Экологическое состояние и функционирование почв Московского зоопарка

Юркова, Наталья Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическое состояние и функционирование почв Московского зоопарка
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Экологическое состояние и функционирование почв Московского зоопарка"

На правах рукописи

□□3452478

Юркова Наталья Евгеньевна

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПОЧВ МОСКОВСКОГО ЗООПАРКА

Специальность 03.00 27 - почвоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2008

003452478

Работа выполнена на кафедре физики и мелиорации почв факультета почвоведения Московского Государственного Университета

им. М.В Ломоносова

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор А.В Смагин

Официальные оппоненты

доктор биологических наук A.JI. Степанов

кандидат биологических наук H.A. Азовцева

Ведущее учреждение

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится 20Ofr. в 15ч. ЗОмин. в

аудитории М-2 на заседании Диссертационного совета Д 501.001.57. при МГУ им. М.В.Ломоносова по адресу: Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, факультет почвоведения

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического и почвенного факультетов МГУ им. М.В Ломоносова. Автореферат разослан " 30 " 200/г.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании диссертационного совета. Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных печатью организации, просим направлять по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, факультет почвоведения. Ученый совет. Факс (495)939-36-84.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор 'gfette/ А.С.Никифорова

Актуальность темы. Проблема оценки экологического состояния и мониторинга городских почвенных объектов в настоящее время является одной из наиболее актуальных в современном почвоведении и урбоэкологии. Городские почвы выполняют ряд экологических функций, обеспечивающих условия жизни организмов, включая человека, на данной территории. Среди них приоритетными являются плодородие (поддержание роста и развитие зеленых насаждений), биодеструкция органических веществ и отходов, ре-медиация основных компонентов окружающей среды - воды и воздуха (атмосферы), поддержание биоразнообразия и т.д. Для количественной оценки экологического состояния и функционирования городских почв необходим комплекс показателей, которые наряду с градациями техногенного загрязнения почв и агрохимическими критериями плодородия, содержат информацию о не менее важных физических и биологических свойствах городских почвенных объектов [Экологические функции..., 2004; Смагин и др., 2006]. Как показывает опыт современных исследований, озелененные участки в городе достаточно неустойчивы к антропогенным нагрузкам, и к угнетению роста и плохой приживаемости растений приводят, в первую очередь, неблагоприятные физические и биологические свойства почв (переуплотнение, засоление электролитами, неблагоприятный водно-воздушный режим). Однако изучению этих свойств уделяется недостаточно внимания, как в методическом, так и в экспериментальном аспектах и в настоящей работе предпринята попытка реализации таких исследований с использованием современных инструментальных средств и методов на территории Московского зоопарка.

Московский зоопарк расположен в центре крупного мегаполиса В непосредственной близости от него проходят оживленные автомагистрали. Наравне с другими озелененными участками Москвы (парками, скверами, ботаническими садами) территория зоопарка находится под мощным техногенным воздействием. При этом зоологические сады остаются вне внимания исследователей, занятых изучением городских территорий и почв под урбано-генным воздействием. Хотя очевидно, что данные территории подвергаются систематической нагрузке не только со стороны людей, посетителей, но и со

стороны животных, которые постоянно содержатся на одних и тех же ограниченных участках. Животные участвуют в конструировании своей среды обитания через внешнее воздействие на почвенный покров и растительность, которое по интенсивности может не уступать антропогенному воздействию, характерному для городских парков. В этом случае устойчивость ценоза напрямую зависит не только от внешних антропогенных воздействий, но и от специфического «зоологического» фактора, влияющего и формирующего урбозооценоз в целом. Таким образом, малая изученность почв зоопарка и наличие специфичных факторов их структурно-функциональной организации, наряду с необходимостью детального исследования физических и биологических свойств, городских почв определили актуальность данной работы.

Цель работы заключалась в количественном изучении показателей экологического состояния и функционирования почв Московского зоопарка как элемента среды для его обитателей и посетителей при повышенной урба-ногенной нагрузке.

Задачи исследования:

1. Селекция, модификация и апробация критериев экологического состояния и функционирования городских почв и методов их исследования в связи со спецификой объекта - Московского зоопарка

2. Получение в лабораторных условиях и анализ базовых показателей физического состояния почв Московского зоопарка (плотности, основной гидрофизической характеристики (ОГХ), дифференциальной порозности) и физико-химических характеристик (рН среды, засоленности (по электропроводности)).

3. Сезонный мониторинг температурного и водно-воздушного режимов почв с использованием современных технических средств и методических разработок.

4. Проведение в лабораторных и полевых условиях исследований биологических свойств почв Московского зоопарка (дыхания, активности почвенных ферментов, функции биодеструкции органического вещества, почвенного биоразнообразия).

5. Оценка уплотняющего воздействия на почвы от животных и посетителей по компрессионным кривым методом центрифугирования с нагрузкой.

Научная новизна. Впервые на основе оригинальных методических разработок проведено изучение физических свойств и режимов, физико-химических и биологических характеристик почв Московского зоопарка, определяющих их экологическое состояние и функционирование. Предложены оригинальные методики и критерии тест-оценки биодеструкторной функции и мониторинга гидротермических показателей исследуемых почв Проведены экологическое нормирование исследованных характеристик и сравнительный анализ воздействия различных видов животных и посетителей зоопарка на почвы. При этом впервые для исследуемых объектов выявлена повсеместная тенденция снижения биологической и ферментативной активности почв на фоне относительно благоприятных физических и физико-химических факторов ц достаточной биомассы почвенных микроорганизмов, что свидетельствует об угнетении биодеструкторной функции почв Московского зоопарка

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для принятия управленческих решений по уходу за почвами Московского зоопарка и их рекультивации. В частности, из работы следует необходимость стимуляции биологической активности почв, а также улучшения водного режима посредством орошения в засушливые летние сезоны для более эффективного выполнения почвами зоопарка основных экологических функций, включая биодеструкцию органических отходов. Материалы исследования восполняют явный пробел сведений по данному классу городских почвенных объектов и могут найти применение в учебно-образовательном процессе по специализациям «почвоведение» и «экология».

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006), на II Международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2007), на заседаниях и научных семинарах кафедры физики и мелиорации почв факультета почво-

ведения МГУ им. М.В.Ломоносова, неоднократно докладывались в Московском зоопарке.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, из них в реферируемых журналах - 3.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов и их обсуждения (две главы), выводов и списка цитируемых литературных источников. Рабой изложена на 165 страницах текста, иллюстрирована 23 рисунками, включает 18 таблиц. Список литературы состоит из 162 наименований, в том числе 63 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, д.б.и., профессору А В.Смагину за всестороннюю помощь в получении и подготовке материалов диссертации, заведующему кафедрой физики и мелиорации почв МГУ д.б.н., проф. Е.В. Шеину и всему коллективу кафедры за обсуждение материалов и ценные советы, кафедре биологии почв МГУ и доц., к.б.н. Л.В. Лысак за возможность и помощь в проведении микробиологических анализов, руководству Московского зоопарка в лице директора В.В. Спицина и замдиректора А.П. Преснякова за финансово-организационную поддержку экспериментальных исследований, а также родным и близким, без повседневной помощи и заботы которых не могло бы состояться данное исследование.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР. ГОРОДСКИЕ ПОЧВЫ И СПЕЦИФИКА ИХ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

В течение длительного времени почвоведами изучались только природные почвы, и их особенности послужили основой современных представлений о почвообразовательных процессах, генезисе и эволюции, а также глобальной экологической роли почв в биосфере [Добровольский, Никитин, 86; Глазовская и др., 86; Добровольский, Урусевская, 2006]. Городские почвы представляют собой особые объекты, на формирование которых оказывают влияние, как природные факторы почвообразования, так и антропогенное воздействие [Почва, город, экология, 97; Герасимова и др., 2003]. Вместе с

тем эти почвы должны выполнять основные экологические функции (поддержание роста зеленых насаждений и биоразнообразия, биодеструкцию органических веществ, ремедиацию воды, воздуха, защищать поверхность от эрозионных процессов), удовлетворять технологическим и санитарно-гигиеническим требованиям в условиях повышенного техногенного и антропогенного пресса [Почва, город, экология, 97; Смагин и др., 2006].

Почвы в пределах города обладают определенными специфическими свойствами, наиболее типичными из которых являются: наличие включений строительно-бытового мусора, повышенная уплотненность, тренд в сторону повышенной щелочности, засоление, неблагоприятный водно-воздушный режим, повышенное содержание тяжелых металлов [Строганова, 98; Герасимова и др., 2003; Экологические функции..., 2004; Азовцева, 2004; Экологические требования..., 2005; Смагин и др , 2006]. При изменении окружающей среды (присутствие поллютантов или гербицидов, изменения pH почвы) меняется структура микробного сообщества, что в свою очередь отражается на способности почв выполнять основные экологические функции [Полянская и др., 97; Bardgett, McAlister, 99; Anderson, Baath, 2003; Марфенина, 2005]. В таких почвах заметно меняется биологический круговорот, в особенности главных биофильных элементов - углерода и азота. Настораживают спорадические сообщения о снижении интенсивности почвенного дыхания и биодеструкционной функции [Эмиссия и сток парниковых газов...,2003; Кудеяров, 2008]. Исследования изменений круговорота азота в городских почвах, включая азотфиксацию и денитрификацшо, также вызывает интерес, поскольку продуктивность большинства экосистем лимитируется дефицитом азота [Звягинцев и др., 2005; Гришакина, Степанов, 2006; Умаров и др., 2007].

Почвы Московского зоопарка практически не исследованы. Cyiueci-вуют лишь фрагментарные данные некоторых параметров почвенного покрова территории, которые относятся к 1991-1992гг. После реконструкции в 1997г. почвенные исследования не проводились [Историко-градо-строительные..., 92]. Изложенные факты подтверждают актуальность выбранной темы и необходимость проведения комплексной оценки экологи-

чсского состояния почв Московского зоопарка с акцентированием внимания на физических и биологических характеристиках.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследование проводили на новой и старой территориях Московского зоопарка в период с августа 2005 года по август 2007 года. Образцы отбирали в вольерах зверей (овцебык - Ovibos moschatus; белохвостый гну - Соппо-chaetes gnou; гуанако - Lama guanicoe; черная антилопа - Hippotragus mger, бонго - Taurotragus eurycerus), птиц (казуар - Casuanus casuarius; эму - Dro-maius novaehollandiae; чсрношейный журавль - Grus nigricollis', различные виды уток - Anas spp ) и вне вольер в местах активной антропогенной нагрузки. Все проведенные анализы выполнялись в 4-10 кратной повторно-стях. В качестве методов использовались классические виды физических, химических и биологических анализов (гранулометрический состав, плотность, порозность почвы, pH, численность и биомасса микроорганизмов, ферментативная активность) [Вадюнина, Корчагина, 86; Аринушкина, 78; Полянская и др., 95; Хазиев, 76], современные разработки (анализ ОГХ методом равновесного центрифугирования с использованием высокоскоростной центрифуги и специальных аппликаторов, кондуктометрический метод оценки засоленности почвы, программируемые датчики «Термохрон» для мониторинга температурного режима, газохроматографические методы оценки дыхания почв и процессов азотного цикла, метод мультисубстратно-го тестирования микробоценоза) [Смагин и др., 98; Смагин, 2005; Теории и методы физики почв, 2007; Практикум rio биологии почв, 2002; Горленко, Кожсвин, 2005], а также ряд оригинальных авторских методик для тсст-оценки функции биодеструкции и мониторинга водно-воздушного режима корнеобитаемого слоя с использованием безразмерного показателя W/Ws [Смагин и др., 2006]. Статистическую обработку результатов проводили с помощью программного обеспечения Statistica 6.0 (StatSoft Inc, 1996-2006).

ГЛАВА III. ФИЗИЧЕСКИЕ И ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА Гранулометрические и морфологические характеристики. Почвы в исследованных вольерах и вне вольер территории Московского зоопарка представлены легкими (вольеры белохвостых гну, черношейных журавлей, эму,

бонго) и средними суглинками (вольеры овцебыков, казуаров, черной антилопы, участок у пруда с водоплавающими утками, пешеходные площадки), что соответствует наиболее оптимальным градациям для большинства растений. Однако мощность биогенного слоя составляла не более 10см, что согласно [Смагин и др., 2006] недостаточно для большинства растений и может являться причиной дефицита питательных веществ и влаги, а значит лимитирующим фактором для хорошего развития растений.

Плотность почвы. В исследуемых образцах почв значения величины плотности варьировали от 0,6г/см3 (вольера черношейных журавлей) до 1,5г/см~' (вольера белохвостых гну). Наименьшая средняя плотность была в вольере черношейных журавлей - 0,72г/см\ наибольшая - 1,36г/см~' (вольера белохвостых гну) (Рис.!). На новой территории, участке, где обитают утки, плотность сложения почвы ниже и достоверно отличается от остальных. Уплотняющие воздействия на почву посетителей зоопарка находятся на сопоставимом уровне с нагрузкой от антилоп бонго. На старой территории наибольшую нагрузку на почву также оказывают парнокопытные: белохвостый гну и овцебык, и гуанако.

Результаты ранжирования показали, что 57% образцов находятся в пределах оптимума (0,9-1,2г/см~'), то есть более, чем в половине случаев измерения плотность почвы оказывалась благоприятной для развития растений в условиях города. В 29% случаев наблюдается слабое уплотнение (1,2-1,4г/см ),

1,5

1,0

0.5

123456789 10 §|§ новая территория Ц старая территория I стандартное отклонение

Рисунок I. Плотность почвенных объектов. Новая территория: 1 - пешеходная площадка, 2 - утки, 3 - бонго. Старая территория: 4 - белохвостый гну, 5 - пешеходная площадка, 6 - овцебык, 7 - казуар, 8 - эму, 9 - черношейный журавль, 10 - гуанако.

что может отражаться на частичном снижении впитываемости влаги и аэрации, но большинство видов растений не реагирует на повышение плотности до данных значений. И в 14% - среднее уплотнение (1,4-1,5г/см3), при котором возможно снижение газообмена и увеличивается вероятность развития анаэробных процессов. Значительного переуплотнения (более 1,5г/см3) на исследованной территории выявлено не было. Таким образом, в большинстве случаев создаются удовлетворительные условия для произрастания растений на территории зоопарка по данному показателю

Результаты группировки различных образцов методом кластерного анализа показывают, что близкие значения плотности обнаружены с одной стороны на участках, где обитают птицы (утки, эму, казуар и журавль), а с другой стороны - копытные (гну, овцебык и бонго). Это подтверждается результатами факторного дисперсионного анализа, из которого следует, что тип животного оказывает достоверное влияние на величину плотности почвы. При сравнении всех данных на двух территориях с использованием факторного анализа (ЛКОУЛ, фактор - тип животного) было установлено, что плотность почв в вольерах у птиц достоверно ниже, чем у парнокопытных (Б=34,11; р<0,001). Участки, выделенные для посетителей на новой и старой территориях зоопарка, не образуют отдельного кластера.

Порозность. В исследованных образцах почв, отобранных на территории Московского зоопарка, средние значения величины норозности находятся в пределах ог 48,2% (вольера белохвостых гну) до 72,7% (вольера черно-шейных журавлей) (Табл.1). Значения порозности от 45 до 75% характерны для лесопарков, садов и бульваров, где почва не подвергается значительному уплотнению. Таким образом, по исследованным свойствам наблюдаются достаточно хорошие физические усло-

Таблица I. Средние значения порозности.

вольера порозность, %

пеш. площадка НТ 49,1

утки 60,2

бонго 52,2

белохвостый гну 48,2

псш. площадка СТ 60,6

овцебык 52,2

казуар 65,4

эму 57,3

журавль 72,7

гуанако 48,9

вия почвенных объектов Московского зоопарка, как для поддержания растительности, так и для осуществления ремедиационных функций, связанных с впитыванием поверхност ной влаги и се внутрипочвенным стоком.

Водно-воздушный режим. Мониторинг водно-воздушного режима кор-необитаемого слоя за вегетационный период 2006 года (Рис.2А) показал, что большинство значений (66%) лежит в пределах оптимума. Однако наблюдался сезонный недостаток влаги в 10% случаях в период дефицита осадков - в середине апреля и второй половине августа, что может снижать выживаемость рассады и саженцев, которые высаживают к майским праздникам и дню города. Таким образом, это необходимо учитывать при организации до-\VAVs

1,0

0,8

0,6

0.4

0,2

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

Ь э

Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь

Рисунок 2. Мониторинг водно-воздушного режима корнсобитасмого слоя под травяной растительностью за вегетационные периоды 2006г. (А) и 2007г. (Б).

полнительного полива и посадках. В 24% случаев было отмечено переувлажнение (первая половина апреля и май), которое может негативно сказываться на растениях. В периоды переувлажнения необходимо обратить особое внимание на дополнительные агрономические мероприятия, например, рыхление почвы. Вегетационный период 2007 года по данным мониторинга водно-воздушного режима (Рис.2Б) был отмечен, как более сухой. В 38% случаев наблюдался недостаток влаги, при чем стоит отметить, что, начиная с апреля, каждый месяц зарегистрированы периоды в недостатке влаги для растений. В зоне переувлажнения лежат только 7% значений, которые зарегистрированы в начале марта, в момент схода снега. В целом же ситуация для растений по влагообсспеченности складывалась благоприятным образом и 55% значений лежат в зоне оптимума. В виду большой значимости данного фактора можно порекомендовать проведение стационарных ирригационных систем и дренажа на территориях с растительным покровом для обеспечения благоприятного водно-воздушного режима почв и оптимальных условий, как для растений, так и для обитателей зоопарка. Проводить посадку растений и покос газонов следует с учетом выявленных закономерностей переувлажнения/засухи.

Температурный режим. Обнаружено, что в течение вегетационного сезона 2006г. вероятность благоприятного периода с достаточной тепло-обеспеченностью (10-15°С) варьировала в диапазоне от 23,7% до 43,8%, повышенная теплообеспеченность (15-20°С) наблюдалась в 20,3% - 33,6% случаев. Такие температурные условия позволяют обеспечивать в почве нормальную биологическую активность, рост и развитие культурных растений при достатке влаги. Неблагоприятных температурных условий в почвах верхнего (0-5см) слоя почвы выше 20°С, при которых возможна засуха, снижение биологической активности и фотосинтеза, составила 4,7% (тень) - 24,3% (солнце) (Рис.ЗА,В). При этом температура воздуха достигала экстремально больших величин (28-38°С) лишь в 0,15% случаев измерений (в тени) и в 5,2% случаев (на солнце). Таким образом, на теневом участке наблюдались более стабильные и выровненные условия, без перепадов - более, чем в 5 раз меньше вероятность появления неблагоприят-

ных температур. Вегетационный сезон 2007 года был благоприятнее предыдущего года в отношении теплообеспеченности. Период с достаточной теплообеспеченностыо (10-15°С) был зафиксирован в 26,7% - 46,8% случаев. Частота встречаемости условий с повышенной теплообеспеченностыо (15-20°С) варьировала в диапазоне 23,6% - 50,9%. Вероятность проявления значений температуры почвы выше 20°С в верхнем (0-5см) слое почвы составила 1,4% (тень) - 21,4% (солнце) (Рис.3 Б,Г). Экстремальные температуры воздуха (28-38°С) были зафиксированы в 2,2% случаев измерений (в тени). Несмотря на больший процент экстремальных температур воздуха (в 14 раз больше, чем за предыдущий вегетационный период), верхний корнеобитаемый слой перегревался меньше.

За холодный период, несмотря на оттепели (5,0% и 7,2% случаев, солнце и тень) с положительной температурой воздуха и сильные морозы до -25°С (2,9% и 3,2% случаев), температура почвы большую часть периода оставалась стабильно близкой к точке замерзания (0 - -0,5°С). Максималь-

0,8 0,6 0,4 0,2

0,8 0,60,4" 0,2-

1 1

Б Температурные градации:

Ц >20°С ^ 15-20°С г □ ИМЗ'С

И 5-1о°с

Щ 0-5°С

□ <о°с

Рисунок 3. Вероятностное распределение величин температуры почвы (в долях) на различных глубинах за вегетационный период. А - 2006г., солнце; Б - 2007г., солнце; В - 2006г., тень, Г - 2007г., тень. Глубины: 1 - 5см; 2 - 10см; 3 - 20см.

но низкая отмеченная температура почвы в верхнем корнеобитаемом слое на глубине 0-5см за холодный период составила -2,3°С в тени, а на участке открытом для инсоляции +0,8°С. Причиной отрицательных температур почвы в период вегетации растений в более глубоких слоях, по-видимому, служит нарушение естественного рыхлого состояния почвы. Необходимо заметить, что длительное промерзание почвы может негативно сказываться на состоянии зеленых насаждений и в первую очередь - газонов и цветников с неглубокой корневой системой.

Водоудерживающая способность. Сравнительный анализ ОГХ исследованных почвенных объектов выявил наибольшую водоудерживающую способность почвенного материала в вольере черношейных журавлей, а наименьшую на пешеходной площадке и в вольере овцебыков. Данное наблюдение коррелирует с результатами по плотности, где плотность почв в вольерах парнокопытных сопоставима с территорией, открытой для посетителей. Большая водоудерживающая способность почвы в вольере журавлей, по-видимому, связана с дополнительным количеством органических веществ (растительных остатков и пр), которые увеличивают одновременно и дисперсность, и капиллярность почвенного материала. Рыхлые почвы имеют большее число крупных капилляров, пустот, таким образом, они будут содержать большее количество влаги при невысоких давлениях.

Для определения характерных критических состояний и областей доступной влаги для растений на кривых ОГХ были построены прямые («секущие»), соответствующие ММВ и МКСВ по Воронину (1986) (Рис.4). Анализируя полученные данные можно сделать вывод в целом о низкой во-доудерживающей способности почв Московского зоопарка, поскольку значительная часть влаги в них удаляется при разряжении до 1 ООкПа. Это свидетельствует о доминировании в структуре норового пространства макро-пор и, следовательно, хорошей аэрируемости почв. Диапазон доступной влаги для растений при минимальных непродуктивных потерях располагается в интервале ММВ-МКСВ. Для исследуемых почв территории зоопарка данный диапазон лежит в пределах 19-32%. Этот диапазон влаги следует поддерживать в корнеобитаемом слое, чтобы избежать непродуктивных по-

тсрь влаги на стенание ее в нижележащие слои и в то же время способствовать наиболее эффективной работе фотосинтетического аппарата растений. Значение величины МКСВ полезно при определении верхнего диапазона оптимального увлажнения при искусственном орошении. Так для Московского зоопарка максимальное значение МКСВ было зафиксировано для вольеры черношейных журавлей (32%), наименьшее - для пешеходной площадки (25%).

Следует отметить еще одно критическое значение на кривых ОГХ-ММВ. В области значений ниже ММВ движение влаги в почве практически прекращается, влага за ее пределами становится малодоступной для растений. ММВ для исследованных территорий были зафиксированы следующие:

О 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50

влажность, %

Рисунок 4 Основная гидрофизическая характеристика почв. Почва в вольере: А - черношейных журавлей; Б - с утками; В - овцебыков; Г - открытые для посещения участки. Н стандартное отклонение. -ВЗ,----ММВ,----НВ (МКСВ)

19% (пешеходная площадка), 20% (вольера овцебыков), 20,5% (участок с утками) и 25% (вольера журавлей). В области данных влажностей складываются оптимальные условия для механической обработки почвы (состояние физической спелости). Использование высокоскоростной центрифуги позволило впервые при определении ОГХ данным методом достичь потенциала порядка 1500Дж/кг, соответствующего влаги завядания растений. Последняя варьировала от 8% (почва в вольере овцебыков) до 13% (почва в вольере черношейных журавлей). В целом, можно заключить, что снижение влажности корнеобитаемого слоя за 10% может вызвать необратимое увядание и деградацию растительности вольер.

Оценка уплотняемости почвы. Методом центрифугирования проведен модельный опыт по уплотнению почвы под действием внешней нагрузки при различных влажностях (0, 12, 18 и 32%). В качестве модели была выбрана почва из вольеры овцебыков.

Результаты показали, что минимальная уплотняемость в зоне высокого давления (более 2000кПа) проявляется в почве, не насыщенной влагой (\¥=0%). Максимальное уплотнение происходит при влажности 12%, когда в почве достаточен свободный объем дренированных макропор и капилляров и вместе с тем еще много капиллярной влаги, обуславливающей менисковые силы и скольжение частиц относительно друг друга при внешней нагрузке.

Стоит отметить, что при небольшом давлении, до 10-12кПа, наибольшее уплотнение почвы наблюдается при влажностях 18 и 0%. А при давлении на почву примерно ЗОкПа происходит резкий скачок в уплотнении при влажности 12%, в то время, как при остальных влажностях уплотнение растет постепенно.

Было рассчитано внешнее давление каждого обитателя вольеры из расчета его веса и площади опоры. Наибольшее давление на почву имеют крупные копытные (овцебык), а наименьшее - водоплавающие птицы. Если учитывать нагрузку на почву и рассчитанную ранее среднюю плотность в вольере, стоит отметить, что непосредственно при нагрузке копытного животного (овцебык) происходит переуплотнение почвы (р>1,5г/см3) при всех исследуемых влажностях, за исключением почвы при влажности 32%. Плотность

почвы в вольере журавлей, на участке с водоплавающими утками и на пешеходной площадке не достигает границы «уплотнение» при влажностях 32 и 12%, однако на данных территориях при влажностях 0 и 18% значения плотности близки к переуплотнению.

По-видимому, необходимо готовить специальные почвенные смеси с обилием грубодисперсных частиц для вольер крупных копытных, во избежание переуплотнения и неблагоприятных для животных и растительности последствий, вызываемых застоем влаги и жидких отходов на поверхности почв. А так же необходимо регулировать выгул животных, особенно в периоды дождей, и проведение агрономических мероприятий, например, рыхление и пр. в период после обильных осадков.

Засоление почв. В связи с проблемой засоления почв в городских условиях растворимыми веществами-электролитами, был использован интегральный физический показа1ель - электропроводность порового раствора [Смагин и др., 2006] По результатам исследования, почвы зоопарка относятся к нсзасоленным (Ес<2дСм/м) (Табл.2) и растения не должны испытывать угнетения по данному фактору. Значения электропроводности порового раствора находились в интервале от 0,37дСм/м (вольера черношейных журавлей) до 1,77дСм/м (участок для посетителей на старой территории). Исключением является участок вне вольер на новой территории зоопарка (территория для посетителей), где наблюдается очень слабая степень засоления (2,26дСм/м), при которой может наблюдаться угнетение роста некоторых чувствительных к засолению культур растений, которые тем не менее часто используют в озеленении (луковичные, розы, плодовые деревья и кустарники).

Таблица 2. Средние значения

электропроводности и рНВ01„ почв.

вольера Есер, дСм/м рНВОдн

пеш. площадка НТ 2,26 7,87

утки 0,52 7,65

бонго 1,03 7,08

белохвостый гну 1,13 7,27

пеш. площадка СТ 1,77 7,12

овцебык 0,79 7,21

казуар 0,56 7,64

эму 0,88 7,67

журавль 0,37 7,26

гуанако 1,23 7,18

Выделения крупных животных (овцебык, гну, антилопа и т.п.) и птиц теоретически могли бы приводить к повышению концентрации солей в почве. Однако в условиях нормальной влагопроводности исследуемых почв, и при достаточно обильных осадках, по-видимому, не происходит аккумуляция растворимых солей в корнеобитаемой толще.

Кислотность почв. Почвы зоопарка имеют в 60% случаев исследованных образцов нейтральную и в 40% - слабощелочную реакцию среды. Значения нейтральной реакции среды варьировали от 7,08 (антилопа бонго) до 7,27 (белохвостый гну) (Табл.2). Такая реакция среды благоприятствует росту большинства растений и способствует активности микроорганизмов, а также связыванию некоторых растворимых соединений тяжелых металлов, что в условиях города становиться все более актуальным.

Слабощелочными являются почвы в вольерах казуара, эму, территория у пруда, населенная водоплавающими, и участок вне вольер. Наибольшая щелочность была обнаружена в пробе почвы, отобранной с участка для посетителей на новой территории зоопарка (рН=7,87). Остальные слабощелочные участки характеризовались значениями рН от 7,64 до 7,67, что немного превышает значения нейтральной реакции среды Это, по-видимому, является последствием применения противогололедных реагентов, так как на данные территории часто попадает снег, который убирают с дорожек зоопарка Стоит отметить, что возможное дальнейшее подщелачивание может привести к образованию труднорастворимых форм некоторых элементов питания и микроэлементов, а, начиная со значений рН=8,5 происходит угнетение роста большинства видов растений, необратимая деградация структуры почвы, засоление и другие неблагоприятные процессы для почвы, что может ухудшить внешний вид территории зоопарка. В целом, по критерию кислотности, как и по засолению, состояние почвенного покрова пока в норме, но отдельные территории требуют пристального внимания при постоянном контроле за этими параметрами.

ГЛАВА IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА Микробная биомасса. Величина микробной биомассы у всех исследованных образцов почв были в целом близки, составляя в среднем

850мкг углсрода/г почвы. Максимальные значения величины микробной биомассы, несколько превышающие показатели в остальных образцах, были обнаружены в пробах, взятых из вольер гуанако и овцебыков, 907мкг углерода/г почвы и 926мкг углерода/г почвы соответственно. Наименьшая биомасса была зафиксирована для вольеры белохвостого гну, 785мкг углерода/г почвы (Рис.5). Исследование образцов почв методом люминесцентной микроскопии показало, что во всех проанализированных почвах доминантами микробного сообщества выступали грибы. Доля грибного мицелия и спор грибов во всех случаях превышала 95%. Доля бактерий в исследованных микробных сообществах в большинстве случаев не превышала 0,5%; наибольшее их количество было обнаружено в почве из вольеры белохвостого гну (3,7%) (Рис.5).

Величина микробной биомассы в почвах зоопарка соответствуют нижней границе значений, характерной для ненарушенных почв средней полосы и совпадают со средними значениями для окультуренных почв [Сусьян, 2005]. В тоже время, для окультуренных почв характерно увеличение доли прокариотических организмов [Полянская и др., 97], которая по некоторым

1 2 3 4 5 6 7

грибы, мицелий (Щ споры грибов Н бактерии

Рисунок 5. Биомасса почвенных микроорганизмов. 1-пешеходная площадка СТ; 2-черная антилопа; 3-белохвостый гну; 4-гуанако; 5-овцебык; 6-утки; 7-казуар.

данным может достигать 25%. Полученные данные о микробной биомассе и резкое доминирование грибов, способных эффективно утилизировать рассеянные элементы питания, в составе микробного сообщества позволяют нам судить о достаточно низкой биологической активности исследованных почв, особенно, если учесть большое количество органического вещества, поступающего в них от животных. Наблюдаемые высокое соотношение биомассы грибы / бактерии, как было отмечено ранее, может свидетельствовать о присутствии в почве поллютантов [Bewley , Parkinson, 85; Wardle, Parkinson, 90].

Почвенное дыхание. Значения интенсивности почвенного дыхания у всех исследованных образцов почв были в целом близки, составляя в среднем 2,29мгОг/кг почвы/ч. Согласно [Смагин и др., 2006] это свидетельствует о низкой биологической активности и угнетении почвенной микрофлоры. Максимальные значения интенсивности дыхания, несколько превышающие показатели в остальных образцах, были обнаружены в пробах, взятых из вольер гуанако и овцебыков 2,95 и 3,27мг02/кг почвы/ч, соответственно. Наименьшие значения активности дыхания были зафиксированы для вольеры белохвостого гну, 1,54мгО?/кг почвы/ч (Табл 3). Результаты ранжирования показали, что 43% образцов лежат в пределах очень низкой (менее 2мг02/ кг/ч) и 57% - низкой (2-4мг02/кг/ч) биологической активности, согласно предложенной в работе [Смагин и др., 2006] шкале этого свойства для Московских почв.

Выявленная в целом низкая биологическая активность почвенных объектов зоопарка при нормальных физико-химических свойствах, солевом состоянии и на фоне поступления в почву большого количества органического вещества от животных, может свидетельствовать о возможном присутствии в почве поллютантов как минерального, так и органического происхождения [Bewley, Parkinson, 85; Fritze et al., 92]. Это могут быть, например, тяжелые металлы, аккумуляция которых в условиях города активизировалась в последние годы в связи с ростом автотранспорта [Герасимова и др, 2003]. Вместе с тем не исключено поступление специфических биотоксинов как микробного, так и животного происхождения в составе метаболитов.

Таблица 3. Средние значения величин уровня дыхания в почвах, констант биодеструкции (К) и периодов полураспада (Т0,5).

вольера уровень дыхания, мг 02 /кг, ч К, 1/год Т о 5, год

утки 1,68 0,58 1,2±0,05

белохвостый.гну 1,54 0,43 1,6±0,09

пеш. площадка СТ 2,63 0,38 1,8±0,4

овцебык 3,27 0,75 0,9±0,1

казуар 1,95 0,58 1,2±0,05

гуанако 2,95 0,50 1,4±0,02

черная антилопа 2,04 0,58 1,2±0,05

Функция биодеструкции органического вещества. Сходные результаты, свидетельствующие об угнетении биологической активности исследованных почв, были получены в ходе полевого эксперимента по деструкции обогащенного целлюлозой тест-субстрата (деревянных палочек-спичек). По убыли массы тест-субстрата оценивали эффективность деструкции органического вещества (период полураспада), поступающего в почву. В наибольшей степени биологическая активность подавлена на пешеходных площадках (период полураспада - 1,8±0,4года). Минимальное проявление характерно для вольеры овцебыков (0,9±0,1 года). Показатели функции биодеструкции в остальных вольерах достаточно выровнены и варьируют от 1,2±0,05 до 1,6±0,09года (Табл.3). В тоже время результаты теста на биодеструкцию и интенсивность дыхания подтверждают результаты о недостаточной активности микробоценоза исследуемых почвенных объектов. Для Московского зоопарка выявленная негативная тенденция (низкая скорость деструкции) может иметь серьезные последствия, как для зеленых насаждений, так и в отношении животных - обитателей вольер. Для зеленых насаждений низкая микробиологическая активность означает, в первую очередь, замедление естественного круговорота питательных биофильных элементов и постепенное снижение продуктивности. С эстетической и санитарной точек зрения пониженная способность почв зоопарка выполнять функцию биодеструкции органических веществ - отходов животных, мусора - может также приводить к появлению неблагоприятных явлений. Среди них - аккумуляция органиче-

ских отходов на поверхности почв, неприятный запах и т.д. Для обитателей зоопарка угнетение биологической активности почвы может сопровождаться ростом числа инфекционных заболеваний, как внутренних органов, так и кожных покровов [Zelenkova, 2006], поскольку в таких почвах аккумулируются вредные вещества и патогенная микрофлора, а также зачаточные формы паразитов животных и человека, яйца гельминтов, личинки вредных насекомых и т.д. [Gustin, Kelley, 71].

Можно порекомендовать в дальнейшем провести санитарно-эпидемиологические исследования, а также анализ концентрации поллютан-тов в данных почвенных объектах. При подтверждении подозрения на токсичность и зараженность исследуемых почвенных объектов потребуются меры по их рекультивации и оздоровлению для облегчения экологической обстановки и комфортных условий как для обитателей, так и для посетителей зоопарка. Для оптимизации биологической активности почв можно порекомендовать на данном этапе внесение биостимуляторов (гуматы, штаммы полезных культур микроорганизмов) на фоне механической обработки и промывки почвы.

Активность почвенных ферментов Еще один хорошо известный и достаточно распространенный индикатор качества почвы и интенсивности протекающих в ней биохимических процессов - анализ активности почвенных ферментов. На основании полученных результатов можно сделать вывод о том, что практически все исследованные образцы бедны по всем показателям ферментативной активности. По уровню активности каталазы и инвер-тазы они приближаются к величинам, отмеченным ранее для бедных почв, часто с примитивной неразвитой растительностью, таких как, например, та-кыры, засоленные почвы, примитивные коры выветривания [Купревич, Щербакова, 66]. Так, максимальные значения активности были. 5,Зсм30г/г почвы/мин. (для каталазы) и 1,58мг глюкозы/г почвы/сут. (для инвертазы) в вольере казуаров (Табл.4). Неоднократно отмечалось, что активность этих ферментов положительно коррелирует с содержанием доступного органического вещества в почве и интенсивностью процесса минерализации. Также указывалось на то, что в почвах Европейской части России дегидрогеназная

Таблица 4. Активность почвенных ферментов.

вольера катал аза уреаза дегидрогеназа инвертаза суммарный бал

см3 СЬ/ г мин (оценка) мг1МН3/ Юг сут (оценка) мг ТФФ/ 10 г сут (оценка) мг глюкозы/ г сут (оценка)

утки 4,75 (3) 8,9 (2) 2,4(2) 1,35(1) 8

белохвостый гну 2,35 (2) 50(4) 2,15(2) 0,17(1) 9

пешеходная площадка 2,45 (2) 3,55 (2) 1,45 (2) 0,67(1) 7

овцебык 1,45 (2) 4,9 (2) 0,4(1) 1,37(1) 6

казуар 5,3 (3) 50(4) 1,35(2) 1,58(1) 10

гуанако 2,6 (2) 5,75 (2) 2,6 (2) 0,77(1) 7

черная антилопа 3,6 (3) 2,5(1) 0,8(1) 0,7(1) 6

активность отражает интенсивность процесса гумификации, а каталазная -минерализации [Агрономическая микробиология, 76]. Сравнение полученных результатов активности этих метаболитов указывает на то, что, по-видимому, в почвах Московского зоопарка незначительно преобладает процесс минерализации органического вещества в условиях нейтральной реакции среды. Вопреки ожиданиям, рассматриваемые почвы, в основном, не отличались высоким уровнем активности уреазы (среднее значение составляло 5,1мг аммиака/г почвы/сут.), что сравнимо с данными для дерново-подзолистых почв. Высокими значениями, превышающими остальные в 10 раз, характеризовались почвы из вольер белохвостых гну и казуаров.

По результатам проведенных бальных оценок [Хазиев, 76; Методы почвенной микробиологии и биохимии, 91] проанализированных образцов почв преобладающими баллами являются 1 и 2 (очень бедная и бедная почва соответственно). Самым высоким баллом (4; богатая) характеризовалась только активность уреазы в вольерах белохвостых гну и казуаров. Наиболее бедными по ферментативной активности оказались почвы из вольер черной антилопы и овцебыков. Самый высокий суммарный результат был зафиксирован у белохвостых гну (9) и казуаров (10) за счет активности уреазы (Табл.4).

Цикл азота. Анализ интенсивности цикла азота с помощью газово-хроматографического метода показал, что в большинстве исследованных

вольер величина денитрификадии превышала азотфиксацию (Рис.6). Можно предположить, что данный результат объясняется ингибированисм азотфиксации большим количеством нитратов и ионов аммония, поступающих в почву в результате жизнедеятельности содержащихся в данной вольере животных. Превышение процесса фиксации азота над его удалением из почвы отмечено для площадки вне вольер, для территории около пруда, занятой утками, и для вольеры черной антилопы. Интенсивность азотфиксации в образцах взятых с пешеходной площадки и вольеры антилопы черной была в несколько раз больше, чем во всех остальных образцах, составляя 153 и 210нмоль/г/ч соответственно. Для сравнения, в остальных образцах скорость фиксации азота варьировала от 13нмоль/г/ч (вольера овцебыков) до бОнмоль/г/ч (площадка с утками у пруда). Наиболее интенсивно процесс денитрификадии протекает в вольерах крупных животных: гуанако (80,3нмоль/г/ч), белохвостого гну (76,6нмоль/г/ч) и овцебыка (67,9нмоль/г/ч). Результаты факторного анализа, показали, что скорость денитрификадии выше у парнокопытных животных, чем у птиц (F=6,02; р=0,06). Таким образом, этот показатель, вероятно, связан с размером животного и количеством особей в вольере, а значит и количеством экскрементов, поступающих в почву.

250

I 200

¿э

§ 150

S 100

с_> О О.

§ 50

12 3 4 5 6 7

П Азотфиксация И Денитрификация

Рисунок 6. Интенсивность процессов цикла азота.

1- пешеходная площадка СТ; 2-черная антилопа; 3-белохвостый гну;

4-гуанако; 5-овцебык; 6-утки; 7-казуар.

Низкие значения азотфикеации в большинстве исследованных почв Московского зоопарка связаны, по-видимому, с низкой долей прокариотиче-ских организмов в микробном сообществе и с малым количеством анаэробных / микроаэробных зон необходимых для азотфикеации. Последнее предположение хорошо согласуется с полученными данными по порозности почвенного покрова зоологического парка, а так же с результатами люминесцентной микроскопии.

Функциональное разнообразие. Рассчитанное по показателям, предложенным для системы «ЭКОЛОГ» [Горленко, Кожевин, 2005], максимальное биоразнообразие было отмечено в почвах из вольер черной антилопы, белохвостых гну и гуанако (значения индекса Шеннона 5,2 - 5,3), а минимальное для территории около пруда, населенной утками (4,7). Спектры потребления субстрата оказались очень похожими для всех почвенных образцов. В целом эти результаты подтверждают выводы о низкой биологической активности почв зоопарка, несмотря на вполне благоприятные физические условия для развития сообщества микроорганизмов.

ВЫВОДЫ

1. Проведено комплексное исследование свойств и режимов почвенных объектов Московского зоопарка, определяющих их экологическое состояние и функционирование как элемента среды обитания животных и зеленых насаждений при активной антропогенной нагрузке.

2. Неблагоприятные для развития растений и микрофлоры физические условия почв Московского зоопарка в виде нехватки воды или воздуха возникают спорадически, и суммарная вероятность их появления может достигать 35-45%.

3. Температурный режим почв складывается в целом благоприятно и частота встречаемости достаточно низких или высоких температур, неблагоприятных для корневых систем растений, не превышает 10-16%

4. Не выявлено сильного переуплотнения и засоления почв зоопарка. Это существенно отличает их от большинства городских почв, для которых эти показатели часто являются определяющими.

5. Почвы имеют нейтральную и реже слабо щелочную реакцию среды при отсутствии засоления или его проявлении в слабой степени электролитами лишь на открытых для посещения участках вдоль дорог.

6. Выявлены низкие значения биологической активности, коррелирующие со слабой биодеструкторной функцией всех исследованных почв. Предположительно, это может являться результатом техногенного загрязнения почв или аккумуляции экзотоксинов различного происхождения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Юркова Н.Е. Состояние почв Московского зоопарка. Сборник «Научные исследования в зоологических парках». Выпуск 20. Москва, 2006, с.142-144.

2. Юркова Н.Е., Смагин A.B. Влияние интродуцированных животных на некоторые свойства городских почв на примере Московского зоопарка. II Международная научная конференция «Современные проблемы загрязнения почв». МГУ им. М.В.Ломоносова, 28мая - 1июня 2007г. Москва, 2007, с.448-451.

3. Юркова Н.Е., Юрков A.M., Смагин A.B. Оценка функционирования почв Московского зоопарка по микробиологическим показателям. «Вестник МГУ», Сер. 17, «Почвоведение», 2008, №3, с.39-44.

4. Юркова Н.Е., Смагин A.B. Сравнение физико-химических свойств почв Московского зоопарка и городских. «Arpo XXI», 2008, №7-9, с.48-49.

5. Юркова Н.Е., Юрков A.M., Смагин A.B. Количественная оценка и мониторинг некоторых показателей экологического состояния почвенных объектов Московского зоопарка. «Почвоведение», 2009, №3, (в печати).

Типография МГУ 119991, ГСП-1, Ленинские горы, д 1,стр 15 Заказ № 2489 Тираж 100 л<з

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юркова, Наталья Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ГОРОДСКИЕ ПОЧВЫ, ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ, ФУНКЦИИ, КРИТЕРИИ И НОРМАТИВЫ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Городские почвы

Классификация почв

Условия ,и факторы формирования городских почв

Специфика климата

Рельеф

Почвообразующие породы

Грунты

Растительный покров

Экологические функции городских почв

Критерии оценки экологического состояния почв в городе

Физические критерии оценки экологического состояния

• Гранулометрический состав

• Плотность

• Порозностъ

• Водопроницаемость

• Температура

• Засоление

• Основная Гидрофизическая Характеристика

Химические критерии

• Кислотность

• Содержание органического углерода

• Тяэюелые металлы

Микробиологические критерии

• Микробная биомасса

• Метод субстрат-индуцированного дыхания

• Цикл азота

• Метаногенез

• Ферментативная активность почв

• Функциональное биоразнообразие. Метод мулъти-субстратного тестирования

Комплексная система критериев и методов тестирования экологического состояния городских почв

ГЛАВА П. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования

История Московского зоопарка

Планировка и озеленение Московского зоопарка

Геология территории

Климат

Исследования в Московском зоопарке

Животные старой территории Московского зоопарка

Животные новой территории Московского зоопарка

Методы исследования

Физические и химические показатели

• Плотность и порозностъ почвы

• Температурный режим

• Водно-воздушный режим

• Электропроводность порового раствора и рН

• Основная Гидрофизическая Характеристика

Биологические показатели

• Деструкция лигниноцеллюлозных соединений

• Активность почвенных ферментов

• Микробная биомасса

• Интенсивность процессов цикла азота и уровень метаногенеза

• Метод мультисубстратного тестирования

Статистическая обработка и ранжирование

ГЛАВА Ш. ФИЗИЧЕСКИЕ И ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И РЕЖИМЫ

Физические свойства •

Гранулометрический состав и морфологические характеристики

Плотность почв

Порозность

Диагностика физического состояния по ОГХ

Оценка уплотняемости почвы по компрессионным кривым

Засоление почв

Температурный и водно-воздушный режимы

Водно-воздушный режим

Температурный режим

Химические свойства

Кислотность

ГЛАВА IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И ХАРАКТЕРИСТИКИ

Микробная биомасса

Почвенное дыхание

Функция биодеструкции органического вещества

Активность почвенных ферментов

Цикл азота

Эмиссия метана

Функциональное разнообразие

Анализ микробиологических показателей методом главных компонент

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическое состояние и функционирование почв Московского зоопарка"

Актуальность темы. Проблема оценки экологического состояния и мониторинга городских почвенных объектов в настоящее время является одной из наиболее актуальных в современном почвоведении и ур-боэкологии. Городские почвы выполняют ряд экологических функций, обеспечивающих условия жизни организмов, включая человека, на данной территории. Среди них приоритетными являются плодородие (поддержание роста и развитие зеленых насаждений), биодеструкция органических веществ и отходов, ремедиация основных компонентов окружающей среды — воды и воздуха (атмосферы), поддержание биоразнообразия и т.д. Для количественной оценки экологического состояния и функционирования городских почв необходим комплекс показателей, которые наряду с градациями техногенного загрязнения почв и агрохимическими критериями плодородия, содержат информацию о не менее важных физических и биологических свойствах городских почвенных объектов [Экологические функции., 2004, Смагин и др., 2006]. Как показывает опыт современных исследований, озелененные участки в городе достаточно неустойчивы к антропогенным нагрузкам, и к угнетению роста и плохой приживаемости растений приводят, в первую очередь, неблагоприятные физические и биологические свойства почв (переуплотнение, засоление электролитами, неблагоприятный водно-воздушный режим). Однако изучению этих свойств уделяется недостаточно внимания, как в методическом, так и в экспериментальном аспектах и в настоящей работе предпринята попытка реализации таких исследований с использованием современных инструментальных средств и методов на территории Московского зоопарка.

Московский зоопарк расположен в центре крупного мегаполиса. В непосредственной близости от него проходят оживленные автомагистрали. Наравне с другими озелененными участками Москвы (парками, скверами, ботаническими садами) территория зоопарка находится под мощным техногенным воздействием. При этом зоологические сады остаются вне внимания исследователей, занятых изучением городских территорий и почв под урбаногенным воздействием. Хотя очевидно, что данные территории подвергаются систематической нагрузке не только со стороны людей, посетителей, но и со стороны животных, которые постоянно содержатся на одних и тех же ограниченных участках. Животные участвуют в конструировании своей среды обитания через внешнее воздействие на почвенный покров и растительность, которое по интенсивности может не уступать антропогенному воздействию, характерному для городских парков. В этом случае устойчивость ценоза напрямую зависит не только от внешних антропогенных воздействий, но и от специфического «зоологического» фактора, влияющего и формирующего урбозооценоз в целом. Таким образом, малая изученность почв зоопарка и наличие специфичных факторов их структурно-функциональной организации, наряду с необходимостью детального исследования физических и биологических свойств городских почв определили актуальность данной работы.

1. Селекция, модификация и апробация критериев экологического состояния и функционирования городских почв и методов их исследования в связи со спецификой объекта — Московского зоопарка.

Научная новизна. Впервые на основе оригинальных методических разработок проведено изучение физических свойств и режимов, физико-химических и биологических характеристик почв Московского зоопарка, определяющих их экологическое состояние и функционирование. Предложены оригинальные методики и критерии тест-оценки биодеструкторной функции и мониторинга гидротермических показателей исследуемых почв. Проведены экологическое нормирование исследованных характеристик и сравнительный анализ воздействия различных видов животных и посетителей зоопарка на почвы. При этом впервые для исследуемых объектов выявлена повсеместная тенденция снижения биологической и ферментативной активности почв на фоне относительно благоприятных физических и физико-химических факторов и достаточной биомассы почвенных микроорганизмов, что свидетельствует об угнетении биодеструкторной функции почв Московского зоопарка.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2006), на II Международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва, 2007), на заседаниях и научных семинарах кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, неоднократно докладывались в Московском зоопарке.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, из них в реферируемых журналах - 3.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов и их обсуждения (две главы), выводов и списка цитируемых литературных источников. Работа изложена на 165 страницах текста, иллюстрирована 23 рисунками, включает 18 таблиц. Список литературы состоит из 162 наименований, в том числе 63 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Юркова, Наталья Евгеньевна

149 ВЫВОДЫ

Проведено комплексное исследование свойств и режимов почвенных объектов Московского зоопарка, определяющих их экологическое состояние и функционирование как элемента среды обитания животных и зеленых насаждений при активной антропогенной нагрузке.

Неблагоприятные для развития растений и микрофлоры физические условия почв Московского зоопарка в виде нехватки воды или воздуха возникают спорадически, и суммарная вероятность их появления может достигать 35 - 45 %.

Температурный режим почв складывается в целом благоприятно и частота встречаемости достаточно низких или высоких температур, неблагоприятных для корневых систем растений, не превышает 10 -16%

Не выявлено сильного переуплотнения и засоления почв зоопарка. Это существенно отличает их от большинства городских почв, для которых эти показатели часто являются определяющими. Почвы имеют нейтральную и реже слабо щелочную реакцию среды при отсутствии засоления электролитами или его проявлении в слабой степени лишь на открытых для посещения участках вдоль дорог.

Выявлены низкие значения биологической активности, коррелирующие со слабой биодеструкторной функцией всех исследованных почв. Предположительно, это может являться результатом техногенного загрязнения почв или аккумуляции экзотоксинов различного происхождения.

150

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юркова, Наталья Евгеньевна, Москва

1. Агрономическая микробиология. Ред. Г.С. Муромцев. Ленинград: «Колос», 1976. 231 с.

2. АзовцеваН.А. Влияние солевых антифризов на экологическое состояние городских почв. Дис. на соискание ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 2004. 122*с.

3. БерезинП.Н. Структурно-функциональные и гидрофизическое свойства набухающих почв. Современные физические и химические методы исследования почв. М.: МГУ, 1987. С. 56-72 и 20-45.

4. Благодатский С.А., Благодатская Е.В. Динамика микробной биомассы и соотношение эукариотных и прокариотных микроорганизмов в серой лесной почве // Почвоведение. 1996. № 12. С. 14851490.

5. Богоев В.М., Гильманов Т.Г. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах некоторых зональных экосистем // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1982. № 7. С. 80-83.

6. Вадюнина А.Ф., Корчагина 3.А. Методы исследования физических свойств почв и грунтов. М.: Высшая школа, 1986. 399 с.

7. Волкова В. А. Влияние городских условий на некоторые показатели биологического круговорота веществ в травяных экосистемах г. Москвы // Тез. докл. VIII Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов 2001». 2001.

8. Воробьева Л.А. Химический анализ почв. М.: МГУ, 1998. 217с.

9. Воронин А. Д. Структурно-функциональная гидрофизика почв М.: МГУ, 1984. 204с.

10. Воронин А.Д. Основы физики почв. М.: МГУ, 1986. 243 с.

11. Воронин А. Д. Энергетическая концепция физического состояния почв // Почвоведение. 1990. № 5. С. 7-19.

12. Герасимова М.И., Строганова М.Н., Можарова Н.В., Прокофьева Т.В. Антропогенные почвы. М. Смоленск: Ойкумена, 2003. - 268 с.

13. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов. М.: Высшая школа, 1988. 328 с.

14. Глазовская М.А., Солнцева Н.П., Геннадиев А.Н. Технопедогенез: формы проявлений. Успехи почвоведения. М.: Наука, 1986. С. 103-114.

15. Горленко М.В., Кожевин П.А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования // Микробиология. 1994. Т. 63. № 2. С. 289-293.

16. Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ. М.: Макс Пресс, 2005. 88 с.

17. Горленко М.В., Семионова Н.А., ЛысакЛ.В., Звягинцев Д.Г. Комплексная характеристика микробных сообществ серых лесных почв Владимирского ополья // Вестник МГУ Сер. 17. Почвоведение. 2001. № 1. С. 21-30.

18. Гришакина И.Е., Степанов A.JT. Азотфиксирующая и денитрифицирующая активность в почвах ненарушенных южнотаежных экосистем // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 2006. № 2. С. 48-50.

19. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Распределение биомассы грибов в некоторых почвенных зонах // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1983. №4. С. 36-40.

20. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Колос, 1972. 300 с.

21. Добровольский Г.В., Урусевская И.И. География почв. М.: МГУ, 2006. 464 с.

22. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почвы. М.: МГУ, 1986. 130 с.

23. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экология почв. М.: КомКнига, 2006. 364 с.

24. Егорова С.В., Лавров В.А. Биологическая фиксация азота в лесных биогеоценозах. Азотфиксация в лесных биогеоценозах. М., 1987.

25. Заварзин Г. А. Микробная биогеография // Журнал общей биологии. 1994. Т. 55. № 1. С. 5-12.

26. Заварзин Г. А. Эмиссия метана с территории России // Микробиология. 1997. Т. 66. № 5. С. 669-673.

27. Звягинцев Д.Г. Успехи и современные проблемы почвенной микробиологии // Почвоведение. 1987. № 10. С. 44-52.

28. Звягинцев Д.Г., БабьеваИ.П., ЗеноваГ.М. Биология почв. 3-е издание. М.: МГУ, 2005. 445 с.

29. Историко-градостроительные исследования Московского зоопарка и прилегающей территории. Центр историко-градостроительных исследований. М., 1992. Альбом 1. С. 139-149.

30. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.

31. Качинский Н.А. Физика почв. М., ч.1. 1965, ч.И. 1970. 358 с.

32. Классификация и диагностика почв России. Ред. Г.В. Добровольский. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

33. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 224 с.

34. Классификация почв России. Ред. Л.Л. Шишов, Г.В Добровольский. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН, 1997. 236 с.

35. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М., 1985. 263 с.

36. Ковда В. А., Розанов Б.Г. (отв. редакторы) Почвоведение. В 2-х частях. ч.1: Почва и почвообразование. М., 1988. 400 с.

37. Кулько А.Б., Марфенина О.Е. Распространение микроскопических грибов в придорожных зонах городских автомагистралей // Микробиология. 2001. Т. 70. № 5. С. 709-713.

38. Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Почвенная энзимология. Минск: Наука и техника, 1966. 275 с.

39. Кураков А.В. Роль микроскопических грибов в трансформации азота в почвах // Труды Всероссийской конф., посвященной 100-летию со дня рождения Е.Н. Мишустина: Перспективы развития почвенной биологии. М.: МаксПресс, 2001. С. 133-162.

40. Кураков А.В., ГузевВ.С., Степанов А.Л., Коновалова О.Е., Ума-ров М.М. Минеральные удобрения как фактор антропогенного воздействия на почвенную микрофлору / Сб. Микроорганизмы и охрана почв. М.: МГУ, 1989. С. 47-85.

41. Курбатова А.С., Башкин В.Н., Касимов Н.С. Экология города. М.: Научный мир, 2004. 624 с.

42. Лепнева О.М. Влияние антропогенных факторов на химическое состояние почв города (на примере Москвы). Автореф. канд. дис. био-логич. наук. М., 1987. 26 с.

43. Лимарь Т.Е., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Сравнение количества микроорганизмов в почвах разных типов, выявленного с помощью чашечного метода и люминесцентной микроскопии // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 9. С. 134-138.

44. Львов Н.П. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов. 43 Баховское чтение. М.: Наука, 1989. 86 с.

45. МамиловА.Ш., Бызов Б.А., Степанов А.Л., Звягинцев Д.Г. Дифференцированный учет грибной и бактериальной биомассы в почве при разложении растительных остатков // Почвоведение. 2000. № 12. С. 1457-1462.

46. Марфенина О.Е. Микологический почвенный мониторинг: возможности и перспективы // Почвоведение. 1994. № 1. С. 75-80.

47. Марфенина О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов М.: Медицина для всех, 2005. — 196 с.

48. Марфенина О.Е., Каравайко Н.М., Иванова А.Е. Особенности комплексов микроскопических грибов урбанизированных территорий // Микробиология. 1996. Т. 65. № 1. С. 119-124.

49. Марфенина О.Е., Кулько А.Б., Иванова А.Е. Микроскопические грибы во внешней среде города // Микология и фитопатология. М.: Наука, 2002. Т. 36. Вып. 4. С. 22-32.

50. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Учебное пособие для студентов ун-тов по спец. "Агрохимия и почвоведение". Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: МГУ, 1991.- 303 с.

51. Методические указания по оценке городских почв при разработке градостроительной и архитектурно-строительной документации. М.: НИиПИЭГ, 1996. 36 с.

52. Микроорганизмы и охрана почв. Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: МГУ, 1989. 205 с.

53. Минеев В.Г Агрохимия. М.: МГУ, 1990. 485 с.

54. МирчинкТ.Г., Степанова JI.H. Биомасса мицелия и спор грибов в разных типах почв. Биол. науки, 1982. № 1. С. 97-102.

55. Московский зоологический парк: К 140-летию со дня основания. Страницы истории. Ред. JI.B. Егорова. М.: Эллис Лак 2000, 2004. 304 с.

56. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

57. Оценка почв и грунтов в ходе проведения инженерно-экологических изысканий для строительства. М.: НИиПИЭГ, 2001. 30с.

58. Паринкина О.М., Клюева Н.В. Микробиологические аспекты уменьшения естественного плодородия почв при их сельскохозяйственном использовании //Почвоведение. 1995. № 5. С. 573-581.

59. Полевые и лабораторные методы исследования физических свойств и режимов почв. Ред. Е.В. Шеин. М.: МГУ, 2001. 200 с.

60. Полянская Л.М., Гейдербрехт В.В., Звягинцев Д.Г. Биомасса грибов в различных типах почв // Почвоведение. 1995 а. № 5. С. 566-572.

61. Полянская Л.М., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. Микробная биомасса в почвах // Доклады Академии Наук. 1995 б. т. 344. № 6. С. 846-848.

62. Полянская Л.М., Лукин С.М., Звягинцев Д.Г. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании // Почвоведение. 1997. №2. С. 206-212.

63. Почва, город, экология. Ред. Г.В. Добровольский. М.: Фонд «За экономическую грамотность», 1997. 320 с.

64. Постановление Правительства Москвы «Правила создания, содержания и охраны зеленых насаждений г. Москвы» от 10.09. 2002 г. N 743-1111 (в ред. постановления Правительства Москвы от 27.02.2007 N 121-ПП.

65. Постановление Правительства Москвы «О повышении качества почвогрунтов в городе Москве» от 27.07.04 № 514-ПП (в ред. постановления Правительства Москвы от 09.08.05 N 594-ПП).

66. Правила создания, содержания и охраны зеленых насаждений города Москвы. Правительство Москвы. Департамент природопользования и охраны окружающей среды города Москвы. Москва, 2007.

67. Практикум по биологии почв. Учебое пособие по спец. «Почвоведение». М.: МГУ, 2002. 120 с.

68. Проблемы экологии Москвы. Под ред. Пупырева Е.И. М.: Гидроме-теоиздат, 1992, 198 с.

69. Сидоренко Н.Н., Лысак Л.В., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Особенности микробных комплексов городских почв // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1998. № 2. С. 45-49.

70. Смагин А.В. Газовая фаза почв. М.: МГУ, 2005. 300 с.

71. Смагин А.В. Теория и методы оценки физического состояния почв. //Почвоведение. 2003. №3. С. 328-341.

72. Смагин А.В., Азовцева Н.А., СмагинаМ.В., Степанов А.Л., Мягкова А. Д., Курбатова А.С. Некоторые критерии и методы оценки экологического состояния почв в связи с озеленением городских территорий //Почвоведение. 2006. № 5. С. 603-615.

73. Смагин А.В., Губер А.К., ШеинЕ.В., МунирГайз. Разработка почвенных конструкций и режимов орошения озеленяемых городских ландшафтов в условиях аридного климата // Деградация почв и опустынивание. М.: МГУ, 1999. С. 470-482.

74. Смагин А.В., Садовникова Н.Б. Мизури Маауиа Бен Али Определение ОГХ почв методом центрифугирования // Почвоведение. 1998. № 11. С. 1362-1370.

75. Смагин А.В., Садовникова Н.Б, Смагина М.В., Глаголев М.В. Моделирование динамики органического вещества почв. М.: МГУ, 2001. 120 с.

76. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., Хайдапова Д.Д., Щевченко Е.М. Экологическая оценка биофизического состояния почв. М.: МГУ,1999. 48 с.

77. Строганова М.Н. Городские почвы: генезис, систематика и экологическое значение (на примере г. Москвы). Автореф. дисс. доктора биологических наук. М., 1998. 72 с.

78. Строганова М.Н., АгарковаМ.Г. Городские почвы: опыт изучения и систематики (на примере почв юго-западной части г. Москвы) // Почвоведение. 1992. № 7. С. 16-24.

79. Строганова М.Н., АгарковаМ.Г., Жевелева Е.М., Яковлев А.С. Экологическое состояние почвенного покрова урбанизированных территорий, В кн.: Экологические исследования в Москве и Московской области. М., 1990. С. 127-147.

80. Строганова М.Н., Мягкова А. Д., Прокофьева Т.В. Городские почвы: генезис, классификация, функции. // Почва. Город. Экология. М., 1997. С. 15-85.

81. Строганова М.Н., Прокофьева Т.В. Почвы и почвенный покров Москвы. В кн. «Природа Москвы». Под ред. Л.П. Рысина. 1998. С. 24-38.

82. Судницын И.И. Экологическая гидрофизика почв. Учебное пособие. М.: МГУ, 1995. 80 с.

83. Сусьян Е.А. Активная микробная биомасса разных типов почв. Дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 2005. 146 с.

84. Умаров М.М. Современное состояние и перспективы исследований микробной азотфиксации // Труды Всероссийской конф., посвященной 100-летию со дня рождения Е.Н. Мишустина: Перспективы развития почвенной биологии. М.: МаксПресс, 2001. С. 47-56.

85. Умаров М.М., Кураков А.В., Степанов А.Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. М.: ГЕОС, 2007. 137 с.

86. Учебное руководство к полевой практике по физике почв. Под ред. А. Д. Воронина. М.: МГУ, 1988. 92 с.

87. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв. Методическое пособие. М.: Наука, 1976. 180 с.

88. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 2005. -252 с.

89. ЦветковаМ.В. Оценка состояния лесонасаждений Московского региона// Лесной вестник. 2003. № 1. С. 65-66.

90. Шейн Е.В. Курс физики почв. М.: МГУ, 2005. 432 с.

91. ШеинЕ.В., Архангельская Т.А., Гончаров В.М, Губер А.К., Почат-коваТ.Н., Сидорова М.А., Смагин А.В., УмароваА.Б. Полевые и лабораторные методы исследования физических свойств и режимов почв. М: МГУ, 2001. 200 с.

92. Экологические требования к почвам и грунтам г. Москвы. Методическое пособие. Ред. Н.Ф. Ганжара. М.: Агроконсалт, 2005. 32 с.

93. Экологические функции городских почв. М.-Смоленск: Маджента, 2004. 232 с.

94. Alexander M. Introduction to soil microbiology. 2nd edn. New York: Wiley, 1977. 467 p.

95. Anderson Т.Н. Physiological analysis of microbial communities in soil: Applications and limitations. In: Beyond the biomass. Eds. K. Ritz, J. Dighton, K. Giller. UK: Wiley, West Sussex., 1994. P. 67-76.

96. Anderson Т.Н., Baath E. Comparison of soil fungal / bacterial ratios in a pH gradient using physiological and PLFA-based techniques // Soil Biol Biochem. 2003. Vol. 35. P. 955-963.

97. Anderson J.P.E., Domsch K.H. Quantification of bacterial and fungal contribution to soil respiration // Archives of Microbiology. 1973. Vol. 93. P. 113-127.

98. Anderson J.P.E., Domsch K.H. Measurement of bacterial and fungal contribution to respiration of selected agricultural soils // Canadian J. Microbiol. 1975. Vol. 21. P. 314- 322.

99. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol Biochem. 1978. Vol. 10. № 3. P. 215-221.

100. Anderson J.P.E., Domsch K.H. Quantities of plant nutrients in the microbial biomass of selected soils // Soil Science. 1980. Vol. 130. №4. P. 211-216.

101. Baath E., Anderson Т.Н. Comparison of soil fungal / bacterial ratios in a pH gradient using physiological and PLFA-based techniques // Soil Biol Biochem. 2003. Vol. 35. № 7. P. 955-963.

102. Bailey V.L., Smith J.L., Bolton H. Jr. Fungal-to-bacterial biomass ratios in soils investigated for enhanced carbon sequestration // Soil Biol Biochem. 2002. Vol. 34. P. 997-1007.

103. BardgettR.D., HobbsP.J., FrostegardA. Changes in soil fun-gal:bacterial biomass ratios following reductions in the intensity of management of an upland grassland // Biol Fertil Soils. 1996. Vol. 22. P. 261-264.

104. Bardgett R.D., McAlisterE. The measurement of soil fungal: bacterial biomass ratios as an indicator of ecosystem self-regulation in temperate meadow grassland // Biol Fertil Soils. 1999. Vol. 29. P. 282-290.

105. Beare M.H., Neely C.L., Coleman D.C., Hargroove W.L. A substrate-induced respiration (SIR) method for measurement of fungal and bacterial biomass on plant residues // Soil Biol Biochem. 1990. Vol. 22. № 5. P. 585-594.

106. Bewley R.J.E., Parkinson D. Bacterial and fungal activity sulfur dioxide polluted soils // Canadian J. Microbiol. 1985. Vol. 31. P. 13-15.

107. Blagodatskaya E.V., Anderson Т.Н. Interactive effects of pH and substrate quality on the fungal-bacterial ratio and qCC>2 of microbial communities in forest soils // Soil Biol Biochem. 1998. Vol. 30. № 10/11. P. 1269-1274.

108. Bouwman A.F. Exchange of greenhouse gases between terrestrial ecosystems and the atmosphere. In: Bouwman A.F. (Ed.) Soils and the Greenhouse Effect. Chichester, UK: Wiley and Sons, 1990. P. 61-127.

109. Burns R.G. Enzyme activity in soil: some theoretical and practical consideration. In: Burns R.G. (Ed.) Soil Enzymes. London: Academic Press, 1978. P. 295-340.

110. Burns R.G. Enzyme activity in soil: location and a possible role microbial activity // Soil Biology & Biochemistry. 1982. Vol. 14. P. 423-427.

111. De Hoog G.S., Guarro J., Gene J., Figueras M.J. Atlas of clinical fungi. Centraalbureau voor Schimmelcultures. Universitat Rovira i Virgili, 2000. 1126 p.

112. De Kimpe С., Morel J.L. Urban soil management: a growing concern 11 Soil Science. 2000. Vol. 165. № 1. P. 31-40.

113. Dick R.P. Soil enzyme activities as integrative indicators of soil health. In: Pankhurst C.E., Doube B.M., GuptV.V.S.R. (Eds.) Biological Indicators of soil health. Wallingford: CAB International, 1997. P. 121-156.

114. Faegri A., TorsvikV.L., Goksoyr J. Bacterial and fungal activities in soil: separation of bacteria and fungi by a rapid fractionated centrifuga-tion technique // Soil Biol Biochem. 1977. Vol. 9. P. 105-112.

115. Frey S.D., Elliot E.Т., Paustian К. Bacterial and fungal abundance and biomass in conventional and no-tillage agroecosystems along two climatic gradients // Soil Biol Biochem. 1999. Vol. 31. № 4. P. 573-585.

116. Gustin P.N., Kelley D.C. A survey of zoo aviaries for the presence of Histoplasma capsulatum and Cryptococcus neoformans // Mycopatholo-gia et Mycologia applicata. 1971. Vol. 45(2). P. 93-102.

117. Harte J., Holden C., Schneider R, Shirely C. "Toxics A to Z" a Guide to Eveiy Day Pollution Hazards. Berkley; Los Angeles; Oxford: Univ. Calif. Press, 1991.- 680 p.

118. Hassink J. Relationship between the amount and the activity of the microbial biomass in Dutch grassland soils: comparison of the fumigation-incubation method and the substrate-induced method // Soil Biol Biochem. 1993. Vol. 25. P. 533-538.

119. Kandeler E., GerberH. Short-term assay of soil urease activity using colorimetric determination of ammonium // Biology and Fertility of soil. 1988. №6. P. 68-72.

120. Kelly J.J., Tate, R.L. Use of BIOLOG for analysis of microbial communities from zinc-contaminated soils. J. Environ. Qual., 1998. Vol. 27. P. 600-608. ,

121. LinQ.s Brookes P.C. An evaluation of the substrate-induced respiration method // Soil Biol Biochem. 1999. Vol. 31. № 14. P. 1969-1983.

122. Maas E.V., Hoffman G.J. Crop-salt tolerance evaluation of existing data//J. Irrig. Drain. Div. 1977. Vol.103. P. 115-134.

123. Nakas J.P., Klein D.A. Mineralization capacity of bacteria and fungi from rhizosphere-rhizoplane of a semiarid grassland // Appl Environ Microbiol. 1980. Vol. 39. P. 113-117.

124. Nannipieri P., Johnson R.L., Paul E.A. Criteria for measurement of microbial growth in soil // Soil Biol Biochem. 1978. Vol. 10. P. 223-229.

125. Neuer D.A., Campbell C.L. Nematode communities and microbial biomass in soils with annual and perennial crops // Appl Soil Ecol. 1994. Vol. 1. P. 17-28.

126. Postgate J.R. Biological nitrogen fixation: Fundamentals. Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B. 1982. Vol. 296. P. 375-385.

127. Ramanathan V. The greenhouse theory of climate change: A test by an inadvertent global experiment// Science. 1988. Vol. 240. P. 293-299.

128. Sakamoto K., ObaY. Effect of fungal to bacterial biomass ratio on the relationship between CO2 evolution and total soil microbial biomass // Biol Fertil Soils. 1994. Vol. 17. № 1. P. 39-44.

129. Schmidt N., Bolter M. Fungal and bacterial biomass in tundra soils along an arctic transect from Taimyr Peninsula, central Siberia // Polar Biology. 2002. Vol. 25. № 12. P. 871-877.

130. Schntirer J., Rosswall T. Fluorescein diacetate hydrolysis as a measure of total microbial activity in soil and litter //Applied and Environmental Microbiology. 1982. Vol. 43. P. 1256-1261.

131. Shields J.A., Paul E.A., Lowe W.E., Parkinson D. Turnover of microbial tissue in soil under field conditions // Soil Biol Biochem. 1973. Vol. 5. P. 753-764.

132. Stahl P.D., Parkin T.B., Christensen M. Fungal presence in paired cultivated and uncultivated soils in central Iowa, USA // Biol Fertil Soils. 1999. Vol. 29. P. 92-97.

133. Suberkropp K., Weyers H. Application of fungal and bacterial production methodologies to decomposing leaves in streams // Appl Environ Microbiol. 1996. Vol. 62. P. 1610-1615.

134. Taylor J.P., Wilson В., Mills M.S., Burns R.G. Comparison of microbial numbers and enzymatic activities in surface soil and subsoil using various techniques // Soil Biol Biochem. 2002. Vol. 34. P. 387-401.

135. Vancura V., Kunc F. The effect of streptomycin and actidione on respiration in the rhizosphere and non rhizosphere soil. Zentralbl Bakteriol. Parasitenkd Infectionskr Hyg. Abt. 2. 1997. Vol. 132. P. 472-478.

136. VelvisH. Evaluation of the selective respiratory inhibition method for measuring the ratio of fungal:bacterial activity in acid agricultural soils//Biol Fertil Soils. 1997. Vol. 25. P. 354-360.

137. Von Mersi W., SchinnerF. An improved and accurate method for determining the dehydrogenase activity of soil with iodonitrotetrazolium chloride //Biology and Fertility of soil. 1991. Vol. 11. P. 216-220.

138. Wang W. J., Dalar R.C., Moody P. W., Smith C. J., Relationships of soil respiration to microbial biomass, substrate availability and clay content // Soil Biol Biochem. 2003. Vol. 35. № 2. P. 273-284.

139. Wardle D.A., Gliani A. Why is the strength of relationship between pairs of methods for estimating soil microbial biomass often so variable? // Soil Biol Biochem. 1995. Vol. 27. № 6. P. 821-828.

140. Wardle D.A., Parkinson D. Response of soil microbial biomass to glucose, and selective inhibitors, across a soil moisture gradient // Soil Biol Biochem. 1990. Vol. 22. P. 825-834.

141. West A. W. Improvement of the selective inhibition technique to measure eukaryote-prokaryote ratios in soils // Microbiol Methods. 1986. Vol. 5. P. 125-138.

142. Whatley F.R. Dissimilatory nitrate reduction. In: BotheH., TrebstA. (Eds.) Biology of inorganic, nitrogen and sulfur. Berlin — New York: Springer Heidelberg, 1981. P. 64-77.

143. YanagidaT. Microbial science. Ecology Business Center for Academic Societies Japan. Tokyo. 1984. Vol. 4.

144. Zak J.C., Willing M.R., Moorhead D.L., Wildman HG Functional diversity of microbial communities: a quantitative approach // Soil Biol Biochem. 1994. Vol. 26. P. 1101-1108.

145. ZelenkovaH. Geomyces pannorum as a possible causative agent of der-matomycosis and onychomycosis in two patients // Acta Dermatovene-rol. Croat. 2006. Vol. 14 (1). P. 21-25.

146. Zelles L., Rackwitz R., Bai Q. Y.,4Beck Т., Beese F. Discrimination of microbial diversity by fatty acid profiles of phospholipids and lipopoly-saccharides in differently cultivated soils // Plant Soil. 1995. Vol. 170. P. 115-122.

147. Zumft W.G. Cell biology and molecular basis of denitrification // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1997. Vol. 61. № 4. P. 533-616.

Информация о работе

Юркова, Наталья Евгеньевна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.27

Диссертация

Экологическое состояние и функционирование почв Московского зоопарка - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы