Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЧЕЛЫ МЕДОНОСНОЙ (APIS MELLIFERA L.) НА ЮГЕ РОССИИ
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЧЕЛЫ МЕДОНОСНОЙ (APIS MELLIFERA L.) НА ЮГЕ РОССИИ"

На правах рукописи

Морева Лариса Яковлевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЧЕЛЫ МЕДОНОСНОЙ (APIS MELLIFERA U) НА ЮГЕ РОССИИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ставрополь 2007

Диссертация выполнена в Кубанском государственном университете

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Ярошенко Вячеслав Андреевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Замотайлов Александр Сергеевич

доктор биологических наук, доцент Когти Борис Константинович

доктор биологических наук, профессор Ишемгулов Амир Мниниахмегович

Ведущая организация: ГНУ «Научно-исследовательский институт

пчеловодства» РАСХН

Защита состоится "11" апреля 2007г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г* Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корпус 2, аудитория 506.

Факс: (8652)32-12-76

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан 10 марта 2007г.

Ученый секретарь диссертационного

совета канд. бнол. наук А.В.Аулова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Медоносная пчела (Apis mellifera L.) входит в состав надсемейства Apoidea, образующего большую группу (около 20 % видового состава) в прогрессирующем отряде Hymenoptera.

Исследование влияния абиотических факторов на живые организмы в природных условиях с целью установления пределов толерантности и оценки устойчивости организмов внешним воздействиям имеют важное значение при разработке концепции и стратегии рационального использования биоресурсов, одними из составных компонентов которых на юге России являются чистопородная серая горная пчела и её помеси. Высокая эффективность пчелиных, как опылителей, эволюиионно предопределена и коадаптивно обусловлена соответствующей стратегией формирования их мутуалистических взаимоотношений с энтомофиль-ными растениями, что описано в многочисленных трудах отечественных н зарубежных ученых. Несмотря на это, крайне скудны сведения о специфике развития пчелиных семей в условиях региона исследования. Востребованными являются также и новые технологии, основанные на соответствии экологии пчелиной семьи к местным климатически условиям. Эти обстоятельства определили выбор темы исследования.

Цель и задачи исследовалия. Целью работы является изучение влияния экологических факторов, обусловленных географическим положением территории па особенности чистопородных серых горных кавказских пчел и их помесей.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить пределы толерантности и оценить устойчивость местной породы пчел к внешнем воздействиям

2. Изучить особенности микроклимата в пчелиных семьях »условиях юга России и, учитывая их, разработать оптимальную конструкцию улья.

3. Выявить аспекты сезонной и годовой динамики развития пчелиных семей в условиях юга России.

4. Определить параметры изменчивости морфометрических признаков пчёл в разных ландшафтных зонах исследуемого региона.

5. Провести анализ асимметрии парных органов (крылового аппарата) пчёл обусловленной климатическими условиями и высотной зональностью.

6. Дать сравнительную оценку сезонного изменения содержания жира, белка и влаги в теле чистопородных серых горных .кавказских" И "fio-

месных IPi&l. Í Р1л Т^.^а 1

имени К.А. Тимирязева

ЦНБ имени Н.И. Железнова

Фінд научкый литературы

—Ш14-к

7. Исследовать летную и опылительную деятельность помесных пчел, их трофические связи и продуктивность на основных видах медоносных растений.

Научна» новизна. Впервые для юга России у медоносных, пчел установлена репродуктивная диапауза при высоких летних температурах. Изучены особенности развития помесных пчелиных семей серой горной кавказской породы, обусловленные различной степенью влияния абиотических факторов.

Для помесных пчёл в условиях юга России впервые проведены морфологическая, физиологическая и экологическая характеристики.

Определены пределы изменчивости размеров хоботка, крыльев, тер-гитов, стернитов, количества зацепок у пчёл из разных ландшафтных зон исследуемого региона. -

Впервые изучена годичная динамика запасных питательных веществ (жира, белка) и влаги в организме чистопородных серых горных кавказских и помесных пчёл. Установлена зависимость продуктивности, зимостойкости и резистентности к заболеваниям, ройливости и эффективности медосбора от содержания питательных веществ и влаги в теле пчелы в различные периоды жизни.

Установлены трофические связи пчелы с медоносными растениями и ' определена эффективность их опылительной деятельности.

Теоретическая н практическая иеннат работы. В результате исследований создана биотехнологическая модель, способствующая повышению эффективности опылителей, построенная на принципах эко-логобиоиенотическнх связей пчёл и медоносных растений. Выявлена й изучена летняя репродуктивная диапауза, которая крайне редко прояв- • яяется в центральной части России и полностью отсутствует в северных регионах. Это позволяет расширить количество модельных форм развития медоносных пчёл на территории Российской Федерации.

Выявлены трофические связи медоносных пчёл с основными энто-мофильными медоносами различных агроценозов на юге России и определён видовой состав нектаропыльценосных растений из 74 семейств.

Определены морфометрические признаки медоносных пчел различных' ландшафтных зон юга России, выявлены признаки идентификации чисто- ' породных пчёл.

На основании проделанной работы в 2001 г. при Кубанском государственном университете создана АЛИ-лабораторня, на базе которой ежегодно проводятся курсы пчеловодства, посвященные изучению биологии, разведению пчёл и основ пчеловодства. Материал исследований используется при чтении курсов лекций: "Животноводство", "Физиология насекомых", "Экология насекомых", "Основы пчеловодства и опыление энтомофильных

культур" в Кубанском государственном университете и Кубанском государственном аграрном университете. Разработан проект улья новой конструкции и технология содержания пчёл в нём в условиях тёплого климата юга России (патент Кз 2229801 от 22.122003), используемого в настоящее время в хозяйства« Краснодарского края. При поддержке фонда содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере им. И.М. Бортника (программа "Старт") в Павловском районе Краснодарского края создан пчелокомплекс ООО "Павловский мед". Исследования также поддержаны грантом РФФИ, проект №06-04-96733,2006 год.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Выявленная нами репродуктивная днапауза при высоких летних температурах, сокращение сроков зимовки пчелиных семей с полным отсутствием расплода до двух месяцев по сравнению с тремя и более в центральных и северных регионах является пределом толерантности и устойчивости пчел серой горной кавказской породы к абиотическим факторам исследуемого региона.

2. Наибольшие параметры морфологических признаков (длина хоботка и крыльев, количество зацепок) имеют пчелы, обитающие в горно-лесной ландшафтной зоне, что увеличивает их возможности в получении нектара от большего числа видов медоносных растений.

3. Асимметрия парных органов и структур у пчел серой горной кавказской породы проявляется в основном в период летних максимальных колебаний температуры- Различие но дайне левых и правых крыльев достигает 3-5 %. Начиная с сентября, ассиметрия не проявляется.

4. Новая конструкция улья по сравнению со старой позволяет использовать потенциал яйцекладки нескольких маток, что значительно повышает продуктивность пчелиной семьи. Реконструкция рамок способствует уменьшению потери тепла в улье.

5. Сокращенная до 2—2,5 месяца зимняя репродуктивная днапауза, а также меньший (по сравнению с северными регионами) процент жира, белка и влаги в теле пчел исследуемого региона — четко проявленная адаптация их к зимним условиям юга России.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на межреспубликанских научно-практических конференциях "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий", проводимых Кубанским государственным университетом (Краснодар, 1997-2005 гг.), Международных научно-практических конференциях "Экология и охрана пчелиных" (Рыбное, 1996; Саранск, 1998; Москва, 1999), 36-й Международной научной конференции о пчелиных (Пулавы, Польша, 1999); Международном конгрессе Апнмондия (Ванкувер, Канала, 1999); Всероссийской научной конферен-

ции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора АД. Фурсова (Саратов, 2000); Международной научной конференции "Пчеловодство — XXI век" (Москва, 2000); I Европейской научной конференции по пчеловодству (Пулавы, Польша, 2000); Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Москва, 2001); 2-й Всероссийской научно-практической конференции "Человек и ноосфера" (Краснодар; Геленджик, 1999, Краснодар, 2001); Координационном совещании и конференции, ВВЦ (Москва, 2002); XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); 2-й Международной научно-практической конференции "Функциональные продукты питания" (Краснодар, 2003); 2-Й Всероссийской научно-практической конференции "Создание и перспективы развития пчеловодства на северо-западе России" (Москва, 2003); научно-практической конференции "Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства" (Рыбное, 2004); собрании общества пчеловодов столицы и Московской области (Москва, 2004); заседании кафедры пчеловодства Московской сельскохозяйственной академии им. Тимирязева (Москва, 2004); 3-й Всероссийской научно-практической конференции "Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов" (Краснодар, 2005); 1-й Международной практической конференции в Белоруссии "Успехи и проблемы современного пчеловодства" (Минск, 2005); Третьем европейском конгрессе по общественным насекомым (Санкт-Петербург, 2005); XII Всероссийской конференции "Успехи современной апитерапии" (Рыбное, 2006).

По материалам диссертации опубликовано 37 работ. В 199$ г. вышел практикум "Особенности опьщения растений и медосбора пчёлами в условиях экосистем Кубани"; в 2005 г, издана монография "Трофические связи медоносных растений и пчёл в условиях Северо-Западного Кавказа"; получено три патента.

Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на 308 страницах текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, содержания работы из 5 глав, выводов и предложений, содержит 60 рисунков, 34 таблицы. Список литературы включает 350 наименований, в том числе 90 на иностранном языке и 4 приложения объемом 34 страницы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. В основу работы положены материалы, полученные автором во время полевых экспедиции и стационарных наблюдений. С 1975 г. проводились исследования трофических связей медоносных пчйл с знтомофильными культурами, а с 1995 по 2006 г. изучалась биология и развитие пчелиных семей в раз-

пых ландшафтных районах юга России: в Западном Предкавказье и на Северо-Западном Кавказе.

Материалом дня исследований послужили пчелиные семьи серой горной кавказской породы и местные помесные пчелиные семьи, развивающиеся на исследуемых ключевых территориях под влиянием местных абиотических факторов. Работа выполнялась на учебной пасеке АПИ-лабораторни Кубанского государственного университета, экспериментальной пасске ООО "Павловский мед" в Павловском районе и пасеках ключевых территорий. На всех экспериментальных участках были выделены пчелиные семьи разной силы.

Температурный режим гнезда определяли по предложенной Н.К. Есько* вым (1991) методике с помощью термодэтчнков типа ММТ-4, изготовленных в НИИ пчеловодства для определения температуры в разных точках улья. Измерения проводами в 1998-2005 гг. ежедневно в 8,12, 16 и в 20ч. Сначала измеряли температуру и влажность окружающего воздуха, а затем температуру внутри гнезда.

Отбор материала для морфометрических исследований проводили каждый месяц. При этом на сортах с расплодом на выходе ставили колпачок и на следующий день проводили отбор молодых пчел, которых обрабатывали горячен водой (90-95 °С) и фиксировали в 70-градусном этиловом спирте. Все морфометрические исследования проводили на препарированных пчелах по методике, предложенной В.В. Алпатовым (1948). Всего было исследовано 15 тыс. препаратов по 12 морфометрическим признакам.

Препараты изготавливали но методике ГД. Бнлаша и Н.И. Кривцова (1985). Препарированные части тела пчёл помешали на предметное стекло в каплю глицерина и накрывали покровными стеклами. Морфометрнческие признаки измеряли с помощью окуляр-микрометра стереоскопического микроскопа МБС-10, деления которого переводили в миллиметры.

Анализировали 12 морфометрических признаков: длину переднего левого крыла (LBL), длину переднего правого крыла (LBR), ширину переднего левого крыла (HBL), ширину переднего правого крыла (HBR), длину заднего левого крыла (LSL), длину заднего правого крыла (LSR), ширину заднего левого крыла (HSL), ширину заднего правого крыла (HSR), число зацепок на заднем левом крыле (ZL), число зацепок на заднем правом крыле (ZR), длину терптга (Т), длину стернита (S). Латинскими буквами при компьютерной обработке символизировали признаки.

Количество расплода определяли рамкой-сеткой с квадратами 5Х5 см, вмещающими 100 ячеек пчелиного или 80 ячеек трутневого расплода

(Методические указания к постановке экспериментов в пчеловодстве. М.: РАСХН, 2000).

Для определения содержания влаги в различных отделах тела пчелы нх расчленили на 3 части: голову, грудь и брюшко. Общее количество влаги определяли взвешиванием отдельных частей тела пчелы (от пяти особей). Взвешивание проводили на торсионных весах типа ВТ-500 в сыром виде н после высушивания в термостате при температуре 102 °С в течение 24 ч. Количество влаги в теле пчёл определяли по разнице между массой в свежем и высушенном виде. Этот анализ повторяли два раза в месяц. Учитывая, что с ноября в пчелиной семье матка не откладывает яйца и отсутствует расплод, материалом исследований стали пчёлы, которых брали непосредственно с сотов, то есть из зимней группы ПЧЁЛ. При низких внешних температурах и резком уменьшении численности пчёл в зимний период пробу пчёл брали один раз в месяц по 25 особей от каждой семьи. Процесс подготовки к анализу зимних нч2л был таким же, как и в летне-осенний период.

Для определения содержания азота и жира в теле пчёл пробы (по 100-120 пчёл) брали с крайних сотов. Содержание жира определяли извлечением его из пчёл растворителем в аппарате Сокслета, азота по методу Кьельдапя (Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве, 2002). Биохимический анализ проводили в испытательной лаборатории зернопродуктов ГПУ ВНИЗ РАСХН (Кубанский филиал).

Суточную динамику активности пчёл-фуражиров, приносящих пыльцу и нектар, определяли с момента вылета пчёл из ульев и до окончания лёта. Через каждый час в течение трех минут подсчитывали количество пчЗл, прилетающих в улей с обножкой, и с нектаром. Для определения пчёл, приносящих в улей нектар или воду, брали пробы из 20 особей, вычленяли у них зобик и взвешивали его на торсионных весах ВТ-500, после чего на рефраетометре ИРФ-22 определяли процентное содержание сахара в нектаре.

Для анализа массы обножки перед летком пинцетом отлавливали пчёл, снимали у них обножку и взвешивали на аналитических весах. При определении видовой принадлежности пыльцы в утренние часы с 8 до 11 ч на летки подопытных семей ставили пыльцеуловители отбора её в массовых количествах. Видовую принадлежность пыльцы определяли по атласу (Бурмистров, Никитина, 1990).

Полученные данные были подвергнуты статистической обработке методом вариационной статистики с проверкой достоверности результатов с помощью критерия Стьюдента и уровня значимости (Р) но специально разработанным компьютерным программам.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Влияние абиотических факторов на жизнедеятельность медоносных пчёл

Гнездо медоносных пчёл служит убежищем, создает постоянную среду, в которой происходит превращение нектара и пыльцы в кормовую массу для питания личинок, сглаживает природные возмущения и поддерживает оптимальный микроклимата (Брайен, 1986).

Температурный режим гнезда находится в прямой зависимости от климатических условий среды, о чем свидетельствуют данные температурных датчиков, расположенных в разных участках улья. Когда внешняя температура падает ниже +10 °С, пчёлы образуют группу, её наружный слой представлен плотно прижавшимися друг к другу особями. Пчёлы, находящиеся внутри группы, активно двигаются, >побы продуцировать тепло. Зима на юге России теплая, что способствует продолжительной лётной активности пчёл в осенний период. В результате частых оттепелей вылеты пчёл могут наблюдаться несколько раз в течение зимы. Вылеты в зимний период являются сигналом для матки к началу ее репродуктивной деятельности, если они подкрепляются приносом пыльцы с первоцветов (лещина). Период зимовки с полным отсутствием расплода в пчелиных семьях в условиях теплого климата сокращается максимум до двух месяцев. Иногда уже в январе наблюдается появление яиц и повышение температуры в гнезде до 34—36 °С (при наружной температуре от — 11 до + 9 °С) (рис. 1).

По температурным характеристикам ряда лет (1998-2005 гг.) для юга России март, апрель и май являются наиболее оптимальными месяцами для развития пчелиных семей. Начиная с марта, внешняя температура постепенно повышается и к апрелю-маю достигает значений, приближающихся к оптимальным условиям развития пчёл (рис. 2). Такой стабильности способствует большая масса пчёл, расплода и нектар, собранный в первый медосборный период. Для поддержания температуры в зоне расплода пчёлы затрачивают мало энергии; их основные силы уходят на медосбор, поскольку эти месяцы и являются на юге России первым медосборным периодом. Температура в пчелиной семье наиболее стабильна в мае. В этот период амплитуда колебаний на датчиках 1, 2 и 3 не превышает 3 °С, а амплитуда на датчике 5 (периферия улья) составляла 7 °С и зависела от температуры в центре группы и температуры атмосферного воздуха.

1 I 1 4 > » 7 • » 10 11 111Э М 1119 1Т 1» 1»20 21 И 2Э 14 И » 27 2»2» »0»1

Рис. 1. Зависимость температуры внутри улья от наружной температуры

(за январь).

Рнс. 2. Зависимость температуры внутри улья от наружной температуры

(к мае).

Период (июнь-июль) является наиболее сложным для жизнедеятельности пчел по нескольким причинам: сокращается число цветущих видов растений, повышается внешняя и внутриульевая температура, что в отдельные гошы приводит к летней репродуктивной диапаузе у пчёл. Например, в отдельные годы (2001, 2005-2006 гг.) лето было весьма жарким. Высокие внешние температуры наблюдались в июле. Максимальная температура воздуха в тени была зарегистрирована на уровне 38-39 °С в 2001 г, а в 2005-2006 гг. температура воздуха достигала в тени 42 °С. Температура внутри улья повышалась, особенно в краевых зонах, так как в центре из-за отсутствия репродуктивной диапаузы находился расплод. Было отмечено, что в этот период наступает резкое ухудшение кормовой базы. Следовательно, ульевым пчёлам необходимо было поддерживать постоянную температуру в зоне расплода (35-36,5 "С), в то время как «а крайних сотах температура в течение суток превышала 41 °С. Чтобы сохранить расплод, активно работали пчёлы-фуражиры и водоносы.

Чем сильнее семья, тем она лучше регулирует температуру во всех участках улья. При снижении жизнеспособности пчелиной семьи повышается средняя максимальная температура внутри улья в период с 12 до 15 ч (период максимальной внешней температуры).Наибольшей температурной вариабильностью в дни с максимальными внешними температурами отмечались слабые семьи, так как их силы недостаточно для поддержания оптимальной температуры в области расплода, а на периферии гнезда она достигала 38 °С (рис. 3). Медоносные пчёлы способны очень тонко регулировать температуру гнезда летом с учетом того, что активная регуляция микроклимата требует расхода большого количества энергии пчёлами из-за фиксированное!« расплода на сотах. Поэтому в слабых семьях, неспособных поддерживать нужный температурный режим, наступает репродуктивная диапауза, т.е. полное, отсутствие расплода.

Зависимость температурного режима гнезда медоносных пчёл, особенно в летний период (от резко меняющихся температурных параметров внешней среды), вызвала необходимость проектирования ульев новой конструкции и разработки технологии содержания пчёл на юге России. Нами разработан проект улья, в котором можно содержать несколько семей. Пчелиные семьи в дальнейшем можно объединить в одну мощную семью с одной маткой. Пчёлы, содержащиеся в таком улье, постоянно будут находиться в рабочем состоянии и в зависимости от состояния наличия и силы медосбора их легко можно переключить на сбор нектара или выращивание расплода. При этом происходит постоянное наращивание силы семьи.

Рис. 3. Изменение температурного режима на датчиках в пчелиных семьях различной силы.

К концу медосборного сезона нчелнная семья становится настолько мошной, что при подготовке к зимовке ее приходится делить. В начале следующего сезона такая пасека будет увеличена в несколько раз, что позволит в дальнейшем продолжить создание сильных семей в одном улье (Мо-рева, 2002, 2003; Щербак, Морева, 2005). Конструкция улья, который по размеру сопоставим с ульем-лежаком, позволяет за короткое время организовать: семью-медовик; семью (в случае прекращения медосбора), которая будет наращивать силу, причем биологическая масса пчёл может достигнуть 30 кг, что зависит от варианта конструкции. Сила семьи не только важна в период главного медосбора, но и для зимовки, требующей от семьи особых усилий. В улье нашей конструкции возможен более простой и практичный способ вывода маток, весеннее содержание ббльшего количества пчелиных семей, а также предусмотрена улучшенная зимовка, так как в улье с высокой рамкой теппопотери меньше (рис. 4).

Секция Л Секция В

13 рамок 13 рамок

і » і і Секция С ¡Секция О Кормушка и СекцияЕ Секция И

5 рамок ! 5 рамок * * обогрев 5 рамок 5 рамок

Рис.4. Схема улья новой конструкции (пунктир—съемные перегородки).

На юге России пчёлы зимуют не в помещении, поэтому при колебаниях температуры, особенности улья нашей конструкции помогают без утепления экономнее использовать корм пчёлами. В 2006 г. при низких температурах зимнего периода (-3$ °С) многие пчелиные семьи погибли из-за быстрой кристаллизации меда в ульях с конструкцией на широкую рамку, что не было отмечено в ульях нашей конструкции. Перед началом медосбора, оценив силу основных семей, в нашем улье оставляем лучшую матку и убираем съемную перегородку. В гнездовой части основной пчелиной семьи оставляем только соты с печатным расплодом, дополняя их сотами из вспомогательных семей, одновременно недостаток сотов во вспомогательных семьях пополняем сотами с открытым расплодом и медо-першвыми, юьятыми из основной пчелиной семьи,

при этом, убрав съемные крышки над отделениями, обеспечиваем проход пчел-сборщиц из основной и вспомогательных семей в съемную надставку, расположенную под крышкой улья, для складывания меда. В таком улье быстро наращивается биологическая масса пчелиной семьи.

Расчет биологической массы в улье нашей конструкции ведётся по следующей формуле:

Мй = ММ;*« + пМ^п, где Мйу -^'биологическая масса семьи (яйца, личинки, взрослые особи): N — число секций, из которых будет формироваться семья-медовик; М«к — биологическая масса основных семей; п — число семей-помощниц или доноров; Мб„ — биологическая масса сем ей-по мошниц.

Указанная модель прошла испытания и подтвердила правильность наших расчетов: ульи весной должны быть многосемейными, затем следует содержат» одну "многоматочную семью", »с которой впоследствии организовать семью-медовик с одной маткой + семьн-помощницы. Биологическая масса основной семьи, содержащейся в улье такой конструкции, может быть более 20 кг. И, несмотря на это, она не роится, так как постоянно находится в рабочем состоянии. Результаты работа пчёл в ульях различной конструкции можно проиллюстрировать показаниями контрольного улья (рис.5).

Иниіь 2001 года

□ Улей новой конструкции ■ Улей 12-рамочный

Рис. 5. Суточные приросты массы контрольных пчелиных семей в ульях разных конструкций.

На медосборе суточный привес семей в улье новой конструкции в 2-6 раз больше, чем в улье 12-рамочном. При уменьшении медосбора в улье новой конструкции можно провести перестановку сотов и семью-медовик перестроить на роль воспитательницы расплода, тогда пчёлы будут собирать больше пыльцы (Морена, Щербак, 2004).

Дополнительным достоинством новой конструкции является то, что при подготовке к зиме семьи не объединяют, а делят. Это позволяет ранней весной автоматически увеличить пасеку в несколько раз или создать ранневесеиние семьи-медовики.

Предлагаемый способ содержания пчёл и улей для его осуществления позволяет использовать потенциал яйцекладки нескольких маток, что значительно повышает продуктивность пчелиной семьи. Новая технология содержания пчёл способствует оптимизации температуры внутри улья и, в частности, в области расплода даже в самые жаркие дни (рис. б), позволяет заниматься доставкой нектара, развивать силу семьи.

Все это повышает выход товарного меда, а использование их на опылении дает возможность значительно повысить урожай энтомофильных культур. Кроме того в обычных ульях можно получать до 50 кг меда, а в ульях новой конструкции — 200 кг и более.

Наши исследования показали, что при температуре ниже 10 °С и при освещенности до 9-12 тыс. лк пчёлы не реагировали на нее, так как в зимнее время важным фактором является не освещенность, а температура, это же отмечает Е.К. Еськов (1995). В зимний период пчёлы не вылетают из улья до тех пор, пока температура воздуха не прогреется до +12 °С и выше. При пониженной температуре пчёлы могут подходить к летку и находиться некоторое время у его входа, а затем опять возвращаются в зимний клуб.

Обычно первые вылеты пчёл на Кубани начинаются в февральские "окна", когда температура повышается до 10-12 °С, а освещенность достигает максимальной величины от 5000 до 20000 лк. Обычно в этот период в ульях появляется расплод, для которого необходим корм. Например, весна 2003 г. была затяжной, и первые очистительные облеты на территории предгорья Горячий Ключ начались во И, а в Ейском районе в Ш декаде марта. В результате этого зимний период на нашей территории составил 4,5 месяца, что увеличило безрасплодный период почти в 2 раза в сравнении с прошлыми годами. Климатические условия зимнего периода 2004 г. резко отличались от таковых 2003 г. Так в декабре 2003 г, не было зарегистрировано отрицательных температур, а в январь было несколько дней с понижением температур от 0 до —1 °С.

У/*Л рамочный

■ Улей новой "систрущци

в в 10 11 12 13 14 15 1в 17 18 1» 20

и*пм

1-Й датчик—*— 2-й алтчш а^йдятчии ■ & 4-й датчик ™ 'О ^ &^дштчш

8 9 «О 11 12 «3 14 1$ 18 17 18 19 1С . Часы

■ талмврвтурааоадуха —*—атносчгвпьнм вгчкмастъ

Рис, б. Суточные изменения температуры внутри ульев разной конструкции в зависимости от максимальной внешней температуры . Незначительные похолодания в ночные и утренние часы привели к снижению активности пчёл, но повышение температуры в обеденные ча-

сы от 4-8 до +12 °С способствовало дневному вылету пчёл и их работе на почках и стеблях растений при сборе прополиса. Сбор пыльцы медоносными пчёлами в Ейском районе начался с 19 февраля 2004 г. в период цветения лещины. Дневная температура повысилась с 12 до 13 "С, а освещенность, при которой пчёлы активно работали, составляла 880010 100 лк. В результате этого безрасплоднык зимний период 2004 г. составил всего 2,5 месяца, а не 5, как в 2003 г. Если в весенний период пчелы могут вылетать при температуре 10 "С, то в летний период, в случае, ошжения температуры до 10 °С, даже при повышенной освещенности, пчёлы практически не вылетают из ульев. Иными словами, температура и освещенность являются доминирующими факторами лётной активности медоносных пчйл; для зимующих пчёл главными факторами являются температура и освещенность, у летних пчёл — температура, поскольку при яркой летней освещенности и низкой температуре от +6 до +8 "С пчёлы не вылетают.

Однако здесь особое значение имеет и состояние самой семьи, так из сильных пчелиных семей пчёлы активнее вылетают на сбор пыльцы. Наблюдения показали, что очистительные облеты начинались с 12 ч при ос* вещенности 1800 лк. Но в весенний период продолжительность работы пчёл из разных по силе семей резко отличалась. Сильные семьи с 60-70 тыс. особей заканчивали летную активность в 17-20 ч при освещенности 645 ± 50 лк. Пчёлы из средних семей (35-40 тыс. особей) заканчивали летную активность в 16-16 ч 30 мин при освещенности 800 ±50 лк. Слабые семьи (25-30 тыс. особей) прекращали работу в 15 ч при освещенности 1300 ± 80 лк. Отдельные слабые семьи характеризовались вылетом единичных особей, которые не могли играть большой рати в образовании запасов белкового корма (пыльцы).

Наблюдения показали, что если температура остается такой же, но день более пасмурный, то пчёлы в средних и слабых семьях или вообще не вылетают, или вылетают только в обеденное время при освещенности 1600 л к, а сильные семьи работают продолжительное время уже при освещенности 900 лк, и даже при кратковременном дожде, хотя количество работающих пчёл значительно снижено по сравнению с численностью их в ясные дни. Проведенные исследования свидетельствуют о том, что явление фотопериодизма у пчёл отражается на многих сторонах их жизнедеятельности.

Следовательно экологический подход к проблемам развития пчелиных семей основан на выяснении механизма влияния абиотических факторов на жизнедеятельность медоносных пчёл. Главными ритмосикхровизирующими сигналами выступают высокая температура и влажность окружающей среды, что и послужило основой для разработки улья новой конструкции,

позволяющей содержать пчёл при значительном колебании высоких и ню-кнх температур на юге России.

Глава 1 ¡.Особенности роста м развития пчелиных семей

Динамика роста пчелиных семей в течение активной их жизнедеятельности в условиях юга России не изучена. Такие данные имеются в основном для центральных и северных областей России и сопредельных государств (Азимов, 1976; Лебедев, 1978; Кодссь, Снегур 1997; Маде-бейкин 2002; Сафиуллин, 2005; Лебедев, Сафиуллин, 2005 и др.). На этих территориях закономерность роста пчелиной семьи в течение года, в соответствии сданными Г.Ф. Таранова (1961), в графическом варианте имеет вид одновершинной кривой.

Проведенные нами наблюдения показали, что выращивание расплода в семьях начинается с февраля и продолжается до начала июня, после чего количество пчёл в семьях убывает и в зависимости от климатических условий развитие их прекращается. В годы с жарким летом интенсивность выращивания семьями расплода графически имеет вид двухвершинной кривой с летней репродуктивной диапаузой (рис. 7). На основе полученных нами данных можно утверждать, *по характер развития медоносной пчелы в условиях юга России сопрягается с температурным режимом и влажностью по сезонам года. Биологические особенности сезонной адшггации медоносной пчелы имеют большое практическое значение дня содержания их в условиях этого климата, а диапауза, свойственна для сухого периода юга России. Летняя репродуктивная диапауза факультативная и зависит от влажности, температуры почвы и воздуха. Высокая температура, сухость почвы и воздуха ведут к сокращению кормовой базы, что и обуславливает репродуктивную диапаузу у маток медоносной пчелы.

-»-1999 г. —*-2000 г. —2003 г -»-2003 г.

Рис. 7. Интенсивность выращивания расплода семьями медоносных пч5л в годы с жарким летом. 1$

Летнюю репродуктивную диапаузу слезет рассматривать как приспособление к переживанию условий, неблагоприятных для жизнедеятельности пчелиной семьи. Неоднократное возбуждающее действие высокой температуры, которое благодаря сходству с эффектом длинного дня является экологически нейтральным и поэтому не устраняется естественным отбором, так как может действовать или отсутствовать в зависимости от погодных условий года (Виноградова, 1991). По нашим данным при температуре, повышающейся до 38—41 °С днем в тени, репродуктивная диапауза длится в среднем около двух недель. Такая высокая температура вызывала быстрейшее наступление репродуктивной дна-паузы у маток старших возрастов, а молодые матки, появившиеся в этот период могли откладывать яйца. При возобновлении медосбора репродуктивная диапауза быстро устранялась. Способности матки переходить из состояния диапаузы к репродукции различны. Чем дальше матка находится в состоянии репродуктивного покоя, тем медленнее она вступает в стадию репродукции, и, напротив, если матка уже работала, то с наступлением благоприятных условий для репродукции она быстро переходит к усиленному откладыванию яиц. После непродолжительной репродуктивной диапаузы пчёлы готовятся к зиме. Матки начинают откладывать яйца и активизировать работу пчёл-фуражиров.

В годы с холодной весной при низкой наружной температуре (15-17 РС) в апреле-мае медосборный период сдвигается на июнь-июль. В этот период не наблюдалось летней репродуктивной диапаузы, а только происходил незначительный репродуктивный спад в конце мая-начале июня и сразу же начинался второй пик роста пчелиной семьи, т.е. развитие имело вид двухвершинной кривой без летней репродуктивной диапаузы. Только в годы с прохладным летом, когда температура не была выше 31—33 °С в тени, развитие пчелиных семей в графическом варианте имело вид одновершинной кривой.

На территории юга России период смены перезимовавших пчёл и интенсивный рост пчелиных семей является первым периодом и проходит одновременно. Обычно интенсивный период роста семьи начинается с III декады февраля в зависимости от погодных условий. Одновременно в это же время начинается замена старых пчёл молодыми. В апреле пчелиная семья имеет большое количество молодых особей, занятых приносом нектара и пыльцы совместно с перезимовавшими пчёлами. Смена старых пчёл на молодых происходит постепенно и заканчивается во время иретения яблонь в первой декаде мая. Второй период затухающего роста происходит в момент цветения белой акации. Третий период — приостановка роста и летняя репродуктивная диапауза. Если отсут-

ствует летняя репродуктивная диапауза, то идет период накопления резерва молодых особей и подготовка семей к зимовке.

Для исследований по развитию трутней были взяты три пчелиные семьи, прнбл изитсльно одинаковой силы. Учет количества трутней проводили с помошью рамки-сетки в течение всего активного периода функционирования пчелиной семьи (табл.1).

Таблица I

Динамика выращивания трутневого расплода в пчелиных семьях

(кол-во ячеек).

. : Количество тругневьк ячеек расплода

ЛІ семьи 25.04 І(Ш 25.05 10.06 25.06 10.07 25.07 10.08 15,08

1 ■ - . 0,5 1,5 • 5 13,5 22 3,5 1 - '

2 1,5 2,5 5,5 12 22.5 4 1,5 0,5

3 0,1 ■1і 2 6 И 21 3 1 " -

Первый трутневой расплод наблюдался в семьях во II декаде апреля. Срок появления трущей зависит от индивидуального физиологического состояния той или иной семьи. Нами установлено, что суровые условия зимы 2006 г. повлияли на откладку матками иеоплодотворЬнных яиц. Так, в годы с теплыми зимами единичный трутневой расплод фиксировался а I и И декадах апреля, а в 2006 г. в отдельных семьях единичный трутневой печатный расплод появился уже во К декаде марта (15 марта), а в конце 1Н декады марта вышли первые трутни. В помесных семьях трутни развиваются раньше, чем в чистопородных. Их семьи раньше вступают в роевое состояние, которое у них продолжается 2-3 недели—до Ш декады июля. _

Максимальное количество трутней в пчелиной семье было зафиксировано в конце первой — начале второй декады июля (рис.8). Это соответствовало пику главного медосбора. Летние трутни достигали 275 мг и были активными, массовый вылет трутней на спаривание отмечался с 14 ч и достигал максимума в 15-16 ч, а к 17 ч он практически прекращался.

При осмотре экспериментальных семей была отмечена тенденция к понижению количества расплода после окончания главного медосбора. Последний вывод трутней в пчелиных семьях наблюдался во И декаде августа, а в III декаде августа 2005 г. как в семьях чистопородной серой горной кавказской, так и в помесных семьях отмечалось активное изгнание трутней из ульев.

Рис. 8. Сезонная динамика развития трутней в пчелиной семье.

Трутни, как и матки, играют основную роль в образовании генетической структуры семьи. В период исследования мы выявляли оптимальный возраст трутней, пригодных для осеменения, определяя их массу и массу семенных пузырьков, концентрацию спермы, степень их патовой активности в различные периоды жизнедеятельности. По размерам ранневесен-нне трутни отличаются от весенних и летних. Трутни ранневесеннего вывода имеют размеры 15-15 мм, так как они развивались в пчелиных ячейках. Летние поколения трутней развивались в трутневых ячейках на нижнем краю сота, поэтому размеры тела у них больше чем у ранневесенннх поколений и разница составляла 3-6 мм. Сопоставляя результаты возрастных изменений массы тела трутней, мы выяснили, что основная потеря массы тела приходится на неполовозрелый возраст. Однодневные трутни имеют массу больше, чем 25-дневные, т.е. от рождения идет снижение массы тела. Полная половая зрелость трутней наступает на 12-тый день после выхода из ячейки. Мы исследовали подвижность сперматозоидов у трутней в возрасте 8 и 12 дней. К 8-му дню масса семенных пузырьков возрастает до 4 мг. Было установлено, что сперматозоиды уже подвижны у трутней 8-дневного возраста, однако их сперма еще недостаточно зрелая. Исследования трутней 12-дневного возраста показали, что количество сперматозоидов у них значительно больше и составляет 4,5-5 млн. в 1 мм3, а активность их значительно выше. В это время сперма лучше поддается извлечению та половых органов трутней и наиболее пригодна для осеменения маток. Так как некоторые пчелиные семьи могут выйти из зимовки без матки и без открытого расплода, то подставленный пчеловодом открытый расплод из другой семьи помогает пчелиной семье выводить новую матку. К моменту ее выхода (II—1П декада апреля) уже будут трутни, способные к спариванию.

Температурный режим гнезда играет существенную роль в росте н развитии пчелиной семьи. Во второй половине зимовки пространство, занимаемой клубом, колеблется (расширяется или сокращается). В период вссй зимовки мы фиксировали все элементы клуба: температурный центр, толщу и оболочку. За пределами оболочки постоянно имелась часть гнезда, обычно не посещаемая пчёлами. Наши наблюдения показали, что температура гнезда семьи пчёл зимой находится в периодическом колебании, причем это изменение температуры — закономерное явление для пчелиных семей разной силы: слабой, средней и сильной (рис 9) и находится в прямой зависимости от температуры внешней среды. На юге России зимний период за ряд лет (1998-2006 гг.) имел среднюю температуру от —5.5 до 1 °С, а самая низкая внешняя температура — -38 °С (в декабре-январе в 8 ч утра). Понижение температуры влечет за собой изменение внутригнездовой температуры.

В зимующем гнезде отсутствует расплод и температура поддерживается пчелами. Разогрев теплового центра зависит от количества пчёл. Так в слабой семье в центре гнезда в 8 ч утра температура составляла 24-26

в семьях разной силы: а) слабая и средняя семьи; б) сильная семья.

В зимний период в результате увеличения плотности гнезда температура в его центре (Д2) составляла 28-29 °С. На поверхности гнезда температура понижалась от 15 до 20 °С (ДЗ). Датчики, расположенные вне клуба, показывали резкое снижение температуры в улье от 10 до I °С.

На крайней рамке (Д5) температура при внешней отрицательной была от 6 до 1 °С, а при положительной внешней - от 13 до б °С. Сверху рамки (Д4) колебания были соответственно при отрицательной внешней — от 10 до 2 °С, а при положительной — от 16 до 8 °С. Такие температурные режимы в зимнем гнезде отмечены в 8 ч при самой низкой суточной температуре. Такая же зависимость наблюдается зимой в теплое время суток (в 14 ч), но с повышением температуры в гнезде и на периферии в 3-5 °С.

В сильных семьях пчёлы занимают большую площадь и форма юс клуба различная, причем пчёлы находятся в более активном состоянии, так как температура даже на периферии при отрицательных температурах {воздуха равна 10—15 °С, а в 14 ч повышается до 13-16 °С. В слабых и в средних семьях количество пчёл значительно меньше и объём гнезда сокращен. Происходит это за счет уплотнения корки в результате заполнения пчёлами пустых ячеек, что и уменьшает объем гнезда. При понижении температуры воздуха выделение тепла у слабых и средних семей не увеличивается, а снижается. Его потери уменьшаются путем уплотнения пчёл не только в пространстве, но и в ячейках сотов, образуя уплотненный слой, что позволяет пчёлам сохранить тепло и дает возможность слабым и средним семьям переносить похолодание, не увеличивая расхода корма.

С появлением свежего белкового корма в улье (пыльца с лещины) матки слабых и средних семей начинают яйцекладку раньше на 2-3 недели, чем сильные. В этот период под воздействием внешнего тепла повышается температура тела пчёл, что заставляет их уходить в более прохладные места улья, и объём гнезда расширяется. Температура внутри летнего гнезда и на периферии отличается на 2-4 °С, при температуре воздуха 28-31 °С. Учитывая, что на юге России в этот период в пчелиной семье идет интенсивное наращивание расплода, летом температура внутри гнезда на расплоде постоянная - 35-36,5 °С, а на периферии с незначительными колебания ми от 30 до 35

Оценку терморегулирующей активности и зависимость температурного режима улья от внешней среды мы провели, используя метод регрессионного анализа. Внешняя температура (Т) выступала как независимая переменная (аргумент), а температура на втором датчике в месте расплода (Дг) — как зависимая (функция). Использован аппарат анализа линейной регрессии, позволяющий определить как значение коэффициента регрессии, так и его стандартную ошибку.

Уравнение линейной регрессии имеет следующий вид:

Д, = a + Bt,

где Д2 — температура на втором датчике (в центре расплода); t — внешняя температура; В — коэффициент линейной регрессии; а — свободный член уравнения.

Величина коэффициента регрессии показывает, на сколько градусов изменяется температура на втором датчике при изменении внешней температуры на единицу измерения, т.е. I °С. Вся совокупность данных о динамике регрессии за сезон наблюдений разделилась на 3 периода: выращивания расплода, летней репродуктивной диапаузы-и ' зимней диапаузы. Уже предварительный анализ выявил основную закономерность: во всех опытных семьях коэффициенты регрессии относительно ннзки в период выращивания расплода и повышаются как в период летней, так и зимней диапаузы. Динамика коэффициента регрессии в принципе одинакова, он относительно низкий в период выращивания расплода и повышается в период летней или зимней диапаузы. Различия между периодом выращивания расплода, и зимней диапаузы оказались достоверными только для сильной семьи 0 = 2,3; р < 0,05),

При усреднении данных коэффициенты регрессии оказались следующими: в период выращивания расплода — 0,07 ± 0,005; 8 период летней диапаузы - 0,23 ± 0,205; в период зимней диапаузы-0,21 ± 0,040. В целом по итогам регрессионного анализа можно заключить, что в период летней или зимней диапауз температура внутри улья в большей степени зависит от внешней температуры, и в период расплода - в меньшей. Коэффициенты регрессии сильно различаются, а работа пчелиной семьи по регуляции температуры в улье с этих позиций выглядит весьма эффективной. : '

Ежедневно в течение ряда лет {1998-2006 гг.) мы проводили измерение температурного режима внутри гнезда пчелиной семьи. В зимний период измерения проводились в 8, когда наружная температура воздуха самая низкая, и в 14 ч, когда температура воздуха наиболее высокая. В летний период, когда в пчелиной семье есть расплод и температура воздуха самая высокая в течение дня (в 16 ч), установлено, что температура внутри гнезда на расплоде не зависимо от внешней температуры и поддерживается на оптимальном уровне (рис. 10). Так в центре расплодиого гнезда (Д2) температурный режим поддерживается в пределах 35,5-36,8 °С только в сильных семьях при любых наружных температурах. В верхней крайней части расплода (ДЗ) температура держится на уровне 37-37,1 °С.

Крайняя область расплода является той частью гнезда, где находятся запасы меда, перги, пустые ячейки, поэтому в этой области в течение суток наблюдаются более значительные колебания температуры на 4-6

Весной и в конце лета на периферии расплода (ДЗ) температура бывает ниже, чем в центральной части и колебания ее достигают 10 В слабых семьях наивысшая температура в области расплода поднималась до 37,2 °С. Такие колебания температуры оказывали влияние на развитие пчёл, что приводило к изменению морфометрическнх признаков.

Лето 2000 1 улей, 16 часов

1-й летчик

40

35

ЭО ■ —

25--

20 ■■■

15--

10 -1—

2-й датчик

3-й датчик

45

40

35

30

25 ■

20

15

10

4-й датчик

5-й ДАТЧИК

Рис. 10. Температурный режим внутри улья в период выращивания расплода.

Глава Ш. Изменение морфометрнческих признаков пчёл в зависимости от природных условий

В летний период на юге России доминантным абиотическим фактором является температура. С целью определения влияния высокой температуры воздуха на изменение морфометрнческих признаков у отродившихся в этот период пчйл мы провели сравнительное морфометри-ческое исследование на трЗх группах особей: весенней, летней генерации, и выведенных после летней диапаузы. Оценка различий по каждому из перечисленных признаков между особями различных сроков вывода представлена на рис. 11.

A HMi1 в 6,751 n2,2"!-! 4,,tf] i,4ti

U «О; | № Jjkf.r _J 2,10- Ш ixt 4,7fr -Я J.3S- 1 p|

s.tUL!«sjdb».«Iii(•.»ULIiwi_HJ Iii U И |noi УI

б 9,60

б,*} 1 14.50-j

HO

1,50. . лая iiüa жзк

] 1 j * 9 * 7 1

ИЧЪЧ иЧКЧНЧШИЙКЦ

тл-U n9.6öl_ з.*Т| 130>| 4,aoV XSoY

j.oULl^iülÄJ ЗД1.Д КвоГМ к ми ЦI iaJJLI

im 4,70"t 3.40l-|

Iii

гт1 vcotwu

Темерщнн

Lj пася* лепмЛ ,

Рис. 11. Морфометрическне признаки молодых пчЕл; А — первая группа; Б— вторая группа; В -третья группа; 1 - длина хоботка; 2 - длина переднего крыла; 3 - ширина переднего крыла; 4 - длина заднего крыла; 5 - ширина заднего крыла; 6 - число зацепок; 7 - длина третьего тергита; 8 — длина третьего

стерннта.

Статистически обоснованное заключение, которое может бить сделано по сводным данным рис. 11, состоит в следующем: пчёлы весеннего вывода отличаются наибольшими средними значениями большинства мори фомепрических признаков, т.е. являются более крупными, а тенденция к их увеличению начинается после летней репродуктивной диапаузы.

Приспособленность медоносных пчёл к окружающим условиям среды проявляется как в биологических, хозяйственно-полезных свойствах, анатомических особенностях структуры тканей органов различных особей, так и во внешних морфологических признаках, определяющих облик особей отдельных пчелиных семей и породы в целом.

Нами была выбрана семья с чистопородной маткой. Для проведения сравнительных морфометричесюк исследований потомства этой матки и потомство двух дочерних ее семей. Из этих семей отбирали особей весенней, летней и генерации после летней диапаузы. В общей сложности по комплексу 8 морфометрических прюнаков изучено по 270 пч&т из каждой выборки. В комплекс учитываемых признаков вошли: длина хоботка (Н); длина переднего крыла от основания до вершины (KBD); ширина переднего крыла (в максимально широкой часта • KBS); длина заднего крыла (KLD); ширина заднего крыла (KLS); число зацепок (2); тергиг (Т); стерниг (S). В скобках после названия признака приведен символ переменной, приданный признаку для анализа данных на ПЭВМ.

Основная задача исследования состояла в оценке различий по каждому из перечисленных признаков между особями различных генераций. Было установлено, что статистически достоверные межгрупповые различия устанавливаются по признаку Н, KBD, KBS, KLS, Z, Т (тершт-длл на). По двум оставшимся признакам (KLD и S) различия не достоверны.

Следует отметить, что количество зацепок в летний период у помесных пчёл на 1,5-4 зацепки, а в весенний на 0,5-3 зацепки больше, чем у потомства чистопородной старой матки. Следовательно, количество зацепок определяет породность пчёл. У чистопородной серой горной кавказской пчелы среднее количество зацепок варьирует от 18,5 до 21, а у помесных— от 20 до 24.

Юг России является местом зимнего содержания не только аборигенных пчёл, но и пчёл из других регионов России. Перемещение пчёл оказывает влияние на появление новых генетических комбинаций, все более ослабляющих принадлежность пчёл к определенной природной популяции.

Мы выделили ландшафтные зоны на юге России с различными при-родно-климатнческими условиями, имеющие свои разновидности медоносной пчелы, изучили их морфометрические признаки. Было выделено 5 групп из различных ландшафтных зон (равнинная, предгорная и горнолесная зоны) с общим числом - 15 пчелиных семей (в каждой выборке по 3 семьи). Пробы пчёл для измерения морфометрических признаков отбирали ежемесячно, начиная с апреля.

Сравнительное исследование полученных данных по длине хоботка у пчёл аз различных ландшафтных зон показало, что у пчёл горной территории (К.П.к.т.) хоботок на <^6,3% длиннее, чем у равнинных (К.к.т.) на юге России, Следовательно, пчёлы горных территорий юга России имеют более длинный хоботок. Исключительное разнообразие биоценозов, часто изолированных друг от друга возвышенностями, также является причиной огромного многообразия биологических и экстерьерных признаков кавказских пчёл. По данным А. и Э. Рут (1938), с увеличением длины хоботка наблюдается также увеличение длины крыльев к ног. На территории юга России наибольшим отличием морфометрических признаков служит изменение длины передних и задних крыльев. По нашим данным, максимальная длина крыльев у пчёл наблюдается в период развития расплода в условиях температурного оптимума. Максимальные размеры переднего крыла достигают у пчёл весной и осенью: в апреле (9,520 ± 0,07 мм) и в сентябре (9,46 ± 0,05 мм). С повышением температуры идет тенденция к их уменьшению во всех географических зонах исследуемой территории. Минимальных размеров они достигают в июле. Самая мишгмальная длина переднего крыла отмечена на территории Горячего Ключа (Г.к.т.). Если пчелы не могут поддерживать тем-

исратуру на расплоде и она будет превышать 38 °С и выше, у молодых пчел, закончивших развитие, крылья остаются в зачаточном состоянии. Развившиеся на крайней границе верхнего температурного оптимума » 37-37,2 °С оказывались с минимальными размерами крыльев.

Такие же различия характерны и для задних крыльев. Максимальные их размеры отмечены весной, в апреле, и составляют в среднем 6,70 ± 0,05мм, а минимальные отмечены в июле— 6,30 ±0,04 мм при температуре, выходящей за пределы оптнмалыюй.

На юге России наблюдается постепенное увеличение длины хоботка с северной территории по направлению к югу, а также от равнинной части к высокогорью — изменение длины хоботка с начала лета к осени (рис. 12). Одновременно с увеличением длины хоботка увеличивается и длина крыльев у высокогорных пчёл. Такая же зависимость по длине крыла наблюдается и у пчёл с северной границы юга России до центральной равнинной зоны (ландшафтная территория (Кр. к. т.).

У всех пчёл прослеживается тенденция к увеличению и переднего и заднего крыла с лета к осени. Ширина переднего и заднего крыльев с весны до максимальных летних температур уменьшается, а затем к осени увеличивается, но определенного закономерного увеличения не отмечается.

Апрель Май Нюнь Июль Август Сентябрь

ЕЭ Кущевский район О Ейск □ Краснодар В Горячий Ключ Ш Камышанова поляна

Рис. 12. Сезонные изменения длины хоботка у пч£л из различных ландшафтных зон.

По данным ряда авторов (Радченко, 1980; Михайлов, 1980), количество зацепок не подвержено сезонной изменчивости. Е.К. Еськов (1990, 1992) отмечает, что количество зацепок на крыльях пчёл одной и тон же расы может варьировать.

Проведённый нами учёт крыловых зацепок показал, что участок крыла, занимаемый зацепками, имеет максимальное их количество у пчёл,

которые развиваются при оптимальной температу ре. Отклонение от нее к верхней границе выше оптимального диапазона отражается на уменьшении размеров заднего крыла, а следовательно к уменьшению числа зацепок.

При развитии расплода при температуре 37 °С вариабельность зацепок выражена в пределах от 19 до 20 штук. Существует зависимость, проявляющаяся в укорочении длины крыльев в июле, что приводит и к снижению количества зацепок. Весной и осенью размеры заднего крыла и число зацепок увеличиваются. Анализируемый показатель отличался наибольшим диапазоном изменчивости у пч5л весенне-летней генерации, в сравнении с пчёлами, выведенными в августе-сентябре. Количество зацепок варьировало в апреле-мае: от 20,5 до 23,9. В июне-июле: от 18,9 до 19,6, в августе-сентябре от 20,8 до 21,3 штуки. Это происходит к началу завершения их репродукции, когда пчёлы готовятся к зимнему периоду, увеличивая свои размеры н массу.

Измерение терпггов и стернитов проводили на третьем сегменте брюшка. Учитывая, что эксперимент проведен на метнзированных. пчёлах, данные по средним величинам тергитов у помесных пчёл различных климатических зон юга России имели значительное отличие от чистопородных. Условная ширина 3-го тергита чистопородных пчёл составляет в серднем 4,700 ¿ 0,031 мм. Так обнаружено, что наибольшей шириной тергита обладают пчёлы центральной зоны (Краснодар). Максимальная величина отмечена в июне, т.е. в период главного медосбора, а к осени ширина тергита начинает снижаться. В сентябре ширина тергита самая наименьшая у помесных пчёл разных ландшафтных зон.

Обнаружено, что размеры тела пчёл (размеры тергитов и стернитов), напротив, уменьшаются при продвижении в горы. Нами установлено, что длина хоботка и размеры тела пчёл связаны обратной зависимостью: с увеличением хоботка уменьшаются тер гиты. Например, у пчёл среднего горного пояса (К.П.к.т.) наблюдается максимальная длина хоботка (7,1 мм) и минимальные размеры терпггов и стершггов (4,342 и 4,295 мм, соответственно). Проведенный нами анализ абсолютных величин размере® тела позволяет сопоставить соотношение частей тела у пчёл из разных ландшафтных зон юга России.

На территории юга России недостаточно нзучена асимметрия мор-фометрическнх признаков парных органов медоносных пчёл (Apis mel-lifera caucasica Gorb.). Измерения парных органов крылового аппарата проводили на помесных пчёлах, которые сформировались на территории юга России в результате многолетней их интродукции из разных регионов, подвергающихся, искусственному и естественному отбору. Материал для исследований был собран в различных районах, отличаю-

щнхся по высоте над уровнем моря: долинном (пригород г, Краснодара), предгорном (г. Горячий Ключ) н горном (нагорье Лаго-Наки, биостанция Камышанова поляна).

Нами проведено сравнение показателей асимметрии крылового аппарата помесных пчел летне-осенней генерации выводов в различных ключевых территориях — равнинной (Кр.к.т), предгорной (Г.к.т) и горной (К.П.к.т.) (табл. 2).

Таблица 2

Показатели асимметрии морфометрических признаков у пчёл

из различных мест обитания.

Место Признак Средние Асимметрия

Июль Август Сентябрь Июль Август Сентябрь

равнина ЬВЬ 8,85 8,86 8,96 0,07 0,07 0

ЬВИ 8,92 8,93 8,96 + + -

ПВЬ 2,92 2,94 3,23 0,01 0 0,01

НВИ 2,93 2,94 3,24 - - -

ЬБЬ 6,29 6,3 6,55 0,05 0,06 0,01

1.5(1 6,34 6,36 6.54 + + -

НБЬ 1,73 1,74 1,76 0,01 0 0

НЭП 1,74 1,74 1,76 - - -

XV, 20 21 21 0 0 0

гя 20 21 21 - - -

пред гор ьвь 8,85 8,92 9,01 0,07 0,07 0

ьвя 8,92 8,99 9,01 + + -

нвь 2,96 2,98 2,91 0 0 0,01

нви 2,96 2,98 2,92 . - -

6.32 6,37 6,55 0,06 0,07 0

6,38 6,44 6,55 + + -

1,76 1,76 1,74 0 0 0

НЭК 1,76 1,76 1,74 . - -

20 21 21 0 0 0

тк 20 21 21 . - -

Горы ьвь 8,84 8,94 9,02 0,07 0,08 0

ьвя 8,91 9,02 9,02 + + -

нвь 2,94 2,97 2,99 0,01 0 0

нвя 2,95 2,97 2,99 - -

6,28 6,34 6,42 0,06 0,07 0

6,34 6,41 6,42 + + .

НБЬ 1,74 1,74 1,76 0,02 0,01 0

1,76 1,75 1,76 + - -

гь 20 21 22 0 0 0

7К 20 21 22 - - -

Сравнительный анализ асимметрии морфологических признаков показал, что у пчёл юга России на равнинной зоне, где имеется воздействие токсичных веществ в результате действия различных промышленных и сельскохозяйственных предприятии по данным В.Н.Тюрина, АЛ.Мищенко, ЛА, Моревой (2005 г.), нами отмечено и увеличе] ше асимметрии в строении парных хитиновых органов медоносной пчелы, причём зги изменения наиболее затрагивают крыловой аппарат.

Проведенные сравнительные исследования морфометрических признаков пчёл, отобранных из различных ландшафтных зон показывают, что асимметрия парных органов в сентябре на горной территории (К.П.к.т.) исчезает, а в предгорной (Г.К.Т.) и равнинной (Кр.к.т.) частично сходит ва нет у некоторых пчёл в парных органах - 0,01.

Такая закономерность сохраняется не только у чистопородных серых горных кавказских, но и у помесных пчёл, хотя по хозяйственному и физиологическому критерию последние значительно уступают первым.

Глава IV» Сезонные изменения биохимическою состава тела медоносной пчелы

ЖшоЙ организм всегда находится в состоянии динамического равновесия с окружающей средой. Периодические изменения условий внешней среды (температуры, влажности, фотопериода, солнечной радиации др.) влекут и к изменениям в процессах, протекающих в организме. Известно, что осенние особи самые крупные. Сильно развиты их некоторые внутренние органы :глоточные железы, жировое тело и яичники. В них накапливаются резервные питательные вещества (белки, жиры и углеводы), которые необходимы пчёлам в течение зимнего периода и весной следующего года, когда возобновляются основные функции семьи: выращивание расплода, принос нектара и пыльцы.

На юге России с января по февраль количество жира в теле пчелы постепенно снижается в среднем на 0,75 мг. Это связано с расходованием запасных питательных веществ зимой. С началом цветения первых весенних медоносов или подкормкой пчёл белково-углеродным кормом в весенний период количество жира в теле пчёл начинает возрастать. Возрастание жира также зависит от интенсивности выкармливания пчелами расплода в весенний период. Пчёлы, выкармливающие расплод, содержат жира значительно больше, чем зимующие, — более чем в 2 раза.

У помесных пчёл юга России по содержанию жира в теле наблюдается 2 пика его максимального содержания: первый - в мае-июне, второй - в августе-сентябре. Как показали лабораторные исследования, количество жира в мае-июне возрастает в 2—3 раза. Увеличение жирового тела в этот период Связано с особенностями развития пчелиных семей, у многих из

них наступает роевое состояние. В этот период установлена схема взаимодействия жирового тела и яичников, указывающая на то, что для формирования яйца необходимы белки вителлогеннны, которые продуцируются жировым телом, выделяясь в гемолимфу, и путем пиноцитоза поглощаются растущими ооцитамн в виде желтка. Обычно в чистопородных семьях с матками процессы оогенеза у рабочих особей полностью заторможены, так как феромоны пчелиной матки предотвращают развитие яичников у рабочих особей. Поэтому чистопородная серая горная кавказская пчела отличается слабой склонностью к роению.

Проведенные нами исследования показали, что семьи помесных пчёл более подвержены роению. При препарировании яичников установлено, что у чистопородных пчёл серой горной кавказской в июне было от 8 до 10 яйцевых трубочек, ау помесных в среднем от 9 до 16 и даже до 20 и более яйцевых трубочек. Развитие яйцевых трубочек у помесных пчёл приводил: к образованию трутовок. На юге России этот процесс наблюдается в июле

Мы поставили перед собой задачу определить физиологические изменения в организме чистопородных серых горных кавказских пчёл и их помесей, которые отличаются между собой по зимостойкости. В результате установлено, что содержание жира в зимний период у чистопородных пчёл значительно выше, чем у помесных (табл. 3).

Таблица 3

Динамика уровня жира в период зимовки у чистопородных серых

горных кавказских и помесных пчёл (мг на 1 пчелу)

Дата отбора ПЧЁЛ Породность пчёл

ч истопородные помесные

М± т о% М±т

20.08 3,56 ±0,25 13,00 3,46 ±0,718 239

20.09 3,90 ±0,184 10,45 3,77+0,062 3,79

20.10 4,20 ± 0,155 10,37 2,68 ±0,325 1,70

20.11 4,00 ±0,142 9,77 2,63 ±0,120 1,98

20.12 3,90 ±0,281 22,08 2,58 ± 0,266 2,11

20.01 3,48 ±0,186 7,00 2,46 ± 0,286 335

20.02 2,72 ± 0,086 9,72 1,71 ±0,408 1,19

20.03 2,31 ±0,078 10,04 2,13 ±0,268 2,16

20.04 2,92 ±0,085 12,25 3,75 ±0,574 3,40

В осенний период пчёлы серой горной кавказской породы и их помеси уходят в зиму примерно с одинаковым запасом жира в теле. Однако у

помесных пчёл в октябре с незначительными похолоданиями начинает расходоваться запас жира, а чистопородные продолжают сохранять жировой запас и только в декабре у них происходит незначительное его снижение.

Исследование интенсивности тпания, продолжительности жизни пчёл, устойчивость их к низким температурам, состояние жирового тела и глоточных желез в зимний период дают основание полагать, что с середины декабря до середины января обменные процессы у пчёл находятся на минимальном уровне.

Наши наблюдения позволяют также утверждать, что температура в середине зимы не является решающим фактором в регуляции интенсивности питания и обменных процессов у пчёл и начала откладки яиц маткой. Она также не определяет сроков прекращения или начала выкормки расплода в зимний период. Так, в зимний период 2005-2006 гг. при низких температурах (до —25 °С и ниже) матки начали откладывать яйца, поэтому можно считать, что начало роста и развития семьи определяет длина дня. Минимальное количество жира в теле помесных пчёл определено в феврале. В этот период на территории юга России отмечено наличие первого расплода в помесных семьях, и с появлением в природе корма они начинают накапливать жир. Уровень развития жирового тела имеет особенно важное значение при переходе пчелиных семей в активное состояние весной и поэтому осенью он может рассматриваться как показатель их потенциальных возможностей в выкармливании расплода весной. Чистопородные пчёлы задерживают весной свое развитие, до появления в природе значительного количества цветущих нектароносных растений. Поэтому при теплых зимах помесные пчёлы, а особенно помеси первого поколения, по хозяйственно-полезным признакам очень часто превосходят чистопородных пчёл из-за своего раннего вылета за кормами в природу.

Мы определили содержание белка в теле зимующих пчёл. Для зимующих пчёл запас белковых веществ имеет и то биологическое значение, что они расходуют его при выделении молочка, которым выкармливают расплод весной. Пчёлы из регионов России с более суровым климатом и продолжительной зимовкой нуждаются в большем количестве резервного белка, а пчёлы юга России восполняют зги потребности за счет раннего появления на данной территории медоносных растений.

Сравнивая содержание азота в теле пчёл помесных и чистопородных серых горных кавказских на протяжении активного сезона, можно отметить, что у помесных пчёл содержание азота в теле значительно сильнее варьирует по сезонам года, чем у чистопородных пчёл (табл. 4).

Таблица 4

Динамика содержания азота в брюшке пчёл чистопородной серой горной кавказской породы и помесной в периодзимовки (мг на 1 пчелу)

Дата отбора пчёл Породность пчёл

чистопородные помесные

М±т СУ% М±т С\%

15.08 5,84 ±03» 10,18 3,78 ± 0,49 2,56

20.09 6,68 ±0,19 9,91 2,38+0,06 2,70

20.10 4,13 ± 0,22 8,82 2,15 ±0,08 2,20

20.11 3,20 ±0,21 8,12 2,47 ±0,03 2,07

20.12 4,96 ±0,17 7,02 2,70 ± 0,29 2,66

20.01 6,58 ±0,18 7,17 3,26 ±0,04 4,37

20.02 7,01 ±0,24 9,28 4,36 ±0,10 3,33

20.03 6,34 ± 0,13 6,36 6,26 ± 0,39 6,33

10.04 5,05 ± 0,20 5,84 3,27 ± 0,25 3,33

Наибольшее количество азота отмечено в феврале и марте, чистопородные пчёлы содержат максимальное его количество в феврале, а помесные — в марте. Большее содержание общего азота в теле пчёл свидетельствует о большей потенциальной возможности выкармливания ими веской расплода.

Общий баланс влаги в организме каждой особи и всей семьи в целом определяется ее поступлением и удалением. Общее количество ее от весны к зиме снижается. Мы определяли количество влаги в различных отделах тела (голова, грудь, брюшко) пчёл (табл. 5).

Таблица 5

Сравнительное содержание влаги в голове, груди и брюшке пчелы

(мгна 1 пчелу)

Часть тела Лето (июнь) Осснь(окіябрь)

Брюшко 37,31 ± 1,05 25,08 ±4,65

Голова и грудь 26,44 ±0,82 24,72 ±0,43

Разница 10,87 0,36

Предзимний период жизнедеятельности пчёл характеризуется определенными физиологическими изменениями, направленными на повышение их зимостойкости. Проведенные нами исследования на пчелиных семьях Тихорецкого района Краснодарского края по содержанию влаги в их теле показали, 'по при подготовке пчёл к зимнему периоду их масса увеличивается, а содержание общей влаги в теле уменьшается (табл. 6).

Таблица 6.

Процентное содержание влага в теле пчёл по временам года

Показатель Летние пчёлы Осенние пчСлы Зимние пчёлы Весенние пч&1ы

Сырая масса, мг 2340 2563 3780 2568

Сухая масса, мг 505 723 1324 1718

Содержание волы, % 78,1 71,4 64,9 69,2

Снижение содержания влаги в теле пчёл в период подготовки их к зимовке следует рассматривал, как приспособление, обеспечивающее повышение устойчивости к переохлаждению. Уменьшение общего количества влаги в теле пчелы осенью свидетельствует о переходе ее из свободного состояния в связанное; наибольшее количество ее находится в жире.

Существенное сезонное различие содержания влаги в головном отделе наблюдаются в период перехода с лета на осень. У пчёл осеннего вывода наблюдалось снижение общего содержания её егг 8,40 ±0,11 до 5,8 ±0,18 мг. Такое снижение является значительным, т.е. составляет 2,6 мг. В грудном отделе у пчёл после выхода из ячеек содержание общей влаги существенно не изменяется и находится на среднем уровне от 18,92 ± 0,69 до 20,68 ± 0,22 мг; разница несущественная - 1,76 мг. Значительного накопления влаги в грудном отделе не происходит, так как она расходуется на функционирование мышц, поскольку пчёлы находятся в движении и в зимний период. Количество влаги в брюшных отделах пчёл зависит в основном от содержания веществ в различных отделах пищеварительного тракта и сопряжено с возрастной изменчивостью и физиологическим состоянием. Проведенные нами исследования показали, что количество её в брюшке выше, чем в головном и в грудном отделах, кроме того в середине зимовки брюшной отдел содержит влаги значительно болыпе, по сравнению с осенью, в 2-2,5 раза (октябрь 25,10- январь 58,32 мг.).

Мы провели сравнение содержания влаги у медоносных пчёл зимне-весеннего периода на территории различных зон: одна - с территории Тихорецкого района (Т.к.т.), более северная на юге России, а другая — с

пасеки АПИ-лаборатории г. Краснодара (Кр.к.т.), расположенная в центральной части.

Полученные данные показывают, что содержание влаги в теле пчёл, из более южной зоны (Кр.к.т.), меньше, чем у пчёл территории более северной (Т.к.т.) (рис. 13).

то-,-----

■ ' ■ врмшб Тижф*ик гппп^ Твмтх " ■*— ■ грулш Тшкцмк

Рис. 13. Содержание влаги в теле пчёл из северной и центральной ключевых территорий по временам года.

Пчёлы юга России по своим физиологическим процессам сходны с пчёлами северных и центральных регионов, но по своим индивидуальным адоптациям к климатическим условиям отличаются, что выражается в сезонной изменчивости содержания влаги, липидов, азота. В годовом цикле южных пчёл периоды с положительными температурами гораздо продолжительнее, чем у северных. В связи с этим, по удельному весу основных фракций белков и жиров они значительно уступают.

Глава V. Трофические связи пчёл с основными медоносными растениями юга России

Одной из самых значительных территорий, входящих в состав юга России (площадь 87 тыс. км2), является территория Краснодарского края. Здесь произрастает более 500 видов диких и культурных нектароносных растений, входящих в 74 семейства, последовательное их цветение в течение 9-10 месяцев обеспечивает пчёл небольшим, но непрерывным сбором свежего нектаро-пыльцевого корма. Полный список медоносных растений представлен в приложении к диссертации (см. табл. 17 приложения).

За сезон пчелиные семьи выкармливают 170 тыс. и более личинок. Постоянная потребность в белковом корме удерживает семью на определенном уровне активности сбора пыльцы. Он варьирует и по периодам сезона, и по годам наблюдений. Установлено, что повышенное поступление пыльцы в улей совпадает с дефицитом перги, который наблюдается обычно после зимовки. Чтобы ликвидировать угрозу белкового голодания, семья при первой же возможности усиливает лыльцесо-бирательную активность.

Во время цветения ранних весенних медоносов, плодовых культур и разнотравья отмечается большая стабильность в сборе медоносными пчёлами пыльцы, и это продолжается до цветения белой акации. Во время цветения высокопродуктивных медоносов пыльцесобирательная работа может быть сведена к минимуму. На медосборе с белой акации число при носов пыльцы снижается и составляет 20-12,8% от общего количества.

Перераспределению функций в заготовке корма способствует сбор 1,5-3 кг нектара в день (масса контрольного улья). В наших опытах наблюдались случаи, когда почти все летные пчёлы были заняты на медосборе, сводя сбор пыльцы до минимума. Когда напряжение в заготовке меда спадало в связи с отцветанием сильных медоносов, сбор белкового корма сразу же возрастал.

При наступлении второго медосборного периода (при цветении подсолнечника) пчелиные семьи не всегда используют весь свой потенциал на накопление углеводного корма, а наряду с ним выполняют большое число вылетов на сбор пыльцы (рис. 14-16). В процессе исследований установлено, что повышенная пыльцесобирательная активность связана с расходованием запасов перги.

Если перед медосбором, вследствие нелетной погоды или по другим причинам, нарушается соотношение между наличием и потреблением белкового корма, то семья вынуждена ликвидировать дефицит даже при обильном выделении нектара. Поэтому очень важно, чтобы в период медосбора в семье было достаточно перги, тогда пчёлы отдают предпочтение только сбору нектара, а заготовка белкового, корма снижается до величин, исчисляемых несколькими граммами.

Суточная активность пчёл-фуражиров зависит от вида растения, с которого они собирают пыльцу и нектар, погодных условий, от этого же зависит и масса обножки, вносимой в улей. Наибольшее количество пыльцы пчёлы приносят весной во время усиленного выращивания расплода.

I 60

ж

I

I

I

| "> }»

5 И

5

Рис. 14. Суточная динамика лета пчёл-фуражиров в период цветения плодовых.

/ \

./ > С"- \

/ 1 \

\ "^--Оч

1 ^

8 9 10 м 12 13 к 14.30 и 11 1> 19 20

7 1 » 10 11 12 i] 14 13 1« 17 ii i» 20 21 гг

Рис. 15. Суточная динамика лета медоносных пчёл-фуражиров в период цветения белой акации.

»0 «о 10 I 1«

3 и

10

у* ч > \

г \

*

/ \ /

У Ч / V

ч

Л * 1 т * 4.14 141 13 и Г4 г* 14 1Т 19 II Л

Рис Л б. Суточная динамика лета медоносных пчёл-фуражиров в период цветения подсолнечника.

Семьи, отличающиеся раиыим развитием, собирают намного больше пыльцы, чем семьи, развивающиеся позже. Мы установили, что наибольшее количество расплода у помесных семей на данной территории - в конце мая-июня. В этот период количество пыльцы, приносимой пчёлами наибольшее (табл. 7). Максимальный сбор пыльцы и нектара осуществляется при средней температурой воздуха 22-28 "С. Облачные дни, дни с утренними туманами, с сильными ветрами и дни с высокой температурой воздуха до 36 °С и выше относятся к неблагоприятным. Эти факторы влияют на деятельность пчёл и физиологические процессы, происходящие в нектарниках, что находит отражение в изменении количества к качества выделяемого растениями нектара

Таблица 7

Зависимость сбора пыльцы от количества расплода в семье _медоносных пчёл_

Месяц Количество открытого расплода, тыс. ячеек Принесенная пыльцу г

Март 1900 20,49

Апрель 2000 22,84

Май 12 000 138,18

Июнь 16 000 269,25

Июль 2600 34,17

Август 12 400 142,26

Сентябрь 6200 74,32

Октябрь 1 800 24,64

Результаты исследований показали, что сила пчелиной семьи влияет на процентное соотношение пыльцы, собранной с различных видов растений. Сильные семьи собирают пыльцу практически со всех видов растений, цветущих в радиусе продуктивного лёта пчёл. Слабые н средние семьи предпочитают посещать растения, расположенные ближе к пасеке. Это можно объяснить тем, что у сильных семей большая потребность в белковом корме, и они могут выделить для его сбора и больше пчёл (Морева, 1999). Кроме того, особи сильных семей более жизнеспособны и могут отыскивать корм на значительных расстояниях от пасеки, чего нельзя сказать о пчёлах из слабых семей. Таким образом, сильная семья способна лучше сбалансировать корм по питательности, полноценности и проч., чем слабая. От корма, заготовленного для кормления личинок, из которых в конце лета выйдут зимующие пч£лы, зависит их

жизнеспособность, устойчивость к болезням и эффективность использования кормовой базы в весенне-летний период.

На юге России располагаются большие площади, занятые сельскохозяйственными энтомофильными культурами, для опыления которых следует использовать сильные и здоровые пчелиные семьи (Морева, 1998; Морева, 2006). В первый период медосбора в условиях юга России во время цветения акации белой и гледичии трехколючковой пчёлы начинают активизироваться в ульях задолго до рассвета при освещенности, которая достигает 0,05-0,1 лк. В это время пчёлы совершают активную миграцию к летку, но не вылетают из улья, а как бы становятся подготовленными к вылету. Немаловажное значение имеет качество корма. При максимальном выделении нектара этими растениями пчёлы раньше начинают и позже заканчивают работу. С понижением привлекательности, т.е. в период отцветания растений пчёлы раньше заканчивают полеты. Например, при отцветании акации белой (28 мая), расположенной на расстоянии 50 м пчёлы заканчивают работу при освещенности 6-10 лк. Л при отцветании гледичии трехколючковой, расположенной на расстоянии 1000 м, заканчивают полёты при освещенности 30-40 лк. На подсолнечник пчёлы вылетают в 5.45-6.00 при освещенности, варьирующей от 80 до 130 лк, а в пасмурные дни или в дни после дождя пчёлы вылетали в 7.00 при освещенности 500 лк. На подсолнечнике пчёлы работали продолжительное время и заканчивали свою работу в солнечные дни в 20.50-21.40 при освещенности 130-250 лк. В пасмурные дни пчёлы также вылетали при освещенности 80-120 лк, но время выпета варьирует от 6.15 до 6.45. Заканчивают летать в 19.0020.10 при освещенности 250-300 лк. В жаркие дни при вечерней температуре воздуха 27 °С возвращались в улей в 21.00-22.00 при освещенности 5 лк.

При полнолунии пчёлы очень долго продолжали посещать подсолнечник при обильном выделении нектара и заканчивали свой лёт при освещенности 1-2 лк и ниже. При пасмурной погоде или перед дождем (снижение освещенности до 500-400 лк) у пчёл наступает вынужденное прекращение полётов. Их опережающее реагирование на понижение освещенности позволяет им до наступления темноты или до начала дождя возвращаться в улей. Так, например, 18 августа пчёлы вылетели в 635 при освещенности 130 лк, но изменившаяся погода и резко образовавшиеся тучи способствовали тому, что в 16.00 при освещенности 400 лк все пчёлы вернулись в улей, и их лётная активность была прекращена. Следовательно, в суточном цикле изменения лётной активности четко выделяется утренняя фаза подъема и вечерняя фаза понижения, поскольку они совпадают с динамикой освещенности.

Пчелы заготавливают и пополняют свои запасы па протяжен»»! всего активного сезона. Во время цветения ранних медоносов, которыми на юге России являются плодовые культуры и весеннее разнотравье, отмечена большая стабильность в сборе пыльцы (рис. 17), так как в этот период в ульях имеется большое количество расплода и идет смена старых пчёл на молодых.

а Плодовые культуры И Белая акаоия (робиния) а Разнотравье О Подсолнечник

□ пыльца—♦— нектар

Рис. 17. Работа пчёл-фуражиров на юге России на протяжении активного сезона.

В период цветения высокопродуктивных медоносов пыльцесобира-тельная работа может быть сведена к минимуму, как это отмечено при цветении акации белой (рис. 17). Перераспределение функций заготовки корма способствует увеличению работы пчёл по приносу нектара: они могут собирать 4-6,5 кг нектара.

В наших наблюдениях отмечено, что почти все лётные пчёлы были заняты на медосборе. Следовательно, семья медоносных пчёл обладает достаточной пластичностью, чтобы в разном состоянии кормообеспе-ченности соответствующим образом реагировать на изменение медо-сборных условий и заготавливать корма в нужном для нее количестве. Обычно на юге России в конце мая — начале июня развитие семьи достигает максимума. В этот период в пчелиных семьях находится достаточное количество углеводного корма, собранного в виде нектара с белой акации, н для семей может не доставать белкового корма в виде перш. Несмотря на то, что в природе сокращается цветение сильных медоносов, пчёлы усиленно собирают пыльцу с различного разнотравья,

пополняя так необходимые им запасы белка для развития большого количества расгшода. В целом пыльцесобирательная деятельность пчёл характеризуется определенной стабильностью — и весной, и летом дневной сбор пыльцы равен 200 г. Иногда чаще всего сильные семьи и семьи, содержащиеся в нашей конструкции улья, могут собирать более 400 г пыльцы, что позволяет успешно их использовать для получения, как меда, так и пыльцы.

ВЫВОДЫ

1. Изучено влияние экологических факторов юга России на изменчивость пчел серой горной кавказской породы и помесей. Впервые для юга России установлена репродуктивная диапауза пчел при высоких летних температурах. В климатических условиях исследуемого региона период зимовки с полным отсутствием расплода сокращен до двух месяцев по сравнению с тремя (и более) месяцами центральных и северных регионов нашей страны.

2. С учетом климатических условий юга России и зимовки пчёл вне помещения предложена новая конструкция улья с более современной технологией содержания пчёл (патент №2229801 от 22.12.2003)

3. Годовой цикл развития пчелиных семей на юге России в графическом виде представляет собой двухвершинную кривую в отличие от северных и центральных регионов с одновершинной кривой развития. Динамика откладки яиц матками в летнее время нарушается прекращением откладки яиц с третьей декады июня до второй декады июля, когда снижается принос нектара и температура воздуха достигает 36 °С и более. В годы с прохладным летом развитие пчелиных семей идет по аналогии с северными регионами.

4. Высокая продуктивность серых горных кавказских пчёл и их помесей в значительной мере определяется их экстерьерными особенностями: большей длиной хоботка (7,1 мм) и крыльев, что увеличивает их возможность в получении нектара от многих видов медоносных растений. Сезонная изменчивость размеров крыльев выражается в увеличении их площади и укреплении сцепления; (у чистопородной серой горной кавказской пчелы среднее количество зацепок варьирует от 18,5 до 21, а у помесных-от 20 до 24). Пчёлы весеннего и осеннего выводов отличаются наибольшими средними значениями большинства морфомет-рических признаков, а тенденция к их увеличению начинается после летней репродуктивной диапаузы. Наибольшие параметры морфологических признаков имеют пчёлы, обитающие в горно-лесной ландшафтной зоне.

5. Вероятность, асимметричности парных органов и структу р возрастает с отклонением их размеров от средних значений; асимметрия проявляется в основном в период летних максимальных колебаний температуры на юге России; различие по длине левых и правых крыльев достигают 3-5%; асимметрия у пч5л горной территории в сентябре полностью исчезает.

6. Пчёлы юга России адаптированы к мягким зимам. Они меньше накапливают жира, белка и влаги по сравнению с пчёлами северных регионов России и зимняя репродуктивная диапауза у маток сокращена до 2—2,5 месяцев. Наиболее жизнеспособными являются чистопородные серые горные кавказские пчёлы. Максимальное содержание жира в их теле -4,00 ± 0,142 мг у помесных - 2,63 ± 0,120 мг.

7. Естественная кормовая база пчёл на юге России представлена 505 видами медоносных растений из 74 семейств. Однако проявляется тенденция сокращения площадей энтомоф ильных культур особенно на целинно-залежных участках степного разнотравья. Нами предложены меры комплексной охраны пчелиных исследуемого региона.

Список статей в журналах, входящих в перечень изданий, рекомендуемый ВАК Минобразования

1. Морева ЛЛ. Новые методики решения задач пчеловодства Кубани //Пчеловодство. 2002. № б. С. 14-15.

2. Морева Л Л. Работа пчёл-фуражиров на Кубани // Пчеловодство. 2003. № 3. С. 20-22.

3. Морева ЛЛ. Функциональные продукты пчеловодства // Пищевая промышленность. 2003.№ U.C.78.

4. Морева ЛЛ., Щербак В.А. Люцерна на Кубани // Пчеловодство. 2004. Ла 4. С, 20-21.

5. Морева Л.Я, Буслаев Л.Б. Гибридные сорта подсолнечника на Кубани // Пчеловодство. 2004. № 6. С. 22-24.

6. Морева ЛЛ. Сезонные изменения содержания воды в теле медоносной пчелы Apis melltfera // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. Приложение. 2004. Ks 10. С. 101.

7. Морева ЛЛ., Абрамчук А .В, Атипичное развитие особей в пчелиной семье //Пчеловодство. 2004. №6. С. 19.

8. Щербак В.А., Морева ЛЛ. Способ вождения пчёл на Кубани // Пчеловодство. 2005. №5. С. 17-18.

9. Морева ЛЛ., Кай ropoдова М.С., Матросенкова О. И. Основные болезни медоносных пчёл в зимне-осенний период // Пчеловодство. 2005. № б. С. 28— 30.

10. Морева ЛЛ. Перспективы опыления энтомоф ильных культур в Краснодарском крае //Пчеловодство. 2005. №3. С. 16-17.

И. Морена Л Л. Важный фактор зимовки // Пчеловодство. 2006. JTs 8. С. 18-19.

12. Морена ЛЛ., Карцев В.И., Очаковский A.B. Проблемы пчеловодства на Кубани // Пчеловодство. 2006. № 7. С. 8.

13. Морева Л.Я, На пасеках Краснодарского края !! Пчеловодство. 2006. № 9. С. 26-27.

Слисок основных работ, опубликованных по теме диссертации

14. Морева Л Л., Голиков В.И. Трофические связи пчелиных на полях люцерны Н Сборник актуальных вопросов экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: Куб-ГУ, 1998. С. 144-146.

15. Морева Л Л. Особенности опыления растений и медосбора медоносными пчёлами в условиях экосистем Кубани: Практикум. Краснодар, 1998.82 с.

16. Морева ЛЛ. Внутренняя температура у пчелиных семей, зимующих в условиях теплого климата // Pszczelnicze zeszyty naukowe: XXXVI Mîedzy-narodowa naukowa konfereneja pszczelarska w pulawach 10-11 r, Pulawy, 1999.

17. Морева ЛЛ. Состояние кормовой базы и развитие пчелиной семьи // Экол. и охрана пчелиных: 3-я Междунар. науч.-практ. конф. М., 1999. С. 167-169.

18. Морева ЛЛ. Факторы, влияющие на продолжительность репродуктивной диапаузы пчелиной матки в течение зимовки в условиях Краснодарского края // Экол. и охрана пчелиных: 3-я Междунар. науч.-практ. конф. М„ 1999. С. 169-171.

19. Морева ЛЛ. Зимовка медоносных пчбл в Краснодарском крае // Человек и ноосфера: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. Академии естествознания. Краснодар; Геленджик, 1999. С. 45-47.

20. Морева ЛЛ. Особенности развития пчелиной семьи в условиях Северного Кавказа П Матер. Междунар. науч. конф. "Пчеловодства — XXI век". 2-6 сентября, 2000. М, 2000. С. 130-132.

21. Морева Л Л. Factors having an influence on the duration of the reproductive diapause of the queen - bee during the hibernation of the south of Russia // Programme and summaries of the reports. The 1я European scientific apicultura! conference. Salus Apis Mellifera. Pulawy (Poland). 2000. September. P. 23-25.

22. Морева ЛЛ. Особенности роста и развития пчелиных семей в условиях Кубани К Сборник актуальных вопросов экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий, Краснодар: Куб-ГУ, 2001. С. 173-175.

23. Морева ЛЛ. Некоторые пути улучшения кормовой базы пчеловодства в Краснодарском крае U Человек и ноосфера: Матер. Второй Всерос. науч.-практ. конф. Ч. I. Краснодар: КубГУ, 2001. С. 26-28.

24. Морева ЛЛ. Толерантность пчёл к некоторым инсектицидам // Агроэкология и охрана окружающей среды: Сборник науч. докл. Всерос. науч.-практ. конф. М„ 2001. С. 121-123.

25. Морсва Л Л. Летняя репродуктивная диапауза в семье медоносной пчелы и изменчивость морфологических признаков // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. 15-й межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар, 2002. С. 186-187.

26. Кирсанова О.А, Морсва ЛЛ, Ярошеико В.А. Использование медоносных пчёл на опылении плодовых культур в Краснодарском крае // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2002. С. 184-186.

27. Морева Л Л. Влияние температуры на сезонные изменения морфомегри-ческнх признаков медоносной пчелы в теплом климате Кубани // Новое в науке и практике пчеловодства: Матер, координацион. совещания и конф. Рыбное, 2002. С. 89-94.

28. Морева Л Л. Температурный режим гнезда медоносных пчёл Apis melüfera L. (Hymenoptera, Apidae) в условиях теплого климата Кубани // ХП съезд Русского энтомологического общества; Тез. докл. СПб, 2002. С. 246.

29. Морева Л.Я., Баева И .А. Сезонные изменения морфомегри чески х признаков медоносных пчёл // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: XVI меж-респ. науч.-практ. конф. Краснодар, 2003, С. 162-164.

30. Морева Л-Я., Буслаев Л.Б. Особенности поведения медоносной пчелы Apis melüfera L. при высоких наружных температурах в летний период на Кубани //Сборник актуальных вопросов экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар: КубГУ, 2003. С. 176-180.

31. Морева Л.Я., Щербак ВА. Новая технология содержания пч5л на Кубани // Состояние и перспективы развития пчеловодства на Северо-Западе России: Матер. 2-й Всерос. науч.-практ. конф. М., 2003. С. 76-79.

32. Морева Л.Я., Щербак ВА. Способ содержания пчелиных семей и улей для его осуществления. Заявка № 20011222543/12, МКИ (7) А 01 К 47/00; заявлено 09.08.2001; решение о выдаче патента на изобретение №2229801 от 22.12.2003.

33. Морева Л-Я,, Буслаев Л .Б. Урожайность некоторых сортов подсолнечника при опылении медоносными пчёлами // Сборник актуальных вопросов экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: КубГУ, 2004. С. 124-127.

34. Геворкян МЛ., Морева Л Л. Садовые культуры и пчёлы // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов: Матер. 3-й Всерос. науч.-практ. конф. 14-18 нюня 2005. Краснодар: КубГУ, 2005 С. 168-169.

35. Морева Л.Я. Влияние изменений абиотических факторов на жизнедеятельность пчелиной семьн // Успехи и проблемы современного пчеловодства (20-22 мая 2005 г.): Матер. 1-Й Междунар. науч.-практ. конф. в Белоруссии. Минск, 2005. С. 103-105.

36. Буслаев Л.Б., Морева ЛЛ. Лётная активность медоносных пчёл в агро-ценозах подсолнечника // Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства. 17—19 ноября 2004 г.: Матер, науч.-практ. конф. Рыбное, 2005. С. 101-106.

37. Морева ЛЛ. Трофические связи медоносных растений и пчёл в условиях Северо-Западного Кавказа: Монография. Краснодар: КубГУ, 2005.288 с.

Морева Лариса Яковлевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЧЕЛЫ МЕДОНОСНОЙ (APIS MELLIFERA L.) НА ЮГЕ РОССИИ

Автореферат

Подписано в печать 12.02.07 г. Формат 68x84 !/і6. Бумага тип. № 1. Уч.-изд. л. 3,4. Усл. печ. л. 3,4. Тираж 100 экз. Заказ № 480 от 9.03.07 г. Кубанский государственный университет.

350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, Кубанский государственный университет, Центр "Универсервис", тел. 21-99-551.