Экологические аспекты взаимоотношений лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения

Мехоношин, Л. Е.

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические аспекты взаимоотношений лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты взаимоотношений лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения"

ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

Р Г Б ОД

На правах рукописи

МЕХОНОШИН ЛЕОНИД ЕГОРОВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ЛЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И МАКРОМИЦЕТОВ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

03.00.05 - Ботаника 03.00.24 - Микология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в Пермском педагогическом институте

Ведущая организация - iMocкoвcкий государственный университет

им. М.В. Ломоносова

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Бондарцева М.А. - доктор биологических наук,

в " ¿О " часов на заседании специализированного совета Д-002.46>01 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, С-Петербург, ул. проф. Попова - 2, г.ал ученого совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

профессор Соловьев В.А.

Защита состоится часов н.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета

Чаплыгина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Прогнозирование экологической ситуации подразумевает изучение процессов и путей воздействия загрязняющих веществ, а также ответных реакций организмов на это воздействие. Однако число возможных сочетаний загрязняющих веществ, изменения их времени воздействия, при котором появляется негативные эффекты, являются бесконечными. В свою очередь каждый вид растений по-разному реагирует на действие различных веществ к разных условиях обитания. По-видимому, наиболее оп-эавданным в данной ситуации является осмысление основных зако-томерностей, характеризующих действие загрязняющих веществ и этветную реакцию растений. Весьма актуальной в этом отношении тредставляется проблема консортивных взаимоотношений организмов в техногенных условиях. Так невозможно определить степень штропогенного воздействия на высшие растения без анализа их ззаимосвязей с другими компонентами экосистемы: в первую оче-эедь - с макромицетами.

Увеличение объема знаний о консортивных взаимоотношениях в крушенных экосистемах определяется расширением сферы наблюде-шй, получением новых фактических данных. В связи с этим, сле-(ует признать весьма необходимым проведение эколого-микологи-[еских исследований в зонах экологического бедствия, где хо-1яйственная деятельность человека привела к наиболее разрушительным с точки зрения экологии результатам. Одной из таких ¡он является Западный Урал. В данном регионе изучением влияния ;ромышленных выбросов на микосимбиотрофизм высших растений [рактически никто не занимался. Поэтому исследование консор-■ивных взаимоотношений высших растений и микоризных грибов в

пригородных лесах Перми, испытывающих хроническое воздействие пылегазовых выбросов предприятий химической промышленности, представляется актуальной задачей.

Дели и задачи исследований. Цель диссертационной работы заключалась в изучении микосимбиотрофизма высших растений в условиях промышленного загрязнения лесов Центрального Прикамья. Достижение поставленной цели предполагает решение следующих задач:

- изучить состояние растительности в пригородных лесах крупного индустриального центра - города Перми;

- установить степень влияния промышленного загрязнения на видовое разнообразие, соотношение экологических групп и сезонную динамику макромицетов;

- изучить состояние микотрофности древесных пород и травянистых растений в условиях промышленного загрязнения лесов;

- установить зависимость микоризообразовательногс процесса от интенсивности и характера загрязнения окружающей среды;

- сопоставить состояние микосимбиотрофизма в пригородных лесах Перми с устойчивостью фитоценозов к промышленному загрязнению.

рактеристика биогеоценозов дополнена описанием грибного компонента экосистем, как неразрывно связанного с автотрофным блоком. Выработанные на основе результатов исследований прогностические подходы к изучению процессов техногенных трансформаций лесных биогеоценозов представляют большой интерес для специалистов лесного хозяйства и экологов.

Предметом защиты являются следующие положения:

- методы оценки состояния пригородных лесов;

- выбор оптимальных по информативности показателей состояния микосимбиотрофизма в условиях промышленного загрязнения среды;

- методика определения механизмов воздействия поверхностно-активных веществ (ПАВ) на микоризообразовательные процессы у сеянцев сосны;

- концептуальные подходы к прогнозированию возможных изменений в лесах при воздействии на них промышленных выбросов.

Апробация. Работа выполнялась рамках тем НИР, которые велись кафедрой ботаники Пермского государственного педагогического института в период с 1987 по 1990 г.г. включительно. Результаты исследований были представлены в соответствующих отчетах. Материалы работы были доложены на 1 Всесоюзной конференции, 2 Всесоюзных совещаниях и 2 Межвузовских семинарах.

Личный вклад. Автором работы осуществлен сбор экспериментального материала и его лабораторная обработка. Произведено геоботаническое описание пробных площадей и определение состава микобиоты. Разработана методика и осуществлена закладка полевого мелкоделяночного опыта по изучению влияния ПАВ на мико-ризообразование у сеянцев сосны. Математическая обработка и обобщение результатов опыта также осуществлены автором работы.

На основании полученных данных сделаны соответствующие выводы.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, заключения, списка использованной литературы и приложения. Общий объем - 184 страницы, включая 9 рисунков, 28 таблиц и 26 страниц приложения. При написании диссертации было использовано 212 литературных источника, из них 62 иностранных.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Незаменимым компонентом всех лесных биогеоценозов являются шляпочные грибы. Макромицеты, являясь гетеротрофными организмами, тем не менее самым тесным образом консортивно связаны с высшими растениями. Возрастание загрязнения окружающей среды оказывает заметное влияние не только на высшие сосудистые растения, но и на микобиоту природных экосистем. (Урбо-нас и др., 1990).

Структурные элементы сукцессии макромицетов очень чувствительны к изменениям окружающей среды, легко подвержены изменению и даже полному исчезновению в экотопах с негативными явлениями, появившимися в балансе экологических условий, тесно связанных со сферой функционирования их жизненного цикла (Runge, 1987; Урбонас и др., 1990).

Нарушение баланса симбиотических отношений между грибами и древесными породами, как указывает М.Я. Зерова (1987), не только негативно сказывается на состоянии обоих симбионтов, не и может вызвать гибель деревьев и кустарников. Высшие грибь могут служить передаточным звеном в условиях загрязнения окружающей среды, т.к. способны усиливать поступления в растения

•различных элементов, в частности, тяжелых металлов. (Томилин, Лебедева, 1988).

Атмосферное загрязнение, воздействуя на микофлору природных экосистем, наибольшее влияние оказывает на трофическую группу микоризообразуших грибов. Спектр микоризообразователей в зонах промышленного загрязнения зависит не столько от прямого воздействия поллютантов на грибы, сколько от изменяющихся условий обитания макромицетов (химизм .почв, состояние структуры фитоценоза, выживаемость растений и т.д.). Следовательно, для изучения биогеоценозов в техногенных условиях недостаточно ограничиться исследованием состояния отдельных компонентов экосистем. Гораздо важнее и актуальнее представляется задача определения направлений перестроек взаимоотношений организмов в биогеоценозах, находящихся в условиях промышленного загрязнения. Так невозможно определить степень антропогенного воздействия на высшие растения и микоризные грибы без анализа взаимосвязей этих организмов в техногенных условиях.

В целом, данные о консортивных взаимоотношениях лесных растений и грибов в условиях промышленного загрязнения достаточно противоречивы. В настоящее время не существует единой точки зрения на механизмы сбалансированности структурно-функциональных блоков экосистем в стрессовых ситуациях. Многочисленные исследования в этой области носят чаще всего описательный характер. Очевидно, что пока идет период накопления фактического материала, делаются лишь первые попытки определения роли микосимбиотрофизма в процессах буферных перестроек природных комплексов в условиях загрязнения среды обитания.

- 6 -

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования взаимоотношений макромицетов и высших растений в условиях промышленного загрязнения проводились нами в 1987-1990 г.г. в пригородных лесах Кировского района города Перми. Район исследований представлен в основном сосняками брусничниками и вторичными смешанными березово-еловыми лесами. Территория подвержена воздействию выбросов 14 промышленных предприятий. Основными поллютантами являются окислы азота, серы, галогеносодержащие соединения, .а также пылевидные выбросы производства синтетических моющих средств (CMC).

Основой для нашей работы послужил метод экологических рядов (Сукачев, Зонн, 1961; Сукачев, 1972). Для проведения наблюдений были заложены два экологических профиля, где стационарные участки располагались вдоль градиента загрязнения на разном удалении от источников промышленных выбросов. Размеры стационарных площадок составляют'20 х 50 м. Такие размеры были выбраны в соответствии с методикой, применяемой ранее для изучения макромицетов, как компонентов лесных биогеоценозов Прикамья (Переведенцева, 1980).

На пробных и контрольных участках изучался видовой состав макромицетов, подекадно в августе-сентябре производился учет количества плодовых тел грибов каждого вида, их сырой и воздушно-сухой биомассы. Кроме этого собирался материал для определения состояния микоризности растений.

Пробы корней лесообразующих пород были взяты в конце июля - начале августа 1987-1988 г.г., подрост исследовался в 1988 году, корни травянистых растений были собраны в июле-августе 1989 года. Изучение микориз проводилось у 5-10 экземпляров

каждого вида. Обработка собранных образцов велась по методике, разработанной на кафедре ботаники пермского государственного педагогического института (Селиванов, 1981).

Характеристика состояния древесного яруса на стационарных участках приведена в таблице 1. Исследования показали, что в непосредственной близости к источникам эмиссий лесообразующие породы испытывают мощное угнетающее воздействие загрязнения: как в сосняках, так и в березняках явно преобладают ослабленные и усохшие деревья. Здоровые особи составляют незначительный процент. С удалением от промышленной зоны происходит перераспределение категорий состояния древостоя: увеличивается процент здоровых растений, а число ослабленных и усыхающих деревьев уменьшается (см. табл. 1). Вблизи промышленных предприятий сосняк полностью деградирован: здоровых деревьев нет, более 80% составляют усыхающие и усохшие особи. В березняке лишь 13% берез относятся к категории здоровых, а усыхающие составляют более половины общего числа деревьев. Тем не менее, как видно из таблицы 1, береза оказалась более устойчивой к промышленному загрязнению, чем сосна - на одинаковом удалении от источника эмиссий усыхающих сосен оказалось больше по сравнению с березами. Контрольные участки существенных отличий по соотношениям категорий состояния древостоя не обнаруживают.

Следует также отметить, что на участках возле промышленных предприятий практически отсутствует здоровый прирост. Таким образом, атмосферное загрязнение лесов приводит не только к гибели древостоя, но и нормальное лесовозобновление в таких фитоценозах прекращается.

Анализ состояния травяно-кустарничкового яруса позволяет сделать вывод о косвенном характере влияния промышленных выб-

росов на процессы, происходящие под пологом леса. Все нарушения в видовом составе трав и ¡сустарничков укладываются в динамику изменений, обычных при демутационных сменах. Обеднение флористического состава, смена доминантов, внедрение гелиофи-

Таблица 1

Состояние древесного яруса сосняков и березняков в разных экологических условиях

Сравниваемые Расстояние от промышленной зоны, км

показатели 0 1,5 2,5 3,5 50

Сосняки состав древостоя ЮС+Б ЮС IOC IOC ЮС+Б+Е

класс возраста II IV III IV-V III-IV

бонитет IV II-III III II-III II-III

сомкнутость крон состояние древостоя (число деревьев,%) здоровых 0,3 0,4-0,5 33,3 0,5 28,5 0,5-0,6 0,5-0,6 93,4

ослабленных 17,3 29,4 50,7 5,6

усыхающих 26,0 31,1 15,7 -

усохших 56,7 5,5 4,5 1

Березняки состав древостоя посадки березы 8Б2Е 8Б20С+С 8Б2Е 7Б30С+С

класс возраста - IV-V IV-V IV-V II-III

бонитет - II-III II-III III II-III

сомкнутость крон состояние древостоя (число деревьев,%) здоровых 13,4 0,5 6,5 0,5-0,6 31,3 0,5 0,8 90,4

ослабленных 32,5 85,2 60,2 5,6

усыхающих 12,8 3,7 4,8 1,5

усохших 41,3 5,6 3,7 2,5

тов, рудералъных и луговых видов - все это характерно для естественной динамики рассматриваемых типов леса (Санников, Сан-никова, 1985).

Глава 3. ЛЕСНЫЕ МАКРОМИЦЕТЫ В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ

Видовой состав макромицетов в пригородных лесах довольно разнообразен. За период исследований было собрано и определено 242 вида макромицетов. Распределение видового разнообразия грибов в пригородных лесах, как видно из таблицы 2, в значительной степени определяется удаленностью от источников промышленных выбросов. Под воздействием поллютантов отмечается сокращение числа видов макромицетов, консортивно связанных с лесообразующими породами. В первую очередь исчезают ускоспеци-ализированные облигатные микоризообразователи. Более устойчивые симбиотрофы с широкой экологической амплитудой, факультативные микоризообразователи и сапротрофные виды (табл. 2). Подобная реакция шляпочных грибов на загрязнение окружающей среды отмечается многими исследователями в различных регионах Земного шара (Domanski, 1978; Arnolds, 1987, 1988; Веремьева, 1988; Петров, 1988; Fellner, 1988, 1989; Урбонас и др., 1990; Томилин, 1992 и др.).

Таблица 2

Количество видов (А) и процентное соотношение экологических групп грибов (Б) на стационарных участках

Расстояние от источника загрязнения, км Тип леса Общее кол-во видов Экологические группы макромицетов

микоризооб-разователи подстилочные сапротрофы ксилотрофы прочие группы

А Б А Б А Б А Б

0 сосняк березняк 59 55 35 25 59 46 15 10 25 18 8 17 14 31 1 3 2 5

1,5 сосняк березняк 50 83 27 46 54 55 10 12 20 15 10 19 20 23 3 6 6 7

2,5 сосняк березняк 55 87 27 56 49 64 16 11 29 13 11 17 20 20 1 3 2 3

3,5 сосняк березняк 80 109 45 63 56 58 15 18 19 17 15 22 19 20 5 6 6 3

50 сосняк березняк 108 162 71 89 66 55 24 33 22 20 10 35 9 22 3 5 3 3

таких условиях появляются макромицеты, консортивно связанные с более устойчивыми к загрязнению растениями, а также такие специфичные виды грибов, как ацидофилы, нитрофилы и проч. Появление этих макромицетов следует рассматривать, по-видимому, как показатель высокой степени разрушения природных экосистем.

Среди экологических факторои, влияющих на видовой состав грибов, наиболее важным считается формационная принадлежность (Переведенцева, 1980; Шубин, 1989; Бурова, 1992). Как видно из таблицы 2, это положение правомерно и в условиях промышленного загрязнения лесов. Так, микобиота березняков в целом значительно богаче микобиоты сосняков. В этом отношении пригородные леса Перми сходны с другими регионами страны,(Васильева, 1973; Шубин, 1989; Петров, 1991). Это, по-видимому, связано с большей гумусностью почв в березовых лесах. Немаловажную роль также играет большая устойчивость березы к атмосферному загрязнению по сравнению с сосной.

Как в сосняках, так и в березняках, наиболее сходны по видовому составу грибов опытные участки, расположенные от 0,1 до 3,5 километров от источников эмиссий. Индекс общности этих участков по макромицетам колеблется от 178 до 299 в сосняках и от 128 до 318 в березняках. Наименее сходны микобиоты опытных и контрольных площадок: в сосняках индекс общности составляет от 132 до 159, в березняках - от 92 до 114.

Большой интерес, также представляет анализ видового сходства микобиот стационарных участков, расположенных на одинаковом удалении от источника загрязнения и относящихся к различ-

ным формациям.

Наиболее похожими оказалась видовые спектры макромицетов сосняка и березняка, расположенных в непосредственной близости от промышленной зоны. Индекс общности этих участков составил 280 по Маунтфорду. Таким образом, сходство микобиот этих площадок между собой значительно выше, чем сходство с микобиотами других пробных площадок своей формации. С удалением от источника загрязнения, сходство видового состава грибов сосняков и березняков значительно уменьшается.

Итак, вблизи промышленных предприятий в значительной степени нивелируются различия состава микобиот, определяемые характером растительной формации. По-видимому, решающую роль в формировании видового состава макромицетов здесь будет играть интенсивность промышленного загрязнения фитоценозов.

Так, сосняки и березняки, расположенные на одинаковом удалении от промышленной зоны, наиболее сходны по видовому составу ксилотрофов и подстилочных сапротрофов. По микоризным грибам сходство значительно ниже. Это говорит в пользу того, что микоризообразующие макромицеты в меньшей степени зависят от условий внешней среды, в т.ч. и от уровня загрязнения.

Складывается ситуация, когда, с одной стороны, выявляется

незначительность непосредственного воздействия загрязнения на видовой состав шляпочных грибов, с Другой стороны - отмечены значительные перестройки микобиоты в условиях промышленного загрязнения среды, независимо от состава растительных формаций. По-видимому, наиболее приемлема здесь точка зрения тех исследователей, которые считают, что влияние промышленных эмиссий на макромицеты происходит опосредовано, т.е. через растения, консортивно связанные с ними (Arnolds', 1987; Урбонас и др., 1990; Петров, 1988, 1992 и др.). На наш взгляд, главным фактором, определяющим изменение микобиоты в пригородных лесах, является ход демутационных превращений фитоценозов. Атмосферное загрязнение в данном случае играет роль фактора, определяющего направление и скорость демутационных перестроек. При этом, как показали наши исследования, нельзя игнорировать и другие факторы внешней среды, прежде всего - погодные условия.

Так, изучение динамики образования карпофоров макромицетов в пригородных лесах не выявило каких-либо закономерностей, непосредственно связанных с атмосферным загрязнением фитоценозов. По срокам образования плодовых тел и их биомассе макромицеты различных экологических групп в пригородных лесах Перми мало чем отличаются от грибов аналогичных фитоценозов экологически благополучных районов Прикамья (Переведенцева, 1980). Поэтому логично будет предположить, что колебания численности карпофоров и их биомассы в условиях загрязнения окружающей среды определяются прежде всего естественными факторами и могут быть отнесены к флуктуационным изменениям фитоценозов.

Вместе с тем, при высоких уровнях загрязнения в сосняках и березняках происходит сокращение числа доминирующих видов мак-

ромицетов. Этот процесс сопровождается резким увеличением продуктивности сохранившихся доминантов, таких как Amanita muscaria, Lactarius necator и Paxillus involutus. Эти виды являются облигатными микоризообразователями основных лесообразу-ющих пород и увеличение их продуктивности на фоне явного угнетения кормобионтов представляет значительный интерес.

Глава 4. МИКОРИЗА ЛЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Исследование микосимбиотических связей у деревьев первого яруса показало явное нарушение микоризных ассоциаций в условиях промышленного загрязнения. Как видно из рисунка 1, плотность микориз у сосен вблизи источников выбросов составляет всего 2-3 окончания на 100 мм длины корневой системы. На контрольном участке этот показатель значительно выше - 85 микоризных окончаний на 100 мм корня.

Анатомическое изучение микориз показало, что толщина мице-лиальных чехлов у сосны в условиях интенсивного атмосферного загрязнения всего 4-6 мкм. Чехлы бесструктурные, со слабо развитой сетью Гартига. Обилен внутриклеточный мицелий, местами он достигает осевого цилиндра. Типичные микоризные структуры встречаются редко, преобладают псевдомикоризы. Таким образом, подтверждается мнение Доминика (1963) о том, что при неблагоприятных условиях микоризный гриб может проявлять патогенные свойства, вызывая повреждения корней растения хозяина.

Береза, как порода более устойчивая к атмосферному загрязнению, характеризуется несколько меньшим снижением микосимбиотических параметров (см. рис. 1). Плотность микориз вблизи ис-

0,1 1,5 2,5 3,5 50 Расстояние

от источника загрязнения, км

Рис. 1. Плотность микориз и толщина мицелиальных чехлов у основных лесообразующих пород в сосняках (А) и березняках (Б).

Условные обозначения:

- - плотность микориз, шт./100 мм;

□ - толщина мицелиальных чехлов, мкм.

точника выбросов составляет 34, а у берез, растущих на контрольном участке - 92 микоризных окончания на 100 мм корня. Толщина мицелиальных чехлов ё микоризах колеблется от 13 мкм до 37 мкм. Чехлы четко структурированы, преобладают В, Си F-подтипы. Сеть Гартига хорошо развита, часто многослойная. Внутриклеточный мицелин редок, встречается, в основном, у растений вблизи промышленной зоны.

Таким образом, интенсивность микоризообразовательных процессов в пригородных лесах' тесно связана с условиями промышленного загрязнения среды и видовой специфичностью кормобион-та. Чем ближе биогеоценозы расположены к источникам эмиссий, тем ниже показатели микосимбиотрофизма у основных лесообразую-щих пород. При этом наблюдается видовая специфичность: виды, устойчивые к загрязнению, обладают более развитой микоризой, чем породы, чувствительные к "воздушному отравлению". Эти результаты вполне согласуются с данными, полученными польскими учеными (Kowalski at all, 1989). Интересен также тот Факт, что в условиях промышленного загрязнения здоровые деревья в отличие от усыхающих, обладают более высокими показателями микоси-биотрофизма. Подобное явление отмечалось учеными ранее, но в экологически чистых условиях (Селиванов, 1931; Шубин, 1979, 1983). Сопоставление его с ослаблением ^коризообразовательных процессов у лесообразующих пород под воздействие поллютантов позволяет нам сделать следующее предположение: интенсивность микоризообразования контролируется прежде всего защитными биохимическими механизмами растительного организма.

мицелиальных чехлов, слабое развитие сети Гартига и прочие явления, свидетельствующие о замедлении и прекращении процессов микоризации у подроста. В непосредственной близости от промышленной зоны микоризы у подроста практически отсутствуют как в сосняке, так и в березняке.

Изучение микосимбиотрофизма у основных представителей тра-вяно-кустарничкового яруса показало, что по мере приближения к источникам промышленных выбросов происходит снижение встречаемости и интенсивности микоризной инфекции у большинства травянистых растений пригородных лесов. Это в равной степени относится как к соснякам, так и к березнякам. Под влиянием промышленных выбросов средняя встречаемость микориз травя-но-кустарничкового яруса в сосняках снизилась от 54% до 16%, в березняках - от 57% до 10%. Снижение средней интенсивности микоризной инфекции в сосняках составило от 28% до 5%, в березняках - от 40% до 3%. Большинство травянистых растений пригородных лесов Перми под воздействием атмосферного загрязнения из сильно- и средне-микотрофных переходят в категорию слабо- и безмикоризных видов. Это в равной степени относится как к фи-тоценозам в целом, так и к отдельным видам, встречающимся на разных участках экологических рядов.

Нами впервые была предпринята попытка исследования особен-яостей микоризообразования сосны в условиях воздействия пылевидных выбросов производства синтетических моющих средств. Основу загрязнителя составляют поверхностно-активные вещества и гриполифосфаты. В экологически чистых условиях был заложен полевой мелкоделяночный опыт с трехлетними сеянцами сосны. Изу-1алось влияние разовых крупных доз загрязняющего вещества (50 /кв.м), а также многократного воздействия мелкими дозами (10

г/кв.м). Имитация загрязнения проводилась в различные сроки вегетации (весна, конец лета) и различными способами: воздействие пылевидными смесями загрязнителя на крону сеянца и внесение загрязняющего вещества под корни растений >в виде растворов.

Анализ результатов опыта показал, что только высокие дозы CMC оказывают прямое негативное влияние на состояние растений. Однако многократное воздействие малыми дозами оказывалось также опасным для сосны. При этом наблюдаются все те нарушения микосимбиотических параметров, которые были выявлены нами ранее у взрослых растений и подроста вблизи источника промышленного загрязнения: низкая плотность микориз, тонкие (до 15 мкм) мицелиальные чехлы, слабое развитие сети Гартига, обилие псевдомикориз и т.д. Сравнение приемов воздействия загрязнителя показало, что наиболее активно подавляется микоризообразование у сосен при обработке пылью CMC ассимиляционного аппарата растений. При внесении загрязнителя в почву в виде растворов, только высокие дозы, внесенные в конце лета, вызывают изменение микосимбиотических параметров у опытных растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты изучения консортивных взаимоотношений лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения позволили сделать следующие выводы:

1. Изучено состояние растительного покрова в пригородных лесах крупного индустриального центра - города Перми. В сосняках бруснично-зеленомошных и березняках чернично-Бейниковыл вдоль градиента загрязнения были заложены пробные площади

вблизи промышленных предприятий и на расстоянии 1,5; 2,5; 3,5 и 50 километров от них. Установлена зависимость между состоянием лесной растительности, видовым разнообразием фитоценозов, интенсивностью микоризообразования и масштабами антропогенного воздействия.

2. По мере удаления от источников загрязнения прослеживается четкий ряд улучшения состояния жизненности растений и увеличения видового разнообразия фитоценозов. В сосняке, расположенном вблизи предприятий, отсутствуют здоровые деревья, тогда как на контрольном сосняке 82% древостоя представлено здоровыми особями. В березняке возле промышленной зоны только 36% берез относятся к категории здоровых деревьев,, остальные 64% представлены ослабленными, усыхающими и усохшими особями. В контрольном березняке доля здоровых деревьев возрастает до 85%. Видовая насыщенность деревьев как в сосняках, так и в березняках снижается в 1,5 - 2 раза по мере приближения к источникам загрязнения.

3. Атмосферное загрязнение приводит к прекращению нормального лесовозобновления: вблизи предприятий подрост погибает. С увеличением расстояния от источников эмиссий в сосняках доля' угнетенного подроста уменьшается от 87% до 19%. В березняках аналогичный показатель изменяется от 60% до 20%.

4. На 10 стационарных участках в пригородных лесах собрано и определено 242 вида лесных макромицетов, относящихся к 4 порядкам, 16 семействам и 65 родам. Наиболее крупную экологическую группу составляют микоризные грибы (53%), второе место занимают подстилочные сапротрофы (21%), третье - ксилотрофы (20%). Доля остальных экологических групп макромицетов незначительна.

5. Под воздействием поллютантов в пригородных лесах исчезают прежде всего узкоспециализированные облигатные симбиотро-фы, консортивно связанные с лесообразующими породами. По мере приближения к промышленным предприятиям количество таких, видов макромицетов уменьшается в сосняках с 18 до 5, в березняках -с 20 до 3. Более устойчивы к загрязнению факультативные мико-ризообразователи и сапротрофы. Главным фактором, определяющим состав микобиоты, является ход демутационных превращений фитоценозов под воздействием загрязнения окружающей среды.

6. Колебания численности плодовых тел макромицетах и их биомассы в пригородных лесах определяются прежде всего естественными факторами и могут быть отнесены к флуктуационным изменениям фитоценозов. Вблизи источников загрязнения наблюдается сокращение числа доминирующих по урожайности видов грибов по сравнению с контрольными биогеоценозами. В сосняках количество доминантов уменьшается с 21 до 9 видов, в березняках - с 23 до 14 видов. При этом оставшиеся доминанты резко увеличивают свою продуктивность.

7. Исследование микосимбиотических связей лесных растений показало резкое снижение интенсивности микоризообразования в условиях загрязнения. Плотность микориз у взрослых сосен и хвойного подроста вблизи промышленной зоны составляет всего 2 - 3 окончания на 100 мм длины корня. На контрольном участке этот показатель составляет 85 для взрослых сосен и 80 - для подроста. Для березняков аналогичные показатели составляют 34 и 40 вблизи источника эмиссий и на контрольном участке - 92 и 100. По мере приближения к предприятиям наблюдается снижение средней встречаемости микориз и средней интенсивности микоризной инфекции травяно-кустарничкового яруса пригородных лесов.

Подавление микосимбиотрофизма происходит вплоть до полной потери к микоризообразованию типично микоризными растениями.

8. Наиболее ярко нарушение микосимбиотических связей проявилось у сосны. Наряду с подавлением микоризообразования, у взрослых растений и подроста наблюдались изменения в. строении микориз, разрушение структуры мицелиальных чехлов, уменьшении их толщины, появление псевдомикориз.

9. В ходе эксперимента установлено, что наиболее активно подавляется микоризообразовательный процесс у сеянцев сосны при многократном воздействии загрязнителя на ассимиляционный аппарат растения. При обработке почвы растворами загрязнителя, микоризообразование подавляется только очень высокими дозами загрязняющего вещества (более 50 г/кв.м ).

10. Таким образом, длительное загрязнение пригородных лесов промышленными выбросами нарушает эволюционно сложившиеся консортивные связи растений с макромицетами, что в конечном итоге приводит к снижению устойчивости экосистем.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Шкараба Е.М., КрюгерЛ.В., Селиванов И. А., Мехоношин Л.Е., Переведенцева Л.Г. Консортивные связи лесных растений с грибами в зоне влияния промвыбросов Пермского завода синтетических моющих средств. Тез. докл. I Всесоюзного совещания "Экология лесов Севера". - Сыктывкар: Коми НЦ УрО АН СССР.■-1989. - с. 94-95.

2. Мехоношин Л.Е., Переведенцева Л.Г. Систематический состав и экологические группы агариковых грибов пригородных лесов в условиях промышленного загрязнения. Тез. докл. VIII Межвузовской конференции "Исследования молодых ученых в об-

ласти химии и биологии". - Пермь: Перм. гос. ун-т. - 1988. -с. 29-30.

3. Переведенцева Л.Г., Мехоношин Л.Е. Экологические группы агариковых грибов лесных ценозов в условиях промышленного загрязнения. Межвуз. сб. "Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья". - Пермь: Перм. гос. ун-т. - 1990. -с. 60-67.

4. Селиванов И.А., Шкараба Е.М., Переведенцева Л.Г., Мехоношин Л.Е. Влияние промышленных выбросов на взаимоотношения лесных растений с микоризными и патогенными грибами. Тез. Всесоюзной конференции "Экологические проблемы охраны живой природы", ч. II. - М., 1990. - с. 169.

5. Шкараба Е.М., Переведенцева Л.Г., Мехоношин Л.Е. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышленного загрязнения. Экология. - М: Наука. - 1991, 6. - с. 13-17.

6. Мехоношин Л.Е. Сезонная динамика плодоношения лесных макромицетов в условиях воздействия поллютантов. Тез. докл. Всесоюзного совещания "Экология и плодоношение макромицетов- симбиотрофов древесных растений". - Петрозаводск: КНЦ РАН. - 1992. - с. 39-40.

7. Селиванов И.А., Шкараба Е.М., Мехоношин Л.Е., Переведенцева Л.Г. Реакция шляпочных грибов на загрязнение окружающей среды. Тез. докл. Всесоюзного совещания "Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений". - Петрозаводск: КНЦ РАН. - 1992. - "с. 54-55.

8. Малеев К.И., Мехоношин Л.Е. Использование растений и грибов для индикации загрязнений среды металлами. Тез. докл. Межвузовского семинара "Экологическая безопасность зон градо-

промышленных агломераций Западного Урала". - Пермь: Перм. гос. ун-т. - 1993. - с. 67-68.

9. Селиванов И. А., Шкараба Е.М., Малеев К.И., Мехоношин Л.Е. Структура и динамика лесных экосистем в условиях промышленного загрязнения (на примере пригородных лесов Кировского района г. Перми). Тез. докл. Межвузовского семинара "Экологическая безопасность зон градопромышленных агломераций Западного Урала". - Пермь: Перм. гос. ун-т. - 1993. - с-. 50.

Руководство работой осуществлялось доктором биологических наук профессором кафедры ботаники Пермского государственного педагогического института И.А.Селивановым. Огромную помощь в определении типов микориз и видов макромицетов оказали мне кандидаты биологических наук, доценты кафедры ботаники Пермского государственного педагогического института Е.М.Шкараба и Л.Г.Переведенцева. Всем указанным выше лицам я приношу искреннюю сердечную благодарность.

В ПЕчатЫ9'08-94 Тир. 100 ЭКЗ. зак.29-45 г. Пермь , типография Nil

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мехоношин, Л. Е.

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Действие промышленных выбросов на растительность

1.2. Влияние промышленного загрязнения на грибы

1.3. Микоризы и промышленное загрязнение среды

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природные условия района исследований.

2.2. Эколого-ценотическая характеристика стационарных участков

2.3. Методика исследований эколого-ценотических взаимосвязей грибов и высших растений

Глава 3. ЛЕСНЫЕ МАКРОМИЦЕТЫ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО

ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

3.1. Систематический анализ макромицетов

3.2. Экологические группы макромицетов

3.3. Динамика образования карпофоров макромицетов в условиях промышленного загрязнения

3.4. Резюме

Глава 4. МИКОРИЗА ЛЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО

ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

4.1. Микоризность основных лесообразующих пород

4.2. Микоризность растений кустарничково-травяного яруса.

4.3. Изучение влияния различных доз CMC на микоризооб-разование сосны

4.4. Резюме

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты взаимоотношений лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения"

Актуальность проблемы. В связи с бурным развитием промышленного производства и включением в сферу деятельности человека большого числа химических веществ, вопросы защиты окружающей среды от загрязнений приобретают огромное значение для выживания человечества. Экологические последствия загрязнения, которые еще два десятилетия назад осознавались как негативные тенденции, сейчас фактически превратились в одну из приоритетных проблем, особенно для экономически развитых регионов мира.

Установлено, что на Земле выбрасывается в атмосферу в среднем в год 1353 млн. т углерода, 3345 млн. т диоксида серы. Долговечность газообразных выбросов в атмосфере зависит в основном от местных условий и может изменяться от 1-2 суток для диоксида азота до 100-200 лет для азотистого ангидрида (Шемшук, Клюев, 1988). Токсичность промышленных выбросов сказывается на всем живом: на растениях, животных и человеке. Под влиянием загрязняющих веществ изменяется направленность биохимических и микробиологических процессов, снижается плодородие почв, интенсивность фотосинтеза, нарушается азотный обмен и др. (Кобзев, 1980; Минеев, Алексеев, 1981).

В настоящее время в мире производится около 70 различных химических продуктов и ежегодно этот список увеличивается еще на одну тысячу новых наименований ( Jagodin, 1988). Таким образом, антропогенная нагрузка на окружающую среду, по-видимому, будет возрастать и в дальнейшем. В таких условиях трудно переоценить значение научных разработок в области контроля за уровнем негативных изменений природных экосистем под давлением "антропогенного процесса".

В результате выполнения "Международной совместимой программы оценки и наблюдения воздействия вредных веществ, загрязняющих воздух, на лесные экосистемы" созданы рациональные методы учета фактически наступивших поражений лесной растительности, которые успешно применяются сейчас в европейских странах (Семенов, 1988).

В то же время во многих регионах фоновое загрязнение и дальний перенос загрязняющих веществ еще не привели к острым поражениям растительности в широких масштабах. Это, однако, не означает, что негативные тенденции отсутствуют вообще. Для принятия своевременных мер по их предотвращению весьма важно развивать систему раннего обнаружения будущих существенных изменений в природных экосистемах. Именно на это в последнее время ориентированы научные программы в области охраны окружающей среды (Соколов, 1988).

Прогнозирование экологической ситуации подразумевает изучение процессов и, путей воздействия загрязняющих веществ, а также ответных реакций организмов на это воздействие. Однако число возможных сочетаний загрязняющих веществ, изменения их времени воздействия, при котором появляются негативные эффекты, являются бесконечными. В свою очередь каждый вид растений по-разному реагирует на действие различных веществ в разных условиях (Трешоу, 1988). По-видимому, наиболее оправданным в данной ситуации является осмысление основных закономерностей, характеризующих действие загрязняющих веществ и ответную реакцию растений. Весьма актуальной в этом отношении представляется проблема консортивных взаимоотношений организмов в техногенных условиях. Так невозможно определить степень антропогенного воздействия на высшие растения без анализа их взаимосвязей с другими компонентами экосистемы: в первую очередь - с микоризными грибами.

Увеличение объема знаний о консортивных взаимоотношениях в нарушенных экосистемах определяется расширением сферы наблюдений, получением новых фактических данных. В связи с этим, следует признать весьма необходимым проведение эколого-микологических исследований в зонах экологического бедствия, где хозяйственная деятельность человека привела к наиболее разрушительным с точки зрения экологии результатам. Одной из таких зон является Западный Урал. В данном регионе изучением влияния промышленных выбросов на микосимбиотрофизм высших растений практически никто не занимался. Поэтому исследование консортивных взаимоотношений высших растений и микоризных грибов в пригородных лесах Перми, испытывающих хроническое воздействие пылегазовых выбросов предприятий химической промышленности, представляется актуальной задачей.

Дели и задачи исследований. Цели диссертационной работы заключались в изучении микосимбиотрофизма высших растений в условиях промышленного загрязнения лесов Центрального Прикамья. Достижение поставленных целей предполагает решение следующих задач:

- изучить состояние растительности в пригородных лесах крупного индустриального центра - города Перми;

- установить зависимость микоризообразовательного процесса

- б от интенсивности и характера загрязнения окружающей среды;

Научная новизна и практическая значимость проведенных исследований состоит в том, что впервые сделана попытка осмысления общих закономерностей, характеризующих действие загрязняющих веществ и ответную реакцию фитоценозов, через изучение консортивных взаимоотношений растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения. Выработанные на основе результатов исследований прогностические подходы к изучению процессов техногенных трансформаций лесных биогеоценозов представляют большой интерес для специалистов лесного хозяйства и экологов. Комплексная оценка состояния растительности, микобиоты и микосимбиотрофизма при различной интенсивности загрязнения также была проведена впервые. Новым является и то, что традиционная геоботаническая характеристика биогеоценозов дополнена описанием грибного компонента экосистем, как неразрывно связанного с автотрофным блоком.

Предметом защиты являются следующие положения:

- методы оценки состояния пригородных лесов;

Апробация. Работа выполнялась рамках тем НИР, которые велись кафедрой ботаники Пермского, государственного педагогического института в период с 1987 по 1990 г.г. включительно. Результаты исследований были представлены в соответствующих отчетах. Материалы работы были доложены на 1 Всесоюзной конференции, 2 Всесоюзных совещаниях и 2 Межвузовских семинарах.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Шкараба Е.М., КрюгерЛ.В., Селиванов И.А., Мехоношин Л.Е., Переведенцева Л.Г. Консортивные связи лесных растений с грибами в зоне влияния промвыбросов Пермского завода синтетических моющих средств. Тез. докл. I Всесоюзного совещания "Экология лесов Севера". - Сыктывкар: Коми НЦ УрО АН СССР. - 1989. - С. 94-95.

4. Селиванов И.А., Шкараба Е.М., Переведенцева Л.Г., Мехо-ношин Л.Е. Влияние промышленных выбросов на взаимоотношения лесных растений с микоризными и патогенными грибами. Тез. Всесоюзной конференции "Экологические проблемы охраны живой природы", ч. П. - М., 1990. - С. 169.

5. Шкараба Е.М., Переведенцева Л.Г., Мехоношин Л.Е. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышленного загрязнения. Экология. - М: Наука. - 1991, 6. - С. 13-17.

9. Селиванов И.А., Шкараба Е.М., Малеев К.И., Мехоношин

Л.Е. Структура и динамика лесных экосистем в условиях промышленного загрязнения (на примере пригородных лесов Кировского района г. Перми). Тез. докл. Межвузовского семинара "Экологическая безопасность зон градопромышленных агломераций Западного Урала". - Пермь: Перм. ун-т. - 1993. - С. 67-68.

Руководство работой осуществлялось доктором биологических наук профессором кафедры ботаники Пермского государственного педагогического института Селивановым И.А. Огромную помощь в определении типов микориз и видов макромицетов оказали мне кандидаты биологических наук доценты кафедры ботаники Пермского государственного педагогического института Шкараба Е.М. и Переведенцева Л.Г. Всем указанным выше лицам я приношу искреннюю сердечную благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мехоношин, Л. Е.

ВЫВОДЫ

1. Используя метод экологических рядов, нами было изучено состояние растительного покрова в пригородных лесах крупного индустриального центра - города Перми. В сосняках бруснич-но-зеленомошных и березняках чернично-вейниковых вдоль градиента загрязнения были заложены пробные площади вблизи промышленных предприятий и на расстоянии 1,5; 2,5; 3,5 и 50 километров от них. Установлена зависимость между состоянием лесной растительности, видовым разнообразием фитоценозов, интенсивность микоризообразования и масштабами антропогенного воздействия.

2. По мере удаления от источников загрязнения прослеживается четкий ряд улучшения состояния жизненности растений и увеличения видового разнообразия фитоценозов. В сосняке, расположенном вблизи предприятий отсутствуют здоровые деревья, тогда как на контрольном сосняке 82% древостоя представлено здоровыми особями. В березняке возле источника загрязнения только 36% берез относятся к категории здоровых деревьев, остальные 64% представлены ослабленными, усыхающими и усохшими

- 129 особями. В контрольном березняке доля здоровых деревьев возрастает до 85%. Видовая насыщенность деревьев как в сосняках, так и в березняках снижается в 1,5 - 2 раза по мере приближения к источникам загрязнения.

3. Атмосферное загрязнение приводит к прекращению нормального лесовозобновления: вблизи предприятий подрост погибает. С увеличением расстояния от источников эмиссий в сосняках доля угнетенного подроста уменьшается от 87% до 19%. В березняках аналогичный показатель изменяется от 60% до 20%.

4. На 10 стационарных участках собрано и определено 242 вида лесных макромицетов, относящихся к 4 порядкам, 16 семействам и 65 родам. Наиболее крупную экологическую группу составляют микоризные грибы (53%), второе место занимают подстилочные сапротрофы (21%), третье - ксилотрофы (20%). Доля остальных экологических групп макромицетов незначительна.

5. Под воздействием поллютантов в пригородных лесах исчезают прежде всего узкоспециализированные облигатные симбиотро-фы, консортивно связанные с лесообразующими породами. По мере приближения к промышленным предприятиям количество таких видов макромицетов уменьшается в сосняках с 18 до 5, в березняках -с 20 до 3. Более устойчивы к загрязнению факультативные мико-ризообразователи и сапротрофы. Главным фактором, определяющим состав микобиоты, является ход в демутационных превращений фитоценоза под воздействием загрязнения окружающей среды.

- 130 сравнению с контрольными биогеоценозами. В сосняках количество доминантов уменьшается с 21 до 9 видов, в березняках - с 23 до 14 видов. При этом сохранившиеся доминирующие виды резко увеличивают свою продуктивность.

7. Исследования микосимбиотических связей лесных растений показало резкое снижение интенсивности микоризообразования в условиях загрязнения. Плотность микориз у взрослых сосен и хвойного подроста вблизи промышленной зоны составляет всего 2 - 3 окончания на 100 мм длины корня. На контрольном участке этот показатель составляет 85 для взрослых сосен и 80 - для подроста. Для березняков аналогичные показатели составляют 34 и 40 вблизи источника эмиссий и на контрольном участке - 92 и 100. По мере приближения к предприятиям наблюдается снижение средней встречаемости микориз и средней интенсивности микоризной инфекции травяно-кустарничкового яруса пригородных лесов. Подавление микосимбиотрофизма происходит вплоть до полной потери способности к микоризообразованию типично микоризными растениями.

8. Наиболее ярко нарушение микосимбиотических связей проявилось у сосны. Наряду с подавлением микоризообразования, у взрослых растений и подроста наблюдались изменения в строении микориз, разрушение структуры мицелиальных чехлов,уменьшении их толщины, появление псевдомикориз.

9. В ходе эксперимента установлено, что наиболее активно подавляется микоризообраёовательный процесс у сосны при многократном воздействии загрязнителя на ассимиляционный аппарат растения. При обработке почвы растворами загрязнителя,микори-зообразование подавляется только очень высокими дозами загрязняющего вещества (более 5 г/м ).

- 131

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В 1987-1990 г.г. в окрестностях города Перми было проведено изучение взаимоотношений лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения. Заложены два экологических профиля, где стационарные участки располагались вдоль градиента загрязнения (на разном удалении от источников промышленных выбросов). Геоботаническое описание и классификация участков выполнены по общепринятой методике (Сукачев, Зонн, 1961).

Исследование стационарных площадок показало, что в непосредственной близости к источникам эмиссий лесообразующие породы испытывают мощное угнетающее воздействие загрязнения: как в

- 119 сосняках, так и в березняках явно преобладают ослабленные и усохшие деревья. Здоровые особи составляют незначительный процент. С удалением от промышленной зоны происходит перераспределение категорий состояния древостоя: увеличивается процент здоровых растений, а число ослабленных и усыхающих деревьев -уменьшается. Береза оказалась более устойчивой к промышленному загрязнению, чем сосна - на одинаковом удалении от источника загрязнения усыхающих сосен оказалось больше по сравнению с березами. Вблизи промышленных предприятий сосняк полностью деградирован: здоровых деревьев нет, более 80% составляют усыхающие и усохшие особи. В березняке лишь 13% берез относятся к категории здоровых, а усыхающие и усохшие составляют более половины общего числа деревьев. Контрольные участки существенных отличий по соотношениям категорий состояния древостоя не имеют.

Следует также отметить, что на участках возле промышленных предприятий практически отсутствует здоровый подрост. Таким образом, атмосферное загрязнение лесов приводит не только к гибели древостоя, но и к прекращению нормального лесовозобновления в фитоценозах.

Анализ состояния травяно-кустарничкового яруса позволяет сделать вывод о косвенном характере влияния промышленных выбросов на процессы, происходящие под пологом леса. Все нарушения в видовом составе трав и кустарничков вполне укладываются в динамику изменений, обычных при демутационных сменах. Обеднение "флористического состава,смена доминантов, внедрение гелиофитов, рудеральных и луговых видов - все это характерно для естественной динамики рассматриваемых типов леса (Санников, Санникова, 1985).

- 120

Видовой состав макромицетов в пригородных лесах довольно разнообразен. За период исследований было собрано и определено 242 вида макромицетов. Распределение видового разнообразия грибов в сосняках и в березняках в значительной степени определяется удаленностью от источников промышленных эмиссий. Под воздействием поллютантов отмечается сокращение числа видов макромицетов, консортивно связанных с лесообразующими породами. В первую очередь исчезают узкоспециализированные облигат-ные микоризообразователи. Более устойчивы симбиотрофы с широкой экологической амплитудой, факультативные микоризообразователи и сапротрофные виды. Подобная реакция шляпочных грибов на загрязнение окружающей среды отмечалась ранее многими исследователями в различных регионах Земного шара (Domanski, 1978; Arnolds, 1987, 1988; Веремьева, 1988; Петров, 1988; Feliner, 1988, 1989; Урбонас, Матялис, Грищгс, 1990; Томилин, 1992 и ДР.).

Однако, в ряде случаев, общее обеднение видового состава макромицетов в пригородных лесах не является единственным результатом воздействия поллютантов. В условиях гиперзагрязнения лесов возможно также появление видов грибов, не типичных для данных формаций. Это бывает в тех случаях, когда под действием загрязнения происходит полная деградация фитоценоза и лесооб-разующая порода перестает выполнять свои эдификаторные функции. В таких условиях появляются макромицеты, консортивно связанные с более устойчивыми к загрязнению растениями, а также такие специфичные виды грибов, как ацидофилы, нитрофилы и проч. Появление этих макромицетов, по-видимому, свидетельствует о крайней степени разрушения природных экосистем.

В качестве показателя разнообразия экологических условий

- 121 существования грибов многие исследователи используют родовые коэффициенты Жаккара (Сержанина, 1980 и др.). В пригородных лесах Перми, как показали наши исследования, величина родовых коэффициентов на стационарных участках находится в прямой зависимости от удаленности источников промышленных эмиссий.

Среди экологических факторов, влияющих на видовой состав грибов, наиболее важным считается формационная принадлежность (Переведенцева, 1980; Шубин, 1989; Бурова, 1992). Это положение правомерно и в условиях промышленного загрязнения лесов. Так микобиота березняков в целом значительно богаче микобиоты сосняков. В этом отношении пригородные леса Перми сходны с другими регионами страны (Васильева, 1973; Шубин, 1989; Петров, 1991). Это, по-видимому, связано с большей гумусностью почв в березовых лесах. Немаловажную роль также играет большая устойчивость березы к атмосферному загрязнению по сравнению с сосной.

Влияние атмосферного загрязнения на формирование микобиоты пригородных лесов было подтверждено в результате анализа видового сходства стационарных участков по макромицетам. Как в сосняках, так и в березняках, наиболее сходны по видовому составу грибов опытные площадки, расположенные от 0,1 до 3,5 километров от источников эмиссий. Индекс общности (по Маунтфорду) этих участков по макромицетам колеблется от 178 до 299 в сосняках и от 128 до 318 в березняках. Наименее сходны микобиоты опытных площадок в сравнении с контрольными: в сосняках индекс общности составляет от 132 до 159, в березняках - от 92 до 114.

Большой интерес также представляет анализ видового сходства микобиот стационарных участков, расположенных на одинаковом удалении от источника загрязнения и относящихся к различным формациям. Наиболее похожими оказались видовые спектры макромицетов сосняка и березняка, расположенных в непосредственной близости от источников эмиссии. Индекс общности составил 280 по Маунтфорду. Таким образом, сходство микобиот этих участков между собой значительно выше, чем сходство с микобио-тами других пробных площадок своей формации. С удалением от источника загрязнения, сходство видового состава грибов сосняков и березняков значительно уменьшается.

Сопоставляя распространение экологических групп макромицетов на различном удалении от источника загрязнения, легко убедиться, что общее обеднение видового состава происходит прежде всего за счет микоризных грибов, как в сосняках, так и в березняках. Вместе с тем, анализ видового сходства экологических групп грибов в пригородных лесах показывает, что видовая специфичность микоризных макромицетов гораздо выше, чем у сапрот-рофных видов. Так, сосняки и березняки, расположенные на одинаковом удалении от промышленной зоны, наиболее сходны по видовому составу ксилотрофов и подстилочных сапротрофов. По микоризным грибам сходство значительно ниже. Это говорит в пользу того, что микоризообразующие макромицеты в меньшей степени зависят от условий внешней среды, в т.ч. и от уровня загрязнения.

Складывается ситуация, когда, с одной стороны, выявляется

- 123 незначительность непосредственного воздействия загрязнения на видовой состав шляпочных грибов, с другой стороны - отмечены значительные перестройки микобиоты в условиях промышленного загрязнения среды, независимо от состава растительных формаций. По-видимому, наиболее приемлема здесь точка зрения тех исследователей, которые считают, что влияние промышленных эмиссий на макромицеты происходит опосредовано, т.е. через растения, консортивно связанные с ними (Arnolds, 1987; Урбо-нас, 1990; Петров, 1988, 1992 и др.). На наш взгляд,главным фактором, определяющим изменение микобиоты в пригородных лесах, является ход демутационных превращений фитоценоза. Атмосферное загрязнение в данном случае играет роль фактора, определяющего направление и скорость демутационных перестроек. При этом, как показали наши исследования, нельзя игнорировать и другие факторы внешней среды, прежде всего - погодные условия.

Изучение динамики образования карпофоров макромицетов в пригородных лесах не выявило каких-либо закономерностей, непосредственно связанных с атмосферным загрязнением фитоцено-зов. По срокам образования плодовых тел и их биомассе макромицетов различных экологических групп пригородные леса Перми мало чем отличаются от аналогичных фитоценозов экологически благополучных районов Прикамья (Переведенцева, 1980). Поэтому логично будет предположить, что колебания численности карпофоров и их биомассы в условиях загрязнения окружающей среды определяются прежде всего естественными факторами и могут быть отнесены к флуктуационным изменениям фитоценозов.

Вместе с тем, при высоких уровнях загрязнения в сосняках и березняках происходит сокращение числа доминирующих видов макромицетов. Этот процесс сопровождается резким увеличением про

- 124 дуктивности сохранившихся доминантов, таких как Amanita muscaria, Paxillus involutus и Lactarius necator. Эти виды являются облигатными микоризообразователями основных лесообразу-ющих пород и увеличение их продуктивности на фоне явного угнетения кормобионтов представляет значительный интерес.

Исследование микосимбиотических связей у деревьев первого яруса показало явное нарушение микоризных ассоциаций в условиях промышленного загрязнения. Плотность микориз у сосен вблизи источников выбросов составляет всего 2-3 окончания на 100 мм длины корневой системы. На контрольном участке этот показатель значительно выше - 85 микоризных окончаний на 100 мм корня.

Анатомическое обследование микориз показало, что толщина мицелиальных чехлов у сосны е условиях интенсивного атмосферного загрязнения всего 4-6 мкм. Чехлы бесструктурные, со слабо развитой сетью Гартига. Обилен внутриклеточный мицелий, местами он достигает осевого цилиндра. Типичные микоризные структуры встречаются редко, преобладают псевдомикоризы. Таким образом, подтверждается мнение Доминика (1963) о том, что при неблагоприятных условиях микоризный гриб может проявлять патогенные свойства, вызывая повреждения корней растения-хозяина.

Береза, как порода более устойчивая к атмосферному загрязнению, характеризуется меньшим снижением микосимбиотических параметров. Плотность миориз вблизи источника выбросов составляет 34, а у берез, растущих на контрольном участке - 92 микоризных окончания на 100 мм корня. Толщина мицелиальных чехлов в микоризах колеблется от 13 мкм до 37 мкм. Чехлы четко структурированы, преобладают В,С и F-подтипы. Сеть Гартига хорошо развита, часто многослойная. Внутриклеточный мицелий редок, встречается, в основном, у растений вблизи промышленной зоны.

- 125

Таким образом, интенсивность микоризообразовательных процессов в пригородных лесах тесно связана с условиями промышленного загрязнения среды. Чем ближе биогеоценозы расположены к источникам эмиссий, тем ниже показатели микосимбиотрофизма у основных лесообразующих пород. При этом наблюдается видовая специфичность: виды, устойчивые к загрязнению, обладают более развитой микоризой, чем породы, чувствительные к "воздушному отравлению". Эти результаты вполне согласуются с данными, полученными польскими учеными (Kowalski at all, 1989).

Интересен также тот факт, что в условиях промышленного загрязнения здоровые деревья в отличие от усыхающих, обладают более высокими показателями микотрофности. Подобное явление отмечалось учеными и ранее, но в экологически чистых условиях (Селиванов, 1981; Шубин, 1979, 1983). Сопоставление его с ослаблением микоризообразовательных процессов у лесообразующих пород под воздействием поллютантов позволяет нам сделать следующее предположение: интенсивность микоризообразования контролируется прежде всего защитными биохимическими механизмами растительного организма.

Микосимбиотрофизм подроста также зависит от интенсивности загрязнения биогеоценозов. С приближением к источникам выбросов наблюдается снижение плотности микориз, уменьшение толщины мицелиальных чехлов, слабое развитие сети Гартига и прочие явления, свидетельствующие о замедлении и прекращении процессов микоризации у подроста. В непосредственной близости от промышленной зоны микоризы у подроста практически отсутствуют как в сосняке, так и в березняке.

Изучение микосимбиотрофизма у основных представителей тра-вяно-кустарничкового яруса показало, что по мере приближения к

- 126 источникам промышленных выбросов происходит снижение встречаемости и интенсивности микоризной инфекции у большинства травянистых растений пригородных лесов. Это в равной степени относится как к соснякам, так и к березнякам. Под влиянием промышленных выбросов средняя встречаемость микориз травя-но-кустарничкового яруса в сосняках снизилась от 54% до 16%, в березняках - от 57% до 10%. Снижение средней интенсивности микоризной инфекции в сосняках составило от 28% до 5%, в березняках - от 40% до 3%. Большинство травянистых растений пригородных лесов Перми под воздействием атмосферного загрязнения из сильно- и средне-микотрофных переходят в категорию слабо- и безмикоризных видов. Это в равной степени относится как к фи-тоценозам в целом, так и к отдельным видам, встречающимся на разных участках экологических рядов.

Нами впервые была предпринята попытка исследования особенностей микоризообразования сосны в условиях воздействия пылевидных выбросов производства синтетических моющих средств. Основу загрязнителя составляют поверхностно-активные вещества и триполифосфаты. В экологически чистых условиях был заложен полевой мелкоделяночный опыт с трехлетними сеянцами сосны. Изучалось влияние разовых крупных доз загрязняющего вещества (50 г/кв.м), а тагаке многократного воздействия мелкими дозами (10 г/кв.м). Кроме этого, имитация загрязнения проводилась в различные сроки вегетации (весна, конец лета) и различными способами: воздействие пылевидными смесями загрязнителя на крону сеянца и внесение загрязняющего вещества под корни растений в виде растворов.

Анализ результатов опыта показал, что только высокие дозы загрязнителя оказывают прямое негативное влияние на состояние

- 127 растений. Однако многократное воздействие малыми дозами оказывалось также опасным для сосны. При этом наблюдаются все те нарушения микосимбиотических параметров, которые были выявлены нами ранее у взрослых растений и подроста вблизи источника промышленного загрязнения: низкая плотность микориз, тонкие (до 15 мкм) мицелиальные чехлы, слабое развитие сети Гартига, наличие псевдомикориз и т.д. Сравнение приемов воздействия загрязнителя показало, что наиболее активно подавляется мико-ризообразование у сосен при обработке пылью CMC ассимиляционного аппарата растений. При внесении загрязнителя в почву в виде растворов, только высокие дозы, внесенные в конце лета, вызывают микосимбиотических параметров у опытных растений.

Таким образом, подтверждается наше предположение о биохи-' мическом характере контроля над процессами микоризообразования со стороны растительного организма. При воздействии поллютанта на растение, включаются механизмы биологической защиты последнего. Универсальные по своей природе, защитные вещества растения нейтрализуют влияние микоризных грибов, заражающих корневую систему. Это выражается в замедлении и прекращении процессов микоризации. Возникающий вследствие этого дефицит водного и минерального питания еще более усиливает негативное воздействие загрязняющего вещества на растение. Сокращается число микоризообразующих грибов, сохраняются только микоризо-образователи с широким кругом хозяев и факультативные микори-зообразователи. Нарушение гомеостаза у растения приводит к ослаблению его защитных барьеров. Это способствует заражению вторичными инфекциями, а также проявлению патогенных свойств у сохранившихся микоризообразующих грибов. В таких условиях наблюдается демутационные перестройки фитоценоза, сопровождающи

- 128 еся выпадением облигатно-микотрофных видов, чувствительных к атмосферному загрязнению. Сохраняются слабо-микотрофные и безмикотрофные растения, а также виды, устойчивые к загрязнению. Наблюдается полное разрушение микоризных ассоциаций как в древесном ярусе, так и в травяном покрове. Нарушаются исторически сложившиеся консортивные связи растений с грибами: ослабляются симбиотические отношения и усиливаются отрицательные взаимоотношения с патогенами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мехоношин, Л. Е., Санкт-Петербург

1. Александрова И.В. Роль продуктов жизнедеятельности ак-тиномицетов в образовании гумусовых веществ // Почвоведение. -1962. - N 12 - с. 8 - 14.

2. Алексеев А.С., Леплинский Ю.И. Анализ переноса пылевых загрязнений в системе "атмосфера почва" // Экология и защита леса. - Л., 1989.- с. 3-8.

3. Апродов В.А. Некоторые вопросы четвертичной палеографии правобережной окрестности г.Молотова // Материалы по геоморфологии Урала, вып. 1. М.- Л. - 1948.- с. 170-191.

4. Армолайтис К.Э. и др. 0 рациональном использовании лесных земель в условиях локального загрязнения атмосферы // Лесное х-во.- N 4. с. 19-21.

5. Барахтенова Л.А. Динамика поглощения сернистого газа и влияние его на интенсивность фотосинтеза у С и С - растений // Газоустойчивость растений. Новосибирск. - 1980. - с. 86-96.

6. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск. Наука. 1988. - 85 с.

7. Барткявичус Э.Л. Функционирование лесных экосистем в условиях антропогенного воздействия // Тез. докл. Всес. Совещ. "Общие проблемы биогеоценологии", ч. 2. М. - 1986. - с. 12.

8. Беккер З.Э. Физиология и биология грибов // М.: Изд-во Московс. ун-та. 1988. - 230 с.

9. Бессонов В.П. Влияние металлургического производства на накопление кальция и магния в листьях древесных и кустарниковых растений // Днепропетровск: Изд-во Днепроп. ун-та. -1989. 15 с.

10. Билай В.И. Основы общей микологии // Киев: "Вища школа". 1974. - 395 с.

11. Блануца В.И. Проблемное средоохранное районирование как этап разработки целевой комплексной программы охраны окружающей среды в регионе // Тез. докл. регион, науч.-практ. конф. "Научно-технический прогресс и окружающая среда". Иркутск. 1989. с. 22-33.

12. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Кн. "Урал и Приуралье". М.: Наука. - 1968. - с. 19-82.

13. Бурова Л.Г. Группировки макромицетов в лесных биогеоценозах //Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Л. - 1971. -214 с.

14. Бурова Л.Г. Влияние эдафических факторов на жизнедеятельность симбиотрофных макромицетов // Тез. докл. Всес. Со-вещ. "Экология и плодоношение макромицетов симбиотрофов древесных растений". - Петрозаводск: КНЦ РАН. - 1992. - с. 7-10.

15. Бьеркман Е. Природа микоризы и ее использование в лесоводческой практике // Сб. "Микориза растений". М.: Сель-хозгиз. - 1963. - с. 261-279.

16. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы Приморского края // Л.: Наука. 1973. - 332 с.

17. Васильева Л.Н., Назарова М.М. Грибы макромицеты как компоненты лесных фитоценозов юга Приморского края // Сб.- 134

18. Комплексы, стационары, исслед. лесов Приморья". Л.: Наука -1967 - с. 122-164.

19. Васильева Л.Н., Назарова М.М. Материалы к флоре агари-ковых грибов Южного Сахалина // Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока, ч. 2(4). Новосибирск. - 1972. - с. 100-107.

20. Васильева Л.Н. Изучение макроскопических грибов как компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника, т. 1. М. - Л. - 1959. - с. 387-398.

21. Веремьева С.С. Образование плодовых тел микоризными грибами в связи с антропогенным воздействием на лесные экосистемы // Тез. докл. Всес. конф. "Изучение грибов в биогеоценозах". Свердловск: УрО АН СССР. - 1988. - с. 41.

22. Верещагина В.А. и др. Растительный мир Прикамья // Пермь: Пермск. кн. изд-во. 1988. - 168 с.

23. Воропай Л.И. и др. Система историко-географического картографирования для целей рационального природопользования // Тез.докл. 9 Всес. конф. темат. картограф. Харьков, сент.1988. Кн. 2. - Л. - 1988 - с. 3-4.

24. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: структура и функции ассимиляционного аппарата // Минск:Наука и техника.1989. 203 с.

25. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева // Новосибирск: Наука. 1982. - 256 с.- 135

26. Гире Г.И., Зубарева О.Н. Влияние промышленных выбросов ТЭЦ на состояние сосны обыкновенной // Тез. докл. 2 Всес. Со-вещ. "Общие проблемы биогеоценологии", ч. 2. М. - 1986. - с. 23.

27. Грейг-Смит П. Количественная экология растений // М.: Мир. 1967. - 359 с.

28. Данилова М.М. Еловые леса средней тайги Пермской области // Сб. "Уч. записки Пермск. ун-та". 1961.- т. 18, N 3. - с. 11-20.

29. Добровольский И.А. и др. Вопросы фитоиндикации и мониторинга загрязнения атмосферного воздуха с помощью древесных растений // Сб. "Мониторинг, исслед. лесн. экосистем степной зоны, их охрана и рац. использлвание". Днепропетровск. -1988. - с. 62-68.

30. Доминик Т. Микориза растений// М.: Сельхозгиз. -1963. с. 245-258.

31. Еремин В.М., Луговской A.M. Реакция древесины сосны обыкновенной на загрязнение атмосферы // Воронеж: изд-во Воронеж. гос. ин-та. 1989. - 10 с.

32. Еропкин К.И. Микоризы голосеменных (сообщ. 2) сем. // Сб. "Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та". 1970. - 80. - с. 50-56.

33. Еропкин К.И. Микоризы дикорастущих и интродуцированных голосеменных в Советском Союзе // Автореф. дис. . канд. би-ол. наук, Пермь: Изд. Перм. ун-та. 1975. - 32 с.

34. Жданова Н.Н. и др. Микромицеты почв, находящиеся в условиях радиационного загрязнения // Мат. 1 Всес. радиобиол. съезда, Москва, 21-27 авг. 1988 г. М. - 1989. - с. 446-447.

35. Жданова Н.Н. и др. Накопление радиоактивного стронциянекоторыми почвенными микромицетами в модельных опытах // Микология и фитопатология, т. 24, вып. 2. 1990. - с. 106-111.

36. Жилет Д.Г. Загрязнение атмосферы предмет для беспокойства // Сб. "Загрязнение воздуха и жизнь растений". - Л.: Гидрометеоиздат. - 1988. - с. 24-32.

37. Жлоба Н.М., Пантелеймонова Т.И. Аккумуляция тяжелых металлов в плодовых телах высших грибов // Сб. "Проб. экол. мониторинга и модел. экосистем". 1988. -2.-е. 90-96.

38. Зубков Е.Ф. Агроклимат Молотовской области и сроки полевых работ // Молотов: Молотовск. кн. изд-во. 1956. - с. 83.

39. Каратыгин И.В. Эктомикориза: происхождение, эволюция и значение для растительных сообществ // Тез. докл. Всес. Совещ. "Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений". Петрозаводск: КНЦ РАН. - 1992. - с. 24-35.

40. Касимов А.К., Канисев Г.Н. Лесовосстановление в экологических условиях зоны влияния промышленных эмиссий // Сб. "физико-географ, основы развития и размещения производительных сил нечерноземного Урала. Пермь. - 1987. - с. 135-144.

41. Катенин А.Е. Микориза растений Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука. - 1972. - 140 с.

42. Келли А. Микотрофия у растений // М.: Изд-во ин. лит. 1952. - 238 с.

43. Кобзев В.А. Загрязнение атмосферы, почвы и раститель- 137 ности// М.: Гидрометеоиздат. 1980.- с. 51-56.

44. Коваленко А.Е. Определитель грибов СССР. Порядок Hygrophorales// Л.: Наука. 1989. - 173 с.

45. Колесников Б.П. Естественно-историческое районирование лесов на примере Урала // Тез. докл. V Всемирного Лесного конгресса "Вопросы лесоведения и лесоводства". М. - 1960. -с. 51-65.

46. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. Его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР. - 1963.- 314 с.

47. Коротаев Н.Я. Подзолистые почвы Среднего Предуралья // Автореф. дис. . канд. сельск. наук,. Пермь. - 1949.

48. Коротаев Н.Я. Почвенные районы Пермской области // Тез. докл. IV Всеуральск. совещ. по физ. геогр. и эконом. -географ, районированию Урала. - Пермь. - т. I. - 1958. - с. 1- 3.

49. Кравкина И.М. Кренг Р.Е. Повреждение хвои сосны под влиянием двуокиси серы // Тез. I Всес. совещ. "Экология лесов Севера". Сыктывкар: КНЦ УрО АН СССР. - т. I. - 1989. - с. 88-89.

50. Крылов П.Н. Материалы к флоре Пермской губернии // Тр. об-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. Казань. -1882. - т. XI, вып. 5.

51. Крюгер В.А. О формировании луговой растительности в пойме Верхней Камы// Сб. "Учен. зап. Молотовского ун-та", т. VIII. 1954. - N4. - с. 19-42.

52. Крюгер Л.В. Микориза травянистых растений естественных фитоценозов Центрального Предуралья // Дис. . канд. биол. наук. Пермь. - 1959. - 313 с.- 138

53. Крюгер Л.В. Характеристика некоторых естественных фи-тоценозов Центрального Предуралья в связи с экологией микори-зообразования у травянистых растений // Ботан. журнал. 1960.- 45. N 10 с. 1409-1417

54. Крюгер Л.В. Микориза лесных раннецветущих растений // Сб. "Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та. 1970. - 80. - с. 39-49.

55. Крючков В.В. Северотаежные биогеоценозы в условиях аг-ротехногенного воздействия // Тез.докл. II Всес. Совещ. "Общие проблемы биогеоценологии", ч. II. 1986. - с. 13.

56. Кунина И.М. Влияние 0 ,SO и N0 на биомассу высших растений // Обзорн. инф. Сер. мониторинг, состояния окруж. природной среды. ВНИИ гидромет. инф. Миров, центр данных. -1988. - с. 1-55.

57. Левисон И. Влияние Gibberella fujikuroi на грибную инфекцию корней Pinus // Сб . "Микориза растений". М. - 1963.- с. 342-351.

58. Лобанов Н.В. Микотрофность древесных растений. М.: Сов. наука. - 1953. - 227 с.

59. Логинова В.Г. Влияние влажности почвы на микоризообра-зование у сеянцев хвойных пород // Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та. 1970. - 80. - с. 67-71.

60. Ломоносов И.С. и др. Влияние выбросов электростанций на окружающую среду Прибайкалья // Тез. докл. Всес. науч.-техн. совещ. "Защита озера Байкал от загрязнения". -Иркутск. 1988. - с. 40-41.

61. Лунев Б.С. К вопросу о морфологии долины р. Камы и ее притоков в пределах Пермской области // Вопр. геогр. и охраны Урала: Тез. докл. V Всеуральск. совещания по вопр. охр. приро- 139 ды и географии Урала, вып. II-IV. Пермь. - 1960. - с. 1-5.

62. Луоникова А.А. Влияние условий освещения на рост и ми-коризообразование сеянцев Betula verrucosa Ehrh., Acer negundo L. и Berberis vulgaris L. // Сб. "Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та. 1974. - 133. - с. 35-40.

63. Лысенко А.Л. и др. Изменение содержания пигментов в элодее канадской в модельных загрязненных экосистемах // Зоол. и ботан.: Докл. МОИП, 1987. М. - 1989. - с. 28-31.

64. Лянгузова И.В. и др. Влияние атмосферного загрязнения на ассимиляционный аппарат кустарничков (p. Vaccinium) // Тр. 2 Молодеж. конф. ботан. Ленинграда, апр. 1988, ч. 2. Ботан. ин-т АН СССР. - Л. - 1988. - с. 28-32.

65. Максимович Г.А. Химический состав атмосферных осадков г. Перми и его окрестностей // Сб. "Охрана природы на Урале", вып. 2. Пермь. - 1961. - с. 16-22.

66. Маландин Г.А. Почвы Урала. Принципы агротехники и мелиорации. Свердловск: Свердгиз. - 1936. - 328 с.

67. Малеев К.И. и др. Закамск. Экология и здоровье // Пермь: Кировский райсовет Всеросийского общества охраны природы, Кировский центр государственного санитарно-эпидемоло-гического надзора. 1993. - с. 95.

68. Марфенина О.Е., Лукина Н.Н. Влияние кадмия на некоторые почвенные микроскопические грибы и некоторые показатели их роста и развития // Микология и фитопатология. 1989. - т. 23, вып. 5. - с. 434-439.

69. Марфенина О.Е., Попова Л.В. Действие кислотных осадков на эпифитные и почвенные грибы в лесных биогеоценозах // Биологические науки. 1990. - N9. - с. 83-89.

70. Мелик-Хачатрян Дж.Г. Микофлора Армянской ССР // Ере- 140 ван: Издательство Ереванского ун-та, т. V. 1980. - 542 с.

71. Минеев В.Г., Алексеев А.А. Сельское хозяйство за рубежом // Земледелие и химизация. М. - 1981. - N9. - с. 7-11.

72. Можаев Е.А. Загрязнение водоемов поверхностно-активными веществами // М.: Медицина. 1976. - 27 с.

73. Молочко А.Н. Вопросы теории и методики картографирования в целях охраны окружающей среды от загрязнения // Картогр. и науч.-технич. прогресс: Тез. докл. 9 Всес. конф. картогр., Харьков, сент. 1988. кн. 2. -Л. 1988. - с. 32-33.

74. Нездойминого Э.Л. Шляпочные грибы лесных сообществ северо-восточного побережья оз. Байкал // Микология и фитопатология. 1969. - 3, N2. - с. 124-130.

75. Николаев С.Ф. Растительность Пермской области // Сб. "Пермская область". Пермь. - 1959. - с. 103-127.

76. Оборин А.И. Изменения уровня и степени минерализации грунтовых вод и влияние их на почвы растительность лесостепного Зауралья // Тез.докл. V Всеурал. совещ. по вопр. географии и охраны природы. Пермь. - 1959. - с. 1-16.

77. Обыденный П.Т. Связь интенсивности фотосинтеза древесных растений с факторами среды в условиях промышленного загрязнения атмосферы // Сб. "Генетика фотосинтеза". -Душанбе: Дониш. 1977. - с. 271-277.

78. Пастернак П.С. и др. Влияние техногенного загрязнения атмосферы на лесные экосистемы в условиях Украины // Тез. докл. II Всес. Совещ. "Общие проблемы биогеоценологии", ч. II. М. - 1986. - с. 17.

79. Переведенцева Л.Г. Агариковые грибы как компоненты лесных биогеоценозов (Центральное Прикамье) // Дис. .канд. биол. наук.- Свердловск. 1980. -247с.- 141

80. Переведенцева Л.Г. Микоризные грибы и микосимбиотро-физм растений в сосновых лесах Центрального Прикамья // Сб. "Микориза и другие формы консортивных связей в природе. -Пермь: ПГПИ. 1985. - с. 59-66.

81. Петров А.И. Экологическая структура флоры агариковых грибов в зоне аэропромвыбросов. // Тез. докл. Всес. конф. "Изучение грибов в биогеоценозах". Свердловск: УрО АН СССР.- 1988. с. 140.

82. Пономарев А.Н. О распространении сосновых лесов и сибирской лиственницы по восточной окраине Кунгурской лесостепи // Молотов: Изд-во Биол. НИИ при Молот, ун-те. 1941. - т. 12, вып. 2.- с. 54-56.

83. Прокошев В.Н. Полевые культуры Молотовской области // Молотов: Молотов, кн. изд-во. 1954. - 143 с.

84. Рихтер Г.Д. Молотовская область. Физико-географический очерк // БСЭ, изд. 2, т. 28. 1954.

85. Ртищева А.И., Ширнина Л.В. Симбиотрофы лесных биогеоценозов Воронежской области в условиях реакреационной нагрузки // Тез. докл. Всес. конф. "Изучение грибов в биогеоценозах".- Петрозаводск: КНЦ РАН. 1992. - с. 51.

86. Рюмин В.В. Цель и задачи динамического ландшафтополь-зования // Тез. докл. к регион, науч. практич. конф. "Научно-технический прогресс и окружающая среда". - Иркутск.1989. с. 78.

87. Самцевич С.А. О значении экто-эндотрофных микориз в питании древесных растений // Тр. конф. по микотрофии растений. М. - 1955. - 149-168.

88. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса // М.: Наука. 1985. -152 с.

89. Селиванов И.А. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризоподобных образований // Сб. "Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та." Пермь. - 1973. - 112. - с. 3-44.

90. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортив-ных связей в растительном покрове Советскогб Союза // М.: Наука. 1981. - 231 с.

91. Селиванов И.А., Логинова В.Г. Влияние непрерывного освещения на микоризообразование у сеянцев хвойных пород // Сб. "Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та". li968. - 64. - с. 247-251. " %' ■.-.'. -V ■

92. Селиванов И.А., Шавкунова В.Ф. Опыт микосимбиотическо-го анализа ярусов и доминантов в лесных и горно-туй^ровых фи-тоценозах // Сб. "Лесная геоботаника и'бйолсЁия древёбда растений". Брянск. - 1975. - вып. 3. - с. 1#-%54. >

93. Сержанина Г.Г. Новые данные о высших грибах сосновых лесов Белоруссии // Изв. АН БССР, Сер биол. н. 1977. -N 6. -с. 49-54.

94. Сержанина Г.Г. Шляпочные грибы Белоруссии // Минск: "Наука и техника", 1984. - с.405.

95. Соколов В.Е. Биологические аспекты программы биосферных и экологических исследований // Вестник АН СССР. 1988. -N 11. - с. 22-26.

96. Софроницкий П.А. и др. Изменение взглядов на геологическое строение Молотовского Прикамья // Нефтяное хозяйство. -1955. N 3. - с. 58-63.

97. Справочник по климату СССР. // Л.: Гидрометеоиздат. -1968. 132 с.

98. Степанова Н.Т., Сирко А.В. К флоре агариковых грибов и гастеромицетов Урала // Сб. " Тр. Ин-та экол. раст. и животных"/ Свердловск: НЦ УрО АН СССР. - 1977. - вып. 107. - с. 51-106.

99. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса // М.: Наука. 1961. - 144 с.

100. Сюзев П.В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии // М. 1912. - 178 с.

101. Томилин Б.А. Экология симбиотрофных макромицетов в условиях антропогенного стресса // Тез. докл. Всес. Совещ. "Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений". Петрозаводск: КНЦ РАН. - 1992. - с. 3-6.

102. Томилин Б.А., Лебедева С.В. Грибы в системе охраны природы // Тез. докл. Всес. конф. "Изучение грибов в биогеоценозах". Свердловск: УрО АН СССР. - 1988. - с. 152.

103. Трешоу М. Диагностика влияния загрязнения воздуха и- 144 сходство симптомов // Сб. "Загрязнение воздуха и жизнь растений". Л.: Гидрометеоиздат. - 1988. - с. 15-23.

104. Тюрин И.В. О количественном участии живого вещества в составе органической части почв // Почвоведение. М. - 1946. - N 1. -с. 11-30.

105. Урбонас В.А. и др. Тенденции изменения видового состава макромицетов, исчезающие виды и принципы их охраны в Литвы // Микология и фитопатология. 1990. - 24. 5. - с. 385-388.

106. Федоров В.Н. Высшие макромицеты-биоиндикаторы загрязнения лесных фитоценозов радиоцезием // Тез. докл. Всес. Совещ. "Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений". Петрозаводск: КНЦ РАН. - 1992. - с. 64.

107. Федоров В.Н. и др. Изучение накопления радионуклидов в плодовых телах съедобных грибов в БССР // Мат. I Всес. ради-обиол. съезда, Москва, 21-27 авг. 1988 г. М. - 1989. - с. 540-542.

108. Фоминцева М.М. Влияние промышленного предприятия на поглощение металлов растениями // Сб. "Использование и охрана природ, ресурсов Владимирской обл." М. - 1986. - с. 69-71.

109. Хальбваш Г. Реакция организмов высших растений на загрязнение атмосферы двуокисью серы и фторидами // Сб. "Загрязнение воздуха и жизнь растений". Л.: Гидрометеоиздат. -1988. - с. 206-246.

110. Ханисламова Г.М. и др. Поверхностно-активные вещества в наземных экосистемах // Уфа: БНЦ УрО АН СССР.- 1988.- 143 с.

111. Хуттунен С. Зависимость заболеваемости и других стрессовых факторов от загрязнения атмосферы. // Сб. "Загрязнение воздуха и жизнь растений". Л.: Гидрометеоиздат.1988. с. 357-391.

112. Церлинг Г.И. Микориза лиственницы и ее влияние на рост и состояние сеянцев в условиях карбонатных черноземов Заволжья // Микробиология. 1958. - 29, N 3. - с. 401-407.

113. Чазов Б.А. Ландшафтная география Пермской области // Докл. IV Всеурал. совещ. по физ.-географ, и эконом.-географ, районированию Урала, вып. I. Пермь. - 1958. - с. 1-10.

114. Чазов Б.А. К ландшафтной географии Пермской области // Сб. "Зап. Пермск. отд. Географ, об-ва СССР", вып. I. -Пермь: Пермск. кн. изд-во. 1960. - с. 27-31.

115. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе // Л.: Наука. -1969. 325 с.

116. Чистобаев А.И., Шарыгин М.Д. Эколого-экономическое районирование: сущность и роль в решении экологических проблем // Сб. "Глобальные пробл. современности и комплекс, землевед." -Л. 1988. - с. 151-157.

117. Шадрин В.А. Роль флористических исследований в охране природы // Тез. докл. научн. практ. конф. "Человек и ок-руж.среда". - Ижевск. - 1989. - с, 25.

118. Шацкая P.M. Изменение содержания фосфора в листьях растений под влиянием промышленных'выбросов // Сб. "Интродукция и акклиматизация растений на Украине и Молдавии". Киев: "Наукова думка". - 1974. - с. 124-125.

119. Шемаханова Н.М. К вопросу о сущности микотрофии древесных растений // Сб. "Тр. Ин-та микробиологии АН ЛатвССР". -1958. вып. 7, N 2. - с. 56-66.

120. Шемшук В.А., Клюев А.В. Экологический кризис // Тез. докл. междисциплинарной науч. техн. шк. - семин. "Непериодические быстропротекающие явления в окружающей среде". Томск, 18-24 апр. 1988. - 1988. - с. 103-105.

121. Щербаков И.П. и др. Формирование растительного покрова в связи с рубками // Новосибирск: Наука. 1977. - 296 с.

122. Шимановский Л.А. Основные факторы формирования рельефа Пермского Прикамья // Сб. "Уч. зап. Пермск. Ун-та". -Пермь. 1970. - N 210. - с. 141-159.

123. Шкараба Е.М. Характеристика некоторых форм консортив-ных связей в лесах Северо-Западного Предуралья // Автореф. дис. . канд. биолог, наук. Пермь. - 1970. - 180 с.

124. Шкараба Е.М. и др. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышленного загрязнения // Экология. -М.: Наука. 1991, 6. - с. 13-17.

125. Шкляев А.С., Матарзин Ю.М. Климат Пермской области // Сб. "Пермская область". Пермь. - 1959. - с. 56-73.

126. Шкляев А.С., Балков В.А. Климат Пермской области // Пермь: Кн. изд-во. 1963. - 191 с.

127. Шубин В.И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование // Л.: Наука. 1990. - с. 195.

128. Шубин В.И. О максимальном урожае макромицетов,достигнутом внесением удобрений в сосняке брусничном // Тез. I Всес. совещ. "Экология лесов Севера". Сыктывкар: КНЦ УрО АН СССР. - 1989. т. П. - с. 96.

129. Юпина Г.А. Экология афиллофоровых грибов лесных био- 147 геоценозов Волжско-Камского заповедника и прилегающих антропогенных территорий // Дис. . канд. биол. наук. Казань. -1987. - 183 с.

130. Юпина Г.А. Дереворазрушающие грибы антропогенных территорий // Тез. докл. Всес. конф. "Изучение грибов в биогеоценозах". Свердловск: УрО АН СССР. - 1988. - с. 158.

131. Юргенсон Е.И. Ельники Прикамья и проблема и их возобновления // Пермь: Пермск. кн. изд-во, 1958. - 75 с.

132. Ярмишко В.Г. Оценка состояния подземных органов растений в условиях промышленного загрязнения // Тез. докл. Всес. шк. семин. "Влияние промышленных предприятий на окружающую среду". - Пущино. - 1984. - с. 230-231.

133. Ястребов Е.В. Рельеф // Сб. "Пермская область". -Пермь. 1959. - с. 30-41.

134. Abrahamsen G. at al. Leng-term acidic precipitation in Norway //Acidic Precipitat Vol. I New Iork ets. - 1989. -p. 137-149.

135. Alsen Carsten, Wassermann Otmar Die gesllschafts politische Revevanz der Umvelt toxicolojle // Leben und Umvelt. 1988. - 25, N2. - s. 25-29.

136. Alsen C. at al. Schwermetallgehalt in Baren Pilzen, Zink, Cadmium, Quecksilber und Blei // Off. Gesundheitsw. 1977, 39, N12. - s. 780-789.

137. Aoki Masatoshi at al. "Кокурицу когай кэнкюдз кэнкю- 148 хококу" // Res. Rept Nat. Inst. Environ/ Stud., Jap. 1987. N108/ - p. 41-51.

138. Arnolds Eef. Les modificariona recentes de la mycoflore des Pays-Bas et en particulier la rarefaction des champignons mycorrhiziens // "Natura mosana". 1987. - 40. -N3. - p. 50-80.

139. Azpiazu M.N., Romero F. Distribucion de componentes metalicos potecialemente toxicos en plantas // "Afinidad". -1987. 44. - N 411. - p. 385-389.

140. Baker A. J. M. Metal tolerance // "New Phytol.". -1987. 106. - N1. - Suppl. - p. 93-111.

141. Bern H. at al. Accumulation of 1370s by mushrooms from Rogozno area of Poland over the period 1984-1988 // J. Radioanal and Nucl. Chem. Lett. 1990. - 145. - N1. - p. 39-46.

142. Bjorkman E. The effect of strangulation on the formation of mycorrhiza in pine // Svensk. bot. tidskr. -1944. 38. - p. 1-14.

143. Bo'orkman E. Uber die Natur der Mykorrizabilding unter besonderer Berucksichtigung der Waldbaume und die Anwendung in der forstlichen Praxis // FortwissenschSft. Cbl. 1956. -9/10. - s. 257-512.

144. Boullard B. Les mycorrhi?es associations de racines et de champignons // Rev. forest, franc. IffeCK - N 8-9. - p. 537-454.

145. Boullard B. Les mycorrhi^es.: Mej^^Si harmonieux dans le monde des plantes // Bull. Assoc. francjoetttde sol. 1965.. f A- N 3. p. - 123-139. f\I

146. Boullard B. Symbiose dhier/ et d'aujourd'hui:- 149 mycothalles, mycorrhizomes et mycorrhizes . du Devonien a nos jours // Bull. Soc. franc, mycol. med. 1973. - 2, N 2. -p. 95-98.

147. Chen Shuyuan "Шэнтайсюэ Цзанжи", J.Ecol. 1988. -7, N 2. - p. 17-20.

148. Chwalinski K. at al. Micoflora gleb lesnych na terenach ob jetych szkodliwum oddziatywaniem huti alumimniumww Koninie // Rocz. AR Poznaniu. Lesn. 1987. - 22. - s. 22-34.

149. Davies F.B.M., Notcutt G. Accumulation of fluoride by lichensin the vicinity of Etna volcano // Woter, Air and Soil Pollut. 1988. - p. 365-371.

150. Dietl G. Wildpilse als Akkumulationsindicatoren fur Schwermetalle En Boden // VDJ. Ber. - 1987. - N 609. - s. 756-787.

151. Domanski S., Kowalski T. Fungi occuring on forests injured by air pollutans in the Upper and Cracow indastrial regions X. Mycoflora of dying young trees of Alnus incana // Eur. J. Forest Pathol. 1987. - 17, N 6. - p. 337-348.

152. Farquhar M.L., Peterson R.L. Early effects of the- 150 ectomycorrhizal fungus Paxillus on the root rot organism Fusarium associated with Pinus resinosa // Can. J. Bot. -1990. 68, N 7. - p. 1589-1596.

153. Fabiszewski J., Brei T. Plant reaktions as indicators of air pollution in the vicinity on the corper smelter // Acta soc. Bot. pol. 1987. - 56, N 2. - p. 353-363.

154. Feliner R. Management of fungi in nature reserves affected by air pollution // 10th Congr. of Eur. Mycol., Tallin, Estonian SSR, Aug. 1989: Abstr. / Inst of Zool. and Bot. of the Estonian Acad, of Sci. Tallin, 1989. - p. 31.

155. Fellner R. Mycokrriza-forming fungi as bioindicators of air pollution //

156. Foster N.W. Assessing the effects of regional air pollutants on forest ecosystems in Ontario // Forest. Newslett. 1987. - Fall. - p. 3-6.

157. Grodzinska K. at al. Heavy metal deposition in Polich national parks-changes during ten years // Nater, Air, and Soil Pollut. 1990. - 49, N 4. - p. 409-419.

158. Hacskaylo E. Mycorrhiza: the ultimate in reciprocal parasitism? // Bioscience. 1972. - 22, N10 - p. 577-583.

159. Harlye J.L. The biology of mycorrhiza // 2nd ed. L.: Leonard Hill. 1969. - p. 1-334.

160. Harlye J.L., Waid J.S. The effect ofligh the roots of beech and its surface population // Plant and Soil. 1955. -7, N 1. - p. 96-112.

161. Haselwandter K. at al. Fungi as bioindicattors of radioacaesium contamination: pre- and post-Chernbyl activites // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1988. - 90, N 2. - p. 171-174.

162. Heyser W. at al. Mykotrophie und Baumschaden:- 151

163. Ergebnisse einer Bremere Studie bringen Grundlagen des Wurzellebens ans Lieht // Dtsch. Baumsh. 1989. - 41, N 12. p. 602-605.

164. Hofmann G. Vegetationsanderungen in Kiefernbestanden durch Mineraldungung // Hercynia. 1987. - 24, N 3. - s. 271-278.

165. Holopainen T., Valttinen S. Observation on scots pine mycorrihizae in the surroundings of a fluting mill // Karstenia. 1988. - 28, N 1. - p. 35-39.

166. Horsman D.C., Wellburn A.R. Effect, of SO polluted air upon enzyme activity in plants orginating from areas with different annual mean atmospherie SO concentrations // Environ. Pollut. 1977. - 13. - p. 9-33.

167. Hunter B.A. at al. Ecotoxocolody of copper and cadmiumin a contaminated grassland ecosystem. I. Soil and vegetation contamination // J. Appl. Ecol. 1097. - 24, N 2. - p. 571-586.

168. Ibara M. at Efectors de la toxicidad del fluor sobre el ciclo biologico en especies herbaceas dicotiledoneas // An. edafol. у agrobiol. 1988. - 47, N 3-4. - c. 683-706.

169. Jagodin G.A. Chemistry and environmental protection // Environ Manag. USSR (Moscow). 1988. - N 7. - p. 110-125.

170. Jansen A.E. Tne influence of acid rain on mycorrhizal fungi and mycorrhizas of douglas fir (Pseudotsuga menziesii) in the Netherlands // Air pollut and ecosyst. 1988. - p. 859-863.

171. Katon Terutaka at al. Effects of airpollution on tannin biosynthesis and predation damage in Gryptomeria 3'aponica // Phytochemistry. 1989. - 28, N 2. - p. 439-445.- 152

172. Kwasna H., Chwalinski K. Zespoly drzybow zasiedlao'acych igly sosny zwyczajne. (Pinus sylvestris L.) w rejonie oddzialywania huty aluminium w Koninie // Roch. AR Poznaniu Lens. 1987. - 22, N 59.

173. Leita L. at al. Anomalous contens of heavy metals in soil and vegetation of amine area in S.W. Sardina, Italy // Water, Air, and Soil Pollut. 1989. - 48, N 3-4.- p. 423-433.

174. Lepp N.W. at al. A role for Amanita muscaria L. in the circulation of cadmium and vanadium in a non-polluted woodland // Environ. Geochem. and Health. -1987. 9, N 3-4. -p. 61-64.

175. Lepsova A. Krai R. Lead and cadmium in fruiting bodyes of macrofungi in the vicinity of a lead smelter // Sci. Total Environ. 1988. - 76, N 2-3. - p. 129-138.

176. Lepsova A., Mejstrik V. Accumulation of trace elements in the fruiting bodies of macrofungi in the Krusne Ногу Mountains, Czechoslovakia // SCI. Total Environ. 1988. - 76, N 2-3. - p. 117-118.

177. Linzon S.N. Effects of airborne sulphur pollutans on plants // Sulphur in the Environment Chichester, England. -1978. p. 110-162.

178. Mahn E. at al. Belastung von okosystemen und Organismen durch abiotische Umweltfatoren // Wiss, Beitr M.- 153 1.ther. Univ., Halle-Wittenberg. P. - 1988. - N 33. - p. 1-33.

179. Mankovska B. at al. Deposition of air-borne pollutans on the surface of spruke needles around the aluminium smelteri // Ecologia (CSSR). 1988. - 7, N 3. - p. 291-298.

180. Mankovska B. at al. The effect of air pollution from the Rudmani smeltes on Picea abies Karst. // Ecologia (CSSR). 1989. - 8, N 1. - p. 49-58.

181. Mar an B. Odumirani smrkoveho iehlici pusobenium popilku // Sb. Ceskosl. akad. zemed. ved. Lesn. 1959. - 5, N 6. - s. 647-666.

182. Meier S. at al. Effects of simulated rain acidity on ectomycorrhizae of red spruce seedlings potted in natural soil // Environ, pollut. 1989. - 59, N 4. - p. 315-324.

183. Meisch H-U. at al. Schwermetalle in hoheren pilzen, III vanadium und molybdan // Z. Naturforsch. 1978. - С 33, N 1-2. - s. 1-6.

184. Meyer F.H. Distribution of ectomycorrhizae. Their Ecol. and Physiol., New York London. - 1973. - p. 79-105.

185. Mornand J. Presence de metaux lourds dans les champignons // Bull. / Soc. mycol. Limousin. 1990. - N 16. -c. 23-24.

186. Moser M. Die Rohrlinge und Blatterpilze (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales) / 5. bearb. Aufl. Stuttgart; New York: Gustav Fischer Verl. 1983. - 533 s.

187. Ohenoja E. Sienlmaailma uhattuna // Luomen Luonto. -1989. 48, N 3. - c. 18-20.

188. Okun G., Weis C.M. A reviero of the literature of 1965 on waste-water aut water pollution // J. Amer.- 154

189. Water-Warks. -ASS. 1966. - 38 p.

190. Park J.Y. Some ecological factors affecting the formation of Cenococcum mycorrhizae on basswood in southern Ontario // Can. J. Bot. 1971. - 49, N 1. - p. 95-97.

191. Peters J.L. at al. Alteration of extracellular enzymes in pinto bean leaves upon exposure to air pollutans oxone and sulfur dioxide // Plant Physiol. 1989. - 89, N 1.- p. 159-164.

192. Quinche J.-P. La pollution mercurielle de diverses especes de champignons // Bull. ARPEA. 1977. - 13, N 82. -p. 55-58.

193. Roelofs I. at al. Effects of airborne ammonium on naturalvegetation and forests // Air Pollut. andEcosyst.; Proc. Inf. Symp. Grenoble. - 17-22 May 1987. - Dordrechht etc. - 1988. - p. 876-886.

194. Schaede R. Die pflanzliche Symbiosen // Jena: Veb G. Ficher. 1948. - s. 1-187.

195. Scott W. What we know, what we did, what we will do // Argh. Environ. Contam. and Toxicol. 1989. - 17, N 1-2. -p. 75-82.

196. Sienkiewicz A. at al. Wplyw emisji preyslowysh na zawartosc nicktorych metali cienkich w wybranych gatunkah dzrew i krzwow lesnych // Pr. Komis. nauk. rol. i Komis nauk les. RTPN. 1990. - 68. - p. 91-96.

197. Schmitt F.A. at al. Schwermetalle in hoheren Pilzen. II Mangan und Eisen // Z. Naturforsch. 1977. - С 32, N 9-10.- s. 712-723.

198. Stijve T. at al. Arsenic accumulation in some higher fungi // Persoonia. 1990. - 14, N 2. - p. 161-166.- 155

199. Steubing L. Bewertung der lufthygienischen Situation in stadtischen Bereich mittels pflanzlicher indikatoren // Dusseldorf. Geobot. Collog. 1987. N4. - s. 53-60.

200. Van Ryn D.M. at al. Effects of acid on in vivo pollen tube growth in red maple // Can. J. Forest res. 1988. - 18, N 8. - p. 1049-1052.

201. Wilcox H., Wang C.J.K. Mycorrhizal and pathological associations of dematiceous fungi roots of 7-month-old tree seedling // Can. J. Forest Res. 1987. - 17, N 8. - p. 884-899.

202. Zel J. at al. Aluminum and mycorrhizal fungi // Physiol Plant. 1990. - 79, N 2, Pt 2. - p. 133.

Информация о работе

Мехоношин, Л. Е.
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 1994
ВАК 03.00.05

Диссертация

Экологические аспекты взаимоотношений лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы