Экологическая оценка воздействия ацетатов Ni2+, Co2+, Cu2+ и Pb2+ на живые системы

Лобкова, Галина Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая оценка воздействия ацетатов Ni2+, Co2+, Cu2+ и Pb2+ на живые системы
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологическая оценка воздействия ацетатов Ni2+, Co2+, Cu2+ и Pb2+ на живые системы"

На правах рукописи

Лобкова Галина Викторовна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ АЦЕТАТОВ ЇМі2+, Со2 Си2+ и РЬ2+ НА ЖИВЫЕ СИСТЕМЫ

005054057

03.02.08 - экология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 НОЯ 2012

Ульяновск 2012

005054057

Работа выполнена на кафедре экологии в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный технический университет имени Гагарина Ю.А.»

Научный руководитель: доктор химических наук, профессор

Губипа Тамара Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, заведующая кафед-

рой биологии, ветеринарной генетики, паразитологии и экологии ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия» Романова Елена Михайловна

доктор биологических наук, главный специалист Института биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН Антонюк Людмила Петровна

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное обра-

зовательное учреждение высшего профессионального образования

«Астраханский государственный технический университет»

Защита состоится «2» ноября 2012 г. в 13 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» по адресу: г. Ульяновск, ул. Набережная реки Свияги, д. 106, корпус 1, ауд.703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом - на сайте ВУЗа http://www.uni.ulsu.ru и на сайте Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки РФ http://www.vak.ed.gov.ru.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432017, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, д. 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.

Автореферат разослан « / » октября 2012 года

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Связь между организмами и средой в экосистемах осуществляют химические вещества, выполняющие при этом многообразные функции, которые называют химическими экорегуляторами или хемомедиаторами. Многие химические элементы, находящиеся в окружающей среде входят в состав растительных организмов. Между растениями и окружающей средой (почва, вода, воздух) имеет место обмен веществ, которые поступают в растительные ткани, где трансформируются в сложные органические соединения (Никитин С.И., Порохорова Н.В., 1992; Матвеев Н.М. и др., 1992, 1994, 1995; Добруцкая Е.Г. и др, 2008). Причиной многих патологических состояний растений и животных являются особенности, среды обитания. Известно, что 24 химических элемента относятся к необходимым элементам питания растений, а двадцать элементов считаются условно необходимыми. Биогенными химическими элементами являются металлы: Na, К, Ca, Ва, Mg, Zn, Fe, Mn, Си, Co, Mo, Cr, Ni, V (Виноградов А.П., 1985), среди которых находятся и тяжелые металлы (ТМ).

Соединения ТМ в свою очередь в настоящее время являются наиболее распространенными загрязнителями, поступающими в биоценозы с промышленными отходами и представляющими значительную опасность для живых организмов разных уровней организации при достижении в них концентрации выше жизненно необходимой. Воздействие ТМ на биообъекты изучено достаточно полно, но имеющиеся данные в основном отражают изменение морфологических и некоторых физиологических показателей организмов в зависимости от токсичности металлов.

Среди методов исследования действия различных факторов на биообъекты широко используют биотестирование, которое позволяет оценить острую и хроническую токсичность используемых токсикантов. Известно о действии солей ТМ, имеющих разные катионы и анионы, на наземные и водные растения, ветвистоусых рачков - дафний (Prasad M.N.V. et al., 2001; Sandalio L.M. et al., 2001; Mendelssohn I.A. et al., 2001; Martinez Garcia MJ. et al., 2001; Zhang Z.Q. et al., 2001; Иванов В.Б. и др., 2003; Демченко Н.П. и др., 2005). Однако имеющиеся данные не дают полной комплексной характеристики функционирования организмов и не позволяют в достаточной мере оценить ответные реакции представителей различных таксономических групп. Мало изучено действие ТМ на фотосинтетическую активность растений, изменения в цитогенезе растительных клеток, трофическую активность беспозвоночных животных. Поэтому представляется важным и актуальным исследование воздействия ацетатов Ni2*, Со2+, Си2+ и РЬ2+, т.е. солей с разными катионами и одинаковым анионом, на различные показатели растений и животных, по которым можно оценить комплексное экологическое действие ТМ на организм.

Цель и задачи исследования.

Целью работы является: изучить морфологические, физиологические и цитогенетические показатели организмов различных экологических групп при действии на них ацетатов Ni Со2+, Си2+ и РЬ2+.

В ходе реализации цели решались следующие задачи:

1. Определить влияние ацетатов Ni2+, Со2+, Cu2+, РЬ2+ в различных концентрациях на прорастание семян и ростовые характеристики бархатцев тонколистных (Tagetes tenuifolia Cav.); на морфологические характеристики элодеи канадской (El ode a canadensis Rich, et Michx.), ряски малой (Le trina minor L.).

2. Исследовать влияние различных концентраций солей ТМ на показатели жизнедеятельности Daphnia magna Straus.: время наступления поло-возрелости, время появления первого помета, общее количество родившейся молоди, показатели эмбриогенеза, частоту сердечных сокращений.

3. Изучить цитогенетические изменения в клетках растительных организмов при действии на них солей ТМ.

4. По изменению интенсивности флуоресценции хлорофиллов а и Ь, их содержанию и количественному соотношению определить влияние солей ТМ на пигментный комплекс растений Т. tenuifolia, L. minor и Е. canadensis.

5. По интенсивности флуоресценции хлорофилла хлореллы (Chlorella vulgaris Beijer) оценить трофическую активность дафний при действии на них солей ТМ.

6. Изучить процесс фотопоглощения ацетатов Ni2+, Со2+, Си2+ и РЬ2+ водными растениями в зависимости от времени их экспозиции.

Научная новизна. Проведено комплексное сравнительное изучение морфологических, физиологических, цитологических показателей растений при действии на них ацетатов тяжелых металлов: Ni2+, Со2+, Си2+ и РЬ2+ в разных концентрациях и выстроены ряды по степени токсичности ацетатов ТМ на все изучаемые биообъекты. По интенсивности флуоресценции хлорофиллов а и Ъ и их количественному соотношению установлено нарушение функционального состояния растений при воздействии катионов Ni2', Со2+, Си2+, РЬ2+ на их пигментный комплекс. Определено ингибирующее действие ацетатов ТМ на показатели D. magna: время наступления половозрелости, сроки появления первого помета, а также на показатели эмбриогенеза. Показано подавление трофической активности дафний в зависимости от концентрации ацетатов различных ТМ. Определена высокая степень фитопоглощения Е. canadensis ацетата Си2+.

Научно-практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют представления о воздействии тяжелых металлов на живые объекты разных таксономических групп. На основе морфологических физиологических, цитогенетических показателей получены новые данные об ответных реакциях разнообразных биообъектов, позволяющие оценить действие ТМ. Результаты найдут применение при проведении мониторинга водных и почвенных сред.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на конференциях: II, IV и V Всероссийских научно-практических конференциях «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2005, 2009, 2011), Международной конференции «Проблемы биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей среды» (Саратов, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007), Международной научно-практической конференции «Вавиловские чтения-2009» (Саратов, 2009), на I и II Всероссийском научно-практическом форуме «Экология: синтез естественнонаучного, технического и гуманитарного знания» (Саратов, 2010,2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, из них 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора. Диссертантом выполнен весь объем экспериментальной работы, проведены обработка и анализ результатов, сформулированы положения, выносимые на защиту и выводы. В совместных работах доля участия автора составила 70-80%.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов. Работа изложена на 168 странице, содержит 64 рисунков, 11 таблиц и список литературы, включающий 338 источников, из которых 84 на иностранных языках.

Положения, выносимые на защиту:

1. На прорастание семян и ростовые характеристики Т. tenuifolia Cav., а также на морфологические характеристики К canadensis Rich, et Michx, L. minor L. ацетаты Ni2+, Co2+, Cu , Pb2+ оказывают ингибирующее действие.

2. Параметры жизнедеятельности дафний D. magna Straus.: выживаемость, время наступления половозрелости, появление первого помета, а также показатели эмбриогенеза и частота сердечных сокращений зависят от концентрации солей и природы катиона ацетатов (Ni +, Со2+, Cu2+, РЬ2+). Трофическая активность дафний уменьшается при увеличении концентрации солей ТМ.

3. При действии ацетатов ТМ изменяются размеры и количество ядер и хлоропластов в клетках растений; ацетат никеля вызывает нарушение клеточного деления с образованием микроядер (МЯ).

4. Изменение интенсивности флуоресценции хлорофиллов а и А и их количественного соотношения свидетельствуют о нарушении фотосинтетической активности пигментного комплекса растений.

5. Концентрационная зависимость фитопоглощения водными растениями ацетатов Ni2f, Со2+, Си2+ и РЬ2+ от времени экспозиции имеет колебательный характер.

Содержание работы

Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и научная значимость, формулируются основная цель и задачи исследования.

Глава 1. Влияние тяжелых металлов на наземные, водные растения и животных (обзор литературы)

В данной главе на основании анализа работ отечественных и зарубежных авторов описана роль некоторых металлов, являющихся микро- и макроэлементами, для живых организмов. Микроэлементы входят в состав ферментов, гормонов, витаминов и других жизненно важных соединений. Активность ферментов в регуляции биохимических реакций зависит от состава и соотношения микроэлементов. Показано, что ряд тяжелых металлов, таких как Ni2+, Со2+, Си2+, РЬ2+, являясь жизненно необходимыми для большинства растений, при относительно высоких концентрациях могут оказывать токсическое действие. Описано токсическое действие перечисленных катионов на жизнедеятельность различных живых организмов и обсуждены ответные реакции биообъектов. Представлены основные методы исследования влияния ТМ на различные системы живых организмов и обсуждены возможности их применения в данном исследовании.

Глава 2. Материалы и методы исследований

В работе использовались следующие виды растений и животных: бархатцы тонколистные (Г. tenuifolia) сорт Урсула, ряска малая (L. minor.), элодея канадская (£. canadensis), дафнии (D. magna), хлорелла (С. vulgaris).

Опыты проводили в трех повторностях на модельных растворах Со(СН3СОО)2, Ni(CH3COO)2, Cu(CH3COO)2, Pb(CH3COO)2 в концентрациях 5,00, 2,00, 1,00,0,50, 0,25, 0,12, 0,06 мг/л, приготовленных последовательным разбавлением начальных растворов отстоянной водопроводной водой.

О действии тяжелых металлов судили по морфофизиологическим показателям жизнедеятельности растений: по всхожести семян, длине корней и стеблей проростков Т. tenuifolia, по внешнему состоянию водных растений L. minor, Е. canadensis (изменению окраски, хлорозу и количеству листецов), выживаемости, репродуктивной функции и трофической активности D. magna. Опыты с растениями велись в течение 14 дней, с дафниями - в течение 21 суток.

Изменения клеточных структур изучали на микропрепаратах, приготовленных из растительных тканей. Предварительная обработка материала, фиксация, окрашивание и приготовление препаратов велись по стандартным методикам. (Барыкина Р.П. и др., 2004). Наблюдения проводили под микроскопом «МикМед-1» при 40 кратном увеличение.

Интенсивность флуоресценции хлорофилпов а и Ъ определяли при двух длинах волн: 646 нм (люминесценция хл. б), 666 нм (люминесценция хл. а) (Гольд В.М. и др., 1984) на спекгрофлуориметре "Флюорат-02-Панорама". Концентрацию хлорофиллов и их соотношение рассчитывали по описанной методике (Паушева З.П., 1980).

Культуру дафний выращивали в климатостате-РО 1. В качестве корма использовали протококковые зеленые водоросли (хлорелла) и 1-2 раза в неделю хлебопекарные дрожжи (ПНД Ф Т 14.1:2:3:4:5 - 2000; Ф.Р.1.39.2001.00284). Опыты проводили в течение 21 суток.

Трофическую активность дафний определяли по интенсивности флуоресценции хлорофилла хлореллы до и после кормления рачков на спектроф-луориметре "Флюорат-02-Панорама" (Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., 1990). Хлореллу выращивали на жидких и агаризированных средах в культиваторе КВ-05 (Григорьев Ю.С., 2004).

Фитопоглощение ацетатов Ni2+, Со2+, Cu2+, РЬ2+ водными растениями L. minor, Е. canadensis оценивали по изменению концентраций ионов ТМ в водной среде. Измерения проводили на фотометре КФК-3 и тонометре И-160 М согласно методике (РД.52.24.494-2006). Статистическую обработку результатов проводили по методике с использованием пакета программ Microsoft Office Excel 2007 (Боровиков,2003). Достоверность результатов оценивали по значению t-критерия Стьюдента.

Глава 3. Изучение морфологических, физиологических и онтогенетических характеристик растений и животных при действии на них солей тяжелых металлов

Изучена зависимость морфологических и физиологических характеристик наземных и водных растений при действии на них ацетатов Ni2+, Со2+, Cu2+,Pb2+в концентрациях 5,00, 2,50, 1,25, 0,62, 0,31, 0,15, 0,07, 0,03 мг/л.

Определены всхожесть семян бархатцев (Т. tenuifolia) и их ростовые характеристики. Показано, что все соли, начиная с концентрации 0,03 мг/л, проявляют ингибирующее действие на прорастание семян (рис. 1а). Наличие солей меди и никеля в концентрации 1,25 мг/л обеспечивает 90-100% всхожесть семян соответственно.

Показано, что имеет место стимулирование роста корней Т. tenuifolia при действии растворов соли никеля в концентрациях 0,03, 0,15, 0,31, 0,62, 1,25, 2,50 мг/л, кобальта во всех концентрациях, кроме 0,15 и 5,00 мг/л, и соли свинца во всех концентрациях, кроме 0,03 и 5,00 мг/л: длина корней заметно превышает контрольные показатели (рис. 16). Ацетат меди либо подавляет рост корней растения, либо его действие аналогично контролю.

Установлено, что все тестируемые соли ингибируют рост и развитие стеблей Т. tenuifolia (рис. 1в). Полученные данные согласуются с литературными аналогиями (Скрипниченко И.И., Золотарева Б.Н., 1981; Wierzbicka М., 1987; Enstone D.E., Peterson С.А., 1992; Ильин В.Б., 1991; Серегин И.В., Иванов В.Б., 1997).

О 0,03 0,07 0,15 0,31 0,62 1,25 2,5 5 концентрация растворов, мг/л

а)

О 0,03 0,07 0,15 0,31 0,62 1,25 2,5 концентрация растворов, мг/л

б)

0 0,03 0,07 0,15 0,31 0,62 1,25 2,5 5 концентрация растворов, мг/л

в)

Рис. 1. Зависимость всхожести семян (а), длины корней проростков (б), длины стеблей проростков (в) Т. tenuifolia от концентрации растворов ацетатов Ni2+, Со2+, Cu2+, РЬ2+

Определены морфологические изменения у водных растений (L. minor, Е. canadensis) под действием ацетатов ТМ. Установлено, что при культивировании L. minor в растворах всех ацетатов у растения наблюдается хлороз

листецов, что согласуется с литературными данными (Малюга Н.Г., Цаценко JI.B. 1996). При этом более выраженное влияние на ряску отмечено для растворов ацетата меди во всех перечисленных концентрациях. Численность ряски увеличивается по сравнению с контролем. Одновременно наблюдается изменение количества листецов. Больше всего их образуется в растворах ацетатов Со2+ при концентрациях 0,03, 0,07, 0,31 мг/л и РЬ2+ при всех концентрациях.

При изучении ответной реакции погруженного высшего водного растения К canadensis установлено, что соли никеля и кобальта в концентрациях 0,03-0,15 мг/л не оказывают влияния на морфологические характеристики растения, а при концентрациях 0,31 мг/л и выше имеет место обесцвечивание окраски и хлороз листьев. Ацетат Си2+ во всех концентрациях вызывает изменение цвета листовых пластин и их разрушение. У Е. canadensis, инкубированной в растворах ацетата свинца с концентрациями 0,03-0,62 мг/л, окраска становится более насыщенной, а при концентрациях 1,25 и 2,50 мг/л наблюдается разрушение листовых пластин.

Изучена ответная реакция D. magna на действие солей ТМ в диапазоне концентраций 0,03-5,00мг/л. Прослеживаются аналогии в действии ацетатов никеля и кобальта на выживаемость дафний: увеличение концентрации солей вызывает гибель рачков. Раствор ацетата никеля в концентрациях 1,25, 2,50 и 5,00 мг/л вызывает 100% гибель дафний на 15, 14 и 4 сутки соответственно, а раствор ацетата кобальта в концентрациях 2,50 и 5,00 мг/л — на 18 и 1 сутки соответственно.

Наибольшее токсическое действие оказывает ацетат меди. Он вызывает 100% гибель рачков на 15 и 12 сутки при концентрациях 0,03, 0,07 мг/л соответственно. 100%-ая гибель дафний в течение 48 часов наблюдается в растворах соли меди с концентрациями 0,62, 0,31, 0,15 мг/л, а с концентрациями 5,00, 2,50, 1,25 мг/л в течение 24 часов.

Действие ацетата свинца на дафний отличается от действия на них других солей. Соль свинца в концентрациях от 0,03 до 0,3 мг/л не вызывает гибели особей. При концентрациях соли свинца 0,62 и 1,25 мг/л гибель дафний составляет 10%, начиная с 18 и 8 суток соответственно, а при 5,00 мг/л численность дафний на 13 сутки составляет 60% и сохраняется таковой до конца опыта.

При изучении влияния различных концентраций солей на репродуктивную активность дафний получены следующие результаты (табл. 1).

При всех концентрациях солей, указанных в таблице 1, имеет место задержка наступления половозрелости дафний и уменьшение количества родившейся молоди по сравнению с контролем. Исключение составляет концентрация 0,31 мг/л ацетата свинца.

В ходе экспериментов в присутствии всех солей во всех концентрациях отмечено появление особей мужского пола, что, как свидетельствует из литературных источников, указывает на неблагоприятную среду обитания (Lampert W., 2002). В присутствии всех солей независимо от их концентрации наблюдается изменение частоты сердечных сокращений дафний в сторо-

ну увеличения и достигает 320-460 уд/мин, при норме 140-160 уд/мин.

Таблица 1

Зависимость репродуктивной активности Р. magna от концентрации ацетатов ТМ

День >пыт Количество молоди, шт.

Кош-роль Концентрация солей, мг/л

Ni(CH3COO)2 Со(СН3СОО)2 РЬ(СН3СОО)2

0,03 0,07 0,03 0,07 0,15 0,03 0,07 0,15 0,31 0,62 1,25

10 8

11 10

12 11 5

13 12 5

14 13 5 4 2 10

15 15 5 4 10 11 16

16 16 6 4 11 11 11 2 17

17 16 6 4 11 11 15 5 4 17

18 17 6 6 11 13 15 6 2 6 19

19 19 6 6 13 13 17 8 5 9 20

20 21 6 6 13 14 18 9 8 12 20

21 24 6 6 13 14 18 10 10 12 26 4 5

Глава 4. Цитогенетические исследования растений при действии на них солей тяжелых металлов

Представлены данные цитогенетнческих исследований, основанные на определении характера изменений качественного и количественного состава клеток растений (Т. tenuifolia и L. minor, Е. canadensis).

Изучено влияние ацетатов Ni2+, Со2+, Си2+ и РЬ2+ в концентрациях от 0,03, 0,62, 1,25, 2,50, 5,00 мг/л на процесс деления клеточных ядер Т. tenuifolia. МЯ как показатель нарушения митоза обнаружены только при воздействии ацетата никеля с концентрациями 1,25-5,00 мг/л и количество их составляет 0,5 % от всех просмотренных клеток. В образцах проростков Т. tenuifolia, выращенных на растворах солей кобальта, меди, свинца во всех концентрациях, имеет место изменение размеров клеточных ядер и мест их локализации по сравнению с контролем. Наблюдается уменьшение размеров клеточных ядер в растворе соли Си2+ в концентрации 0,03 мг/л, а в остальных растворах размер и форма ядер сохраняется, но имеет место их смещение к клеточной стенке.

Влияние на клеточные структуры L. minor ацетатов Ni2+, Со2+, Си2+ и РЬ2+ во всех концентрациях проявляется только в изменении форм и размеров ядер, МЯ не обнаружены. При действии солей меди в концентрации 1,25 мг/л и никеля - 0,62 мг/л отмечено разрушение ядерных оболочек и хаотичное распределение хромосом в цитоплазме, во всех других растворах данных солей ядра становятся мельче, чем в контроле, и локализуются на периферии клетки. Ионы кобальта и свинца в большинстве концентраций вызывают уменьшение размеров ядер растения. Ацетат свинца в концентрациях 2,50 и

5,00 мг/л способствует разрушению 30 и 50% клеточных ядер соответственно. На витальных препаратах листецов L. minor показано, что растворы солей всех металлов в диапазоне концентраций от 0,15 до 5,00 мг/л подавляют фототаксис, что согласуется с литературными данными (Цаценко JI.B., Малюга Н.Г., 1998).

У элодеи, инкубированной в растворе соли никеля с концентрацией 2,50 мг/л, аналогично бархатцам, в 50% клеток формируются МЯ с размерами от 50 до 70% от размеров основного ядра. Влияние на процесс митоза других солей во всех изучаемых концентрациях не установлено.

Изучение витальных препаратов листьев Е. canadensis позволило констатировать, что ацетаты Ni Со2+, Cu2+, РЬ2+ подавляют фототаксис в диапазоне концентраций, аналогичных для L. minor.

Глава 5. Изучение влияния тяжелых металлов на фотосинтетическую активность растительных организмов

Известно, что о состоянии растительного организма судят по функционированию его фотосинтетического аппарата. Фототаксис является отражением физиологического состояния хлоропластов, что влияет на оптические свойства листа, а, следовательно, на интенсивность и продуктивность фотосинтеза. Описано, что при повышении температуры окружающей среды имеет место снижение обводненности хлоропластов, изменяется скорость их перемещения в цитоплазме, возникает дефицит АТФ (Гаврилова Т.М., 1965). На примере клеток погруженных гидрофитов установлено, что скорость движения хлоропластов зависит от присутствия различных химических соединений (Метейко ТЛ. и др., 1977). О нарушении работы фотосинтетического аппарата растений, в основном, судят по изменению интенсивности флуоресценции. Увеличение или уменьшение данного показателя связывают с нарушениями работы соответственно фотосистем I или II (ФС1 и ФС11).

Определена зависимость интенсивности флуоресценции хлорофиллов а и Ь растений Т. tenuifolia, L. minor, Е. canadensis от концентрации солей изучаемых металлов. Вид полученных кривых зависимостей для всех растений имеет колебательный характер. Вероятно, это свидетельствует об одинаковом характере отклика фотосинтетических пигментов на их действие.

Для растения Т. tenuifolia наибольшие значения интенсивности флуоресценции хлорофилла а получены для образцов, выращенных на растворах соли никеля с концентрацией 1,25, кобальта - 0,03, 1,25, 5,00, меди —0,07 и свинца-0,15 мг/л (рис. 2 а), а для хлорофилла Ъ у образцов, выращенных на растворах ацетата никеля с концентрацией 1,25, кобальта -0,03, 1,25, 5,00 мг/л, меди - 0,07, 0,15, свинца - 0,03, 0,15, 0,31, 1,25 мг/л (рис. 2 б).

14 12 10 8 6 4 2 0

0 0,03 0,07 0,15 0,31 0,62 1,25 2,5 5 концентрация растворов, мг/л

а)

^ < }

/---А • 1 /\ 1 1

^ У ^ V-/- --—-^__.

0 0,03 0,07 0,15 0,31 0,62 1,25 2,5 5 концентрация растворов, мг/л

-N¡2+ • Со2+ -Сч2+ -РЬ2+

б)

Рис. 2. Зависимость интенсивности флуоресценции хлорофиллоа а (а) и хлорофилла Ь (б) у растения Г. /егш1/оИа от концентрации ацетатов №2+, Со2*, Си2+, РЬ

Данные по интенсивности флуоресценции хлорофиллов а и Ь у растениях. ттог в зависимости от концентрации ионов ТМ в пробах представлены на рис. 3 а, б.

Соль никеля при всех концентрациях вызывает увеличение интенсивности флуоресценции хлорофиллов а и Ъ по отношению с контролем, а соль свинца подавляет её. Ацетат Со2+ ингибирует флуоресценцию хлорофилла а при концентрациях исходных растворов 0,03-0,31 и 2,50 мг/л, и хлорофилла Ъ при всех концентрациях, кроме 0,62, 1,25 и 2,50 мг/л. Для ацетата меди характерны максимумы флуоресценции хлорофиллов а и А при концентрациях 0,03, 0,15, 1,25 и 2,50 мг/л. Концентрация ацетата меди 0,07 мг/л вызывает значительное снижение интенсивности флуоресценции обоих хлорофиллов.

О 0,03 0,07 0,15 0,31 0,62 1,25 2,5 концентрация растворов, мг/л

а)

к я Е

0 0,03 0,07 0,15 0,31 0,62 1,25 2,5 5 концентрация растворов, мг/л

б)

Рис. 3. Зависимость интенсивности флуоресценции хлорофилла а (а) и хлорофилла ¿(6) у растеши L. minor от концентрации ацетатов Ni2+, Со2+, Cu2+, РЬ

В отношении растения К canadensis установлено, что соли всех металлов во всех концентрациях вызывают снижение рассматриваемого показателя относительно контроля для хлорофилла а (рис. 4 а) и увеличивают его в случае хлорофилла Ь (рис. 4 б). Исключение составляет действие ацетатов меди и свинца с концентрацией 1,25 мг/л, при которых интенсивность флуоресценции хлорофилла b сохраняется на уровне контроля. Такое отличие результатов по интенсивности флуоресценции названных водных растений, вероятно, связано с особенностями светопоглощения плавающего (L. minor) и погруженного (К canadensis) растений.

Определено содержание хлорофиллов а и А и их количественное соотношение у растений Т. tenuifolia, L. minor, Е. canadensis в зависимости от концентрации растворов ацетатов Ni2+, Со2+, Cu2+, РЬ2+.

По данным таблицы 2 видно, что соотношение хлорофиллов а/Ь у Т. tenuifolia и L. minor увеличивается относительно контроля.

0,03 0,07 0,15 0,31 0,62 1,25 2,5 концентрация растворов, мг/л

а)

О 0,03 0,07 0,15 0,31 0,62 1,25 2,5 5 концентрация растворов, мг/л

б)

Рис. 4. Зависимость интенсивности флуоресценции хлорофилла а (а) хлорофилла Ь (б) у растения Е. canadensis от концентрации ацетатов Ni2+, Со2+, Си , РЬ2+

У Е. canadensis соотношение хлорофиллов а/Ъ (табл. 2) в присутствии ионов никеля и кобальта снижается по сравнению с контролем, а в присутствии ионов меди при всех концентрациях исходных растворов увеличивается. Соль свинца вызывает увеличение значения а/Ъ.

Таким образом, установлено, что присутствие в культивационной среде ацетатов Ni2+, Со2+, Cu2+, РЬ2+ во всех концентрациях оказывает влияние на количественные и качественные характеристики хлорофиллов au Ь, что свидетельствует о нарушении процесса фотосинтеза. Данные по изменению соотношения хлорофиллов alb позволяют сделать вывод о неравнозначном действии ТМ на фотосистемы I и II (ФС1 и ФСП), а также на светособираю-щий хлорофилл а/Ъ белковый комплекс.

Таблица 2

Соотношение хлорофшшов а/Ъ в листьях Т. tenuifolia, L. minor, Е. canadensis _при действии на них ацетатов ТМ_

Концентрация растворов солей, мг/л Количественное соотношение хлорофиллов а/Ь

Т. tenuifolia L. minor Е. canadensis

Ni2+ Со2* Си РЬ Со Си2+ РЬ Со2+ Cui+ Pbi+

контроль 1:2,8 1:2,8 1:2,8 1:2,8 1 2,5 1:2,5 1 2,5 1:2,5 1:2,5 1:2,5 1:2,5 1:2,5

0,03 1:3,0 1:3,0 1:2,9 1 3,1 1 2,9 1:2,8 1 2,8 1:3,6 1:1,8 1:1,5 1:9,0 1:52,0

0,07 1:2,9 1:3,2 1:2,8 1 2,9 1 2,8 1:2,9 1 3,5 1:3,6 1:1,8 1:1,3 1:3,0 1:16,7

0,15 1:3,0 1:3,2 1:2,9 1 3,1 1 2,6 1:2,8 1 3,1 1:3,6 1:1,7 1:1,5 1:3,8 1:74,3

0,31 1:2,9 1:3,3 1:3,5 1 2,5 1 2,9 1:2,8 1 3,0 1:3,6 1:1,3 1:2,0 1:3,1 1:16,0

0,62 1:2,7 1:3,3 1:2,8 1 2,8 1 2,9 1:2,9 1 2,9 1:3,0 1:1,6 1:1,3 1:2,8 1:58,0

1,25 1:3,8 1:3,4 1:3,2 1 2,9 1 3,0 1:2,9 1 3,1 1:3,0 1:1,5 1:2,1 1:3,0 1:25,4

2,50 1:2,9 1:3,5 1:2,8 1 2,9 1 2,9 1:2,8 1 2,8 1:3,4 1:1,7 1:1,7 1:2,8 1:31,2

5,00 1:3,2 1:3,4 1:3,6 1 2,8 1 2,9 1:2,8 1 3,0 1:3,4 1:1,7 1:1,8 1:3,3 1:68,7

Глава 6. Изучение действия ацетатов Ni2+, Со2+, Сиг+, РЬ2+ на трофическую активность D. magna

Уменьшение активности питания дафний является реакцией организма на действие токсикантов. Трофическую активность (F) D. magna определяют по изменению флуоресценции хлорофилла хлореллы, используемой в качестве корма.

Таблица 3

концентрация солей, мг/л F, мл/даф.час

Ni Со Си Pbi+

контроль 3,7±0,5 3,7±0,5 3,7±0,5 3,7±0,5

0,03 3,5±0,3 3,2±0,2 3,0±0,4 3,3±0,2

0,07 3,3±0,1 2,8±0,3 2,7±0,2 3,0±0,3

0,15 3,3±0,2 2,8±0,3 2,6±03 2,8±0,3

0,31 2,6±0,2 2,8±0,3 - 2,6±0,1

0,62 2,8±0,3 2,7±0,1 - 2,4±0,3

1Д5 2,5±0,1 2,9±0,1 - 2,4±0,1

2,50 1,9±0,2 2,5±0,2 2,3±0,1

5,00 1,9±0,1 2,5±0,1 - 1,6±0,2

Известно, (Мелихова О. П., Евсеева Е.И., 2007) что у 6-8 суточных дафний значение Г в норме в среднем составляет 3-4 мл/даф.час. Исследования показывают снижение показателей активности питания дафний, что является одной из причин гибели тест-объектов (табл.3).

Глава 7. Изучение зависимости фотопоглощения ацетатов NiJ+, Со2+, Си21" н Pb2+ L. minor, К canadensis от времени их экспозиции

Изучена динамика поглощения катионов металлов водными растениями от времени их культивирования. Полученные кинетические кривые зависимостей для L. minor и £ canadensis имеют волнообразный характер, что свидетельствует о поглощении и выбросе соли в течение времени инкубирования. Следует отметить различные амплитуды колебаний кривых для различных исходных концентраций исследуемых солей.

-5

¡2 7

1 б

2 5

I 4

§ 6 S

s 5

а 1

1- I г Т ir-* Г I т

к I.....i v Г I", '••т г "i т

Г-- г г Г—X" "i

-Г г ✓ -j

■■'г ■-Г-

1—-Г ""ч-г.

v, / »

------5

-----2,5

—»—1,25 --*-- 0,62 -•»•-0,31 •••»---0,15 --•—0,07 —•—0,03

123456789 10 время, сутки

а)

T Т I T. T T

i T-. f .--г- тУ w'l 4 •Т-/-Ч;

\ N i—Y A fir f /К]

-i' Л* N

*<-, N ' 4 \

S J ч1 У \

------5

---2.5

—•—1,25 0,62 —к —0,31 -0,15 --•--0,07 —•—0,03

4 5 6 7 время, супсн

б)

Рис. 5. Зависимость концентрации ионов Ni2+ в растворе от времени экспозиции L. minor (а) и Е. canadensis (б)

На конец эксперимента (10 сутки) установлено, что поглощение L. minor ионов Ni2+ имеет место только при начальных концентрациях рас-

творов соли 0,07, 0,15, 0,31 мг/л, при остальных концентрациях содержание ацетата никеля в растворах остается на уровне начальных значений или чуть выше (рис.5 а). Наибольший уровень фитоэкстракции ионов №2+ имеет место у элодеи, инкубированной в растворах с концентрациями 0,07-0,31 мг/л (рис. 5 6).

ёЕЩЕЗЕЁЗф! Г- ІУ* j :1 •'

••г

123456789 10 время, сутки

----- •5

--h- -2,5

—•—1,25

0,62

-•м- -0,31

---А- - • 0,15

--• -0,07

-0,03

123456789 10 время, сутки

а)

Т т

Г-.. Б '•Ь-Ї -••Ь-ь А-

і л—і ✓ і '1

ъ.

I-— .-і. "і::*- -л

— "'Ж'" ✓

—«—1,25 -•*-- 0,62 — к —0,31 -■-i—0,15 -♦-0,07 —»—0,03

б)

Рис.6. Зависимость концентрации ионов Со2+ в растворе от времени экспозиции L. minor (а) и К canadensis (б)

Динамика экстракции растениями L. minor и Е. canadensis ионов Со2+ из растворов соответствующего ацетата с заданными концентрациями представлены на рис. 6 а, б. Установлено, что в течение первых суток ряска активно поглощает ацетат кобальта при концентрациях растворов 0,15, 0,62, 1,25, 2,50, 5,00 мг/л, а элодея - при 0,07-2,50 мг/л. Высокая степень экстракции L. minor и К canadensis ионов Со2+ после 10 дней их инкубирова-

ния имеет место только при начальных концентрациях растворов 1,25 и 0,62 мг/л.

Содержание ионов Си2+ в средах, на которых культивировалась L. minor, активно снижается в течение 2-3-х суток (рйс. 7 а):

------5

—1—2,5

— 1,25

--*-- 0,62

—»<—0,31

•ж■•• 0,15

--•--0,07

—<—0,03

б)

Рис. 7. Зависимость концентрации ионов Си + в растворе от времени экспозиции L minor (а) и Е. canadensis (б)

В растворах соли меди с начальными концентрациями 0,62-5,00 мг/л на 3-6 сутки отмечается увеличение содержания ионов Си2+, что совпадает с моментом начала развития хлороза у растешш. Поглощение ионов Си2+ ряской после 10 дней её инкубирования практически не имеет места. Процесс поглощения ионов Си2+ растением К canadensis более выражен, чем у L. minor (рис. 7 б). Установлено, что фитоэкстракция ионов Си2+ элодеей в

течение первых суток протекает наиболее интенсивно. Результатом такой активной фитоэкстракция, является изменение окраски листьев и стеблей элодеи.

Зависимость, характеризующая динамику поглощения ионов РЬ2+ в присутствии L. minor, для концентраций ацетата свинца 0,62-5,00 мг/л имеет линейный характер (рис. 8 а).

а)

123456789 10

время, сутки

1,5 1

0,5

f— -с—-і— «-.i-cf^ 1 *.....

—1—2,5 —•— 1,25 -•*-- 0,62 - я -0,31 -А -0,15 --Щ-- 0,07 —•—0,03

2 3 4 5 6 7 время, суткн

Рис. 8. Зависимость концентрации ионов Pb + в растворе от времеии экспозиции L. minor

(а) и Е. canadensis (б)

Наиболее активно процесс протекает в течение первых суток наблюдения. Для других концентраций (0,03-0,31 мг/л) процесс поглощения ряской приобретает колебательный характер. По истечении 10 суток концентрация ионов свинца во всех исследуемых растворах убывает незначительно.

При инкубировании растения К canadensis во всех растворах ацетата свинца в течение первых 2-3 суток наблюдается увеличение содержания РЬ2+. Далее зависимость приобретает волнообразный характер (рис. 8 б). По истечении 10 суток содержание ионов свинца ниже исходных значений отмечено только для раствора с концентрацией соли 0,03 мг/л.

Таким образом, установлено, что процесс поглощения ацетатов ТМ водными растениями имеет в основном колебательный характер. Однако ко времени окончания экспозиции концентрация ионов ТМ в среде остается на прежнем уровне, что свидетельствует о нецелесообразности использования этих растений для фиторемедиации водных объектов.

ВЫВОДЫ

1) Ацетаты Ni2+, Со2+, Си2+ и РЬ2+ в диапазоне концентраций 0,03-5,00 мг/л оказывают ингибирующее действие на прорастание семян и ростовые характеристики Tagetes tenuifolia Cav.; на морфологические характеристики Elodea canadensis Rich, et Michx, Lemna minor L.

2) Гибель дафний Daphnia magna Straus, время наступления половозре-лости, появление первого помета, снижение показателей эмбриогенеза и увеличение частоты сердечных сокращений зависят от концентрации соли ТМ и от природы катиона. Большую токсичность проявляет ацетат меди.

3) Размеры и количество клеточных ядер и хлоропластов изменяются в зависимости от природы катиона и концентрации солей. Ацетат никеля в концентрациях 1,25-5,00 мг/л нарушает процесс клеточного деления и вызывает появление МЯ.

4) Действие ТМ нарушает работу фотосинтетического аппарата растений, что проявляется в изменениях интенсивности флуоресценции хлоро-филлов а и Ъ и их количественном соотношении.

5) Увеличение концентрации солей ТМ приводит к снижению трофической активности дафний;

6) Фитопоглощение ацетатов Ni2+, Со2+, Си2+ и Pb24" L. minor, Е. canadensis зависит от времени их экспозиции и имеет колебательный характер. Элодея обладает большей фитоэкстракционной способностью по отношению к Си2+.

Список публикаций по теме диссертации

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. 'Лобкова, Г.В. Изучение влияния ацетатов Ni2+, Cu2+, Со2+, Zn2+, Pb2+ на морфофизио-логические характеристики Daphnia magna / Г.В. Лобкова, Т.И. Губина // Естественные и технические науки, 2009. — № 4. — С. 131-132.

2. 'Лобкова, Г.В. Изучение влияния ацетатов Ni2, Со2+, Cu2+, РЬ2 па фотосинтептческую активность Tagetes tenuifolia Cav. / Г.В. Лобкова, Т.И. Губина // Естественные и технические науки, 2010. - № 2. - С. 198-200.

Публикации в других изданиях

1. Лобкова, Г.В. Влияние токсикантов на рост и развитие растений / Г.В. Лобкова // Сб. научных трудов Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы промышленных городов». Саратов, 2005. - С. 96-98.

2. Лобкова, Г.В. Разработка цитологического теста для определения токсичности природных и сточных вод / Г.В. Лобкова, Т.И. Губила // Проблемы биодесгрукции техногенных загрязнителей окружающей среды: Материалы конференции / Международная конференция. Саратов, 14-16 сентября 2005 г. Саратов: Изд-во Научная книга, 2005. -С. 143-144.

3. Лобкова, Г.В. Влияние тяжелых металлов на прорастание Tagetes tenuifolia Cav. / Г.В Лобкова, Т.И. Губина // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития». Киров, 2007. -С.139-142.

4. Лобкова, Г.В. Особенности действия солей тяжелых металлов на ряску малую (L. minor) / Г.В. Лобкова // Сб. научных трудов Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы промышленных городов». Саратов, 2009. 42 Г 152-154.

5. Лобкова, Г.В. Опенка воздействия солей Со2+, Ni2, Pb2, Cu2+ на функциональные характеристики Elodea Canadensis / Г.В. Лобкова // Вавиловские чтения - 2009: Материалы Межд. науч.-практ. конф. - Саратов: ООО Изд-во «КУБиК», 2009. - С. 151-152.

6. Лобкова, Г.В. Влияние солей никеля, цинка и меди на содержание хлорофилла в Elodea canadensis / Г.В. Лобкова, Н.А. Шилова, С.М. Рогачева II Вавиловские чтения -2009: Материалы Межд. науч.- практ. конф. - Саратов: ООО Изд-во «КУБиК», 2009. -С. 176-178.

7. Лобкова, Г.В. Изучение реакции элодеи канадской Elodea canadensis на воздействие тяжелых металлов / Г.В. Лобкова, И.М. Иванова // Экология: синтез естественнонаучного, технического и гуманитарного знания: Мат. Всерос. науч.-практ. конференции. -Саратов: СГТУ, 2010. -С. 139-141.

8. Лобкова, Г.В. Оценка воздействия тяжелых металлов на организмы в модельных водных экосистемах / Г.В. Лобкова // Экология: синтез естественнонаучного, технического и гуманитарного знания: Мат. Всерос. науч.-практ. конференции - Саратов: СГТУ, 2010.-С. 149-151.

9. Лобкова, Г.В. Изучение действия тяжелых металлов на фотосингетическую активность Бархатца тонколистого (Tagetes tenuifolia Cav.) / Г.В. Лобкова, Е. Бойченко // Экология: синтез естественнонаучного, технического и гуманитарного знания: Мат. Всерос. науч.-пракг. конференции. - Саратов: СГТУ, 2010. - С. 123-124.

10. Лобкова, Г.В. Оценка токсического действия солей тяжелых металлов на Lemna minor L. / Г.В. Лобкова, Ж.М. Кузбакова // Вавиловские чтения — 2010: Материалы Межд. науч.-практ. конф,-Саратов: Изд-во КУБИК, 2010. -Т.1. - С. 224.

11. Лобкова, Г.В. Изучение зависимости фотосинтетической активности Elodea canadensis от концентрации в среде ионов тяжелых металлов / Г.В. Лобкова // Экологические проблемы промышленных городов: сб. науч. тр. - Саратов: СГТУ, 2011. - 4.1. - С. 242-244.

12. Лобкова, Г.В. Оценка токсического действия солей тяжелых металлов на фотосинтетическую активность Lemna minor L. / Г.В. Лобкова, Ж.М. Кузбакова // Современные проблемы контроля качества природной и техногенной сред: мат-лы IV Междунар. науч.-пракг. конф. - Тамбов: Изд-во ТРОО «Бизнес-Наука-Общество». 2011. - С. 30-34.

13. Лобкова, Г.В. Комплексная эколого-токсикологическая оценка влияния солей тяжелых металлов на живые организмы / Г.В Лобкова, Т.И. Губина // Экология: синтез естественнонаучного, технического и гуманитарного знания. Мат. II Всерос. науч.-пракг. форума - Саратов: Изд-во СГТУ, 2011. - С. 192-195.

Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Подписано в печать 28.09.2012

Гарнитура Times. Печать Riso. _Усл. печ. л. 1,00. Тираж 100 экз. Заказ 0468_

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ИП «Экспресс тиражирование» 410005, Саратов, Пугачевская, 161, офис 320 И 27-26-93

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лобкова, Галина Викторовна

Перечень сокращений.

Введение.

Глава 1. Влияние тяжелых металлов на наземные, водные растения и животных (обзор литературы).

1.1 Роль некоторых микро- и макроэлементов в жизнедеятельности растений.

1.2 Понятие термина «тяжелые металлы» и их действие на растения.

1.3 Токсическое действие Nr , Со" , Си , РЬ" на наземные растения

1.4 Токсическое действие

Ni , Со , Си ,РЬ на водные растения.

1.5 Токсическое действие Ni , Со , Си ,РЬ"" на водных животных.

1.6 Оценка токсического действия химических веществ с помощью физико-химических и биологических методов анализа.

1.6.1 Биологический мониторинг (биоиндикация и биотестирование).

1.6.2 Методы биотестирования.

1.6.3 Определение физиологических показателей организма.

1.6.4 Флуоресцентный метод анализа.

1.6.5 Цитогенетические исследования.

1.6.6 Морфологические методы.

1.6.7 Патологоанатомические и гистологические методы.

1.6.8 Эмбриологические методы.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1. Материалы исследования.

2.2 Методы экспериментов.

2.2.1 Приготовление растворов ацетатов Ni" , Со" , Си" , РЬ"

2.2.2. Подготовка семян Т. tenuifolia и определение их всхожести и ростовых характеристик.

2.2.3 Подготовка высших водных растений L. minor, Е. canadensis для исследований и методика проведения эксперимента морфологических исследований.

2.2.4 Выращивание культуры D. magna.

2.2.5 Выращивание культуры Chlorella, vulgaris Beijer.

2.2.6 Подготовка растительного материала для проведения цито- логических исследований.

2.2.7 Определение отмерших клеток у Е. canadensis.

2.2.8 Окрашивание растительного материала для проведения цитологических исследований.

2.2.9 Подготовка экстракта из растительного материала. Определение люминесценции хлорофилла а и b.

2.2.10 Определение концентрации хлорофиллов а и b и их соотношение.

2.2.11 Определение трофической активности дафний флуоресцентным методом

2.2.12 Изучение зависимости фитопоглощения ацетатов Ni2+, Co2i, Cu2+ и Pb" водными растениями L. minor, E. canadensis от времени их экспозиции

2.2.13 Методика измерения содержания ионов Си" и Ptr с помощью иономера И-160М.

2.2.14 Построение градуировочного графика для калибровки электродов.

2.2.15 Приготовление основных стандартных растворов Си(Н0з)2'ЗН20,

Pb(N03)2.

2.2.16 Методика измерения содержания ионов Ni и Со на фотоэлек-троколориметре КФК-3.

2.2.17 Приготовление стандартных растворов никеля и кобальта для определения оптической плотности.

2.2.18 Статистическая обработка результатов измерений.

Глава 3. Изучение морфологических, физиологических и цитогенетических характеристик растений и животных при действии на них солей тяжелых металлов.

3.1 Исследование ответной реакции Т. tenuifolia на воздействие ацетатов Ni2\Co2+, Cu2+, Pb24.

3.2 Исследование ответной реакции L. minor на воздействие ацетатов Nr , Со24, Cu2+, РЬ2+.

3.3 Исследование ответной реакции Е. canadensis на воздействие ацетатов

Ni2+, Co2f, Си2', Pb2+.

• ^ f

3.4 Исследование ответной реакции D. magna на воздействие ацетатов Nr

Со24, Cu2t, Pb2+.

Глава 4. Цитогенетические исследования растений при действии на них солей тяжелых металлов.

4.1 Действие солей

NrT, Ог\ Си , РЬ^ на клеточные структуры Т. temufolia.

4.2 Действие солей Ni , Со , Си , PbZT на клеточные структуры L. minor.

4.3 Действие солей

NrT, Со , Си, PbZT на клеточные структуры

Е. canadensis.

Глава 5. Изучение влияния тяжелых металлов на фотосинтетическую активность растительных организмов.

5.1. Определение интенсивности флуоресценции хлорофилла при действии ацетатов Ni , Со" , Си" , РЬ на растительный организм.

5.1.1 Исследование влияния ТМ на интенсивность флуоресценции хлорофиллов а и Ъ наземного растения Т. tenuifolia.

5.1.2 Исследование влияния ТМ на интенсивность флуоресценции хлорофиллов а и b водного растения L. minor.

5.1.3 Исследование влияния ТМ на интенсивность флуоресценции хлорофиллов а и b водного растения Е. canadensis.

5.2 Оценка воздействия ТМ на концентрацию и соотношение хлорофиллов а wby растений различных экологических групп.

5.2.1 Определение содержания хлорофиллов а и Ъ и их соотношения в листьях растения Т. tenuifolia.

5.2.2 Определение содержания хлорофиллов а и Ъ и их соотношения в листьях растения L. minor.

5.2.3 Определение содержания хлорофиллов а и Ъ и их соотношения в листьях растения Е. canadensis.

Глава 6. Изучение действия ацетатов

Ni , Со , Си , РЬ на трофическую активность D. magna.

Глава 7. Изучение зависимости фитопоглощения ацетатов Ni2+, Со2+, Си2+ и Pb/+ L. minor, Е. canadensis от времени их экспозиции.

7.1 Изучение динамики поглощения ионов Ni" из водной среды L. minor, Е. canadensis в зависимости от времени их культивирования.

7.2 Изучение динамики поглощения ионов Со2+ из водной среды L. minor, Е. canadensis в зависимости от времени их культивирования.

7.3 Изучение динамики поглощения ионов Си из водной среды L. minor, Е. canadensis в зависимости от времени их культивирования.

7.4 Изучение динамики поглощения ионов РЬ из водной среды L. minor,

Е. canadensis в зависимости от времени их культивирования.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая оценка воздействия ацетатов Ni2+, Co2+, Cu2+ и Pb2+ на живые системы"

Актуальность проблемы. Связь между организмами и средой в экосистемах осуществляют химические вещества, выполняющие при этом многообразные функции, которые называют химическими экорегуляторами или хемомедиаторами. Многие химические элементы, находящиеся в окружающей среде входят в состав растительных организмов. Между растениями и окружающей средой (почва, вода, воздух) имеет место обмен веществ, которые поступают в растительные ткани, где трансформируются в сложные органические соединения (Никитин, Порохорова, 1992; Матвеев и др., 1992, 1994, 1995; Добруцкая и др., 2008). Причиной многих патологических состояний растений и животных являются особенности химического состава среды. Известно, что 24 химических элемента относятся к необходимым элементам питания растений и 21 элемент, считается условно необходимыми. Биогенными химическими элементами являются металлы: Na, К, Ca, Ва, Mg, Zn, Fe, Mn, Си, Co, Mo, Cr, Ni, V (Виноградов, 1985), среди которых находятся и тяжелые металлы (ТМ).

Соединения ТМ в свою очередь в настоящее время являются наиболее распространенными загрязнителями, поступающими в биоценозы с промышленными отходами и представляющими значительную опасность для живых организмов разных уровней организации при достижении в них концентрации выше жизненно необходимой. Воздействие ТМ на биообъекты изучено достаточно полно, но в основном отражает изменение морфологических и некоторых физиологических показателей организмов в зависимости от токсичности металлов.

Среди методов исследования действия различных факторов на биообъекты широко используют методы биотестирования, которые позволяют оценить острую и хроническую токсичность используемых токсикантов. Известно о действии солей ТМ, имеющих разные катионы и анионы, на наземные и водные растения, ветвистоусых рачков - дафний (Prasad et al., 2001; Sandalio et al., 2001; Mendelssohn et al., 2001; Martinez Garcia et al., 2001;

Zhang et al., 2001; Иванов и др., 2003; Демченко и др., 2005). Однако имеющиеся данные не дают полной комплексной характеристики функционирования организмов и не позволяют в достаточной мере оценить ответные реакции представителей различных таксономических групп. Мало изучено действие ТМ на фотосинтетическую активность растений, изменения в цитогене-зе, трофическую активность животных. Поэтому представляется важным и актуальным исследование воздействия ацетатов Ni" , Со" , Си" и Ptf , т.е. солей с разными катионами и одинаковым анионом, на различные показатели растений и животных, по которым можно оценить комплексное экологическое действие ТМ на организм.

Цель и задачи исследования.

Целью работы является: изучить морфологические, физиологические и цитогенетические показатели организмов различных экологических групп при действии на них ацетатов Ni" , Со" , Си" и РЬ" .

В ходе реализации цели решались следующие задачи:

1. Определить влияние ацетатов Ni" , Со" , Си" , РЬ" в различных концентрациях на прорастание семян и ростовые характеристики бархатцев тон-колистных {Tagetes íenuifolia Cav.); на морфологические характеристики элодеи канадской (Elodea canadensis Rich, et Michx.), ряски малой {Lemna minor L.).

2. Исследовать влияние различных концентраций солей ТМ на следующие показатели жизнедеятельности дафний (Daphnia magna Straus.): время наступления половозрелости, время появления первого помета, общее количество родившейся молоди, показатели эмбриогенеза, частоту сердечных сокращений.

3. Изучить цитогенетические изменения растительных организмов при действии па них солей ТМ.

4. По изменению интенсивности флуоресценции хлорофиллов а и Ь, их содержанию и количественному соотношению определить влияние солей ТМ на пигментный комплекс растений Т. temiifolia, L. minor и Е. canadensis.

5. По интенсивности флуоресценции хлорофилла хлореллы {Chlorella vulgaris Beijer) оценить трофическую активность дафний при действии на них солей ТМ.

6. Изучить процесс фитопоглощения ацетатов N Г, Со , Си и РЬ водными растениями в зависимости от времени их экспозиции.

Научная новизна. Проведено комплексное сравнительное изучение морфологических, физиологических, цитологических показателей растений при действии на них ацетатов тяжелых металлов: Ni2+, Co2t\ Cu2+ и Pb2+ в разных концентрациях и выстроены ряды по степени токсичности ацетатов ТМ на все изучаемые биообъекты. По интенсивности флуоресценции хлорофиллов а и b и их количественному соотношению установлено нарушение функционального состояния растений при воздействии катионов Ni , Со , Си , Pbz+ на их пигментный комплекс. Определено ингибирующее действие ацетатов ТМ на такие показатели дафний как время наступления половозрелости, время появления первого помета, а также на показатели эмбриогенеза. Показано подавление трофической активности дафний в зависимости от концентрации ацетатов различных ТМ. Определена высокая степень фитопоглощения Е. canadensis ацетата Си" .

Работа выполнена на кафедре экологии Саратовского государственного технического университета в период с 2005 по 2011гг.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на конференциях: II, IV и V Всероссийских научно-практических конференциях

Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2005, 2009, 8

2011), Международной конференции «Проблемы биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей среды» (Саратов, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007), Международной научно-практической конференции «Вавиловские чтения-2009» (Саратов, 2009), на I и II Всероссийском научно-практическом форуме «Экология: синтез естественно-научного, технического и гуманитарного знания» (Саратов, 2010, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работы, из них 2 в журналах, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора. Диссертантом выполнен весь объем экспериментальной работы, проведены обработка и анализ результатов, сделаны расчеты, сформулированы положения, выносимые на защиту и выводы. В совместных работах доля участия автора составила 70-80%.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов. Работа изложена на 168 страницах, содержит 64 рисунка, 11 таблиц и список литературы, включающий 338 источников, из которых 84 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Лобкова, Галина Викторовна

выводы

1) Соли ТМ оказывают ингибирующее действие на прорастание семян и ростовые характеристики Tagetes tenuifolia Cav.; на морфологические характеристики Elodea canadensis Rich, et Michx, Lemna minor L.;

3) Размеры и количество клеточных структур изменяются в зависимости от природы катиона и концентрации солей. Ацетат никеля в концентрациях 1,25-5,00 мг/л вызывает появление МЯ.

4) Действие ТМ вызывает нарушение работы фотосинтетического аппарата растений, что проявляется в изменениях интенсивности флуоресценции хлорофиллов а и b и их количественном соотношении;

5) Трофическая активность дафний находится в линейной зависимости от концентрации солей ТМ;

6) Фотопоглощение ацетатов Ni2+, Со2+, Си2+ и Pb2+ L. minor, Е. canadensis зависит от времени их экспозиции и имеет колебательный характер. Элодея обладает большей фитоэкстракционной способностью по отношению к Си2+.

Заключение

Данная диссертационная работа посвящена исследованию характера воздействия ионов Ni , Со , Си и Ptf на морфологические, физиологические и цитогенетические показатели организмов различных экологических групп (наземные и водные растения, ракообразные - дафнии), что в дальнейшем позволит расширить возможности биомониторинга.

Изучено влияние солей никеля, кобальта, меди и свинца на прорастание семян и формирование проростков Т. tenuifolia. Установлено, что все соли в большинстве концентраций ингибируют всхожесть семян и ростовые характеристики растения. Общим проявлением токсического действия ТМ на раннем этапе онтогенеза можно считать задержку сроков прорастания, а также торможение формирования проростка. Всхожесть семян в растворах солей Со2+ и РЬ2+ составляет от 20 до 80%, Ni2+ и Си2+ - 100 и 90% соответственно. Наибольшее действие на формирование корней и стеблей у проростков оказывает медь во всех концентрациях. По степени ингибирования прорастания семян металлы можно расположить в следующий ряд: Ni2' > Cu2t > Ptf > Со" ; по влиянию на рост и развитие корней и проростков - Си" > Nr > Со2+ > РЬ2+ соответственно. в*?-}- ^ \ ^

Проведено исследование воздействия ацетатов Ni" , Со" , Си" , РЬ" на морфологические характеристики водных растений L. minor и Е. canadensis. Отмечено изменение окраски, проявление хлороза листьев обоих растений и изменение количества листецов у ряски. По действию ТМ на морфологические характеристики L. minor их можно расположить в следующем порядке Cu2+ > Ni2+ > Со2+ > РЬ2+, а для Е. canadensis - Cu2+ > Со2+ > Ni2+ > Pb2+. Установлено, что воздействие тяжелых металлов на наземные и водные растений зависит от природы катиона, типа растения и концентрации соли металла в растворе.

Изучены ответные реакции D. magna на действие растворов солей Ni , Со , Си , Pbz+ в различных концентрациях. Рассматривались такие показатели биообъектов как выживаемость рачков, время наступления половозрелое™, время рождения первого помета, общее количество родившейся молоди, абортивных яиц, мертворожденной и уродливой молоди, частота сердечных сокращений. Установлено, что наибольшее действие на D. magna в заданном диапазоне концентраций оказывает соль Си24, в присутствии которой гибель рачков наблюдается при самых низких концентрациях. Негативное влияние соли РЬ2+ на объект исследования менее выражено, чем действие солеи № и Со .

Полученные данные показывают, что в отличие от растений концентрационные зависимости солей ТМ во времени на разные характеристики D. magna, имеют линейный характер. По влиянию на различные показатели жизнеспособности дафний ацетаты ТМ можно расположить в следующий ряд: Си24 > Ni2+ > Со2+ > РЬ2+.

С помощью цитогенетических исследований клеток одного наземного и двух видов водных растений (Т. tenuifolia и L. minor, Е. canadensis) определен характер изменений их качественного и количественного состава под действием солей ТМ. Установлено, что присутствие в культивационной среде ионов Nr , Со" , Си" , Pfcf вызывает изменения размера ядер, влияет на процесс фототаксиса, оказывает влияние на процесс формирования хлоро-пластов. Наибольшее воздействие на митотический аппарат оказывает ацетат никеля, который способствует образованию МЯ, что косвенно подтверждает сведения о канцерогенном действии на организм соединений никеля.

По интенсивности флуоресценции хлорофиллов а и Ъ и их соотношению определена устойчивость фотосинтетического аппарата Т. tenuifolia и L. minor, Е. canadensis к воздействию тяжелых металлов. Установлено, что присутствие в культивационной среде ацетатов Ni~ , Со" , Си" , Ptf во всех концентрациях оказывает влияние на количественные и качественные характеристики хлорофиллов а и Ь, что вызывает нарушение процесса фотосинтеза. Данные по изменению соотношения хлорофиллов а!Ъ позволяют сделать вывод о неравнозначном действии ТМ на ФС1 и ФСИ, а также на свето-собирающий хлорофилл а/Ъ белковый комплекс.

Для определения действия ТМ на физиологические функции D. magna определена трофическая активность животных в присутствии ацетатов Ni , Со , Си , PtrT в различных концентрациях. Установлено, что активность питания рачков уменьшается с увеличением концентрации солей ТМ. Отмечено, что в присутствии ацетата свинца с концентрацией 1,25 мг/л, у дафний появляются особи с шипами больших размеров, чем в норме. Это свидетельствует о том, что соль свинца вызывает нарушения не только в процессах питания, но и способствует возникновению мутационных изменений в морфологии рачков D. magna.

У I "У {

Исследованы процессы фитопоглощения ионов

Ni , Со , CiT, РЬ" из водных растворов растениями L. minor и Е. canadensis. Показано, что представители разных семейств водных растений по-разному способны проявлять свою поглотительную активность. Наиболее интенсивно происходит накопление металлов в первые несколько часов и в течение первых суток, затем скорость их поглощения снижается. Растения способны к активной регуляции содержания металлов в организме, что подтверждает наблюдаемый нами волнообразный характер кривых поглощения. Различия в фитоэкстракции ионов ТМ обусловлены особенностями анатомического строения листьев плавающих и погруженных растений, а также наличием у них различных клеточных механизмов поглощения ТМ.

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что наибольшее негативное действие на организмы различных экологических групп оказывает ацетат Си2+, менее токсичным является ацетат РЬ2\ Ацетаты Ni2+ и Со2+ по своему действию на различные параметры объектов исследования в зависимости от организма меняются местами.

Таким образом, ацетаты

Ni, Со , Си , РЬАТ оказывают различное действие на морфологические, физиологические и цитогенетические показатели организмов различных экологических групп. Все это подтверждает

130 перспективность дальнейшего использования полученных результатов для целей биомониторинга.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лобкова, Галина Викторовна, Ульяновск

1. Алексеев, Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю.В. Алексеев -JL: Агропромиздат, 1987. 142 с.

2. Алексеев, Ю.В. Клеточно-молекулярные механизмы металлоустойчи-вости растений / Ю.В. Алексеев, Н.В. Попов. В кн.: Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. J1.: Ботанический институт им. В.Л. Комарова, 1991.-С. 5-15.

3. Барыкина, Р.П. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / Р.П. Барыкина и др.. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.

4. Бенеш, П. 111 вопросов по химии / П. Бенеш, В. Пумпр, М. Свободова, Г. Н. Мансуров. -М: Просвещение, 1994. 218 с.

5. Беспамятное, Г.П. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде: Справочник / Г.П. Беспамятное, Ю.А. Кротов. Л.: "Химия", 1985.

6. Бессонова, В.П. Влияние тяжелых металлов на фотосинтетический аппарат Lathyrus odoratus / В.П.Бессонова Днепропетровск: ДГУ, 1990. - 10 с.

7. Бессонова, В.П.Использование цитогенетических критериев для оценки промышленных полютантов / В.П. Бессонова, З.В. Грицай, Т.Н. Юсыпива // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30. - № 5. - С. 70-76.

8. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров; Редкол.: A.A. Баев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. М.: Сов. Энциклопедия, 1986.- 831 с.

9. Болгова, И.В. Таблица Менделеева в живых организмах / И.В. Болгова, И.А. Шапошникова, P.A. Фандо // Биология. 2008. - №11.-е.

10. Брагинский, Л.П. Методологические аспекты токсикологического биотестирования на Daphnia magna Str. и других ветвистоусых ракообразных (критический обзор) / Л.П. Брагинский // Гидробиологический журнал. 2000. - Т. 36. - №5. - С. 50-70.

11. Будников, Г.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем / Г.К. Будников // Соросовский образовательный журнал. 1998. -№5. - С.

12. Буднин, К.С. Основы биологического мониторинга / К.С. Буднин М.: Изд-во МГУ, 1985.

13. Бухов, Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза / Н.Г. Бухов // Физиология растений. 2004. - Т. 51, - № 6. - С. 825-837.

14. Бянкин А. Г. Биомониторинг водной среды с помощью органа обоняния рыб // Электронный журнал "Исследовано в России", 102. 2003. - С. 11861208, http://zhurnal.ape.relarn.ru /articles/2003/102.pdf

15. Васюков, А.Е. Аккумуляция металлов макрофитами в водоемах зоны Запорожской АЭС / А.Е. Васюков // Гидробиологический журнал. 2003. -Т. 39,-№3.-С. 94-104.

16. Вахмистров, Д.Б. Питание растений и механизмы поглощения питательных веществ (Советско-французский симпозиум) / Д.Б. Вахмистров. -М.: Знание, 1970. 71 с.

17. Ващенко, И.М. Основы сельского хозяйства: Учеб. Пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов / И.М. Ващенко, В.Г. Лошаков, Б.А. Ягодин и др.; под ред. И.М. Ващенко. М.: Просвещение, 1987. - 576 с.

18. Вельш, У. Введение в цитологию и гистологию животных / У. Вельш, Ф. Шторх // Под ред. С.Я. Залкинда. М.: Изд-во «Мир», 1976. - 260 с.

19. Веселовский, В.А. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты / В.А. Веселовский, Г.В. Веселова. — М.: Наука, 1990.- 199 с.

20. Виноградов, А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой // Микроэлементы в жизни растений и животных / А.П. Виноградов. М.: Наука, 1985. - С. 7-20.

21. Власюк, В.П. Биологические элементы в жизнедеятельности растений / В.П.Власюк. Киев: Наук. Думка, 1969.- 489 с.

22. Власюк, П.А. Химические элементы и аминокислоты в жизни растений, животных и человека / П.А. Власюк, Н.М. Шкварук, С.Е. Сапатый, Г.Д. Шамотиенко. Киев: Наук. Думка. 1974. - 218 с.

23. Второва В.Н. Изменчивость элементного состава у представителей родов Populus, Lycium и Tamarix на засоленных почвах / В.Н. Второва // Ботанический журнал. 1993. - Т. 78. - № 8. - С. 17-33.

24. Вредные химические вещества. Неорганические соединения V-VIII групп: Справ, изд./ Под ред. В.А. Филова и др. Л.: "Химия", 1989.

25. Выскушенко, Д.А. Реагирование прудовика озерного {Lymnae stagnalis L.) на воздействие сульфата меди и хлорида цинка / Д.А. Выскушенко // Гидробиол. журн. 2002.- Т. 38, - № 4. - С. 86-91.

26. Гавриленко, В. Ф. Большой практикум по физиологии растений: фотосинтез, дыхание: учеб. пособие для студентов ун-тов / В. Ф. Гавриленко, М. Е. Ладыгина, Л. М. Хандобина; под ред. Б. А. Рубина. М.: Высш. шк., 1975.

27. Гаврилова, Т.М. Влияние повышенной температуры и обезвоживания на движение хлоропластов // Вопросы водообмена культурных растений / Т.М. Гаврилова. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1965. - С. 109-115.

28. Галиулина, P.A. Извлечение растениями тяжелых металлов из почвы и водной среды / P.A. Галиулина, Р.В. Галиулин, В.М. Возняк // Агрохимия. -2003.- № 12.- С. 60-65.

29. Галоненко, В.Н. Изменение интенсивности фотосинтеза и содержания хлорофилла у ряски в связи с возрастом и условиями освещения / В.Н. Галоненко, В. Стрижецкий // Физиология растений. 1969. - Т. 16, - № 6. -С. 993-1001.

30. Геннис, Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции / Р. Геннис. -М.: Мир, 2001.-624 с.

31. Говорова, И.Ф. Влияние меди на гематологические показатели и оксидазную активность церулоплазмина сыворотки карпа // Вопросы прудового рыбоводства: Тр. ВНИИПРХ. М., 1971. - Т. XVIII. - С. 43-45.

32. Головко, Т. К. Мезоструктура и активность фотосинтетического аппарата трех видов растений сем. Crassulaceae в холодном климате / Т. К. Головко, И. В. Далькэ, Д. С. Бачаров // Физиология растений. 2008. - Т. 55, - № 5, - С. 671-680.

33. Гольд, В.М. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилла: Учеб. пособие / В.М. Гольд, H.A. Гаевский, Ю.С. Григорьев, В.А. Попельницкий, A.B. Гехман. Красноярск: Изд-во КГУ, 1984. - 82 с.

34. Горюнова Т.А. Тяжелые металлы в почвах бассейна реки Алей (Алтайский край) / Т.А.Горюнова, А.В.Пузанов, М.А.Мальгин // География и природные ресурсы. 2001. -N 3. - С. 70-76.

35. Грибулин, Р.В. Фиторемедиация почв и сточных вод, загрязненных тяжелыми металлами / Р.В. Грибулин, P.A. Грибулина, Б.И. Кочуров // Экологические системы и приборы. 2004. - №2. - С. 24-33.

36. Григорьев, Ю.С. Температурная зависимость замедленной флуоресценции водорослей, адаптированных к зразличным температурам / Ю.С.

37. Григорьев, НЛО. Знак, Е.Е. Гладышева, A.B. Гехман // Физиология растений. 1989. - Т. 36. - № 2. - С. 391 -398.

38. Григорьев, Ю.С. Биоиндикация загрязнений воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла листьев и феллодермы деревьев / Ю.С. Григорьев, М.А. Бучелышков // Экология. 1999. - № 4. - С. 303305.

39. Гудерман Р. Загрязнение воздушной среды / Р. Гудерман. М.: Наука, 1979.- 152 с.

40. Гуськов, A.B. Метаболизм ауксинов в растениях и его регуляция / A.B. Гуськов // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. 1991. - Т. 8. - С. 151.

41. Давыдова, Н.Д. Формирование техногеных геохимических аномалий в южно-таежных плоскогорных геосистемах Средней Сибири / Н.Д. Давыдова // География и природные ресурсы. 2001. - № 2. - С. 73-80.

42. Двораковский, М.С. Экологическое значение важнейших макро- и микроэлементов для растений / М.С. Двораковский // Экология растений. -М.: Высшая школа, 1983. С. 124-132.

43. Демидчик, В.В. Поступление меди в растения и распределение в клетках, тканях и органах / В.В. Демидчик, А.И. Соколик, В.М. Юрин //Успехи соврем. Биологии. 2001. - Т. 121, - №2. - С. 305-311.

44. Демина, JI.JT. Биокосная система океанской воды. В кн.: Биохимия океана. / J1.J1. Демина, В.В. Гордеев, Е.В. Шумилин. - М.: Наука, 1983. - С. 90-112.

45. Демченко, Н.П. Влияние никеля на рост, пролиферацию и дифференциацию клеток корневой меристемы проростков Triticumaestivum / Н.П. Демченко, И.Б. Калимова, К.Н. Демченко // Физиология растений. 2005. - Т. 52, - № 2. - С. 250-258.

46. Дмитриева, А.Г. Технология биологической очистки и доочистки малых рек, водоемов и стоков с помощью эйхорнии / А.Г. Дмитриева, Б.Ф. Рыженко, Ю.Ф. Змиевец, К.Г. Сокол // Экология и промышленность России. 1998, - №6. - С.8-11.

47. Дмитриева, А.Г. Реакция Elodea Canadensis Rich, на загрязнение хромом среды обитания / А.Г. Дмитриева, В.И. Ипатова (Артюхова), О.Н. Кожанова, H.J1. Дронина, Г.О. Желтухин, М.В. Крупина // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. 2006, - №2. - С. 17-23.

48. Добруцкая, Е.Г. Химические элементы в овощных растениях / Е.Г. Добруцкая, В.А. Ушаков, О.В. Ушакова // Овощи России. 2008, - № 1-2. - С. 57-60.

49. Дятлов, С.Е. Роль и место биотестирования в комплексном мониторинге морской среды / С.Е. Дятлов // Экология моря. 2000, - Вып. 51. - С. 8387.

50. Зауралова, Н.О. Содержание пластидных пигментов в надводных и подводных листьях некоторых видов пресноводных гетерофильных растений / Н.О. Зауралова // Вестн. Ленингр. Ун-та. Сер. Биол. 1980. -Вып. 3.-№ 15.-С. 42-45.

51. Зенин, А.А. Гидрохимический словарь / А.А. Зенин, Н.В. Белоусова. Л: Гидрометеоидат, 1988.

52. Золотухина, Е.Ю., Гавриленко Е.Е. Тяжелые металлы в водных растениях. Аккумуляция и токсичность / Е.Ю. Золотухина, Е.Е. Гавриленко // Биологические науки. 1989, - №9 - С. 94-105.

53. Зубкова, Е.И. Мониторинг микроэлементов в Кучурганском водохранилище / Е.И. Зубкова // Гидробиологический журнал. 1998. - Т. 34.-№4. с. 96-106.

54. Иванов, В.Б. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия / В.Б. Иванов,

55. Е.И. Быстрова, И.В. Серегин // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - С.445.454.

56. Ильин, В.Б. Элементарный химический состав растений / В.Б. Ильин. -Новосибирск: Наука, 1985. 129 с.

57. Ильин, В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение / В.Б. Ильин. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. 151 с.

58. Ильин, В.Б. О надежности гигиенических нормативов содержания тяжелых металлов в почве / В.Б. Ильин // Агрохимия. 1992. - № 12. - С. 78.

59. Ильин, В.Б. Мышьяк в почвах Западной Сибири в связи с региональным монирорингом окружающей среды / В.Б. Ильин, Г.А. Канарбаева // Почвоведение. 1995. -№ 5. - С. 634-638.

60. Ильин, В.Б. К экологической обстановке в Новосибирске: тяжелые металлы в местных почвах и огородных культурах / В.Б. Ильин и др. // Агрохимия. 1997. -№ 3. - С.76-83.

61. Ильин, В.Б. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области / В.Б. Ильин, А.И. Сысо. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001.-229 с.

62. Ильинских, H.H. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов / H.H. Ильинских, И.Н. Ильинских, В.Н. Некрасов // Цитология и генетика. 1988. - Т. 22. - № 7. - С. 67-72.

63. Ильинских, H.H. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность / Н. Н. Ильинских, В. В. Новицкий, Н. Н. Ванчугова, И. Н. Ильинских. Издательство Томского Университета, Томск, 1992. - 270с.

64. Ипатова, В. И. Оценка токсичности тяжелых металлов с использованием высших водных растений Текст. / В. И. Ипатова, А. Г. Дмитриева // Экологические системы и приборы. 2009. - № 1

65. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. -М.: Мир, 1989. 439 с.

66. Кадмий: Экологические аспекты. Женева: ВОЗ, 1994. - 160 с.

67. Кадукин, А.И. Аккумуляция Fe, Mn, Zn, Си и Cr у некоторых водных растений / А.И. Кадукин, В.В. Красинцева, Г.И. Романова // Гидробиол. жури. 1982. - Т. 18, - № 1. - С. 79-82.

68. Карапетян, Н.В. Фотосистема I цианобактерий: организация и функции / Н.В. Карапетян // Успехи биологической химии. 2001. - Т. 41. - С. 39-76.

69. Карпова, С.С. Цитогенетический мониторинг: методы оценки загрязнения окружающей среды и состояния генетического аппарата организма / Карпова С.С., Калаев В.Н. Воронеж, 2004. - 80с.

70. Кашулин, H.A. Рыбы пресных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. / H.A. Кашулин, A.A. Лукин, П.А. Амундсен. -Апатиты 1999. - 142 с.

71. Киричук, Г.Е. Особенности накопления тяжелых металлов пресноводными моллюсками / Г.Е. Киричук // Bien. Житомир, пед. ун-ту. Сер. Биол. -2002.-Вып. 10.-С. 170-175.

72. Китаева, Л.В. Мукоциты смикроядрами и обсемененность кокковыми формами Helicobacter pylori в слизистой оболочке желудка человека / Л.В. Китаева, И.А. Михайлова, Д.М. Семов, С.Н. Прошин, В.Ю. Кравцов // Цитология. 2008. - Т. 50. - № 2. - С. 160-164.

73. Клейтон, Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели / Р.Клейтон. М.: Мир, 1984. - 350 с.

74. Клерман, А.К. Влияние минерализации среды на токсичность меди и кадмия для пресноводных гидробионтов / А.К. Клерман, И.В. Чалова, С.А. Курбатова, Н.П. Клайн // Биология внутренних вод. 2004. - № 2. - С. 8488.

75. Климов, В.В. Участие феофинита в первичных процессах переноса электрона в реакционных центрах фотосистемы II / В.В. Климов, А.А. Красновский // Биофизика. 1982. -№ 27. - Вып. 1. - С. 179-189.

76. Ковалевский, А.Л. Основные закономерности формирования химического состава растений / А.Л. Ковалевский // Биогеохимия растений. Улан-Удэ: Бурятское кн. изд-во, 1969. - С. 6-28.

77. Ковда, В.А. О биологической реакции растений на тяжелые металлы в среде / В.А. Ковда, Б.И. Золотарева, И.И. Скрипниченко // Докл. АН СССР. 1979.- Вып. 247.- №3.- С. 766-768.

78. Кожевникова, А.Д. Влияние тяжелых металлов и стронция на деление клеток корневого чехлика и структурную организацию меристемы / А.Д. Кожевникова, И.В. Серегин, Е.И. Быстрова, В.Б. Иванов // Физиология растений. 2007. - Т. 54. - С. 290-299.

79. Козак, М.Ф. Исследование состояния воздушной среды различных районов города Астрахани с помощью микроядерного тестирования / М.Ф. Козак // Естественные науки. 2003. - № 4. - С. 13-20.

80. Козаренко, А.Е. Свинец в растениях // Свинец в окружающей среде / А.Е. Козаренко.-М.: Наука, 1987.-С. 71-76.

81. Колесникова, Т.В. О влиянии свинца на рост и развитие растений / Т.В. Колесникова // Свинец в окружающей среде. Гигиенические аспекты. М.: Наука, 1978.-С. 17-21.

82. Коршиков, И.И. Устойчивость растений к техногенным загрязнителям окружающей среды / И.И. Коршиков // Промышленная ботаника. 2004. -№4. - С. 46-57.

83. Краснокутская, О.Н. Хром в объектах окружающей среды / О.Н. Краснокутская, М.А. Кузьмич, Л.П. Выродова // Агрохимия. 1990. - № 2,-С. 128-140.

84. Крайнюкова, А.Н. Биотестирование в охране вод от загрязнения / А.Н. Крайнюкова // Методы биотестирования вод. Черноголовка. - 1988.

85. Криволуцкий, Д.А. Биоиндикация радиоактивных загрязнений Текст. / Отв. ред. Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1999. - 384 с.

86. Кудряшов, Ю.Б. Радиационная биофизика (ионизирующие излучения) / Ю.Б. Кудряшов. М.: Физматлит, 2004. - С. 323-325.

87. Кузьменко, М.И. Гидроэкологический русско-украинско-английский словарь-справочник / М.И. Кузьменко, Л.П. Брагинский, Т.В. Ковальчук, А.В. Романенко К.: "Демиур", 1999. - 262 с.

88. Кузьмич, М.А. Влияние известкования на поступление ТМ в растения / Г.А. Графская, Н.В. Хостанцева // Агрохим. вестник. 2000. - №5. -С. 28-29.

89. Культиасов, И.М. Экология растений DJVU / И.М. Культиасов М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 384 с.

90. Куриленко, В.В. Эколого-биогеографическая роль макрофитов в водных экосистемах урбанизированных территорий (на примере малых водоемов Санкт-Петербурга) / В.В. Куриленко, Н.Г. Осмоловская // Экология. -2006.-№4.-С. 163-167.

91. Лайдинен, Г.Ф. Влияние свинца на рост и развитие Setaria viridis (L.) Beauv. / Г.Ф. Лайдинен, В.В. Таланова, А.Ф. Титов, Н.М. Казнина // Растительные ресурсы. 2004. - Т. 40, - Вып. 3. - С. 53-59.

92. Лархер, В. Экология растений / В. Лархер. -М.: Мир, 1978. 186 с.

93. Лихолат, Т.В. Изменения в движении хлоропластов под влиянием 2,4-Д / Т.В. Лихолат // Учен. зап. Калинин, ин-т 1968. - 51. - С. 67-72.

94. Ломагин, Л.Г. Новый тест на загрязненность воды с использованием ряски Lemna minor L. / Л.Г. Ломагин, Л.В. Ульянова // Физиология растений. 1993. - Т. 40. - № 2. - С. 327-328.

95. Лузгин, В. К. Морфофизиологические изменения дафний при кратковременном воздействии солей тяжелых металлов, их обратимость и влияние на продуктивность популяции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1983, 18с.

96. Лукина, Л.Ф. Физиология высших водных растений / Л.Ф. Лукина, H.H. Смирнова. Киев: Наукова думка, 2004. - 184 с.

97. Лядский, В.В. Импульсный флуориметр для исследования первичных реакций фотосинтеза у зеленых растений / В.В. Лядский, М.Ю. Горбунов, П.С. Венедиктов//Биологические науки, 1987.-№ 12.-С. 96-100.

98. Лязгунова, И.В. Влияние никеля и меди на прорастание семян и формирование проростков черники / И.В. Лязгунова // Физиология растений. 1999. - Т. 46. - С. 500-502.

99. Лязгунова, И.В. Влияние меди и никеля на прорастание семян и развитие проростков трех видов рода Vaccinium L. / И.В. Лязгунова, Э.М. Комалетдинова // Растительные ресурсы. 2002. - Вып. 4. - С. 96-103.

100. Майстренко, В.Н. Эколого-аналитический мониторинг суперэко-токсикантов / В.Н. Майстренко, Р.З. Хамитов, Г.К. Будников. М.: Химия, 1996.-319 с.

101. Малеева, М.Г. Реакция гидрофитов на загрязнение среды тяжелыми металлами / М.Г. Малеева, Г.Ф. Некрасова, B.C. Безель // Экология. 2004. -№4.-С. 266-272.

102. Ш.Малева, М.Г. Реакция гидрофитов на загрязнение среды тяжелыми металлами / М.Г. Малева, Г.Ф. Некрасова, B.C. Безель // Экология. 2004, -№4. с. 266-271.

103. Матвеев, Н.М. Тяжелые металлы в листьях древесных и кустарниковых растений Самарской Луки / ILM. Матвеев, Н.В. Прохорова, С.И. Никитин,

104. B.А. Павловский // Самарская Лука: Бюлл. Самара. 1992. - № 3. - С. 197198.

105. Матвеев, Н.М. Тяжелые металлы в почвах и растениях Самарской области / Н.М. Матвеев, Н.В. Прохорова, В.А. Павловский, С.И. Никитин // Экология и здоровье человека: Тез. докл. Всерос. конф. Самара. 1994.1. C. 111-112.

106. Матвеев, Н.М. Тяжелые металлы в некоторых сельскохозяйственных растениях Самарской области / Н.М. Матвеев, Н.В. Прохорова, В.А. Павловский, С.И. Никитин // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара, 1995. - С. 122-127.

107. Маторин, Д.Н. Замедленная флуоресценция и ее использование для оценки состояния растительного организма / Д.Н. Маторин, П.С. Венедиктов, А.Б. Рубин // Изв. АН СССР Сер. Биологическая. 1985. -№4.-С. 508-519.

108. Маторин, Д.Н. Люминесценция хлорофилла в культурах микроводорослей и природных популяциях фитопланктона / Д.Н. Маторин, П.С. Венедиктов // Итоги науки и техники. Биофизика. М.: ВИНИТИ, - 1990. - Т. 40.

109. Маторин, Д.Н. Метод непрерывного зондирования активного фитопланктона в водоемах путем регистрации замедленной флуоресценции / Д.Н. Маторин, П.С. Венедиктов // Гидробиологический журнал. 1986. - Т.22. - №2. - С. 87

110. Маторин, Д.Н. О возможности использования флуоресцентных методов для изучения питания ракообразных / Д.Н. Маторин, П.С. Венедиктов // Биологические науки. 1990. -№ 1.-С. 146-152.

111. Мелихова, О.П. Биологический контроль окружающей среды. Биоиндикация и Биотестирование: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. / О.П. Мелихова, Е.И. Евсеева и др.; под ред. О.П. Мелеховой, Е.И. Егоровой М.: Академия, 2007. - 288с.

112. Мельников, Г.В. Влияние полярности микроокружения пирена на интенсивность его твердофазной люминесценции при комнатнойтемпературе / Г.В. Мельников, Т.И. Губима, O.A. Дячук // Ж. физ. химии. -2006. Т.80, - №7. - С. 1319-1323.

113. МР № ЦОС ГТВ Р 005 95 Методические рекомендации по применению биотестирования для оценки качества воды в системах хозяйственно-питьевого водоснабжения.

114. Микрякова, Т.Ф. Распределение тяжелых металлов в высших водных растениях Угличского водохранилища / Т.Ф. Микрякова // Экология. -1994.-№1.-С. 16-21.

115. Минеев, В.Г. Экологические проблемы агрохимии / В.Г. Минеев. М.: Наука, 1988.-283 с.

116. Мокроносов, А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / А.Т. Мокроносов: Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978-С. 5-30.

117. Мокроносов, А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / А.Т.Мокроносов. М.: Наука, 1983. - 64с.

118. Мур, Дж. Тяжелые металлы в природных водах: Контроль и оценка влияния / Дж. Мур, С. Рамамурти. М.: Мир, 1987. - 288 с.

119. Мэннинг, У.Д. Биомониторинг загрязненийатмосферы с помощью растений / У.Д. Мэннинг, У. Федер. Л.: Гидрометиоиздат, 1985. - 143 с.

120. Некрасова, Г.Ф. Формирование фотосинтетического аппарата в период роста погруженного, плавающего и надводного листа гидрофитов / Г.Ф. Некрасова, Д.А. Ронжина, Е.Б. Коробицына // Физиология растений. -1998.-Т. 45.-С. 539-548.

121. Немчок, Я. Влияние загрязнений окружающей среды на некоторые биохимические и физиологические процессы рыб / Я. Немчок, Я. Олах, JI. Борош // Экол. кооп. 1986. - № 2.

122. Нерсесян, А.К. микроядерный тест в эксофолиативных клетках человека как метод изучения действия мутагенов/канцерогенов / А.К. Нерсесян // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30. -№5. - С.91-96.

123. Никаноров, A.M. Гидрохимия: учеб. пособие / A.M. Никаноров J1.: Гидрометеоиздат, 1989.

124. Никитин, С.И. Тяжелые металлы в древесно кустарниковых растениях Самарской Луки / С.И. Никитин, Н.В. Порохорова // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений в степной зоне: Тез. докл. науч. конф. Самара, 1992. - С. 54-55.

125. Николаев, J1.A. Металлы в живых организмах / J1.A. Николаев. Москва: Просвещение, 1986-с. 127

126. Овчинников, Ю.А. Биоорганическая химия / Ю.А. Овчинников. -М.: Просвещение, 1987. 815 с.

127. Ольшанская, Л. Н. Исследование динамики накопления цинка, меди и кадмия из высококонцентрированных растворов водными растениями Текст. / Л. Н. Ольшанская, Ю. А. Тарушкина, Н. А. Собгайда // ЭКиП: Экология и промышленность России. 2008. - N 2

128. Осипова, О.П. Взаимосвязь структуры и функции фотосинтетического аппарата / О.П. Осипова // Биохимия и биофизика фотосинтеза. М.: Наука, 1965. - с.146-160.

129. Осмоловская, Н. Г. Некоторые особенности накопления тяжелых металлов макрофитами и эпифитными водорослями в водоемах урбанизированных территорий Текст. / Н.Г. Осмоловская // Гидробиологический журнал. 2007. - № 4. - 241 с.

130. Остроумов, С.А. Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организмы / С.А. Остроумов. М.: МАКС-Пресс. -2001.-334 с.

131. Орлов, Д.С Химическое загрязнение почв и их охрана / Д.С. Орлов, М.С. Малинина, Г.В. Мотузова, J1.K. Садовникова, Т.А. Соколова. М.: Агропромиздат, 1991.-303 с.

132. Оценка мутагенной активности химических веществ микроядерным методом (методические рекомендации). М.: 1984. - 17 с.

133. Панин, М.С. Формы соединений марганца при различных дозах его внесения в темно-каштановую почву / М.С. Панин, А.Н. Королев // Агрохимия. 2006. - №7. - С. 40-48.

134. Папеляева, Н.О. Экологические особенности ассимиляционного аппарата некоторых пресноводных гидрофитов / Н.О. Папеляева // Продуктивное использование дикорастущих и культурных растений. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1983.-С. 95-114

135. Пархоменко H.A. Агроэкологическая оценка действия тяжелых металлов в системе почва-растение: Автореф. дис. . к-та с.-х. наук/ H.A. Пархоменко. Омск, 2004. - 65с.

136. Пасичная, Е.А. Накопление меди и марганца некоторыми погруженными высшими водными растениями и нитчатыми водорослями / Е.А. Пасичная, О.М. Арсан // Гидробиологический журнал. 2003. - Т. 39, -№3. - С. 65-73.

137. Патин, С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана / С.А. Патин. М.: Высшая школа, 1979.- 83с.

138. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. М.: Колос, 1980.-С.304.

139. Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов. М.: Мединор, 1995 - 220 с.

140. Пестриков, C.B. Обоснование эффективности эколого-геохимического барьера с высшими водными растениями для доочистки сточных вод от ионов тяжелых металлов / C.B. Пестриков и др. // Инженерная экология. -2007.-№2.-С.21-28.

141. Пинский, Д.Л., Орешкин В.Н. тяжелые металлы в окружающей среде: экспериментальная экология / Д.Л. Пинский, В.Н. Орешкин. М.: Наука, 1991.-С. 201-212.

142. Погосян B.C. Оценка генотоксического действия антропогенных факторовна растения в городских условиях / B.C. Погосян, Е.Г. Симонян, Э.М. Джигарджян, P.M. Арутюнян // Цитология и генетика. 1991. - Т. 25. -№ 1. - С. 23-29.

143. Полевой, В.В. Физиология растений: учеб. для биол. спец. вузов / В.В. Полевой. -М.: Высш. шк., 1989.-464 с.

144. Попов, П.А. О содержании тяжелых металлов в рыбах Верхней Оби / П.А. Попов // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. Томск: ТГУ, 1996. - С. 36-37.

145. Пронина, Н.Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биохимические механизмы) / Н.Б. Пронина. — М.: Изд-во МСХА, 2000. 312 с.

146. Просад, М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами /М.Н. Просад // Физиология растений. 2003. - Т.56, - № 3. - С. 768-780

147. Прохорова, Н.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях лесостепного и степного Поволжья / Прохорова Н.В., Матвеев Н.М. // Тяжелые металлы в окружающей среде: Материалы междунар. симпоз. Пущино, 1997. - С. 60-69.

148. Прохорова, Н.В. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье / Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеев, В.А. Павловский. Самара: Изд-во Самарского университета, 1998.- 131 с.

149. ПНД Ф 14.1:2.44-96 Количественный химический анализ вод методика выполнения измерений массовой концентрации ионов кобальта в природных и сточных водах фотометрическим методом с нитрозо-г-солью.-M., 1996.- 13 с.

150. ПНД Ф 14.1.46 96 Количественный химический анализ вод. Методика выполнения измерений массовой концентрации никеля в сточных водах фотометрическим методом с диметилглиоксимом. - М., 1996. - 12 с.

151. ПНД ФТ 14. 1: 2: 3: 4. 2 98 Методика определения токсичности воды по хемотаксической реакции инфузорий. -М., 1998. - 13 с.

152. ПНД Ф Т 14.1:2:3:4:5 2000 Методика определения токсичности воды по смертности и изменению плодовитости дафний. - М., 2000. - 32 с.

153. РД 118 02 - 90 Методическое руководство по биотестированию воды. -М.-48 с.

154. РД 52.24.516-2006 Массовая концентрация меди и цинка в водах. Методика выполнения измерений фотометрическим методом. Ростов-на-Дону, 2006.

155. РД 52.24.448-2009 Массовая концентрация свинца в водах. Методика выполнения измерений фотометрическим методом с гекса-оксациклоазохромом. Ростов-на Дону, 2009.

156. Родина, А.Г. Опыты по питанию Daphnia magna / А.Г. Родина // Зоологический журнал. 1946. - Том 25. -№ 3. - с.

157. Рожнова, Д. А. Изменение химического состава листьев гидрофитов при адаптации к водной среде Текст. / Д. А. Рожнова [и др.] // Физиология растений. 2009. - с.

158. Романов, В.А. Пространственно-временная организация онтогенеза Текст. / Под. ред. Ю.А. Романова, В.А. Голиченкова. М.: Изд. МГУ, 1998.-288 с.

159. Ронжина, Л.А. Химический состав листа и структура фотосинтетического аппарата высших водных растений Текст. / Д. А. Ронжина, Л. А. Иванов, В. И. Пьянков // Физиология растений. 2010.

160. Рубин, А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге / А.Б. Рубин // Соросовский образовательный журнал. 2000. - Т. 6. - №4. - С.

161. Рудакова, Э.В. Роль клеточных оболочек растений в поглощении и накоплении ионов металлов / Э.В. Рудакова, К.Д. Каракис, Е.И. Сидоршина // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. - Т. 20.-С. 3-12.

162. Руднева, Л.В. Структура бентосных сообществ и содержание ртути в личинках амфибиотических насекомых водотоков бассейна р. Катуни / Л.В.Руднева// Сиб. экол. журн. 1997.-Т. 4.-№ 2. - С. 167-172.

163. Руководство по краткосрочным тестам для выявления мутагенных и канцерогенных химических веществ. Гигиенические критерии состояния окружающей среды 51. ВОЗ. Женева, 1989. - 212 с.

164. Садовникова, Л.К. Экологические последствия загрязнения почв тяжелыми металлами / Садовникова Л.К. // Биологические науки. 1989. -№9.-С. 47-53.

165. Садчиков, А.П. Гидроботаника: Прибрежно-водная растительность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / А.П. Садчиков, М.А. Кудряшов. М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 240 с.

166. Савельева, Л.С. Очистка сточных вод на биоплато / Л.С. Савельева, А.Н. Эпов // Экология и промышленность России. 2000. -№8. - С. 26-28.

167. Сает, Ю.Е. Геохимия окружающей среды / Сает Ю.Е. и др.. М., 1990. -335 с.

168. Сариева, Г. Е. Адаптационный потенциал фотосинтеза у сортов пшеницы с признаком "свернутый лист" при действии высокой температуры / Г.Е. Сариева, С.С. Кенжебаева, Х.К. Лихтенталер // Физиология растений. -2010. Т. 57. - № 1.- С.32-41.

169. Сборник санитарно-гигиенических нормативов и методов контроля вредных веществ в объектах окружающей среды. М., 1991.

170. Себах, Л.К. Оценка накопления тяжелых металлов в промысловых объектах Азово-Черноморского бассейна / Л.К. Себах, Т.М. Панкратова, Т.М. Авдеева // Труды Юг НИРО 1995. - С. 87-90.

171. Севанькаев, A.B. Актуальные проблемы современной радиобиологии в свете оценки и прогноза последствий аварии на ЧАЭС / A.B. Севанькаев, А.Н. Деденков // Радиобиолгия. 1990. - Т.30. - Вып. 5. - С. 579-584.

172. Севостьянова, Н.В. Цитогенетические изменения в клетках НЕр-2, инфицированных вирусом Эпштейна-Барр / Н.В. Севостьянова, Е.Г. Рудакова и др. // Экспериментальная экология. 2001. - №23. - С. 131133.

173. Серебряный, A.M. О механизме адаптивного ответа.Оценка способности лимфоцитов крови человека к радиационному адаптивному ответу с помощью разных критериев / A.M. Серебряный и др. // Цитология. -2008. Т. 50. - № 5. - С.462-465.

174. Серегин, И.Б. Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растениях / И.Б. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. 1997а.-Т. 44.-№6.-С. 915-921.

175. Серегин, И.В. Является ли барьерная функция эндодермы единственной причиной устойчивости ветвления корней к солям тяжелых металлов / И.В. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. -19976. Т 44. - № 6. -С. 922-925.

176. Серегин, И.В. Физиологические аспекты токсического действия, кадмия и свинца на высшие растения / И.В. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. 2001а. - Т.48. - № 4. - С. 606-630.

177. Серегин, И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений / И.В. Серегин // Успехи биологической химии. 20016. - Т.41. — С. 283-300

178. Серегин, И.В. Распределение и токсическое действие кадмия и свинца на корни кукурузы / И.В. Серегин, J1.K. Шпигун, В.Б. Иванов // Физиология растений. -2004. Т. 51. - № - С. 582-591.

179. Синдиреева A.B. Агроэкологическая оценка действия кадмия, никеля и цинка в системе почва-растение-животное: автореф. дис. .канд. с.-х. наук/ A.B. Синдиреева. Омск, 2001. - 16 с.

180. Скрипниченко, И.И. Оценка токсического действия тяжелых металлов (свинца) на растения овса / И.И. Скрипниченко, Б.Н. Золотарева // Агрохимия, 1981.-№ 1.-С. 103-109.

181. Степанов, В.М. Молекулярная биология. Структура и функция белков / Под ред. A.C. Спирина. М.: Высшая школа, 1996. - 335 с.

182. Степанок, В.В. Влияние высоких доз свинца на элементный состав растений / В.В. Степанок // Агрохимия. -1998. №7. - С. 69-76.

183. Степашок, В.В. Влияние соединений кадмия на урожай и элементный состав сельскохозяйственных растений / В.В. Степанюк // Агрохимия. -1998.-№6.-С. 74-79.

184. Стрнад, В. Влияние внесения водорастворимых солей свинца, кадмия и меди на их поступление в растение и урожайность некоторыхсельскохозяйственных культур / В. Стрнад, Б.Н. Золотарева, А.Е. Лисовский // Агрохимия. 1991. -№ 4. - С. 76-83.

185. Судачкова, Н.Е. Физиология сосны обыкновенной / Судачкова Н.Е. и др.. Новосибирск: Наука, 1990. - 248 с.

186. Тарушкина, Ю.А. Высшие водные растения для очищения сточных вод / Ю.А. Тарушкина, Л.Н. Ольшанская, O.E. Мечева, A.C. Лазуткина // Экология и промышленность России. 2006, - №5. - С.36-39.

187. Тарушкина, Ю. А. Исследование влияния экотоксикантов на высшие водные растения методом Фурье-ИК спектроскопии Текст. / Т. П. Петушкова, [и др.] // Вестник Тверского государственного университета. — 2008. № 20. - С.

188. Титов, А.Ф. Влияние свинца на рост проростков пшеницы, ячменя и огурца / А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Н.П. Боева, С.В.Минаева, С.Е. Солдатов // Физиология растений. 1995. - Т. 42. - С. 457-462.

189. Титов, А.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Н.М. Казнина, Г.Ф. Лайдинен // Институт биологии КарНЦ РАН. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 172 с.

190. Тихонов, А.Н. Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза / А.Н. Тихонов // Соросовский Образовательный Журнал. 1999. - № 11. - С. 815.

191. Третьяков, H.H. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Под. ред. H.H. Третьякова. М.: Колос, 1998. - 636 с.

192. Тужилкина, В.В. Пигментная система хвойных в районе влияния Сыктывкарского лесопромышленного комплекса / В.В. Тужилкина // Физиология растений. -2001.-Т. 48. С. 12-22.

193. Туманов, A.A. Биологический метод анализа: состояние и перспективы / A.A. Туманов, П.А. Крестьянинов // Журнал аналитической химии. -2002. Т. 57. - № 5. - С. 454-469.

194. Тяжелые металлы в системе почва-растение-удобрение М.: Изд-во «Пролетарский светоч», 1997. - 290 с.

195. Удиванкин, A.B. Влияние тяжелых металлов и их смесей на содержание белков и фотосинтетических пигментов в побегах кресс-салата (Lepidium sativum) / A.B. Удиванкин // Вестник СамГУ Естественная серия. - 2006. -№7(47).-С. 232-235.

196. Ульяненко, J1.H. Влияние регуляторов роста на развитие растений ячменя и накопление в них тяжелых металлов и цезия-137* / JI.H. Ульяненко, C.B. Круглов, A.C. Филипас, С.П. Арышева. Агрохимия. -2004. - №12. - С. 15-22.

197. Удрис, В.Г. Биологическая роль цинка / В.Г. Удрис, Я.А. Нейланд. -Рига.: Зинатне, 1981. 174 с.

198. Успенская, В.И Экология и физиология питания пресноводных водорослей / В.И Успенская. М.: МГУ, 1966. - 123 с.

199. Федоров, В.Д. К стратегии биологического мониторинга Текст. / В.Д. Федоров // Биол. науки (научные доклады высшей школы). 1974. - №10. -С. 7-17.

200. Ф.Р.1.39.2001.00284 Методика определения токсичности воды водных вытяжек по водорослям / Н.С. Жмур, T.JT. Орлова. М.: Акварос, 2001. -44 с.

201. Ф.Р.1.39.2001.00283 Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв, осадков сточных вод, отходов по смертности иизменению плодовитости дафний / Н.С. Жмур, T.JI. Орлова. М.: Акварос, 2001.-48 с.

202. Филенко, О.Ф. Водная токсикология. Текст. / О.Ф. Филенко. М.: МГУ, Черноголовка, 1988, - 156 с.

203. Филова, В.А. Вредные химические вещества. Неорганические соединения I-IV групп: Справ, изд. / Под ред. В.А. Филова и др. Л.: "Химия", 1988.

204. Федоров, В.Д. К стратегии биологического мониторинга. Текст. / В.Д. Федоров // Биол. Науки (научные доклады высшей школы). 1974. - №10. -С. 7-17.

205. Федоров, В.Д. Руководство по гидробиологическому контролю качества природных вод. Текст. / В.Д. Федоров, В.Н. Капков. М.: Христианское изд-во, 2000.-120 с.

206. Фокин, А.Д. Биофильность и ксенобиотоксичность как факторы корневого поступления и распределения элементов по органам растений / А.Д. Фокин, A.A. Лурье, A.C. Пельтцер // Экология. 1996. - № 6. - С. 415-419.

207. Цаценко, Л.В. Чувствительность различных тестов на загрязнение воды тяжелыми металлами и петицидами с использованием ряски малой Lemna minor L. / Л.В. Цаценко, Н.Г. Малюга // Экология. 1998, - №5. - С.407-409.

208. Чернавская Н.М. Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: МГУ, 1988.- 157 с.

209. Черных, H.A. Влияние различного содержания цинка, свинца и кадмия в почве на состав и качество растительной продукции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. / Н.А.Черных. М.: изд-во МГУ, 1988. - 27с.

210. Чибисова, Н.В. Экологическая химия / Н.В. Чибисова, Е.К. Долгань. -Калининград: КГУ, 1998. 113 с.

211. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: Учеб. пособие / Т.В. Чиркова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 244 с.

212. Шапиро Я.С. Биологическая химия: Учеб. Пособие / Я.С. Шапиро. СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2004.-368 с.

213. Шафикова, JI.M. Цитогенетические особенности сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1999. - 20 с.

214. Шевченко, B.C. Миграция тяжелых металлов в системе «почва-растение» и приемы детоксикации почв / B.C. Шевченко, Н.В. Криушин // Вопрос интенсификации с.-х. производства в исслед. Пенз. НИИСХ. — Пенза, 1999. -89с.

215. Шейко, P.M. Интенсивность процессов перекисного окисления липидов в гонадах как индикатор ранних изменений в репродуктивной системе мелких животных. Текст. / Шейко P.M. [и др.] // Экология. 1998. - № 6. -С. 487-488.

216. Шестаков, C.B. Молекулярная генетика фотосинтеза / C.B. Шестаков // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. - № 9. - С. 22-27.

217. Шилов И.А. Экология. Текст. Учебник / И.А. Шилов. М.: Высшая школа, 1997.-512 с.

218. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. Л.: Наука, 1974.-324 с.

219. Школьник, М.Я. Растения в экстремальных условиях минерального питания: Эколого-физиологические исследования / Под. ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой-Поповой. Л.: Наука, 1983. - 176 с.

220. Шлык, А.А. О спектрофотометрическом определении хлорофиллов а и Ъ / А.А. Шлык // Биохимия. 1968. - Т.ЗЗ. - Вып. 2. - С. 275-285.

221. Шуберта, Р Биоиндикация загрязнений наземных экосистем Текст. / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

222. Эйхенбергер Э. Взаимосвязь между необходимостью и токсичностью металлов в водных экосистемах / Э. Эйхенбергер // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. - С. 62-87.

223. Эйхлер, В. Яды в нашей пище / В. Эйхлер М.: "Мир", 1993.

224. Экологическая.диагностика: Энциклопедия (серия «Безопасность России») / Ред. В. Клюев. М.: МГФ «Знание», 2000. 496 с.

225. Юрин, В.М. Регуляция ионного транспорта через мембраны растительных клеток / В.М. Юрин, А.И. Соколик, А.П. Кудряшов. Минск: Наука и техника, 1991.-272 с.

226. Юрина, Н.А. Гистология: Учебник / Н.А. Юрина, А.И. Радостина. М.: Медицина, 1995.-256 с.

227. Ялынская, Н.С. Накопление микроэлементов и тяжелых металлов в растениях рыбоводных прудов / Н.С. Ялынская, А.Г. Лопотун // Гидробиологический журнал. 2002. - Т. 29. - №5. - 40-46 с.

228. Ясар, Ф. Действие засоления на антиокислительные защитные системы, перекисное окисление липидов и содержание хлорофилла в листьях фасоли / Ф. Ясар, С. Элиальтиглу, К.Ильдис // Физиология растений. -2008. Т.55. - № 6. - С. 869-873

229. Anderson, A. J. Influence on the levels of heavy metals in soil and plant from sewage sludge used as fertilizer / A. J. Anderson, K.O. Nilsson // Swedish J. agric. Res., 1976. -Agr. 6.-№2.-S. 151-159.

230. Antosiewicz, D.M. Adaptation of Plants to an Environment Polluted with

231. Heavy Metals / D.M. Antosiewicz //Acta Soc. Bot. Pol. 1992. V. 61. - P. 281 -299.

232. Baker, D. E. Chemical monitoring of soil for environmental qualiti animal and health / D.E. Baker, L.Chesnin // Advances in agronomy. 1975. - Vol. 27. - P. 306-366.

233. Baker, A.J.M. Metal Tolerance / A.J.M. Baker // New Phytol. 1987. - V. 106.-P. 93-111.

234. Baker, A.J.M. Ecophysiology of metal uptake by tolerant plants / A.J.M. Baker, P.M. Walker // Heavy metal tolerance in plants: evolutionary aspects. Boca Raton: CRC Press, Fl. 1990. - P. 155-177.

235. Berrow, M. L. Sources and distribution of trace elements in soils and related crops, in: Proc. Int. Conf. on Management and Control of Heavy Metals in the Environment, CEP Consultants Ltd. / M. L. Berrow, J. C. Burridge. -Edinburgh, UK, 1979. 304 p.

236. Breckle, S.-W. Growth under Stress: Heavy Metals // Plant Roots: The Hidden Half / S.-W. Breckle, Y. Eds Waisel, A. Eshel, U. Kafkafi. New York: Marcel Dekker, 1991.-P. 351-373.

237. Brown, B.T. Toxity of soluble copper and other metal ions to Elodea canadensis / B.T. Brown, B.M. Rattigan // Environ. Pollut. 1979. - № 20. - P. 303-314.

238. Cataldo, D. A. Nickel in plants / D. A. Cataldo, T. R. Garland, R. E. Wildung / Plant Physiol 62,1, 563; II, 566, 1978.

239. Cottenie, A. Plant quality response to the uptake of polluting elements / A. Cottenie, A. Dhaese, R. Camerlynck // Qual. Plantarum. 1976. - Vol. 26. -№3.- P. 293-319.

240. Craig, G.C. A method of measuring heavy metal tolerance in grasses / G.C. Craig // Transactions of the Rhodesia scientific association. 1978. - Vol. 58. -P. 9-16.

241. Davis, R. D. Critical levels of twenty potentially toxic elements in young spring barley / R. D. Davis, P. H. T. Beckett, E. Wollan // Plant Soil. 1978. - № 49. -395 p.

242. Druskovic, B Cytogenetic bioindication of pollution in Slovenia 1985-1992 / B. Druskovic // Cynogenetic studies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997.- P. 227-239.

243. Enstone, D.E. The apoplastic permeability of root apices / D.E. Enstone, C.A. Peterson // Can. J. Bot. 1992. - V. 70. - P. 1502-1512.

244. Gabara, B. The Effect of Calcium on DNA Synthesis in Pea {Pisum sativus L.) Roots after Treatment with Heavy Metals / B. Gabara, B. Wojtyla-Kuchta, M. Tarczynska // Folia Histochem. Cytobiol. -1992. -V. 30. P. 69-73.

245. Hagemeyer, J. Growth under Trace Element Stress // Plant Roots: The Hidden Half / J. Hagemeyer, S.-W. Breckle, G. Eds Waisel, U. Kafkafi. New York: Marcel Dekker, 1996. - P. 415-433.

246. Haritonidis, S. Accumulation of cadmium, zinc, copper and lead by marine macrophyceae under culture condition / S. Haritonidis, H.-j. Jager, H.-O. Schwantes//Angew. Bot. 1983. - V. 57. -№ 5-6. - P. 311-330.

247. Hart, J.J. Characterization of cadmium binding, uptake and translocation in intact seedlings of bread and durum wheat cultivars / J.J. Hart, R.M. Welch, W.A. Norvell, L.A. Sullivan, L.V. Kochian // Plant Physiol. 1998. - V. 116. -P. 1413-1420.

248. Haupt, W. Lighmediated moyement of chloroplasts / W. Haupt // Ibid. 1982. -33.-P. 205-233.

249. Huang, J.W. Lead phytoextraction: species variation in lead uptake and translocation / J.W. Huang, S.D. Cunningham // New Phytologist. 1996. -Vol. 134.

250. Jeffrey, S.W. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, C. in c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton / S.W. Jeffrey, G.F. Humphey // Biochem. und Pflanz. 1975.-№ 167.-P. 191-194.

251. Jowett, D. Population of Agrostis spp. Tolerant of heavy metals / D. Jowett // Nature. 1958.-Vol. 182.-P. 816-817.

252. Karataglis, S. Estimation of the Toxicity of Different Metals, Using as Criterion the Degree of Root Elongation in Triticum aestivum Seedlings / S. Karataglis // Phyton. 1987. - V. 26. - P. 209-217.

253. Kocjan, G. Regions of Lead Uptake in Lemna minor Plants and Localization ofthis Metal within Selected Parts of the Root / G. Kocjan, S. Samardakiewicz, A. Wozny // Biol. Plant. 1996. - V. 38. - P. 107-117.

254. Krishna, K.L. Bio-accumulation of some trace metals in the short-neck Paphia malabarica from Mandovi estuary, Goa / K.L. Krishna, S. Kaisary, V. Rodrigues // Environ. Int. 2006. - Vol. 32 (2). - P. 229-234.

255. Lampert, W. Wasserflöhe mit richtigem Timing / W. Lampert // MaxPlanckForschung. 2002. - № 1. - S. 12-13.

256. Lane, S.D. A histochemical investigation of lead uptake in Raphanus sativus / S.D. Lane, E.S. Martin, // New Phytol. 1977. -Vol. 79. - P. 281-286.

257. Lavorel, J. In Vivo chlorophyll fluorescence. Tn: Primary processes in Photosynthesis / J. Lavorel, A. Etienne // North Holland, Elsevier, 1977.

258. Lichtenthaler, H.K. Pigments of Chlorophylls and Carotenoids Photosynthetic Biomembranes / H.K. Lichtenthaler // Methods Enzymol. 1987. - V. 148. - P. 350-382.

259. Liu, D. Effects of Lead on Root Growth, Cell Division, and Nucleolus of Allium cepa / D. Liu, W. Jiang, W. Wang, F. Zhao, C. Lu // Environ. Pollut. -1994.-V. 86.- P. 1-4.

260. Liu, J. Lead toxicity, uptake, and translocation in different rice cultivars / J. Liu, K. Li, J. Xu, Z. Zhang, T. Ma, X. Lu, J. Yang, Q. Zhu // Plant Sci. 2003. -V. 165.-P. 793-802.

261. Loftus, M.E. Fluorometric method for determining chlorophylls a,b,c! M.E. Loftus, J.H. Carpenter//J. Mar. Res/ 1971.-№ 29.-P. 319-338.

262. Martin, J. L. M. Mussels and copper: the problem of lethal and total accumulation // Thalassia jugosl. 1980. - № 2-4. - P. 165-170.

263. Mendelssohn, I.A. Comparison of Physiological Indicators of Sublethal Cadmium Stress in Wetland Plants / I.A. Mendelssohn, K.L. McKee, T. A. Kong // Environ. Exp. Bot. 2001. -V. 46. - P. 263-275.

264. Micieta, K Nhe use of Pinus sylvestris L. and Pinus nigra Arnold as bioindicator for environmental pollution / K. Micieta, G. Murin // Cytogenetic studies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997. P. 253-263.

265. Morel, J.L Measurement of Pb2+, Cu2+ and Cd21 binding with mucilage exudates from maize {Zea mays L.) roots / J.L Morel, M. Mench, A. Guckert // Biol. Fértil. Soils. 1986. - V. 2. - P. 29-34.

266. Mouvet, C. Accumulation of chromium and copper by the aquatic moss Fontinalis antipyretica L. ex Hedv transplanted in a metal contaminated river / C. Mouvet // Environ. Technol. Letters. -1984. V. 5. - № 12. - P. 541-548.

267. Nishizono, H. The Role of the Root Cell Wall in the Heavy Metal Tolerance of Athyrium yokoscense / H. Nishizono, H. Ichikawa, S. Suziki, F. Ishii // Plant Soil. 1987.-V.101.-P. 15-20.

268. Nissen, P. Arsenic metabolism in freshwater and terrestrial plants / P. Nissen, A.A. Benson // Physiol. Plant. 1982. - 54, N 4. - P. 446-450.

269. Obroucheva, N.V. Root growth responses to lead in young maize seedlings / N.V. Obroucheva, E.I. Bystrova, V.B. Ivanov, O.V. Antipova, I.V. Seregin // Plant Soil. 1998.-Vol. 200.-P. 55-61.

270. OKeeffe, L.R. Cadmium uptake by the waterhyacinth: effects of solution factors / L.R. OKeeffe, J.K. Hardy, R.A. Rao // Environ. Pollut. 1984. - A 34. -№2.-P. 134-147.

271. Omar, H.H. Adsorption of zinc ions by Scenedesmus obliquus and S. quadricauda and its effect on growth and metabolism / H.H. Omar // Biologia Plantarum. 2002. - V. 45. - No.2. - P.261 - 266.

272. Petterson, O. Heavy-metal ion uptake by plants from nutrient solutions with metalion, Plant species and growth period variations / O. Petterson // Plant and Soil. 1976. - Vol. 45. - № 2. - P. 445-459.

273. Poskuta, J.W. In Vivo Responses of Primary Photochemistry of Photosystem II and C02 Exchange in Light and in Darkness of Tall Fescue Genotypes to Lead Toxicity / J.W. Poskuta, E. Waclawczyk-Lach // Acta Physiol. Plant. 1995. -V. 17.-P. 233-240.

274. Prasad, M.N.V. Physiological responses of Lemna trisulca L. (duckweed) to cadmium and cooper bioaccumulation / M.N.V. Prasad, P. Malec, A. Waloszek, M. Bojko, K. Strzaika //Plant Sci. -2001. V. 161.-P. 881-889.

275. Rai, L.C. Phycology and heavy metal pollution / L.C. Rai, J.P. Gaur, H.D. Kumar // Biol. Pev. Cambridge Phylosoph Soc. 1981. - V. 56. - № 2. - P. 99151.

276. Rattigan, B.M. Toxicity of soluble copper and other metal ions to Elodea Canadensis / B.M. Rattigan, B.T. Brown // Environ. Pollut. 1979. - V. 20. -№4.-P. 303-314.

277. Rolfe, G.L. Effect of Lead Contamination on Transpiration and Photosynthesis of Loblolly Pine and Autumn Olive / G.L. Rolfe, F.A. Bazzaz // Forest Sei. -1975.-V. 21.-P. 33-35.

278. Salt, D.E. Phytoremediation A Novel Strategy for the Removal of Toxic Metals from the Environment. Using Plants / D.E. Salt, M. Blaylock, N.P.B.A. Kumar, V. Dushenkov, B.D. Ensley, I. Chet, I. Raskin // Biotechnology. -1995. V. 13. - P. 468-474.

279. Salt, D.E. Phytoremediation / D.E. Salt, R.D. Smith, I. Raskin // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. - Vol. 49.

280. Sandalio, L.M. Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants / L.M. Sandalio, H.C. Dalurzo, M. Gomes, M.C. Romero-Puertas, L.A. del Rio // J. Exp. Bot. 2001. - V. 52. - № 364. - P. 2115-2126.

281. Sanita di Toppi, L. Response to cadmium inhigher plants / L. Sanita di Toppi, R. Gabrielli //Environ. Exp. Bot. 1999. -V. 41. - P. 105-130.

282. Sauerbeck, D. Welche Schwermetallgehalte in Pflanzen dürfen nicht überschritten werden, um Wachstumsbeeinträchtigungen zu vermeiden? / D. Sauerbeck // landwirtschaftliche Forschung: kongressband. 1982 - H. 16. -S. 59-72.

283. Schulz-Baldes, M. Lead uptake in two marine phytoplankton organism / M. Schulz-Baldes, R. Lewin//Biol. Bull. 1997. - V. 150.-P. 118-127.

284. Simon, L. Heavy metal phyto extraction capacity of several agricultural crop plant species / L. Simon // Proc. 5th Inter. Conf. Biogeochem. Trace Elements, July 11-15, 1999. Vienna. Austria.

285. Sheoran, I.S. Effect of Cadmium and Nickel on Photosynthesis and the Enzymes of the Photosynthesic carbon Reduction Cycle in Pigeonpea (Cajanus cajan L.) / I.S. Sheoran, H.R. Singal, R. Singh // Photosynth. Res. -1990. V. 23.-P. 345-351.

286. Singh, B.R. Cadmium and fluoride uptake by oats and rape frome photophare fertilizers in two different soils / B.R. Singh // Norv. J. Agric. Sci. 1990. - V. 4.-P 239-249.

287. SkerfVing, S. Environmental health in the Baltie region toxic metals / S. SkerfVing, V. Bencko, M. Vahter, A. Schutz, L. Gerhardsson // Scand. J. Work Environ. Health. - 1999. - V. 25. - P. 40-64.

288. Tam, N.F.Y. Accumulation and distribution of heavy metals in simulated mangrove system treated with sewage / N.F.Y. Tam, Y. Wong // Hydrobiologia.- 1997. Vol. 352. - P. 67-75.

289. Tiffin, L. O. The form and distribution of metals in plants: an overview, in: Proc. Hanford Life Sciences Symp. US Department of Energy, Symposium Series / L. O. Tiffin. Washington, DC, 1977. - 315 p.

290. Titov, A.F. Growth responses of barley and wheat seedlings to lead cadmium / A.F. Titov, V.V. Talanova, N.P. Boeva // Biol. Plant. 1996. - Vol. 38. - P. 431-436.

291. Tripathy, C. Inactivation of chloroplast photosynthetic electron transport activity by Ni2+/ C. Tripathy, B. Bhatia, P. Mohanty // Biochim. Biophys. Acta.- 1981.-V. 638.-P. 217-224.

292. Tung, G. Uptake and Localization of Lead in Corn (Zea mays L.) Seedlings, a Study by Histochemical and Electron Microscopy / G. Tung, P.J. Temple // Sci. Total Environ.-1996.-V. 188.-P. 71-85.

293. Van der Werff, M. Long term effects of heavy metals on aquatic plants / M. Van der Werff, M. J. Pruyt // Chemosphere. 1982. - 11, N8. - P. 727-739.

294. Verloo, M. Analytical and biological criteria with regard to soil pollution / M. Verloo, A. Cottenie, G. Van. Landschoot // Landwirtschaftliche Forschung: kongressband. 1982. S.-H. 39. -S. 394-403.

295. Vogelmann, T.C. Plants as Light Traps / T.C. Vogelmann, L.O. Bjorn // Physiol. Plant. 1986. - Vol. 68. - P. 704-708.

296. Wang W. Root Elongation Method for Toxicity Testing of Organic and Inorganic Pollutants / W. Wang // Environ. Toxicol. Chem. 1987. - V. 6. - P. 409-414.

297. Weise, G. Möglichkeiten ind Granzen infrarotgasanalytischer Erfassung toxischer effekte bei Wasserpflanzen, unter besonderer berücksichtigung der schwermetallproblematik / G. Weise // Wiss. Z. Techn. Univ. Dresden. 1977. -V. 26. -№ 6. - P. 1161-1165.

298. Wiersma, D. Chemical forms of nickel and cobalt in phloem of Ricinus communis / D. Wiersma, B. J. Van Goor // Physiol. Plant. 1979. - № 45. -440 p.

299. Wierzbicka, M. Lead accumulation and its translocation in roots of Allium cepa L. autoradiographic and ultrastructural studies / M. Wierzbicka // Plant Cell Environ.- 1987.-V. 10.-P. 17-26.

300. Wierzbicka, M. How lead can easiily enter the food chain a study of plant roots / M. Wierzbicka, D. Antosiewicz // Sei. Total Environ. - 1993. Suppl. - P. 423-429.

301. Wierzbicka, M. Resumption of mitotic activity in Allium cepa root tips during treatment with lead salts / M. Wierzbicka // Environ. Exp. Bot. -1994. -V. 34. -P. 173-180.

302. Wierzbicka, M. The effect of Lead on Seed imbibiti ons and germination in different plant species / M. Wierzbicka, J. Obidziriska // Plant Sei. 1998. -V.137. -№ 2. - P. 155-171.

303. Willkins, D.A. The Measurement of Tolerance to Edaphic Factors by Means of Root Growth / D.A. Willkins // New Phytol. 1978. - V. 80. - P. 623-633.

304. Wolf, C. B. The New World cypresses / C. B. Wolf, W. E. Wagener // El Aliso. 1948. - V. 1. - P. 195-205.

305. Wöjcik, M. Cd-tolerance of maize, rye and wheat seedlings / M. Wöjcik, A. Tukiendorf // Acta Physiol. Plant. 1999. -V. 21. - № 2. - P. 99-107.

306. Wong, M.H. A comparison of the toxicity of heavy metals, using root elongation of rye grass, Lolium perenne / M.H. Wong, A.D. Bradshaw // New Phytol. 1982. - Vol. 91. - P. 255-261.

307. Zhang, Z.Q. Uptake and Translocation of Heavy Metals in Dominant Plants of Soil Seed Banks Introduced to a Lead/Zinc Mine Tailings Pond / Z.Q. Zhang, W.S. Shu, C.Y. Lan, M.H. Wong // Acta Phytoecol. Sinica. 2001. -V. 25. - P. 306-311.

308. Zuber, H. Structure and fiinetion of light-harvesting compleves and their polypeptides / H. Zuber // Photochem. Photobiol. 1985. -Vol. 42. - № 6. - P.821.

Информация о работе

Лобкова, Галина Викторовна
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологическая оценка воздействия ацетатов Ni2+, Co2+, Cu2+ и Pb2+ на живые системы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы