Экологические последствия нарушения стратификации моря

Безносов, Виктор Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему
Экологические последствия нарушения стратификации моря
ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Экологические последствия нарушения стратификации моря"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВ А Биологический факультет

На правах рукописи УДК 574.5; 574.4

Р Г 5 ОД

БЕЗНОСОВ Виктор Николаевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ НАРУШЕНИЯ СТРАШФИКАЦИИ МОРЯ

11.00.11 - Охрана окружающей среды к рациональное использование природных ресурсов (по биологическим наукам,)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультете Московского Государственного Университета имени М.В .Ломоносова

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: д.б.н., профессор В .А. Абакумов д.геогр.н., профессор К.С. Лосев д.б.н., профессор, Л.А. Невесская

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Московский государственный университет

природообустройства

Зашла состоится «✓_» ¿/¿'^У*? 2000г. в /Гч на заседании

Диссертационного совета Д 053.05.91 в Московском Государственном

Университете им. М.В .Ломоносова по адресу: 119899 Москва, МГУ, Биологический факультет, 389 ауд.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан .-РАг ^2000г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

НБ. Карташева.

В т. ¿г/, 2

ЕОГЦ. О

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. На большинстве участков акватории морей и океанов водные массы располагаются в несколько слоев. На протяжении всего нескольких сотен или тысяч метров в вертикальном направлении обычно существует несколько обособленных слоев вода, каждый из которых обладает специфическим комплексом абиотических и биотических условий. Несмотря на то, что водные массы находятся в постоянном движении, их основные свойства и пространственное положение существенно не меняются.

Основные водные массы существуют в течение длительного "геологического" времени. Поэтому, большинство моржих организмов в процессе эволюции приспосабливалось к условиям, формирующимся в каком-то определенном горизонте водной толщи. В связи с этим, любые изменения стратификации вод неминуемо оказывают заметное воздействие на жизнь водной биоты. Но, несмотря на всю очевидность этого факта, данная проблема в настоящее время исследована недостаточно. Имеющиеся в современной океанологической литературе сведения, касающиеся экологических процессов, происходящих при нарушениях стратификации морских водоемов, носят разрозненный характер и, в сущности, ограничиваются случайными единичными наблюдениями, которые свидетельствуют лишь о некоторых отдельных, часто второстепенных, сторонах этих явлений и не могут служить материалом для достаточно адекватной оценки их возможных последствий. По-видимому, такая односторонность в понимании проблемы обусловлена, прежде всего, новизной этого Еида воздействия. Если с наглядными результатами загрязнения окружающей среды человечество столкнулось еще во времена древних цивилизаций, то виды деятельности, способные существенно нарушить гидрологическую структуру крупных водоемов появились только во второй половине XX века Следует отметить, что главным отличием современного характера эксплуатации водных ресурсов от предшествующих эпох является то, что раньше человек использован только прибрежные мелководные части водоемов, а в настоящее время в сферу технологической деятельности постепенно

вовлекается весь объем Мирового океана Достаточно часто при этом происходят значительные изменения в вертикальной структуре водных масс. Нарушением стратификации морских вод могут сопровождаться самые различные виды деятельности: добыча полезных ископаемых на шельфе, функционирование термальных и приливно-отливных электростанций, использование глубинных вод для охлаждения АЭС и др.

Исследование экологических последствий нарушения стратификации морских водоемов представляет интерес не только для решения современных проблем. Некоторые геологические и палеонтологические материалы позволяют предположить, что крупномасштабные нарушения гидрологической структуры океана вследствие различных естественных причин катастрофического характера происходили и в предшествующие эпохи. Возможно, что различные последствия крупномасштабных нарушений стратификации океана являлись одной из причин некоторых массовых вымираний морской биоты, наблюдавшихся в истории биосферы. Однако для интерпретации палеонтологических материалов явно недостает необходимых данных, которые в значительной мере могли бы быть получены при изучении этих явлений на современном этапе. В свою очередь анализ событий и явлений, наблюдавшихся во время крупных катастрофических нарушений структуры океанов прошлого, может представлять значительную ценность для прогноза последствий возможного развития некоторых тенденций при современном характере эксплуатации морских ресурсов.

Цель и задачи исследования. Целью работы является исследование экологических последствий нарушения стратификации морских вод. В связи с этим поставлены следующие конкретные задачи:

- изучить характер воздействия нарушения вертикальной структуры моря на различных представителей основных групп водной биоты;

- исследовать изменения, возникающие при нарушениях вертикальной структуры морских вод, в сообществах планктонных организмов и в сообществах гидробионтов, обитающих на твердых субстратах;

- определить основные тенденции в развитии водных сообществ после нарушения стратификации вод;

исследовать трофическую структуру и определить степень сбалансированности продукционно-деструкционных отношений в экосистемах, образующихся на участках нарушений вертикальной структуры моря, и, на основании этого оценил возможное влияние нарушений стратификации водных масс на биогеохимические процессы;

- на основе данных, полученных при исследовании явлений, возникающих при нарушении стратификации моря, проанализировать палеонтологические материалы, касающиеся массовых вымираний морской биоты;

определить характер возможных экологических последствий крупномасштабного нарушения вертикальной структуры водных масс.

Основпые защищаемые положения. Предметом защиты являются следующие положения:

1. Изменение условий среды обитания, обусловленное нарушением стратификации вод, оказывает негативное воздействие на все основные группы водной биоты и является важным фактором антропогенного воздействия на окружающую среду.

2. Человеческая деятельность, сопровождающаяся нарушением стратификации водных масс, может вызвать деградацию и исчезновение ранее существовавших сообществ водных организмов даже при полном отсутствии традиционных форм загрязнения окружающей среды.

3. Крупномасштабные нарушения стратификации Мирового океана, обусловленные различными природными катаклизмами, могли являться одной из причин биотических кризисов в предшествующей истории биосферы.

4. Функционирование высокопродуктивных, но несбалансированных экосистем, образующихся в результате крупномасштабных нарушений стратификации морских бассейнов, может повлиять на ход биогеохимических процессов. В этом случае последствия нарушений стратификации становятся практически необратимыми.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведено специальное систематическое изучение экологических процессов, происходящих при нарушениях вертикальной стратификации моря.

На основании аналрпа и обобщения, имеющихся к настоящему времени данных, впервые дано определение явлений нарушений стратификации и выделены их основные типы: миктический и хорический. ■ с ■

Установлено негативное воздействие нарушений стратификации вод на основные группы водной биоты. Выявлены различия в реакции организмов планктона, бентоса и перифитона на нарушения миктического и хорического типов.

В ходе длительных экспериментов и натурных наблюдений исследованы изменения качественного и количественного состава водных сообществ в образовавшейся вследствие нарушения новой водной массе.

Впервые исследовано воздействие нарушений стратификации на водную экосистему в целом. Показано отличие последствий нарушений стратификации различного масштаба. На основании анализа имеющихся данных создана модель определения критического объема нарушения стратификации, которое может оказать влияние на ход биогеохимических процессов.

Проведен анализ палеонтологических материалов, касающихся биотического кризиса на границе мелового и третичного периодов, стартовой причиной которого могло являться крупномасштабное нарушение стратификации океана Разработана процессуальная реконструкция событий.

Обоснована возможность в целях практической оценки различных эффектов, вызванных нарушением стратификации вод, рассматривать происходящие при этом изменения отдельных факторов среды как проявления особого вида загрязнения природной среды - дестратификационного загрязнения. Подобный подход позволяет применить для анализа воздействий, обусловленных нарушением стратификации, ряд общепринятых природоохранных нормативов, а также рассматривать эти воздействия в совокупности с традиционными видами загрязнения водной среды.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы в следующих областях практической деятельности:

- для оценки экологической безопасности и предупреждения нежелательных экологических последствий при осуществлении различных видов деятельности, связанных с освоением ресурсов гидросферы;

- при разработке природоохранных мероприятий;

- для выработки методов биологической очистки и деэвтрофикации глубинных вод при использовании их в различных технологических циклах;

- при применении систем искусственного апвеллинга в аквакультурё.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на заседании

секции гидробиологии и ихтиологии МОИП (Москва, 1987; 1989); III всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); конференциях Московского государственного университета природообустройства (Москва, 1997; 1998; 1999); конференциях Государственной научно-технической программы "Глобальные изменения природной среды и климата" -"Экосистемные перестройки и эволюция биосферы в настоящем и геологическом прошлом" (Москва, 1997; 1998; 1999), заседаниях кафедры гидробиологии МГУ (Москва, 1997; 1999); научной конференции «Проблемы биотехнологии» (Москва, 1997), научной конференции «Проблемы региональной геоэкологии» (Тверь, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ, 3 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 444 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Диссертация включает 77 таблиц и 30 рисунков. Список литературы содержит 297 отечественных и 58 иностранных наименований работ.

ГЛАВА I. НАРУШЕНИЯ СТРАТИФИКАЦИИ МОРСКИХ ВОДОЕМОВ.

Жизнь большинства водных организмов и существование водных зхосистем в целом неразрывно связаны с существованием исторически сложившейся гидрологической структуры моря. Многие виды в процессе эволюции приспосабливались к условиям, образующимся в каком-то конкретном слое водной толщи. Поэтому, любое, сколько-нибудь значительное изменение структуры водных масс, которое неминуемо приводит к существенным изменениям условий в среде обитания водных организмов, должно оказывать на них негативное воздействие. Вместе с тем, гидрологическая структура морей и океанов подвержена постоянным флуктуациям как периодическим (сезонным и многолетним), так и непериодическим, обусловленным в основном изменениями гидрометеорологических условий. И, во многих случаях, это не только не приводит к каким-либо нежелательным экологическим последствиям, но, напротив, является одним из условий нормального существования многих морских экосистем. В связи с этим, прежде чем перейти к дальнейшему рассмотрению проблемы, необходимо определить, что же такое "нарушение" стратификации и чем оно отличается от флуктуации гидрологической структуры. Под "нарушениями стратификации вод" в данной работе понимаются изменения исторически сложившейся вертикальной структуры водных масс, не наблюдающиеся в обычных условиях и/или выходящие за пределы сезонной и многолетней динамики. Нарушения стратификации могут происходить как в результате различных видов человеческой деятельности, так и возникал, вследствие естественных причин (например, сейсмических явлений и

По своему характеру нарушения стратификации водных масс могут быть единовременными, периодическими и постоянными.

Масштаб нарушений может быть весьма различным, в том числе и значительно меньшим, чем при естественных флукгуациях. Нарушением, например, может считаться "точечный" подъем в фотическую зону глубинных вод

в период летней стратификации, несравнимый по масштабам с зимней конвекцией в том же водоеме. Однако в первом случае водная экосистема испытывает воздействие, в той или иной степени нарушающее ее структурно-функциональную организацию, тогда как во втором все наблюдающиеся события соответствуют нормальному ходу сезонных процессов. Например, подъем даже относительно небольшого объема глубинных вод в период летней стратификации может вызвать гибель некоторых видов зоопланктона поверхностного слоя или обусловить аномальное повышение численности некоторых оппортунистических видов фитопланктона («цветение»), которое нарушит сложившийся баланс продукционно-деструкционных процессов. К флуктуации гидрологической структуры водные организмы приспосабливались в ходе эволюции. Более того, сезонные изменения структуры водных масс являются необходимым условием, как нормального протекания жизненных циклов отдельных видов, так и существования водных экосистем в целом. В отличие от этого ситуация, возникающая при нарушениях, является неординарной, не встречающейся в обычных условиях. Следует подчеркнуть, что с этой точки зрения океанические апБеллинги и другие, более или менее, постоянно наблюдающиеся подъемы глубинных вод (локальные ветровые апвеллинга и др.), нарушениями не являются, так как, по сути, представляют собой один из элементов исторически сложившейся гидрологической структуры моря, без которого нормальное существование многих экосистем в этих районах просто невозможно. В связи с этим их можно рассматривать не как нарушения стратификации, а как участки акватории, где по тем или иным естественным причинам отсутствует стратификация водных масс.

Конкретные условия, возникающие в районе нарушения, зависят от его характера. Среди многообразных случаев нарушения гидрологической структуры можно выделгаъ два основных типа. В первом случае происходит смешение вод двух или более водных масс. Условия среды при этом резко изменяются и в первый момент в значительной мере определяются физико-химическими свойствами исходных водных масс и соотношением объемов их вод в

образующейся новой водной массе. Ко второму типу нарушений можно отнести те случаи, когда водная масса меняет свое пространственное положение и под воздействием другого сочетания внешних факторов, в новом местоположении трансформируется в водную массу, обладающую иными свойствами. Например, после подъема к поверхности глубинной водной массы, не сопровождающегося перемешиванием с поверхностными водами, увеличение уровня инсоляции и контакт с атмосферным воздухом неминуемо приведут к изменению ее основных физико-химических и биотических параметров. Аналогичные по своей экологической значимости изменения водной среды наблюдаются и при опускании поверхностной водной массы в афотическую зону. Для удобства первый тип нарушения можно обозначить как миктическин (от греч. mixis -смешение), а второй как хорический (от греч. choros - место). Очевидно, что подобное разделение носит весьма условный характер. Практически любое нарушение сопровождается в какой-то степени смешением различных водных масс, а с другой стороны, почти всегда можно допустить, что некоторая часть объема водной массы при миктическом нарушении остается вне зоны контакта, хотя и меняет свое пространственное положение. То есть, тот или иной тип нарушения можно определить скорее как основную тенденцию развития событий. В случае крупномасштабных нарушений гидрологической структуры, по-видимому, полезно было бы рассматривать мистическую и хорическую зоны в зависимости от преобладания одной из разновидностей процесса

В связи с тем, что характер экологических процессов, сопровождающих нарушения мистического и хорического типов, и их последствия могут существенно отлетаться, необходимо отдельно рассмотреть основные черты этих явлений.

При мистическом нарушении изменение условий происходит почти мгновенно и, как правило, неравномерно, в зависимости от характера смешения водных масс. Важной особенностью мистических нарушений является то, что в результате его в одном пространстве встречаются виды, ранее обитавшие в совершенно отличных условиях.

Изменение условий существования при нарушениях хорического типа, заключающееся в трансформации свойств водной массы в новом пространственном положении, дм пелагических организмов носит в целом более плавный характер, хотя, и происходит также за относительно короткий промежуток времени. Совершенно иное воздействие испытывают организмы бентоса и перифигона, жизненное пространство которых представляет собой местообитание, фиксированное на определенном участке дна или твердой поверхности, расположенной в, толще воды. В отличие от пелагических организмов эти формы сразу попадают из одной водной массы, где они обитали, в другую с отличными от нее условиями. Они как бы "затапливаются" чуждой им водной массой. В связи с этим эффект воздействия нарушений хорического типа на представителей бентоса и перифигона, как правило, более значителен.

Существенные отличия между двумя типами нарушения стратификации вод наблюдаются и в ходе дальнейших сукцессионных процессов, в тех случаях, когда образовавшаяся новая водная масса существует достаточно длительное время. Например, при нарушении хорического типа в развитии нового сообщества участвуют только виды пелагических организмов, ранее обитавшие в этой водной массе. При этом они часто развиваются в непривычных для них условиях среды. При миктическом нарушении изначальный состав организмов более разнообразен, так как включает представителей биоты всех смешивающихся водных масс.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Материалом для работы послужили данные наблюдений и экспериментов, проведенных в 1983-1990 хт. на кавказском побережье Черного моря в районе мыса Утриш (10-15 км к югу от г.Анапа). Обработка материала проводилась в лаборатории Научно-экспериментального комплекса марикультуры "Большой Утриш" и на кафедре гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва).

; . 12

При исследовании применялись стандартаые гидрохимические (Методы гидрохимических исследований океана, 1978; Сапожников и др., 1988) и гидробиологические методы (Киселев, 1969; Федоров, 1979; Сорокин, 1983). Оценка степени подвижности водной среды осуществлялась методом гипсовых шаров (Хайлов и др., 1988). Статистическая обработка материала проводилась на ПЭВМ с использованием программы "Statgraphics".

ГЛАВА III. ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВОД, ГИДРОХИМИЧЕСКИЕ И ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОДНЫХ МАСС АЭРОБНОЙ ЗОНЫ ЧЕРНОГО МОРЯ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Как свидетельствуют многолетние наблюдения, гидрологическая структура аэробной зоны в акватории мыса Утриш носит устойчивый характер. Влияние речного стока крупных кавказских рек в исследуемой акватории незначительно, хотя отдельные линзы .распресненной воды, резко отличающиеся по своим гидрохимическим параметрам, изредка могут достигать прибрежной зоны данного района. Присутствие сероводорода в воде в районе мыса Утриш, как правило, обнаруживается только на глубинах более 150м. Следует отметить, что в период исследования в данном районе не проводилось каких-либо работ, способных повлечь за собой существенные изменения в гидрологической структуре моря. Показатели загрязненности водной среды в большинстве случаев не превышали фонового уровня.

В районе исследований в пределах аэробной зоны можно выделить следующие водные массы, образующие ее гидрологическую структуру:

1) поверхностный слой, расположенный над сезонным термоклином;

2) переходный слой, расположенный от нижней границы термоклина до верхней границы холодного промежуточного слоя;

3) холодный промежуточный слой (ХПС), верхней и нижней границей которого является изотерма 8°С;

4) субапаэробный слой (САС), простирающийся от нижней границы ХПС до глубины, на которой обнаруживается присутствие сероводорода.

На основе обобщенного анализа полученных результатов можно заключить, что вертикальное распределение основных гидролого-гидрохимических и гидробиологических показателей на участке акватории, где проводилось исследование, типично для Черного моря. В общих чертах сходный тип стратификации вод характерен и дм значительной части других морских водоемов (Петяпа, 1977). Следовательно, результаты экспериментов и наблюдений, полученные в этом районе не только могут быть экстраполированы и на другие участки акватории Черного моря, но и в достаточной мере описывают общие закономерности, которые могут наблюдаться при нарушении гидрологической структуры и других морских водоемов.

ГЛАВА IV. ВОЗДЕЙСТВИЕ НАРУШЕНИЙ СТРАТИФИКАЦИИ НА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОСНОВНЫХ ГРУПП ВОДНЫХ ОРГАНИЗМОВ.

Исследования проводились как в лабораторных, гаки в натурных условиях. При изучении воздействия нарушений хорического типа эксперименты, целью которых было исследование реакций пелагических организмов, проводились по следующей схеме. В тех случаях, когда изучалось влияние изменения условий среды, вызванное подъемом вод, пробы глубинной воды, содержащие свойственные этой водной массе живые организмы, непосредственно после отбора с помощью батометра, помещались в мезокосмы объемом от 3 до 20 л, которые экспонировались на плавучих рамах в поверхностном слое моря. Отбор воды для экспериментов проводился:

1) из переходного слоя, расположенного непосредственно под термоюшном (глубина 30 м);

2) из зоны ядра "холодного промежуточного слоя" (ХПС) (глубина 60 м);

3) из субанаэробного слоя (глубина 120 м).

Для имитации условий хорического нарушения, обусловленного опусканием поверхностных вод, применялась несколько иная методика. Мезокосмы, содержащие организмы поверхностного слоя, опускались на глубину (б большинстве случаев около 40 м), где и осуществлялась их экспозиция. При этом в некоторых экспериментах, одни мезокосмы для имитации условий афотической зоны затемнялись, а другие опускались незахемненными - в них имитировались условия дисфотическои зоны. В каждой серии экспериментов для того, чтобы при анализе результатов оценить эффекты, связанные с изоляцией среды (так называемые "скляночные" эффекты), проводился контрольный опыт.

Воздействие нарушений хорического типа на организмы перифитона, зообенгоса и фитобентоса исследовалось другими методами. Жизненное пространство этих организмов, в том числе и подвижных форы, представляет собой местообитание, фиксированное на определенном участке дна или твердой поверхности, расположенной в толще воды, поэтому при нарушении хорического типа они сразу попадают из одной водной массы, где они обитали, в другую с отличными от нее условиями. В связи с этим в лабораторных экспериментах предварительно адаптированные к условиям опыта группы организмов перемещались из одной емкости в другую, с водой из чуждой им водной массы. Для оценки эффектов, связанных с травмированием организмов при перемещении и содержании в лабораторных условиях, ставились контрольные опыты. Натурные эксперименты с организмами перифитона ставились на «пластинах обрастания», которые в течение определенного времени экспонировались на границе двух водных масс. Условия нарушения хорического типа имитировались следующим образом. После того как на пластинах сформировывалось сообщество перифитона, они посредством изменения длины троса перемещались через границу водных масс. При этом пластины, которые раньше находились над слоем термоклина, оказывались ниже его, а пластины, ранее экспонировавшиеся ниже термоклинз, поднимались вверх. Таким образом, при сравнительно небольшом перемещении по вертикали организмы перифитона попадали из одной водной

массы, где они обитали ранее, в другую. Пространственное положение части пластин не изменялось. В данном случае они являлись контрольным опытом.

Характер изменения среды при нарушении мистического типа определяется как изначальными свойствами смешивающихся водных масс, так и соотношением их объемов. В связи с этим, в экспериментах, целью которых было определение реакции гадробпонтов на нарушения этого типа, годные организмы помещались в смесь вод нз различных слоев. Обычно в экспериментах имитировались условия, когда две водные массы смешивались в следующих процентных соотношениях 25:75; 50:50; 75:25. Как и при изучении воздействий нарушений хорического типа, в дзнных экспериментах использовались воды из основных слоев аэробной зоны -переходного, ХПС и САС. Краткосрочные эксперименты проводились в лабораторных условиях, д лительные - в мезокосмах, экспонировавшихся в море. Проведение некоторых экспериментов осуществлялось в зоне устройств искусственного апвеллинга, поднимающих воду с глубины от 16 до 60 м.

Объектами экспериментов являлись:

- бактериопланктоп;

- фитопланктон;

- массовые формы зоопланктона;

- личинки мидий, мальки черноморской хамсы и черноморской ставриды;

- бактериоперифитон;

- организмы зооперифитона и зообентоса;

- макрофи1ы.

Резкое изменение среды в экспериментах, имитировавших условия возникающие при нарушениях стратификации как микгического, так и хорического типов, оказывало заметное воздействие на большинство исследуемых организмов. Например, уровень бактериальной продукции на начальных стадиях лабораторных экспериментов и в зоне действия устройств искусственного апвеллинга существенно снижался. В этих же условиях наблюдалось также снижение численности бактериоперифитона и уменьшение первичной продукции фитопланктона. У организмов зоо- и нхтиопланктона

происходило заметное снижение двигательной активности, а у некоторых видов резкое изменение условий, в экспериментах имитировавших нарушение стратификации, вызывало гибель значительной части организмов (табл. 1-3).

В длительных экспериментах in situ условиях постоянного мистического нарушения, вблизи от устройств искусственного апвеллинга, у балянусов и мидий наблюдалось значительное уменьшение темпов роста (табл. 4-5), а также снижалась и интенсивность оседания личинок мидий.

Эксперименты с зелеными водорослями Ulva rigida Ag. и Enteromorpha intestinalis (Link) показали, что резкое изменение условий в результате нарушения стратификации может оказывать негативное воздействие и на макрофиш. В экспериментах, имитировавших условия нарушения хорического типа, после помещения талломов водорослей в емкости с холодной глубинной водой из ХПС

Таблица 1. Смертность (%) массовых форм зоопланктона поверхностного слоя в одной из серий лабораторных экспериментов, имитирующих нарушение мистического типа (добавление в среду глубинной воды из ХПС (60м)).

Виды Содержание глубинной воды, % Контрольный

25 50 75 100 опыт

Июнь

Acartia clausi 0 0 0 6,5*1,3 J0

Oithonaminuta 0 0 ll,5i2,3 10,0±3,2 0

Paracalanus parvus 0 0 11,0=0,5 21,5*4,0 0

Копеподиты 0 3,3±0,9 16,7±2,7 44,349,6 0

Науплии 6,7±3,1 12,3±3,1 21,0±3,7 , 54,3*12,8 5,7*3,3

Июль

Penilia aviiostris 0 21,5±2,9 61,5±8,4 100 0

Centropages kroyeii 0 7,7±3,2 4б,5±12,0 100 0

Paracalanus parvus 0 0 Зб,5±9,5 40,0*11,3 0

Копеподиты 3,3±2,7 0 22,3^,0 51,0±9,8 0 ■

Науплии 7,7±4,2 16,7*5,1 36,7±12,3 86,7*16,6 2,3*1,8

Август

Penilia aviiostris 0 17,5±ЗД 76,5*18.3 100 0

Centropages kroyeri 0 13,5±4.7 22,5*3,5 100 0

Oithonaminuta 0 0 17,5*1,1 16,5±5,0 0

Paracalanus parvus 0 0 10,0i3,8 27,5*6,2 0

Копеподиты 4,3±2,0 4,0±2,0 18,3±4,9 36,7*11,7 4,0*2,2

Науплии 8,3±4,1 18,3±5,1 23,3*5,4 45,0±7,7 4,3*1,6

Таблица 2. Смертность (%) мальков черноморской хамсы и черноморской ставриды при добавлении в среду глубинной воды и в контрольном опыте.

Виды Содержание глубинной воды, % Контрольный опыт

25 50 75 100

Переходный слой, глубина 30м

Мальки хамсы 0 0 0 6,7*3,2 0

Мальки ставриды 0 ... J 0 0 5,0*1,7 0

ХПС, глубина 60м

Мальки хамсы 0 13,3±3,0 20,0*4,5 100,0 0

Мальки ставриды 0 11,7*2,9 21,7*4,2 100,0 0

С АС, глубина 120м

Мальки хамсы 0 10,0*3.4 81,7*15,3 100,0 0

Мальки ставриды 0 20,0*3,7 73,3*9,9 100,0 0

Таблица 3. Эффект воздействия воды с глубины 60м на организмы перифитона и бентоса поверхностного слоя.

Виды Видимая реакция через 30 минут Количество мертвых организмов и состояние живых через 24ч.

Actinia equina Тело сжато, щупальца убраны 2,0*1.0 Нормальное

Nereis zonata Снижение двигательной активности 3,7*1,5 Нормальное

Rissoa splendida Большая часть моллюсков неподвижна 0 Нормальное

Bittiiun reticulatum Большая часть моллюсков неподвижна 5,7*1,5 Нормальное

Mytilaster lineatus Створки закрыты 5,3*1,5 Около 50% моллюсков не прикрепилась к субстрату

Pachygrapsus maimoralus Снижение двигательной активности, часть особей неподвижна 6,7*1,5 Снижение двигательной активности

и С АС, наблюдалось обесцвечивание участков талломов, особенно в краевых частях. Таим образом, изменение условий среды вследствие нарушения стратификации вод оказывает негативное воздействие на представителей всех основных групп водной биоты: •

Таблица 4. Диаметр домиков Balanus improvises в зоне искусственного апвеллинга и в контрольной точке.

Расстояние от устройства искусственного апвеллинга, м Средний диаметр домиков, мм

Подъем воды с глубины 16м Подъем воды с глубины 40м

1 4,5±1,2 3.1±0,7

5 5,2±1,2 5,5±1,4

10 7,4±0,9 8,2±1,2

15 8,0±1,1 7,7±0,8

20 7,5±1,0 7,6±1,1

30 8,2±1,0 8,3±0,9

Контрольная точка 8,0±1,2

Однако во многих случаях экологические последствия нарушения стратификации водных масс не ограничиваются шоковым изменением физико-химических условий среды. В тех случаях, когда в результате нарушения гидрологической структуры возникает новая водная масса, организмы, пережившие стрессовую ситуацию, оказываются в среде существенно отличающейся от обычной среды их обитания.

Несмотря на то, что в целом изменение условий среды при нарушении стратификации оказывает на большинство организмов негативное воздействие, условия, возникающие после нарушения стратификации, могут быть благоприятными для развития отдельных видов. Прежде всего, это относится к некоторым видам фитопланктона, численность и биомасса которых может многократно возрасти после обогащения поверхностного слоя биогенами из глубинных вод (рис. 1).

Однако следует отметать, что это увеличение биомассы происходит не за счет видов, доминирующих после зимней конвекции, а обусловлено развитием представителей так называемого «тенелюбивого комплекса», ранее описанного Н.В. Морозовой-Водяницкой (1950). В основном это различные виды рода Nitzschia и близкая к ним Thalassionema nitzschioides Giun. Во время летней стратификации представители этого комплекса в массе встречаются в слоях,

расположенных ниже термоюпша и в значительно меньших количествах присутствуют в поверхностном слое или отсутствуют в нем совсем.

Таблица 5. Средний прирост длины раковин мидий в зоне искусственного апвеллинга и в контрольной точке.

Расстояние от Размерная группа Средний прирост, мм

устройства (исходный размер Подъем воды с Подъем воды с

искусственного раковины в мм) глубины 16 м глубины 40 м

апвеллингЕк м

1 20 — 7,5404

30 б,5±0,9 5,2±0,4

40 6,040,4 4,840,3

50 « 2,3±0,1

60 — 1,7±0,1

5 20 — 16,6±0,8

30 9,841,0 9,541,1

40 7,740,5 7,140,3

50 4,740,1

60 — 3,б±0Д

10 20 — 24,041,2

30 14,3±1,3 13,141,4

40 11,241,3 10,540,5

50 — 6,5±0,2

60 — 4,7±0,1

20 20 — 25,1 £2,3

30 13,7±1,0 15,341,8

40 10,640,5 11,440,3

50 — 5,940,5

60 — 4,340,1

30 ,20 — 21,741,2

30 15, Ш,5 14,640,9

40 12,441,2 10,640,3

50 -- б, 740,1

60 — 5,2±0,1

Контрольная 20 23,242,4

точка 30 16,441,4

40 10,440,4

50 6,940,2

60 4,540,2

Следует отметить, что развитие фитопланктона в условиях нарушения хорического и миктического имеет свои особенности. В первом случае период

задержка роста более продолжителен, что связано с тем, что водоросли поступающие в поверхностный слой с глубинными водами, как правило, находятся в плохом физиологическом состоянии. Кроме того, их количество невелико. При нарушениях микгического типа развитие фитопланктона происходит значительно быстрее за счет жизнеспособных клеток из поверхностного слоя моря.

Рис. 1. Типичный характер динамики биомассы фитопланктона (мг/м3) в двух экспериментах, имитирующих условия нарушения хорического типа (I) (мезокосмы с глубинной водой из ХПС) и условия нарушения микгического типа (II) (смесь вод го ХПС и поверхностного слоя, 50:50).

Сутки

В ряде случаев подъем глубинных вод в поверхностный слой моря сопровождается увеличением численности бактериопланктона. Причем, достаточно часто в развитии бактерий наблюдается два пика (рис. 2). Возникновение первого из них связало с тем, что в глубинных водах может содержаться значительное количество органических веществ, процесс разложения которых интенсифицируется после их подъема в поверхностный слой вследствие повышения температуры среды. Второй пик наблюдается только в тех случаях,

когда подъем глубинных вод вызывает развитие фитопланктона, и увеличение численности бактерий обусловлено продуктами жизнедеятельности водорослей.

Увеличение содержания биогенов в среде может также вызвать увеличение биомассы макрофигов. Например, масса двух видов зеленых водорослей: Ulva rígida Ag. и Enteromorpha intestinalis (Link) существенно увеличивалась, когда в качестве культуральной среды использовалась вода из ХПС и САС (табл. б). Значительное увеличение темпов роста наблюдалось и у бурой водоросли Cystoseira barbaía (Good. Et Wood) Ag. в зоне искусственного апвеллинга (табл.7).

Особое внимание следует обратить на то, что в процессе своего роста фитопланктон и макрофиты поглощали из глубинных вод большую часть содержащихся в них биогенных элементов. Таким образом, контролируемое культивирование некоторых видов продуцентов может предотвратить нежелательную эвтрофикацию вод, происходящую вследствие нарушения стратификации.

Рис. 2. Типичный характер динамики биомассы бактериопланкгона (мг/м3) в одной из серий экспериментов, имитировавших условия нарушения хорического типа Мезокосмы с глубинной водой из переходного слоя (30м); ХПС (60м) и САС (120м).

Сутки |-а-ЗОм-*-бОм-*-12()м1

Следует отметить, что аномальное развитие отдельных оппортунистических видов и связанные с этим изменения условий среды, также может вызвать снижение численности или даже исчезновение ранее обитавших в этих сообществах организмов. Например, в мезокосмах с глубинной водой после массового развития некоторых видов фитопланктона, наблюдалось резкое снижение численности других видов, которые не только перенесли изменение условий в момент нарушения, но даже увеличили свою численность после этого. Кроме того, цветение фитопланктона вызывало почти 100%-смертность организмов мезозоопланктона, по-видимому, вследствие отравления экзометаболигами водорослей.

Таблица 6. Средний суммарный вес (г, сырого веса) фрагментов талломов у львы и талломов энгероморфы в мезокосмах с глубинной водой из ХПС (60м) и САС (120м).

Вид ' 60м 120м Контрольный опыт

Ульва 27,5*3,1 30,1*2,1 18,б±1,7

Энгероморфа 21,0±2,0 31,7^4,7 20,2±2,6

Таблица 7. Средний вес талломов цистозиры в зоне искусственного апвеллинга.

Расстояние от устройства искусственного апвеллинга, м Средний вес талломов, г

1 1,82*0,17

3 1,78±0,26

5 1,53*0,24

10 0,81±0,1б

Контрольная точка 0,79±0,12

Таким образом, негативное воздействие на водные организмы в результате нарушения стратификации может быть обусловлено двумя категориями причин. Во-первых, это шоковое изменение абиотических условий непосредственно в

момент нарушения. Во-вторых, это неблагоприятное воздействие биотических факторов в последующий период.

Очевидно, что данные, полученные в экспериментальных условиях, нельзя автоматически экстраполировать на процессы, протекающие в естественной среде. Результаты наблюдений и натурных экспериментов,' проведенных в условиях "точечного" нарушения, создаваемого устройствами искусственного апвеллинга, также не могут без достаточных оснований использоваться для выявления закономерностей, которые будут наблюдаться при более масштабных событиях того же характера.

Возникает вопрос, в какой мере наблюдающиеся в экспериментах явления могут отражать процессы, происходящие в природной среде. В связи с этой проблемой значительный интерес представляют данные, касающиеся воздействия на морскую биоту естественных явлений, приводящих к дестрзтифнкацик вод во время сильных штормов и сгонно-нагонных явлений. Эш события, исходя и ранее приведенного определения, строго говоря, нарушениями стратификации не являются, а представляют собой ее флуктуации, которые можно назвать периодами временной дестратификации вод. Вместе с тем в эти периоды многие организмы испытывают воздействия, сходные с теми, что могут наблюдаться и при нарушениях антропогенного характера В принципе в данном случае грань между нарушением и флуктуацией достаточно условна. Если сопутствующее шторму или сгону нарушение вертикальной структуры водных масс выходит за рамки многолетних наблюдений, то эти явления можно уже рассматривать как нарушения стратификации.

Рассмотрим основные виды временной дестрагификации морских водоемов. Во время сильных штормов в ряде случаев происходит смешивание вод поверхностной и подповерхностной водных масс. Таким образом, наблюдается ситуация во многом сходная с нарушением мистического типа. В периоды стонов и нагонов поверхностные и подповерхностные водные массы изменяют свое пространственное положение. В целом, эти события имеют достаточно много общего с нарушениями хорического типа.

Результаты наблюдений, проведенных в период исследования, показали, что и эффекты, отмеченные во время сильных штормов и сгонно-нагоняых явлений во многом носят сходный характер с полученными эксприменталышми данными, что свидетельствует об их достаточной адекватности. Например, после штормов и стонов в ряде случаев наблюдалось бурное развитие фитопланктона, по своему характеру аналогичное «цветению» фитопланктона в экспериментах, имитировавших условия нарушения мистического и хорического типов Доминантами в этих случаях также являлись не вид ы, характерные дня весенней вспышки фитопланктона, а именно формы отмеченные в экспериментах. В целом, подобные явления отмечались и ранее. Например, аналогичные по своему характеру "цветения" фитопланктона в период летней стратификации, обусловленные увеличением содержания биогенов в поверхностном слое после сгонов и штормов, наблюдались и в других районах северо-восточной части Черного моря (Зернова, 1980; 1981; Зернова, Незлин, 1983). Значительное увеличение общей численности бактерий в поверхностном слое моря, обусловленное подъемом во время сгонов богатых органическими веществами глубинных вод/описано в работе В.Г. Дацко (1959).

Как свидетельствуют результаты проведенных в период исследования наблюдений, в ряде случаев, временная дестрзтификация вод во время сильных штормов сопровождалась также массовой гибелью организмов зоопланктона и ихтиопланктока. Несомненно, что во время штормовых явлений перемешивание вод не является единственным фактором вызывающим смертность планктонных организмов. Вероятно, что не менее важным фактором, вызывающим гибель организмов Зоопланктона,' является их травмирование. Однако наибольший процент смертности отмечен у тех же видов, что и в экспериментах. Так, из массовых форм зоопланктона поверхностного слоя гибель особей эвритермной Acartia claosi не превышала 11,1 %, у Parcalanus parvus - 25,9%, а у Penilia avirostris - наиболее стенотермного теплолюбивого вида, не выносящего даже кратковременного понижения температуры, количество мертвых экземпляров после штормов составляло 69,5-71,1%. Во время штормов массовая гибель

отмечена также у мальков хамсы и ставриды. Аналогичные явления неоднократно наблюдались и в других районах Черного моря (Коваль, 1984).

Таким образом, можно заключить, что результаты экспериментов в достаточной мере соответствуют процессам, протекающим в реальных условиях.

ГЛАВ А V. СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В МОРСКОЙ ЭКОСИСТЕМЕ, ВОЗНИКАЮЩИЕ В РЕЗУЛЬТАТЕ НАРУШЕНИЯ СТРАТИФИКАЦИИ ВОДНЫХ МАСС

Для того, чтобы в достаточное мере охарактеризовать экологические процессы, происходящие на участках нарушений стратификации, необходимо провести анализ изменений морской экосистемы в целом, поскольку эти процессы по своему характеру могут существенно отличаться от тех, которые можно ожидать на основании исследования реакций представителей отдельных групп водной биоты.

Почти вся биологическая продукция, создаваемая в морских водоемах, образуется в поверхностном слое моря. Функционирование этой части морской макроэкосистемы, как правило, определяет уровень развития биотических сообществ в нижележащих слоях (Виноградов, Лисицын, 1981) и обусловливает характер проходящих через данный участок биосферы потоков вещества и энергии. В связи с этим наибольшую важность представляют процессы, происходящие после нарушения стратификации в фотической зоне моря.

Несмотря на то, что- многие виды продуцентов в момент нарушения обнаруживают явно негативную реакцию, суммарная продукция этого трофического уровня, вследствие обогащения фотической зоны биогенными элементами, может существенно возрасти. Планктонные и беютгческие животяые-консуменгы, в момент подъема глубинных вод испытывают шок в результате резкого изменения условий. Значительная часть организмов при этом может погибнуть. В дальнейшем у многих оставшихся видов наблюдается уменьшение численности, снижение темпов роста и развития. Следовательно,

........ 26

нарушение стратификации моря может существенно понизить интенсивность процессов жизнедеятельности этого трофического уровня.

Можно предположить, что значительное повышение уровня первичной продукции, происходящее на фоне подавление процессов жизнедеятельности и сокращение численности коксуменгов, приведет к несбалансированности трофических уровней, заключающейся в том, что значительная часть создаваемого фотосингетиками органического вещества не будет использована в последующих звеньях трофической цепи. Сходные явления, заключающиеся в возникновении в силу различных естественных причин несбалансированных продукщюшшх циклов описаны для некоторых частей Мирового океана (Сш1ип§, 1959; Гейнрих, 1971). В. Черном море аналогичные явления, обусловленные сгонными ветрами, наблюдала Л.Г. Коваль (1984).

Таким образом, одшш из последствий нарушения стратификации вод может являться образование значительного количества "избыточного" органического вещества, которое в виде детрита под действием гравитационных сил будет оседать в нижележащие слои водоема. В обычных условиях осаждение органического материала осуществляется не столько в форме органо-минеральной взвеси нз остатков планктонных организмов, сколько.. благодаря деятельности организмоБ-фидьтраторов, в виде фекальных комочков - пеллет.. Более мелкая фракция органической взвеси в значительной мере разлагается в толще воды, не достигнув дна. При нарушении стратификации характер детрнтообразования и седиментации может принципиально измениться. Нз основании полученных экспериментальных данных можно предположить, что при нарушении, охватывающем значительный по вертикали участок водной толщи, роль зоопланкгошшх фильтр аторов в транспортировке органического вещества в донные осадки в целом может существенно понизиться. В результате значительная часть органического вещества из фотической зоны будет осаждаться не в форме пеллет, а в виде взвеси, в основном состоящей из отмирающих клеток фитопланктона и бактерий. Сходные явления иногда наблюдаются и в естественных условиях, например, в умеренных областях, где весеннее развитие

фхггопданкгона обычно происходит несколько раньше, чем развитие питающегося им зоопланктона. (Виноградов, Лисицын, 1981). Аналогичный характер детритообразования и седиментации наблюдается также и при несбалансированности экосистем в районах апвеллингов (Виноградов, 1986). Однако следует обратить внимание, что несбалансированность в районах апвеллингов, как правило, наиболее заметно проявляется в тех случаях, когда подъем глубинных вод происходит в течение относительно непродолжительного времени (Гейнрих, 1971). То есть в случаях наиболее сходных по своему характеру с нарушениями гидрологической структуры.

Для того чтобы исследовать эти явления, было проведено несколько серий экспериментов, в которых, в отличие от предыдущих опытов, в мезокосмах одновременно присутствовали представители всех основных групп планктонных организмов. В связи с этим объем мезокосмов был значительно увеличен и составлял около 200л.

В мезокосмзх с глубиной водой, где происходило многократное увеличение биомассы фитопланктона, отмечено образование большого количества хлопьев детрита (табл. 8). Адекватного увеличения численности его потребителей из числа видов поверхностного и глубинного зоопланктона не наблюдалось. Напротив, в период «цветения» фитопланктона практически весь мезозооплакктон погиб, по-видимому, в результате отравления экзометзболитами водорослей.

Таблица 8. Содержание детрита (мг сырого веса/л) в мезокосмах.

Вариант опыта Содержание детрита Основная форма детрита

Условия нарушения хорического типа (мезокосмы с глубинной водой из ХПС) 1809,7±559,4 Хлопья

Условия нарушения мистического типа (мезокосмы со смесью глубинных вод из ХПС с водами поверхностного слоя, 50:50) 217б,3±692,1 Хлопья

Контрольный опыт (мезокосмы с водой их поверхностного слоя) 179,5±64,8 Пеллеты зоопланктона

Исследование образовавшегося в мезокосмах детрита показало, что он в основном был представлен не мелкоразмерной взвесью, состоящей го отдельных отмерших водорослевых и бактериальных клеток, а присутствовал в виде большого количества крупных (размером 2-3 мм и более) хлопьев. По-видимому, флокуляция мелкоразмерной органической взвеси была вызвана сопутствующим процессу интенсивного фотосинтеза выделением в среду большого количества поверхностно активных веществ.

Известно, что в среднем для останков пелагических организмов размером от 100 мкм до нескольких сантиметров наблюдается тенденция к пассивному погружению со скоростью близкой к длине организма в мм (Рудяков, Цейтлин, 1980). Проведенное автором экспериментальное исследование скорости опускания хлопьев показало применимость данной формулы и для этого случая. В соответствии с этим, время необходимое для опускания большей часта образовавшихся частиц за пределы фотической зоны в условиях неподвижной однородной среды в среднем составляет 12-18 часов, .

Таким образом, нарушение стратификации водных масс может вызвать возникновение высокопродуктивной, но несбалансированной экосистемы, в результате чего произойдет существенное увеличение интенсивности процессов детритообразования и седиментации органического вещества. При этом будет наблюдаться и изменение характера осаждающегося материала. Если в нормальных условиях седиментация детрита происходит главным образом в форме пеллет мезозоопланктона, то в условиях нарушения основную массу частиц могут составлять крупные (размером несколько мм) хлопья.

В нормальных условиях осаждающаяся органическая взвесь по мере продвижения вша многократно используется организмами зоопланктона обитающими в различных слоях водной толщи (Виноградов, 1968). При этом на каждой "ступени" эти организмы могут потреблять 75-80% органического вещества предыдущего звена трофической цепи. Большая часть органики, покидающей фотическую зону, утилизируется, не достигнув дна. В условиях нарушения стратификации моря при снижении роли зоопланктона в

транспортировке детрита количество органического вещества осаждающегося на дао может значительно увеличиться.

ГЛАВА VI. КРУПНОМАСШТАБНОЕ НАРУШЕНИЕ СТРАТИФИКАЦИИ

ОКЕАНА КАК СТАРТОВОЕ СОБЫТИЕ БИОТИЧЕСКОГО КРИЗИСА НА ГРАНИЦЕ МЕЛА И ПАЛЕОГЕНА

Экологические последствия любых видов человеческой деятельности, прежде всего, определяются ее масштабами. В настоящее время мы располагаем только некоторыми сведениями о сугубо локальных нарушениях структуры моря. Несомненно, что этих данных недостаточно для того, чтобы прогнозировать последствия нарушений стратификации в более крупных масштабах, которые можно ожидать в ходе дальнейшего освоения морских ресурсов.

Вместе с тем, не вызывает сомнений, что ценность экологических исследований существенно возрастает в том случае, если получение результатов, характеризующих последствия антропогенных воздействий предшествует по времени тому моменту, когда эти процессы достигнут масштабов, при которых их последствия станут очевидными. Как, например, это было с проблемой промышленного загрязнения окружающей среды.

С этой точки зрения значительный интерес представляют собой некоторые палеонтологические данные. По-видимому, крупномасштабные нарушения гидрологической структуры морских бассейнов, неоднократно происходили в прошлом. В качестве примера возможных последствий крупномасштабного нарушения стратификации океана можно рассмотреть, пользуясь методом процессуальных реконструкций (Мейен, 1990), события, происшедшие на границе мела и палеогена.

В развитии этого явления можно выделить следующие моменты, представляющие наибольший интерес для данной проблемы:

1.НМПАКТНОЕ СОБЫТИЕ. На границе мелового и третичного периодов имело место событие ударно-взрывного характера, оставившее следы в различных

точках земного шара. Существует достаточное количество различных сценариев этого события. Остается дискуссионным вопрос и о конкретных причинах импакта. Однако с достаточной долей уверенности можно предположить, что событие такого масштаба, вне зависимости от своей природы (космической или вулканической) не могло пройти без значительного нарушения стратификации морских бассейнов. Косвенно на крупномасштабное нарушение стратификации в это время указывают данные по соотношению изотопов кислорода в останках морских организмов и осадочных породах, свидетельствующие об относительно кратковременных резких колебаниях температуры и солености воды (Вurchard, Jorgensen, 1979; Наядини др., 1986).

2.ХАРАКТЕР ВЫМИРАНИЯ. При исследовании массового вымирания на границе мелового и третичного периодов была обнаружена одна весьма важная особенность - более всего кризис коснулся морских организмов и, значительно менее, наземных и пресноводных (Russe!, 1977). Несомненный интерес представляет собой и тот факт, что среди морской биоты наиболее отчетливо процессы вымирания происходили у планктонных организмов (Невесская, 1995). Причем, планктон был единственной экологической группой организмов вымирание которой произошло за очень короткий промежуток времени. Если рассматривать это явление, как последствие крупномасштабного нарушения гидрологической структуры океана, то оно вполне объяснимо. Планктонные организмы эволюционируют, приспосабливаясь не только к условиям определенных водных масс, но само их существование зависит также и от общего характера циркуляции вод в морских бассейнах. Интенсивное вымирание в этот период отмечено и среди нектонных организмов, также обитавших в толще воды, - ачмоноидей, белемноидей, морских рептилий и костистых рыб.

3. АНОМАЛЬНОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ МОРСКОГО ФИТОПЛАНКТОНА. Подъем в фотическую зону глубинных вод, содержащих большое количество биогенных элементов, должен был вызвать массовое развитие отдельных эврибиошных видов фитопланктона. Как свидетельствуют палеонтологические данные, именно такое аномальное развитие фитопланктона,

образовавшее на значительной части существовавших океанов "красные приливы", и происходило в этот период (Найдин и др., 1986).

4.ПЕРЕСТРОЙКА. МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ. Можно предположить, что наиболее значимым результатом крупномасштабного нарушения явилась не столько массовая гибель морских организмов в момент катастрофы, сколько изменение структурно-функциональной организации экосистем. Представляет интерес тот факт, что резкое увеличение продуктивности морских водоемов в конце мелового периода было обусловлено не возникновением устойчивых высокопродуктивных экосистем с большим биоразнообразием, а напротив, основную роль в продуцировании биомассы играли лишь немногие оппортунистические виды. Кроме того, по мнению некоторых исследователей (Найдин и др., 1986) рост биомассы открытого моря в конце маастрихтского века, по-видимому, достиг масштабов, которые трудно объяснить с позиций формального актуадизма. Можно согласиться, что действительно в нормальных условиях в современных морских водоемах подобные темпы продукционных процессов и соответствующие им скорости осадконакоплення неизвестны. Однако при нарушениях стратификации такая ситуация, судя: по запасам биогенов в глубинных слоях океанов и морей, вполне возможна.

5 .ИЗМЕНЕНИЕ ОСНОВНЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ЦИКЛОВ И ГЛОБАЛЬНОЕ ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА. Ряд исследователей полагает, что основной причиной биотического кризиса на границе мела и палеогена явилось похолодание климата (Будыко, 1986; Алексеев, 1990). С точки зрения рассматриваемой проблемы можно предположить, что отчасти первопричиной изменения климата явилось поглощение атмосферного углерода фитопланктоном и его последующее захоронение в осадочных породах. Именно это нарушение общепланетарных биогеохимических процессов и стало тем событием, после которого возврат к прежнему состоянию биосферы стал окончательно невозможен.

Таким образом, на основании изложенной процессуальной реконструкции можно заключить, что в отличие от локальных нарушений последствия

аналогичных крупномасштабных воздействий могут иметь необратимый характер.

ГЛАВА VII. ПОСЛЕДСТВИЯ НАРУШЕНИЯ СТРАТИФИКАЦИИ ВОДНЫХ МАСС (ЗАКЛЮЧЕНИЕ).

Как свидетельствуют результаты проведенных исследований, нарушение стратификации морских вод представляет собой важный фактор антропогенного воздействия на окружающую среду. Экологические последствия нарушения стратификации многообразны и, в значительной степени, зависят от его масштабов. При нарушениях небольшого объема экологические последствия, в основном ограничиваются негативными воздействиями на водные организмы, обусловленными изменением физико-химических условий среды их обитания. При увеличении масштабов нарушение стратификации вод может стать стартовой причиной длительных многоступенчатых процессов, приводящих к значительным изменениям в структурно-функциональной организации экосистем. В последнем случае в развитии событий можно выделить несколько отдельных этапов.

Непосредственно в момент нарушения происходит резкое изменение абиотических условий, оказывающее на представителей всех основных трупп водной биоты негативное воздействие. В тех случаях, когда образовавшаяся вследствие нарушения водная масса существует достаточно длительное время, в ней могут возникнуть условия благоприятные для развития некоторых оппортунистических видов фитопланктона. Результатом этого может стать образование высокопродуктивной, но несбалансированной экосистемы, значительная часть создаваемого в которой органического вещества недоиспользуется и в виде детрита оседает на дно.

В морских водоемах обычно не более 5-10% органического углерода, фиксируемого фитопланктоном, транспортируется в глубокие слои и еще меньше отлагается в донных осадках (Кузнецов, Троцкие, 1995). Как свидетельствуют расчеты, основанные на экспериментальных данных, при нарушении

вертикальной структуры моря, 70% и более создаваемого фитопланктоном органического углерода может недоиспользоваться в течение времени достаточного для оседания образующейся взвеси за пределы фотической зоны. Таким образом, нарушение стратификации в целом создает предпосылки для формирования биогенных осадков. В связи с этим можно предположить, что в условиях крупномасштабных нарушений вертикальной структуры водных масс будет наблюдаться не только значительное увеличение биологической продуктивности первого трофического уровня, ко в результате недоиспользования значительной части создаваемой продукции начнется отложение большого количества органогенного вещества в донные осадки. При достижении определенного объема эти явления могут оказать заметное влияние на биогеохимический цикл углерода и вызвать изменение климата. В том случае, если изъятый из атмосферы углерод аккумулируется в морских осадках на длительное («геологическое») время, экологические последствия крупномасштабного нарушения стратификации морских вод будут иметь практически необрзгимый характер.

На основе полученных данных был определен критический объем нарушения, результатом которого могло бы стать изменение биогеохимического цикла углерода Для расчетов использовалась модифицированная для этого случая модель, разработанная М.Е.Виноградовым с соавторами (1993) для оценки критических объемов имлакгных воздействий. В соответствии с расчетами критический объем нарушения стратификации океана должен представлять собой событие, заключающееся в подъеме к поверхности не менее нескольких десятков кубических километров глубинных вод. Эта величина уже в настоящее время сопоставима с размерами нарушения стратификации вод, ожидающихся при реализации ряда проектов, например, строительства океанских термальных электростанций, так называемых «ОТЕС».

Важным аспектом исследования различных видов антропогенного воздействия на окружающую среду является разработка методов оценки последствий этих воздействий. Несомненно, что значительное преимущество дает

возможность использовать для этого уже имеющиеся природоохранные нормативы. Подобный подход к оценке явлений, происходящих в результате нарушения стратификации, становится возможным в том случае, если их рассматривать как один го видов загрязнения среды. В результате нарушения происходит изменение значений тех же самых физических, химических и биологических параметров, которое в других ситуациях рассматриваются как агенты соответственно физического, химического и биологического загрязнения.

В результате нарушения стратификации может происходить существенное изменение химического состава водной среды, что в большинстве случаев оказывают на водные организмы негативное воздействие. Эти явлеши также в соответствии с общепринятыми определениями можно рассматривать как загрязнение водной среды. От традиционного химического загрязнения среды этот вид антропогенного воздействия отличается только тем, что это загрязнение возникает в результате изменения пространственного распределения содержащихся в водной толще веществ. В местах первоначальной локализации эти вещества являются компонентом среды, а их количество соответствует их

"фоновому" уровню. При перемещении в другие спои этого же водоема (при нарушениях хорического типа) или прп попадании в другие водные массы (в результате нарушений миктического типа) эти же вещества становятся агентами загрязнения.

Характерной особенностью глубинных водных масс является и более высокая, по сравнению с поверхностными водами, концентрация биогенных элементов. В связи с этим, нарушите гидрологической структуры может вызвать в поверхностных слоях бурное развитие различных водных растений - от "цветения" микроскопического фитопланктона до образования зарослей макрофигов. По своим результатам эти процессы по существу не отличаются от других видов эвгрофикации поверхностного слоя водоема и, следовательно, могут рассматриваться в рамках данной категории антропогенных воздействий.

Антропогенное нарушение гидрологической структуры морских водоемов может также сопровождаться появлением в различных частях водоемов видов, обычно там не встречающихся. Например, в экспериментах, в поднятой в фотическую зону воде из нижней части аэробной зоны Черного моря, часто наблюдалось доминирование в фитопланктоне видов, так называемого, "тенелюбивого" комплекса, которые в летнее время редко встречаются в поверхностном слое. В целом эти явления можно квалифицировать как биологическое загрязнение среды.

Таким образом, нарушение вертикальной структуры водных масс приводит к особому виду загрязнения природной среды - дестратнфнкацнонному загрязнению, главной особенностью которого является то, что это загрязнение среды происходит только за счет пространственного перераспределения компонентов, присутствующих в этом же водоеме. В качестве факторов, обусловливающих дестратификационное загрязнение, могут выступать физические, химические я биологические агенты, и эффекты ими вызванные могут не отличаться от эффектов, которыми сопровождаются аналогичные виды химического, физического и биологического загрязнения. В связи с этим для оценки отдельных воздействий, обусловленных нарушением стратификации вод,

могут быть использованы уже разработанные и широко используемые нормативы (ПДК, ПДС и др.). Следует подчеркнуть еще одно преимущество предлагаемого метода оценки последствий нарушений стратификации. Во многих случаях человеческая деятельность, приводящая к нарушениям стратификации, сопровождается и различными видами загрязнения водной среды. Данный подход позволяет рассматривать все эти факторы в совокупности, а также производить оценку различных видов их совместного воздействия (синергического, антогонистического и др.) на водные организмы.

Применительно к отдельным эффектам, обусловленным нарушением стратификации водной среды можно предложить следующую терминологию:

¡.Химическое дестратификационное загрязнение - загрязнение, вызванное изменением химического состава среды в результате ее дестратификации. Увеличение концентрации биогенов в поверхностных слоях водоемов, вследствие подъема глубинных вод, можно рассматривать как один из видов эвтрофикации - дестратнфикацнонную эвтрофикацию.

2.Фиэическое дестратификационное загрязнение - изменение физических параметров среды, вызванное нарушением ее естественной стратификации. По-видимому, в этой группе наиболее важным является изменение температуры, которое можно рассматривать как дестратификационное термальное загрязнение.

3.Биологическое дестратификационное загрязнение - проникновение в биоценозы и массовое развитие в них чуждых им видов, вследствие образования в результате нарушения стратификации условий, подходящих для жизни этих видов в ранее непригодных для их обитания участках среды.

ВЫВОДЫ

1. Нарушение стратификации водных масс является важным фактором антропогенного воздействия на морские экосистемы.

2. В момент нарушения стратификации во всех; затронутых этим нарушением горизонтах водной толщи происходит резкое изменение физико-химических и биотических факторов, оказывающие негативное воздействие на все основные группы водной биоты. - *

3. Эффект воздействия нарушения стратификации на водные организмы зависит от его типа. В целом, нарушения микямеского типа оказывают более сильное воздействие на пелагические организмы, а нарушения хорического типа на организмы бентоса и перифлтона.

4. Последствия нарушения стратификация водных масс представляют собой многоступенчатый лавинообразный процесс, в котором само по себе изменение условий в момент нарушения является только стартовым событием.

5. При нарушении стратификации вод, выходящем за пределы пространственно-временной амплитуды гидрологических флуктуаций, происходит разрушение структурно-функциональной организации экосистемы, заключающееся в возникновении дисбаланса продукционно-деструкционных процессов.

6. Нарушение стратификации водных масс может привести к возникновению высокопродуктивной, но несбалансированной экосистемы, характеризующейся низким разнообразием и аномально высоким уровнем развития отдельных оппортунистических видов.

7. Дестратификацпя водных масс вызывает изменение процессов детригообразования, седиментации осадочното материала и характера образующихся донных осадков.

8. Изменение отдельных экологических факторов, происходящее в результате нарушения стратификации вод можно рассматривать как один из видов загрязнения среды - дестратификационное загрязнение.

9. Крупномасштабные нарушения стратификации морских вод, оказывающие влияние на ход биогеохимических процессов, могут привести к практически необратимым последствиям.

10. Обусловленные различными природными катаклизмами крупномасштабные нарушения стратификации океанов ногли являться одной го причин биотических кризисов в предшествующей истории биосферы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ:

1.Безносов В.Н., Плеханов С.Е. Содержание некоторых металлов в черноморских мидиях. //Экология. 1986. №5. С. 80-81.

2.Пшеничный Б.П., Безносов В.Н. Устройство для подъема глубинных вод к поверхности. // Удостоверение на рационализаторское предложение №18-86 от 4.12.86. Принятое Всесоюзным научно-исследовательским институтом морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) 23.12 1986г.

3.Безносов В.Н., Плеханова И.О., Прохоров В.Г., Плеханов С.Е. О накоплении тяжелых металлов черноморскими мидиями и устрицами. // Докл. МОИП. Зоол. и ботаника. М: Изд-во МОИП, 1987. С. 54-56.

4.Безносов В.Н., Побединский H.A. Рост цистозиры в зоне искусственного алвеллннга. //ШВсесоюн. конф. по морской биологии. Тез. докл. 4.2. Киев: 1988. С.196.

5.Безносов В.Н., Побединский H.A., Исеягулова А.Р. Влияние искусственного алвеллинга на экосистему поверхностного слоя моря. // III Всесоюзн. конф. по морск. биол. Тез. докл. 4.1. Киев: 1988. С.105-106.

6.Безносов В.Н., Побединский H.A. Применение устройств искусственного алвеллинга для очистки акватории от бытового загрязнения. // Акт внедрения от 14.12.1988г. Научно-экспериментальный комплекс аквакультуры ВНИРО «Большой Утриш».

7.Безносов В.Н.. Побединский H.A., Исенгулова А.Р., Ревкова Н.В., ПаракецоваН.Ю., Шидловская Н. А. Санитарно-гидробиологическая обстановка в

прибрежных водах в районе мыса Б.Утриш (Анапский район Краснодарского края) // Акт внедрения от 14.12.1988г. Научно-экспериментальный комплекс аквакультуры ВННРО «Большой Утриш».

8.Безносов В.Н., Паракецова Н.Ю., Побединский Н.А., Ревкова H .В., Шидловская Н.А., Исенгулова А.Р. Сагаггарно-гидробиологическая обстановка в прибрежных водах района спасательной станции г.Анапа // Акт внедрения от 14.12.1988г. Научно-эксперимеятатьный комплекс аквакультуры ВНИРО «Большой Утриш».

9.Безносов В.Н., Шидловская Н.А., Паракецова Н.Ю., Побединский Н.А., Исенгулова А.Р., Ревкова H .В., Санитарно-гидробиологическая обстановка в прибрежных водах района яхтклуба г.Анапа. // Акт внедрения от 14.12.1988г. Научно-экспериментальный комплекс аквакультуры ВНИРО «Большой Утриш».

Ю.Безносов В.Н!," Исенгулова À.P., Побединский Н.А. Изменения в поверхностном слое моря в районе искусственного апвеллинга. /7 Докл. МОИП. Зоол. и ботаника.'М: Изд-во МОИП. 1989. С. 39-41.

П.Безносов В.Н. Особенности роста гидробионтов в зоне искусственного апвеллинга. // Докл. МОИП. Зоол. и ботаника Докл. МОИП. Зоол. и ботаника. М: Изд-во МОИП, 1989.С.42-44.

12.Безносов В.Н. Влияние глубинных вод аэробной зоны Черного моря на жизнедеятельность Гидробионтов, // Автореф. дисс.... канд. биол. наук. М.:МГУ, 1995,-23 с.

П.Безносов В.Н., Васенко А.Г., Егоров Ю.А., Леонов C.B., Лунгу М.Л., Побединский Н.А., Румянцева Е.А., Старко Н.В., Суздалева А.Л., Чекалин Б.С. Ретроспективный анализ и характеристика современного состояния гидробпоценозов водоема-охладителя Курской АЭС и рек Сейм и Реут. // Экология регионов атомных стшпшй. 1995. Вып. 4. С.142-196.

14.Afanasjeva G.A.. Morozova I.P., Beznosov V.N. Brachiopod and bryozoan diversity during late the devonian frasnian-famenman. extinction event. // Evolution of the biosphère. Rec. of the Queen Victoria Muséum and Ait Gallery. N104. Launceston (Australia): 1997. P.21-23.

15.Безносов В.Н. Экологические последствия функционирования глубинных водозаборов. И Соврем, проба, водн. хоз-ва и природообустройства. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства, 1997.С. 108-109.

16.Безносов В.Н. "Холодное" термальное загрязнение. II Соврем, пробл. вода, хоз-ва и природообустройства. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства, 1997. С. 33-34.

17.Безносов В.Н., Побединский НА. Формирование бактериального иерифитона в зоне искусственного апвеллияга. // Проблемы биотехполопш. Научи.конф. Междунар. биол. центр МГУ. М.:1997. С.23.

18.Суздалева А.Л., Безносов В.Н., Егоров Ю.А. Дестрзтификационная эвтрофикация водоемов. И Природобустройство - важная деятельность человека. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства. 1998. С. 84-85.

19.Суздалева А.Л., Безносов В.Н. Изменение гидрологической структуры водоемов и сукцессия биоценозов при их превращении в водоемы-охладители. // Экология и развитие северо-запада России. Тез. докл. 3 Международн. конф. Спб.: 1998. С.229.

20.Безносов В.Н. Нарушение гидрологической структуры морских водоемов как причина экологических катастроф в настоящем, будущем и ... в прошлом. // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.З. М.:Изд. Палеонтол. ин-таРАН, 1998. С.55-59.

21.Безносов В.Н. Крупномасштабное нарушение гидрологической структуры океана как стартовое событие биотического кризиса. /7 Докл. РАН. 1998. Т.361. №4. С. 562-563.

22.Безносов В.Н. Воздействие антропогенных нзрушений гидрологической структуры на водные экосистемы и их возможное влияние на биогеохимический цикл углерода. // Метеорология и гидрология. 1998. №12. С.98-102.

23.Безносов В.Н., Суздалева А.Л. Экологические последствия нарушения гидрологической структуры морских и континентальных водоемов. // Природообустройство - важная деятельность человека. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства, 1998. С.83-84.

24.Безносов В.Н. Формирование^ сообщества перифитона в зоне искусственного апвеллинга // Природобустройсгво- важная деятельность человека,- М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства,- 1998.- С.85-86.

25.Безносов В.Н. Рост фитопланктона и бактериопланкгона в глубинной воде го аэробной зоны Черного моря. // Океанология. 1999. Т.39 №1. С.74-79.

26.Безносов В.Н., Железный Б.В. Искусственный алвеллинг как причина эвтрофикации морских вод. // Природообустройство и экол. проблемы водн. хоз-ва и мелиорации. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства, 1999. С. 58.

27.Суздалева A.A., Безносов В.Н., Пшеничный Б.П. Проблема пейзажности индустриальных ландшафтов и использование устройств искусственного апвеллинга для мелиорации техногенных водоемов. // Природообустройство и экол. проблемы водн. хоз-ва и мелиорации. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства, 1999. С. 59.

28.Безносов В.Н., Суздадева А.Л. Нарушение стратификации водоемов как источник их загрязнения. II Природообустройство и экол. проблемы водн. хоз-ва и мелиорации. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства. 1999. С. 60-61.

29.Суздалева А.Л., Безносов В.Н., Пшеничный Б.П. Применение глубинных водозаборов для компенсации промышленных выбросов углекислого газа в атмосферу. И Природообустройство и экол. проблемы водя, хоз-ва и мелиорации. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства, 1999. С. 62-63.

30.Безносов В.Н., Никитенков Б.Ф., Железный Б.В., Суздалева А.Л., Пшеничный Б.П. Искусственный рециклинг биогенов путем утилизации глубинных вод в морских и континентальных водоемах. // Природообустройство и экол. проблемы водн. хоз-ва и мелиорации. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства, 1999. С. 63-64.

31.Безносов В.Н., Пшеничный Б.П., Побединскпй H.A. Использование устройств искусственного апвеллинга для мелноращш водной среды, // Природообустройство и экол. проблемы водн. хоз-ва и мелиорации. -М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства, 1999. С. 65-66.

32.Суздалева А.Л., Безносов В.Н. Экологические последствия изменения режима стратификации озера Удомля (водоема-охладителя Калиниской АЭС). // Пробл. региональной геоэкологии. Тверь: Изд. Тверск. гос. ун-та, 1999. С.46-47.

33.Суздалева A.JL, Безносов В.Н., Горюнова C.B., Пшеничный Б.П. Оценка влияния глубинных водозаборов электростанций на биологическую продуктивность морских экосистем. // Вестник Российского ун-та дружбы народов. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. 1998/1999. ЖЗ. С.ЗЗ-39.

34.Безносов В.Н., Суздалева А.Л., Горюнова C.B. Дестрзтафикационное загрязнение среды. // Вестник Российского ун-та дружбы пародов. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. 1998/1999. №3. С.40-45.

35.Безносов В.Н. Процесс детрлгообразования в условиях нарушения структуры водных масс в морских водоемах. // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М.: Изд-во ПИН РАН, 2000. С. 73-79.

36.Безносов В.Н., Суздалева А.Л. Водоемы-охладители как модель биотических изменений в континентальных водоемах при потеплении климата. // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М.: Изд-во ПИН РАН, 2000. С.80-86.

37.Безносов В.Н., Железный Б.В. Критический объем нарушения стратификации океана способного вызвать крупномасштабное изменение баланса продукционно-деструкционных процессов и биогеохимического цикла углерода // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М.: Изд-во ПИН РАН, 2000. С87-92.

38.Безносов В.Н. Крупномасштабные нарушения структуры океана биотические кризисы и их фиксация в геологической летописи. И Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2000. №3. В печати.

39.Безносов В.Н. Рост макрофигов в глубинной воде из аэробной зоны черного моря. // Океанология. 2000. В печати.

40.Безносов В.Н., Суздалева А.Л. Экологические последствия техногенных нарушений стратификации водоемов. // Инженерная экология. 2000 В печати.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Безносов, Виктор Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВ АI. НАРУШЕНИЯ СТРАТИФИКАЦИИ МОРСКИХ ВОДОЕМОВ.

1.1. Флукгуации гидрологической структуры и ее нарушения.

1.2. Основные типы нарушений стратификации. Хорический и миктческий типы нарушения.

1.3. Антропогенные нарушения стратификации в современных морских водоемах.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III.ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВОД, ГИДРОХИМИЧЕСКИЕ И ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОДНЫХ МАСС АЭРОБНОЙ ЗОНЫ ЧЕРНОГО МОРЯ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Гидрологическая структура.

3.2. Температура и соленость.

3.3. Содержание растворенного кислорода.

3.4. Биогенные элементы.

3.5. Органическое вещество.

3.6. Бактериопланктон.

3.7. Фитопланктон

3.S. Зоопланктон.

3.9. Личинки мидии и массовых видов промысловых рыб.

З.ЮЛерифитон.

3.11В ертикаяьная структура вод в районе исследования резюме).

ГЛАВА IV. ВОЗДЕЙСТВИЕ НАРУШЕНИЙ СТРАТИФИКАЦИИ НА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОСНОВНЫХ ГРУПП ВОДНЫХ ОРГАНИЗМОВ.

4.1. Общая характеристика воздействия основных типов нарушения вертикальной структуры водных масс.

4.2. Экспериментальные исследования воздействия нарушений хорического типа.

4.2.1. Общая схема экспериментов и объекты исследования.

4.2.2. Бактериопланктон.

4.2.3. Фитопланктон.

4.2.4. Зоопланктон.

4.2.5. Личинки мидии, мальки черноморской ставриды и черноморской хамсы.

4.2.6. Зооперифитонизообентос

4.2.7. Макрофиты.

4.3. Экспериментальные исследования воздействия нарушений миктического типа.

4.3.1. Общая схема экспериментов и объекты исследования.

4.3.2. Бактериопланктон.

4.3.3. Фитопланктон.

4.3.4. Зоопланктон.

4.3.5. Личинки мидии, мальки черноморской ставриды и черноморской хамсы.

4.3.6. Бактериоперифитон.

4.3.7. Зооперифитон и зообентос.

4.3.8. Макрофиты.

4.4. Изменения в составе планктона, наблюдающиеся при временной дестратификации вод, обусловленной естественными причинами.

4.5. Обсуждение результатов экспериментов и наблюдений.

ГЛАВА V. СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ

В МОРСКОЙ ЭКОСИСТЕМЕ, ВОЗНИКАЮЩИЕ В РЕЗУЛЬТАТЕ НАРУШЕНИЯ СТРАТИФИКАЦИИ ВОДНЫХ МАСС.

5.1. Общие закономерности воздействия нарушения вертикальной структуры водных масс на основные трофические звенья морской экосистемы.

5.2. Процесс детритообразования в условиях нарушения вертикальной структуры водных масс.

5.3. Экспериментальное исследование развития планктонного сообщества в условиях нарушения вертикальной структуры моря.

5.4. В озможные последствия локального нарушения стратификации моря.

ГЛАВА VI. КРУПНОМАСШТАБНОЕ НАРУШЕНИЕ СТРАТИФИКАЦИИ ОКЕАНА КАК СТАРТОВОЕ СОБЫТИЕ БИОТИЧЕСКОГО КРИЗИСА НА ГРАНИЦЕ МЕЛА И ПАЛЕОГЕНА.

ГЛАВА VII. ПОСЛЕДСТВИЯ НАРУШЕНИЯ СТРАТИФИКАЦИИ ВОДНЫХ МАСС (ЗАКЛЮЧЕНИЕ).

7.1. Последствия нарушения стратификации различного масштаба.

7.2. Возможное воздействие нарушений стратификации на климат и биогеохимический цикл углерода.

7.3. Нарушение вертикальной структуры водных масс и загрязнение морской среды.

ВЫВОДЫ.!.

Введение Диссертация по географии, на тему "Экологические последствия нарушения стратификации моря"

Актуальность проблемы. Водная толща морских водоемов, как правило, неоднородна и состоит из отдельных водных масс, различающихся по температуре, солености и другим физическим и химическим характеристикам. Несмотря на то, что водные массы находятся в постоянном движении, их основные свойства и пространственное положение существенно не меняются (Добровольский, 1961; Беклемишев, 1969). В совокупности водные массы подавляющего большинства морских водоемов образуют устойчивую гидрологическую структуру. Это связано с тем, что горизонтальные и вертикальные (апвеллинги, даунвеллинги) течения воды в каждом морском водоеме, включая Мировой океан в целом, вместе представляют собой системы крупномасштабных циркуляции, объемы вод которых в той или иной степени обособлены друг от друга.

Длительность существования основных масс довольно велика» так как обусловлена такими слабо изменяющимися факторами, как система постоянных атмосферных потоков, вращение Земли, размеры и общая конфигурация берегов океанов и морей. О геологически длительной неизменности общего характера общеокеанической циркуляции свидетельствует ряд палеонтологических данных (МсОо^гап, 1974). Вследствие этого эволюционное развитие морских экосистем в значительной мере обусловлено именно структурой водных масс. Любые изменения сложившейся гидрологической структуры морских водоемов неминуемо вызывают серьезнейшие экологические последствия. А поскольку характер океанической циркуляции существеннейшим образом влияет на климат в большинстве регионов планеты, то любые сколько-нибудь значительные изменения в структуре водных масс оказывают ощутимое воздействие также и на наземные экосистемы. Кроме того, гидрологическая структура морских бассейнов является одним из факторов, определяющих характер биогеохимических процессов. В частности, это в полной мере относится к циклу углерода, от соотношения запасов которого, в атмосфере, гидросфере и осадочных породах, зависит глобальный климат планеты (Буды-ко, 1984; Бах и др., 1987; Будыко, Израэль, 1987). Таким образом, достаточно значительное нарушение гидрологической структуры морских бассейнов может оказаться событием, последствия которого окажут воздействие на состояние биосферы в целом.

На большинстве участков акватории морей и океанов водные массы располагаются в несколько слоев. На протяжении всего нескольких сотен или тысяч метров в вертикальном направлении обычно существует несколько обособленных слоев воды, каждый из которых обладает специфическим комплексом абиотических и биотических условий. Очевидно, что вероятность нарушения вертикальной структуры водоемов значительно выше, чем другие виды нарушений гидрологической структуры и, в связи с этим, подобные события происходят значительно чаще. Нарушегош вертикальной структуры морских вод могут быть обусловлены как естественными причинами (например, сейсмическими явлениями), так и различными видами человеческой деятельности.

Главным отличием современного характера эксплуатации водных ресурсов от предшествующих эпох является то, что раньше человек использовал только прибрежные мелководные части водоемов, а в настоящее время в сферу технологической деятельности постепенно втягивается весь объем Мирового океана. Одним из наиболее вероятных последствий нового этапа в освоении гидросферы, по-видимому, будут являться многочисленные нарушения пространственной структуры слагающих ее водных масс. Но, несмотря на всю очевидность этого факта, данная проблема в настоящее время исследована явно недостаточно. Основное внимание специалистов при оценке состояния гидросферы уделяется различным видам загрязнения водной среды (Израэль, 1984; Израэль, Цыбань, 1989; Бедрицкий и др, 1995). Имеющиеся в современной океанологической литературе сведения, касающиеся экологических процессов, происходящих при нарушениях гидрологической структуры морских водоемов, носят разрозненный характер и в сущности ограничиваются случайными единичными наблюдениями, которые свидетельствуют лишь о некоторых отдельных, часто второстепенных, сторонах этих явлений и не могут служить материалом дня достаточно адекватной оценки их возможных последствий. По-видимому, такая односторонность в понимании проблемы обусловлена прежде всего новизной этого вида воздействия. Если с наглядными результатами загрязнения окружающей среды человечество столкнулось еще во времена древних цивилизаций, то виды деятельности, способные существенно нарушить гидрологическую структуру крупных водоемов появились только во второй половине XX века. Это обусловило возникновение нового, не имеющего ранее аналогов вида взаимодействий в системе отношений человек-биосфера.

Исследование экологических последствий нарушения стратификации морских водоемов представляет интерес не только для решения современных проблем. Некоторые геологические и палеонтологические материалы позволяют предположить, что крупномасштабные нарушения вертикальной структуры океана происходили и в предшествующие эпохи. Существует мнение, что такие события приводили к изменению глобального климата (Малиновский, 1993). Возможно, что различные последствия крупных нарушений стратификации океана являлись одной из причин некоторых массовых вымираний морской биоты, наблюдавшихся в истории биосферы. Однако для интерпретации палеонтологических материалов явно недостает необходимых данных, которые в значительной мере могли бы быть получены при изучении этих явлений на современном этапе. В свою очередь анализ событий и явлений, наблюдавшихся во время крупных катастрофических нарушений структуры океанов прошлого, может представлять значительную ценность для прогноза последствий возможного развития некоторых тенденций при современном характере эксплуатации морских ресурсов.

- определить основные тенденции в развитии водных сообществ после нарушения стратификации вод;

- исследовать трофическую структуру и определить степень сбалансированности продукционно-дестру]вдионных отношений в экосистемах, образующихся на участках нарушений вертикальной структуры моря, и, на основании этого оценить возможное влияние нарушений стратификации водных масс на биогеохимические процессы;

- определить характер возможных экологических последствий крупномасштабного нарушения вертикальной структуры водных масс.

Основные защищаемые положения. Предметом защиты являются следующие положения:

3. Крупномасштабные нарушения стратификации Мирового океана, у обусловленные различными природными катаклизмами, могли являться одной из причин биотических кризисов в предшествующей истории биосферы.

На основании анализа и обобщения, имеющихся к настоящему времени данных, впервые дано определение явлений нарушений стратификации и выделены их основные типы: миктический и хорический.

Установлено негативное воздействие нарушений стратификации вод на основные группы водной биоты. Выявлены различия в реакции организмов планктона, бентоса и перифигона на нарушения миктического и хорического типов.

В ходе дпжгельных экспериментов и натурных наблюдений исследованы изменения качественного и количественного состава водных сообществ в образовавшейся вследствие нарушения новой водной массе.

Проведен анализ палеонтологических материалов, касающихся биотического кризиса на границе мелового и третичного периодов, стартовой причиной которого могло являться крупномасштабное нарушение стратификации океана. Разработана процессуальная реконструкция событий.

Обоснована возможность в целях практической оценки различных эффектов, вызванных нарушением стратификации вод, рассматривать происходящие при этом изменения отдельных факторов среди как проявления особого вида загрязнения природной среды - дестратификационного загрязнения. Подобный подход позволяет применить для анализа воздействий, обусловленных нарушением стратификации, ряд общепринятых природоохранных нормативов, а также рассматривать эти воздействия в совокупности с традиционными видами загрязнения водной среда.

- для оценки экологической безопасности и предупреждения нежелательных экологических последствий при осуществлении различных видов е деятельности, связанных с освоением ресурсов гидросферы;

- при разработке природоохранных мероприятий;

- при применении систем искусственного апвеллинга в аквакультуре. Апробация работы. Результаты работы докладывались на заседании секции гидробиологии и ихтиологии МОИП (Москва, 1987; 1989); III все

15 союзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); конференциях Московского государственного университета природообустройст-ва (Москва, 1997; 1998; 1999); конференциях Государственной научно-технической программы "Глобальные изменения природной среды и климата" - "Экосистемные перестройки и эволюция биосферы в настоящем и геологическом прошлом" (Москва» 1997; 1998; 1999), заседаниях кафедры гидробиологии МГУ (Москва, 1997; 1999); научной конференции «Проблемы биотехнологии» (Москва, 1997), научной конференции «Проблемы региональной геоэкологии» (Тверь, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ, 3 работы находятся в печати.

Заключение Диссертация по теме "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов", Безносов, Виктор Николаевич

ВЫВОДЫ

2. В момент нарушения стратификации во всех затронутых этим нарушением горизонтах водной толщи происходит резкое изменение физико-химических и биотических факторов, оказывающие негативное воздействие на все основные группы водной биоты.

3. Эффект воздействия нарушения стратификации на водные организмы зависит от его типа. В целом, нарушения миктического типа созывают более сильное воздействие на пелагические организмы, а нарушения хорического типа на организмы бентоса и перифитона.

4. Последствия нарушения стратификации водных масс представляют собой многоступенчатый лавинообразный процесс, в котором само по себе изменение условий в момент нарушения является только стартовым событием.

5. При нарушении стратификации вод, выходящем за пределы пространственно-временной амплитуды гидрологических флуктуации, происходит разрушение структурно-функциональной организации экосистемы, заключающееся в возникновении дисбаланса продукционно-деструкционных процессов.

7. Дестратификация водных масс вызывает изменение процессов детритообразования, седиментации осадочного материала и характера образующихся донных осадков.

10. Обусловленные различными природными катаклизмами крупномасштабные нарушения стратификации океанов могли являться одной из причин биотических кризисов в предшествующей истории биосферы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ).

7.1. Последствия нарушения стратификации различного масштаба.

Как свидетельствуют результаты проведенных исследований, нарушение стратификации морских вод представляет собой важный фактор антропогенного воздействия на окружающую среду. Экологические последствия нарушения стратификации многообразны и, в значительной степени, зависят от его масштабов. При нарушениях небольшого объема экологические последствия, в основном ограничиваются негативными воздействиями на водные организмы, обусловленными изменением физико-химических условий среды их обитания. При увеличении масштабов нарушение стратификации вод может стал, стартовой причиной длительных многоступенчатых процессов, приводящих к значительным изменениям в струкгурно-фуншщональной организации экосистем. В последнем случае в развитии событий можно выделить несколько отдельных этапов:

I. Непосредственно в момент нарушения происходит резкое изменение абиотических условий, оказывающее на представителей всех основных групп водной биоты негативное воздействие.

II. В последующий период вследствие обогащения фотической зоны биогенными элементами из более глубоких слоев, могут возникнуть условия благоприятные для массового развития некоторых оппортунистических видов фитопланктона.

III. Результатом этого может стать образование высокопродуктивной, но несбалансированной экосистемы, значительная часть создаваемого в которой органического вещества недоиспользуется и в виде детрита оседает на дно.

IV. В морских водоемах обычно не более 5-10% органического углерода, фиксируемого фитопланктоном, транспортируется в глубокие слои и еще меньше отлагается в донных осадках (Кузнецов, Троцюк, 1995). Как свидетельствуют расчеты, основанные на экспериментальных данных, при нарушении вертикальной структуры моря, 70% и более создаваемого фитопланктоном органического углерода может недоиспользоваться в течение времени достаточного для оседания образующейся взвеси за пределы фотической зоны. Следовательно, нарушение стратификации в целом создает предпосылки для формирования биогенных осадков.

V. При достижении определенного объема крупномасштабные нарушения стратификации водных масс могут оказать заметное влияние на биогеохимический цикл углерода и вызвать изменение климата. В том случае, если изъятый из атмосферы углерод аккумулируется в морских осадках на длительное («геологическое») время, нарушение стратификации приводит к практически необратимым последствиям.

Таким образом, обобщенный анализ явлений, которыми сопровождаются нарушения стратификации морских водоемов, различного масштаба, приводит к следующим заключениям:

Во-первых, ближайшие и более отдаленные по времени последствия нарушений стратификации могут существенным образом отличаться.

Во-вторых, процессы, происходящие при крупномасштабных нарушениях стратификации водных масс, могут принять необратимый характер.

Исходя из полученных экспериментальных данных и результатов наблюдений, а также используя палеонтологические реконструкции, можно рассмотреть предполагаемые экологические последствия нарушений -локальных, региональных и крупномасштабных (Безноеов, 1998 а-в) по следующей схеме:

ЛОКАЛЬНОЕ НАРУШЕНИЕ.

1 .МАСШТАБ: участок акватории морского водоема.

2.ОСНОВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ В МОМЕНТ НАРУШЕНИЯ: резкое изменение физических и химических свойств водной среды в районе нарушения. Возникновение градиента значений различных факторов от центра нарушения к его периферии. Гибель в результате изменения условий и снижение численности различных видов организмов во всем нарушенном объеме вод. Появление в различных горизонтах моря нехарактерных для них организмов.

3.БЛИЖАЙШИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ: в том случае, если нарушение стратификации моря сопровождается значительным обогащением фотиче-ской зоны соединениями биогенных элементов, может наблюдаться бурное развитие («цветение») отдельных оппортунистических видов фитопланктона. Возможно существенное увеличение и численности бакгериопланк-тона. В прибрежной зоне может заметно увеличиться темп роста макрофи-тов. Резкое увеличение первичной продукции в поверхностном слое моря, значительная часть которой, оставаясь не использованной, оседает на дно может привести к возникновению гипоксии и заморов, особенно в придонных горизонтах. В некоторых случаях в результате вымывания из донных отложений вредных веществ могут образоваться очаги химического и радиационного загрязнения. Ухудшение местных рыбных и других пищевых ресурсов моря.

4.ОТДАЛЕННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ: возникновение локальной техногенной экосистемы.

5.РАЗВИТИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ ПОСЛЕ ПРЕКРАЩЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРА, ВЫЗВАВШЕГО НАРУШЕНИЕ: нарушенный участок морской экосистемы постепенно возвращается в исходное состояние.

РЕГИОНАЛЬНОЕ НАРУШЕНИЕ.

МАСШТАБ: изолированный или полуизолированный морской водоем, значительный по площади участок океана.

2.0СН0ВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ В МОМЕНТ НАРУШЕНИЯ: резкое изменение физических и химических условий на большей части акватории морского бассейна. Массовая гибель различных водных организмов. Изменение гидрометеорологических условий.

3.БЛИЖАЙШИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ: разрушение всех, ранее существовавших в этом регионе, экосистем, сопровождающееся событиями массовой гибели морских организмов, уцелевших в момент нарушения. Конкретные причины гибели гидробионтов в этот период могут быть весьма различны и обусловлены как изменениями условий в результате нарушения, так и последующими процессами (например, образованием заморов), а также нарушением биоценотических связей (например, исчезновением кормовой базы). Образование на обширной акватории, "временных" неустойчивых экосистемы, характеризующихся низким разнообразием и несбалансированностью продукционно-деструкционных процессов. Климатические аномалии как на прилегающей к морскому водоему территории, так и на значительно более отдаленных участках биосферы, что неминуемо окажет заметное воздействие и на некоторые наземные экосистемы. Трудности в проведении многих видов хозяйственной деятельности, прежде всего в рыболовстве, аквакультуре и сельском хозяйстве.

4.ОТДАЛЕННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ: стабилизация гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов водоема на новом уровне. Образование новых водных масс, возможно существенно отличающихся по своим физико-химическим свойствам от существовавших до нарушения и становление новых экосистем в процессе их длительного сукцессионного развития. (В качестве примера, можно представить длительность развития морской экосистемы после такого события, как, например, упоминавшееся ранее возможное исчезновение в зимний период основного пикноклина в Черном море, ниже которого воды заражены сероводородом., в результате антропогенного изменения солености поверхностных вод (Виноградов, 1987)). Исчезновение из биоты некоторых видов, или даже таксонов более высокого ранга. В результате образования новых экологических ниш возможно появление новых видов, ранее здесь не встречавшихся.

5.РАЗВИТИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ ПОСЛЕ ПРЕКРАЩЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРА, ВЫЗВАВШЕГО НАРУШЕНИЕ: в связи с тем, что значительная часть экологических ниш может исчезнуть или сильно видоизмениться, полное возвращение к исходному состоянию маловероятно (НегщеуеЫ, 1994). Однако значительная часть биоты может сохраниться.

КРУПНОМАСШТАБНОЕ НАРУШЕНИЕ.

1.МАСШТАБ: значительная часть акватории Мирового океана.

2.0СН0ВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ В МОМЕНТ НАРУШЕНИЯ: катастрофическое изменение основных абиотических факторов, охватывающее всю биосферу. Возникновение различных катаклизмов, обусловленных нарушениями океанической и атмосферной циркуляции. Массовая гибель среди различных групп как морских, так и наземных организмов.

3.БЛИЖАЙШИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ: в той или иной степени нарушение нормального функционирования большинства экосистем в биосфере. При этом морские экосистемы будут подвержены негативным воздействиям в значительно большей мере, чем наземные и пресноводные. Возникновение новых, временных экосистем, отличающихся нестабильностью и несбалансированностью. Продолжающаяся массовая гибель различных организмов в процессе изменения как абиотических, так и биотических условий среды. Нарушение биогеохимических циклов биогенных элементов и общего характера круговорота веществ и потока энергии в биосфере.

4.ОТДАЛЕННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ: постепенное, необратимое становление нового этапа в развитии биосферы, продолжающееся в течение "геологического" времени. Возникновение новых экосистем. Значительное ускорение темпа видообразования вследствие появления новых экологических ниш. Смена биоты, носшцая длительный и ступенчатый характер. Стабилизация биогеохимических циклов на новом уровне.

5.РАЗВИТИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ ПОСЛЕ ПРЕКРАЩЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРА, ВЫЗВАВШЕГО НАРУШЕНИЕ: в процессе длительного эволюционного развития возникает новая биота и стабильные сбалансированные экосистемы.

Таким образом, экологические последствия нарушений крупного масштаба принципиально отличаются от локальных - они необратимы, так как приводят к изменению хода биогеохимических процессов.

7.2. Возможное воздействие нарушений стратификации на климат и биогеохимический цикл углерода.

Воздействие крупномасштабных нарушений стратификации на климат складывается из двух различных по своей природе процессов (Безно-сов, 1998в). Как правило, глубинные водные массы имеют значительно более низкую температуру, в связи с этим можно предположить, что в большинстве случаев нарушения гидрологической структуры будут сопровождаться понижением температуры поверхностных вод. Это может привести к изменению процессов теплообмена на отдельных участках контактной зоны гидросферы и атмосферы. В США даже разработана программа мониторинга окружающей среды, включающая наблюдения из космоса за изменениями метеорологических условий в районах ОТЭС, вследствие подъема глубинных вод 1981). Актуальность этой проблемы обусловлена также и тем, что термическая инерция океанов в значительной мере модифицирует изменения температуры, обусловленные и другими различными видами антропогенного воздействия (Будыко, Израэль, 1987).

Однако не менее, а скорее более серьезные последствия следует ожидать в результате развития процессов, обусловленных изменением функционирования водных экосистем, возникающих в результате тех же нарушений гидрологической структуры. Как уже рассматривалось в предыдущих разделах работы, эти экосистемы могут отличаться аномально высоким уровнем первичной продукции и, одновременно, несбалансированностью трофических уровней. Значительная часть создаваемого в них фотосинтетиками органического вещества, не используется в последующих звеньях трофической цепи, и в виде взвеси под действием гравитационных сил будет оседать на дно водоемов.

В нормальных условиях обычно не более 5-10% органического углерода, фиксируемого фитопланктоном, транспортируется в глубокие слои и еще меньше отлагается в донных осадках (Кузнецов, Троцюк, 1995). Результаты экспериментов, проведенных на Черном море показали, что в ме-зокосмах, где имитировалась ситуация, возникающая при нарушении вертикальной структуры моря, 70% и более создаваемого фитопланктоном органического углерода может недоиспользоваться в течение времени для оседания образующейся взвеси за пределы фотической зоны (ГЛАВА V, разд. 5.3). В связи с этим можно предположить,, что в условиях крупномасштабных нарушений гидрологической структуры будет наблюдаться не только значительное увеличение биологической продуктивности первого трофического уровня, но, в результате недоиспользования значительной части создаваемой продукции, начнется отложение большого количества органогенного вещества в донные осадки. Таким путем из атмосферы и гидросферы может быть изъято большое количество углерода. .Аналогичные процессы, например, происходят при поступлении в моря дополнительного количества биогенов с речным стоком в результате смыва удобрений с сельскохозяйственных угодий и загрязнения рек сточными водами (Кольмайер и др, 1987). По разным оценкам эти процессы взывают ежегодное изъятие из атмосферы в донные осадки от 43 до 520 млн. тонн углерода. Поглощение значительного количества углерода из атмосферы вследствие развития биопродукционных процессов наблюдается в ряде случаев и в зонах крупных естественных апвеллингов (Бордовский и др, 1995)1.

На основании имеющихся данных можно определить критический объем нарушения стратификации водных масс, по достижении которого эти явления могут вызвать ощутимое изменение баланса продукционно

Вместе с тем, следует отметить, что в ряде случаев подъем глубинных вод сопровождается также и выделением в атмосферу углекислого газа, нов дальнейшем развитие фитопланктона изменяет баланс процессов в сторону его поглощения, деструкционных процессов в биосфере и биогеохимического цикла углерода (Безносов, Железный, 2000).

Для оценки критической величины выброса биогенов в поверхностный слой океана, который мог бы повлечь за собой существенное изменение уровня процессов фотосинтеза можно предложить следующую модель, учитывающую процесс дальнейшего рассеяния соединений биогенных элементов в фотической зоне. Предположим, что резкое увеличение содержания биогенов в поверхностном слое носит кратковременный и локальный характер, какой наблюдается во время единичного импакта (метеоритного удара, вулканического извержения или техногенной катастрофы). Простейшей схемой процесса рассеяния биогенных элементов в этом случае будет модель турбулентной диффузии от импульсного точечного источника на поверхности океана. Если допустить, что: начальная концентрация биогенов в воде однородна и равна С{, коэффициент турбулентной диффузии Бх можно считать константой; и водная масса имеет бесконечную протяженность, то динамику рассеяния вещества источника можно описать известным решением уравнения диффузии для этого случая:

I) где С(гД) - концентрация диффундирующего вещества в момент времени I на расстояние г, р - плотность среды, р - мощность импульсного точечного источника, равная, в данном случае, содержанию лимитирующего биогена в эпицентре выброса.

Условия, при которых справедлива зависимость (1), безусловно, соответствуют лишь очень грубой схематизации процессов рассеяния биогенов. Тем не менее, на основании этой модели представляется возможным сделать некоторые оценки «критического» объема процесса обогащения поверхностного слоя океана биогенами из глубоких слоев в период нарушения стратификации.

Как уже указывалось ранее (ГЛАВА IV), дня того, чтобы произошел скачкообразный рост фитопланктона после подъема глубинных вод, необходимо некоторое время («время задержки роста»), которое можно обозначить как V Если за это время концентрация биогенов в поверхностном слое за счет процессов рассеяния упадет до «фонового» уровня, близкого к начальной концентрации С^ то увеличения биомассы фитопланктона не произойдет. В этом никакого влияния на ход биогеохимических процессов нарушение не окажет. Для того чтобы это произошло, необходима некоторая «критическая масса» лимитирующих биогенов.

Оценку предельной величины концентрации биогенов в поверхностном слое (С„), которая не вызовет аномального развития фитопланктона, можно сделать на основании следующих соображений: она не должна существенно превышать верхнего предела сезонных колебаний концентрации. Обозначим как к соотношение Си|С& где Сг - максимальная сезонная валовая концентрация лимитирующего биогенного элемента в поверхностном слое. Исходя из значения к, можно оценить «критическую массу» выноса биогена из глубинных слоев.

Согласно (1), в любой момент времени Ь (отсчитываемый с момента обогащения поверхностного слоя биогенами) максимальное значение концентрации лимитирующего биогенного элемента имеет место в точке подъема глубинных вод и равно: Л

С(^)=С/+ , * лМ (2)

Если предположить, что С(0)=Си=С? к, то «критическая масса» (дсг) равна: д,г=Ык-Щ{я£>хтг)3!2 (3)

Расчеты сделанные на основании (3) показывают, что размер критической массы достаточно велик. Рассмотрим это на конкретном примере, приняв, что период задержки %г равен 10 суткам, коэффициент турбулентной диффузии равен 2 107 см2/сек (Виноградов и др., 1993); к=2; максимальная валовая концентрация лимитирующего элемента, например, фосфора Сг=0,5 мкг-атомов/л и тг=10 суток, получим рсг порядка 107 тонн, что при реально допустимых концентрациях фосфора в глубинных слоях океана соответствует разовому выносу в поверхностный слой десятков тысяч кубических километров глубинных вод. Очевидно, что явление подобного масштаба может произойти только в результате достаточно крупномасштабной природной или техногенной катастрофы.

В рамках использованной модели точечного импульсного выброса можно определить безразмерный критерий К, характеризующий условия возникновения критического масштаба нарушения стратификации океана: О у

Сг(Пгтг)

Условием такого события является выполнение неравенства К>1 для каждого из биогенных элементов, потенциально лимитирующих развитие фитопланктона.

ВеличинаВх тг имеет определяющее значение в оценке условий критического уровня обогащения биогенами поверхностных слоев океана при использовании любой диффузионной модели процесса рассеяния. Рассмотрим иную схему рассеяния биогенов - диффузионное «расползание» пятна воды, обогащенной биогенами, в слое воды над термоклином. Подобное пятно может образоваться в результате смешения глубинных вод с поверхностными (нарушение стратификации миктического типа) или замещением поверхностных вод, поднявшимися в фотическую зону глубинными водными массами (нарушение хорического типа). Обозначим радиус этого пятна как г0. Принимая, как и в предыдущем случае, условием критического уровня превышение некоторого кратного Сь значения концентрации биогенов в центре пятна по истечении времени 1=хг с момента нарушения стратификации, из соображений размерности и подобия получим безразмерный критерий для оценки величины критического выноса биогенов: =-^£-¡,1+10 (4)

Здесь С{ - средняя валовая концентрация лимитирующего биогенного в элемента в поверхностном слое до нарушения, С0 - начальная средняя концентрация биогена в зоне пятна.

Из балансового соотношения следует: С0= С^+(СР- С£) 8 где, Ср - концентрация биогена в глубинных водах, 8 - отношение объема вынесенных на поверхность глубинных вод (Ур) к начальному объему пятна (У0), Уо^тг г02Н; Н - толщина поверхностного слоя в зоне пятна обогащенных вод2; 0 < е < 1. Приняв, что Ср» Сь при не слишком малых 8 имеем: К с - с ——

0 ~ Р т. 2 и щН

Используя это соотношение в (4), получим:

Образование термопикноклина и обособление поверхностного слоя над ним после нарушения стратификации происходит довольно быстро. Это связано с тем, что температура поднявшихся к поверхности глубинных вод повышается вследствие солнечного прогрева и контакта с атмосферным воздусом, в соответствии с этим изменяется и их плотность. Например, после сильных штормов и сгонов образование термопикноклина часто происходит в течение нескольких часов. где С) - общая масса выброса лимитирующего биогена в поверхностный слой, равная Ср Ур

Расчет по формуле (5), по-видимому, дает более реалистичную оценку критической массы выброса лимитирующего биогенного элемента. Приняв Н=100м при прежних значениях типовых параметров получим на основании (б): величину <3 порядка 103 тонн, что соответствует выносу десятков кубических километров глубинных вод на поверхность.

В реальной ситуации после нарушения стратификации вод в среде наблюдается прямая пропорциональность между С0 и тк. Это связано с тем, что в глубинных водах, характеризующихся высокой концентрацией биогенных элементов, содержится очень мало клеток фитопланктона. Кроме того, присутствующие в глубинных водах планктонные водоросли, как правило, находятся в плохом физиологическом состоянии и период адаптации, после которого может начаться их развитие значительно больше, чем у водорослей, обитавших перед нарушением в поверхностном слое (Безносов, 1999а). Поэтому, в определенной мере, чем больше в поверхностный горизонт водной толщи содержит глубинной воды (и, следовательно, выше концентрация лимитирующего биогена), тем более длительное время необходимо для развития в нем фитопланктона.

Приняв тк = къ С0, где к* - эмпирическая размерная константа, преобразовав уравнение (4) получаем: г >и10 (б)

Согласно (4) и (6) существует некоторый предельный размер площади начального обогащения поверхностного слоя океана биогенами глубинных вод, превышение которого может вызвать заметную интенсификацию процессов фотосинтеза. Следует обратить внимание на одно весьма важное обстоятельство. Согласно уравнению (6), этот критический размер в определенных пределах концентраций сравнительно слабо зависит от начального уровня обогащения поверхностного слоя биогенами, т.е. во многих случаях не зависит от суммарной массы поступающего в поверхностный слой лимитирующего биогенного элемента. Действительно, даже при достаточно высоком содержании биогенов в глубоких слоях, в том случае если подъем вод происходит на небольшой площади, за пределами которой в результате «раеетворения» глубинной воды в поверхностной водной массе концентрация этих биогенов быстро снижается до пороговых значений, фитопланктон не успевает развиться. В этом случае воздействие нарушения стратификации на планктонные водоросли заключается только в шоковом изменении условий среды (Безносов, 1998а). Аналогичная ситуация наблюдается иногда при испытании единичных устройств искусственного апвеллинга, предназначенных для повышения продуктивности хозяйств морской аквакулыуры (Безносов и др., 1988).

Оценка по уравнению (6) с использованием тех же значений параметров и приняв кг = 4 дает величину3 начального диаметра Б0 пятна обогащенных биогенами вод ~ 10+100 км.

Аналогичный вывод о существовании критического размера области начального нарушения планктонной экосистемы был получен ранее при рассмотрении иного явления - динамики развития привнесенного в экосистему нового компонента (Виноградов и др., 1993). Математический анализ показал, что при превышении некоторого критического размера области начального нарушения (импакга) экосистемы, экспансия нового компонента может приобрести необратимый характер. При этом критический размер области импакга, сделанный в этой работе, того же порядка, что и в рассмотренном случае нарушения стратификации океанических водных масс.

Полученные оценки носят предварительный характер. Однако можно с определенной долей уверенности предположить, что порядок полу

3 Данная величина получена при обработке результатов экспериментов, проведенных на Черном море. Возможно, что в других условиях значения кх могут несколько отличаться. Однако в связи с тем, что условия (гидрохимические и гидробиологические) воспроизводимые в экспериментах достаточно типичны для статифицировэнного морского водоема, можно предположить, что порядок этой величины в большинстве случаев будет тот же. ченных величин достаточно реален. Таким образом, согласно выше приведенным расчетам критический объем нарушения стратификации океана, способного повлиять на биогеохимический цикл углерода должен представлять собой событие, заключающееся в подъеме к поверхности не менее нескольких десятков кубических километров глубинных вод. При этом подъем глубинных вод должен практически мгновенно сформировать пятно обогащенных лимитирующими биогенами вод диаметром не менее нескольких десятков километров.4 Вместе с тем, следует отметить, что такой объем дестратификации вод вполне достижим на современном этапе, например, в результате функционирования мощной АЭС, использующей глубинные водозаборы (Суздалева и др., 1998/1999). Крупномасштабные подъемы глубинных вод при определенных условиях могут быть спровоцированы и работой ПЭС (Марфенин и др, 1995).

7.3. Нарушение вертикальной структуры водных масс и загрязнение морской среды.

Важным аспектом исследования различных видов антропогенного воздействия на окружающую среду является разработка методов оценки их последствий. Несомненно, что значительное преимущество дает возмож

4Следуег подчеркнуть, что приведенные расчеты характеризуют именно размер первоначального пятна, формирующегося в момент нарушения стратификации, а не размер акватории, на которой впоследствии может наблюдаться аномально высокая биомасса фитопланктон а. ность использовать для этого уже имеющиеся природоохранные нормативы. Подобный подход к оценке явлений, происходящих в результате нарушения стратификации, становится возможным в том случае, если их рассматривать как один из видов загрязнения среды. В результате нарушения происходит изменение значений тех же самых физических, химических и биологических параметров, которое в других ситуациях рассматриваются как агенты соответственно физического, химического и биологического загрязнения.

Как правило, оценка загрязнения окружающей среды заключается в определении наличия в ней загрязняющих агентов, привнесенных извне или возникших в ней в результате каких-то видов деятельности. Во многих случаях допускается, что эти же загрязняющие агенты присутствовали здесь и ранее, в еще незагрязненной среде, но их количество не превышало обычного, характерного для данного региона уровня, поэтому загрязнителями они не являлись. По-видимому, наиболее полную трактовку понятия "загрязнение среды" дал Н.Ф.Реймерс (1990), подразумевая под ним - ". все то, что не в том месте, не в то время и не в том количестве, какое естественно для природы, что выводит ее системы из состояния равновесия, отличается от обычно наблюдаемой нормы и/или нежелательно для человека. Загрязнение может быть вызвано любым агентом, в том числе самым "чистым" (например, лишняя по отношению к природной норме вода в экосистеме суши)." (стр. 130). При применении этого определения на практике возникает существенный вопрос - что собственно считать "тем местом"? Известно, что даже на очень небольшом участке биосферы комплекс условий в отдельных частях может быть весьма отличен, а различные виды человеческой деятельности часто приводят к трансформации пространственной структуры среды, в результате чего происходит перенос вещества и энергии из одних ее участков в другие. Эти процессы не обязательно могут сопровождаться какими-либо общепринятыми видами химического, физического и биологического загрязнения, поскольку общее количество всех компонентов в этом участке среды при нарушении его пространственной структуры может оставаться неизменным. В данной ситуации, оценка экологического состояния среды, проводимая по стандартным критериям, не зафиксирует загрязнения, несмотря на то, что наблюдаемые явления в целом подходят к приведенному выше общему определению понятия загрязнения. Обычно, при исследовании характера антропогенного воздействия и прогноза его возможных последствий трансформация пространственной структуры среды в лучшем случае учитывается как изменение структуры биотопов. В соответствии с этим и разрабатываются природоохранные мероприятия и нормативы. Таким образом, происходит значительное упрощение проблемы, при котором из поля зрения выпадает существенная часть возможных эффектов.

Можно ожидать, что последствия нарушения пространственной структуры среды будут тем значительнее, чем более устойчивой была эта структура, чем выше обособленность ее отдельных частей и длительность существования. В наибольшей степени такая устойчивая неравномерность условий в природной среде обусловлена ее повсеместной стратифшдаро-ванностъю. Почти все пространство, занятое биосферой (атмосфера, почва, верхняя часть литосферы, водная среда), стратифицировано, т.е. состоит из отдельных слоев, различающихся по своим свойствам. В связи с этим загрязнение, обусловленное нарушением этой пространственной структуры (дестратификацией), можно обозначить как де стратификационное загрязнение (Безносов и др, 1998/1999).

Очевидно, что нарушение гидрологической структуры морских водоемов в той или иной мере сопровождается их дестратификацией, в результате которой характер пространственного распределения основных физико-химических и биотических факторов водной среды существенным образом изменяется. Наиболее важными с экологической точки зрения абиотическими параметрами, по которым поверхностные водные массы отличаются от глубинных являются температура и концентрация биогенных элементов, определяющих уровень первичной продукции.

Как показали проведенные эксперименты, во многих случаях резкое изменение температуры воды, вызванное нарушением стратификации, оказывает негативное воздействие на водные организмы. Это приводит к понижению интенсивности процессов жизнедеятельности у различных групп организмов, проявляющемуся в уменьшении скорости роста и развития. У Ч некоторых стенотермных форм может наблюдаться массовая гибель. Причем, при нарушении стратификации подобные явления, по-видимому, происходят как в поверхностном слое в результате понижения температуры, так и в глубинных слоях в результате ее повышения. Этот аспект антропогенного нарушения структуры водных масс можно рассматривать как разновидность термального загрязнения среды (Безносов, 1997а).

Следует отметить, что под термином "термальное загрязнение" обычно подразумевают один из видов физического загрязнения, связанный с изменением температуры среды исключительно в сторону ее увеличения, например, в результате сброса подогретых вод с промышленных предприятий. Вместе с тем, известно, что температура, как любой фактор внешней среды, оказывает воздействие на биологические объекты не только при увеличении, но и при понижении уровня. Несмотря на это, если различные аспекты положительного термального воздействия на природные экосистемы, возникающие в результате человеческой деятельности, в настоящее время исследованы достаточно хорошо, то вопросы, связанные с антропогенным понижением температуры окружающей среды, изучены значительно меньше. Хотя, как отмечал еще Ф.Д. Мордухай-Болтовской (1975), этот вид температурного воздействия на жизнь водных организмов может носить более серьезный характер, чем повышение температуры в том же диапазоне значений. Подобная односторонность в изучении температурного фактора обусловлена в первую очередь самим характером развития технологической деятельности человека, каждый из этапов которой, по сути, приводил к резкому возрастанию значения того или иного вида загрязнения окружающей среды. Проблема термального загрязнения возникла в прямой связи с развитием тепловой и атомной энергетики, действующие объекты которой сбрасывали в среду большое количество тепла. Дополнительный интерес к этой области экологии вызван также и наблюдающимся в настоящее время глобальным потеплением климата. Каких-либо видов промышленной гаи хозяйственной деятельности, приводящих к существенному снижению температуры окружающей среды в предшествующий период не имелось.

Вероятно, именно по этой причине, и используется термин "термальное загрязнение", т.е. тепловое, а не загрязнение "температурное". Сейчас, в связи новым этапом в освоении ресурсов Мирового океана, положение кардинально изменяется. Как уже указывалось (ГЛАВА I), в настоящее время различные виды деятельности могут привести к нарушению гидрологической структуры моря, при котором холодные глубинные воды, поднимаясь вверх, вызывают резкое понижение температуры в поверхностном слое.

Результаты экспериментов показали, что "холодовое" загрязнение вызывает значительные изменения в жизнедеятельности представителей основных групп морской биоты, обитающих в поверхностном слое моря. В микрокосмах с водой из поверхностного слоя, экспонирующихся в зоне искусственного апвеллинга, интенсивность жизнедеятельности бактерио-планктона значительно снижалась (ГЛАВА IV, разд. 4.3.2). Продукция фитопланктона в этих же условиях иногда также существенно уменьшалась (ГЛАВА IV, разд. 4.3.3). Гибель ряда организмов зоопланктона (например, РетНа атагозШБ), в экспериментах, имитировавших нарушения различных типов также, по-видимому, была в основном обусловлена понижением температуры (ГЛАВА IV, разд. 4.2.4 и 4.3.4). Температурным фактором была вызвана и наблюдавшаяся в лабораторных опытах гибель мальков хамсы и ставриды (ГЛАВА IV, разд. 4.2.5 и 4.3.5). Эксперименты, проведенные в зоне искусственного апвеллинга, поднимавшего воду с верхней границы термоклина, по основным параметрам, за исключением температуры, существенно не отличавшуюся от поверхностной, также показали, что темп роста массовых видов морских беспозвоночных: мидий (МуШ.ш §ШоргоутсЫ1з) и бал анусов (Ва1апш зтрктзш) на участках с пониженной температурой заметно снижался (ГЛАВА IV, разд. 4.3.7). Таким образом, функционально, изменения в среде, обусловленные понижением уровня температуры вследствие нарушения гидрологической структуры морских вод, вполне удовлетворяют основным критериям понятия "антропогенное загрязнение" (Реймерс, 1990).

Однако, как правило, при нарушениях стратификации происходит изменение не только температуры, но и других параметров. Содержание кислорода в глубинных водных массах обычно меньше, а углекислого газа

- больше. Иногда в придонных слоях концентрация кислорода вообще падает до нуля. На глубине могут содержаться значительные количества растворенного сероводорода. Очевидно, что нарушение гидрологической структуры может существенно повлиять на газовый режим. В некоторых случаях эти изменения носят катастрофический характер. Например, в северо-восточной части Черного моря после сильных ветров регулярно наблюдается массовая гибель рыб и других морских организмов, вызванная резким понижением содержания кислорода в воде (Фащук, 1988). Причиной этих событий является то, что сильный ветер, дующий в направлении от берега, сгоняет поверхностную воду. На ее место поднимается глубинная водная масса, с высокой концентрацией сероводорода. В подповерхностных слоях водоемов могут содержаться в более значительном количестве, чем в поверхностном слое, и другие компоненты, фоновые концентрации которых могут оказывать негативное воздействие на организмы фоти-ческой зоны (Кобленц-Мишке, Ведерников, 1977; Terry, Caperon, 1982а). Таким образом, нарушение структуры водных масс может сопровождаться химическим загрязнением среды. Это загрязнение возникает в результате изменения пространственного распределения содержащихся в воде веществ. При этом в местах первоначальной локализации эти вещества являются компонентом среды, а их количество соответствует их "фоновому" уровню. При перемещении в другие слои этого же водоема (при нарушениях стратификации хорического типа) или при попадании в другие водные массы (в результате нарушений стратификации миктического типа) эти вещества становятся агентами загрязнения.

Характерной особенностью глубинных водных масс является и более высокая, по сравнению с поверхностными водами, концентрация биогенных элементов. В связи с этим нарушение гидрологической структуры может вызвать в поверхностных слоях бурное развитие различных водных растений - от "цветения" микроскопического фитопланктона до образования зарослей макрофигов (ГЛАВА IV, разд. 4.2.3; 4.2.7; 4.3.3; 4.3.8). В сущности - это эвтрофижация водоема. Известно, что обычно различают два основных вида эвтрофикации - химическую и термическую (Сиренко, 1981). Рассмотренный случай представляет собой еще одну разновидность этого явления - эвтрофикацию дестратификационную (Суздалева и др., 1998), которая заключается в увеличении трофности поверхностного слоя за счет биогенов, содержащихся в глубинных слоях этого же водоема. Следует отметить, отличие дестатификационной эвтрофижация от обогащения фотической зоны во время зимней конвекции вод. Прежде всего, это связано с тем, что, если пользоваться терминологией Н.Ф.Реймерса, это событие происходит "не в то время". В результате развитие процессов может пойти совершенно иным путем. Например, как показали проведенные эксперименты и результаты наблюдений, после де стратификации водной среды (ГЛАВА IV, разд. 4.4), развитие фитопланктона происходит иначе, чем в весенний период. При достижении определенного уровня дестратификационная эвтрофикация, как и другие виды эвтрофикации природных водоемов, может привести к дисбалансу продукщюнно-деструкционных процессов и развитию негативных явлений (ГЛАВ А V. Раздел 5.4).

Антропогенное нарушение гидрологической структуры морских водоемов может также сопровождаться появлением в различных частях водоемов видов, обычно там не встречающихся. В сообществах перифитона поверхностного слоя, сформировавшихся в зонах искусственного апвел-линга, в большом количестве обнаружены некоторые формы, обитающие в более глубоких горизонтах. Примером может служить гидроид Obelia lovem, практически полностью исчезающий в летнее время из перифитона поверхностных вод (Безносов, 1998г). Кроме того, в экспериментах, в поднятой в фотическую зону воде из нижней части аэробной зоны Черного моря, часто наблюдалось доминирование в фитопланктоне видов, так называемого, "тенелюбивого" комплекса, которые в летнее время редко встречаются в поверхностном слое. В целом эти явления можно квалифицировать как биологическое загрязнение среды.

Таким образом, нарушение вертикальной структуры водных масс приводит к особому виду загрязнения природной среды - дестрашфикаци-онному загрязнению, главной особенностью которого является то, что это загрязнение среды происходит только за счет антропогенного пространственного перераспределения компонентов, присутствующих в этом же водоеме. Необходимо еще раз обратить внимание на то, что это явление принципиально отличается от процессов происходящих в период зимней конвекции в водоемах умеренной зоны. В последнем случае события вписываются в сложившуюся в процессе эволюции сезонную динамику сообществ и жизненные циклы образующих их видов. При антропогенном нарушении стратификации среды происходит резкое изменение условий, не вписывающееся в нормальный ход экосистемных процессов, и, в большинстве случаев, оказывающее негативное воздействие на различных представителей биоты. В качестве факторов, обусловливающих дестратификаци-онное загрязнение, могут выступать физические, химические и биологические агенты, и эффекты ими вызванные могут не отличаться от эффектов, которыми сопровождаются аналогичные виды химического, физического и биологического загрязнения. В связи с этим для оценки отдельных воздействий, обусловленных нарушением стратификации вод, могут быть использованы уже разработанные и широко используемые нормативы (ПДК, ПДС и др.). Следует подчеркнуть еще одно преимущество предлагаемого метода оценки последствий нарушений стратификации. Во многих случаях человеческая деятельность, приводящая к нарушениям стратификации, сопровождается и различными видами загрязнения водной среды. Кроме того, известно, что в нижних горизонтах водной толщи и донных отложениях морей и океанов происходит аккумуляция загрязнителей различных видов, поступающих сюда как из поверхностных горизонтов, так и с материковым стоком с различных участков суши (Израэль, Цыбань, 1989). В некоторых участках дна Мирового океана целенаправленно производилось захоронение радиоактивных и высокотоксичных химических веществ. В связи с этим, можно ожидать, что нарушения вертикальной структуры водных масс могут сопровождаться и традшщонными формами загрязнения водной среды. Данный подход позволяет рассматривать все эти факторы в совокупности, а также производить оценку различных видов их совместного воздействия (синергического, антагонистического и др.) на водные организмы.

Однако следует еще раз подчеркнуть различие между дестратифика-ционным загрязнением и другими видами загрязнения среды. Дестратифи-кационное загрязнение может наблюдаться при полном отсутствии традиционных путей загрязнения среды и, по этой причине, не учитываться при анализе экологической ситуации. Именно это обстоятельство и создает настоятельную потребность в введении нового понятия. В связи с этим, можно применительно к отдельным эффектам антропогенной де стратификации среды предложить следующую терминологию:

Химическое де стратификационное загрязнение - загрязнение, вызванное изменением химического состава среды в результате ее дестра-тификации. Применительно к последствиям увеличения концентрации биогенов в поверхностных слоях водоемов, обусловленным подъемом глубинных вод, можно предложить термин - десгратификац ионная эвтро-фикация.

397

2.Физическое дестратификационное загрязнение - изменение физических параметров среды, вызванное нарушением ее естественной стра-тификащш. По-видимому, в этой группе наиболее важным является изменение температуры, которое можно обозначить как дестратификационное термальное загрязнение.

3.Биологическое дестратификационное загрязнение - проникновение в биоценозы и массовое развитие чуждых им видов, вследствие образования в результате нарушения стратификации условий, подходящих для жизни этих видов в ранее непригодных для их обитания участках среды.

Библиография Диссертация по географии, доктора биологических наук, Безносов, Виктор Николаевич, Москва

1. АГАТОВ .А А.И.,ЛАПИНА Н.М. Оценка скоростей трансформации органического вещества и регенерация биогенных элементов в Беринговом море. // Изв. РАН Сер. биол. 1994. N2. С.278-289.

2. АЛЕКСЕЕВ А.С. Современное состояние проблемы вымирания. И Современное состояние и основные направления изучения брахиопод. М.: Изд. ПИН РАН. 1995. С.21-50.

3. АЛЕКСЕЕВ А.С, БАДЮКОВ Д.Д, НАЗАРОВ М.А. Граница мела и палеогена и некоторые события на этом рубеже. /7 Импактные кратеры на рубеже мезозоя и кайнозоя. Л.: Наука, 1990. С.8-24.

4. АЛЬВАРЕС У., АЗАРО Ф. Удар из космоса. // В мире науки. 1990. N12. С.32-39.

5. АРЖАНОВ А Н.В. Регенерация биогенных элементов при бактериальном распаде фитопланктона в Атлантическом океане. И Условия среды и биопродукшвность моря. М.: Изд. Легкой и пищевой промышленности, 1982. С.7-15.

6. АРЖАНОВ А Н .В .,БУРК АЛЫДЕВ А М.А. Обеспеченность фитопланктона биогенными элементами в Атлантическом океане. // Биологические ресурсы Атлантического океана. М.: Наука, 1986. С.111-133.

7. АРХИПОВ А.Г., РОВНИНА O.A. Сезонная и межгодовая изменчивость ихтиопланктона в Черном море. // Биол. ресурсы Черного моря. М.: Изд. ВНИРО, 1990. С 64-80.к*

8. АРШАВСКИИ И.А. Физиологические механизмы и закономерности инМ.: Наука, 1982. 270 с.

9. АХМЕД OB P.E. Возобновляемые горючие энергоресурсы океанов и морей. // Технико-экономические и экологические аспекты использования энергии океана. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. 1985. С.35-40.

10. БЕЗНОСОВ В.Н. Особенности ростагидробионтов в зоне искусственного анвеллинга. // Докл. МОИП. Зоол. и ботаника. 1989.С.4244.

11. БЕЗНОСОВ В.Н. Влияние глубинных вод аэробной зоны Черного моря на жизнедеятельность гидробионтов. // Дисс. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1995. 152с.

12. БЕЗНОСОВ В.Н. "Холодное" термальное загрязнение. // Со-врем.пробл. водн.хоз-ва и природообустройства. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства. 1997а. С. 33-34.

13. БЕЗНОСОВ В.Н. Экологические последствия функционирования глубинных водозаборов. // Соврем, пробл. водн. хоз-ва и природообустройства. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства. 19976.С. 108109.

14. БЕЗНОСОВ В.Н. Нарушение гидрологической структуры морских водоемов как причина экологических катастроф в настоящем, будущем и . в прошлом. // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.З. М.: 1998а. С.55-59.

15. БЕЗНОСОВ В.Н. Крупномасштабное нарушение гидрологической структуры океана как стартовое событие биотического кризиса. // Докл. РАН. 19986. Т.361. №4. С. 562-563.

16. БЕЗНОС ОВ В.Н. Воздействие антропогенных нарушений гидрологической структуры на водные экосистемы и их возможное влияние набиогеохимический цикл углерода. // Метеорология и гидрология. 1998в. №12.- С.98-102.

17. БЕЗНОСОЕ В.Н. Формирование сообщества перифитона в зоне искусственного апвеллинга. // Природобустройство- важная деятельность человека. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства. 1998г. С.85-86.

18. БЕЗНОСОЕ В.Н. Рост фитопланктона и бакгериопланкгона в глубинной воде из аэробной зоны Черного моря. // Океанология. 1999. Т.39. №1. С.74-79.

19. БЕЗНОСОВ В.Н. Процесс детритообразования в условиях нарушения структуры водных масс в морских водоемах. // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы Вып.4. М.: Изд-во ПИН РАН, 2000. С.73-79.

20. БЕЗНОСOB В.Н., ИСЕНГУЛОВА А.Р., ПОБЕДИНСКИЙ H.A. Изменения в поверхностном слое моря в район искусственного апвеллинга. // Докл. МОИП. Зоология и ботаника. М.: 1989. С. 49-51.

21. БЕЗНОСOB В.Н., ПЛЕХАНОВ С.Е. Содержание некоторых металлов в черноморских мидиях. // Экология. 1986. №5. С.811-813.

22. БЕЗНОСОВ В.Н., ПЛЕХАНОВА И.О., ПРОХОРОВ В .Г., ПЛЕХАНОВ С.Е. О накоплении тяжелых металлов черноморскими мидиями и устрицами. // Докл. МОИП. Зоол. и ботаника. 1987. С.54-56.

23. БЕЗНОСОВ В.Н., ПОБЕДИНСКИЙ H.A. Рост цистозиры в зоне искусственного апвеллинга. // III Всесоюн. конф. по морской биологии. Тез. докл. 4.2. Киев: 1988. С.196.

24. БЕЗНОСОЕ В.Н., ПОБЕДИНСКИЙ H.A. Формирование бактериального перифитона в зоне искусственного апвеллинга. // Пробл. биотехнологии. Докл. научн. конф. М.; МБЦ МГУ, 1997. С. 23.

25. БЕЗНОСOB В.Н., ПОБЕДИНСКИЙ H.A., ИСЕНГУЛОВА А.Р. Влияние искусственного апвеллинга на экосистему поверхностного слоя моря. // III Всесоюзн. конф. по морск. биол. Тез. докл. 4.1. Киев: 1988. С.105-106.

26. БЕЗНОСОВ В.Н., СУЗДАЛЕВА А.Л. Экологические последствия нарушения гидрологической структуры морских и континентальных водоемов. // Природообустройетво важная деятельность человека. М.: Изд. Московск. гос. ун-таприродообустройства, 1998. С.83-84.

27. БЕЗНОС OB В.Н., СУЗДАЛЕВА А. Л. Нарушение стратификации водоемов как источник их загрязнения. // Природообустройетво и экол. проблемы водн. хоз-ва и мелиорации. М.: Изд. Московск. гос. ун-та природообустройства. 1999. С. 60-61.

28. БЕЗНОС OB В .H., СУЗДАЛЕВА А.Л. Водоемы-охладители как модель биотических изменений в континентальных водоемах при потеплении климата. /7 Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М.: Изд-во ПИН РАН, 2000. С.80-86.

29. БЕЗНОСОВ В.Н., СУЗДАЛЕВА А.Л, ГОРЮНОВА C.B. Дестра-тификационное загрязнение среды. //Вестн. РУДН, 1999. №4. С.29-35.I

30. БЕКЛЕМИШЕВ К.В. О пространственном взаимоотношении фитопланктона и зоопланктона. // Тр. ИО АН СССР. 1957. Т.20. С.253-279.

31. БЕКЛЕМИШЕВ КБ. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969. 291 с.

32. БЕКЛЕМИШЕВ КБ. ,ЛАРИН Н.В., СЕМИНА Г.И. Пелагиаль. // Океанология. Биология океана. Т.1. Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977. С.219-262.

33. БЕЛОГОРСКАЯ Е.В., КОНДРАТЬЕВА Т.М. Распределение фитопланктона в Черном море. // Исследования планктона Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1965. С.36-68.

34. БЕРЕНБЕЙМ Д.Я. Потенциальная продуктивность Мирового океана и проблема многоцелевого использования глубинных вод южных морей СССР. // Природная среда и биол. ресурсы Мирового океана. Тез. докл. Всесоюзн.коНф. Л.: 1984. С.ЗО.

35. БИТЮКОВ Э.П. Распределение и экология Noctiluca miliaris в Черном море. И Биология моря (Киев). 1969. Вып. 17. С.76-95.

36. О.БОГДАН OB Ю.А., ЛИСИЦЫН А.П., РОМАНКЕВИЧ Е.А. Органическое вещество взвесей pi донных осадков морей и океанов. // Органическое вещество современных и ископаемых осадков. М.: Наука, 1971. С.35-103.

37. БОГДАН OB А А.К. Сгонно-нагонная циркуляция и термический режим Черного моря. //Тр. Севастоп. биол. станции. 1959а. Т.П. С.262-283.

38. БОГДАНОВА А.К. К вопросу о вертикальном распределении кислорода в Черном море. //Тр. Севастоп. биол. станции. 19596. Т.П. С.297-315.

39. БОГ ДАН OB А А.К. Сгонно-нагонная циркуляция и ее роль в обогащении питательными солями поверхностных вод Черного моря. // Тр. Севастоп. биол. станции. 1959в. Т.П. С.335-352.

40. БОГУСЛАВСКИЙ С.Г., БЕЛЯКОВ Ю.М., ЖОРОВ В.А. Особенности гидрологического режима Черного моря. // Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979. С. 11-24.

41. БОЙКО Л.И., ГРОМОВ В.В., КАЛУГИНА-ГУТНИК A.A., МЕДВЕДЕВА Е.И., ПАНЧЕНКО К.А., ПЕТРЕНКО Е.Б. Сезонная динамика биомассы, продукции и биохимического состава водоросли Ulva rígida Ag. в Черном море. // Растительн. ресурсы. 1978. Т. 14. N4. С.540-546.

42. БРАЙКО В.Д. Сезонная динамика зоопланктона в северовосточной части Черного моря. //Тр. АЗЧЕРНИРО. 1964. Вып.23. С.81-104.

43. БРАЙКО В.Д. Обрастание в Черном море. Киев: Наукова думка 1985. 124 с.50 .БРАЙКО В .Д., ДОЛГОПОЛЬСКАЯ М. А. Основные закономерности в развитии сообщества обрастания и оценка интенсивности его дыхания. 11 Биол. моря (киев). 1975. Вып.35. С. 19-26.

44. БРЯНЦЕВ В.А. О возможности создания искусственных экосистем в открытом океане. ¡1 Природная среда и биол. ресурсы Мирового океана. Тез. докл. Всесоюзн.конф. Л.: 1984. С.31-32.

45. БУДЫКОМ.И. Эволюция биосферы. // Л.:Гидрометеоиздат, 1984.488с.

46. БУДЫКО М.И., ГОЛИЦЫН Г.С., ИЗРАЭЛЬ Ю.А. Глобальные климатические катастрофы. /УМ.: Гидрометеоиздат, 1986. 160 с.

47. ВЕДЕРНИКОВ В.И. Первичная продукция и хлорофилл в Черномчморе в летне-осенний период. // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. М.: Наука, 1989. С.65-83.

48. ВЕДЕРНИКОВ В.И.,НЕЗЛИН Н.П.,ЗЕРНОВА В.В. О количественном развитии мелких жгутиковых водорослей в прибрежных водах северо-восточной части Черного моря. // Сезонные изменения черноморского планктона. М.: Наука, 1983. С.34-55.

49. ВЕДЕРНИКОВ В.И., СЕРГЕЕВА О.М., КОНОВАЛОВ Б.В. Экспериментальное изучение зависимости скорости роста и фотосинтеза фитопланктона Черного моря от условий минерального питания. // Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980. С. 140-147.

50. ВЕРШИНСКЙЙ Н.В.»ПШЕНИЧНЫЙ Б.П.,СОЛОВЬЕВ A.B. Искусственный апвеллинг с использованием энергии морских волн. // Океанология. 1987. Т.27. N3. С.535-538.

51. ВИНБЕРГ Г.Г., КАБАНОВА Ю.Г., КОБЛЕНЦ-МИШКЕ О.И., ХМЕЛЕВА H.H., КАЛЕР В.Л. Методическое пособие по определению первичной продукции органического вещества в водоемах радиоуглеродным методом. Минск: Изд. Белорусск. ун-та, 1960.26 с.

52. ВИН ОГРАД OB М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. //М.: Наука 1968. 320 с.

53. ВИНОГРАДОВ М.Е. Пространственно-динамический аспект существования сообществ пелагиали. //Океанология. Биология океана. Т.2. Биологическая продуктивность океана. М.:Наука, 1977. С. 14-23.

54. ВИНОГРАДОВ М.Е., БАРЕНБЛАТТ Г.И., ГОРБУНОВ А.Е., ПЕТРОВСКИЙ С.В. Математическое моделирование импакта в экологических системах. //Док. .Академиинаук. 1993. Т.328. №4. С.509-511.

55. ВИНОГРАДОВ М.Е., ВИНОГРАДОВ А Н.Г. Биоокеанология на пороге XXI века. // Океанология к 2000 г. М.: Изд. ИО АН СССР, 1986. С.54-62.

56. ВИНОГРАДОВ М .Е. ,В ИН ОГРАД OB А Н.Г. Современные проблемы биоокеанологии. // Тр. ВГБО. 1989. Т.29. С.46-60.

57. ВИНОГРАДОВ М.Е., ШУШКИНА Э.А. Оценка концентрации черноморских медуз, гребневиков и кал анус а по наблюдениям из подводного аппарата "Аргус". // Океанология. 1982. Т.22. N3. С.473-479.

58. ВИНОГРАДОВ М.Е., ШУШКИНА Э.А, ЛЕБЕДЕВА Л.П. Продукционные характеристики планктонных сообществ прибрежных вод Перу. И Биопродуктивноетъ экосистем апвеллингов. М.: Изд. Ин-та Океанологии АН СССР, 1983. С. 178-189.I

59. ВИТЮК Д.М. Взвешенное органическое вещество и его биогенные компоненты. //Киев: Наукова думка, 1983.210 с.

60. ВИШНЕВСКИЙ С.Л. Состояние планктонного сообщества прибрежных вод Черного моря и факторы, влияющие на его продуктивность. И Экология прибрежных вод Черного моря. М.: Изд. ВНИРО, 1992. С.197

61. ВОРОБЬЕВ В.П. Мидии Черного моря. //Тр. АЗЧЕРНИРО. 1938. Вып. 2. C.3-3Q.

62. ВОСТОК OB C.B. Взвешенное органическое вещество в открытых водах Черного моря весной 1984г. // Современное состояние экосистемы Черного моря. М.: Наука, 1987. С.59-67.

63. ГЕЙНРИХ А.К. Продукционные циклы в морской пелагиали. // Основы биол. продуктивности океанаи ее использование. М.: Наука, 1971. С.43-69.

64. ГЕОЛОГИЯ АСТРОБЛЕМ. Л.: Недра, 1980. 231 с.

65. ГЕРШАНОВИЧ Д.Е. Экологическая роль искусственных рифов в море. // Искусств, рифы для рыбн. хозяйства. Тез.докл. Всесоюзн. конф. М.: 1987. С.10-13.

66. ГЕРШАНОВИЧ Д.Е., КОНЮХОВ'К.И. Процесс осадкообразования в перуанском районе Тихого океана. // Биопродуктивность экосистем апвеллингов. М.: Изд. ИО АН СССР, 1983. С.162-167.

67. ГЕРШАНОВИЧ Д.Е., САПОЖНИКОВ В.В. Основные физико-географические черты и биогенная основа биологической продуктивности Тихого океана. 11 Биол. ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. С.7-36.

68. ГОЛОЛОБОВ Я.К. Оценка состояния химической базы биологической продуктивности Черного моря и некоторые особенности ее формирования. // Тр. АЗЧЕРНИРО. 1964. Вып. 23. С.33-47.

69. ГОРБЕНКО Ю.А. О микробиогенном осаждении карбонатов в море. 11 Биол. моря (Киев). 1975. Вып.35. С.73-91.

70. ГОРБЕНКО Ю.А. Экология морских микроорганизмов перифито-на. Киев: Наукова думка, 1977. 252 с.

71. ГОРБЕНКО Ю.А. Экология и практическое значение морских микроорганизмов. Киев: Наукова думка, 1990. 160 с.

72. ГОРДЕЕВ В.В., ДЕМИНА Л.Л., РОМАНОВИЧ Е.А., БЕЛЯЕВА А.Н. Биогеохимическая характеристика вод перуанского апвеллинга. 11 Биопродуктивность экосистем апвеллингов. М.: Изд. Ин-та Океанологии АН СССР, 1983. С.52-62.

73. ГОРОМОСОВА С.А. Сезонное развитие и распределение зоопланктона в северо-западной части Черного моря. /7 Тр. АЗЧБРНИРО. 1964. Вып.23. С.69-80.

74. ГОРШКОВ В.Г. Устойчивость биогеохимических круговоротов. // Экология. 1985. N2. С.3-12.

75. ГРЕЗЕ В.Н. Зоопланктон. Состав и размерно-весовые характеристики. //Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Нау-кова думка, 1979. С.143-157.

76. ГРЕЗЕ В.Н., ФЕДОРИНА А.И. Численность и биомасса зоопланктона. // Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Нау-кова думка, 1979. С. 157-168.

77. ДАВИТАШВИЛИ Л.Ш. Причины вымирания организмов. М.: Наука, 1969.488 с.

78. ДЕХНИК Т.В. Ихтиопланктон Черного моря. Киев: Наукова думка, 1973. 235 с.

79. ДЕХНИК Т.В., ДУКА Л.А., КАЛИНИНА Э.М., ОВЕН Л.С., СА-ЛЕХОВА Л.П., СИНЮКОВ А В .И. Размножение и экология массовых рыб Черного моря на ранних стадиях онтогенеза. Киев: Наукова думка, 1970. 211с.

80. ДЕХНИК Т.В., ПАВЛОВСКАЯ Р.М. Сезонные изменения видового состава, распределения и численности ихтиопланктона /7 Основы биол. продуктивности Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979. С .268272

81. ДОБРЖАНСКАЯ М.А. Характер вертикального распределения кислорода в зависимости от времени года в верхней 100-метровой толще центральной части Черного моря. // Тр. Севастоп. биол. станции. 1959. Т.П. С.284-296.

82. ДОБРОВОЛЬСКИЙ А.Д. Об определении водных масс. // Океанология. 1961, Т.1. Вып.1. С. 12-24.

83. ДОЛГОПОЛЬСКАЯ М.А. Экспериментальное изучение процесса обрастания в море. // Тр. Севастоп. биол. станции. 1954. Т.8. С. 157-173.

84. ДОЛГОПОЛЬСКАЯ М.А. Развитие обрастания в зависимости от глубины погружения в отдаленном от берега участке Черного моря в районе Крыма. //Тр. Севастоп. биол. станции. 1959. Т.12. С.192-208.

85. ЕРОФЕЕВ Н.Е., РАМАЗИН А.Н., ШЕРШНЕВ А.Е., ЛЕВАШОВ Д.Е. Некоторые особенности стратификации вод в юго-западной части Черного моря. // Распределение и поведение морского планктона в связи с микроструктурой вод. Киев: Наукова думка, 1977. С.11-15.

86. ЖЕРИХИН В.В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании. // Экологическое прогнозирование. М.: Наука. 1979. С. 113-132.

87. Ю8.ЖЕСТКОВ В.М., КОНОНОВ В.П, ПШЕНИН Л.Н, ЦЫПИН

88. B.М. Способ насыщения биогенными веществами поверхностных слоев воды. И Авторское свидетельство N864612 (СССР) МКИ А01 Л 61/00, опубл. Б.И., 1983, N5.

89. ЖИРМУНСКИЙ A.B. Сукцессии шельфовых экосистем при повышении температуры и подъеме уровня вод. // Биология моря. 1995. Т.21. N4. С.263-266.

90. ЗАЙЦЕВ Ю.П. Охрана гипонейстона важное условие сохранения и умножения биологических ресурсов. II Охрана рыбных запасов и увеличение продуктивности водоемов южной зоны СССР. Кишинев: Изд. АН Молд.ССР, 1970. С.15-17.

91. ИЗРАЭЛЬ Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гидрометеоиздаг, 1984. 560 с.

92. ИЗРАЭЛБ Ю.А., ЦЫБАНЬ A.B. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 528 с.

93. ИМНАДЭЕ Н.О. Сезонная динамика численности, биомассы и первичной продукции фитопланктона Батумской бухты Черного моря. /7 Биол.науки. 1985. Рукопись депонирована в ВИНИТИ.N3366-85. 15с.

94. КАЛУГИНА-ГУТНИК А.А. Биология черноморской водоросли Ulva rígida. /7 Биология шельфа. Тез. докл. всесоюзн. конф. Владивосток: 19756. С.70-71.

95. КАЛУГИНА-ГУТНИК А.А. Макрофитобентос. // Основы биол. продуктивности Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979. С. 123-142.

96. КАЛУГИНА-ГУ ТНИК А. А. Биологические основы аквакульту-ры водорослей макрофитов Черного моря. 7/ 5 Съезд ВГБО. Тез. докл. 4.1. Куйбышев: 1986. С.88-89.

97. КИСЕЛЕВ И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т.1. Л.: Наука, 1969. 658 с.

98. З.КИСЕЛЕВ А Г.А. Размножение и развитие скальной и иловой мидии в Черном море. /7 Биология моря (Киев). 1972. Вып.26. С.88-97.

99. КОБЛЕНЦ-МИШКЕ ОБ. Первичная продукция. //Океанология. Биология океана. Т.1. Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977. С.62-64.

100. КОБЛЕНЦ-МИШКЕ О.Н., ВЕДЕРНИКОВ В.И. Первичная продукция. If Океанология. Биология океана. Т.2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. С. 183-208.

101. КОВ АЛЬ Л.Г. Зоопланктон. // Биология северо-западной части Черного моря. Киев: Наукова думка, 1967. С.76-93.

102. КОЛЬЦОВ А Т.И. Определение объема и поверхности клеток фитопланктона. НБиол. науки. 1970. N6. С.3843.

103. КОНДРАТЬЕВА Т.М., БЕЛОГОРСКАЯ Е.В. Распределение фитопланктона в Черном море и его связь с гидрологическими условиями. // Тр. Севастоп. биол. станции. 1961. Т. 14. С.44-63.

104. КОНОВАЛОВ С.Н., ЕЛЕЦКИЙ Б.Д., ЛУКЬЯНОВА А.Н. Гидрохимические особенности прибрежной зоны Черного моря. // Экология прибрежной зоны Черного моря. М.: Изд. ВНИРО, 1992. С.42-59.

105. КОНСТАНТИНОВ A.C., ЗДАНОВИЧ B.B. Влияние колебаний температуры на процессы рыбопродуцирования. II Вода, ресурсы. 1996. Т.23. N6. С.760-766.

106. КОРОБКОВ В.А. Экологические аспекты энергетики океана. II Техникоэкономические и экологические аспекты использования энергии океана. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. 1985. С. 3-14.

107. КРИСС А.Е. Микробиологическая океанография. М.: Наука, 1976.270 с. ;

108. КРИСС А.Е., ЛЕБЕДЕВА М.Н., РУКИНА Е.А. Распределение численности и биомассы микроорганизмов в зависимости удаления от берега. II Докл. АН СССР. 1952. T.86.N3. С.633-639.

109. КРОВ НИН A.C., МЕТРЕВЕЛИ М.П., СУСЛОВ A.B., ХОМУТОВ А.В. Особенности гидролого-гидрохимических условий в районе экспериментального комплекса марикультуры у мыса Большой Утриш. II Биология и культивирование моллюсков. М.: Изд. ВНИРО, 1987. С.139-150.

110. КУЗНЕЦ OB А.П. Экология донных сообществ Мирового океана. (Трофическая структура морской фауны). М.; Наука, 1980. 244 с.

111. КУЗНЕЦОВ А.П. О фотосинтезе, биотическом балансе и трофической структуре морской донной биоты. II Известия РАН. Сер. биол. 1993. N2. С .287-304.

112. КУЗНЕЦ OB А.П., ТРОЦЮК В.Я. О масштабах бассейновых "захоронений" органического вещества в морских осадках. // Известия РАН. Сер. биол. 1995. N5. С.606-611.

113. КУРТИЙО В.Э. Вулканическое извержение. // В мире науки. 1990. N12. С.3947.

114. КУСМОРСКАЯ А.П. Об изучении вертикального распределения морского планктона. //Тр. ВНИРО. т.28. С .203-216.

115. ЛЕБЕДЕВ В.Л., АЙЗАТУЛЛИН Т.А., ХАЙЛОВ K.M. Океан как динамическая система. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 208 с.

116. ЛЕБЕДЕВ А Л .П., ВИНОГРАДОВ М.Е., ШУШКИНА Э.А., СА-ЖИН А.Ф. Оценка интенсивности процесса дётритообразования в морских планктонных сообществах. // Океанология. 1982. Т.22. Вып. 4. С.652-659.

117. ЛЕБЕДЕВ А М.Н. Бактериопланкгон и его роль в биопродукционных процессах. // Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979. С. 183-199.

118. ЛИСИЦЫН А.П., ВИНОГРАДОВ М.Е. Глобальные закономерности распределения жизни в океане и их отражение в составе донных осадков. Образование и распределение биогенных осадков. И Изв. АН СССР. Сер. геол. 1982. N4. С.5-24.

119. ЛИХАЧЕВ А Н.Е., ЛЕВИЧ АН., КОЛЬЦОВА Т.И. О количественной обработке проб фитопланктона. II Ранговое распределение численности фитопланктона пролива Вилькицкого. // Научные докл. высшей школы. Биол. науки. 1979. N9. С. 102-106.

120. ЛОСЕВ К.С. Климат вчера, сегодня . и завтра? Л.: Гидрометео-издат, 1995. 176 с.

121. ЛОСОВСКАЯ Г.В. Сукцессионные изменения биоценоза мидии в северо-западной части Черного моря как отражение флуктуации численности и биомассы руководящего вида под влиянием заморов. // Экол. моря (Киев). 1988. N28.0.33-35.

122. ЛУКАШЕВ Ю.Ф., ГУСАРОВА АН., НАЛБАНДОВ Ю.Р., СЕРДИ ТЕНКО В.В. Гидролого-гидрохимическая структура вод 200-метрового слоя Черного моря. // Современное состояние экосистемы Черного моря. М.: Наука, 1987. С.13-28.

123. МАККАВЕЕВ А Е.Б. Беспозвоночые зарослей макрофитов Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979. 228 с.

124. МАКСИМОВ А С.В. Очерки по прикладной палеоэкологии. М.: Наука, 1984.93с.

125. МАЛИНОВСКИЙ Ю.М. Биосферные ритмы и задачи их изучения. // Проблемы доангропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С.191-201.

126. МАМАЕВ А Т.И. Биомасса и продукция бакгериопланктона кислородной зоны Черного моря в апреле-мае 1984 г. //Современное состояние экосистемы Черного моря. М.Наука. 1987.С. 126-132.

127. МАМАЕВА Т.И., ЧЕБОТАРЕВ Ю.С., СОРОКИН Ю.И. Биомасса и функциональные характеристики бактериопланктона прибрежной зоны Черного моря в районе Геленджика. // Сезонные изменения черноморского планктона. М.: Наука, 1983. С.92-100.

128. МАРФЕНИН Н.Н., МАЛЮТИН О.И., ПАНТЮЛИН АН., ПЕР-ЦОВА Н.М., УСАЧЕВ И.Н. Влияние приливных электростанций на окружающую среду. М: Изд-во МГУ. 1995. 125 с.

129. МАСАЙТИС В Л, НАЗАРОВ М.А, БАДЮКОВ Д.Д., ИВАНОВ Б.А. // Импактные события на границе мела и палеогена: интерпретация данных.// Импактные кратеры на рубеже меззоя и кайнозоя. М.: Наука, 1990. С. 146-167.

130. МАСАЙТИС В.Л., МАЩАК М.С. Импактные события на границе мела и палеогена. // ДАН СССР. 1982. Т.265. N6. С. 1500-1503.

131. МЕЙЕН С .В. Нетривиальная биология. (Заметки о .). // Журн. общ. биол. 1990 T.151.N1. С. 4-14.

132. МЕЛЬНИКОВ В .В., СЕЛИВ АНОВСКИЙ ДА. О возможном механизме формирования скоплений промысловых объектов в районах океанических фронтальных зон климатического происхождения. // 5 Всес. конф. по промысл, беспозвоночным. Тез докл. М: 1990. С.37-38.

133. МИЛЕЙКОВСКИЙ С.А. Экология и поведение личинок мидий во время их пребывания в планктоне. /У Промысловые двустворчатые молдюски-мидии и их роль в экосистемах. Л.: Изд. ЗИН АН СССР, 1979. С.86-88.

134. МИЦКЕВИЧ И.Н., КУЖИНОВСКИЙ В.А., РУСАКОВ И.И. Микробиологическая активность в воде и донных осадках Черного моря. // Экология прибрежной зоны Черного моря. М.:Изд.ВНИРО, 1992. С. 174197.

135. МИШУСТИНА И.Е., ЩЕГЛОВА И .К., МИЦКЕВИЧ И.Н. Морская микробиология. Владивосток: Изд. ДВГУ, 1985.184 с.

136. МУРИНА Г.В., КАЗАНКОВА И.И. Личинки донных беспозвоночных в планктоне Черного моря. // Экология моря (Киев). 1987. Вып.25. С.30-37.

137. Н АЗАРЕТСКИЙ Л.Н., ПОЯРКОВ С .Г. Гидрологические условия и особенности стратификации вод фотического слоя Черного моря, // Экосистемы пелагиали Черного моря. М.:Наука, 1980. С.7-20.

138. ПАЙ ДИН Д.П. Актуализм. Актуогеология. Акту опал еонтология. if Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1979. Т.54. Вып.2. С.49-64.

139. НАЙДИН Д.П., ПОХИАЛАЙНЕН В .П., КАЦ Ю.И., КРАСИЛОВ В.А. Меловой период. Палеогеография и палеоокеанология. М.: Наука, 1986. 262 с.

140. НАРУСЕВИЧ Т.Ф. Noctiluca miliaris как вид индикатор в мониторинге Черного моря. // Мат.конф. "Рациональн. использ. ресурсов моря -важный вклад в реализацию продовольственной программы". ИНБЮМ, 1985. Рукопись депонирована в ВИНИТИ. Ш256-85ДЕП. С.78-88.

141. НЕВЕССКАЯ Л.А. Изменение систематического и экологического состава донных шельфовых сообществ на границе перми и триаса. // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т.2. N1. С.74-80.

142. НЕВЕССКАЯ Л.А. Изменение систематического и этолого-трофического состава донных шельфовых сообществ на границе мела и палеогена. // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т.З. N2. с.3-14.

143. НЕЗЛИН НЛ, ЗЕРНОВАВ.В. Видовой состав фитопланктона северо-восточной части Черного моря и характеристика размеров его отдельных представителей. //Сезонные изменения черноморского планктона. М.: Наука, 1983. С.6-12.

144. НЕСТЕРОВ А Д.А., ВАСИЛЕНКО Л.С. Размерная характеристика массовых видов фитопланктона западной часта Черного моря. // Гидро-биол. журн. 1986. Т.22. N3. С.16-21.

145. НИКИТИН ВН., СКВОРЦОВ Е.Ф. Непериодические изменения гидрологических элементов и состав планктона у южных берегов Крыма. // Записки Крымского общества естествоиспытателей и любителей природы. (1926) 1927. Вып. 9. С.67-79.

146. ПАВЛОВА Е.В. Распределение Penilia avirostris Dana (Crustacea, Cladocera) в Черном море. // Тр. Севастоп. биол. станции. 1961. Т. 14. С .92101.

147. ПАНКРАТОВ А Т.М. Оценка потенциальной продукции фитопланктона северо-западной части Черного моря по потреблению минерального фосфора. // Биологические ресурсы Черного моря. М.: Изд. ВНИ-РО, 1990. С.4-8.

148. ПЕТИПА Т.С. О среднем весе основных форм зоопланктона Черного моря. // Тр. Севастоп. биол. станции. 1957. Т.9. С.39-57.

149. ПЕТИПА Т.С. Об эффективности использования энергии в пелагических экосистемах Черного моря. /7 Структура и динамика водных сообществ и популяций. Киев: Наукова думка, 1967. С.44-65.

150. ПЕТИПА Т.С. О задачах изучения распределения, поведения и функциошфования планктона в пелагических сообществах. // Распределение и поведение морского планктона в связи с микроструктурой вод. Киев: Наукова думка, 1977. С.3-11.

151. ПЕТИПА Т.С., ПАВЛОВА Е.В., МИРОНОВ Г.Н. Структура пищевых сетей, передача и использование вещества и энергии в планктонных сообществах Черного моря. /7 Биология моря (Киев). 1970. Вып. 19. С.3-43.

152. ПЕТЙПА Т.С., САЖИНА Л.И., ДЕЛАЛО Е.П. Вертикальное распределение зоопланктона в Черном море в связи гидрологическими условиями. /7 Докл. .АН СССР. 1960. т.133. N4. С.964-967.

153. ПЕТИПА Т.С., САЖИНА Л.И., ДЕЛАЛО Е.П. Вертикальное распределение зоопланктона в Черном море. // Тр. Севастоп. биол. станции. 1963. Т.16. С.119-137.

154. ПИЦЫК Г.К. Систематический состав фитопланктона. /7 Основы биол. продуктивности Черного моря. Киев: наукова думка, 1979. С.63-69.

155. ПОЛИКАРПОВ Г.Г., ВЕСЕЛОВА Т.В., ЛАЗОРЕНКО Г.Е. Об отсутствии токсичности глубинной черноморской воды после удаления сероводорода. //Веста. .АН УССР. 1986а. N2. С.41-46.

156. ПОЛИКАРПОВ Г.Г., ЛАЗОРЕНКО Г.Е., ЛАНСКАЯ Л.А. Реакция планктонных водорослей (Bacillariophyta и Pyrrophyta) на водную среду из восстановительной зоны Черного моря. // Докл. АН УССР. 19866. Сер.Б. N8. С.73-75.

157. ПОЛИКАРПОВ Г.Г., ЛАЗОРЕНКО Г.Е., ТЕРЕЩЕНКО H.H. Ксенобиотические и биогенные свойства водной среды из восстановительной зоны Черного моря для морских водорослей. // Докл. АН УССР. 1986в. Сер.Б. N4. С.76-79.

158. ПОЛИКАРПОВ Г.Г., ТЕРЕЩЕНКО H.H., ЕГОРОВ В.Н. Роль зеленой водоросли Ulva rígida Ag. деевтрофикации прибрежных вод Черного моря.//Докл. АН УССР. 1986г. Сер.Б.N10. С.68-71.

159. ПОЛИКАРПОВ Г.Г., ЦЫЦУГИНА В Г., ЛАЗОРЕНКО Г.Е., ТЕРЕЩЕНКО H.H., ТИМОЩУК В.И., ДЕМИНА Н.В. Качество водной среды восстановительной зоны Черного моря. // 5 Съезд ВГБО. Тез. докл. 4.1. Тольятти: 1986д. С. 112-113.

160. ПОЛИКАРПОВ Г.Г., ЦЫЦУГИНА В.Г., ТИМОЩУК В .И., ДЕМИН А Н.В., ТЕРЕЩЕНКО H.H. Токсичность глубинной черноморской воды для бентосных амфипод Gammarus olivii. /7 Докл. АН УССР. 1985. N9. С.74-76.

161. ПОЯРКОВ С.Г. Особенности гидрохимической структуры вод в связи с их стратификацией. // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. М.: Наука, 1989а. С. 10-23.

162. ПОЯРКОВ С.Г. Изучение зоны сосуществования кислорода и сероводорода: гидрохимические аспекты. // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. М.: Наука, 19896. С.23-38.

163. ПРЕОБРАЖЕНСКИЙ Б.В. Современные рифы. М.: Наука, 1986.244 с.

164. ПШЕНИЧНЫЙ Б.П. Некоторые результаты экспериментальных работ по проблеме искусственного апвеллинга. // Природа, среда и биол. ресурсы Мирового океана. Тез. докл. всесоюзн. конф. Л.: 1984. С.142-143.

165. ПШЕНИЧНЫЙ Б.П. Искусственный апвеллинг и возможности повышения биологической продуктивности морских вод. /7 Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы. М.: Изд. ВНИРО, 1986. С.71-79.

166. ПШЕНИЧНЫЙ Б.П., ФАЩУК Д.Я. Возможность защиты прибрежных участков Черного моря от гипоксии. // Рыбное хозяйство. 1987. N2. С.15-18.

167. РАДЧЕНКО Л.А. Жизнеспособность артемии в черноморской глубинной воде. II Гидробиологические исследования на Украине в 11-ой пятилетке. Тез. докл. конф. Киев: 1987. С.63-64.

168. РЕЭНИЧЕНКО ОТ., СОЛДАТОВА И.Н., ЦИХОН-ЛУКАНИНА Е.А. Обрастание Мировом океане. II Итоги науки и техники. Сер. Зоол. беспозвоночных. Т.4. М.: Изд. ВИНИТИ, 1976. 120 с.

169. РЕЙМЕРС Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 637 с.

170. РОЖДЕСТВЕНСКИЙ A.B. Химические основы продуктивности. II Основы биол. продуктивности вод Черного моря. Киев: Наукова думка, 1979. С.41-62.

171. РОМАНКЕВИЧ Е.А. Геохимия органического вещества в океане. М.: Наука, 1977. 256 с.

172. РУДЯКОВ Ю.А, ЦЕЙТЛИН В.Б. Скорость пассивного погружения планктонных организмов. /7 Океанология. 1980. Т.20. Вып.5. С.931-936

173. РЫЖОВ В.М. Устройство для подъема глубинных вод в фотиче-скую зону водоема. // Авторское свидетельство N1355202. Опубл. в Б.И. 1987. N44. МКИ А01 К 61/100.

174. РЫЖОВ В.М, ГЛУХОВ В.М. Устройство для подъема глубинной воды в поверхностные слои водоема. !! Авторское свидетельство N1294116. Опубл. в Б.И. 1987. N9. МКИ А 01 К 61/00.

175. С АВИЛОВ А Т. А., КУЧЕРУК Н.В. Сублиторальная донная фауна Канарского апвеллинга: связь между продуктивностью пелагиали и бентоса. // 3 Съезд сов. океанологов. Тез. докл. Секция Биол. океана. 4.4. Л.: 1987. С.71-72.

176. САЖИН А.Ф. Бактериопланктон открытых районов Черного моря весной 1984 г. // Современное состояние экосистемы Черного моря. М.: Наука, 1987. С.118-126.

177. САЖИН А.Ф, КОПЫЛОВ А.И. Бактериопланктон кислородной зоны открытой части Черного моря. // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. М.: Наука, 1989. С. 122139.

178. САЖИН А.Ф., МИЦКЕВИЧ И.Н., ПОГЛАЗОВА М.Н. Изменение размеров клеток бактериопланктона при фиксации и окрашивании. // Океанология. 1986. Т.26. N6. €.1081-1088.

179. САПОЖНИКОВ В.В. Экологическое состояние прибрежной зоны Черного моря. // Экология прибрежной зоны Черного моря. М.:Изд.ВНИРО, 1992. С.4-17.

180. САПОЖНИКОВ В .В., НАЛЕТОВ А И.А., МИХАЙЛОВСКИЙ Ю.А., АКУТИН К.Н. Обогащение поверхностных вод при помощи искусственного ашеллинга. /У Природа, среда и биол. ресурсы Мирового океана. Тез. докл. всесоюзн. конф. Л.: 1984. С.38-39.

181. СЕ ЛЬЕ Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982. 115 с.

182. СЕНИЧКИНА Л.Г. К методике вычисления объемов планктонных водорослей. /7 Гидробиол. журн. 1978. Т. 14. N56. С. 102-105.249 .СЕНИЧКИНА Л.Г. Вычисление объемов клеток видов рода Ех1шае11аС1епк. //Гидробиол. журн. 1986. Т.22. N3. С.92-94.

183. СОКОЛОВ Б.С. Проблемы в эволюции биосферы: (историзм и актуализм в проблемах глобальной экологии). // Веста. .АН СССР. 1988. N11. С.17-21.

184. СОРОКИН Ю.И. Количественное определение роли бакгерио-планктона в продуктивности тропических вод Тихого океана. // Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М.: Наука, 1971. С.92-122.

185. СОРОКИН Ю.И. Черное море: Природа, ресурсы. М.: Наука, 1982. 216 с.

186. СОРОКИН Ю.И. Характеристика первичной продукции в районе Перуанского апвеллинга. /7 Океанология. 1978. Т. 18. N1. С.230-235.

187. СОРОКИН Ю.И. Определение численности и биомассы бакте-риоплакктона в пробе. // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука, 1983. С.126-140.

188. СОРОКИН Ю.И., КОВ .АЛЕВ СК АЯ Р.З. Биомасса и продукция бактериопланктона кислородной зоны Черного моря. // Экосистемы пела-гиали Черного моря. М.: Наука 1980. С. 162-168.

189. СОРОКИН Ю.И., МАМАЕВА Т.И. Бактериальная продукция и деструкция органического вещества в водах Тихого океана у берегов Перу. // Экосистемы пелагиали Перуанского апвеллинга. М.: Наука, 1980. С. 104115.

190. СТУНЖАС П.А., ГУСЕВ Ю.М. Оценка баланса кислорода в поверхностных водах Черного моря в летне-осенний период. // Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука, 1980. С.45-50.

191. С УЗД АЛ ЕВ А А.Л., БЕЗНОСОВ В.Н. Экологические последствия изменения режима стратификации озера Удомля (водоема-охладителя Калиниской АЭС). // Пробл. региональной геоэкологии. Тверь: Изд. Тверск. гос. ун-та, 1999. С.46-47.

192. СУХ АН OB А И.Н., ГЕОРГИЕВА A.B., МЙКАЭЛЯН A.C., СЕРГЕЕВА О.М. Фитопланктон открытых вод Черного моря в поздневесенний период. // Современное состояние экосистемы Черного моря. М.: Наука, 1987. С.86-97.

193. ТАТАРИНОВ Л.П. Очерки по истории эволюции. М.: Наука, 1987. 251 с.

194. ТИМОФЕЕВ С.Ф. Зоопланктон. Алпатиты: Изд. Кольск. научн. центра, 1993.35 с.

195. ТКАЧЕНКО Ю.Ю., ВЕРХУНОВ A.B., СУСЛОВ A.B. Гидрологическая структура и циркуляция вод прибрежной зоны Черного моря (июль-август 1989 г.). //Экология прибрежной зоны Черного моря. М.:Изд. ВНИРО, 1992. С.17-41.

196. ТОРГУ Н OB А Н.И., АГАТОВ А А.И., КОЗЛОВ Ю.И. Распределение в прибрежной зоне растворенного и взвешенного органического вещества и его биогеохимических компонентов. /7 Экология прибрежной зоны Черного моря. М.: Изд. ВНИРО, 1992. С.306-319.

197. ТРОИЦКИЙ А.С, СОРОКИН Ю.И. К методике расчета биомассы бактерий в водоемах. // Тр. Нн-та биол. внутренних вод АН СССР. Бо-рок: 1967. Вып. 15(18). С.85-90,

198. ТУРПАЕВА Е.П. Влияние человека на экосистемы морских водоемов. // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука, 1971. С.264-283.

199. ТУРПАЕВА Е.П, ЯМПОЛЬСКИЙ А.Д. О возможности обнаружения подъема вод по океаническому обрастанию. /7 Океанология. 1979. Т.19. N6. С.1116-1124.

200. ФА1ДУК Д.Я. Новорожденный феномен Черного моря. /7 Природа. 1988. N6. С. 19-23.

201. ФЕДОРИНА А.И. Динамика зоопланктона в юго-восточной части Черного моря. И Тр. АЗЧЕРНИРО. 1964. Вып.23. С.95-104.

202. ФЕДОРИНА А.И. Распределение зоопланктона в юго-восточной части Черного моря. // Тр. АЗЧЕРНИРО. 19686. Вып.27. С.83-84.

203. ФЕДОРИНА А.И. К вопрос)' прогнозирования кормовой базы планктоноядных рыб Черного моря. // Тр. АЗЧЕРНИРО. 19686. Вып.27. С.85-90.

204. ФЕДОРОВ В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд. МГУ, 1979. 167 с.

205. ФИЛИППОВ Д.М. Циркуляция и структура вод Черного моря. М.: Наука, 1968. 135 с.

206. ФИНЕНКО З.З., КРУПАЖИНА-АКИНИНА Д.К. Влияние неорганического фосфора на скорость роста диатомовых водорослей. // Биологическая проективность южных морей. Киев: Наукова думка, 1974. С. 120135.

207. ФЛИНТ М.В. Структура планктонного сообщества в нижних слоях кислородной зоны Черного моря. // 3 съезд советских океанологов. Секция: Биология океана.Тез.док.Ч.З. Л., 1987. С. 138-139.

208. ФЛИНТ М.В., КОПЫЛОВ А.И., ПОЯРКОВ С.Г., РАТЬКОВА Т.Н., САЖИН А.Ф. Вертикальное распределение планктона в нижних слоях кислородной зоны Черного моря. // Докл. АН СССР. 1987. Т.296. N3. С.719-723.

209. ХЭЛЛЕМ Э. Интерпритация фаций и стратиграфическая последовательность. М.: Мир, 1983. 326 с.

210. ЦИХОН-ЛУКАНИНА Е.А. Питание митилид (Bivalvia, Mytilidae). // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л.; Изд. ЗИН АН СССР, 1979. С.124-126.

211. ЦЫБАНЬ A.B. Бактерионейстон и бактериопланктон в прибрежной зоне Черного моря. Киев:Наукова думка, 1970. 272 с.

212. ЧЕБОТАРЕВ Ю.С., СОРОКИН Ю.И. К оценке запаса усвояемого органического вещества и скорости его деструкции в воде Геленджик-ской бухты Черного моря. // Сезонные изменения черноморского планктона. М.: Наука, 1983. С.123-127.

213. ЧИСЛЕНКО Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела. Л.: Наука, 1968. 105 с.

214. ЧУМАКОВ Н.М. Проблемы палеоклимата в исследованиях эволюции биосферы. // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, Í993. С. 106-122.

215. ШИМАНСКИЙ В.Н. Историческое развитие биосферы. // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С.5-45.

216. ШУКШИНА Э.А., ВИНОГРАДОВ М.Е., МУСАЕВА Э.Н., НИКОЛАЕВА. Г.Г. Биомасса планктона Черного моря в поздневесенний период (апрель-май 1984 г.). // Современное состояние экосистемы Черного моря. М.: Наука, 1987. С.162-171.

217. ЯКУШЕВ Е.В., КОРЖИКОВ А Л.И. Черты вертикального распределения взвешенного фосфора в Черном море. // Современное состояние экосистемы Черного моря. М.: Наука, 1983. С.49-54.

218. AFANASJEVA G.A., MOROZOVA I.P., BEZNOSOV V.N. Brachiopod and bryozoan diversity during late the devonian írasnian-fammemanextinction event. if Evolution of the biosphere. Rec. Of Queen Victoria Museum and Art Gallery. 1997. N104. P.21-23.

219. ALVAREZ W, ALWAREZ L.W., ASARO F., Michel H.V. Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinctions: experiment and theory. // Science. 1980. V.208. N4448. P.1095-1108.

220. ANDERSON L.A. On the hydrogen and oxygen content of marine phytoplankton. /7 Deep-Sea Res. Pt.l.l995.V.42.N9.P.1675-1680.

221. BRAMLETTE M.N. Massive extinctions in biota at the end of Meso-zoic time. // Science. 1965. V.148. N3678. P.1696-1699.

222. BRATBAK G. Carbon flow in an experimental microbial ecosystem. // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1987. V.36. N3. P.267-276.

223. BUCHARD B., JORGENSEN N.O. Stable isotope variations at the Cretaceous/Tertiary boundary in Denmark. // Cretaceous-Tertiary boundary events: Symp. Copenhagen. 1979. V.2. P.54-61.

224. BUCK K., TAGUCHI S. Effect of sediment enrichment of surface phytoplankton population in the tropical north pacific ocean. /7 Bull. Plankton Soc. Jap. 1983.30. N2. P.125-137.

225. CUSHING D.H. On the nature of production in the sea. // Fish. Invest. 1959. Sr. 11. V.22. N6. P.3942.

226. FOGG G.E. Algal cultures and phytoplankton ecology. // Univers. Wisconsin. Press. 1965. 14 pp.

227. FRAG A S. Harmful algal blooms in relation to wind induced coastal upwelling and plumes. // ICES Coop. Res. Rept. 1995. N206. P.35-43.

228. FRAKES L.A. Climates throughout geologic past. Elsevier, 1979.31Gp.

229. HENGEVELD R. Biogeographical ecology. 111. Biogeogr. 1994. V.21. N4. P.341-351.

230. HOFFMAN A. Mass extinctions: the view.of a sceptic. 11 J. Geol. Soc. 1989a. V.146. N1. P.21-35.

231. HOFFMAN A. What, if anything, are mass extinctions? 11 Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1989b. B .325. N1228. P.253-261.

232. HULBURT E.H. The singleness, responsiveness and adaptedness of a phytoplankton population. 11 Ocean. Sci. and Eng. 1984- V.9. N2. P. 199-224.

233. ISAACS J.D, SCHMITT W.R. Ocean energy: Form and prospects. // Science. 1980. V.207. P.267-273.

234. ISHIZAKA J, TAKANASHI M, ICHIMURA S. Evaluation of coastal upwelling effects on phytoplankton growth by simulated culture experiments. ii Mar. Biol. 1983. V.76. N3. P.271-278.

235. KEITH M.L. Violent, volcanism, stagnat oceans and some inferences regarding petroleum strata bound ores and mass extinctions. // Geochim. and cosmochim. acta. 1982. V.46. N12. P.2621.

236. LEONE I.E. Marine biomass energy project. if Mae. Technol. Soc. J. 1980. V.14.N2. P.12-31.

237. LOCHHEAD J.H. On the distribution of marine cladoceran, Penilia avirostris Dana, with a note on its reported bioluminescence. // Biol. Bull. USA. V.107. N1. P.801-807.

238. LIU CLARK C.K. Mixing and marine environment (U.S. overview, part2): Mixing of deep.ocean water effluent plums in open ocean. // Int. OTEC/DOWA Ass. Newsletter. 1995. V.6. N2. P.6-7.

239. M AH ABE S, STOUFFER R.J, SPELMAN M.J. Response of a coupled Ocean-Atmosphere Model to increasing atmospheric carbon dioxide. if AMBIO. 1994. V.23. N1. P.44-49.

240. MARANON E, FERNANDEZ E, ANADON R. Patterns of maCro-molecular synthesis by natural phytoplankton assemblages under changing upwelling regimes: In situ observations and microcosm experiments. // J. Exp. Mar. Biol. andEcol. 1995. V.188, N1. P.l-28.

241. MARGALEF R. Temporal succession and spatial heterogenety in phytoplankton. // Perspectives in marine biology. Berkeley: 1958. P.323-349.

242. McGOWAN J.A. The nature of oceanic ecosystems. /7 Biol. Ocean. Pasif. Annual Biol. Colloq. 1974. P.37-46.

243. MUUS B.J. A field method for measuring "Explosure" by means of plaster balls: A preliminary account, it Sarsia. 1968. N34. P.61-68.

244. NAKAMURA M. Aquatic habitat in the 21st century. // Bull. Mar. Sci. 1944. V.55.N2-3.P. 1348.

245. NIELSEN T.G., KIORBOE T. Effects of a storm event on the structure of the pelagic food web with special emphasis on planktonic ciliates. // J . Plankton Res. 1991. V.13. N1. P. 35-51.

246. PARSONS T.R., SEKI H. A historical perspective of studies in the ocean. /7 Aquat. Living Resour. 1995. V.8. N2. P.l 13-122.

247. PAUL A.J., PAUL J.M., NEVE R.A. Phytoplankton densities and growth of Mytilus edulis in an Alaskan artifical upwelling system. // J. Cons. Int. Explor. Mer. 1978. V.38. N1. P.100-104.

248. PAUL A.J., PAUL J.M., SHOEMAKER P.A. Artifical upwelling and phytoplankton production in Alaska. // Mar.Sci.Commun. 1979.V.5.N1. P.79-89.

249. PLOTNIDE R.E., McKINNEY M.L. Ecosystem organization and extinction dynamics. //Palaios. 1993. V.8. N2. P.202-212.

250. RAMPINO M.R., REYNOLDS R.C. Clay mineralogy of the Cretaceous-Tertiary boundary clay. // Science. 1983. V.219. N4584. P.495498.

251. RUSSEL D.A. The enigma of the extinction of the dinosaurs. // Anna. Rev. Earth and Planet. Sci. 1979. V.7. P. 163-182.

252. RUSSEL D.A. Thebiotic crisis at the end of the Cretaceous period. // Syllog. Nat. Mus., Natur. Sci. 1977. N12. P. 11-24.

253. RUSSEL D.A. The mass extinctions of the Late Mesozoic. /7 Sci. Amer. 1982 V.246. N1. P. 47-67.

254. SEPKOSKI J.J., Jr. Phanerozoic overwiew of mass exinction. // Patterns and processes in history of life. Eds. D.M. Raup, D. Jablonski. Berlin e.a. 1986. P.277-295.

255. SMAYDA T.J. Some measurements of the sinking rate of fecal pallets. // Limnol. and Oceanogr. 1969. V. 14. P.621-625.

256. SUZUKI T. Development of large-scale artifical up welling structures. // Bull. Mar. Sri. 1994. V.55.N2-3. P.1354.

257. SUZUKI T., TANIGUCHI A. Successional sequence of ciliate in surface water after a pulsed addition of deep water. 7/ Bull. Plankton Soc. Jap. 1993. V.40. N1. P.27-39.

258. TAGUCHI S„ JONES D., H3RATA J.A., LAWS E.A. Potential effect of ocean thermal conversion (OTEC) mixed water of natural phytoplankton assemblages in Hawaiian waters. // Bull. Plankton Soc. Jap. 1987. 34. N2. P.125-142.

259. TAPPAN H. Primary production, isotopes, extinctions and the atmosphere. //Paiaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 1968 V.4. P.187-210.

260. TERRY K.L., CAPERON J. Phytoplankton growth response to deep ocean water. /7 Mar. Environ. Res. 1982a. V.7. N3. P.211-225.

261. TERRY K.L., CAPERON J. Phytoplankton assimilation of carbon, nitrogen and phosphorus in response to enrichments with deep-ocean water. // Deep-Sea Res. 1982 b. A29. N10. P. 1251-1258.

262. THOMAS D. Ocean Thermal Energy Conversion and the Natural Energy Laboratory of Hawaii. ¡1 OTEC in aquaculture in Hawaii. Honolulu: 1988. P.548.

263. THOMAS W.H., DODSON A.N. Effects of phosphate concentration on cell division rates and yeld of a tropical oceanic diatom. // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole. 1968. V.134. P.199-208.449

264. TOYOTA T, NAKASHIMA T. Using deep sea-water for biological production. // Oceanus. 1987. V.30. N1. P.39-42.

265. WEIKERT H. Copepod carcasses in the upwelling region south of Cape Blanco, N.W. .Africa. //Biol. Mar. 1977. N4. P.351-355.

266. WILCOX H.A. The ocean as a supplier of food and energy. // Ex-perimentia. 1982. V.38. N1. P.31-35.

267. WILDE P. Environmental programs for Ocean Thermal Energy Conversion. Ü Oceans-81. Conf. Res. Boston, Mass N.Y. 1981. V.l. P. 854-861.

268. WORSLEY T.R. The Cretaceous-Tertiary boundary event in the ocean. /7 Soc. Econ. Paleontol. and Miner. Spec. Publ. 1974. N 20. P.94-125.

269. YONESHIQUE-BRAG A Y.,DLx D.L. Further studies on seasonal growth and succession of tropical phytoplankton cultured in deep water. // Publ. Inst, pesquisas mar. 1977. N108. 22 p.

Информация о работе

Безносов, Виктор Николаевич
доктора биологических наук
Москва, 2000
ВАК 11.00.11

Диссертация

Экологические последствия нарушения стратификации моря - тема диссертации по географии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы