Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Экологические основы ограничения численности и вредоносности основных вредителей плодоносящей земляники: малинно-земляничного долгоносика и паутинных клещей

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Экологические основы ограничения численности и вредоносности основных вредителей плодоносящей земляники: малинно-земляничного долгоносика и паутинных клещей"

од

На правах рукописи

ПОПОВ Сергей Яковлевич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОГРАНИЧЕНИЯ

ЧИСЛЕННОСТИ И ВРЕДОНОСНОСТИ ОСНОВНЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ПЛОДОНОСЯЩЕЙ ЗЕМЛЯНИКИ: МАЛИННО-ЗЕМЛЯНИЧНОГО ДОЛГОНОСИКА И ПАУТИННЫХ КЛЕЩЕЙ

Специальность 06.01.11 — защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1997

Работа выполнена на кафедре энтомологии Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор Ю. А. Захваткин.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, академик РАСХН, профессор П. И. Сусидко, доктор биологических наук, член-корреспондент РАСХН А. И. Сметиик, доктор биологических наук, профессор В. Б. Чернышев.

Ведущее предприятие — Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства, г. Москва.

Защита диссертации состоится . ^^^. . . 1997 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д. 120.35.09 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ТСХА.

Автореферат разослан ..... 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета —

доктор 'биологических наук

В. А. Шкаликов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Земляника является одной из основных ягодных культур Центральной России. Она повреждается многими сродными организмами, среди которых, по нашим многолетним учётам, осо-буи роль на промышленных плантациях играют малинно-земляничный долгоносик (Anthonomus rubi Herbst) и паутинные клещи рода Tctra-nychus. Первый при отсутствии инсектицидных обработок стабильно снижает до 30-502 урожая (Савздарг, 3 960; Иоаннисиани, 1972; Попов, 1978; Labanowska, Kobiela. 1986 и др.), вторые опасны при вспышках массового размножения и могут снижать урожайность земляники до 45-67% (Малов, Шевлекова, 1973).

Земляника как скороплодная и витаминная культура, идущая на диетическое и детское питание, должна быть максимально свободна от пестицидных остатков. Тем не менее, интегрированная защита плодоносящей земляники от указанных вредителей с минимальным применением инсектоакарицидов пока не разработана. Хотя этому вопросу в своих исследованиях уделяли внимание Савздарг (1956, 1960), Исаичев (1969), Шаталов (1984), Shanks. Doss (1989) и другие учёные и специалисты, многие вопросы данной проблемы остались неизученными. До начала наших исследований не был разработан мониторинг данных вредителей, пороги вредоносности, не были формализованы критерии для прогноза размножения паутинных клещей и оценки устойчивости к малинно-земляничному долгоносику сортов, не была известна эффективность естественных врагов вредителей. Blö это ориентировало нас на тщательное изучение популяционных свойств малинно-земляничного долгоносика и паутинных клещей с тем, чтобы выявить уязвимые моменты их жизни, на познание природного механизма регуляции их численности, на необходимость разработки и внедрения в практику доступных для агрономов критериев для назначения или отмены истребительных мероприятий.

Изучение биоэкологических особенностей указанных вредителей земляники имеет и теоретический интерес, так как позволяет сравнить жизненные схемы весьма контрастных в экологическом и вредо-способном отношении организмов и выявить закономерности путей решения ими жизненных задач. Последние до начала назих исследований не были сформулированы.

Цель и задач:! исследований. Основная цель наших исследований заключалась в научном обосновании и разработке эффективного и экологически оправданного подхода в ограничении численности и

вредоносности основных вредителей плодоносящей земляники: малинно -земляничного долгоносика и паутинных клещей.

Для достижения поставленной цели требовалось решить следующие основные задачи:

1) изучить популяционную экологию A. rubí и паутинных клещей как основных вредителей земляники, оценить основные факторы динамики их численности;

2) выявить растения-резерваторы A. rubí и паутинных клещей в пределзх земляничных агробиоценозов;

3) провести видовую диагностику паутинных клещей, обитающих . . на землянике;

4) разработать подходы к прогнозу численности паутинных клещей на землянике;

5) разработать шкалу вредоносности A. rubí для определения уровней ЭПВ 5-15%;

6) разработать экспортно-диагностическую оценку плантаций земляники на заселённость исследуемыми вредителями;

7) дать экологически обоснованные рекомендации по ограничению численности и вредоносности основных вредителей плодоносящей земляники: ыаликно-земляничного долгоносика и паутинных клещей.

Научная новизна. Впервые проведён детальный анализ популяци-онных свойств малинно-земляничного долгоносика и паутинных клещей в условиях плантаций плодоносящей земляники.

Впервь/е построены репродуктивные и К-факторные таблицы выживания А. гиЫ на землянике, являющиеся основой для выявления узких мест в адаптивной стратегии вредителя. Уточнён стереотип поведения самок A. rubí при откладке яиц и оценена степень его стабильности при разного рода нарушениях. Установлены новые растения -хозяева, расширены списки паразитов и хищников. Впервые в онтогенезе насекомого выявлено явление личиночной диапаузы. обусловленное условиями питания. Дана многолетняя (за 15 лет) фенология развития насекомого, на основании которой рассчитаны прогностические критерии развития и выявлены факторы, его замедляющие.

Получены новые данные по экологии и биологии паутинных клещей рода Tetranychus, повреждающих землянику. По морфологическим свойствам и критерию нескрещиваемости проведена видовая дискриминация. По итогам скрещивания географически отдалённых линий (видов) клещей рода Tetranychus из Москвы (Россия). Испании и Греции

выявлена неизвестная ранее адаптация, заключающаяся в том, что бездиалаузная линия (самки зелёного цвета) имеет более высокий по сравнению с диапаузирующей уровень гибридизации. Уточнён список растений-резерваторов и степень их пригодности для обитания Г. atlanticus. Впервые построены природные репродуктивные таблицы Т. atlanticus. наиболее полно среди других методов характеризующие репродуктивные свойства популяций. Составлены аппроксимированные уравнения, описывающие несколько типов динамики численности паутинных клещей на землянике. Впервые исследована полевая динамика возрастной структуры и соотношения полов, а также миграционные свойства паутинных клещей на землянике; выявлены "возрастные популяционные волны", связанные с прохождением онтогенеза и миграциями. Изучены вопросы диапаузирования, при этом установлено. что неосеменёиные самки Г. urticae и Т. atlanticus способны впадать в диапаузу и успешно перезимовывать в полевых условиях, а терминация диалаузы возможна без предварительного их охлаждения. Уточнены факторы динамики численности, включая хищников.

Экспериментально получены многоуровневые пороги вредоносности Л. rubí. Разработан метод оценки устойчивости сортов земляники к A. rubí с использованием показателей его вредоносности, фенологии, репродуктивных и морфологических свойств растений. На основе анализа биоэкологических особенностей изучаемых вредителей и с учётом литературных сведений выдвинуты представления о наиболее эффективных и экологически оправданных методах борьбы с ними.

Положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся:

1. Экологические взаимосвязи основных вредителей плодоносящей земляники (малинно-земляничного долгоносика и паутинных клещей) с Факторами среды, существенным образом влияющие на их вредоносность и включающие оценку трофических, репродуктивных и иных популяционных показателей, многолетней динамики численности и факторов, её обусловливающих, таблиц выживания вредителей, эффективности естественных врагов вредителей.

2. Интегрированная защита плодоносящей земляники от основных вредителей, основанная на разработанных ЭПВ малинно-земляничного долгоносика, экспертно-диагностической оценке плантаций земляники на заселённость указанными вредителями, прогнозе численности и прогнозе вспыпек массового размножения паутинных клещей, использовании устойчивых к малинно-земляничному долгоносику сортов и

учитывающая выявленные закономерности развития и размножения этих . вредителей.

Практическая значимость. Мониторинг и прогноз вредоносности популяций малинно-земляничного долгоносика и паутинных клещей как главнейших вредителей промышленных плантаций земляники внедрены в плодовоягоднос хозяйство им. Ленина Ленинского района Московской области. Разработаны и внедрены в производство ЭПВ A. rubí. Экологически обосновано исключение из программы защиты земляники инсектицидной обработки после сб^оа урожая.

Селекционным и иным научно-производственным учреждениям пре- • дложен метод оценки устойчивости земляничных растений к A. rubí по репродуктивным и морфологическим показателям растений. Экологически обосновано применение феромонов для мониторинга A. rubi.

Методические рекомендации по составлению таблиц выживания насекомых и клещей используются в качестве учебного пособия для студентов. По результатам разработки собственных подходов к ограничению вредоносности паутинных клещей и с учетом данных литературы опубликована проблемная лекция, читаемая в курсе акарологии.

Апробация результатов работы. Основные положения диссертации доложены на ежегодных научных конференциях учёных ТСХА (с 1980 по 1996 г.), на региональных конференциях молодых учёных (Сухуми, 1982; Кишинёв, 1985), на 5-м Всесоюзном акарологическом съезде (Фрунзе, 1985), на 12-м международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Киев, 1988), на 10-м энтомологическом съезде (Ленинград, 1989). на научных конференциях кафедры теоретической и прикладной экологии Амстердамского университета (1990. 1991 гг.), на международном симпозиуме "Популяционная динамика растениеоби-таюцих клещей" (Амстердам. 1991), на Всероссийской научно-производственной конференции "Экологически безопасные и свободные от пестицидов технологии получения растениеводческой продукции" (Краснодар, 1994), на 13-м международном конгрессе по защите растений (Гаага, 1995), на Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995), на 20-м международном энтомологическом конгрессе (Флоренция, 1996).

Отдельные вопросы исследовались совместно с Ю. А. Захватки-ным и А. Л. Калабековым, В. И. Митрофановым и В.Н. Кульманом, А. Вс-ерманом (A. Veerman), а также со студентами-дипломниками. Всем коллегам автор благодарен. Автор считает своим долгом выразить

глубокую благодарность всем лицам, содействовавшим выполнению настоящей работы, и в особенности научному консультанту профессору Ю. А. Захваткину и профессору В. В. Исаичеву.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 печатных работ. Кроме того, некоторые сведения по изученному кругу вопросов приведены автором в книге "Словарь-справочник энтомолога" (1992).

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и рекомендаций производству. Её объём составляет 417 страниц, в том числе 305 страниц без иллюстраций и списка литературы. Она содержит 32 рисунка и 65 таблиц. Список литературы включает 378 наименований, в том числе 218 иностранных. Приложение содержит акты о внедрении результатов исследований в производство.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Показана актуальность, научная новизна и практическая значимость избранной теш.

Глава 1. Популяционная экология малинно-земляничного долгоносика Anthonoms ntbi (Herbst) на землянике.

При использовании методов изучения популяционной экологии А. rub i мы руководствовались капитальными методическими сводками Фа-сулати (1971), Саутвуда (Southwood, 1978) и Хэйрстона (Haírston, 1989). При определении потенциальной плодовитости насекомого выделенные яичники и семенники зарисовывались и фиксировались в смеси Буэна с последующей гистологической обработкой (хлорофор-менной проводкой с заливкой в парафин, срезами 7 мкм, окраской гематоксилином Делафильда). Для получения таблиц выживания природных популяций и последующего К-факторного анализа использовали адаптированный к жизненному циклу A. rubí метод последовательного отбора проб (см. Варли и др., 1978; Попов, 1983). Расчёт показателей репродуктивных таблиц осуществляли по методике Адреварты и Бэрча (Andrewartha. Birch, 1954).

Полевые исследования популяций A. rubí проводились нами почти ежегодно с 1977 по 1995 г. Пробы отбирались на необрабатываемых инсектицидами модельных участках, выделенных на промышленных

плантациях земляники в совхозе "Матвеевский", учхозе ТСХА "Отрадное", совхозе (АОЗТ) им. Ленина Московской области, а также на территории ТСХА. Всего за период исследований было составлено 24 К-факторные таблицы выживания. Идентификация энтомофагов A. rubí проведена В. И. Тобиасом, К. А. Джанокмен и Б.М, Мамаевым, за что автор признателен специалистам.

Трофические связи A. rufci определяли как в природных условиях, так и в искусственных (в изоляторах с букетами соцветий). Дополнительное весеннее питание осуществлялось в основном на растениях подкласса Rosidae: сем. Rosaceae и сем. Grossulariaceae. Яй- ■ ца размещались только в бутоны растений сем. Rosaceae, в частности, родов Rubus, Rubaccr, Rosa, PotentШа, PentaphyUotdes, Du-chcsnca, Fragaria, Gcum, Crataegus. Активное питание молодых жуков проходило на растениях упомянутых родов сем. Rosaceae. а также сем. Asteraceae. Выяснено, что в основе трофических связей А. гиЫ лежат два фактора: 1) пищевые предпочтения, 2) забота о потомстве, выражающаяся в размещении яиц только в оформленные бутоны определённого размера (от 3.0 до 12,5 мм в диаметре) и. как правило, с выпуклым гипантием, с последующим их подгрызанием. Результаты собственных наблюдений и литературного анализа, обобщённые в объёме европейской флоры, содействовали познанию поведенческих и морфологических барьеров, затрудняющих откладку яиц. и позволили обозначить дикорастущие растения-резерваторы вредителя.

Изучен стереотип поведения самок A. rubi при откладке яиц. непосредственно связанный с проявлением вредоносности. Было установлено. что он включает 7 хорошо дифференцирующихся поведенческих реакций. При искусственной защите цветоножки бутона изолятором выяснено, что стереотипная "память" в отношении подгрызания цветоножки достаточно стабильна и измеряется в среднем 82,1+8,8 минутами попыток подгрыза (x+S,, N=15), тогда как обычно подгры-зание длится 14,9+1,1 минут.

В полевых условиях самки A. rubí в среднем 8, i% яиц размещали без подгрызания цветоножки бутона, что обусловливало последующую гибель 'личинок. Указанное нарушение стереотипа не зависело от численности жуков, числа дней с осадка],ш и активных температур (коэффициент корреляции г между соответствующими парами составил 0,315, 0,374 и 0,284). В изоляторах некоторые одиночные самки в ряде случаев также не подгрызали цветоножку. Отметим, что поиск

причин, нарушающих стереотип поведения самок A. rubí при откладке яиц. имеет чрезвычайно важное значение, поскольку даёт ключ к пониманию природы нарушений и способствует предотвращению повреждений.

С целью оптимизации защитных мероприятий против A. rubí нами в течение 15 лет регистрировалась его фенология. Нижний порог развития (НПР) A. rubi экспериментально-расчётным методом был определён нами равным 9°. Суммы эффективных температур (It° эф.) при указанном НПР для появления первых особей и 50% особей составили: яиц - 89.9+5,7 и 127,1+8,0, появления личинок -119.2+5.5 и 172,0+ 7,5. появления куколок - 341,1 + 10,1 и 420,6+14,4, появления имаго - 383,3+6,9 и 471,2+16,6. выхода жуков нового поколения - 428,0+ 11,1 и 515,6+14,1 градусо-дней соответственно (x+Sx при N=15-21). Первые яйца в условиях Московской области регистрировались 20.V. + 1,4 суг, массовая откладка яиц происходила 26.V+1.5 сут. уход первых жуков из куколочной камеры осуществлялся 5.VII+2.0 сут. массовый выход жуков - 14.VI1+1,6 сут. Фенологически появление первых жуков отмечалось в середине периода сбора плодов среднепо-здних сортов, массовое появление жуков на плантациях - во второй половине сбора урожая. Уход жуков в диапаузу происходил через 710 дней. Зафиксирована почти линейная зависимость развития яиц А. rubi от температуры (г=0.81 для первых и г=0,901 для массы). Для личинок, в отличие от яиц. регуляторами развития служили два фактора: температура и влажность, причём последняя выступала своего рода синхронизатором жизненного цикла. Оптимальный ГТК для развития личинок составил 2,0-3,3; в сухие сезоны при ГТК=1,0-1,6 развитие личинок задерживалось. В соответствии с фенологией A. rubi, позднелетняя инсектицидная обработка, традиционно рекомендуемая для борьбы с ним во многих хозяйствах^ была признана наш экологически необоснованной и малоэффективной.

При культивировании.личинок A. rubi в условиях лаборатории в отделённых бутонах земляники овальной (Fragaria ovaUs (Lega. ) Rydb. ) и земляники японской (Fragaria nipponica ífaklno) нами отмечен неизвестный ранее факт впадения части личинок насекомого в диапаузу. Его могно расценивать как свидетельство потенциальной возможности двухгодичной генерации данного вида и адаптацию, направленную на выживание в экстремальных условиях существования.

ОеспрснзЕОДСтоо популяции A. rubi тгк-чсе является важнейшей

характеристикой, связанной с проявлением с вредоносности. Исследование строения полового аппарата самок и самцов A. rubí наряду с динамикой развития яичников показало, что потенциальная плодовитость насекомого не превышала 200 яиц в расчёте на одну самку за весь период откладки яиц. В условиях земляничного агроценоза выявлено расхождение ритмов овуляции, пополнения набора фолликулов вителлярия и собственно откладки яиц. Это ограничивает реализацию плодовитости. Кроме того, потенциальная плодовитость может не реализовываться из-за дефи'гита пригодных для размещения яиц нераспустившихся бутонов, поскольку известно, что яйца в цветки • почти не откладываются. Это объясняет вероятность проявления фенологического типа устойчивости ряда сортов (показано далее).

Наибольшая репродуктивная способность А. гиЫ заметно ограничена температурным преферендумом самок, верхний предел которого равен или немногим выше 20°. При 16° среднее число яиц на самку за период откладки составило 48,0+5,4. при 20°- 39,3+5,3, при 27° - 23.4^6.7 яиц. Были составлены репродуктивные таблицы. По результатам таблиц выживаемость самцов выше по сравнению с самками: при 16° 50%-я смертность самок наступала на 37-й день, а самцов -на 47-й со дня откладки яиц, при 20° - на 33-й и 39-й день, при 27° - на 9-й и 21-й день соответственно. Чистая величина репродукции (Rq) при 16, 20 и 27° составила 22,2, 19,4 и 11,4. При условном среднем времени генерации (Т). равном при 16° 37 сут. и при 20° 33 сут., биотический потенциал (гя*) составил 0,08 и 0.09 на самку в день соответственно. Максимально репродукция при всех указанных температурных режимах реализовывалась в первые 5-10 дней откладки яиц - это особенно важно учитывать при культивировании сортов с разной длительностью бутонизации.

Как правило, самки A. rubí размещали в бутон по одному яйцу, однако, 13,5+1,4% подгрызенных бутонов, собранных в земляничных агроценозах. содержали по два яйца, 1,65% бутонов - по три яйца и 0.14% бутонов - по 4-5 яиц (исследования проведены в 12 вегетационных сезонах на 24 участках). Двойные яйцекладки в бутоне оказались обусловлены повышенной плотностью популяций A. rubí (г между этим параметром и интенсивностью численности составил 0.634); наоборот. но было обнаружено никакой зависимости между двойными яйцами и мэтеофакторами (температурой и долей дней с осадками) (г '0,071 и 0,217 соответственно, N=17).

Энтомофагаии А. rubi на стадии яйца зарегистрированы хищные трипсы и златоглазки. Комплекс энтомофагов на стадии личинки и куколки в Московской области включал наездников Ptcromalus grandis Walker и Bracon intercessor Nees, галлицу Lestodipiosis sp., а кроме того на некоторых плантациях - Ptcromalus sp. и Trichomas sp. Среди первых трёх указанных видов (обследовались плантации в 6 районах области) не выявлено доминанта. Взрослые парази-гоиды появлялись в период цветения-начата Формирования плодов земляники и нападали в основном на личинок 3-го возраста. P. grandis являлся ыногохозяинным паразитоидом, кроме личинок он всегда поражал куколок. В. intercessor на земляничных плантациях замечен нами только на A. rubi. Нами установлены два случая поражения им куколок хозяина - факт, новый для науки в отношении специализации браконов. Исходя из фенологии паразитоидов. сделан вывод, что обработки земляники контактными инсектицидами, проводимые в начале фазы бутонизации против A. rubi. для них не губительны.

В табл. 1 представлены результаты учётов одной из 24 полученных нами таблиц выживания A. rubi.

Анализ таблиц выживания A. rubi показал, что основным фактором смертности на стадии яйца является нарушение стереотипа поведения санок при откладке яйца, когда цветоножка бутона с отложенным в него яйцом не подгрызается и личинка обречена на гибель (рис. 1). Основными факторами на стадии личинки являются каннибализм и паразитоиды, на стадии куколки - болезни и паразитоиды. Значения смертности "стерильность яиц", "хищники яиц", "хищники личинок и куколок" невелики и их изменения несущественны по сравнению с изменениями основных факторов. Отметим, что изменение К в общей смертности особей в подгрызенном бутоне заметно меньше, чем изменения К в общей смертности всех особей в течение диапаузы и за счёт миграций.

Судя по таблицам выживания и соответствующей численности популяций A. rubi в следующем сезоне на тех же плантациях, паразитоиды оказались неспособными уменьшать численность вредителя до уровня ниже ЭПВ. Мы не нашли плотностно-зависишх факторов увеличения численности популяций паразитоидов. Всё это не даёт возможности прогнозировать уровень их эффективности в наступающем сезоне. Таким образом, для A. rubi, облаждающего очень высокой степенью защиты от биотических факторов и вредоспособностью, полагать-

Таблица 1

Таблица выживания A. rtibi на земляничной плантации совхоза им. Ленина Московской обл., 1990 г.

Факторы % сме- Число особей на 1.0 пог. м Уро-

смертности ртнос- мёрт- живых lg числа вень

ти вых живых К

ЯЙЦА

Первоначальное число 952 2.979

Нарушение стереоти-

па при откладке яиц 9.4 89.5 862,5 2,936 0.043

Стерильность 1.8 15,5 847.0 2,928 0.008

Хищники 1.1 9.3 837.7 2,923 0. 005

Гусеницы листовёрток 1.1 9,2 828.5 2,918 ' 0,005

Неизвестные факторы 1.0 8.3 820.2 2.914 0,004

(Кя=0,065)

ЛИЧИНКИ

Каннибализм 14,0 114,8 705,4 2.848 0,066

Болезни 8.0 56.4 649,0 2.812 0.036

(в том числе от

нематод) (2.0) (13.0) (636,0) (2. 803) (0,009)

Хищники 0.6 3.9 645,1 2.81 0,002

Паразитоиды 12.0 77,4 567,7 2.754 0,056

Неизвестные факторы 7.7 43,7 . . 524,0 ' 2.719 0,035

(Кл'0.195)

КУКОЛКИ

Болезни 0 0 ' 524.0 2,719 0

Паразитоиды 2,9 15,2 498,3 2,697 0,022

Неизвестные факторы . 0 0 498,3 2,697 oi

(Кк=0', 022)

ИМАГО •

Гибель в бутоне 0 0 498,3 2.697 0

Гибель во время ди-

апаузы и миграция 92,0 458.6 40 1,602 1,096

Шьи* 1,378)

Яйцо

-Нарушение стереотипа при

откладке яиц

— - Стерильность

— - - Хищники

— - Неизвестные фаггоры .....Общая смертность_

- Каннибализм

— - Болезни

• - • Паразитоиды

— - Хищники

— • Неизвестные факторы ■ ■■ I ■ Общая смертность

Куколка

-Болезни

- • - Паразитоиды

— - Неизвестные факторы

Общая смертность

Рис.1. Факторы смертности популяции А.гиЫ в период преимагиналъного развития на пп антациях земляники за 7 последовательных лет (Одинцово, Московская область)

ся на эффективную регуляторную деятельность природных популяций энтомофагов нецелесообразно. Вместе с тем их нельзя и недооценивать. так как именно энтомофаги признаются особенно желательными для регуляции вредителя с разреженной плотностью популяции, какой обычно характеризуется A. rubí (Захваткин, Попов, 1986).

По итога!.! рассмотрения популяционной экологии A. rubí нами составлена жизненная схема насекомого. Признано, что решение жизненной задачи А. гиЫ заключается не в увеличении репродукции, а в повышении уровня защищённости особей от факторов смертности и собственно в снижении смертности.

Глава 2. Экология паутинных клещей на землянике.

Исследование экологии паутинных клещей проводили, руководствуясь общепринятыми в популяционной акарологии методиками (Helle, Sabells, 1985; Halrston, 1989). Морфологический анализ паутинных клещей осуществляли по материалу, фиксированному б постоянных препаратах; кроме клещей из различных районов России и бывшего СССР, способных повреждать землянику, анализировались клещи рода Tctranychus из Бенина, Болгарии. Венгрии. Голландии, Греции. Израиля, Испании, Италии, Польши, США, Франции. В ряде случаев их диагностика проводилась с доктором биологических наук В. И. Митрофановы),! (Крым, Украина) и Х.Р. Болландом (H.R. Bol land, Голландия), за что автор признателен коллегам. Скрещивания паутинных клещей проводили индивидуально в 15-20 й более повторностях. Их статистическую оценку, если распределение не отвечало нормальному, ..осуществляли по непараыетрическим функциям (Mann-Whitney U test) (Sokal, Rohlf, 1987). Расчёт показателей репродуктивных таблиц (F¡o, гя) осуществляли по методике Лэинга (Laing, 1969). Учёты по динамике численности паутинных клещей и их хищников на,промышленных плантациях проводили, отбирая на модельных участках земляники по 30-50 (весной до 150) листочков еженедельно. Диапауза паутинных 1^лещей исследовалась по модифицированным методикам Ве-ермана (Veerraan, 1977, 1985). Полевые исследования экологических особенностей паутинных клещей заняли почти 20 лет работы (с 1977 г. по настоящее время). Об объёмах этих исследований свидетельствуют следующие данные: за период 1977-80 гг. в учётах было зафиксировано около 172800, в 1979 г. - около 92700, в 1982 г. около

73500, в 1984 г. - около 24700 экземпляров клещей.

Видовой состав паутинных клещей на земляничных плантациях и в близлежащих биоценозах Центрального района России к началу наших исследований известен не был. Почти все сведения относились к обыкновенному паутинному клещу (Tetranychus urticae Koch). Анализ заселённости растений в Московской, Тверской, Ярославской, Ленинградской, Тульской, Воронежской, Волгоградской, Курганской областях и в Краснодарском крае показал, что на открытых пространствах и в том числе на плантациях земляники доминировал атлантический паутинный клещ (Tetranychus atlanticus McGregor). Кроме него, на ряде плантаций земляники в Московской области встречался паутинный клещ Савздарга (Tetranychus sawzdargi Mitrof.) и иногда - Г. urticae. (Отметим, что в западноевропейской и американской акаро-логической литературе Т. atlanticus нередко сводится в синоним Г. turkestani Ug. et Nik., тогда как в русскоязычной литературе эти два вида достоверно различаются (Митрофанов и др., 1987)). Согласно нашим измерениям, самцы Г. sawzdargi имели бородку эдеагуса диаметром 2,0 мкм, Т. urticae - 2,4-2,7 мкм, Г. turkestani - 3,23.6 мкм. Г. atlanticus - 4.4-4,8 мкм. Реципрокные скрещивания, проведённые между Т. atlanticus, Г. urticae и Г. sawzdargi, показали репродуктивную несовместимость названных видов (в потомстве были одни самцы). При скрещивании клещей рода Tetranychus, географически отдалённых друг от друга (Г. urticae из Москвы с бородкой эдеагуса 2,4-2,5 мкм. Tetranychus sp. из Испании с острова Ибицы с бородкой эдеагуса 2,8-3,0 мкм. Tetranychus sp. из Греции с бородкой эдеагуса 4,0-4,2 мкм) было установлено, что бездиапа-узная форма (из Испании) имеет более высокий по сравнению с диа-апаузирующими формами (из Москвы' и Греции) уровень гибридизации. Мы предположительно расцениваем этот факт как неизвестную ранее для паутинных клещей рода Tetranychus адаптацию, увеличивающую уровень выживания в северных пределах ареала. По итогам скрещивания показано, что практиковавшийся ранее в подобных исследованиях в качестве основного критерия нескрещиваемости показатель смертности яиц в F-1 не является исчерпывающим; более целесообразно использовать показатель соотношения полов в потомстве.

Список растений-хозяев Г. atlanticus, по нашим обследованиям, включает 74 вида растений, относящихся к 64 родам и 32 семейства.!. В пределах класса Двудольные (Magnoliopsida).наиболее пол-

но заселяются Г. atlanticus растения подкласса Rosidae (надпоряд-ки Rosanae, Myrtanae, Fabanae, Rutanae, Celastranae, Rhamnanae, Cornanae), подкласса Dilleniidae (надпорядки Theanae, Ericanae, Vlolanae. Malvanae, Urtlcanae, Euphorblanae) и подкласса Lamiidae (Gentianae, Solananae. Lamlanae). Первые два подкласса имеют общее происхождение, подклассы Lamiidae и Asteridae также филогенетически связаны с подклассом Rosidae (Тахтаджян, 1987).

На промышленных плантациях земляники в период миграций паутинных клещей основными резерваторами вредителя являлись доминирующие осот полевой (Sonchus urvensis L.), мягковолосник водный. (Myosoton aquaticum (L.) Moench.), бодяк полевой (Cirstum arvense (L.) Scop.), марь белая (Chenopodium album L.), пикульники (Gale-opsis L.). горцы (Polygonum L.).

T. sawzdargi, ареал которого до сих пор точно не известен, ежегодно обнаруживался нами на некоторых земляничных плантациях совхоза (АОЗТ) им. Ленина Московской области на одних и тех же листьях с Г. atlanticus и составлял от 3 до 10 % к последнему.

Анализируя список растений-хозяев Т. atlanticus и Т. urti-ейе, следует отметить сходство в пищевой специализации обоих видов. Однако, Г. urticae, в отличие от Т. atlanticus, в условиях Центрального района России был приурочен к кустарниковым и лесным стациям, тогда как в условиях более мягкого климата Западной Европы, судя по данным литературы, встречался повсеместно. По нашему мнению, разная стациальность этих видов формируется разной степенью выживаемости в морозные зимы на открытых и малоснежных пространствах. В связи с значительным доминированием Т. atlanticus на земляничных плантациях полевые характеристики паутинных клещей мы относили главным образом к Т. atlanticus.

Скорость развития и репродуктивные свойства паутинных клещей в отличие от малинно-земляничного долгоносика в значительной степени зависели от температуры. Нижний порог развития Т. atlanticus и Т. sawzdargi, вычисленный по формуле Крога-Блунка для температур 16 и 22е. составил 11,2 и 10,9° соответственно. Длительность развития яиц Г. attanticus и Т. sawzdargi составила: при 16°- 12.9 и 12,4 сут (Р<0.001), при 22°- 6.7 и 6.4 сут (Р<0.001), при 28° - 3,3 и 3.2 сут (Р>0,05) соответственно. Длительность развития самок Г. atlanticus и Т. sawzdargi на землянике сорта Зен-га Зенгана составила: при 16° - 32.8 и 29.8 сут (Р<0,01), при 22°

- H. 6 и 13,7 сут (Р<0,001). при 28° - 7,2 и 6.9 сут (Р>0.05) соответственно. В низком диапазоне температур Г. sawzdargi развивался достоверно быстрее T. atlanttcus, при оптимальных температурах - фактически одинаково. Найдено, что фаза яйца у исследованных видов в основном термостабильна, постэмбриональные стадии -термолабильны (Попов. 1994),

При питании на землянике в оптимальных условиях (t=27+l°, RH -65-80%, LD=1Ô час) валовая плодовитость Г. atlanticus и T. sawzdargi составила 167,8+6,0 и 177,8+5,8 яиц. чистая величина репродукции (Rq ) при соотношении полов 3:1 в пользу самок - 122,0 и 129,3. среднее время генерации (Т) - 12,4 и 12,0 сут, биотический потенциал (га) - 0,388 и 0,406 в расчёте на 1 день соответственно. Очевидно, более высокие скоростные и репродуктивные свойства T. sawzdargi реализовывались за счёт более низкого НПР.

Репродуктивные таблицы T. atlanticus, составленные по результатам культивирования самок перезимовавшего и первого летнего поколений при естественных гидротермических условиях 9 последовательных лет, позволили получить ещё более ценные сведения (табл. 2). Отметим, что эти репродуктивные таблицы не имеют аналогов.

Как видно из табл. 2, валовая плодовитость (F0) в трёх сезонах из девяти превышала 100 яиц в расчёте на 1 самку: чистая величина репродукции (Rq) при нормальном (3:1) соотношении полов почти в каждый сезон превышала величину 50 самок в потомстве в расчёте на 1 яйцекладущую самку и у отдельных генераций достигала 83,3 и 95.1 самок в потомстве. 50Ж-я смертность самок (кроме случаев смертности в 1986 г. от бактериальной инфекции) наступала во второй половине периода откладки яиц; к этому сроку реапизовыва-лось около 90% яиц. Плодовитость перезимовавшего поколения самок была ниже, чем первого поколения. Это объясняется нереализованно-стью потенциальных репродуктивных свойств в условиях низких весенних температур. Показатели репродуктивных таблиц используются нами для прогностического расчёта потенциальной (асимптотической) численности T. atlanticus на землянике.

Сезонные изменения у паутинных ютЕцей, обитающих на земляничных плантациях, исследовались нами путбм регистрации динамики численности, возрастной структуры и соотношения полов. В условиях Московской области они имеют, как правило. 4-5 поколений. По итогам наблюдений за динамикой численности первого поколения клещей.

Таблица 2

Жизненные показатели природных популяций Т.шкпМсм на землянике при естественных гидротермических условиях среды. Москйа, станция защиты растений ТСХА (по данным репродуктивных таблиц)

Гол Популяция Плодовитость Чистая величина Темп репродукции 1 самки в день Длительность, cyt. Среднепериодная температура,"

валозая репродукции (По) при п яйца (fx) самки в потомстве (тх) при Q-xf откладки яиц ЖИЗНИ самок до 50% Fo ДО 50% 1х

<Fo-Ehfi) max 1:1 3:1 x±SD 1:1 3:1 \ ± SD max max п x±SD п х ± SD

1979 зимня« <1.8 101.3 30,9 46.4 31 з.зи.з 1.010,5 1.510.8 19.518.1 31 31 14 14.514.3 22 15.914.4

летняя 126,8 169,6 63,4 95.1 31 5.513,1 2.011,6 3,112.5 20.018.0 31 32 10 19,313.7 18 20.113.5

1950 зимняя 57,4 87,4 28,8 43,1 51 1.711.5 0.610,6 0,810.9 37.4111,0 51 51 16 11.415.1 40 10.3+5.6

летняя 71,2 98.7 35,6 53.5 37 2.711,7 1,010,9 1.411.4 22,219,1 37 40 10 17,513.1 21 17,412,5

1931 зимняя 85,9 113.7 43,0 64.5 49 2,311.8 0.910.7 1.311.1 38,117,7 49 53 27 10.614.4 38 12,915,4

летняя 111,0 135,2 55.5 83,5 41 3.312.3 1.411,2 2,011.9 25,818.2 41 44 II 17,512,4 27 18.9+3.7

19S2 зимняя 54,7 78.2 27.4 41.1 51 1.511.1 0.510,4 0.8Ю.6 34.0110.3 51 55 17 12.312,7 35 12.0+3.7

летняя 90.5 129,4 45.3 67.9 62 2,111,3 0,710.5 1.110.8 41.3115,1 62 62 26 13,413,8 45 16,214.7

1983 зимняя 61,4 90.6 30,7 46,2 58 1,611.4 0,5105 0,810,8 43.5110.9 58 59 33 9.014,3 47 10.815,1

летняя 81.0 113,2 40,5 60.8 47 2,411,9 0.7Ю.9 1.311,4 26.7114.0 47 51 8 17.911.4 28 16.013,5

1934 зимняя 64,9 SI.3 32.5 48.7 34 2.411.7 1.0Ю.8 1,411.1 25.916.2 34 34 17 12.914.4 28 15.414,7

летняя 106.0 122.9 52,6 79.5 45 2.712,7 1.211,4 1.812.1 31.2+9.6 45 45 9 18.612.0 34 16.313.4

I9S5 зимняя 67.0 104,1 33,5 50.3 57 1.811.3 0.610,5 0,910,8 33.6110,5 57 58 20 11.413,8 37 11,813.9

летняя 53.2 65.5 25,6 39.9 38 1.711.2 0.710,5 1.110.8 26,616,5 3S 40 15 13.212,6 27 14.512.8

1986 зимняя 47.8 83,2 23.8 35.7 39 2.111,3 0,610.5 0.910.7 25.3110,3 39 40 20 11,314,2 29 12.714.2

летняя 24,3 58,7 12,0 18.2 26 2.311,2 0.5*0.6 0,710.9 9.616.8 26 27 6 20.912,3 8 21.112.0

1987 зимняя 65.9 207.8 33.2 49.6 76 2.712.2 0,410.6 0.710.9 27.0112.1 76 76 16 14.313.2 26 14,813.8

летняя 87.7 143.2 43.8 65.7 40 3.612.3 l.lil.t 1.6! 1.7 19.9113.1 40 41) 8 19.012.4 18 19.1+2.1

Сред- зимняя 63,013,5 207,8 31,511,8 47,3*2,6 - 2.210.2 0,7)0,1 1.0 Ю.1 31,612.5 76 76 - 12,ОЮ.6 . 13.010,7

няя летняя 83,5110.4 169.6 4I,7±S.2 62,717,8 - 2,910,4 1.010,2 1.610,2 24,812,9 62 62 - 17,510,9 - 17,710,7

осуществлённых за 14 последовательных лет (1977-1990), найдено, что массовая реактивация самок паутинных клещей наступала при сумме эффективных температур (выше НПР=9°) 13,7+2,4°, массовая откладка яиц - при 17,4+3,3°. массовое отрождение личинок - при 78.7+3,4°, массовое появление самок и самцов - при 145,8+6,6°. Подобные параметры составлены и для наступления событий по первым особям. Отметим, что эти показатели универсальны по цели использования: с их помощью можно прогнозировать сроки применения специфичных средств борьбы, например, применения препаратов гормонального действия в момент массового отрождения личинок, выпуск хищных клещей, приуроченный к появлению первого летнего поколения фитофага, применение феромонов с добавлением акарицидов в период массового появления самцов и т.п.

Выявляется два основных типа динамики численности паутинных клещей на землянике (рис. 2). Первый может быть обозначен как массовое размножение паутинных клещей. Для демонстрации этого типа наиболее характерен 1979 г., когда температуры в мае превысили средние многолетние значения на 5,1°, в июне - на 1,1°, а максимальная численность на 1 листочке достигла 542 особей в среднем в пробе. В этом варианте клещи быстро увеличивали свою численность уже в мае и достигали максимума в первую декаду июня, затем наступала летняя депрессия (рис. 2, ситуация 1). Динамика численности паутинных клещей в период с 25 апреля по 2 июля 1979 г.. описывается следующей аппроксимированной формулой:

у = 1/(-639,21-3Ln(x)+197,85+0/Х+12, 575-Зх) (1)

(SD = 3,5205, Max SD = -27,226, 11 дат) Второй тип динамики численности, более характерный для Московской области, реализуется в виде относительно плавного нарастания численности с одним, либо с двумя максимумами во второй половине лета. Данный тип характерен, если начальная численность самок невелика (менее 0,3 на 1 листочек), а температуры в мае и в начале июня не превышают норму или близки к ней, как это наблюдалось з 1982 и 1985 гг. (рис. 2, ситуации 2 и 3 соответственно). Относительно плавное нарастание численности паутинных клещей в период с начала мая до середины августа 1982 г. описывается аппроксимированной формулой:

у - ехр(+107,93-6(х)**2) (2)

(SD - 6,4016, Max SD » 51,562, 11 дат).

к

®

О

к о

сб

к «

ф Н

§ О

к ф

сг-о н о

03

п

ег ф

§ о

616 (1)

А у*1/(-639,21-

462 / \ -ЗЬп(х)+197.85+ .

I \ +0/Х+12,575-Зх)

308 \

154 \

0

1979 29. IV 19. V 8. VI 28. VI

100 120 140 160 180

23,2 . (3) 248

, у-1/(-562,71-6(х)»»2-

17.4 . -37,201+01п(х)+410,57- 186

-3х+137,59)

11.6 124

(3) / Аг)

. 5,8 / N. / Уу=ехр(+107.93- 62

-6(х)*»2)

0 / 7 0

1985 21.IV 23. V -1. ■, |- 24. VI 26. VII 1 ... 1 1982

Рис. 2. .ляники

80 112 144 176 208

дни юлианского календаря Динамика численности паутинных клещей на плантациях зем-в 1979 г. (1); 1982 г. (2) и 1985 г. (3). Московская обл.

Динамика численности, копирующая два подъема численности в тот же период, описывается аппроксимированным уравнением: у = 1/(-562,71-6(х)**2-37, 201+0Ln(x)+410, 57-3X+137, 59+0)

(SD - 809,61Е-3, Мах SD = -5.5172. 10 дат) (3)

Если допустить, что значения lxfx и 1хгах. выстроенные в репродуктивных таблицах T. atlanticus, полученных при природных гидротермических условиях среды, служат своего рода асимптотическими кривыми нарастания численности, то их сравнение с реальной динамикой численности паутинных клещей в земляничных агроценозах в соответствующий период, может продемонстрировать "сопротивление среды", обусловливающее сокращение плодовитости и миграции. В условиях 1979 г. в период нарастания численности (с 25 апреля по 3 июня) оно измеряется разницей в коэффициентах наклона кривых двух соответствующих уравнений:

у=ехр(+324,19-6(х)» »2) (4)

и у=ехр(+260. 87-6(х)»«2). (5)

Выполненные на основе компьютерного расчёта уравнения динамики численности паутинных клещей чрезвычайно ценны для конструирования математических моделей, которые составляют теоретическую и практическую основу популяционной экологии.

Особое внимание в изучении популяционной экологии паутинных клещей уделялось нами определению факторов динамики численности.

Вплоть до середины июня (в отдельные годы и далее), когда нет заметного пресса со стороны хищников и фитофаг развивается в "конкурентном вакууме", главным фактором динамики численности признается температура. Достаточно детерминирован отмечающийся примерно в середине сезона, ежегодно, и почти независимо от типа динамики численности, фактор миграции на сорные растения. Фактор хищничества1 на плантациях земляники заметно проявляется далеко не каждый год. По 14-летним учетным данным (исследовался 31 модельный необрабатываемый инсектоакарицидами участок), заметная и высокая эффективность хищников была зарегистрирована наш только в 5 сезонах. По нашим обследованиям, на плантациях земляники в Московской области в основном встречаются клещи фитосейиды Neosaiu-lus herbarius Wainst., Neosciulus reduetus Wainst.. Ncoseiulus zwoclfcri Dosse. Xnthoseius caudiglans Schuster, хищный клещ Cu-naxa sp. сем. Cunaxidae, а также хищная галлица Therodiplosis рс-rsicae Kleffer сем. Cecldomyidae (определение H.H. Кузнецова, Ю.

И. Мешкова и Б.М. Мамаева). По итогам учётов полезной деятельности акарифагов мы пришли к выводу, что, хотя и прослеживаются типичные в динамике численности плотностно-зависимые отношения "хищник-жертва", даже в случае достаточно высокой численности перезимовавших хищных клещей, они. как правило, не способны показать высокую эффективность в период до созревания плодов культуры, когда необходимость в этом особенно велика.

Изучение динамики возрастной структуры паутинных клещей показало, что в начальный период увеличения численности отчетливо наблюдается преобладание младшей возрастной стадии (яйца) над старшими, однако далее проявляются своего рода "возрастные попу-ляционные волны", связанные с чередованием поколений. Их учёт может уточнить тенденции воспроизводства паутинных клещей в разные периоды их жизни.

Соотношение полов Т. atlanticus в пределах генерации оказывается стабильным в течение периода, в который производится более 90% потомков. Чистая величина соотношения полов московских популяций Т. atlanticus соответствует в среднем 2,3 самкам к 1 самцу (доля самок 0,70), валовая величина соотношения полов равна 1,71,9 самок к 1 самцу. В популяциях Г. sawzdargi последний показатель заметно выие (3,3 самки к 1 самцу). По итогам многолетних наблюдений за динамикой соотношения полов на плантациях земляники делается вывод, что половой индекс паутинных клещей при благоприятных условиях достаточно высок и не ниже показателей, рассчитанных в контролируемых условиях. Выявленные параметры соотношения полов могут быть учтены при разработке специфичных мер борьбы, элиминирующих самцов и, в частности, при искусственном создании самцового вакуума, которое осуществляется путём применения акари-цида с феромоном (Митрофанов, Попов, Кульман, 1994).

Диапауза паутинных клещей на плантациях земляники в условиях Московской области регистрировалась в конце августа-начале сентября при наступлении фотопериода менее 14 час. Нами выяснено, что в диапаузу могут впадать не только осеменённые, но и неосеменён-ные самки. В отношении последних выявлена неизвестная ранее поведенческая реакция, выражающаяся в том, что неосеыенённые самки осуществляют диапаузную миграцию с кормового источника в убежища позднее, чем осеменённые (Popov, Veennan, 1996). Вопреки общепринятому мнению установлено, что в условиях Московской области не-

осеменённые салки Т. аГсагигсиг могут успешно перезимовывать. Экспериментально доказано, что для терминации диапаузирующих самок Т. аЬ1апИсиз холодовое воздействие не требуется.

По итогам рассмотрения популяционной экологии паутинных клещей на землянике составлена их жизненная схема. Сделан вывод, что основной жизненной задачей паутинных клещей рассматриваемых видов является повышение репродуктивных свойств и увеличение числа потомков. Их жизненная стратегия, таким образом, отличается от стратегии А. гиЬ1.

Глава 3. Вредоносность и прогноз вредоносности основных

вредителей плодоносящей земляники.

Вредоносность А. гиМ определяется главным образом плотность/о популяции, количеством размещаемых в бутоны яиц и-категорией подгрызенных бутонов. В период с 1977 по 1993 гг. (исключая 1991 г.) нами было проанализировано на вредоносность А. гиЫ 23 контрольных участка, на которых инсектицидные обработки отсутствовали, и несколько десятков - где они были проведены. Из 15 исследованных сезонов в 3-х повреждённость бутонов превышала 40% и в 7 -30/. Во всех 15 сезонах мы регистрировали участки, где повреждённость превышала или почти достигала 5По результатам учётов был сделан вывод, что в наименьшей степени повреждались термиьальные бутоны, в наибольшей - бутоны параклздиев 3-5 порядков. Объяснение этому мы видим в том. что терминальные бутоны достаточно быстро фенологически "уходили" от повреждений, образуя цветки, в которые самки А. гиЫ яйца не откладывают.

Потери урожайности земляники с учётом коэффициентов, показывающих вклад каждой категории бутонов в общую урожайность, рассчитывались по следующей предложенной нами формуле:

К = (х, к, р,) + (х2 к2 р2) + ... + (хп к„ р„). (6)

где К - общие потери урожая Ш, х - повреждённость соцветий Ш, к - коэффициент, учитывающий вклад плодов разных порядков в общую урожайность, р - доля бутонов разных порядков в соцветии. Индексы 1, 2, ... п - показатели для терминальных бутонов, бутонов 2-го и других порядков соответственно. Экспериментально рассчитанные для двух сортов земляники (Фестивальная и Талисман) коэффициенты, учитывающие вклад разных категорий бутонов (к) в общую урожай-

ность. составили: для терминальных бутонов - 2,1-2.5, для бутонов 2-го порядка - 1,2-1,4, для бутонов 3-5-го порядков - 0,5-0,7. Доля бутонов (р) разных порядков в соцветии составила: терминальных - 0,1-0,14, 2-го порядка - 0,21-0,3, 3-5-го порядков- 0,560,69. Предложенная формула определения потерь урожая земляники имеет универсальный характер, так как может быть расширена с тем, чтобы учитывать потери генеративных органов от заморозков, листоверток и других плодоповреждающих факторов, при этом каждый фактор может быть рассмотрен как слагаемое в общем уравнении потерь.

Пороги вредоносности A. rubi рассчитывались нами из соответствующих соотношений плотности популяций перезимовавших жуков и поврежденное™ бутонов. Численность A. rubí ■ оценивали визуально на учётных площадках 1 (реже 0,5) пог. м ряда земляники, степень повреждённое™ соцветий определяли путём анализа 50 рендомизиро-ьанно отобранных соцветий. По результатам учётов на основе компьютерной программы получена аппроксимированная кривая вредоносности Л. rubi (рис. 3).

ь« m • о X £ 34.4Е+0- ю -Q о 0 X 1 17.2Е+0- N О О. са о с 0. ООЕ+О

количество- куков на 1 погонный метр

-----------,----....-------------.--------------------------------ъг .............

Рис. 3. Аппроксимированная кривая вредоносности A. rubi на землянике.

Её главное преимущество по сравнению с линиями регрессии состоит в том, что она более точно учитывает криволинейные зависимости в нижнем пределе вредоносности - наиболее ценном для расчёта ЗПВ. Согласно представленной на рис. 3 аппроксимированной кривой. 5/-й уровень повреждснности соцветий соответствует 0,1 жукам на 1 пог. м ряда земляники в начале фазы бутонизации, 7,5/ - 0,13 жукам. 107 - 0,22 жукам, 12,5/, - 0.31 жукам, 15/. - 0,45 жукам, 17,5? - 0,61 жукам, 20/ - 0.77 жукам в среднем. Уравнение данной кривой соответствует формуле:

у = Sqrt (+533,9 + х), (7)

(SD=2,2509. Max SD=29,323. N=21).

Прогноз численности паутинных клещей на начало первого летнего поколения, когда на землянике реализуется угроза повреждения листьев, значимая для урожая, мы разрабатывали на основе использования репродуктивных таблиц Г. atlanticus, составленных при естественно изменявшихся природных гидротер.мических условиях. Адекватность расчётов мы проверяли соответствующими сезону . оказате-лями динамики численности клещей на модельных участках земляники. Как уже было показано уравнениями 4 и 5, нарастание численности в обоих случаях происходит однотипно и различается коэффициентами экспоненциального уравнения. Данное сравнение показало, что показатели репродуктивных таблиц принципиально могут быть использованы для прогностических расчётов численности в период её роста, когда факторы "сопротивления среды" ещё невелики. Рассчитанные нами 18 репродуктивных таблиц Т. atlanticus за 9 последовательных сезонов охватывают весьма широкий спектр гидротермических условий среды. Задача прогнозиста, использующего показатели репродуктивных таблиц для прогноза, заключается в том, чтобы: а) определить в агроценозе численность перезимовавших самок, б) иметь коэффициенты увеличения числа листьев после перезимовки растений, в) располагать сезонным или декадными прогнозами температурных условий, г) в соответствии с температурным прогнозом выбрать адекватную условиям репродуктивную таблицу. При конкретном выборе результатов той или иной репродуктивной таблицы целесообразно руководствоваться показателем среднепериодной температуры, при которой производилась откладка яиц самками до 50/ F0 (см. табл. 2).

Для прогнозирования вспышек массового размножения паутинных клещей на землянике нами были подвергнуты анализу прежде всего

климатические условия, при которых фиксировались данные вспышки, и соответствующие им численные характеристики вредителя. Для характеристики климатических факторов мы избрали доступный для производственников метод построения климограш оптимума Т. atlanti-cus. Было найдено, что вспышки массового размножения наблюдались при исходной плотности перезимовавших самок не менее 0,3-0,4 особей на 1 сложный лист и при условии, если все среднедекадные температуры мая и и:эня были выше 13-14°, а относительная влажность, как правило, не превышала 65-702 (последний фактор в отношении вредителя не столь важен, как температурный). При анализе динамики численности паутинных клещей также было найдено, что уровень численности, при котором повреждения листьев оцениваются 4-5-м баллом в 5-балльной шкале повреждённое™ листьев, соответствует 40 и более постэмбриснальным особям в период формирования плодов.

Глава А. Мониторинг численности и вредоносности основных

вредителей плодоносящей земляники.

Поскольку вредоносность A. rubi прямо связана с его численностью в весенний период, особое внимание нами уделялось вопросам полевого измерения плотности его популяций. В связи с отсутствием методических рекомендаций по данному вопросу вначале были проанализированы стандартные полевые способы учёта, применяемые к жесткокрылым: кошение энтомологическим сачком, стряхивание жуков в сачок пластиной, визуальный способ подсчёта жуков на учётных площадках 1 пог. м ряда. Наиболее адекватно отражающим численность популяций был признан визуальный способ учёта жуков (в большинстве случаев при сравнении с кошением и стряхиванием на соответствующую площадь учётной площадки Р < 0,05-0,01). Частота встречаемости A. rubi оценивалась нами путём регистрации имаго по пищевым погрызам на листьях и формирующихся цветоносах. Если популяция вредителя имела невысокую и разреженную в пространстве численность (до группирования самок и самцов в пары), показатель частоты встречаемости мог быть использован и для оценки плотности популяции вредителя.

Особое внимание нами было уделено биофенологической оценке возможности мониторинга плотности популяций A. rubi по подгрызенным бутонам и с помощью феромонов. Отметим, что первый способ

- £.Э -

применяется в США и Канаде (Watson, Walker, 1992), второй вообще не изучался. В процессе данного исследования наряду с плотностью популяции вредителя определяли динамику позрежденности бутонов, фиксировали время спаривания жуков. Оказалось, что 5/-я псврек-дённость бутонов в 9 сезонах из 15 наступала в первые трое суток со дня начала откладки яиц, а время полового созревания жуков (определялось по копуляциям) регистрировалось минимально за 3, а в среднем за 7 сут до наступления 52-й поврежденное™. Исходя из этого был сделан вывод, что применение способа уче.а A. rubí по подгрызенным бутонам на пробных площадках на культивируемых в .Московской области сортах земляники из-за большого дефицита времени до эффективных химобработск лишено смысла, тогда как феромонный мониторинг фенологически оптимален и целесообразен. По итогам исследования мы рекомендовали провести изыскания по идентификации феромонов A. rabí с тем, чтобы, принципиально используя систему индексов феромонного мониторинга по аналогии с разработанной системой для хлопкового долгоносика Anihonowus grandis, учифнцпро-вать и механизировать учёт вредителя.

Главная цель полевого мониторинга паутинных клещей на землянике заключается в измерении численности перезимовавших самок, а также в слежении за складывающимися климатическими условиями в мае-начале июня. Сочетание этих двух факторов выше пороговых значений, как уже указывалось при анализе климограмм оптимум*., дает бспыеки массового размножения вредителя.

Изучение динамики весенней реактивации паутинных клещей показало. что численность перезимовавших самок на листьях через 3-8 сут после установления среднесуточных температур воздуха выше 9° не увеличивалась. Срок массовой реактивации самок целесообразно' определять *по сумме эффективных температур (9° и выше), равной 13,7+2,4°. Результаты наших учётов и данные литературы показали, что для оценки полевой динамики численности паутинных клещей на плантации земляники целесообразно анализировать 50. а при высокой заселённости (выше 70-752) - 30 листочков. Контрольные пробы на модельных участках земляники целесообразно отбирать после массового отрождения самок первого летнего' поколения, наступающего при суше эффективных температур 145.8+6.6°.

Глава 5. Разработка экологических основ ограничения численности и вредоносности основных вредителей плодоносящей земляники: малинно-земляничного долгоносика и паутинных клещей.

»

В данной главе проанализированы современные подходы к ограничению численности и вредоносности вредителей. На основе экологических свойств основных вредителей плодоносящей земляники предложена ее интегрированная защита. Разработка экологических основ ограничения численности и вредоносности исследуемых вредителей выразилась в том, что экологически обоснованы стратегические и тактические подходы к контролю вредителей. Эти подходы сформированы на экспериментальной основе и с учётом анализа жизненных схем вредителей. Для ограничения вредоносности A. rubí стратегический подход реализуется на основе уменьшения репродуктивного успеха, прямо связанного с проявлением вредоносности. В отношении контроля паутинных клещей основная задача состоит в прогнозировании вспышек их массового размножения; в том случае, если они ожидаются. то меры борьбы рационально строить на основе увеличения смертности до нанесения ими экономически значимого вреда растениям. Тактические меры ограничения численности опосредуются прежде всего уязвимостью вредителя до нанесения им вреда. Для совершенствования защиты земляники от изучаемых вредителей мы избирали исследование тех вопросов, решение которых в итоге сокращало бы использование химических средств защиты.

Для изучения возможного сокращения репродукции и вредоносности A. rubí мы обратились к анализу устойчивости и восприимчивости сортов земляники. Подобный анализ ранее не проводился. Опытным материалом служили 9 сортов, различающихся по срокам плодоношения. репродуктивным и морфологическим показателям: Кокинская ранняя, Динамовка, Флорида 90, Жемчужница, Зенит. Роксана, Зенга Зенгана, Амулет и Пандора. Оценка указанных сортов производилась в течение первых трёх лет их жизни.

По результатам исследования достоверно выявлен фенологический тип устойчивости у суперпозднего сорта Пандора, который на протяжении исследуемых лет практически не повреждался. Наоборот, ранние сорта Кокинская ранняя и Динамовка не показали устойчивости. Более того, именно у них в условиях 1994 и 1995 гг. значительнее других сортов повреждались бутоны 1 и 2-го порядков. Зави-

симость степени повреждения от фенологии сортов обусловливалась главным образом длительностью периода присутствия на растениях бутонов, являющихся субстратом для откладки яиц (коэффициент корреляции г-0. 661, уравнение регрессии у=36,6-0, 776х). Потенциальная устойчивость сортов связывалась нами также с репродуктивными показателями растений. Из указанных сортов наиболее высокими репродуктивными качествами, почти в два раза превосходящими остальные. выделялись Динаиовка и Роксана, однако из-за растянутости Фазы бутонизации они не показали низкой поврежденнооти. По результатам полевых учётов на промышленных плантациях земляники выяснено, что сорта земляники поздних сроков бутонизации обладают относительной устойчивостью к вредителю и имеют больший страховой запас устойчивости к заморозкам.

Выявлена обратно-пропорциональная зависимость между поврек-дённостью соцветий и высотой флоральной части растений,- в частности, коэффициент корреляции между повреждённостью и высотой стебля до терминального бутона составил 0,841 (у=23, 05-0,' Их). до ларэкладиев 2-го порядка - 0,897 (у=26,04-0,213х). Мы находим объяснение этому факту во влиянии микроклиматических условий на выбор яйцекладущими самками яруса растений с определённым габитусом и высотой. Толщина цветоножки у исследуемых сортов, максимально достигавшая 1.5 и 2.0 мм. не выполняла функцию механического барьера при подгрызании. Опушённость цветоножки также не препятствовала подгрызанию.

Из других доступных нехимических средств ограничения численности и вредоносности A. rubí исследовалось действие бактериального препарата БТБ-202. Результаты феноклиматического анализа потенциальной возможности применения бактериальных препаратов на землянике показали, что против A. rubí в условиях Московской области возможно применять две обработки с интервалом не менее, чем в 5 дней. Однако, хотя наши лабораторные опыты с применением БТБ-202 показали 64,5 и 70,9%-ю смертность жуков на 3 и 5-е сутки после обработки 1%-й концентрацией препарата, в полевых условиях биологическая эффективность бактериального препарата оказалась низкой (разница в повреждённости между контрольным и опытным вариантом всего 4-5%, Р>0,05). В связи с динамичным характером увеличения вредоносности A. rubг на землянике выражено сомнение в целесообразности применения в полевых условиях против него бакте-

риальных препаратов типа БТБ, имеющих замедленный (свыше 3-5 сут) эффект действия.

Предотвращение массового повреждения листьев земляники паутинными клещами на нехимической основе специалисты справедливо связывают с использованием хищников (Wysoki. 1985; Бегляров, Налов. 1985 и др.). На основе собственных 14-летних наблюдений, проведённых на 31 модельном участке земляники, а также анализа литературы высказано мнение, что поскольку природные популяции хищников (в том числе хищных клещей-фитосейид) за редким исключением не могут эффективно снижать численность паутинных клещей в период до созревания ягод земляники, в случае угрозы вспышки массового размножения целесообразно осуществлять искусственные выпуски хищных клещей с узкой пищевой специализацией методом "живых акарицидов" или наводняющих выпусков.

С целью изучения возможности управления популяциями паутинных клещей путём изменения нормального соотношения полов в сторону. ухудшающую этот показатель, нами изучалось действие на самцов Т. atlanticus феромона стиррапа М (Stirrup М) в смеси с эталонным акарицидом хлорэтанолом (табл. 3).

Таблица 3

Смертность Г. atlanticus (%) в вариантах с феромоном стиррапом М и акарицидом хлорэтанолом.

Вариант Смертность с поправкой на контроль на: 2-е сутки 3-й сутки 5-е сутки

Стиррал М, 0,04% д. в. 0 0 0

Хлорэтанол, 0,06% д. в. 0 55,3+6.49 100

Стиррал М, 0,04% +

хлорэтанол, 0,06% 12,1 • 78.4±6.57 100

НСР 05 19. 39

Результаты опыта свидетельствуют об аттрактивном действии феромона стиррапа М в первые 2-е суток даже в смеси с акарицидом.

При проектировании стратегии борьбы с A. rubi в будущем было бы предпочтительно осуществить следующие основные идеи, связанные с ограничением репродуктивного успеха вредителя: а) найти возмож-

ность прерызать достаточно сложный и энергоемкий стереотип поведения самок при откладке яиц с тем, чтобы исключить подгрызание цветоножки бутона, б) осуществить селекцию устойчивых сортов земляники, в) найти возможность заражать самок паразитами или патогенами, разрушающими их репродуктивную систему. Разработку стратегии борьбы с паутинными клещами на землянике в будущем мы видим в селекции устойчивых сортов и в применении -хищных клещей как средств нехимической защиты.

Внедрение разработанных элементов интегрированной защиты земляники от изучаемых вредителей в производство, а именно мониторинга как экспортно-диагностической сценки плантаций на заселенность основными вредителями, ЭПВ А. гиЫ и прогноза вредоносности паутинных клещей мы осуществили на базе совхоза (ныне АОЗТ) им. Ленина Московской области. Оно позволило сэкономить хозяйству немалые средства. 3 1989 г. за счет оптимальной защиты плодоносящей земляники на площади 54 га валовой сбор возрос на 337,6 ц, а окупаемость защитных мероприятий составила 67,86 раз. В ю/90 г. по результата;.! мониторинга из обследованных 130 га плантаций инсектицидные обработки были исключены на площади 41 га; в результате оптимальной защиты культуры ее валовой сбор на двух производственных участках увеличился на 441,35 ц, окупаемость защитных мероприятий составила 157 раз. В 1992 г. при выборочном обследовании 224 га плодоносящей земляники было принято мотивированное решение не проводить инсектоакарицидные обработки на площади 123 га. В 1993 и 1994 гг. более половины площадей хозяйства были освобождены от обработок. Акты внедрения элементов интегрированной защиты земляники от вредителей в хозяйстве приведены в приложении к диссертации.

В заключении суммированы результаты исследований. Высказано мнение, что поскольку изученные вредители плодоносящей земляники столь контрастны по жизненным свойства.! и вредоносности, то разработанные нами экологические основы ограничения их численности и вредоносности имеют универсальный характер и могут быть проецированы и на другие виды вредителей.

выводы

1. Установлены трофические связи малинно-земляничного долгоносика. Они реализуются в относительно узких пределах. В природных условиях вредитель может размещать свои яйца в бутоны растений 37 видов, в лабораторных - 50 видов, относящихся к 13 родам сем. Rosaceae. В основе этих связей лежат два фактора: пищевые предпочтения и забота о потомстве. Показано, какие дикорастущие растения могут служить резорваторами вредителя.

2. Стереотип поведения самок A. rubi при откладке яиц включает 7 последовательных поведенческих реакций, имеющих достаточно стабильную основу. Нарушение стереотипа при подгрызании цветоножки бутона не связано с плотностью популяций особей и гидротермическими условиями среды.

3. Выявлена неизвестная ранее личиночная диапауза A. rubí. На основании его фенологических показателей на землянике обосновано. что инсектицидная обработка земляники непосредственно после съёма урожая нецелесообразна, так как большая часть жуков успевает к этому времени уйти в зимние убежища.

4. Комплекс паразитоидов A. rubi включает наездников Ptero-malus grandis Walker, Bracon intercessor Nees, Pteromalus sp., Trichomlus sp., галлицу Lestodiplo'sis s p. Установлено, что на промышленных плантациях земляники нет оснований полагаться на эффективную регуляцию вредителя со стороны природных паразитоидов даже при длительном отсутствии химических обработок.

5. А'-факторный анализ 24 таблиц выживания природных популяций A. rubi за 14 последовательных лет показал, что на стадии яйца гибель происходит в основном вследствие нарушения стереотипа поведения самок при откладке яиц, на стадии личинки - от каннибализма, паразитоидов и иногда от болезней, на стадии куколки - от паразитоидов и болезней. Общая выживаемость в период преимагина-льного развития особей сравнительно высока (40-60«).

6. На основе многолетних исследований установлено, что на плантациях земляники в Центральном районе России доминирует атлантический паутинный клещ Tetranychus atlanticus McGregor, приуроченный к открыты),i пространствам, менее распространены на культуре и приурочены ккустарниковым и древесным стациям паутинный »елец Савздарга Tetranychus sav/zàargi Mltrof. и обыкновенный nay-

тинный клещ Tetranychus urticae Koch. Морфологический и репродуктивный анализы показали, что данные виды самостоятельны.

7. При скрещивании географически отдаленных линий (видов) клещей рода Tetranychus выявлена неизвестная ранее адаптация, заключающаяся в том, что бездиапаузная линия (самки зеленого цвета) имеет более высокий по сравнению с диапаузирующей уровень гибридизации.

8. Основными растительными резерваторами паутинных клещей в пределах земляничного агробиоценоза, способствующими их сохранению и распространению, являются горцы (Polygonum). пикульники (Galeopsis), осот полевой (Sonchus arvensis L.) и марь белая (Chcnopodium album L.). Т. atlanticus заселял 74 вида растений, относящихся к 64 родам и 32 семействам.

9. Популяции Т. atlanticus, исследованные на основе 18 репродуктивных таблиц, полученных в открытом грунте в течение 9 последовательных сезонов, показали на землянике следующие жизненные параметры: валовая плодовитость самок за поколение (hQ) = 73,3 яиц, чистая величина репродукции (Rq) при нормальном (3:1 в пользу самок) соотношении полов» 55,0, темп репродукции одной самки в день * 2,54 яиц. длительность откладки яиц = 28,2 сут. за жизнь в среднем. Биотический потенциал (г„) Т. atlanticus при оптимальных условиях среды (температуре 27°, относительной влажности 65-80«) составил 0.388, Т. sawzdargi - 0, 406 в расчёте на 1 день.'

10. Исследована многолетняя динамика численности, возрастной структуры и соотношения полов паутинных клещей на землянике. По результатам учётов вычислены аппроксимированные уравнения динамики их численности. В условиях Московской области основным фактором среды, вызывающим их массовое размножение, является температура. Выявлены "возрастные популяционные волны", связанные с прохождением онтогенеза. Соотношение полов Г. atlanticus в пределах генерации оказывалось стабильным в пользу самок (1,47:1,0) в течение периода, в который производилось более 90Z потомков.

11. Диалауза московских популяций Т. atlanticus индуцируется уменьшением фотопериода менее 13,5-14 час. В диапаузу могут впадать неосеменённые самки Г. urticae и Г. atlanticus, которые способны перезимовывать. Терминация диапаузы Г. atlanticus проходит без предварительного охлаждения самок.

12. Видовой состав хищников паутинных клещей на земляничных

плантациях включает клещей фитосейид iVeosetulus herbarias V/aíst.. N. rcáuctus Wainst.. N. zwoelfcri Dosse, /Inthoseius caudiglans Schuster. клеща Cunaxa sp. con. Cunaxidae, гаплицу Thcrodiplosis pcrsicac Kieífcr ecu. Cecídorayidae. Эффективная регуляция паутинных клещей природными хищниками относительно времени созревания плодов происходит с запаздыванием. При необходимости целесообразен весенний выпуск хищных клещей с узкой пищевой специализацией.

13. При оценке устойчивости сортов земляники к А. rubí целесообразно использовать такие показатели, как длительность бутонизации. число репродуктивных побегов, число бутонов на соцветии, высота флорапьной части растения. Для оптимизации земляничного агробиоценоза рекомендуется учитывать фенологический тип устойчивости поздних сортов.

14. Анализ жизненных схем изучаемых вредителей показал, что регуляцию численности A. rubi целесообразно осуществлять относительно уменьшения репродуктивного успеха самок, прямо связанного с проявлением вредоносности. В отношении контроля паутинных клещей основная задача состоит в прогнозировании вспышек их массового размножения; в том случае, если они ожидаются, то стратегию борьбы рационально строить путём увеличения их смертности до нанесения вреда.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Ягодоводческим хозяйствам предлагается использовать внедрённый нами в АОЗТ им. Ленина Московской области мониторинг и прогноз вредоносности основных вредителей плодоносящей земляники, включающий:

- определение плотности популяций паутинных клещей в период массовой реактивации перезимовавших самок и наступления массовой откладки яиц, происходящей при сушах эффективных температур (9° и выше) в пределах 14-17°;.

- регистрацию температурных изменений в период первых двух декад мая. Если все среднедекадные температуры в этот период превышают 13-14°, а температурный прогноз на третью декаду мая также выше указанных значений и если численность перезимовавших самок паутинных клещей не меньше 0,3-0,4 особей на лист, то рекомендуются истребительные мероприятия, приуроченные к фазе бутонизации;

- определение встречаемости и плотности популяций малнн-но-земляничного долгоносика и соотнесение плотности с разработанной нами скалой вредоносности. ЭПВ 5/ соответствует 0.1 жукам на 1 пог. м стандартного ряда земляники в начало сазы бутонизации, ЭПВ 7,5/ - 0,13 жукам, ЭПВ 10/- 0,22 жукам, ЭПВ 15/ - 0, 45 жука/.!.

В рамках интегрированной защиты плодоносящей земляники предлагается использование в земляничном севообороте растений, ко являющихся резерватсрами паутинных клещей и малиннг-земляничного долгоносика. Рекомендуется исключить из программ борьбы с малин-но-земляничным долгоносиком инсектицидную обработку после сбора урожая как экологически необоснованную.

Селекционным и иным научно-производственным учреждения.'.; предлагается метод оценки устойчивости земляничных растений к малин-но-земляничному долгоносику по репродуктивным и морфологическим показателям растений. Целесообразен поиск феромонов малкнно-зем-ляничного долгоносика с последующей отработкой феромонного мониторинга. Предлагается изучить в условиях производства применение феромона паутинных клещей стиррапа М в смеси с акарицидом, пока-завпего достоверно больную смертность самцов, чем при применении акарицида без феромона.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Попов С.Я. Некоторые данные по биологии и вредоносности природной популяции малинно-земляничного долгоносика Anthononus rabí Höst. // Доклады ТСХА. - 1978. - Вып. 246. - С. 121-126.

2. Попов С.Я. Таблицы выживания и биологические параметры популяции паутинного клеща Tezranychus turkestani Ug. et Wik. // Известия ТСХА. - 1981. -NI. - С. 124-133.

3. Захваткин Ю.А.. Попов С.Я.. Калабеков А.Л. Потенциальная и экологическая плодовитость малинно-земляничного долгоносика лгг-thonoms rubí Hbst. (Coleóptera, Curculionidae) // Научные доклады выспей иколы. Сер. Биологические науки. - 1981.- N3,- С. 35-40.

4. Попов С.Я. К определению экономического порога вредоносности малинно-земляничного долгоносика Anthonoms rubí Hbst. // Актуальные вопросы теории и практики защиты сельскохозяйственных растений от вредителей и болезней. Тезисы докладов Всесоюзной конференции молодых учёных и специалистов (3-12 ноября 1982 г.) -

М: ВАСХНИЛ. 1982. - С. 43-44.

5. Попов С.Я. Методика составления таблиц выживания природных популяций насекомых на примере малинно-земляничного долгоносика Anthonomus rubí Hbst. // Известия ТСХА. - 1983. - N 2. - С. 146-150.

6. Попов С. Я. Сорные растения-хозяева туркестанского паутинного клеща // Защита растений. - 1983. - N 3. - С. 38.

7. Попов С.Я. Ограничение вредоносности малинно-земляничного долгоносика // Доклады ВАСХНИЛ. - 1984. - N 2. - С. 43-45.

8. Попов С.Я. Места обитания паутинных клещей комплекса Те-tranychus urticac-turkcstani // Пятое Всесоюзное акарологическое совещание. Тезисы докладов (Фрунзе, май 1985 г.) - Фрунзе: Илим, 1985. - С. 234-236.

9. Захваткин Ю. А.. Попов С. Я. Выбор оптимальных методов борьбы с вредителями на основе оценки типов стратегии воспроизводства популяций // Интегрированная защита растений. - М.: ТСХА. - 3985. - С. 3-8.

10. Попов С.Я. К вопросу об устойчивости земляники к малин-но-земляничному долгоносику-цветоеду /nthonomus rubí Hbst. // Интегрированная защита растений. - М.: ТСХА. - 1985. - С. 14-17.

11. Попов С.Я. Испытание бактериальных препаратов против малинно-земляничного цветоеда /nthonomus rubí Hbst.// Биологический метод в интегрированной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков. Тезисы докладов Всесоюзной школы молодых ученых и специалистов (Кишинёв. 29 сентября -6 октября 3985 г.). - Кишинёв. - 3985. - С. 60-61.

12. Попов С. Я. Методические указания по составлению таблиц выживания насекомых и клещей // М.: ТСХА. - 1986. - 14 с.

13. Попов С.Я. Видовой состав растительноядных клещей в защищенном грунте // Защита растений. - 1988. - fM. - С. 46-47.

14. Попов С.Я. Актуальные вопросы ограничения вредоносности клещей в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства // М.: МСХА. - 1989. - 27 с.

15. Попов С.Я. Паразиты малинно-земляничного долгоносика Ап~ thor.om.us rubi Hbst. и их роль в снижении его вредоносности в земляничных агроценозах// XII Международный симпозиум по энточофауне Средней Европы. Материалы. (Киев. 25-30 сентября 198S г.). - Киев: Наумова думка, - 1991.- С. 176-180

16. Митрофанов В.И., Попов С.Я., Кульман В.Н. Совместное использование феромонов и акарицидов для борьбы с паутинными клещами на сельскохозяйственных культурах // Известия ТСХА. - 1994. -N 1,- С. 146-152.

17. Попов С. Я. Малинно-земляничный долгоносик Anthonomus rubí Herbst на земляничных плантациях // Экологически безопасные и ' безпестицидные технологии получения растениеводческой продукции. Материалы Всероссийского научно-производственного совещания (Краснодар. 24-26 августа 1994 г.). - Пущино, 1994, Ч. 2.- С. 106-109.

18. Попов С.Я. К идентификации местообитаний паутинных клещей (Acariformes, Tetranycíiidae) по биологическим показателям // Зоологический журнал. - 1994. - Т. 73. вып. 7.8. - С. 31-41.

19. Попов С.Я. Полевые способы определения плотности популяций и встречаемости малинно-земляничного долгоносика Anthonomus rubí Herbst (Coleóptera. Curculionidae) на землянике // Известия ТСХА. - 1994. -N3. - С. 150-159.

20. Попов С.Я., Закотин B.C.. Свиридов В.Д. skcnc.jtho-диагностическая оценка плантаций земляники // Защита растений. -1994. - N П.- С. 36-38.

21. Popov S. Ya. Integrated control of the strawberry blossom weevil Anthonomus rubi Herbst in strawberry: theory and practice// European Journal of Plant Pathology. Abstracts of XIII International Plant Protection Congress (2-7 July 1995, The Hague. The Netherlands).- Kluwer Academic Publishers. - 1995. - P. 124.

22. Попов С.Я. Бесхолодовая терминация диапаузы атлантического паутинного клеща (Tetranychus atlanticus McGregor) // Известия ТСХА. - 1995. - Вып. 3. - С. 145-149.

23. Попов С.Я. Фенологический тип устойчивости сортов земляники к малимно-земляничному долгоносику /Inthonomus rubí Herbst // Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность. Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растении (декабрь 1995 г., Санкт-Петербург). - Спб.: ВИЗР. - 1995. - С. 232.

24. Попов С.Я. Возможность мониторинга плотности популяций малинно-земляничного долгоносика Anthonomus rubi Herbst (Coleóptera, Curculionidae) на землянике двумя способами: по подгрызенным бутонам и с помощью феромонов // Энтомологическое обозрение. - 1995. - Т. 74, вып. 4. - С. 753-758.

25. Попов С. Я. Оценка сортов земляники на устойчивость к ма-линно-земляничному долгоносику /Inthonomus rubí Herbst (Coleóptera. Curcullonidae) // Известия ТСХА. - 1996. -NI. - С. 142-152.

26. Попов С. Я. Трофические связи малинно-земляничного долгоносика Anthonomus rubi Herbst (Coleóptera, Curcullonidae) // Энтомологическое обозрение,- 1996,- Т. 75, вып. 2.- С. 263-273.

27. Попов С.Я. Диапаузирование атлантического паутинного клеща // Защита и карантин растений. - 1996. - U 5. - С. 34-35.

28. Попов С.Я. О коллективной миграции обыкновенного паутинного клеща Tctranychus urticae Koch (Acariformes, Tetranychldae) в лабораторных условиях // Зоологический журнал. - 1996.- Т. 75, вып. 4. - С. 533-537.

29. Popov S. Ya., Veerman A. Behavioural response and winter survival of mated and unmated diapausing females of the Tetrany-cnus atlanticus-urticae complex (Acarl, Tetranychidae) // Experimental and Applied Acarology. - 1996. - V. 20. - P. 167-175.

30. Popov S. Ya. Reproductive and K-factor life tables of the strawberry blossom weevil, /Inthonomus rubi (Herbst) (Coleóptera: Curcullonidae) // XX International Congress of Entomology. Proceedings (25-31 August 1996, Firenze, Italy). - P. 329.