Экология, физиология и продуктивность зостеры морской Zostera marina L. на Белом море

Стародубцева, Анастасия Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология, физиология и продуктивность зостеры морской Zostera marina L. на Белом море
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология, физиология и продуктивность зостеры морской Zostera marina L. на Белом море"

На правах рукописи

Стародубцева Анастасия Андреевна

ЭКОЛОГИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗОСТЕРЫ МОРСКОЙ ZOSTERA MARINA L. НА БЕЛОМ МОРЕ

03.02.08 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о MAP 2011

Санкт-Петербург - 2010

4840287

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Петрозаводском государственном университете

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Марковская Евгения Федоровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Слемнев Николай Николаевич

кандидат биологических наук Спиридонов Василий Альбертович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН

Защита состоится 16 марта 2011г. в /У часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.02 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. Тел. (812) 346-47-06, факс (812) 346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН

Автореферат разослан « февраля» 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

О. С. Юдина

Актуальность

Zostera marina L. - зостсра морская, взморник морской относится к экологической группе морских трав. Морские травы - вторичновод-ные покрытосеменные растения, произрастающие в морской среде. Интерес ученых к морским травам, в частности к зостере морской, в последнее время сильно возрос (The World Atlas of Seagrasses, 2003; European seagrasses..., 2004; Larkum et al., 2006), что связано с ее гибелью и восстановлением в разных районах мирового океана (Renn, 1936; Кузнецов, Матвеева, 1963; Белое море..., 1995) и современными процессами восстановления популяции вида и биоценотических связей в Белом море (Шкляревич, 1982; Карпович, 1988; Телегин, 2000, 2001; Шкляревич, Сергиенко, 2003; Иванова, Лайус, 2008; Бианки, 2009). Одним из путей оценки процесса восстановления является определение запасов биомассы зостеры, которые активно изучаются на Белом море (Кузнецов, 1960; Паленичко, 1961; Гемп, 1962; Колеватова, 1963; Вехов, 1974, 1980; Букина, Иванов, 2004; Максимович и др., 2005; Букина и др., 2010). Однако ряд районов, в том числе побережье Онежского залива и восточное побережье Белого моря остаются слабо изученными. Процесс восстановления тесно связан с морфо-физиологическими особенностями вида (Вехов, 1992; Larkum et al., 2006). В настоящее время усилился интерес к изучению реакции растений в нестабильных климатических условиях (Марковская и др., 2004). Реакция растений зостеры на периодические изменения условий солености (Biebl, McRoy, 1971; Van Diggelen, 1987; Dawes, 1998; Murphy et al., 2001; Ye, Zhao, 2002; Touchette, 2007; Hogarth, 2007), освещенности (Dennison, 1979; Dennison, Alberte, 1982; Olsen, Sand-Jensen, 1993; Carty, 2003; Rivers, 2006; Hogarth, 2007), температуры (Фельдман, Лютова, 1962; Вехов, 1992; Larkum et al., 2006) активно исследуется в камеральных опытах и значительно меньше работ выполняется в полевых условиях. Современный интерес к реакции растений в естественных условиях произрастания определяется, прежде всего, прогнозами усиления климатической нестабильности в суточном и сезонном циклах особенно в условиях Северо-Запада России (Филатов и др., 2007), что может привести к изменению реакции растений и на периодические природные явления, в том числе и на приливно-отливной зоне в естественных условиях.

Цель исследования - определить продуктивность и морфо-физиоло-гические параметры зостеры морской Z. marina в различных условиях произрастания на Белом море.

Задачи:

1. Определить продуктивность Z. marina в различных точках ее произрастания на акватории Белого моря

2. Изучить морфометрические показатели Z marina в различных условиях ее произрастания

3. Исследовать осмотический потенциал растений Z marina в различных условиях ее произрастания и в приливно-отливной динамике на литорали

4. Исследовать пигментный аппарат растений у Z. marina в различных условиях произрастания и определить интенсивность фотосинтеза у растений в условиях приливно-отливной зоны

Научная новизна. В работе получены современные данные по продуктивности зостеры в менее изученных точках Кандалакшского берега и кутовых островов Кандалакшского залива, Карельского и Поморского берегов Белого моря, которые показали, что популяция зостеры успешно восстанавливается. Установлен диапазон варьирования содержания и соотношения хлорофиллов у зостеры морской в пределах ее мирового ареала: по содержанию хлорофиллов (1,4-8,9 мг/г сух. массы) и их соотношению (1,3-4,9). Эти показатели пигментного аппарата Z. marina являются генетически обусловленной характеристикой вида. Показано, что по параметрам световой кривой интенсивности фотосинтеза растения Белого моря сходны с растениями низких широт. Впервые в полевых условиях выявлены закономерности реакции зостеры морской по величине осмотического потенциала в режиме изменения условий на приливно-отливной зоне.

Практическая значимость работы. Все исходные материалы работы по территории заповедника переданы в архив Кандалакшского заповедника. Полученные результаты могут быть включены в мониторинговые наблюдения по прибрежным территориям Кандалакшского заповедника. Результаты работы по продуктивности и выявленные закономерности по реакции растений зостеры на изменения факторов среды в пределах приливно-отливной зоны могут быть использованы при разработке курсов по морской биологии в ВУЗах.

«Living in the High North» (г. Тромсё, Норвегия, 2010), на Международной научной конференции «Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки» (г. Мурманск, 2010), на Международных краткосрочных научно-полевых курсах GCOE-INeT International. Summer School 2010 "Cascading interactions among ecosystems" (Хоккайдо, Япония, 2010), на семинаре Карельского отделения ОФР (г. Петрозаводск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 1 статья в журнале из списка ВАК, 5 статей в других журналах и 7 в материалах международных и российских конференций.

Организация, объем исследования н личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в 2005-2010 гг. Автор принимала личное участие в экспериментальных, камеральных и полевых исследованиях, обработке данных, интерпретации материала и подготовке публикаций.

Структура и объем диссертации. Работа включает введение, 3 главы, заключение, выводы, список литературы и приложения. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста, содержит 62 рисунка, 32 таблицы. Список литературы содержит 164 источника, в том числе 79 зарубежных. В приложении приведены фотоматериалы.

Работа выполнена при финансовой подцержке грантов № 3832 «Морфологические и физиологические аспекты видообразования и формирования адаптационных стратегий видов в прибрежных экосистемах приливных морей Голарктики и Арктики» в рамках АВЦП "Развитие научного потенциала высшей школы», и «Морфолого-физиологические показатели лишайников и сосудистых растений для оценки и прогнозирования состояния прибрежно-водной среды» в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (ГК 14.740.11.0300).

Глава 1. Обзор литературы

Представлен обзор исследований по распространению и продуктивности Z. marina в различных морях мирового океана и дан более подробный анализ по результатам работ на Белом море. Рассмотрены вопросы адаптации к различным факторам на приливно-отливной зоне: механическому воздействию, освещенности, температуре и условиям солености. Рассмотрена роль Z. marina в водной экосистеме и ее практическое использование.

Глава 2. Район исследования, объект и методы

2.1. Район и места исследования.

Работа выполнена в 2005-2010 гг. в следующих точках Белого моря: на Канадлакшском берегу (Турий мыс, Порья губа, мыс Каюкова, о. Двойной, губа Долгая, о. Горелый, побережье около деревни Лувеньга), на кутовых островах Кандалакшского залива: о. Олений (Коровья губа), о. Ряшков (Южная губа, Фукусовая губа, Северо-восточный мыс, Восточный берег, Юго-западный мыс); на Карельском берегу (губа Кислая, Чер-нореченская губа, Кузакотская губа северный берег южного кута, Белая луда, губа напротив о. Березовый), на Поморском берегу (побережье около деревни Колежма). Часть исследованных территорий принадлежит Кандалакшскому государственному природному заповеднику (Турий мыс, Порья губа, побережье около деревни Лувеньга, о. Олений, о. Ряшков).

2.2. Объект исследования

Zostera marina L. [Z. hornemanniana Tutin, Z. angustifolia (Hörnern.) Reichenb.] - зостера морская, взморник морской, морская трава. Класс Liliopsida, Monocotyledones, порядок Najadales, семейство Zosíeraceae (Тахтаджан, 1934; Цвелев, 1966). В соответствии со сводкой С. К. Черепанова (1995) subsp. hornemanniana (Tutin) Lemke = Z. angustifolia или var. angustifolia Hörnern. = Z. angustifolia (Tutin, 1938; Czerepanov, 1995). Рядом авторов для Белого моря приводятся и другие виды зостеры. Так В. В. Кузнецов, Л. А. Зенкевич и Н. С. Гаевская указывают для Белого моря и Z папа Roth., Н. Н. Цвелев - Z hornemanniana Tutin (Z. Angustifolia (Hörnern) Reichenb.) (Гаевская, 1948; Кузнецов, 1960; Зенкевич, 1963; Флора..., 1979). В настоящей работе принято, что на исследуемой территории произрастает один вид - Z. marina.

2.3. Методы исследования

Определение биологической продуктивности (биомассы) Z. marina. В каждой географической точке исследования брали по 3-5 проб с помощью металлического цилиндра (площадь сечения 1 дм2) с заостренными краями. Образцы промывались, растения разделяли на надземные и подземные части. Определяли сырую и после высушивания сухую массу (г/м2) с точностью до 0,001 г. Определение морфометрически параметров. Проводили на растениях из проб для определения биомассы. В каждой пробе измеряли длину 10 побегов, длину и ширину листьев на них. Рассчитывали площадь одного листа и среднюю площадь листьев одного побега. Определение осмотического потенциала. Определяли в клетках листьев сформировавшихся вегетативных побегов. Опыты про-

водили 2-5и-кратной повторности. Определение проводили плазмоли-тическим методом (МПа) (Викторов, 1969). Определение содержания пигментов. Определяли на растениях из разных точек исследования, по градиенту глубины произрастания, а также в листьях различных типов побегов: генеративных и вегетативных. Каждая проба представляет собой 5-10 участков листьев длиной по 2 см, взятых из средней части листа. Пробы были взяты в 2-Зх-кратной биологической повторности. Параллельно были взяты пробы для определения сухой массы. Содержание хлорофиллов а и б и сумму каротиноидов определяли на СФ-26 (Россия) в спиртовой вытяжке по общепринятым методикам (Сапожников и др., 1978; Lichtenthaler, Wellburn, 1983; Маслова и др., 1986; Lichtenthaler, 1987; Maslova, Popov?., 1993). Определение интенсивности фотосинтеза. Z. marina - вторично-водное растение с кутикулярным покровным слоем и адаптированное к условиям литорали. Это позволило провести исследование активности ассимиляционного аппарата с использованием стандартного прибора для наземных растений - газоанализатора LCPro + фирмы ADC BioScientific Ltd. Пробы отбирали на разной глубине (0 см и 70 см) и из литоральной лужи (глубина 10 см) во время отлива. Измерения проводили в 2-4-х-кратной повторности. Математическая обработка данных. Статистическая обработка данных проведена с использованием стандартного пакета программы MS Office 2010 Excel. Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента на доверительном уровне р = 95%.

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Продуктивность (биомасса) Z. marina.

Анализ полученных результатов показал, что общая (надземные и подземные части растения) сухая биомасса Z. marina в исследованных точках Белого моря варьирует от 10 до 418 г сух. массы /м2. Наибольшая общая биомасса зостеры отмечена в Коровьей губе о. Олений (2006 г.), на о. Ряшков в Фукусовой и Южной губах, а также на побережье около д. Колежма у ручья. В литературе показано, что заросли зостеры хорошо развиваются в эстуарных участках побережья и в местах выхода ручьев (Вехов, 1992, Белое море..., 1995; Гадова, Рыжков, 1999).

Полученные нами значения биомассы надземных органов ниже данных приводимых в литературе для периода до гибели зостеры в 60-е гг. (табл. 1). Это может быть связано с тем, что большая часть исследований проведена на Кандалакшском берегу, где до гибели отмечались значительно более низкие запасы зостеры по сравнению с Карельским и Поморским берегами Белого моря (Паленичко, 1961).

Снижение биомассы надземных органов могут быть связаны с разными причинами: за счет снижения плотности произрастания и/или за счет изменения массы одного растения. Так, на Турьем мысу в 2005 г. и в 2009 г. отмечалась одинаковая продуктивность надземных органов, но ее анализ показал, что масса одного побега различалась и составила 0,3 г и 0,6 г соответственно. Этот факт ранее был отмечен и В. Н. Вехо-вым (1992): в Чернореченской губе в 1979 г. сухая масса 100 побегов составляла 46 г, а в 1980 г. - 14 г, автор связывает это явление с механическим разрежением зарослей в весенний период.

Данные по подземной биомассе Z marina в районе исследования варьируют в более широком диапазоне (5-254 г сухой массы/м2), чем указано в литературе (6-152 г сухой массы/м2) (Вехов, Белое море.., 1995). Запасы подземной массы участвуют в восстановлении зарослей, являются важной составляющей детритных пищевых цепей и структурируют грунты.

Таблица 1

Надземная биомасса Z. marina на Белом море

Место Надземная биомасса, г сырой массы /м2 Автор

До массовой гибели

Карельский берег 1640-3880 Кузнецов, 1960

Карельский и Поморский берега 200-6000 Вехов в кн. Белое море..., 1995 по Гемп и Паленичко 1956

После массовой гибели

Кандалакшский залив, о. Ряшков, луда Девичья 569 Шкляревич, 1982

Воронка; Терский, Зимний и Лямицкий берега 270-470 Возжинская, 1986

район мыса Картеш 800-1500 Федяков, Шереметьевский, 1991

Западное побережье Белого моря до 2430 Вехов в кн. Белое море..., 1995

губа Чупа 1000-4000 Максимович и др., 2005

Кандалакшский, Карельский и Поморский берега 20-1293 Собственные данные

Соотношение массы подземных и надземных органов является важным показателем развития зарослей зостеры. Этот показатель уменьшается с глубиной произрастания (Но1тег е1 а1., 2009). Кроме того отмечается, что на литорали в условиях высокой степени прибойности вклад

подземных органов может увеличиваться (Шкляревич и др., 2008). Однако, по данным, полученным на Турьем мысе (наиболее сильная прибойная волна), оказалось, что в разные годы исследования распределение между надземными и подземными органами изменялось. Это может быть связано с экстремальными значениями других факторов (высокие температуры и низкая освещенность), значимость которых может сильно возрастать в отдельные годы исследования. Эта гипотеза согласуется и с данными камеральных экспериментов. Так в работе (Olsen, Sand-Jensen, 1993) показано, что при низкой освещенности происходит перераспределение ресурсов из корневищ в листья. Исследования закономерностей изменения продуктивности Z. marina в зависимости от глубины произрастания растений показали, что наиболее высокие значения получены на нижней литорали и верхней сублиторали, что согласуется с литературными данными (Вехов, 1974, 1992; Bostrom, Ross, Ronberg, 2004).

В работе установлено варьирование величин биомассы Z. marina в одних и тех же точках исследования по годам. Так, на Турьем мысе и о. Горелый: величины биомассы в 2005 г. схожи со значениями в 2009 г., но отличаются от 2006 и 2008 гг. По представлениям А. Д. Наумова развитие зарослей Z. marina происходит с 5-летним циклом изменения биомассы (Наумов, 2007), что и подтверждается результатами по Турьему мысу и о. Горелый, но не для других точек исследования. Так, на о. Олений, начиная с 2005 г. отмечено значительное снижение биомассы Z. marina на сублиторали. На расстоянии 3 км расположен специализированный порт «Витнно», где производиться перегрузка нефти в танкеры (Шкляревич, Щербакова, 2008), объемы перегрузки увеличиваются и к 2010 году они составили около 6 млн. тонн (Лесихина и др., 2007). Нарушение цикличности возможно происходит за счет антропогенного загрязнения, но это требует дополнительного исследования.

Полученные нами данные по средней плотности произрастания Z. marina (267-2340 побегов/м2) хорошо согласуются с данными В. Н. Вехо-ва (48-6656 побегов/м2) (Белое море..., 1995). Однако максимальные значения плотности произрастания (до 6656 побегов/м2 в прирусловых участках побережья) почти в 3 раза превышают полученный нами максимум (2340 побегов/м2). Это может быть связано с большой гетерогенностью плотности размещения зостеры даже в пределах одного сообщества (Вехов, 1992) или с действием ледового покрытия на растения литорали (Любезнова, 2010). Соотношение генеративных и вегетативных побегов показывает вклад семенного размножения растений в поддержание популяции Z. marina. В наших исследованиях диапазон варьиро-

вания доли генеративных побегов составляет от 0 до 50%, а по литературным данным до 13% (Вехов, 1992) или до 31% (Шкляревич, 1982).

Таким образом, популяция Z. marina в исследуемых районах восстанавливается, но для окончательного вывода необходимы подробные исследования запасов зостеры в местах ее наибольшего обилия до гибели (Карельский и Поморский берега Белого моря). Запасы Z. marina могут достигать в Белом море очень высоких значений, соизмеримых с данными более южных и других северных морей (Федяков, Шереметьевский, 1991; Вехов, 1992; Olsen, 1999; Hansen et al., 2000; Nakaoka, Aioi, 2001; Duarte, Martínez, Barron, 2002; Букина, Иванов, 2004; Максимович и др., 2005; Мильчакова, 2008). По современным данным максимальные значения биомассы Z. marina на Белом море не достигнуты.

3.2. Морфометрические исследования

Высокий уровень морфологической пластичности у клональных растений, к которым относится Z. marina, является фенотипической реакцией на гетерогенность условий произрастания (Huges, 2009), что характерно для исследуемых районов. Для оценки пластичности использован показатель - коэффициент вариации, который при анализе морфометриче-ских признаков растений приливно-отливной зоны (около п. Лувеньга, о. Ряшков) показал средние значения около 50%. Это свидетельствует о высоком уровне варьирования исследуемых признаков (длина листа и длина побега), что согласуется с литературными данными по разным морям (Вехов, 1983, Александров, 2002; Short et al., 2007). Так, максимальная длина растения, отмеченная нами на Белом море (62° с.ш.) составляет 60 см, по данным В. Н. Вехова (1992) до 150 см. На Атлантическом побережье Северной Каролины (34-36° с.ш.) длина побегов Z. marina в среднем составляет 20 см, а на побережье штата Мэн (43-47° с.ш.) вегетативные побеги достигают 300 см длины, генеративные 400 см длины (Short et al., 2007). Высокий уровень варьирования так же отмечен для длины и ширины листа Z. marina как в пределах одного растения (ширина: от 2,0 до 4,0 мм), так и в зависимости от местообитания (ширина: на литорали в среднем 1,6±0,3 мм; а на сублиторали -3,1 ±0,7 мм). Этот анализ свидетельствует о большем вкладе локальных условий местообитания, чем географической широты.

Полученные данные показали, что высокий уровень морфологической изменчивости свидетельствует о большой сложности использования биометрических показателей вегетативных органов в качестве параметров видовой характеристики (Вехов, Пронькина, 1983). Особенно это проявляется при работе в высокогетерогенных условиях на севере, которые характерны для Беломорского побережья.

3.3. Осмотический потенциал клеток листьев зостеры как показатель адаптации растений к условиям солености.

Организмы, обитающие на литорали или в эстуарных участках побережья, подвергаются значительным колебаниям солености, связанным с влиянием приливно-отливных течений, речным стоком, локальными выходами грунтовых вод, выпадением осадков, таяньем снега и льда весной и испарением воды во время отлива (Бурковский, 1992; Hogarth, 2007). Зостера обитает в широком диапазоне солености воды и является облигатным галофитом (Tutin, 1938; Van Diggelen, 1987; Секрета-рева, 2004). По данным Т. Meyer и С. Nehring (2006) в Балтийском море зостера может произрастать при солености от 3 до 30%>, по данным A. Alemzadeh с соавт. (2006) в Японском море и других южных морях от 5 до 42%о. В различных районах и местах исследования значения солености воды варьируют, и с увеличением солености осмотический потенциал клеток листа возрастает (рис. 1). Так, на сублиторали соленость, в зависимости от наличия пресной воды, варьирует от 15 до 23%о и этим условиям соответствует величина осмотического потенциала эпидермальных клеток зостеры: от 1,4 до 3,1 МПа; на литорали в зависимости от приливно-отливной динамики соленость изменяется от 12 до 24%о, а осмотический потенциал клеток изменяется от 1,5 до 3,5 МПа (рис. 1). Коэффициент детерминации (0,64) свидетельствует о средней силе связи осмотического потенциала с соленостью воды и может свидетельствовать об участии других факторов в регуляции этого показателя.

Если сублиторальные организмы находятся в относительно постоянных условиях солености, то на литорали во время отлива разница между соленостью воды в море и на поверхности грунта может составлять около 10°/оо (Бурковский, 1992; Федяков, Шереметьевский, 1991; Hogart, 2007). Значение осмотического потенциала листьев Z. marina в пределах литорали и верхней сублиторали с увеличением глубины произрастания понижается: от 2,9±0,ЗМПа на верхней границе произрастания до 1,8±0,1МПа на последней площадке трансекты (рис. 2).

Вопрос об изменении осмотического потенциала у растений в процессе отлива и прилива обсуждается в литературе (Van Diggelen, 1987; Ye, Zhao, 2002; Berns, 2003; Murphy et al., 2003). Исследования динамики изменения осмотического потенциала в листьях Z. marina во время действия приливно-отливной волны на острове Горелый (25-27 июля 2006, соленость воды 18,6%о, солнечный день) показали, что за полтора часа до максимального отлива осмотический потенциал клеток листа составлял 1,8±0,3 МПа (растения покрыты водой), во время максимального отлива он увеличивается до 2,3±0,4 МПа (растения не покрыты

водой и находятся на осушке 1,5-2 часа), через полтора часа после максимума отлива сохраняется на достигнутом уровне - 2,3±0,2 МПа (растения покрыты водой). Снижение осмотического потенциала после максимума отлива происходит медленнее, чем его повышение во время прилива, что может свидетельствовать о разных механизмах, обеспечивающих его поддержание: более быстрая реакция на уход воды во время отлива и более медленная - на прилив.

А . .-ч............•

___„е—

о _—О— О

о-----------------------щ— " в

....................................................

О 10 15 20 25

Соленость, % • сублиотраль О литораль

Рис. 1. Осмотический потенциал клеток листа зостеры, произрастающей на литорали и сублиторали (сублитораль - у=0,1789х-1,488 Я2=0,69; литораль - у=0,0956х+0,6514 Я2=0,42**)

s о

\ t

2 4 6 8 10

Ристояние от верхней границы произрастания зостеры, м

Рис. 2. Зависимость осмотического потенциала от глубины произрастания (о. Горелый, 2006 г., у = -0,1019х + 3,1437 R2 = 0,82**)

Аналогичные опыты были проведены в дождливый день (о. Ряшков, 15-17 июля 2009, соленость воды 15,6 %о, дождь). Высота отлива в этот день составляла 0,4 м, таким образом, растения даже во время отлива находились под водой. За час до максимального отлива осмотический потенциал Z. marina был низкий и составляя - 2,0±0,9 МПа (растения покрыты 20 см слоем воды), во время максимального отлива - 1,9±1,7 МПа (растения покрыты 5-10 см слоем воды), спустя час после максимума отлива осмотический потенциал увеличивается до 2,3±1,3 МПа (растения покрыты 20 см слоем воды) (рис. 4). Изменения осмотического

потенциала могут быть как реакцией на распреснение (дождь), так и системной реакцией организма на изменения других факторов в при-ливно-отливном режиме.

0,5

максимум отлива за 1 час после максимума отлива

Рис. 3. Динамика осмотического потенциала клеток листьев Z. marina (о. Горелый, 2006 г.)

2.5 2 1.5

за 1 час до максимума отлива

максимум отлива за 1 час после максимума отлива

Рис. 4. Динамика осмотического потенциала клеток листьев Z. marina (о. Ряшков, Южная губа, 2009 г.)

Так, в работе Н. JI. Фельдмана и М. И. Лютовой (1962) показано, что разные виды зостеры на литорали оказались более устойчивыми к изменениям факторов среды, чем сублиторальные. Растения зостеры при отливе обсыхают примерно на 1,5-2 часа, при этом колебания солености могут достигать 10—15%о как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения (Бурковский, 1992, Федяков, Шереметьевский, 1991). Если учесть, что средняя соленость Белого моря составляет 23-25%о (Кузнецов, 1960), то колебания солености на литорали во время отлива могут достигать 40-60%. О реакции морских трав в этих условиях в известной нам литературе имеются единичные работы (Berns, 2003; Murphy et al., 2003), где авторы на основании данных камеральных исследований, отмечают быстрое изменение осмотического потенциала при небольшом и умеренном изменении солености. В нашей работе на Z. marina было показано, что и в полевых условиях после отлива (время на осушке) осмотический потенциал листьев зостеры увеличивается до 3,5 МПа, что составляет увеличение на 15-25% по сравнению со значением до отлива. Эти данные так же показали быструю реакцию, но уже на комп-

леке факторов в природе, который включает: изменение солености, температуры и освещенности. Для Z marina в ответ на более длительное выдерживание растений в условиях более высокой солености отмечаются как изменение содержания ионов, так и появление совместимых метаболитов (сахарозы, глюкозы, пролина) (Van Diggelen, 1987; Ye, Zhao, 2002). Можно предположить, что и у Z. marina первичное быстрое увеличение содержания неорганических ионов замещается появлением совместимых органических веществ (Touchette, 2007). Выявленная нами временная динамика ответных реакций растений зостеры на приливно-отлив-ной зоне хорошо согласуется с этими представлениями.

Таким образом, варьирования осмотического потенциала у растений приливно-отливной зоны находится, как и у других литоральных организмов (Хлебович, 1976) под контролем систем эндогенной регуляции, а степень ее выраженности определяется конкретными условиями среды.

3.4. Исследования пигментного аппарата и интенсивности фотосинтеза Z. marina

Z. marina является вторично-водным высшим сосудистым растением адаптированным, как и все морские травы, к условиям низкой освещенности. Основной фотосинтезирующей тканью является эпидермальный слой клеток листа. Адаптация может происходить за счет увеличения содержания пигментов в хлоропластах, а также увеличения количества хлоропластов в клетке за счет их особой «упаковки» (глубоко расположенные хлоропласт могут поглощать свет, но с низкой эффективностью). Эффект «упаковки» был непосредственно продемонстрирован на двух морских травах: Tallasia testudimim Banks et Sol. ex KD Koenig и Z marina (Larkum et al., 2006).

Исследование содержания пигментов в листьях Z marina в разных условиях произрастания показало, что сумма зеленых пигментов изменяется в диапазоне от 1,4 до 8,9 мг/г сух. массы, соотношение хлоро-филлов от 1,3 до 4,9. Как считает Ларкум с соавт. (Larkum et al., 2006), содержание хлорофиллов в Z marina может увеличиваться в 5 раз при снижении освещенности. В литературе имеются данные по содержанию пигментов у растений в пределах ареала и сопоставление с нашими данными показало их совпадение (табл. 2). Исключение составляет работа, выполненная на акватории Тихого океана, побережье Канады, Британская Колумбия (Carty, 2003). Полученный в нашей работе широкий диапазон значений содержания хлорофиллов и их соотношений обусловлен широким спектром экотопов и условий произрастания зостеры в Белом море (литораль, верхняя сублитораль, литоральные ванны, наличие нит-

чатых водорослей, с осушкой, без осушки, прибойная волна, степень распреснения и др.). Можно предположить, что выявленный диапазон содержания хлорофиллов (1,4 - 8,9 мг/г сух. массы) и их соотношения (1,3 - 4,9) являются генетически обусловленной характеристикой пигментного аппарата Z. marina. Результаты, полученные в других работах (табл. 2), позволяют считать, что в настоящее время выявлен диапазон варьирования содержания и соотношения хлорофиллов у зостеры морской в пределах ее мирового ареала. Зостера произрастает как на сублиторали (постоянно под водой), так и на литорали (периодически под водой). Во время отлива на осушке растения верхней литорали находятся на максимальной освещенности, в то время как на большой глубине, в «пологе» листьев, освещенность может составлять всего 1% фотосин-тетически активной радиации (400-700 им) (Andersen, 2007; Rivers, 2006).

Таблица 2

Содержание пигментов и их соотношения в листьях Z. marina, произрастающей в различных морях

Место произрастания Диапазон изменения (Хл. а/б) Диапазон изменения (Хл. а+б)

Японское море (Sasil-Orbita, Mukai, 2006) 2,2-2,7 -

Балтийское море, побережье Дании (Olsen, Sand-Jensen, 1993) - 0,7-2,2 мг/дм2

Средиземное море (Enriques et al., 2004) 2,4 -

Тихий океан, США, побережье Калифорнии, Калифорнийский залив (Alcoverro et al., 1999) - 0,5-1,8 мг/г сыр. массы

Тихий океан, США, побережье Калифорнии, Залив Монтерей (Cumings, Zimmerman, 2003) 2,2-2,3 :,7-2,5 мг/г сыр. массы

Тихий океан, побережье Канады, Британская Колумбия (Carty, 2003) 0,4-2,0 6,9-20,6 мг/г сух. массы

Белое море 1,3-4,9 1,4-8,9 мг/г сух. массы

Примечание: Хл. а/б - соотношение хлорофилла а и хлорофилла б, Хл. а+б -сумма хлорофиллов.

Исследование содержания хлорофиллов и каротиноидов у растений с глубиной произрастания на острове Горелый (рис. 5) показало, сублиторальные растения имеют более высокие значения содержания хлорофиллов, причем в большей степени за счет хлорофилла а ^2=0,68***), и суммы каротиноидов ^2=0,52**). Количество пигментов связано с условиями освещенности, но в ряде работ (Оепшвоп, 1983; СаПу, 2003)

отмечается, что на глубине у нижних листьев отмечаются более высокие значения содержания пигментов ССК фотосистемы II: хлорофилла б и каротиноидов.

На побережье Онежского залива (д. Колежма) выявлена обратная связь: содержание пигментов (и опять в большей степени хлорофилла а) у растений, произрастающих на меньшей глубине (рис. 6), оказалось выше, но именно в этих условиях отмечалось бурное развитие нитчатых водорослей, которые могли вызвать эффект затенения. Этот результат показал высокую чувствительность вида к световому фактору.

8- s S о

T¡

1234567S10

Расстояние от верхней границы произрастании зостеры. м □ хлорофилл а □ хлорофилл б ЕЗ кэротиноиды

Рис. 5. Содержание пигментов в листьях Z. marina по градиенту глубины произрастания (о. Горелый, 2009 г.)

глубина 0 см глубина 35 см глубина 70си Шхлорофилл а □ хлорофилл б Ш каротиноиды

Рис. 6. Содержание пигментов в листьях Z. marina по градиенту глубины произрастания (Колежма, 2010 г.)

Значительное варьирование хлорофилла а, отмеченное у Z. marina на небольших глубинах в Белом море, заслуживает специального внимания. Эти исследования показали, что природные биотические факторы могут существенно менять условия произрастания морских трав.

Анализ световой кривой фотосинтеза листьев Z. marina (рис. 7) показал, что точка световой компенсации у зостеры морской отмечается при 17,8мкмоль м'2сл, что соответствует значениям светолюбивых, а насыщение кривой отмечается при освещенности 203 мкмоль м'2с\ что

соответствует теневыносливым наземным растениям (Зитте и др., 2008). Полученные данные (по точке светового насыщения и компенсации) совпадают с данными, полученными на Z. marina более южных морей (Dennisori, Alberte, 1982).

Максимальные значения интенсивности фотосинтеза - около 4,1 мкмоль С02 м- с'1 сравнительно низкие и соответствуют значениям теневыносливых видов. Эти данные показали физиологические особенности отношения этого вида к световому фактору: теневыносливость и высокая чувствительность к низким значениям освещенности. Из литературы известно, что достаточное количество света, необходимое Z. marina в условиях южных широт, составляет 20% от полной освещенности, а минимальное - около 2% (Rivers, 2006), что соответствует данным, полученным в нашей работе для Z marina, произрастающей в условиях Белого моря. Сравнительное исследование интенсивности фотосинтеза (ИФ) растений зостеры было проведено во время отлива в разных эко-топах на литорали: осушка (без воды), растения под 10 см слоем воды (литоральная лужа), растения под 70 см слоем воды (рис. 8). Наибольшие значения ИФ были получены на растениях из литоральной лужи, снижение ИФ на осушке составило на 15%, а на глубине 70 см - на 25%. Результаты полевых измерений показали, что интенсивность фотосинтеза у растений в естественных условиях во время отлива на литорали только на 10-30% ниже, чем максимально возможный в этих условиях уровень (4,1 мкмоль С02 м"2с"').

Все надземные части зостеры зеленые - листья, соцветия, побеги. Исследование содержания пигментов показало, что наиболее высокие значения отмечаются в листьях вегетативных побегов, меньше в листовых пластинках кроющих листьев генеративного побега, еще меньше в участках генеративного побега с соцветиями (табл. 2). Однако соотношения пигментов были схожими (рис. 9).

Если принять гипотезу, что в естественных условиях произрастания содержание пигментов является определяющим фактором интенсивности фотосинтеза, то можно предположить, что вклад листовых пластинок вегетативного побега в общую ассимиляционную деятельность растения составляет около 50%, генеративного побега около 40% и только 10% приходится на систему репродуктивных органов (соцветие и влагалище кроющего листа) при расчете на биомассу растения. Эти рассуждения поддерживают и данные по интенсивности фотосинтеза. Следует отметить, что интенсивность фотосинтеза соцветий с кроющими листьями была только на 5-25% ниже по сравнению листьями с вегетативных побегов (рис. 8).

1,00

'?, 3'00 О

- 2,00 " tí

¡ i.oo

§ 0,00--т-1-1 I-1 I 1-1 1

"1'00 0,0 100,0 200,0 300,0 100,0

Освещеность, мкмоль т.г-'с" -

Рис. 7. Световая кривая фотосинтеза для Z. marina

¡ 10 см глубина 70 сад

,1Я лужа

е и кроющий лист

Рис. 8. Интенсивность фотосинтеза Z marina (Колежма, 2010 г.)

Таблица 2

Среднее содержание пигментов в различных органах Z. marina

Орган растения Хлорофилл а Хлорофилл б Каротиноиды

I II I II I II

ЛИСТ 3,4±1,0 1,3±0,5 1,2±0,б 0,5±0,2 2,0±0,8 0,8±0,3

кроющий лист 2,9±0,8 1,1±0,4 1,0±0,6 0,3±0,1 1,9±0,6 0,8±0,2

соцветие 0,7±0Д 1,0±0,3 0,2*0,1 о,з±од 0,5±0Д 0,7±0,2

Примечание: I - мг/г сухой массы, II - мг/дм2.

Ассимиляционная способность органов размножения имеет большое биологическое значение: фрагменты генеративного побега (соцветие с кроющим листом) могут осенью обрываться и перемещаться, обеспечивая семенное размножение вида (Ка1Ыгот й а]., 2008). В этот период на побеге находятся незрелые семена, и процесс их созревания обеспе-

глубина 0 см глубин*

литораль

□ лист □ социет

чивается (соцветия и кроющего листа), за счет ассимилятов собственного ССЬ-газообмена и переключения транспортных систем с симпласта на апопласт (Jagels, 1983; Larkura et al., 2006). Это обеспечивает длительную сохранность отделившихся фрагментов растений. Участки генеративных побегов в Балтийском море могут преодолевать расстояния до 150 км за сезон вдоль побережья (Kallstrom et al., 2008). Рафтинг семян на плавающих генеративных побегах - важная стратегия распространения Z. marina для колонизации новых и реколонизации старых мест произрастания (Kallstrom et al., 2008), которая определяется их высокой фотосинтетической способностью.

Лист Кроющий соцветие лист Соцветие и влагалище

кроющего листа Щ| хлорофилл а □ хлорофилл б □ каротиноиды

Рис. 9. Соотношение пигментов в различных органах зостеры морской Заключение

Увеличение хозяйственной деятельности человека на прибрежных территориях приводит к эвтрофикации и уменьшению площадей произрастания морских трав во всем мире (European sea grasses..., 2004; Larkum et al., 2006). Процессы восстановления занимают многолетний период и особенно остро эти вопросы встают для северных территорий, где все экосистемы являются более уязвимыми особенно при антропогенном вмешательстве. Полученные нами данные и сопоставление с литературой показало, что продуктивность популяции зостеры на Белом море практически достигла уровня предшествующего массовой гибели в 60-х годах XX века. К этому же выводу, но по другим районам Белого моря, пришли и другие исследователи (Букина и др., 2010).

Рассматривая пространственно-временную структуры популяции морских трав, исследователи приходят к заключению об интенсивных пространственных и временных флуктуациях, связанных с влиянием как эндогенных (ростовые параметры, демографические процессы, конкуренция между видами), так и экзогенных факторов (физические нарушения, волновой и ледовый режимы, антропогенная эвтрофикация) (Frederiksen,

2004). Эти флуктуации могут быть причиной нарушения закономерностей в динамике различных процессов, в том числе и продуктивности, особенно при сопоставлении разных лет исследования, что мы отмечаем и в нашей работе.

Анализ данных по содержанию пигментов показал диапазон его варьирования у фотосинтетического аппарата зостеры морской на Белом море. Особенности структурной организации листа, как фотосинтези-рующего органа, а так же пигментного аппарата (Larkum et al., 2006) позволяет зостере, как вторично-водному растению, адаптироваться к произрастанию на разных глубинах, где отмечается не только резкое снижение освещенности, но и значительное изменение спектрального состава света. Однако возможности зостеры как вторично-водного растения, 01раничены в путях хроматической адаптации и это приводит к повышенной чувствительности к такому показателю водной среды как прозрачность воды. Исследователи отмечают феномен ее гибели, если прозрачность снижается и это свойство предлагается использовать в качестве индикатора состояния водоема (Carty, 2003; Rivers, 2006). Исследования показателей пигментного аппарата показало, что эти характеристики могут сигнализировать об ухудшении ситуации раньше, чем снижение биомассы и плотности произрастания и могут быть взяты за основу при разработке методов биоиндикации с помощью зостеры морской, а также мониторинга состояния самой зостеры (Carty, 2003). Однако в литературе до настоящего времени нет конкретных количественных данных, которые должны быть разработаны и, возможно, с учетом региональных особенностей. Анализ мест обитания зостеры, проведенный в настоящей работе, показал изменение прозрачности воды для зостеры в Коровьей губе Кандалакшского залива, что может быть связано с усиливающимся в этом районе локальным антропогенным загрязнением акватории (Лесихина и др., 2007; Шкляревич, Шербакова, 2008).

Зостера - облигатный галофит, который динамично реагирует как на длительные, так и на кратковременные изменения солености. Проблема распреснения вод для обитания галофитов является слабо разработанной. В нашей работе и по литературным данным (Вехов, 1992) показано, что в эстуариях рек отмечаются растения зостеры с более высокими значениями продуктивности, что противоречит данным о снижение ростовых процессов у зостеры в условиях распреснения. Близко к этой проблеме стоит вопрос о скорости и механизмах реагирования зостеры на условия приливно-отливной зоны, которые имеют периодический характер (дважды в сутки), когда одновременно изменяется целый ком-

плекс факторов (влажность, соленость, освещенность и температура). В нашей работе мы показали, что изменения идут достаточно быстро и значимо на уровне осмотического потенциала (до 25% от исходного уровня до отлива). Эта величина изменения свидетельствует о высокой чувствительности и наличии систем регуляции в реакции вида на изменение условий (Flowers et al., 2008).

Проведенное исследование показало, что зостера морская успешно восстанавливается в Белом море, но восстановление нарушенных экоси-стемных связей требует более длительного времени. Наряду с многочисленными исследованиями зостеры морской во всех странах мира, где произрастает этот вид, остается нерешенным ряд проблем. Это свидетельствует об актуальности продолжения исследований.

Выводы

1. Проведенное исследование показало, что популяция зостеры морской в изученных точках ее произрастания (Кандалакшский берег и ку-товые острова Кандалакшского залива, Карельский и Поморский берега) по акватории Белого моря успешно восстанавливается. Показано, что продуктивность зостеры на исследуемых территориях изменяется в диапазоне от 10 г/м2 до 418 г/м2, что ниже данных литературы по другим территориям.

2. Показана высокая изменчивость морфометрических показателей (Cv больше 50%) зостеры морской в зависимости от условий произрастания.

3. Установлен диапазон варьирования осмотического потенциала листьев вегетативных побегов зостеры морской, произрастающей в исследованных точках Белого моря. Он составляет 1,5-3,5 МПа в диапазоне солености вод от 12 до 24%о.

4. Показано, что значение осмотического потенциала зависит от динамики изменения условий на приливно-отливной зоне: фазы приливно-отливного режима, погодных условий (дождь, солнце, ветер и др.). В ясный солнечный день на отливе величина осмотического потенциала листьев вегетативных побегов растений зостеры может увеличиваться на 15-25% от исходного уровня до отлива.

5. На основании изучения пигментного аппарата растений в широком спектре экотопов на Белом море и привлечения литературных данных установлен диапазон изменения содержания фотосинтетических пигментов в пределах ареала вида, что позволяет его рассматривать как генетическую характеристику Zostera marina: содержание хлорофиллов 1,4-8,9 мг сух. массы/г, соотношение хлорофиллов 1,3—4,9.

6. Анализ световой кривой интенсивности фотосинтеза зостеры морской показал, что точка световая компенсации отмечена при 17,8 мкмоль м~2с"\ световое насыщение при 203,0 мкмоль м"2с"', максимальные значения интенсивности фотосинтеза около 4 мкмоль СОг м"2 с"1

7. Установлено, что все части как вегетативного (листья), так и генеративного (соцветие и кроющий лист) побегов растений зостеры имеют хорошо сформированный пигментный аппарат, который обеспечивает общую фотосинтетическую продуктивность растения и способствует успешному семенному размножению за счет созревания семян на плавающих фрагментах генеративного побега.

Публикации по теме диссертации

Статьи в журналах из списка рекомендованных ВАК РФ:

1. Марковская Е. Ф., Корзунина А. А. Фотосинтетические пигменты Zostera marina L. (Zosteraceaé) // Бот. журн. Т. 95 № 10, 2010. С. 89-97.

Статьи в других журналах:

2. Марковская Е. Ф., Корзунина А. А. Осмотический потенциал как фактор адаптации зостеры морской Zostera marina L. к условиям местообитания П Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия: Естественные и технические науки, Петрозаводск, 2008. С. 40-44.

3. Марковская Е. Ф., Шкляревич Г. А., Корзунина А. А. Биометрические показатели Zostera marina L., произрастающей в различных условиях гидрологического режима Кандалакшского залива Белого моря // Труды Петрозаводского государственного университета, серия Биология, Вопросы популяционной экологии, Петрозаводск, 2008. С. 228-234.

4. Шкляревич Г. А., Марковская Е. Ф., Корзунина А. А. Особенности экологии Zostera marina L., обитающей на литорали острова Горелый (Порья губа Кандалакшского залива Белого моря) // Труды Петрозаводского государственного университета, серия Биология, Вопросы популяционной экологии, Петрозаводск, 2008. С. 264-270.

5. Марковская Е. Ф., Корзунина А. А. Сравнительная характеристика пигментного аппарата вегетативных и репродуктивных органов зостеры морской // Современные проблемы науки и образования -№6. (приложение "Биологические науки"), 2009, С. 4.

6. Стародубцева А. А., Кособрюхов А. А., Марковская Е. Ф. Влияние световых условий на фотосинтез зостеры морской (Zostera marina L.) в условиях литорали Белого моря. // Современные проблемы науки и образования. 2011. - № 6. (приложение "Биологические науки"). - С. 6.

Материалы конференций и тезисы докладов:

7. Корзунина А. А., Шкляревич Г. А. Влияние условий произрастания на продуктивность и физиологические показатели Zostera marina L. в условиях Кандалакшской губы Белого моря // Тезисы докладов Годичного собрания общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - Фундаментальные основы современной фитобиотехнологии», Ростов-на-Дону, 2006. С. 111

8. Корзунина А. А. Осмотический потенциал как фактор адаптации Zostera marina L. к условиям произрастания в Кандалакшском заливе Белого моря // Материалы 59й научной студенческой конференции ПетрГУ, Петрозаводск, 2007. С. 225

9. Марковская Е. Ф., Корзунина А. А. Фотосинтезирующие пигменты в надземных органах зостеры морской // Материалы международной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт», Мурманск, 2009. С. 169-172

10. Марковская Е. Ф., Корзунина А. А. Осмотический потенциал как основной механизм адаптации зостеры морской (Zostera marina L.) к условиям местообитания // Тезисы докладов Годичного собрания общества физиологов растений России и Международной конференции «Физико-химические механизмы адаптаций растений в антропогенному загрязнению в условиях крайнего Севера», Апатиты, 2009. С. 168

11. Markovskaya Е. F., Korzunina A. A. Effect of environmental conditions on the productivity of eelgrass Zostera marina L. in the Kandalaksha Bay, White Sea // Book of Abstracts of International conférence Arctic Frontière 2010 «Living in the High North» (24-29 January 2010, Tromso, Norway). - Tromso, 2010. P. 233

12. Марковская E. Ф., Корзунина A. A., Шмакова H. Ю. Пигментный аппарат высших растений приливно-отливной зоны северных морей // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: III международ, конф. с элементами школы для молодых ученых, аспирантов и студентов, 22-26 июня 2010 г.: мат. конф. - Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2010. С. 110-111.

13. Корзунина А. А., Марковская Е. Ф. Сравнительный анализ состава пигментов галофитов приливно-отливной зоны Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. (Материалы XI всероссийской конференции с международным участием. 9-11 ноября 2010 г.) - СПб: ЗИН РАН. 2010. С. 85-86.

Примечание: Корзунина - девичья фамилия автора Стародубцевой А. А.

Подписано в печать 09.02.2011. Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Уч.-изд. л.1. Тираж 100 экз. Изд. № 28. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стародубцева, Анастасия Андреевна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1Л. История изучения Zostera marina на Белом море.

1.2. Распространение Zostera marina в морях Мирового океана и в Белом море.

1.3. Продуктивность Zostera marina в различных морях Мирового океана.

1.4. Продуктивность Zostera marina на Белом море.

1.5. Приспособления Zostera marina к условиям произрастания.

1.5.1. Приспособления Zostera marina к механическому воздействию приливно-отливной волны.

1.5.2. Приспособления Zostera marina к условиям освещенности.

1.5.3. Приспособления Zostera marina к условиям солености.

1.5.4. Приспособления Zostera marina к температурным условиям.

1.6. Биологическая роль и практическое использование Zostera marina

1.6.1 Экосистемная роль Zostera marina.

1.6.2. Практическое использование Zostera marina.

Глава 2. Район и места исследования. Объект исследования. Материалы и методы.

2.1. Район исследования.

2.1.1. Общая характеристика Белого моря.

2.1.2. Структура приливно-отливной зоны и ее особенности на Белом море.

2.1.3. Краткая характеристика экспериментальных точек исследования Zostera marina.

2.2. Объект исследования. Систематико-географическая характеристика вида.

2.3. Методики исследования и методы обработки данных.

2.3.1. Сбор растительного материала.

2.3.2. Определение биологической продуктивности (биомассы).

2.3.3. Определение морфометрических показателей.

2.3.4. Определение осмотического потенциала клеток листа.

2.3.5. Определение содержания пигментов.

2.3.6. Определение интенсивности фотосинтеза.

2.3.7. Методы математической обработки данных.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Продуктивность (биомасса) Zostera marina.

3.1.1. Кандалакшский берег Кандалакшского залива.

3.1.2. Кутовые острова Кандалакшского залива.

3.1.3 Карельский берег Кандалакшского залива.

3.1.4. Поморский берег Онежского залива.

3.1.5. Обсуждение.

3.2. Морфометрические исследования Zostera marina.

3.2.1. Кандалакшский берег Кандалакшского залива.

3.2.2. Кутовые острова Кандалакшского залива.

3.2.4. Поморский берег Онежского залива.

3.2.5. Обсуждение.

3.3. Осмотический потенциал клеток листьев Zostera marina как показатель адаптации растений к условиям солености.

3.3.1. Осмотический потенциал растений Zostera marina в условиях различной солености.

3.3.2. Изменение осмотического потенциала клеток листа Zostera marina в зависимости от глубины произрастания.

3.3.3. Динамика осмотического потенциала в зависимости от приливно-отливной волны.

3.3.4. Обсуждение.

3.4. Исследования пигментного аппарат и интенсивности фотосинтеза Zostera marina.

3.4.1. Содержание пигментов и их соотношения в листьях Zostera marina в разных точках исследования.

3.4.2. Влияние градиента глубины произрастания на содержание и соотношения разных групп пигментов.

3.4.3. Исследования интенсивности фотосинтеза Zostera marina на разной глубине произрастания.

3.4.4. Содержание и соотношения групп пигментов различных частях растения Zostera marina.

3.4.5. Исследование интенсивности фотосинтеза в разных частях растения Zostera marina.

3.4.5. Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология, физиология и продуктивность зостеры морской Zostera marina L. на Белом море"

Stretched on her mossy couch, in trackless deeps, Queen of the coral groves, Zostera sleeps; The silvery sea-weed matted round her bed, And distant surges murmuring o'er her head." E. Darwin 'The Loves of the Plants: A Poem' (1791)

Zostera marina L. - зостера морская, взморник морской, относится к экологической группе морских трав. Морские травы — покрытосеменные растения, произрастающие в морской среде. Термин издавна использовался рыбаками, охотниками и фермерами, прибрежных районов некоторых стран Европы. В научной литературе этот термин, вероятно, впервые был использован Ашерсоном в 1871 г. В настоящее время экологическая группа морских трав объединяет представителей семейств Zosteracaea, Cimodoceaceae, Posidoniaceae, Hidrocharitaceae, Ruppiaceae, Zannichelliaceae (Цвелев, Жизнь растений, 1982; Larkum et al., 2006).

Интерес ученых к морским травам, в частности к зостере морской, в последнее время сильно возрос (The World Atlas of Seagrasses, 2003; European seagrasses., 2004; Larkum et al., 2006). По данным сайта Australian New Crops Web Site число публикаций за год о зостере морской с 1966 по 2006 гг. увеличилось примерно в 17 раз (Listing of Interesting ., 2008).

В 30-х годах 20 века в северной части Атлантического океана наблюдалась массовая гибель зостеры (Renn, 1936; Кузнецов, Матвеева, 1963). Зостера сохранилась только в местах с низкой соленостью воды. Исчезновение зостеры привело к вымиранию морского моллюска Lottia alveus Conrad, это единственное постплейстоценовое вымирание морских беспозвоночных.

L. alveus питался исключительно эпителиальными клетками зостеры и не был приспособлен к условиям пониженной солености. После восстановления популяции зостеры моллюск не был обнаружен (Pickerell, 2007). Восстановление зарослей зостеры в Атлантическом океане произошло только в 50-х годах (Кузнецов, Матвеева, 1963). В литературе обсуждаются различные причины этой биологической катастрофы, повлекшей за собой нарушение трофических связей и целую цепочку последействия. Причиной эпидемии могли быть паразитические организмы Labyrinthiila zosterae Porter et Muehlstein (Renn, 1936; Tutin, 1938). Многие исследователи указывают, что определенные неблагоприятные экологические условия, преобладающие в те годы, возможно, привели к повышению восприимчивости зостеры к паразитам (Aarts, 1995; Садогурский, 1999; Ralph, Short, 2002). Например, действие повышенных температур может снижать уровень защитных фенольных соединений в клетках зостеры (Aarts, 1995). Позже в 1934 - 1937 гг. Labyrinthula zosterae проник в Черное море, в результате чего зостера погибла и в этом бассейне (Вехов, 1970; Садогурский, 1999).

Массовая гибель зостеры морской в морях Атлантического океана 30-х годов не коснулась беломорских популяций этого вида, вероятно, вследствие их изолированности (Белое море., 1995). Однако, в 60-е годы на Белом море также наблюдалась массовая гибель зостеры. До этого она встречалась повсеместно. В статье «Закономерности состава и распределения фауны и флоры западного района Белого моря» Е.Ф. Гурьянова (1949: 14) отмечает, что для некоторых заливов «.характерно обилие Zostera marina, которая сплошными зарослями, образующими подводные луга, окаймляет кольцом все губы, заполняет проливы и сальмы, где поля Zostera настолько густы и мощно развиты, что невозможно в малую воду пробиться сквозь них на шлюпке». В первой половине века в западной части моря, где было сконцентрировано 97% всего беломорского запаса зостеры, сырой вес этого макрофита достигал 388 тыс. тонн (Телегин, 2001). В результате гибели зостеры ухудшились условия обитания многих морских животных. С исчезновением зарослей зостеры снизилась численность беломорской сельди Clupea pallasi marisalbi Berg и трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L., которые раньше нерестились преимущественно в зарослях зостеры (Карпович, 1988; Телегин, 2001; Садчиков, Кудряшов, 2004; Иванова, Лайус, 2008). В результате резко уменьшилось количество гнездящихся в Кандалакшских шхерах полярных крачек Sterna paradisaea Pontoppidan, которые выкармливали птенцов колюшкой (Бианки, 2009). Некоторые авторы связывают это явление с паразитическим организмом Labyrintula sp., который в 1961 году был обнаружен в клетках беломорских водорослей (Вехов, 1970; Телегин, 2001).

Однако массовая гибель зостеры совпала по времени со строительством электростанций и заполнением искусственных водохранилищ, которые в течение нескольких лет забирали воду рек (Нива, Ковда, Кемь), впадавших в море и поставлявших в него пресную воду. В период с 1936 по 1966 гг. появились четыре новые водохранилища (Имандровское, Княжегубское, Иовское, Кумское). В результате в западной части Белого моря оказался зарегулирован гигантский водосборный бассейн - практически все основные реки от Нивы до Беломоро-Балтийского канала. По всей вероятности, Labyrintula sp. своим массовым распространением обязан повышению солености воды. Labyrintula sp. не выдерживает опреснения и обитает при солености воды 22-40%о (Von Katwjik et al., 1999). И ранее зостеру в этом регионе спасали от него весенние паводки (Телегин, 2001).

По другой гипотезе гибель зостеры связана с ее обильным цветением летом 1960 г., что очень редко происходит на Белом море. Особенно обильно цвела зостера, произрастающая на сублиторали, на одном растении могло бьп ь по 10 и более соцветий. Осенью этого же года произошло отмирание побегов. Летом 1961 года на побережьях встречались единичные проростки зостеры, восстановления не наблюдалось (Колеватова, 1963).

Начиная с 1965 г., происходит процесс восстановления популяции этого вида на Белом море (Вехов, 1970; Возжинская, 1986). В 1975 г. вновь были обнаружены пораженные Labyrintula sp. побеги зостеры вдоль всего побережья от Кандалакши до южного побережья Онежского залива и Соловецких островов (Вехов, 1992). На данный момент процесс восстановления зарослей зостеры на Белом море продолжается (Карпович, 1988; Шкляревич, Сергиенко, 2003; Телегин, 2000).

Как процесс гибели, так и восстановления тесно связан с морфо-физиологическими особенностями вида (Вехов, 1992; Larkum et al., 2006). В настоящее время усилился интерес к реакции растений в условиях нестабильных климатических условий, которые особенно ярко выражены за счет приливно-отливной динамики на литоральной зоне (Марковская и др., 2004). Реакция растений зостеры на периодические изменения условий солености (Biebl, McRoy, 1971; Van Diggelen, 1987; Dawes, 1998; Murphy et al., 2001; Ye, Zhao, 2002; Touchette, 2007; Hogarth, 2007), освещенности (Dennison, 1979; Dennison, Alberte, 1982; Olsen, Sand-Jensen, 1993; Carty, 2003; Rivers, 2006; Hogarth, 2007), температуры (Фельдман, Лютова, 1962; Вехов, 1992; Larkum et al., 2006) активно исследуется в камеральных условий, и значительно меньше работ выполняется в полевых условиях. Современный интерес к реакции растений в естественных условиях произрастания определяется, прежде всего, прогнозами к усилению климатической нестабильности в суточном и сезонном циклах (Филатов, 2007), что может привести к изменению реакции растений и на циклические природные воздействия.

Цель исследования — определить продуктивность и морфо-физиологические параметры зостеры морской Zostera marina в различных условиях произрастания на Белом море.

Задачи:

1. Определить продуктивность Z. marina в различных точках ее произрастания на акватории Белого моря

2. Изучить морфометрические показатели Z. marina в различных условиях ее произрастания

3. Исследовать осмотический потенциал растений Z. marina в различных условиях ее произрастания и в приливно-отливной динамике на литорали

Научная новизна. В работе получены значения продуктивности зостеры в менее изученных точках Кандалакшского берега и кутовых островов Кандалакшского залива, Карельского и Поморского берегов Белого моря. Эти данные показали, что популяция зостеры успешно восстанавливается.

На основании изучения пигментного аппарата растений в широком спектре экотопов на Белом море и привлечения литературных данных установлен диапазон изменения содержания фотосинтетических пигментов в пределах ареала вида, что позволяет его рассматривать как генетическую характеристику Z. marina: содержание хлорофиллов 1,4-8,9 мг сух. массы/г, соотношение хлорофиллов 1,3-4,9. Показано, что по параметрам световой кривой интенсивности фотосинтеза растения Белого моря сходны с растениями низких широт.

Впервые в полевых условиях выявлены закономерности реакции осмотического потенциала зостеры морской в режиме изменения условий на приливно-отливной зоне.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Международной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009), на Международных краткосрочных научно-полевых курсах «Лесная экосистема тайги на вечной мерзлоте. Роль мерзлотной зоны в глобальном изменении климата» (GCOE Field science short course "Taiga forest ecosystem on permafrost. Role of permafrost zone in a global, change") (Якутск, 2009), на Международной конференции Arctic Frontiers 2010 «Living in the High North» (Тромсё, Норвегия, 2010), на Международной научной конференции «Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки» (Мурманск, 2010), на Международных краткосрочных научно-полевых курсах GCOE-INeT International. Summer School 2010 "Cascading interactions among ecosystems" (Хоккайдо, Япония, 2010), на собрании Карельского отделения ОФР (Петрозаводск, 2010).

Практическая значимость работы. Установлено, что популяция зостеры морской успешно восстанавливается, что дает возможность успешного прогноза на восстановление нарушенных биотических связей в экосистеме, где произрастает данный вид. Результаты работы включены в мониторинговые исследования территории Кандалакшского заповедника. Полученные данные могут быть использованы при чтении курсов по морской биологии в ВУЗах.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 1 в журнале из списка ВАК и 7 в материалах международных и российских конференций.

Организация, объем исследования и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в 2005—2010 гг. Автор принимала личное участие во всех экспериментальных камеральных и полевых исследованиях, обработке данных, интерпретации материала и в написании статей и тезисов.

Структура и объем диссертации. Работа включает введение, 3 главы, заключение, выводы, список литературы и приложения. Диссертация изложена на 176 страницах машинописного текста, включает 62 рисунка, 32 таблицы. Список литературы содержит 173 источника, в том числе 84 зарубежных. В приложении приведены фотоматериалы.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Стародубцева, Анастасия Андреевна

Выводы

1. Проведенное исследование показало, что популяция зостеры морской в изученных точках ее произрастания (Кандалакшский берег и кутовые острова Кандалакшского залива, Карельский и Поморский берега) по акватории Белого моря успешно восстанавливаются. Показано, что продуктивность зостеры на исследуемых территориях изменяется в диапазоне от 10 г/м2 до 418 г/м2, что ниже данных литературы по другим территориям.

4. Показано, что значение осмотического потенциала зависит от динамики изменения условий на приливно-отливной зоне: фазы приливно-отливного режима, погодных условий (дождь, солнце, ветер и др.). В ясный солнечный день на отливе величина осмотического потенциала листьев вегетативных побегов растений зостеры может увеличиваться на 15—25% от исходного уровня до отлива.

6. Анализ световой кривой интенсивности фотосинтеза зостеры морской показал, что точка световая компенсации отмечена при 17,8 мкмоль м"2с"', i световое насыщение при 203,0 мкмоль м~"с" , максимальные значения j интенсивности фотосинтеза около 4 мкмоль СОг м~~ с"

Заключение

Массовая гибель зостеры в XX столетии, которая началась на побережье Атлантического океана в 30-е годы, а в 60-е годы охватила и акваторию Белого моря активно обсуждается и до настоящего времени исследователи не пришли к однозначному объяснению этого феномена (Renn, 1936; Tutin, 1938; Кузнецов, Матвеева, 1963; Aarts, 1995; Садогурский, 1999; Ralph, Short, 2002; Larkum et al., 2006). Кроме того, увеличение хозяйственной деятельности человека на прибрежных территориях приводит к эвтрофикации и значительному уменьшению площадей произрастания морских трав во всем мире (European seagrasses., 2004; Larkum et al., 2006). Процессы восстановления занимают многолетний период и особенно остро эти вопросы встают для северных территорий, где все экосистемы являются более уязвимыми, особенно при антропогенном вмешательстве. Восстановление зарослей зостеры тесно связано с пониманием ее эколого-физиологических особенностей, как вторично-водного высшего сосудистого растения.

После массовой гибели зостеры в 60-х годах наиболее полное исследование было проведено В. Н Веховым в 80-е годы. Однако это исследование охватило только Карельский и частично Поморский берега Белого моря, где до гибели были сконцентрированы наибольшие запасы зостеры. Имеются немногочисленные данные других авторов по современному состоянию зостеры на Карельском берегу и в вершине Кандалакшского залива

Шкляревич, 1982; Телегин, 2000; Максимович и др., 2004; Шкляревич,

Сергиенко, 2004; Букина и др., 2010). Авторы отмечают, что зостера занимает новые места произрастания и увеличивает занимаемые ранее площади. Наше исследование было проведено на заповедной акватории Кандалакшского государственного природного заповедника (Кандалакшский берег и острова в вершине Кандалакшского залива), а так же на наименее изученных точках Карельского и Поморского берегов Белого моря (в окрестностях деревни Колежма). Почти все исследования были выполнены в районах, где до гибели запасы зостеры были незначительными, и исключение составляют приморские территории около д. Колежма, где один из рыбзаводов производил ее заготовку. Полученные нами данные и сопоставление с литературой показало, что продуктивность популяции зостеры на Белом море практически достигла уровня предшествующего массовой гибели в 60-х годах. К этому же выводу, но по другим территориям, пришли и другие исследователи (Максимович, 2005;

Букина и др., 2010).

Общая биомасса зостеры на исследуемых побережьях варьировала в очень широком диапазоне (от 10 до 418 г сух. массы/м") что связано как с гетерогенностью прибрежных территорий в районах исследования, так и условиями произрастания вида в пределах приливно-отливной зоны. Наибольшая общая биомасса зостеры отмечена нами, в Коровьей губе острова Олений (2006 г.), на острове Ряшков в Фукусовой и Южной губах, а также на побережье деревни Колежма у ручья. Все эти места произрастания вида связаны с опресняющим действием ручьев. Белое море в целом характеризуется низким уровнем солености, в том числе и за счет впадающих в него многочисленных рек и ручьев (Кузнецов, 1960; Белое море и его водосбор, 2007).¡Особенностью местообитаний зостеры морской в Белом море является ее приуроченность к эстуарным участках побережья, местам выхода ручьев и достижением в этих условиях высокой биологической продуктивности (Вехов, 1992, Белое море., 1995; Гадова, Рыжков, 1999). Поэтому гипотеза о распреснение морских побережий, как причины гибели зостеры (Телегин, 2001),'не подтверждается на Беломорском побережье.

В литературе имеются достаточно противоречивые данные относительно закономерностей изменения продуктивности в зависимости от глубины произрастания растений и это, прежде всего, связано с большой ролью локальных условий местообитания зостеры. Полученные нами данные в пределах исследуемых побережий так же оказались не однозначными, но при сопоставлении с данными литературы (Вехов, 1992) оказалось, что наиболее высокие значения продуктивности зостеры отмечаются на стыке нижней литорали и верхней сублиторали, где доля подземных органов начинает снижаться, а доля надземных органов увеличиваться. В этих условиях снижается действие одного из важных лимитирующих факторов — силы приливно-отливной волны (Шкляревич и др., 2008) и еще нет значимого влияния другого — взаимозатенения, связанного со снижением освещенности (Бепшзоп, 1979; Вехов, 1992; Ьагкшп ей а1., 2006).

Одной из важных составляющих продуктивности зостеры является доля подземной массы, вклад которой описан в единичных работах (Вехов, 1992). Корневище зостеры является запасающим органом, который закрепляет и структурирует грунт и играет важную роль как детритная составляющая в прибрежных экосистемах. Так, по нашим данным относительная масса подземных органов и ее доля в общей массе растения значительно варьируют как по точкам исследования, так и по положению на трансекте в пределах приливно-отливной зоны. Величина соотношения подземных и надземных органов изменяется от 1 до 8. Высокие значения соотношения свидетельствуют о необходимости формирования в этом экотопе более устойчивых поселений зостеры и общая биомасса растения не высока. Эти растения выполняют свою природную защитную роль для закрепления грунта и как источник детрита в биологических связях. Гибель зостеры, независимо от причины, приводит к изменению, как структурированности субстрата, так и нарушению пищевых цепей. I I

Высокий уровень морфологической пластичности у клональных растений является фенотипической реакцией на гетерогенные условия произрастания (Ни§еБ, 2009). Для оценки пластичности использован показатель — коэффициент вариации, который при анализе морфометрических признаков у растений приливно-отливной зоны около п. Лувеньга, о. Горелый показал значения Су от 20 до 60%, что говорит о высоком уровне варьирования. В работе Кириковой (2002) на основе анатомо-метрических исследований листа зостеры разной глубииы произрастания из Черного моря показано, что наиболее варьирующими и сходным с величиной вариабельности морфологических параметров листа, являются параметры воздушных полостей объем и линейные размеры: Cv — выше 50%). Все остальные показатели (размеры клеток эпидермиса, хлоренхимы, механических тканей, толщина кутикулы, количество проводящих пучков) обнаружили более низкие значения вариабельности. Это означает, что в процессе адаптации к снижению освещенности с глубиной произрастания на уровне морфологии и анатомии участвуют структуры, связанные только с изменением размеров ассимилирующей поверхности и поддержания растения в вертикальном положении (воздухоносные поверхности).

Вегетативное размножение зостеры происходит корневищем, что позволяет виду завоевывать новые площади при этом формируется клональная структура зарослей зостеры. Это обеспечивает не только успешное вегетативное размножение, но и длительно сохраняющиеся связи между материнским и дочерними растениями. В работе В. В. Александрова (2002) были изучены морфометрические параметры клональных особей зостеры морской. Получены высокие значения изменчивости для листовой поверхности и массы материнского побега (Cv 58-92%), а максимальные — для «признаков вегетативного размножения» - дочерних особей первого и второго порядков (Cv свыше 140%) (Александров, 2002). Тот факт, что в нашей работе получены данные по вариабельности сопоставимые (около 50%) с материнскими значениями у растений Черного моря, может означать, что доля дочерних особей (со значительно большими значениями изменчивости морфометрических показателей) в исследуемых сообществах зостеры Белого моря меньше, чем в более южных морях. Это, по-видимому, означает и более слабое вегетативное размножение. Корреляционный анализ и факторное решение матрицы корреляций позволили автору сделать вывод о высокой изменчивости исследуемых признаков и низкой морфологической целостности особей зостеры, что, как отмечает автор, характерно для вегетативно размножающихся малолетников. Понятие «низкой морфологической целостности» особей зостеры подтверждается и данными, полученными в мониторинговых исследований. Так, рассматривая пространственно-временную структуру популяции морских трав, исследователи приходят к заключению об интенсивных пространственных и временных флуктуациях, связанных с влиянием как эндогенных (ростовые параметры, демографические процессы, конкуренция между видами), так и экзогенных факторов (физические нарушения, волновой и ледовый режимы, антропогенная эвтрофикация) (Frederiksen, 2004). Эти флуктуации, которым достаточно легко подвергаются клональные особи зостеры, могут приводить к нарушению закономерностей в динамике различных процессов, в том числе и продуктивности, особенно при сопоставлении разных лет исследования, что мы отмечаем и в нашей работе.

Другим путем восстановления является семенное размножение, которое имеет ряд особенностей у зостеры, как вторично-водного растения. Распространение семян может происходить плавающими репродуктивными побегами (Kallstrom et al., 2008). Исследование содержания пигментов в растении зостеры показало, что все надземные органы (вегетативные: лист, влагалище и кроющий лист и репродуктивные: соцветия) имеют одинаково хорошо сформированный фотосинтетический аппарат (по соотношению пигментов). Очень близкое содержание фотосинтезирующих пигментов у листа вегетативного и кроющего листа репродуктивного побегов подтвердилось и данными по ИФ, величина которого составила около 70% ИФ листа вегетативного побега. Можно предположить, что более низкие значения содержания пигментов у соцветия имели соответственно и более низкие значения ИФ. Различия по содержанию пигментов в разных органах дало основание предположить, что не только кроющий лист, но и ассимиляционный аппарата самого соцветия могут продуцировать достаточное количество ассимилятов для развития репродуктивных органов. Это означает, что в отделенных от растения плавающих репродуктивных побегах дозревание семян может происходить за счет ассимилятов собственного СОг-газообмена, чему способствует и переключение транспортных проводящих систем с симпласГа на апопласт (Jagels, 1983; Larkum et al., 2006). Это обеспечивает не только успешный «рафтинг» семян, но и их автономную систему жизнеобеспечения.

Таким образом можно объяснить успешное семенное размножение и появление зостеры в новых местах произрастания.

Из литературы известно, что зостера очень чувствительна к условиям освещенности. Полученные нами данные по значениям кардинальных точек у растений зостеры на северной границе ареала близки к данным, полученными на зостере более южных морей (Dennison, Alberte, 1982). Эти данные показывают физиологические особенности отношения зостеры к световому фактору: теневыносливость, высокая чувствительность к низким значениям освещенности и низкие значения максимального фотосинтеза. Значение насыщающего уровня интенсивности света составляет около 20% от полной освещенности, а световой компенсации - около 2%, что совпадает с данными для этого вида по южным широтам (Rivers, 2006). Кроме того зостера адаптирована к условиям понижения освещенности за счет специфического пространственного размещения хлоропластов в клетке (Larkum et al., 2006).

Однако возможности зостеры как вторично-водного растения, ограничены в путях хроматической адаптации и это приводит к повышенной чувствительности к такому показателю водной среды как прозрачность воды. Исследователи отмечают феномен ее гибели, если прозрачность снижается и это свойства предлагается использовать в качестве индикатора состояния водоема (Carty, 2003; Rivers, 2006). Исследования показателей пигментного аппарата показало, что эти характеристики могут сигнализировать об ухудшении ситуации раньше, чем снижение биомассы и плотности произрастания и можег быть взята за основу при разработке методов биоиндикации с помощью зостеры морской, а также мониторинг состояния самой зостеры (Carty, 2003). Однако в литературе до настоящего времени нет конкретных количественных данных, которые должны быть разработаны с учетом региональных особенностей. Анализ мест обитания зостеры, проведенный в настоящей работе показал изменение прозрачности воды для зостеры в Коровьей губе острова Олений Кандалакшского залива, что может быть связано с усиливающимся в этом районе локальным антропогенным загрязнением акватории (Лесихина и др., 2007; Шкляревич, Щербакова, 2008).

Зостера — облигатпый галофит, но имеющий ряд особенностей, связанных с путями адаптации к условиям засоления. Сравнительное исследование осмотического потенциала воды и клеток листа зостеры показало, что растение динамически реагирует на изменения степени засоленности. Это особенно важно для Белого моря, где этот показатель может существенно изменяться при сильных дождях и за счет изменения многочисленных речных стоков. Эти процессы в первую очередь проявляются на тех территориях, где произрастает этот вид. Проблема распреснения вод для обитания галофитов является слабо разработанной. Зостера, как галофит, относится к видам с лабильными механизмами реагирования. В нашей работе и по литературным данным (Вехов, 1992) показано, что в эстуариях рек отмечаются растения зостеры'с более высокими значениями продуктивности. Хотя на других галофитах показано, что эта экологическая группа растений быстро реагирует на снижение солености уменьшением продуктивности. В ряде работ показано (Biebl, McRoy, 1971; Hellblom, Bjork, 1999), что интенсивность фотосинтеза у зостеры остается высокой в условиях опреснения, но снижается интенсивность ростовых процессов. Высокая продуктивность в естественных условиях произрастания подвергает сомнению этот результат авторов, что может свидетельствовать о более сложной реакции зостеры в полевых условиях и неучтенных факторах при постановке модельных опытов. Близко к этой проблеме стоит вопрос о скорости и механизмах реагирования зостеры на условия приливно-отливпой зоны, которые имеют периодический характер (дважды в сутки), когда одновременно изменяется целый комплекс факторов (влажность, соленость, освещенность и температура). В нашей работе мы показали, что изменения идут достаточно быстро и значимо на уровне осмотического потенциала (до 25% от исходного уровня до отлива). Эта величина изменения свидетельствует о высокой чувствительности и наличии систем регуляции в реакции вида на изменение условий (Flowers et al., 2008). В литературе есть данные по высокой скорости адаптации и механизмах другого вторично-водного растения - рупии (Murphy et al., 2003). Авторы предполагают существование двух механизмов в реакции растения на изменения солености: быстрый (минуты), связанный с ионной регуляцией ионного гомеостаза за счет неорганических ионов и более медленный — за счет совместимых метаболитов. Возможно, что эта же последовательность работает и у растений зостеры. Мы отмечали, что скорость изменение осмотического потенциала клеток растения во время отлива выше, чем его восстановление после прилива, что косвенно подтверждает более медленное переключение на осмотические метаболиты. Следует отметить удивительные способы поддержания внутренней среды. Для ряда морских трав показано наличие осмотического градиента в листовых влагалищах, который защищает внутренние меристематические ткани от непосредственного контакта с морской водой (Jageis, 1983;Dawes, 1998). Условия обитания зостеры как галофита являются оптимальными на всех участках акватории его произрастания на территории Белого моря.

Проведенное исследование показало, что зостера морская успешно восстанавливается в Белом море, но нарушенные экосистемные связи требуют более длительного времени. Наряду с многочисленными исследованиями зостеры морской во всех странах мира, где произрастает этот вид, остаются нерешенные ряд проблем, связанных с адаптациями и реакциями на увеличение антропогенной нагрузки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стародубцева, Анастасия Андреевна, Петрозаводск

1. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ : на примере беломор. песчан. литорали / И.В. Бурковский. М. : Изд-во Изд-во Моск. гос. ун-та, 1992. — 208 с. : ил.

2. Васьковский В.Е. Морские макрофиты : сисшматика, биохимия, использование / В.Е. Васьковский // Соросовский образовательный журнал. 1998. -№7. - С.51-57.

3. Вехов В. Н. Зостера морская (Zostera marina L.) Белого моря / В.Н. Вехов ; МГУ. М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 1992. - 143,1. с. : ил.

4. Вехов В.Н. Изменчивость на Белом море / В.Н. Вехов, Г.А. Пронькина // Экология и физиология животных и растений Белого моря / под ред. М.С. Гилярова, H.A. Перцова. -М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 1983. С.118-133.

5. Вехов В.Н. Восстановление зарослей зостеры на Белом море / В.Н. Вехов // Труды беломорской биологической станции МГУ. М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 1970. - Т.З -С. 149-153.

6. Вехов В.Н. Некоторые вопросы экологии зостеры на Белом море / В.Н. Вехов // Биология Белого моря. М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 1974. - Т . 4. - С. 65-79.

7. Викторов Д.П. Малый практикум по физиологии растений / Д.П. Викторов. М. : Высшая школа, 1969. - 120 с. : ил.

8. Водные растения ,Волго-Каспия и возможность их переработки / М.Д. Мукатова, A.B. Привезенцев, H.A. Киричко, Р. Р. Утеушев // Вестник АГТУ. 2005. - № 3 (26). - С.158-166.

9. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря / В.Б. Возжинсккая ; отв. ред. М.В. Горленко ; АН СССР, Ин-т океанологии. М. : Наука, 1986. - 188, 3. е., 1. отд. л. табл. : ил.

10. Воробьева Е.Г. Флора островов в вершине Кандалакшского залива / Е.Г. Воробьева // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1995. - С. 5789.

11. Гаевская Н.С. Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Н.С. Гаевская. М. : Советская наука, 1948. - 740с.

12. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР : в 10 т. / Гос. ком. СССР по гидрометеорологии, Гос. океаногр. ин-т, НИИ Арктики и Антарктики, Мурманск, филиал.

13. JI. : . Гидрометеоиздат, 1991. Т. 2 : Белое море, вып. 1 : Гидрометеорологические условия / сост. Б.Л. Лагутиным, Ю.И. Инжебейкиным, З.К. Казанцевой и др. ; под ред. Б.Х.Глуховского. - 240с. - (Проект «Моря СССР»),

14. Заславская Н.В. Флора и растительность засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря : дис. канд. биол. наук : 03.00.05, 03.00.16 / Н.В. Заславская. -Петрозаводск, 2007. 187 с. : цв. ил., табл.

15. Зенкевич J1.A. Моря СССР, их фауна и флора / JI.A. Зенкевич. Изд. 2-е, доп. - М. : Учпедгиз РСФСР, 1956. - 424 с. : ил., карт.

16. Зубов H.H. Океанологические таблицы / H.H. Зубов. -3-е изд., перераб. и доп. J1. : Гидрометиоиздат, 1957. - 406 с. -Библиогр.: с. 390-393.

17. Карпович В.Н. Кандалакшский заповедник / В.Н. Карпович // Заповедники европейской части РСФСР : в 2 ч. М. : Мысль, 1988. - Ч. I / под общ. ред. В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского. - С. 20-60.

18. Киреева Е.В. Влияние глубины произрастания на строение листа морской травы Zostera marina L. // Экология моря. 2002. Вып. 60. С. 33-38.

19. Кокин К.А. Экология высших водных растений / К.А. Кокин. М. : Изд-во Москов. гос. ун-та, 1982. - 160с.: ил.

20. Колеватова Г.А. Некоторые результаты наблюдений над зарослями зостеры в районе губы Чупа / Г.А Колеватова // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. М. ; Л., 1963. - Вып. 1. - С. 149-152.

21. Корзунина A.A. Влияние условий произраепшия на продуктивность и физиологические показатели Zostera marina в условиях Кандалакшской губы Белого моря / A.A.

22. Корзунина, Г.А. Шкляревич // Физиология растений фундаментальная основа современной биотехнологии : тез. докл. годичного собрания Общества физиологов растений России. - Ростов н/Д., 2006. - С. 111.

23. Кузнецов В. В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны / В.В. Кузнецов. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1960. - 322 с. : ил., карт.

24. Кузнецов В.В. К биологическим особенностям зостеры Белого моря / В.В. Кузнецов, Т. А. : Матвеева // Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. M. ; JL, 1963.-Вып. 1 .- С. 153-155.

25. Лукина Л.Ф. Физиология высших водных растений / Л.Ф. Лукина, H.H. Смирнова. Киев : Наукова думка, 1988. - 188 с.

26. Любименко В.Н. О превращениях пигменюв пластид в живой ткани растения / В.Н. Любименко. Пг. : Тип. Академии наук , 1916. - 275 с. : ил.

27. Макаров М. В. Адаптация водорослей Баренцева моря к условиям освещения, автореферат на соискание степени доктора биологических наук , 2010, 45с. : автореф. дис. д-ра биолог, наук / М. В.Макаров;- 2010. 45 с. : ил.

28. Малый практикум по физиологии растений / под ред. Т.В. Гусева. 8-е изд., перераб. -М. : Изд-во МГУ, 1982. - 192 с. : ил.

29. Маслова Т.Г. Критическая оценка спектрофоюметрического метода количественного определения каротиноидов / Т.Г. Маслова. И.А. Попова, О.Ф. Попова // Физиология растений. 1986.-Т. 33.- С. 615-619.

30. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов / Д.И. Сапожников, Т.Г. Маслова, О.Ф. Попова и др . // Бот. жури. 1978. - Т. 63, № 11. - С. 1586- 1592.

31. Мильчакова H.A. Морские травы южных морей Евразии: состав, распространение и структурно-функциональные особенности / H.A. Мильчакова // Central and Eastern

32. European Marine Repository Электронный ресурс./. — Электрон, ст. — 2008. — URL:http://www.ceemar.org/dspace/handle/l 1099/830, свободный. — Загл. с экрана. Яз. рус. - (Дата обращения: 18.05.09).

33. Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма: 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. 64 с.

34. Наумов А.Д. Зоологические экскурсии на Белом море : пособие для летней учебной ■ практики по зоологии беспозвоночных / А.Д. Наумов, A.B. Оленев. J1. : Изд-во Ленинград, ун-та, 1981. - 176 с. : ил.

35. Паймеева Л.Г. Биология Zostera marina L. и Zostera asiatica Miki Приморья : дисс. канд. биол. наук : 03.00.05 / Л.Г. Паймеева. Владивосток, 1984. - 185 с.

36. Паленичко З.Г. Об использовании морских растений в сельском хозяйстве Карельской АССР : докладная записка от 23 марта 1961г. / З.Г. Паленичко // НА КарНЦ РАН. Ф.2. Он. 1.Д. 492. Л. 19-40.

37. Определитель сосудистых растений Соловецкого архипелага / К.В. Киселева и др. ; Моск. гос. ун-т. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 175 е., [15] л. ил. -Библиогр.: с. 160.-Указ.: с. 161-174.

38. Раменская M.J1. Определитель высших растении Мурманской области и Карелии / M.J1. Раменская, В.Н. Андреева. J1. : Наука, 1982. - 435 с.

39. Садогурский С.Е. Отмирание зарослей Zostera marina L. у Сары-Булатских островов (Каркинитский залив, Черное море) / С.Е. Садогурский // Заповщна справа в Украшк -1999. Т. 5, вып. 2. - С. 17-22.

40. Салиева А.Р. Пектиновые вещества высших водных растений Волго-Каспия и способы их извлечения / А.Р. Салиева, М.Д. Мукатова // Вестник АГТУ. Сер.: Рыбное хозяйство. — 2009.-№ 1.- С. 160-165.

41. Соколов Д.Д. Определитель сосудистых растений окрестностей ББС МГУ / Д.Д. Соколов,

42. B.Р. Филин. -М. : НЭВЦ ФИТП, 1996. 133 с. : ил.

43. Сосудистые растения некоторых островов Ругозерской губы (по наблюдениям в 2003г.) / Л.А. Абрамова, П.А. Волкова, Н.В. Ремизова, Д.А.Соколов // Летопись природы Кандалакшского заповедника за 2004 год : ежегодный отчет. Кандалакша, 2005. - Т.1.

44. C. 208-214. (Летопись природы Кандалакшского заповедника ; кн. 50).

45. Станков С.С. Определитель высших растений Европейской части СССР / С.С. Станков, В.И. Талиев. М. : Советская наука, 1959. - 743 с. : ил.

46. Тахтаджян A.JL Система и филогения цветковых растений / A.J1. 'Гахтаджян ; АН СССР, Ботан. ин-т. М. ; JI.: Наука, 1966. - 611с.

47. Телегин A.B. Гидроэлектростанции причина экологической катастрофы / A.B. Телегин // Химия и жизнь - XXI век. - 2001. - №6. - С. 22-24.

48. Федяков В.В. Характеристика биоценозов илисто-песчаной фации литорали района мыса Картеш (Кандалакшский залив, Белое море) / В.В. Федяков, А.М. Шереметьевский // Труды/Зоол. ин-т АН СССР. 1991. - Т.233. - С. 148-157.

49. Фельдман Н.Л. Исследование теплоустойчивости клеток некоторых морских трав / Н.Л. Фельдман, М.И. Лютова // Ботан. журн. Т. 47, № 4. - С. 542-546.

50. Физиология и биохимия растений : метод, указ. / Белорус, гос. с/х академия ; сост. Н.П. Решецкий, О.С. Кильчевская, I1.C. Вагина, и др.. Горки, 2000. - 144 с.

51. Физиология растений : учеб. для студентов вузов / Н.Д. Алехина и др. ; под ред. И. П. Ермакова. М. : Academia, 2005. - 634, 1. с. : ил. - (Высшее профессиональное образование. Естественные науки).

52. Флора Европейской части СССР : в 11 т. / под ред. A.A. Федорова. Л., 1979. - Т. 4 : Покрытосеменные двудольные, однодольные / [Н.Д. Агапова и др. ; ред Ю.Д. Гусев]. -355 с. : ил.

53. Цвелев H.H. Семейство взморниковые (Zosteraceae) / H.H. Цвелев // Жизнь растений : в 6 т. — М. : Просвещение, 1982. — Т. 6 : Цветковые растения / А. Л. Тахтаджян, 3. Т. Артюшенко, И. А. Грудзинская и др.; под ред. А. Л. Тахтаджяна]. С. 39-41.

54. Цельникер Ю. Л. Радиационный режим под пологом леса / Ю. Л. Целышкер. М., 1969. -98 с.

55. Шишлова М.А. Зостера морская (Zostera marina L. ) как индикатор загрязнения среды тяжелыми металлами : дис . канд. биолог, наук : 03.00.16. / М.А. Шишлова. -Владивосток, 2002. 145 с.

56. Шишлова М.А. Содержание тяжелых металлов в морских травах в связи с условиями существования / М.А. Шишлова // Фундаментальные исследования. 2005. - № 5. - С.117.118.

57. Шкляревич Г.А. Экология сообществ макробентоса Белого моря : автореф. дис. д-ра биолог, наук : 03.00.08 : 03.00.16 / Г.А. Шкляревич ; Петрозавод. гос. ун-т. -Петрозаводск, 2002. 54 с.: ил.

58. Шкляревич Г.А. Биоиндикация среды морской прибрежной акватории Кандалакшского государственного природного заповедника / Г.А. Шкляревич, И.Б. Щербакова // Труды / Петрозавод. гос. ун-т. -2008. Сер. Биология, вып. 2. - С.257-263.

59. Шмакова Н. Ю. Фотосинтетические пигменты растений и лишайников арктических тундр Западного Шпицбергена / Н.Ю. Шмакова, Е.Ф. Марковская // Физиология растений. 2010,- №10.-С. 15.

60. Шмидт В.М. Флора Архангельской области / В.М. Шмидт ; Санкт-Петербург, гос. ун-т. -СПб. : Изд-во Санкт-Петербург, ун-та, 2005. 343, 2. с.

61. Янькова В.И. Пищевые биологически активные добавки энтеросорбентного действия в восстановительном лечении / В.И. Янькова, Е.В. Павлущенко, Н.И. Быкова // Бюллетень физиологии и патологии дыхания. 2000. - №6. - С. 28-34.

62. Aarts T.L. The wasting disease and the effect of abioticfactors (light-intensity, temperature, sal.inity) and infection with Labirintula zosterae on the phenolic content of Zostera marina /

63. T.L. Aarts, J.D. Degroot, L.H.T. Vergeer // Aquatic Botany. 1995. - Vol. 52. - № (1-2). - P. 35-44.

64. Abe M., Kurashima A., Maegawa M. High water-temperature tolerance in photosynthetic activity of Zostera marina seedlings from Ise Bay. Mie Prefecture, central Japan // Fisheries science 2008; Vol. 74: P. 1017-1023

65. Ambo-Rappe R. Translational. fluctuating asymmetry and leaf dimension in seagrass, Zostera capricorni Aschers in a gradient of heavy metals / R. Ambo-Rappe, D.L. Lajus, M.J. Sreder // Environmental, bioindicators. 2007. - Vol. 2. - P. 99-116.

66. Andersen T. Light the Driving Force for Growth of Aquatic Plants / T. Andersen, C. Christensen, O. Pedersen // The Aquatic Gardener. - 2007. - Vol. 20. - P. 26-35.

67. Annual variation in leaf photosynthesis and leaf nutrient content of four Mediterranean seagrasses / S. Enriques et all. // Botanica Marina. 2004. - Vol. 47. - P. 295-306.

68. Biebl R. Plasmatic resistance and rate of respiration and photosynthesis of Zostera marina at different sal.inities and temperatures / R. Biebl, C.P. McRoy // Marine Biology. 1971. - Vol. 8.-P. 48-56.

69. Biomass, production and rhizome growth near the northern limit of seagrass (Zostera marina) distribution / C.M. Duarte, R.Martinez et all.// Aquat. Bot. 2002. - Vol. 72(2). - P. 183-189.

70. Bostrom C. Shoot morphometry and production dynamics of eelgrass in the northern Bal.tic Sea / C. Bostrom, C. Roos, O. Ronnberg II Aquatic Botany. 2004. - Vol. 79. - № 2. - P. 145-161.

71. Brix H. Eelgrass (Zostera marina L.) as an indicator organism of trace metal.s in the Limfjord, Denmark / H. Brix, J. E. Lyngby and H. Schierup // Marine Environmental. 1983. - Vol. 8. -№3.-P. 165-181.

72. Brun F.G Clonal building, simple growth rules and phylloclimate as key steps to develop functional- structural seagrass models / F.G. Brun, J.J. Vergara, G. Peralta et al. // Marine Ecology Progress Series. 2006. - Vol. 323. - P. 133-148.

73. Carty S.E. Zostera marina and Neotrypaea californiensis as indicators of ecosystem integrity in Grice Bay, British Columbia : thesis of MSc Botany / S.E. Carty. Vancouver. : University of British Columbia, 2003. - 183p.

74. Cullis-Suzuki S. Tending the meadows of the sea : traditional Kwakwaka'wakw harvesting of Ts'ats'ayem (Zostera marina L.; Zosteraceae) : a thesis for the legree of master of science University of Victoria. Canada, Victoria, 2007. - 190p.

75. Czerepanov S.K. Vascular plants of Russia and Adjacent States (The former USSR) / S.K. Czerepanov. Cambridge ; New York : Cambridge University Press, 1995. - 516 p.

76. Davies P. Structure and properties of fibres from sea-grass (Zostera marina) / P. Davies, C. Morvan, O. Sire, C. Baley // J Mater Sci. 2007,- Vol.42. - P.4850-4857.

77. Dawes C.J. Marine botany / C.J. Dawes. Canada : John Wiley and Sons, 1998. - 480p.

78. Demmig-Adams B.III Photoprotection and other responses of plant to high light stress / B. Demmig-Adams, W.W. Adams // Ann. Rev. Plant Physiol., Plant Mol.Biol. 1992. - Vol. 43. -P. 599-626.

79. Dennison W. C. Effects of light on seagrass photosynthesis, growth and depth distribution. Aquat. Bot. 1987. - Vol. 27. -P. 15-26.

80. Dennison W.C. Light adaptation of plants : a model based on seagrass Zostera marina : L. M. Sc. Thesis / W.C. Dennison; University of Alaska. Fairbanks : University of Alaska Inc., 1979,- 56 p.

81. Dennison W.C. Photosynthetic responses of Zostera marina L. (eelgrass) to in situ manipulations of light intensity / W.C. Dennison, R.S. Alberte // Oecologia(Berl). 1982.1. Vol. 55,- P. 137-144.

82. Desiccation index : a measure of damage caused by adverse aerial, exposure on intertidal eelgrass {Zostera marina) in Oregon (USA) estuary / B.L. Boese, K.E. Alayanb, E.F. Gooch et all. // Aquatic Botany. 2004. - Vol. 79. - № (2). - P. 145-161.

83. Duarte C. M. Seagrass biomass and production: a reassessment / C.M. Duarte, C.L. Chiscano //Aquatic Botany. 1999. - Vol. 65. - P. 159-174.

84. Effect of salinity and nutrient load ant their interaction on Zostera marina / M.M. Von Katwijk, G.H.W. Schmitz, A.P. Gasseling et all. //Marine Ecology progress series. 1999. -Vol. 190.-P. 155-165.

85. European seagrasses : an introduction to monitoring and management / Editors: J. Borum, C.M. Duarte, D. Krause-Jensen and T.M. Copenhagen. : The M&MS project, 2004. - 88 p.

86. Flowers T.J. Salinity tolerance in halophytes / T.J. Flowers, T.D. Colmer // Tansley review ■ New Phytologist. 2008. - P. 945-963.

87. Global seagrass distribution and diversity: a bioregional model / F. Short, T. Carruthers, W. Dennison et all. // Jurnal of experimental Marine Biology and Ecology. 2007. - Vol. 305. -P. 3-20.

88. Global seagrass research methods / Editors : F.T. Short, R.G. Coles. New Hampshire. : Elsevier, 2001.-473 p.

89. Gorham J. Chemical, composition of salt-marsh plants from Ynys Mon (Anglesey) : the concept of physiotypes / J. Gorham, LL Hughes, R.G. Wyn Jones // Plant, Cell and Environment. 1980. - Vol. 3. - P. 309-318.

90. Hammerli A. Local adaptation and transplant dominance in genets of the marine clonal plant Zostera marina / A. Hammerli, T. Reusch // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. - Vol. 242. - P. 111118.

91. Hellblom F. Photosynthetic responses in Zostera marina to decreasing salinity, inorganic carbon content and osmolality / F. Hellblom, M. Bjork //Aquatic Botany. 1999. - Vol. 65, № (1-4).-P. 97-104.

92. Hemminga M. Seagrass ecology / M.A. Hemminga, C.M. Duarte. Cambridge : Cambridge University Press, 2000. - 298p.

93. Hogarth P. The Biology of Mangroves and Seagrasses / P. Hogarth. Second Edition. -New York : Oxford University Press Inc, 2007. - 272 p.

94. Holmer M. Regional variation in eelgrass morphology, production and stable sulfur isotopic composition along Baltic Sea and Skagerrak coasts / M. Holmer, S. Baden, C. Bostrom, P. Moksnes // Aquatic Botany. 2009. - Vol. 91, № (4). - P. 303-310.

95. Hughes A.R. Morphological and physiological, variation among seagrass (Zostera marina) genotypes / A.R. Hughes, J. J. Stachowicz. S. L. Williams // Oecologia. 2009. - Vol. 159. -P. 725-733.

96. Ievinsh G. Biological basis of biological, diversity: physiological adaptations of plants to heterogeneous habitats along a sea coast / G. Ievinsh // Acta Universitatis Latviensis. 2006. -Vol. 710(Biology). - P. 53-79.

97. Impact of solar radiation on the decomposition of detrital. leaves of eelgrass Zostera marina /A. Vahatalo, M. Sondergaard, L. Schluter et all. // Marine Ecology progress series. 1998. -Vol. 170.-P. 107-117.

98. Jagels R. Further evidence for osmoiegulation in epidermal leaf cells of seagrasses / R. Jagels // Amer. Bot. J. 1983. - Vol. 70(3). - P. 327-333.

99. Kallstrom B. Seed rafting as a dispersal strategy for eelgrass (Zostera marina) / B. Kallstrom //Aquatic Botany. 2008. - Vol. 88, N 2. - P. 148-153.

100. Larkum A. Seagrasses : biology, ecology and conservation / A. Larkum, R. Orth, C. Duarte.

101. Netherlands : Springer, 2006. 690 p.

102. Leuschner C., Rees U. CO2 gas exchange of two intertidal seagrass species, Zostera marina L. and Zostera noltii Hörnern., during emersion // Aquatic Botany 1993. - Vol. 45. P. 53-62

103. Lichtestaller H.K. Chlorophylls and carotenoids pigments of photosynthetic biomembrans / H.K. Lichtestaller // Methods of Enzymology. - 1987. - Vol. 148. - P. 350-382.

104. Lichtestaller H.K. Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaves extracts in different solvents / H.K. Lichtestaller, A.R. Wellburn // Biochem. Soc. Trans. -1983.-Vol. 11,N5,- P. 591-592.

105. Maslova T.G. Adaptive properties of the plant pigment system / T.G. Maslova, I.A. Popova // Photosynthetica. 1993. - Vol. 29, N 2. - P. 195-203.

106. Meling-Lopez A.E. Annual life cycles of two Zostera marina L. populations in the Gulf of California : contrasts in seasonality and reproductive effort / A.E. Meling-Lopez, S.E. Ibarra-Obando // Aquatic Botany. 1999. - Vol. 65. - P. 59-69.

107. Meyer T. Anphlanzung von Seegraswiesen (Zostera marina L.) als interne Massnahme zur restaurierung der Ostsee / T. Meyer, S. Nehring // Rostocker Meeresbiologische Beiträge.2006.-Heft 15.-S. 105-119.

108. Moller T. Growth and community structure of Zostera marina L. in relation to the environmental variables in the coastal waters of Estonia / T. Moller. Tartu : MSc thesis,2007. -33p.

109. Morphological and physiological differences between two morphotypes of Zostera noltii Hörnern. From the sout western Iberian Peninsula / G. Peralta, J.L. Perez-Llorens, I. Hernandez et all. // Helgol. Mar. Res. 2000. - Vol. 54. - P. 80-86.

110. Möller T. Distribution of the eelgrass Zostera marina L, in the coastal waters of Estonia, NE Baltic sea / T. Möller, G. Martin // Proc. Estonian Acad. Sei. Biol. Ecol. 2007. -56, №4.-270-277.

111. Murphy L.R. Physiological effects of short-term salinity changes on Ruppia maritima / L.R. Murphy, S.T. Kinseya, M.J. Duroko // Aquatic Botany. 2004. - Vol. 76 (4). - P. 329-337.

112. Nakaoka M. Ecology of sea grasses Zostera spp. (Zosteraceae) in Japanise waters : a review / M. Nakaoka, K. Aioi // Otsuchi marine science. 2001. - V. 26. - P. 7-22.

113. Olsen B. Reproduction in Danish eelgrass {Zostera marina L.) stands: size-dependence and biomass partitioning / B. Olsen // Aquatic Botany. 1999. - Vol. 65. - P. 209-219.

114. Olsen B. Seasonal acclimatization of eelgrass Zostera marina growth to light / B. Olsen, K. Sand-Jensen// Marine ecology Progress series. 1993. - Vol. 94. - P. 91-99.

115. Photosynthesis, respiration, and nitrogen uptake by different compartments of a Zostera marina community / J.W. Hansen, A.U. Pedersen. J. Berntsten Ronbog et all. // Aquatic Botany. 2000. - Vol. 66. - P. 281-295.

116. Pickereil C. Eelgrass (Zostera marina L.) on Long Island : Yesterday, Today, and Tomorrow. (Part I) / C. Pickerell // The Quarterly Newsletter Long Island Botanical Society. -2007.-Vol. 17,Nol.- P. 1-5.

117. Poumian-Tapia M. Demography and biomass of the seagrass Zostera marina in a Mexican coastal lagoon / M. Poumian-Tapia, S.E. Ibarra-Obando//Estuaries and coasts. 1999. - Vol. 22, N 4. - P.837-847.

118. Prioul J. L. and Chartier P. Partitioning of transfer and carboxylation components of intracellular resistance to photosynthetic C02 fixation: a critical analysis of the Methods used, Annals of Botany, -1977. -P. 789-800

119. Ralph P. J. Impact of the wasting disease pathogen, Labyrinthula zosterae, on the photobiology of eelgrass Zostera marina / P.J. Ralph, F.T. Short // Mar. Ecol. Prog. Ser. -2002. Vol. 226. - P. 265-271.

120. Renn C.E. The Wasting Disease of Zostera marina / C.E. Renn // Biological Bulletin. -1936.-Vol. 70, № 1.-P. 148-158.

121. Resource allocation and sucrose mobilization in light-limited eelgrass Zostera marina / T. Alcoverro et all. // Marine ecology Progress series. 1999. - Vol. 187. - P. 121-131.

122. Rivers D.O. Assessing the suitability of the eelgrass (Zostera marina L.) deep edge as anindicator of water clarity in estuarine systems : thesis of MSc / D.O. Rivers. — New Hampshirei

123. University of New Hampshire., 2006. 103 p.

124. Robertson A.I. Disturbance bi ice and life history adaptations of the seargass Zostera marina / A.I. Robertson, K.H. Mann//Marine Biology. 1984. - Vol. 80.-P. 131-141.

125. Sasil-Orbita M. A comparative study of the photosynthetic activity among three temperate seagrass species in Northern Japan / M. Sasil-Orbita, H. Mukai // Marine Ecology. 2006. -Vol. 27.-P. 388-396.

126. Seasonal biomass and nutrient dynamics of Zostera marina L. in two Mediterranean Lagoons : Thau (France) and Venice (Italy) / V. Rigollet, T. Laugier, M.L. De Casabianca et all. // Botanica Marina. 1998. - Vol. 41, № 1-6. - P. 167-180.

127. Smith J. Zostera marina Electronic resource. / J Smith Electronic data. — 2008. - Mode of Access: http://depts.washington.edu/fhl/mb/ZosteraJess2/SingleCS.jpgfree. - Title of screen. — Lang. eng. - (Usage date: 16.03.2009).

128. Temporal Dynamics and Biomass Partitioning in Three Adriatic Seagrass Species : Posidonia oceanica, Cymodocea nodosa, Zostera marina / P. Guidetti, M. Lorenti, M.C. Buia et all. //Marine Ecology. 2002. - Vol. 23, № 1. - P. 51-67.

129. The World Atlas of Seagrasses Electronic resource. / Editors: E.P. Green and F. T. Short. — Electronic data. 2003. - Mode of Access: http://www.unep-wcmc.org/marine/seagrassatlas/, free. - Title of screen. - Lang. eng. - (Usage date: 21.06.2009).

130. Tissue-Specific Expression of the Gene for a Putative Plasma Membrane H+-ATPase in a seagrass / T. Fukuhara, J.-Y. Pak, Y. Ohwaki et al. // Plant Physiol. 1996. - Vol.110. - P. 3542.

131. Touchette B.W. Seagrass-salinity interactions : physiological mechanisms used by submersed marine angiosperms for a life at sea / B.W. Touchette // Journal of Experimental. Marine Biology and Ecology. 2007. - Vol. 350. - P. 194-215.

132. Turner N.J. Food plants of coastal first peoples / N.J. Turner. Vancouver. : UBC Press,i1995.-164p.

133. Tutin T.G. The autecology of zostera marina in relation to its wasting disease / T.G. Tutin // New Phytologist. 1938. - Vol. 37, № 1. - P. 50-71.

134. Valencia M.E. Nutritive value of Zostera marina and cardon (pachycereus pringlei) as consumed by the Seri Indians in Sonora Mexico / M.E. Valencia, J.L. Atondo, G. Hernandez // Ecology of Food and Nutrition. 1985. - Vol. 17, № 2. - P. 165 - 174.

135. Van der Meer W. Harvesting underwater meadows, use of eelgrass (Zostera spp.) as indicated by the Dutch archaeological record / Van der Meer W. // Journal of Archaeology in the Low Countries. 2009.-Vol. 1, №1. - P. 97-105.

136. Van Diggelen J. Mineral composition of and prolin accumulation by Zostera marina L. in response to environmental salinity / J. Van Diggelen, J. Rozema, R. Broekman // Aquatic Botany. 1987. - Vol. 27. - P. 169-176.

137. Van Geel B. Evidence for medieval sal.t-making by burning Eel-grass {Zostera marina L.) in the Netherlands / B. Van Geel, GJ. Borger // Netherlands Journal of Geosciences — Geologie en Mijnbouw. 2005. - Vol. 84, №1. - P. 43 - 49.

138. Watanebe M. Seasonal variation on vegetative growth and production of endemic Japanese seagrass Zostera asiatica: a comparison with sympatric Zostera marina / M. Watanebe, M. Nakaoka, H. Mukai // Botanica Marina. 2005. - Vol. 48. - P. 266-273.

139. World atlas of seagrasses / editors: E.P. Green, F.T. Short. Berkeley : University of California Press, 2003. - 298 p.

140. Ye C.-J. Effects of Adaptation to Elevated Salinity on Some Enzymes' Sal.t-tolerance In Vitro and Physiological Changes of Eelgrass / C.-J. Ye, Zhao K.-F. // Journal of Integrative Plant Biology. 2002. - Vol. 44, № (7). - P.789-796.

Информация о работе

Стародубцева, Анастасия Андреевна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экология, физиология и продуктивность зостеры морской Zostera marina L. на Белом море - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы