaris, формируются на слое плавника, выброшенного штормами довольно высоко на песчаный берег. Среди перегнивающей травы преобладают остатки тростника (Phragmites australis). Под толстым слоем плавника гибнут сообщества, которые относятся к классу Honckenyo-Elymetea arenarii, или опушечные фитоценозы лесов, примыкающих к морю. В Ленинградской области растительные группировки союза Tanaceto-Artemision vulgaris встречаются в южной части Финского залива. На северном берегу такие валы штормовых выбросов и, соответственно, эти сообщества нам не встречались, что связано с особенностями геоморфологии, ветрового и сгонно-нагонного режима в этом регионе.

Список установленных сообществ класса Cubiletea maritimae Тх. et Preising ex Вг.~В1. et Тх. 1952, порядка Atriplecetalia littoralis Sissingh in Westhoff et al. 1946 на берегах Финского залива (числа в квадратных скобках соответствуют номерам на рис. 3): союз Tanaceto-Artemision vulgaris Golub, Bondareva et Sorokin 2005, ассоциация Gaieopsi tetraliit-Atriplicetum littoralis Golub, Bondareva et Sorokin 2005 [3], ассоциация Isatido tinctoriae-Cakiletum maritimae Golub, Bondareva et Sorokin 2005 [2], ассоциация Stellario nemori-Galeopsietum tetrahit Golub, Bondareva et Sorokin 2005 [1].

Глава 7. Растительные сообщества класса Cakileíea mariîimae на азовском побережье Таманского полуострова

В результате обработки данных, полученных при полевых работах на Таманском полуострове, и анализа литературных материалов в рамках класса Cakileíea mariîimae и порядка Euphorbietalia peplidis Тх. 1950 ex Rivas Goday et Rivas-Martínez 1958 был выделен новый подпорядок Cakilenalia euxinae.

Подпорядок Cakilenalia euxinae Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006

Д.т.: Cakile maritima ssp. euxina.

Это сообщества порядка Euphorbietalia peplidis, распространенные вдоль берегов Черного и Азовского морей.

В рамках этого подпорядка был выделен новый союз.

Союз Cakilo euxinae-Crambion mariîimae Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk

2006

Д.т.: Crambe maritima, Leymus racetnosus, Lactuca tatarica.

Относительно богатые во флористическом отношении гало-нитрофитные группировки, формирующиеся на рыхлых субстратах аккумулятивных береговых форм в зоне штормовых выбросов на берегах Азовского и западной части Черного морей (рис. 4).

Первый диагностический вид союза (Crambe marítima) имеет дизъюнктивный ареал. Одна часть ареала находится в северо-западной Европе, вторая - в Причерноморье (Walter, Straka, 1970; Atlas Florae Europaeae, 2004). Ha побережье Атлантики и западной части Балтийского моря он весьма характерен для приморских экотопов (Eigner, 1973; Géhu, Géhu-Franck, 1979). Второй таксон является дифференциальным для данного союза, будучи характерным для порядка Elymetalia gigantei Vicherek 1971. Такую же роль в сообществах класса Cakileíea mariîimae на берегах морей северной Европы играет вид Leymus arenarius (Dierßen, 1996), который можно рассматривать как викарный по отношению к Leymus racemosus. Причем в настоящее время ареалы эти двух таксонов не соприкасаются друг с другом (Meusel et al., 1965; Hulten, Fries, 1986). Естественный ареал третьего вида (Lactuca tatarica) находится преимущественно в континентальной части Евразии. Однако как адвентивное растение он широко распространен в Европе и Америке (Feráková, 1977). Для Причерноморья он также является заносным (Конечная, 1989). Отмечено, что в Западной Европе Lactuca tatarica особенно интенсивно продвигается вдоль берегов Северного и Балтийского морей (Knapp, Jage, 1978; Ploompuu, 1997). В вышедшем недавно детальном обзоре растительности земли Мекленбург-Верхняя Померания (Германия) Lactuca tatarica был включен в число диагностических видов класса Cakileíea mariîimae (Isermann, 2004), хотя ранее этого не делали (Ellenberg, 1996; Wolfram, 1996). Таким образом, все диагностические виды союза Cakilo euxinae-Crambion mariîimae или их викарианты, кроме побережья Азовского и Черного морей, присутствуют на берегах северной Атлантики, но ареалы их не смыкаются, огибая европейский материк.

Как было показано в главе 4, Lactuca tatarica в настоящее время является обычным видом в зоне супралиторали на песчаных берегах Двинского залива Белого моря. Кроме того, в таких же экотопах этот вид был встречен и на берегах Онежского залива Белого моря (Сорокин, 2006). Распространение Lactuca tatarica из континентальных районов Евразии в другие регионы может быть обусловлено несколькими предположительными причинами: i) непреднамеренным заносом человеком, 2) изменением климата, 3) возможным изменением генотипа растения.

Euphorbietalia peplidis. Сообщест ва союзов: А - Euphorbion peplidis Тх. 1950 ex Rivas Goday et Rivas-Martínez 1958, • - CakiUon euxinae Géhu et al. 1994, Q - Cakilo euxinae-Crambion marítimas Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006.

Список установленных сообществ класса Cakiletea marítimae Tx. et Preising ex Br.-Bl. et Tx. 1952, порядка Euphorbietalia peplidis Tx. 1950 ex Rivas Goday et Rivas-Martínez 1958 на берегах Азовского и Черного морей (числа в квадратных скобках соответствуют номерам на рис. 4): подпорядок Cakilenalia euxinae Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006, союз Cakilo euxin и e-Cra mb ion marítimae Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006 [13-20], ассоциация Cakilo euxinae-Crambetum marítimae Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006,

вариант С. е.-С. т. var. typica [18], вариант С е.-С. т. var. Salsola tragus [17], ассоциация Eryitgio maritimi-Cakiletum euxinae (Vicherek 1971) Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006 [13], ассоциация Cakilo euxinae-Salsoletum kali (Géhu et al. 1994) Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006 [14], ассоциация Cakilo euxinae-Lactucetum tataricae (Korzhenevsky et Klyukin in Korzhenevsky 2001) Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006 [16], союз Cakilion euxinae Géhu et al. 1994 [7-12], ассоциация Cakiletum euxinae Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006 [9].

Установление в рамках порядка Euphorbietalia peplidis подпорядка Cakilenalia euxinae автоматически привело к установлению еще одного подпорядка - Eupliorbienalia peplidis Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006 [1-6]. Последний объединяет растительные сообщества порядка Euphorbietalia peplidis в Средиземноморье.

ВЫВОДЫ

1. В результате разработки классификации сообществ класса Cakiletea maritimae на европейской территории России было выделено восемь ассоциаций и два варианта ассоциаций.

2. Сообщества класса Honckenyo-Elymetea arenarii на этой же территории включают пять ассоциаций, девять субассоциаций, два безранговых сообщества и одно дериватное сообщество.

3. Сравнение флористического состава сообществ класса Cakiletea maritimae европейской России с ближайшими сообществами этого класса, распространенными к западу от ее границ, позволило установить два новых подпорядка (Cakilenalia euxinae Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006, Eupliorbienalia peplidis Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006) и два новых союза (Tan aceto-A rtem is ion vulgaris Golub, Bondareva et Sorokin 2005, Cakilo euxinae-Crambion maritimae Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006).

4. Такое же сопоставление, проведенное для сообществ класса Honckenyo-Elymetea arenarii, дало основание выделить один новый союз (Matricarion maritimi Golub et al. in Sorokin et Golub prov.) и два новых подсоюза (Lathyro-Elymenion arenarii Golub, Bondareva et Sorokin 2005, Tanacetenion vulgaris Golub, Bondareva et Sorokin 2005).

5. Сообщества союза Lathyro-Elymion arenarii на балтийском побережье России под влиянием антропогенных факторов замещаются дериватным сообществом Rosa rugosa-[Lathyro-Elymion arenarii].

6. В состав сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii из континентальных районов Евразии внедрился вид Lactuca tatarica, продвигающийся вдоль берегов морей в западном и северном направлении.

17

Благодарности

Автор выражает благодарность за информационную поддержку Б. М.

Миркину, зарубежным коллегам Д. В. Дубыне, J. Dengler, К. Dierßen, Н. Freitag,

D. С. Gaña, J.-M. Géhu, J. V. Golub, N. Holzel, M. Isermann, J. Loidi, W. Ozinga, S.

Peckeu, J. H. J. Schaminée, К. V. Sykora; за консультации по использованию ICPN

- Н. Е. Weber и J.-P. Theurillat; за предоставление программ TURBO(VEG) и

MEGATAB - S. М. Hennekens, за помощь в определении растений - Н. Н.

Цвелеву, Д. Д. Соколову, А. Ю. Дорониной, Е. А. Захаровой.

Список публикаций по теме диссертации

1. Сорокин А. Н. Флора сосудистых растений приморских местоположений Онежского залива // Вестник Волжского университета им. В. Н. Татищева. Серия «Экология». Выпуск второй. - Тольятти: ВУиТ, 2002. - С. 159-163.

2. Голуб В. Б., Соколов Д. Д., Сорокин А. Н. Сообщества класса Нопскепуо-Elymetea arenarii на берегах Кандалакшского залива Белого моря // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Материалы Международной научной конференции (Жигулевск - Бахилова поляна, 4-8 сентября 2002). - Бахилова Поляна, 2003. - Т. 1. - С. 155-157.

3. Сорокин А. Н. Флора сосудистых растений приморских местоположений Баренцева моря // Вестник Волжского университета им. В. Н. Татищева. Серия «Экология». Выпуск третий. - Тольятти: ВУиТ, 2003. - С. 165-168.

4. Голуб В. Б., Соколов Д. Д., Сорокин А. Н. Приморские растительные сообщества Кандалакшского заповедника и прилегающих территорий // Заповедное дело: научно-методические записки комиссии по сохранению биоразнообразия (секция заповедного дела). - М., 2003. - Вып. 11. - С. 6886.

5. Бондарева В. В., Голуб В. Б., Карпов Д. Н., Лысенко Т. М., Рухленко И. А., Сорокин А. Н. Итоги исследований в области изучения структуры и динамики растительности // Институту экологии Волжского бассейна РАН 20 лет: основные итоги и перспективы научных исследований. - Тольятти, 2003.-С. 70-74.

6. Захарова Е. А., Сорокин А. Н., Бажанова Н. Б. Флористические находки на побережье Двинского залива Белого моря (Архангельская область, Приморский район) // Материалы международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» г. Тольятти, Россия (21-24 сентября 2004 г.). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 101-102.

7. Сорокин А. Н., Соколов Д. Д. Приморские растительные сообщества на песчаных, песчано-гравийных и каменистых субстратах на побережье Баренцева моря в окрестностях Дальних Зеленцов // Материалы Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. - Тольятти: ВУиТ, 2004. - С. 261-266.

8. Сорокин А. Н. Приморские растительные сообщества песчаных субстратов на побережье Двинского залива Белого моря // Материалы Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. -Тольятти: ВУиТ, 2005. - С. 68-73.

9. Голуб В. Б., Карпов Д. Н., Сорокин А. Н., Николайчук J1. Ф. Сообщества класса Festuco-Puccinellietea Soö ex Vicherek 1973 на территории Евразии // Растительность России. - СПб., 2005. - № 7. - С. 59-75.

10. Голуб В. Б., Бондарева В. В., Сорокин А. Н. Нитрофитные растительные сообщества побережья Балтийского моря в Ленинградской области // Известия Самарского НЦ РАН. Специальный выпуск «Актуальные проблемы экологии». Вып. 4. - Самара: Самарский НЦ РАН, 2005. - С. 205-214.

11. Голуб В. Б., Бондарева В. В., Сорокин А. Н. Растительные сообщества класса Honckenyo-Elymetea arenarii Тх. 1966 на российском побережье Балтийского моря // Вестник Волжского университета им. В. Н. Татищева. Серия «Экология». Выпуск пятый. - Тольятти: ВУиТ, 2005. - С. 100-118.

12. Сорокин А. Н. Приморские растительные сообщества песчаных субстратов на побережье Онежского залива Белого моря // Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана. Материалы Всероссийской конференции (Сыктывкар, 2006). -Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2006. - С. 100-101.

13. Голуб В. Б., Лактионов А. П., Сорокин А. Н., Николайчук Л. Ф. Сообщества класса Cakiletea maritimae на азовском побережье Таманского полуострова // Известия Самарского НЦ РАН. «Актуальные проблемы экологии». Вып. 5. -Самара: Самарский НЦ РАН, 2006. - Т. 8, № 1 (15). - С. 305-315.

14. Голуб В. Б., Карпов Д. Н., Сорокин А. Н., Николайчук Л. Ф., Бажанова Н. Б. Conspectus of communities of the class Festuco-Puccinellietea Soö ex Vicherek 1973 on the territory of the Commonwealth of independent states // Самарская Лука: Бюлл. - 2006. - Т. 17.-С. 28-51.

15. Сорокин А. Н., Голуб В. Б. Растительные сообщества союза Matricarion maritimi all. nov. на берегах северных морей европейской России // Фиторазнообразие Восточной Европы. - 2007. - № 2. - С. 3-16 (в печати).

16. Сорокин А. Н. Некоторые итоги исследования экологии и синтаксономии растительных сообществ классов Honckenyo-Elymetea и Cakiletea maritimae на побережьях морей европейской части России // Экологический сборник. Труды молодых ученых Поволжья. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - С. 177183.

Подписано в печать 14.03.07 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 150 экз. Заказ № 17/03

Отпечатано с оригинал-макета в типографии ИЭВБ РАН 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сорокин, Алексей Николаевич

Введение.

Глава 1. Природные условия.

1.1. Общая характеристика экотопов сообществ классов СаЫШеа тагШтае и Нопскепуо-Е1ут&еа агепаги.

1.2. Баренцево и Белое моря.

1.3. Балтийское море.

1.4. Азовское и Черное моря.

Глава 2. Общая характеристика сообществ классов СаЫШеа тагШтае и

Нопскепуо-Е1ут&еа агепаги (обзор литературы).

2.1. Класс СаЫШеа тагШтае.

2.2. Класс Нопскепуо-Е1уте1еа агепаги.

Глава 3. Материалы и методы исследований.

3.1. Районы исследований.

3.2. Методы полевых исследований.

3.3. Фитосоциологические данные и их анализ.

3.4. Флористические замечания.

Глава 4. Растительные сообщества класса Нопскепуо-Е1уте1еа агепаги на российском побережье Баренцева и Белого морей.

Глава 5. Растительные сообщества класса Нопскепуо-Е1уте1еа агепаги на российском побережье Балтийского моря.

Глава 6. Растительные сообщества класса СаЫШеа тагШтае на российском побережье Балтийского моря.

Глава 7. Растительные сообщества класса СаЫШеа тагШтае на азовском побережье Таманского полуострова.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и синтаксономия приморских сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii европейской части России"

Актуальность темы. Береговая зона морей отличается чрезвычайно высоким разнообразием органической жизни. В тоже время, это одна из территорий нашей планеты, наиболее подверженная антропогенным влияниям, которые часто ухудшают экологическую обстановку для биоты и человека. Именно на берегах морей стало проявляться такое глобальное явление как подъем уровня Мирового океана. Происходящие и прогнозируемые процессы на берегах морей требуют безотлагательной организации учета и кадастра береговых ресурсов с последующим их мониторингом. На фоне весьма хорошей физико-географической изученности берегов России, которую имеет отечественная наука, знания о растительности этой зоны в нашей стране незначительны.

Пробелы в изучении приморских растительных сообществ в России становятся особенно заметными, если обратиться к исследованиям, выполненным в этой области за пределами нашей страны, в Америке, Западной Европе, а также на Украине и в Прибалтийских государствах.

Инвентаризация и разработка кадастров приморской растительности во многих странах Западной Европы уже закончены. Поэтому там имеются условия для интернациональных обзоров (Mayer, 1995; DierBen, 1996; Sykora et al., 2003). Разработанные за рубежом классификации приморской растительности широко используются для ее картирования, типологии земель, обоснования рекомендаций по их рациональному использованию и охране, установлению границ экстраполяции экологических исследований и прогнозов. К настоящему времени в странах Центральной и Западной Европы создана единая типология земель (EUNIS habitat classification), включающая и приморские экотопы, для которой основными диагностическими компонентами являются синтаксоны, выделенные на основе принципов эколого-флористического направления Браун-Бланке (Rodwell et al., 2002).

Между тем, протяженность морского побережья России самая большая в мире. На ее долю приходится 8% длины морского берега всей планеты, в то время как длина побережья в таких странах, как Германия, составляет 0,4%, Франция - 0,6%, Великобритания - 2,1%, США - 3,3% (Клюев, 2002). Если разрыв в степени изученности приморских растительных сообществ в развитых странах мира и России не уменьшать, то о полноценном глобальном мониторинге этих фитоценозов не может быть и речи. При существующем положении нет никаких перспектив для осуществления совместно с другими странами прогнозов динамики приморской растительности в условиях глобального потепления климата и предотвращения возможных негативных последствий этой динамики. Не смогут быть также созданы условия для международных мер по охране приморских экосистем. Все эти обстоятельства явились основанием для организации и осуществления диссертационных исследований.

Объектом исследования является растительный покров зоны супралиторали побережий морей европейской части России.

Цель исследования. Эколого-фитоценотическая характеристика классов Cakiletea maritimae Тх. et Preising ex Br.-Bl. et Tx. 1952 и Honckenyo-Elymetea arenarii Tx. 1966 на морских берегах европейской территории России.

Задачи.

1. Разработать эколого-флористическую классификацию растительных сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii на европейской территории России на международных принципах направления Браун-Бланке.

2. Сравнить флористический состав сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii европейской России с ближайшими сообществами этих классов, распространенными к западу от ее границ.

3. Выявить наиболее значительные антропогенные изменения растительных сообществ супралиторали в европейской части России.

Научная новизна.

1. Впервые для супралиторали берегов морей европейской территории России разработана эколого-флористическая классификация сообществ, относящихся к классам СаЫШеа тагШтае и Нопскепуо-Е1уте(еа агепаги.

2. Впервые проведено сравнение сообществ названных классов на территории европейской России и других стран Европы.

3. Установлены наиболее значительные антропогенные изменения фитоденозов супралиторали в европейской части России.

Теоретическая значимость работы. Классификация растительных сообществ супралиторали на берегах морей европейской части России на эколого-флористических принципах сделала возможным включить их в единую международную систему синтаксономических единиц.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для прогноза динамики приморских биоценозов под воздействием различных факторов (в том числе и под влиянием глобального потепления), обоснования рекомендаций по рациональному использованию и охране экосистем береговых зон морей, для формирования «Зеленых книг» регионов, входящих в районы исследования.

Связь темы диссертации с фундаментальными исследованиями. Работа выполнена полностью за счет средств Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 01-04-48008, 02-04-63005, 03-0463001, 04-04-48347,04-04-63102, 06-04-63003, 07-04-00011).

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной научной конференции, посвященной 75-летию Жигулевского государственного природного заповедника имени И. И. Спрыгина «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск - Бахилова Поляна, 2002), Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), Международных научных конференциях «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Тольятти, 2004, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2006), Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ и 1 работа находится в печати.

Декларация личиого участия автора. Автор лично участвовал в полевых работах, которые проводились на берегах Баренцева, Белого, Балтийского, Черного и Азовского морей. Вся камеральная обработка материала выполнена им по плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Результаты классификации сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii на европейской территории России.

2. Сообщества союза Lathyro-Elymion arenarii на балтийском побережье России под влиянием антропогенных факторов замещаются дериватным сообществом Rosa rugosa-[Lathyro-Elymion arenarii].

3. В состав приморских сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii из континентальных районов Евразии внедрился вид Lactuca tatarica.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Ее объем составляет 160 страниц и содержит 18 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 146 названий, из них 93 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сорокин, Алексей Николаевич

128 Выводы

1. В результате разработки классификации сообществ класса Cakileíea maritimae на европейской территории России было выделено восемь ассоциаций и два варианта ассоциаций.

2. Сообщества класса Honckenyo-Elymetea arenaríi на этой же территории включают пять ассоциаций, девять субассоциаций, два безранговых сообщества и одно дериватное сообщество.

3. Сравнение флористического состава сообществ класса Cakiletea maritimae европейской России с ближайшими сообществами этого класса, распространенными к западу от ее границ, позволило установить два новых подпорядка (Cakilenalia euxinae Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006, Euphorbienalia peplidis Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006) и два новых союза (Tanaceto-Artemision vulgaris Golub, Bondareva et Sorokin 2005, Cakilo euxinae-Crambion maritimae Golub, Laktionov, Sorokin et Nikolaychuk 2006).

4. Такое же сопоставление, проведенное для сообществ класса Honckenyo-Elymetea arenarii, дало основание выделить один новый союз (Matricarion maritimi Golub et al. in Sorokin et Golub prov.) и два новых подсоюза (Lathyro-Elymenion arenarii Golub, Bondareva et Sorokin 2005, Tanacetenion vulgaris Golub, Bondareva et Sorokin 2005).

5. Сообщества союза Lathyro-Elymion arenarii на балтийском побережье России под влиянием антропогенных факторов замещаются дериватным сообществом Rosa rugosa-[Lathyro-Elymion arenarii].

6. В состав сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii из континентальных районов Евразии внедрился вид Lactuca tatarica, продвигающийся вдоль берегов морей в западном и северном направлении.

129

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сорокин, Алексей Николаевич, Тольятти

1. Айбулатов Н. А., Щербаков Ф. А. Черное море // Геоэкология шельфа и берегов морей России / Под ред. Н. А. Айбулатова. М.: Ноосфера, 2001. -С. 58-70.

2. Воронихин Н. Н. О распределении водорослей в Черном море у Севастополя // Труды Императорского С.-Петербургского обществаестествоиспытателей. 1908. - Т. 37, вып. 3. - С. 181-199.

3. Геоловани И. П., Зенкович В. П., Пешков В. М. Геология Балтийского моря. -Вильнюс, 1976.-383 с.

4. Геоэкология шельфа и берегов морей России / Под ред. Н. А. Айбулатова. -М.: Ноосфера, 2001.-428 с.

5. Голуб В. Б., Соколов Д. Д. Приморская растительность Восточной Европы // Успехи современной биологии. 1998. - Т. 118, вып. 6. - С. 728-742.

6. Гурский Ю. Н. Геохимия литогидросферы внутренних морей. М.: Геос, 2003. -331с.

7. Гроздова Н. Б., Некрасова В. И., Глоба-Михайленко Д. А. Деревья и кустарники. Справочное пособие / Под ред. В. И. Некрасова. М.: Лесная промышленность, 1986.-350 с.

8. Данилова В. А., Мерцалова Н. Б. Соленость поверхностных вод океана. Лето в северном полушарии // Физико-географический атлас мира / Под ред. А. М. Муромцева. М., 1964. - С. 46.

9. Даринский А. В. Невский край. Санкт-Петербург и Ленинградская область. -СПб., 2000.-256 с.

10. Дунаев H. Н., Никифоров С. Л. Баренцево море // Геоэкология шельфа и берегов морей России / Под ред. Н. А. Айбулатова. М.: Ноосфера, 2001. -С. 58-70.

11. Зенкевич JI. А. Биология морей СССР. -М., 1963. 739 с.

12. Зернов А. С. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. -283 с.

13. Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa (Бриологический журнал). М., 1992. - Т. 1 (1-2). - С. 1-85.

14. Каплин П. А., Леонтьев О. К., Лукьянова С. А., Никифоров Л. Г. Берега. -М.: Мысль, 1991.-479 с.

15. Каплин П. А., Селиванов А. О. Глобальное потепление климата и его влияние на уровень морей и береговые процессы // Современные глобальные изменения природной среды. Т. 2. М.: Научный мир, 2006. - С. 94-121.

16. Карта растительности европейской части СССР / Под ред. Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1979.

17. Клюев Н. Н. Экологическое положение в России // Переход к устойчивому развитию: глобальный, региональный, и локальный уровни. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. - С. 53-86.

18. Конечная Г. Ю. Род 22. Латук, салат Lactuca L. // Флора европейской части России.-Л.: Наука, 1989.-Т. 8.-С. 120-124.

19. Конечная Г. Ю. Сем. Gramineae Juss. (Роасеае Barnhart) Злаки (Мятликовые) // Буданцев А. Л., Яковлев Г. П. (Ред.). Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006.-С. 689-737.

20. Котов М. И. Сем. 66. Brassicaceae Burnet (Cruciferae Juss. nom. altern.) // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1979. - Т. 4. - С. 30-150.

21. Котов М. И. Род 9. Катран (Катран) Crambe L. // Определитель высших растений Украины / Доброчаева Д. Н., Котов М. И., Прокудин Ю. Н. и др. -Киев: Наукова думка, 1987.-С. 112-113.

22. Курили на М. П. Список растений, собранных в окрестностях Нарвы, Гдова, Ямбурга, в 1871 году // Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей. 1871. - Т. 4, вып. 1. - С. 84-96.

23. Лебедев А. Н. Европейская территория СССР. Климат СССР. Выпуск 1. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 1958.-368 с.

24. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. - 223 с.

25. Морозова-Водяницкая Н. В. Растительные ассоциации в Черном море // Труды Севастопольской биологической станции. 1959. - Т. 11. - С. 3-28.

26. Петров К. М. Вертикальное распределение подводной растительности Черного и Каспийского морей // Океанология. 1967. - Т. 7, вып. 2. - С. 314-320.

27. Сафьянов Г. А. Геоморфология морских берегов. М.: МГУ, 1996. - 400 с.

28. Скворцов А. К. Род Festuca L. Овсяница // Арктическая флора СССР. - М.-Л.: Наука, 1964. - Вып. 2. - С. 208-233.

29. Соколов Д. Д., Филин В. Р. Определитель сосудистых растений окрестностей Беломорской биологической станции Московского университета. Учебное пособие для студентов-биофизиков физического факультета МГУ. М.: НЭВЦ ФИПТ, 1996. - 170 с.

30. Сорокин А. Н., Голуб В. Б. Растительные сообщества союза Matricarion maritimi all. nov. на берегах северных морей европейской России // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2007. - № 2. - С. 3-16 (в печати).

31. Сухорукое А. П. Систематика и хорология видов рода АМр1ех Ь. бЛ. (СкепоросИасеае), произрастающих в России и сопредельных государствах: Автореф. дисс. на соиск. ученой степени кандидата биол. наук. М., 2003.-24 с.

32. Телышева Л. Н. Гидрометеорологический режим побережья Калининградской области // Изученность природных ресурсов Калининградской области. -Л., 1972.-Вып. 1.-С. 116-117.

33. Хржановский В. Г. Розы. Филогения и систематика. Спонтанные виды Европейской части СССР, Крыма и Кавказа. Опыт и перспективы использования. -М.: Советская наука, 1958.-431 с.

34. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: СПХФА, 2000.-781 с.

35. Цвелев Н. Н. Род Гонкения Нопскепуа ЕЬгЬ. // Флора Восточной Европы. -М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - Т. 11. - С. 181182.

36. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и Семья-95, 1995. - 990 с.

37. Шипчинский Н. В. Ботанико-географический очерк северного побережья Невской Губы // Записки Ленинградского сельскохозяйственного института. 1926. - Т. 3. - С. 23-56.

38. Шмальгаузен И. Ф. Список растений, собранных в Луговском и Гдовском уездах в течение лета 1872 года // Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей. 1873. - Т. 4, вып. 2. - С. 1-58.

39. Шмальгаузен И. Ф. Список растений, собранных в Ямбургском и Петергофском уездах в 1874 году // Труды С.-Петербургского общества естествоиспытателей. 1874. - Т. 5, вып. 2. - С. 33-106.

40. Щербаков Ф. А. Азовское море // Геоэкология шельфа и берегов морей России / Под ред. Н. А. Айбулатова. М.: Ноосфера, 2001а. - С. 58-70.

41. Щербаков Ф. А. Балтийское море // Геоэкология шельфа и берегов морей России / Под ред. Н. А. Айбулатова. М.: Ноосфера, 2001b. - С. 58-70.

42. Щербаков Ф. А. Белое море // Геоэкология шельфа и берегов морей России / Под ред. Н. А. Айбулатова. М.: Ноосфера, 2001с. - С. 58-70.

43. Ярвекюльг А. Донная фауна восточной части Балтийского моря (состав и экология распределения). Таллинн, 1979. - 382 с.

44. Andreyev М., Kotlov Yu., Makarova I. Cheklist of Lichens and Lichenicolus Fungi of the Russian Arctic // The Briologist. 1996. - Vol. 99, N 2. -P. 137-169.

45. Atlas Florae Europaeae Database, Electronic resource. / Junikka L. Content updated 2004-12-13 - Mode of access: http://www.fmnh.helsinki.fi/ english/botany/afe/index.htm.

46. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3. Auflage. Wien/New York, 1964. - 865 S.

47. Braun-Blanquet J., Tüxen R. Irische Pflanzengesellschaften // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidgenössischen Technischen Hochschule. -Zürich: Stiftung Rübel, 1952. Bd. 25. - S. 222-421.

48. Christiansen W. Die Vegetationsverhältnisse der Dünen auf Föhr // Engler's Botanische Jahrbücher. Leipzig, 1927. - Bd. 61 (2). - S. 51-64.

49. Dieren J. V. van. Organogene Dünenbildung. Eine geomorphologische Analyse der westfriesischen Insel Terschelling mit pflanzensoziologischen Methoden. Dissertatie Universiteit van Amsterdam. Haag: Martinus Nijhoff, 1934. -304 S.

50. Dierßen K. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1996. -839 S.

51. Dubyna D. V., Neuhäuslovä Z., Seljag-Sosonko Ju. R. Coastal vegetation of the «Birjucij Island» Spit in the Azov Sea, Ukraine // Preslia. Praha, 1994. - Vol. 66.-P. 193-216.

52. Du Rietz G. E. Phytogeographical excursion to the maritime birch forest zone and the maritime forest limit in the outermost archipelago of Stockholm: July 13, 1950 // 7th International Botanical Congress. Excursion guides Stockholm, 1950.-Bl.-llp.

53. Eigner J. Zur Standortrs- Ausbreitungs- und Keimungsökologie des Meerkohls (Crambe maritima L.) // Dissertationes botanicae. Lehre: Verlag von J. Cramer, 1973.-Bd. 25.- 150 S.

54. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Auflage. Stuttgart: Ulmer, 1996.- 1095 S.

55. Emelyanov E. M. Straigraphy and structure of Quaternary deposites and palacooceanography of the Bornholm Basin. Shweden: Publ. Upsala Univ. press., 1997.-P. 63-68.

56. Feekes W. De ontwikkeling van de natuurlijke vegetatie in de Wieringermeerpolder, de eerste groote droogmakerij van de Zuiderzee. Dissertatie Landbouwhogeschool Wageningen Amsterdam: Drukkerij Mulder & Zn., 1936.-295 p.

57. Ferâkova V. The genus Lactuca in Europe. Bratislava, 1977. - 122 p.

58. Furrer E. Begriff und System der Pflanzensukzession // Vierteljahrsschriftung des Naturforschungs Gesellschaft in Zürich. 1922. - Bd. 67. - S. 82-112.

59. Fustec-Mathon E. Observation phytoécologique sur les formation sableuse littorales de Crimée // Bulletin de la Société Botanique de France. 1966. - Vol. 113 (3/4).-P. 191-199.

60. Géhu J.-M. L'excursion dans le nord et l'ouest de la France de la Société Internationale de Phytosociologie // Vegetatio. 1964. - Vol. 12. - P. 1-95.

61. Géhu J.-M. Essai systématique et chorologique sur les principales associations végétales du littoral atlantique français // Anales de la Real Academia de Farmacia. Madrid, 1975. - Vol. 41 (2). - P. 207-227.

62. Géhu J.-M. Essai de typologie syntaxonomique des communautés européennes de salicornes annuelles // Colloques phytosociologiques. Bailleul, 1992. - Vol. 18.-P. 243-260.

63. Géhu J.-M. Schéma synsystématique et typologie des milieux littoraux Français Atlantiques et Méditerranéens // Colloques phytosociologiques. Syntaxonomie typologique des habitats. Bailleul, 1993. - Vol. 22. - P. 183-212.

64. Géhu J.-M. Schéma synsystématique des principales classes de végétations littorales sédimentaires européennes avec références à d'autres territoires holarctiques // Annali di Botanica. 1998. - Vol. 56 (1). - P. 5-52.

65. Géhu J.-M. Dictionnaire de sociologie et synécologie végétales. Berlin-Stuttgart: J. Cramer, 2006. - 899 p.

66. Géhu J.-M., Géhu-Franck J. Sur les végétations Nord-Atlantiques et Baltiques à Crambe maritima II Phytocoenologia (Festband Tuxen). 1979. - Vol. 6. - P. 209-229.

67. Géhu J.-M., Géhu-Franck J. Schéma synsystématique et synchorologique des végétations phanérogamiques halophiles françaises // Documents Phytosociologiques. N.S. 1984. - Vol. 8. - P. 51-70.

68. Géhu J.-M., Roman N., Boullet V. Observations nouvelles sur la vegetation des cotes de Roumanie au Sud du Delta du Danube // Fitosociologia. 1994. -Vol. 27.-P. 73-89.

69. Golub V. B. Class Asteretea tripolium on the territory of the former USSR and Mongolia // Folia Geobotánica et Phytotaxonomica. Praha, 1994. - Vol. 29. -P. 15-54.

70. Hennekens S. M. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Users guide. Version July 1996. -Lancaster: IBN-DLO, 1996. 52 p.

71. Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. TURBOVEG, a comprehensive date base management system for vegetation data // Journal of Vegetation Science. -2001.-Vol. 12.-P. 589-591.

72. Hesselman H. Studier over salpeterbildningen i naturliga jordmáner // Meddelelser Statens Skogsförsöksanstalt. Stockholm, 1917. - Heft 13-14. - S. 48-77.

73. Hill M. O. TWINSPAN a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two way table by classification of the individuals and the attributes. -Ithaca, 1979.-48 p.

74. Holmgren I. Bidrag till tängävjans ekologi // Botaniska Notiser. Lund, 1921. - S. 107-129.

75. Juive P. Synopsis phytosociologique de la France (Communautés de plantes vasculaires)//Lejeunia.N.S.- 1993. -Vol. 140.-P. 1-160.

76. Klika J., Novák V. Praktikum rostlinné sociologie, pudoznalstvi, klimatologie a ekologie. Praha: Melantrich, 1941. - 385 p.

77. Knapp H. D., Jage H. Zur Ausbreitungsgeschichte von Lactuca tatarica (L.) C.A. Meyer in Mitteleuropa // Feddes Repertorium. 1978. - Bd. 89. - S. 453-474.

78. Kühnholtz-Lordat G. Les dunes du golfe du Lion. Lion, 1923. - 276 p.

79. Maarel E. van der. Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on community similarity. // Vegetatio. 1979. - Vol. 39. - P. 97-114.

80. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk ros'linnych Polski. -Warszawa: wydawnictwo naukowe PWN, 2001. 537 s.

81. Mayer A. Comparative study of the coastal vegetation of Sardinia (Italy) and Crete (Greece) with respect to the effects of human influence. Munnchen: IHW-Verlag, 1995.-264 p.

82. Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Jena: Fischer, 1965. - 583 S. (tekst) en 258 S. (kaarten).

83. Mucina L. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobotánica et Phytotaxonomica. 1997. - Vol. 32. - P. 117-172.

84. Nordhagen R. Studien über die maritime Vegetation Norwegens. I. Die Pflanzengesellschaften der Tangwälle // Bergens Museums Árbok. Naturvidenskapelig rekke. 1940. -N 2. - 123 S.

85. Nordhagen R. Studies on some plant communities on sandy river banks and seashores in Eastern Finmark // Archivum Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae ' Vanamo'. Helsinki, 1955. - Suppl. 9. - P. 207-225.

86. Oberdorfer E. Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Südwestdeutschland und die angrenzenden Gebiete. Stuttgart: Ulmer, 1949. - 411 S.

87. Olson J. S., van der Maarel E. Organic and physical dune building // Ecosystems of the World. 2C. E. van der Maarel (Ed.). Dry coastal ecosystems. General aspects. Amsterdam: Elsevier, 1997. - P. 63-91.

88. Passarge S. Die Grundlagen der Landschaftskunde. Hamburg, 1919-1920. -Bd. 1-3.

89. Passarge G., Passarge H. Zur soziologischen Gliederung von SandstrandGesellschaften der Ostseeküste // Feddes Repertorium. 1973. - Bd. 84, N 3. -S. 231-258.

90. Ploompuu T. Lactuca tatarica forming a new part of the area by vegetative spreading - on the northern coasts of Baltic Sea. // Botanica Lithuanica. -1997. -Suppl. l.-P. 125-127.

91. Preuß H. Die Vegetationsverhältnisse der deutschen Ostseeküste // Schriften der Naturforschenden Gesellschaft in Danzig. N.F. 1911. - Bd. 8, Heft 1-2. - S. 45-257.

92. Ranwell D. S. Ecology of salt marshes and sand dunes. London: Chapman & Hall, 1972.-258 p.

93. Rebassoo H.-E. Sea-shore plant communities of the Estonian islands. Tables. -Tartu, 1975.- 136 p.

94. Regel C. Zur Klassifikation der Assoziationen der Sandböden // Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. -Leipzig: Verlag von Max Weg, 1928. S. 263-284.

95. Rilke S. Revision der Sektion Salsola s.l. der Gattung Salsola (Chenopodiacaeae): Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades. Kassel, 1998. - 295 S.

96. Rilke S. Species diversity and polymorphism in Salsola sect. Salsola sensu lato (iChenopodiacaeae) // Systematics and Geography of Plants. 1999. - Vol. 68. -P. 305-314.

97. Rilke S., Reimann Ch. Morphological and ecophysiological differences between the subspecies of Salsola kali L. in Europe: Results of culture experiments. // Flora. 1996. - Vol. 191. - P. 363-376.

98. Rivas-Martínez S., Fernández-González F., Loidi J., Lousä M., Penas A.

99. Beiträge Geophysiker. 1912. - Bd. 11. - S. 140-147. Skottsberg C. Om vägstligheten á nárga tängbäddar i Nyländska skärgärden i

100. Sykora K. V., Babalonas D., Papastergiadou E. S. Strandline and sand-dune Vegetation of coasts of Greece and of some other Aegean countries // Phytocoenologia. 2003. - Vol. 33, part 2-3. - P. 409-446.

101. Thannheiser D. Über die Gliederung der Ostkanadischen Küstenvegetation // Ber. des Internationale Symposium der Internationale Vereinigung für Vegetationskunde (Rinteln 1980). Syntaxonomie. Vaduz, 1981. - S. 289-310.

102. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. 2002. - Vol. 13. - P. 451-453.

103. Tutin T. G. et al. (eds.). Flora Europaea. Cambridge, 1964-1993. - Vol. 1-5, Vol. 1 (Ed. 2).

104. Tüxen R. Die Pflanzengesellschaften Nordwestdeutschlands // Mitteilungen der floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft. 1937. - Bd. 3. - S. 1-170.

105. Tüxen R. Die Dünen-Landschaft der ostfriesischen Inseln und ihre Pflanzendecke. Grundlage fur ihre Pflege (Mskr.). Stolzenau (Weser): Zentralstelle fur Vegetationskartierung, 1948.-95 S.

106. Tüxen R. Grundriß einer Systematik der nitrophilen Unkrautgesellschaften in der Eurosibirischen Region Europas // Mitteilungen der Floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft. N.F. 1950. - Bd. 2. - S. 94-175.

107. Tüxen R. Über nitrophile E/yraws-Gesellschaften an nordeuropäischen, nordjapanischen und nordamerikanischen Küsten // Annales Botanicae Fennicae. 1966. - Bd. 3. - S. 358-367.

108. Tüxen R. Pflanzensoziologische Beobachtungen an südwestnorwegischen Küsten-Dünengebieten // Aquilo. Series Botanica. 1967. - Bd. 6. - S. 241-272.

109. Tüxen R. Sobre las comunidades del orden Euphorbietalia peplidis (Cakiletea maritimae) // Anales del Instituto Botánico Antonio José Cavanilles del C.S.I.C. 1975. - Vol. 32, N 2. - P. 453-464.

110. Tüxen R., Oberdorfer E. Die Pflanzenwelt Spaniens. II. Eurosibirische Phanerogamen-Gesellschaften Spaniens // Veröffentlichungen des

111. Geobotanischen Instituter Riibel in Zürich. Bern: Verlag Hans Huber, 1958. -Heft 32.-S. 1-328.

112. Tzonev R., Dimitrov M., Roussakova V. Dune vegetation of the Bulgarian Black Sea coast // Hacquetia. 2005. - Vol. 4, part 1. - P. 7-32.

113. Vallin H. Ökologische Studien über Wald- und Strandvegetation // Lunds Universitets Ársskrift. N.F. -Lund, 1925. Avd. 2, Bd. 21, N. 7. - S. 96-127.

114. Vicherek J. Grundriß einer Systematik der Strandgesellschaften des Schwarzen Meeres // Folia Geobotánica et Phytotaxonomica. Praha, 1971. - Bd. 6. - S. 127-145.

115. Walter H., Straka H. Arealkunde. Floristisch-historische Geobotanik. Stuttgart, 1970.-478 S.

116. Warming E. Dansk Plantevaskst. 1. Strandvegetationen. Kobenhavn og Kristiania, 1906.-315 p.

117. Warming E. Dansk Plantevaskst. 2. Klittene. Kobenhavn og Kristiania, 1909. -356 p.

118. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition // Journal of Vegetation Science. 2000. - Vol. 11, N5.-P. 739-768.

119. Westhoff V., Dijk J. W., Passchier H. Overzicht der plantengemeenschappen in Nederland // Bibliotheek Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie. -Amsterdam, 1946. 118 p.

120. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. - P. 287-399.

121. Westhoff V., Schouten M. G. C. The diversity of european coastal ecosystems // Ecol. processes coastal environ. Oxford, 1979. - P. 3-21.

122. Wolfram C. Die Vegetation des Bottsandes // Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Geobotanik in Schleswig-Holstein und Hamburg. 1996. - Bd. 51. - S. 1-111.