Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая энергетика северного оленя

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая энергетика северного оленя"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

На правах рукописи СОКОЛОВ Александр Яковлевич

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭНЕРГЕТИКА СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ 03.00.16 - Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ВЛАДИВОСТОК - 1992

Работа выполнена в Институте биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.Г.Кривошеев

доктор биологических наук Е.И.Соболевский

доктор биологических наук М.П.Мошкин

Ведущая организация - Институт экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург)

Эвщита состоится _ октября 1992 г. в 10 часов на заседании

специализированного совета Д 002.06.03 по защите докторских дис сертааий при Президиуме ДВО РАН, в конференц-зале Шолого-поч-венного института по адресу: 690022, Влздивосток-22,. проспект 100 лет Владивостоку, 159, Вюлого-почвенный институт ДВО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке ДВО РАН.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

И.В.Карта^иева

; ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследование биоэнергетики занимает одно из центральных положений в экологической физиологии и экологии животных. Теоретическая разработка такой фундаментальной проблемы как адаптация неразрывно связана с изучением особенностей энергетики организма в различных экологических условиях существования. Интенсивность энергетического обмена является однны из основных показателей уровня иорфофизиологической организации, поэтому изучение энергетики организма занимает важное кесто при определении направления и скорости эволюционных процессов (Стрельников, 1973, Дольник, 1978, 1982, Слонгод, 1979, 1986, Науввеа, Ьасу, 1985, Elgar, Harvey, 1987, Зотин и др., 1990).

Больной научно-практический интерес приобретает проблема экологической энергетики копытных в условиях Севера. Значительную часть годового цикла жизнедеятельности животные питается скудным биологически неполноценным кормом. В суровых условиях жизни взаимоотношения между энергетикой организма и его адаптивными ие-ханизмаии выступают наиболее отчетливо и резко возрастает селективное преимущество даже небольшой экономии энергии. Данный пери» од в значительной степени определяет направления дивергенции популяций, поэтому теоретическая разработка вопросов, связанных с изучением путей поддержания энергетического баланса в зимнее время является современной и актуальной задачей.

С другой стороны, за короткое лето копытные животные долзкы быстро подготовиться к репродуктивному циклу и длительной зимовке. С эволюционных позиций в это время наиболее важным является вопрос продуктивного обмена, выступающего в качестве интегрального показателя резкой перестройки физиологических функций во всех системах и имеющего прямую связь с репродуктивными качествами. Вследствие этого, не менее важным является вопрос о выяснении роли морфофизиологических и поведенческих механизмов в адаптациях, обуславливающих высокий уровень энергетического метаболизма в этот период года.

Северный олень как биологический и сельскохозяйственный объ- 1 ект издавна привлекал к себе многих исследователей ( Гульчак, 1954, Друри, 1955, Баскин, 1970, Рощевский, 1978, Ryg , 1983, Сыроечковский, 1986). Был выполнен большой объем работ по биологии, экологии, хозяйственному использованию этого вида. Однако, проблемы экологической энергетики оставались не разработанными,

что затрудняло выяснение стратегии адаптации северного оленя в высоких широтах.

Вопросы термической адаптации северного оленя рассматривались в работах ряда исследователей ( Давыдов, 1960а, Сегаль, 1960,1980, 1983, Hart е.а. , 1961, Чермных и др., 1980, Johnsen е.а. , 1985 ) Однако, в этих исследованиях изучались реакции энергообмена и физиологических показателей на воздействие температурного фактора и не уделялось внимание количественной стороне теплообмена со средой В свою очередь, это не давало возможности определить роль различных физиологических механизмов в регуляции теплообмена и поддержании теплового баланса при значительных колебаниях температуры сред

Выяснение энергетической стратегии адаптации связано с опреде лением .суточного бюджета и составляющих его статей расхода энергии К настоящему времени не были разработаны и предложены методы оценки энерготрат северного оленя на различные формы свободного поведения. Потребности в энергии, определяемые по количеству съеденного корма в условиях стойлового содержания не могут отражать их истинные значения на пастбище, где возрастает кишечная активность. Все это диктует необходимость проведения исследований по оценке за трат энергии у северного оленя при различных формах поведения на пастбище и на этой основе расчета экологического метаболизма в ра: личные сезоны года. В то же время, определение суточных потребностей в энергии и, конечном итоге, корме является основой для оценю* трофического воздействия северного оленя на растительный покров, г также расчета оленеемкости пастбищ, необходимость пересмотра которой уже назрела в настоящее время ( Моряков, Арефьев, 1982, Сыроег ковский, 1986 ).

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование экологр ческой энергетики северного оленя. При этом были поставлены следуй щие задачи:

1. Изучить возрастные и сезонные изменения физиологических функций и энергетического обмена в состоянии покоя.

2. Исследовать энергообмен и терморегуляцию при высоких и ни: ких температурах среды. Оценить теплоотдачу с дыханием и с поверхности тела, выяснить роль различных физиологических механизмов в адаптации северного оленя к термическому фактору.

3. Разработать метод определения энергообмена у свободноживу-щих животных и оценить энерготраты при различных формах свободной поведения в условиях пастбища.

I

2

4. Изучить суточные ритмы активности в различные сезоны года. Оценить функциональное состояние и энергообмен у особей с различным социальным рангом.

5. Изучить сезонные изменения бюджета и статей расхода энергии.

Научная новизна. Впервые проведены эколого-физиологические исследования адаптации северного оленя в условиях Северо-Восточной Сибири. Показано, что в зимнее время регуляция обменных процессов и поддержание гомеостаза осуществляется с минимальными энергетическими затратами и снижением напряжения функциональных систем организма. Летом происходит резкая перестройка физиологических функций, сопровождающаяся максимизацией функций и усилением энергообмена. Выяснено, что в раннем онтогенезе наблюдается высокий уровень энергообмена, обусловленный интенсивным ростом и быстрым формированием функциональных систем организма. Впервые проведен сравнительный анализ роли различных физиологических механизмов терморегуляции ( теплопродукции, внешнего дыхания, сосудистой и пиломоторной реакций ) в тепло- и холодоустойчивости, вскрыта количественная сторона теплообмена со средой. Разработан метод оценки энёрготрат на основе радиотелеметрического исследования сердечной деятельности у свободноживущих животных. Показано, что в зимнее время, по сравнению с летним, у северного оленя наблюдается большая реакция со стороны сердца и большее увеличение энерготрат на равную физическую нагрузку. Впервые проведена оценка энерготрат на различные формы свободного поведения в различные сезоны года. Изучено функциональное состояние и энергообмен у особей с различным социальным рангом в зимнее время. Впервые проведен расчет суточных бюджетов и статей расхода энергии в летнее и зимнее время.

Теоретическое и практическое значение. Совокупность проведенных исследований позволила сделать вывод о том, что стратегической линией адаптации северного оленя в высоких широтах является резкое снижение обменных процессов в организме и экономное расходование энергии в течение холодной и длинной зимы и интенсификация метаболизма с целью создания необходимых энергоресурсов за короткий период летней вегетации растений.

Результаты исследований необходимо применять в практике северного оленеводства при расчете оленеемкости сезонных пастбищ, а также для нормирования рационов животных при организации олень-

их ферм. Полученные данные могут быть использованы в учебных процессах при подготовке зоотехников и ветеринарных врачей для северного оленеводства.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены и обсуждены на 1У Всесоюзном совещании по сельскому хозяйству Крайнего Севера ( Магадан, 1960 ), на У Всесоюзной конференции по экологической физиологии ( Сыктывкар, 1982 ), на X Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" ( Магадан, 1983 ), на Пяенарном заседании секции физиологии продуктивных животных Отделения физиологии АН СССР ( Сыктывкар, 1986 ), на 1У и У Всесоюзных съездах Териологического общества АН СССР ( Москва, 1966, 1990 ), на Всесоюзной конференции "Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды" ( Новосибирск, 1990 ), на межлабораторных семинарах, отчетных сессиях, заседаниях Ученого Совета ИБИС ДВО АН СССР ( Магадан, 1981-1991 ).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3? работ, в том числе одна монография и 15 статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 278 страницах машинописного текста, содержит 55 таблиц и б рисунков, состоит из введения, описания методики, результатов исследования из 6 глав, обсуждения, выводов и списка литературы, который включает 229 работ отечественных и 192 работы зарубежных авторов.

ОБЪЕКТ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на физиологическом стационаре "Рангифер" Института биологических проблем Севера ДВО АН СССР, расположенного в горно-таежной зоне Магаданской области. Основное условие стационара - это возможность проведения исследования оленей в естественных для них условиях обитания. Существующие в этот период экспериментальные базы по исследованию физиологии северных оленей в Норвегии ( г.Тромсе ), на Аляске ( г.Фербенкс ) и в СССР ( г.Сыктывкар ) отличается от стационара "Рьнгифер" прежде всего тем, что олени там содержатся в небольших загонах и питаются скошенной травой, ягелем, комбинированным кормом. Условия стацинара "Рангифер" были более приемлемы для изучения экологического энергообмена, так как животные постоянно находились на пастбище и только на время эксперимента их пригоняли в кораль.

Эксперименты были проведены на северных оленях эвенского эко

логического типа, поголовье которого в нашей стране составляет около 500 тысяч ( Помишин, Иванов, 1983, Мухачев, 1985 ). Этот тип оленей распространен, в основном, в центральных районах Красноярского края, Якутии и таежно-лесотундровой зоне Магаданской области.

Для проведения исследований в 1978 году в опытно-показательном хозяйстве Магаданского зонального НИИ сельского хозяйства СВ "Юбилейный" было арендовано 30 голов оленей, которых постоянно содержали в районе стационара. Состав этой группы пополнялся в течение всего периода работы. Животных, предназначенных для физиологической части исследований тщательно обучали спокойно переносить условия эксперимента. Весь период подготовки оленей обычно длился от одного до двух месяцев. Работу также проводили на телятах, брошенных матерями и выращенных в искусственных условиях. В первый месяц жизни им выпаивали коровье молоко с добавлением сливочного масла ( жирность молока 12-15$ ). Примерно с месячного возраста телятам в рацион стали добавлять свежескошенную траву, ягель, ветки чозении. С этого возраста они свободно паслись вокруг стационара, имели доступ к воде и только на ночь их укрывали в' вольере (5 = 50 м2). Всего за период работы ( 1978-1988 г.г.) было исследовано 35 животных. Энергетический метаболизм у животных определяли на основе исследований газообмена масочным методом Ду-глас-Холдена. Дыхательные маски изготавливали из оргстекла с тем расчетом, чтобы система клапанов позволяла свободно сделать вдох и выдох .^"Выдыхаемый воздух в течение 3-5 минут собирали в резиновые меуки и не позднее 10-15 минут пропускали через водяной счетчик типа ГСБ-400. Пробы выдыхаемого воздуха помещали в газоприемники и подвергали анализу на газоанализаторе "Холден". У подопытных фиксировали минутный объем ( МОД ) и частоту дыхания ( ЧД ). Расчетным путем определяли дыхательный объем ( ДО ), дыхательный коэффициент ( ДК ), коэффициент использования кислорода (Ш^), потребление кислорода ( ПК ), теплопродукцию ( ТП ), кислородный пульс ( КП ) ( Скворцова, Хренов, 1958, Кудрявцев, 1972 ). Каждое животное исследовалось с 2-6-кратной повторностью.

Ректальную температуру (Тр) фиксировали максимальным термометром, температуру кожи (Тк) - малоинерционным электротермометром. Температуру кожи измеряли на лицевой части головы, шее, лопатке, боку, бедре, плече, дистальных участках конечностей. Весной (май) измерения температуры проводили на основаниях и вер-

хушках растущих рогов. Температуру выдыхаемого воздуха (Твв) замеряли в ноздре с помощью высокочувствительной медно-константано-вой термопары, свободнопомещенной в полихлорвиниловую трубку диаметром в 2,5 см ( оба электротермометра являлись моделями Института ГИДУВ, г.Ленинград ). При дыхании определяли среднюю температуру выдыхаемого воздуха, которая на каждом животном фиксировалась несколько раз в течение одного опыта.

Коэффициенты смешивания для определения средневзвешенной Температуры кожи (СВТК) принимали следующие: голова - 0,07, шея -0,11, туловище - 0,58, проксимальные участки конечностей - 0,155, дистальные - 0,085 ( Овсов, 1988 ). Глубину еолосяного покрова измеряли металлической линейкой. Для определен площади растущих рогов производили замеры длины и диаметра всех их отростков.

Влаговыделение с поверхности кожи определяли с помощью бюк-сы с селикагелем, который очень быстро впитывает влагу ( Раушен-бах, Ерохин, 1967 ). Алюминиевую бюксу, содержащую селикагель, просушивали, взвешивали и с помощью жгута прикрепляли на выбритый участок кожи ( бок ) оленя. Через 30 минут бюксу снимали и вторично взвешивали. По разнице расчитывали количество влаги, которое испаряется с поверхности кожи. Всего было проведено 12 опытов на 6 оленях в летнее время при температуре воздуха Ю°С и 20-25°С.

Частоту пульса (ЧП) фиксировали пальпаторно по «тучевой артерии. Регистрация частоты сердечных сокращений (ЧСС) производилась радиотелеметрической установкой "Спорт" в 3-м модифицированном сагиттальном отведении ( Рощевский и др., 1974 ). Радиопередатчики крепили на животных с помощью резинового жгута в надлопаточной области. В качестве электродов использовали булавки, которые прикрепляли путем прокалывания складки кожи на холке, в области голодной ямки и нижней части бока. Запись частоты сердечных сокращений осуществлялась на быстродействующем самописце Н338-6П. Отметчиком времени служил лабораторный электростимулятор ЭСЛ-2, сигналы от которого каждую секунду поступали на самописец.

Для выяснения корреляции между расходом энергии и частотой сердечных сокращений у оленей в спокойном состоянии, а также, после 3-5 минутных дозированных нагрузок ( ходьба со скоростью 5 км/час и бег со скоростью 8-10 км/час ) в течение 2-3 минут фиксировали газообмен и, одновременно, регистрировали частоту сердечных сокращений. Эти исследования проведены на 6-ти самцах в возрасте 5-8 лет, 2-х самцах в возрасте 2-х лет и 2-х самках в

возрасте 3-4-х лет. Летом на взрослых самцах было проведено 52. таких опыта, осенью - 32, зимой - 31 и ранней весной - 32. На молодых самцах летом проведено 4Ь опытов, зимой - 32. На самках зимой было проведено 28 опытов.

Частоту сердечных сокращений регистрировали у оленей в условиях свободного поведения. В период исследований олени с радиопередатчиками находились в корале площадью около 1000 м*". Из экспериментального домика, пристроенного к коралю, вели наблюдения за оленями и фиксировали их формы поведения на ленте, одновременно с записями электрокардиограммы. При условии свободного поведения у животных регистрировали частоту сердечных сокращений, во время отдыха ( лежа, стоя ). передвижений по плотному грунту, а зимой и по снежному покрову, глубина которого составляла 15-20 и 30-35 см. Наблюдения проводили также при летней и зимней пастьбе ( тебеневка и поедание корма из лунок ). Запись электрокардиограмм при о этом вели непрерывно в течение 2-10 часов в зависимости от сезона года и целей эксперимента. В остальное время олени находились на пастбище.

Общая продолжительность таких исследований летом составляла 21 день, зимой - 15 дней. Температура среды в зимне-весеннее время составляла -40...3°С, в летне-осеннее - +3...30°С.

Для оценки статистических-показателей сердечного ритма у каждого оленя записывали от 100 до 200 кардиоритмов при скорости ленты 12,5 и 25,5 мм/сек. Измерение кардиоинтервалов производили вручную с помощью линейки, затем вычисляли следующие параметры: М - среднее значение кардиоинтервалов ( величина, обратная ЧСС ), Мо - мода - наиболее часто встречающееся значение кардиоинтервалов в выборке, АМо - амплитуда моды ( процентное содержание моды в общей исследуемой выборке ),д X - вариационный размах ( разница между максимальным и минимальным значениями кардиоинтервалов в выборке ) ( Баевский, 1979 ). Интегральные показатели вегетативной нервной системы оценивали по Р.М.Баевскому ( Баевский и др., 1984 ). Всего было проанализировано около 11000 кардиоинтервалов у 6-8 животных.

В целях исследования анатомо-морфологического строения но- ( совой полости производили продольные и поперечные распилы замороженных голов северного оленя. Этот материал забирали зимой во время забоя животных С п = 6 ). Для более детального изучения изготовляли протакриловые заливки носовой полости. Образцы слизис-

той оболочки забирали с внутренней и наружной стороны носовой раковины и поверхности носовой полости. Фиксацию проводили 10% нейтральным формалином, затем заливали в парафин, срезы окрашивали гематоксилин-пирофуксином. Морфологическая часть работы выполнена в нашей лаборатории к.б.н. С.В.Задальским.

У животных расчитывали тканевую и внешнюю теплоизоляцию, дефицит тепла, теплопотери с дыханием и с поверхности тела, возврат влаги.и тепла при дыхании, нижнюю критическую температуру (Бартон, Эдхолм, 1957, Blaxter, I&62, Оппл, кокл, 1962, Webster е.в. , 1971, Овсов, 1988 ).

В летнее время ( июль.-август ) и зимнее врвмя ( январь -март ) проводили визуальные наблюденифа поведением оленей на пастбище. Фиксировали время, затрачиваемое животными на отдых ( стоя, лежа ), пастьбу и передвижения. Всего было проведено около 300 часов наблюдений чистого времени. Эти исследования проведены нами совместно с О.Я.Жданом. Ценные сведения о поведении оленей таежной зоны были получены также от опытных оленеводов.

Всех животных, используемых в физиологических экспериментах, взвешивали с помощью динамометра ДУ-0,1. Площадь тела расчитывали по формуле: s- 0,09w (Webster , 1971), где» - живая масса, кг; 3 - площадь тела, м^.

В период исследований постоянно измеряли температуру окружающего воздуха ртутным и спиртовым термометрами, относительную влажность воздуха гигрометром M-I9 и психрометром Ассмана, атмосферное давление барометром МД-49а.

Полученный материал обрабатывали вариационным, корреляционным и регрессионным анализами ( Рокицкий, 1974, Лакин, 1990 ).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛВДОВАНШ

I. Сезонные и возрастные особенности изменения энергетического обмена.

Сезонные изменения энергообмена. Исследования'показали, что зимой по сравнению с летом у самцов северного оленя происходит снижение частоты дыхания, дыхательного объема, легочной вентиляции, теплопродукции, частоты сердечных сокращений, ректальной температуры (таблица I). При этом увеличивается процент выделения С02, процент потребления С^, коэффициент использования кисло-

Таблица I

Энергообмен и физиологические показатели у северного оленя в различные сезоны года

Сезон года Группы животных К-во опытов п Живая касса, кг мод, л.мин . 100 кг-1 ШШ КИ02, Теплопро- ЧСС, глл.л-* дукция, мин -0.75 ккал.кг^ ' час Т V °С

Лето (Ю°С) самцы-кастраты 6 (27) 150,8+3,5 35,3+1,2 19,0+1,4 34,4+1,1 7,90+0,26 64,4+1,5 38,0+0,08

СаМЦЫ-ПрОИЗк/тпч водители к ' 140,3+6,6 33,1+3,2 23,1+2,4 41,2+0,8 8,20+0,24 64,1+1,3 39,0+0,10

бычки 2 (20) 80-85 31,0+1,4 18,0+1,3 46,2+0,7 8,95+0,21 74,0+1,6 38,9+0,08

Осень (3°С) самцы-кастраты 6 (22) 156,7+6,0 21,4+2,0 13,4+1,1 37,9+2,0 5,95+0,17 46,2+0,5 38,9+0,07

бычки 2 (17) 85-90 20,4+1,8 12,5+1,0 34,0+2,5 5,6+0,10 52,0+0,6 38,9+0,06

Зима самцы- кастраты 6 (25) 134,3+3,6 17,9+1,5 10,0+1,3 46,8+1,4 5,75+0,20 39,0+0,7 38,4+0,10

(-20.., -40°С) ,самцы-произрг /то! водители ' 116,3+3,8 15,7+1,0 10,3+0,4 50,4+1,4 5,30+0,20 38,8^0,7 38,5+0,10

бычки 2 (25) 70 - 75 14,8*0,8 8,7+0,8 50,2+0,7 5,20+0,20 42,6+1,6 38,2+0,05

Весна самцы-кастраты 6 (19) 133,8+5,3 26,2+1,3 16,6+1,2 32,8+1,2 6,60+0,18 53,6+1,1 38,9+0,06

(3°С) саыцы-произг /тд\ водители 4 ' 117,7+6,5 21,0+1,5 13,9+0,6 36,4+1,3 5,40+0,15 51,5+1,3 39,1+0,06

рода. Дыхательный коэффициент не претерпевает существенных изменений по сезонам года, однако наблюдается тенденция к его снижению в зимнее время. Нивая масса тела у самцов в зимнее время уменьшается на 15-20%, что характерно для всех без исключения копытных высоких широт.

Установлено, что усиление энергетического обмена весной тесно связано со временем схода снега и переходом оленей на питание первой зеленью. Так, в конце мая при условии питания оленей зеленым кормом, по сравнению с питанием в этот же период ягелем, частота дыхания у них выше на 43$, легочная вентиляция - на 5С$, теплопродукция - на 42%, частота сердечных сокращений - на 22%. Осеннее понижение энергообмена начинается гораздо раньше, чем наступают холода и появляется снег, и связано с увяданием растительности и изменением физиологического состояния организма.

Анализ показателей, характеризующих общее физиологическое состояние показал, что зимой по сравнению с летом индекс вегетативного равновесия снижается в 2,7, а Индекс напряжения функциональных систем - в 10,7 раза. В осеннее и весеннее время эти показатели занимают промежуточное положение.

Полученные данные свидетельствуют о том, что в зимний период у северного оленя регуляция обменных процессов и поддержание го-ыеостаза организма осуществляется минимизацией физиологических функций и энергетического обмена. Летом происходит физиологическая перестройка, сопровождающаяся напряжением функциональных систем организма и ускорением энергообмена.

Возрастные изменения физиологических функций и энергообмена. Интенсивность энергообмена в первые месяцы жизни, когда суточные привесы составляют 400-600 г, очень высокая. До 3-х месячного возраста зависимость теплопродукции от массы тела носит следующий вид: НР «= 2,74 где НР - теплопродукция, ккал.кг"®' ^час"*,

W - масса тела, кг. Затем, по мере снижения суточных привесов к 6-ти месячное возрасту, характер зависимости изменяется: НР = 120,7 Летом у молодняка выявлена довольно высокая

корреляция между суточными привесами живой массы и интенсивностью энергетического обмена (г = 0,90+0,08, P¿0,001). Коэффициент использования .кислорода в этот период составляет 56,4+2,0 - 63,0+ 2,06 мл.л-*, что значительно выше, чем у взрослых животных (таблица I). Это имеет важное адаптивное значение, так как позволяет достичь высокого уровня энергообмена не только путем увеличения

легочной вентиляции, но и за счет повышения коэффициента использования кислорода.

Дыхательный коэффициент наиболее низкие значения имеет в первый месяц жизни (0,76+0,01), когда телята, в основном, питается колокол, содержащим большое количество -чира. Затеи, по ыерз перехода на питание зеленым кормен, дыхательный коэффициент по-сыхается и составляет летом 0,66+0,01. Частота пульса при тпссе тела 10 :сг составляет 135,0+2,5, 30 кг - 86,0+2,1 и 50 кг (конец октября) - 60,0+1,3 ударов в минуту. Частота дыхания понижается также с увеличением возраста и в конце октября составляет 11,5 цикл.кин"*. Высокий уровень энергообнена в раннем онтогенезе обусловлен интенсивным ростом и быстрым формированием фуинционалъ-ных систем организма.

Были выявлены некоторые различия в уровне знергообкена у различных возрастных групп в контрастные сезоны года. Так, летоа у молодняка (1-2 года), по сравнении со взрослюя оленями (4-7лет) интенсивность обменных процессов выше, что связано с га быстра развитием и ростом. В зимнее время у молодых гшеотных скорость метаболизма киг.е. Это отражает оволацконно сложивсувся систему иерархии в стаде северного оленя в зимнее время, когда более ко-лодые животные стоят на низших ступенях социальной иерархии и имеют меньший доступ к пищевым ресурсам.

2. Терморегуляция при низких температурах среды.

В зимний период понижение внешней температуры до -40°С существенным образом не отражается на теплопродукции, частоте сердечных сокращений, дыхательном коэффициенте, ректальной температуре северного оленя (таблица 2). При этом происходит увеличение процента выделения СО^, процента потребления 0^, КИ0£. Поддержание теплового баланса при значительном понижении температуры окружающей среды достигается за счет регуляции параметров внешнего дыхания, увеличения тканевой и внешней теплоизоляции.

Адаптивные изменения в системе внешнего дыхания. Исследования показали, что при понижении температуры среды у северного оленя происходит снижение частоты дыхания и объема легочной вентиляции. Дыхательный объем при этом не меняется, что свидетельствует о снижении энергетической стоимости дыхания на холоде. На фоне понижения минутного объема дыхания происходит снижение тем-

Таблица 2

Энергообмен, теплоотдача, теплоизоляция и физиологические параметры у северного оленя

в зимне-весеннее время (п. » 6)

Физиологические Температура среды, °С

параметры 3°С -7°С -20°С . -30°С -40°С

Теплопродукция, ккал.кг^'^час"* 6,60+0,18 6,05+0,11 6,00+0,20 5,75+0,18 5,75+0,18

Частота сердечных сокращений,мин"* 53,6*1,1 38,1+0,42 38,8+0,32 38,8+0,20 37,7+0,20

Частота дыхания, мин-* 16,6+1,1 15,0+1,0 11,9+1,0 11,4+1,2 10,0+1,1

Дыхательный объем, л 2,1+0,2 2,1+0,2 2,1+0,2 2,0+0,1 2,0+0,1

Минутный объем дыхания, л.мин"* 35,2+1,7 32,2+1,3 24,4^1,1 23,5+1,2 20,3+0,8

Коэффициент использования кислорода, л.м*~* 32,2+2,5 34,5+1,8 44,6+2,4 45,0+2,3 46,8+2,4

Температуре вьщыхаемого воздуха,°С 31,2+0,3 29,0чи0,4 25,2+0,5 21,7+0,2 18,8+0,4

Влагоотдача с дыханием, г.час-* 65,2+2,4 51,6+2,3 35,3+2,5 26,9+2,3 20,7+1,7

Теплоотдача с дыханием, ккал.час-* 52,%2,8 47,2+2,7 35,4+2,5 31,7+2,4 28,5+1,7

% теплопотерь с дыханием от теплопродукции 20,3+1,1 18,0+1,2 14,3+1,1 13,9+1,1 12,5+0,5

Теплоизоляция тела, кло 2,25+0,11 2,93+0,12 3,53+0,13 4,21+0,14 5,11+0,10

пературы выдыхаемого воздуха. Так, при 3°С температура ввдыхаемо-го воздуха составляла 31,2+0,3; при -20°С - 25,2+0,5; при -40°С -18,&+0,4°С. Одновременное снижение легочной вентиляции и температуры выдыхаемого воздуха приводит к снижении респираторных тепло-потерь, несмотря на понижение температуры среды. При 3°С теплопо-тери с дыханием составляли 52,8+2,8; при -20°С - 35,4+2,5; при -40°С - 28,7+1,7 ккал час-*. Относительно общего теплообразования теплопотери с дыханием составляли соответственно 20,3+1,1; 14,3+1,1 и 12,5+0,5%.

В носовой полости млекопитающих протекают активные процессы влаго- и теплообмена (Webster е.а. , 1961, Шмидт-Нильсен, 1966), поэтому мы уделили внимание изучению строения носовой полости и особенностей кровоснабжения ее слизистой оболочки. Выявлено, что почти всю длину носовой полости занимает спиралевидная хрящевая раковина. Воздух во время вдоха попадает в носовую полость под углом, затем он разделяется на множество потоков, что увеличивает турбулентность и создает благоприятные условия для быстрого нагревания холодного воздуха уже в носовой полости. В совместном исследовании с С.В.Задольским (Соколов и др., 1983, Задальский и др. IS85) было показано, что слизистая оболочка носовой раковины обильно васкуляризирована и содержит большое количество нервных волокон. Анатомо-ыорфологическое строение носовой полости дает возможность не только быстро нагревать холодный воздух, но и активно регулировать влаго- и теплоотдачу при выдохе. Так, при 3°С возврат влаги за счет понижения температуры Евдыхаемого воздуха составил 34,3+2,1, при -40°С - 49,5_+1,7 г.час-*, в первом случае в организм вернулось 39,3+2,1%, во втором - 71,1+1,2% влаги, содержащейся в литре выдыхаемого воздуха и конденсирующейся на слизистой оболочке верхних дыхательных путей. При -40°С посредством реконденсации влаги организм экономит 12,8+0,8%, тогда как при 3°С - 7,7+0,3% (Р<0,001) от общего теплообразования. Суммарная экономия тепла за счет снижения температуры выдыхаемого воздуха при 3°С составила 8,9+0,4, при -40°С - 16,1+1,0% от теплопродукции (Р< 0,001).

Роль кожно-волосяного покрова. Зимой при снижении температуры среды у северного оленя снижается температура кожи на"выступа-ющих"участках тела, в то время как на туловище она не претерпевает изменений. Так, при температуре среды -40°С, по сравнению с 3°С, внутренний градиент на голени возрос в 3,3 раза, а на боку лишь в 1,02 раза. Средневзвешенная температура кожи при 3°С со-

ставдяла 36,06+0,14, при -20°С - 34,43+0,16 и при -40°С - 32,20+ +0,25°С. Средняя температура тела при -20°С, по сравнению с 3°С, снижалась на 0,31+0,003°С, а при -40°С - на 1,25+0,01°С. Так как при втом ректальная температура практически не изменилась, то снижение средней температуры тела обусловлено снижением температура поверхностных тканей тела. Расчет показал, чтов при 3°С тканевая теплоизоляция составляла 0,19+0,015, при -20°С - 0,28+0,013 и при -40°С - 0,39+0,011 единиц кло. Внешняя теплоизоледця при »тих температурах составляла, соответственно, 2,04+9,10, 3,25*0,11 и 4,72+0,09 кло. Большое значение в увеличении внешней теплоизоляции имеет пилокоторная реакция. Так, при -15°С глубина волосяного покрова на боку составляла 28-30 ей, тогда как при -40°С -40-42 см. В резуаьтате увеличения тканевой и внешней теплоизоляции теплоотдача с поверхности тела в рассматриваемом диапазоне внешних температур оставалась практически без изменений. На основе экспериментальных данных по теплопродукции, теплоизоляции и теплоотдаче с дыханием было расчетано, что у северных оленей Северо-Восточной Сибири нижняя критическая температура в зимнее время составляет -61....-50°С (для спокойного воздуха). Это свидетельствует о том, что энергетическая стоимость терморегуляции у северного оленя в зимних условиях практически отсутствует.

3. Терморегуляция при высоких температурах среды.

Было установлено, что реакция северного оленя на высокие температуры среды в летнее время в значительной степени зависит от уровня его теплопродукции. Так, при затяжной весне в середине июня олени имели на 30% ниже уровень энергообмена, чем в конце июля. При увеличении температуры среды до 20-21°С минутный объем дыхания в первом случае увеличивался на 20,656, во втором - на 122,2%, частота дыхания - на 44,8 и 293,6$ соответственно. В конце июля при воздействии высоких температур у оленей происходит более резкое снижение дыхательного объема, дыхательного коэффициента, коэффициента использования кислорода. Существенные различия в реакции на высокие температуры среды отмечены нами между молодняком первого года жизни и взрослыми животными. Так, при увеличении температуры среды с 10 до 25°С у взрослых животных теплопродукция снижается почти вдвое, тогда как у молодняка - на 32$. При этом частота пульса в первом случае понижается с 70,%1,0 до 60,9+3,9, а у молодняка она увеличивается с 103,7+1,4 до 120,0+

+2,0 (таблица 3).

Роль внешнего дыхания. Из представленных данных (таблица 3) виддо, что при увеличении температуры среды до 25°С частота дыхания у взрослых животных увеличивается в 6,6 раз, минутный объем дыхания - в 2 раза, при этом дыхательный объем снижается в 3,6 раза, а коэффициент использования кислорода - в 3,8 раза. У молодняка частота дыхания возрастает в 6 раз, однако при этом дыхательный объем снижается всего на 38%, поэтому минутный объем дыхания увеличивается на 370^.Влагоотдача с дыханием у взрослых животных увеличивается в 2,15 раза, а у молодняка - в 3,7 раза, теплоотдача возрастает в 1,6 и 5,26 раза соответственно. Однако, в целом, у взрослых животных теплоотдача с дыханием относительно теплопродукции выше, чем у молодняка. Это связано с тем, что у взрослнх животных в большей степени происходит адаптивное снижение уровня энергообмена. В результате у взрослых животных при 25°С ректальная температура не увеличивается, в то время как у молодняка происходит нарушение температурного гомеостаза.

Роль когнои—а—го покрова. Анализ теркотопографии кося показал, что с повышением температуры среды наибольшие колебания температуры кожи отмечены на конечностях и ушах. При 2°С температура кожи на голени составляла 30,6+0,40°С, прл 25°С - 37,1+0,04, на боку она соответственно была 35,55+0,20 и- 39,2+0,06°С. Увеличение температуры на поверхности бархата растущих рогов соответствовало ее увеличению на коже туловища, что отрицает активную роль растущих рогов в терморегуляции. При перепаде температуры среды с 2°С до 25°С средневзвешенная температура кожи у взрослых оленей возрастает с 36,06+0,13 до 39,0+0,05°С, средняя температура тела - с 38,0+0,06 до 38,9+0,05°С. Было установлено, что влаговыделение за счет пассивной диффузии не зависило от температуры среды и составляло 32 г.М^час , при этом теплоотдача у взрослых животных при Ю°С была около 10%, а при 25°С - 22% от уровня теплопродукции.

Таким образом, поддержание температурного гомеостаза у северного оленя при высоких летних температурах среды осуществляется, с одной стороны, за счет снижения уровня теплообразования, а с другой - усиления теплоотдачи с дыханием. Включение этих физиологических механизмов, позволяет поддерживать температурный гомео-стаз взрослым животным в пределах 25°С, хотя достигается это значительным напряжением функциональных систем организма. У молодняка первого года жизни терморегуляторные реакции менее эффективны,

Таблица 3

Энергообмен, теплоотдача и физиологические параметры у северного оленя в летнее время

Температура среды, °С

8-12 18-20 24-26

взрослые молодняк взрослые молодняк взрослые ! иолодняк

ТП.ккал.кг^'^час"1 7,90+0,12 11,2+0,12 7,0+0,35 8,7+0.30 4,75*0,28 7,6+0,27

ЧСС.мжГ1 70,8+1,0 103,7+1,4 63,9+2,9 110,0+1,1 60,9+3,9 120,0+2,0

ЧД, мин"1 19,9+1,9 16,7+0,5 61,8+8,0 34,2+2,5 131,2+19,7 102,0+5,6

МОД, л.мин-1 . 55,3+4,8 8,6+0,31 98,8+5,3 17,1+1,11 100,7+5,1 31,8+2,75

КИ02, мл.л-1 35,9+2,1 53,4+1,5 15,5+2,4 25,6+2,5 9,3+3,0 10,3+2,4

Твв- °С 32,6+0,16 29,0+0,20 33,1+0,09 31,35+0,12 34,05+0,04 31,75+0,15

Влагоотдача с дыханием, г. кг-®' *^час~* 2,15+0,21 1,25+0,09 3,87+0,23 2,10+0,27 4,63+0,23 4,60+0,10

Теплоотдача с дыха-нием.ккал.кг-О'^час"1 1,68+0,07 0,58+0,03 2,62+0,16 2,35+0,05 2,67+0,18 3,05+0,20

£ теплопотерь с дыханием от теплопродукции 17,2+1,0 8,7+0,61 38,0+6,2 20,7+1,61 54,8+9,6 42,8+2,8

Ректальная температура, °С 38,95+0,08 39,00+0,04 38,85+0,10 39,15+0,03 38,90+0,05 39,35+0,02

поэтому уже при 20°С у него происходит нарушение температурного гомеостаза. Это, возможно, является причиной высокого процента заболеваемости и отхода молодняка при установлении жаркой погоды в таежных районах Северо-Восточной Сибири (Барадиев, 1978).

4. Сезонные изменения адаптивного поведения.

Суточные ритмы активности. Изучение суточных ритмов активности копытных имеет большое значение для оценки суточного бюджета энергии. Наблюдения показали, что в середине лета в прохладный период (при температуре ниже I3°C) у оленей таежной зоны отмечается четкий полифазный ритм активности. На пастьбу и передвижения затрачивается около 45,8% и 16,7% , на отдых - 37,5% от времени суток. Однако, с установлением жаркой погоды суточный ритм активности резко менялся: практически весь день олени простаивали на "тан-дере", или выходили на наледи, а паслись, в основном, ночью. В конце лета и начале осени, по мере огрубления и увядания растительности, постепенно происходило снижение двигательной активности. В середине зимы олени отдыхают лежа 51,4% времени, стоя - 5,6%, на передвижение уходит 5,6%, на тебеневку и поедание корма из лунок - 4,9% и 34%, соответственно, от времени суток. В среднем, в сутки отмечалось по 5-6 периодов активности. Наблюдения показали, что почти всегда в местах кормежки глубина снежного покрова не превышала 30-35 см. Температура воздуха зимой не оказывала существенного влияния на поведение и суточный ритм активности, и только при сильных морозах (ниже -50°С) олени начинали больше лежать. При ветре и пурге олени покидали открытые места и укрывались в распадках.

Зависимость бюджета времени и функционального состояния от социального ранга. В зимнее время в стаде северного оленя отчетливо проявляются иерархические взаимоотношения между особями, связанные с конкуренцией за кормовую лунку. При этом отчетливо проявляются два уровня социальной иерархии: первый определяет отношения между различными половозрастными группами, второй - внутри них (Баскин, 1970, 1976,Barrette .Vandal , 1966). Наши наблюдения за поведением самцов в стаде показали, что состав групп при пастьбе часто меняется и субдоминанты различных порядков могут занимать высший ранг во временно образовавшейся группе. В целом, субдоминантные особи больше времени затрачивают на передвижения по паст-

бищу и добывание корма из-под снега. Различий во времени поедания корка из лунок между доминантами и субдоминантами выявить не удалось. Однако, при кормежке субдоминантные особи больше времени затрачивают на ориентировочные реакции (прислушивание, осматривание и т. д.).

Используя радиотелеметрическую установку "Спорт" нам удалось выявить различия в функциональном состоянии между особями, далекими по социальному рангу. Животных с высоким и низким социальным рангом привязывали в корале рядом и через 15-20 минут записывали сердечный ритм. При этом у субдоминантов частота сердечных сокращений увеличивалась на 18%, а индекс напряжения - в 3,8 раза. Исследование газообмена в этой ситуации показало, что частота дыхания возрастает на 17,0%, а теплопродукция - на 12,6%, коеффициент использования кислорода снижается на 32,2%. В.другой серии опытов олени находились в корале, где субдоминанты различных порядков могли образовывать группы со сходным социальным рангом. В этих условиях частота сердечных сокращений у субдоминант-. них особей практически восстанавливалась до исходных величин, хотя индекс напряжения оставался в 2 раза выше. Таким образом, нахождение животных, далеких по рангу, в одной группе приводит к напряжению функциональных систем организма и возрастанию энерготрат у субдоминантных особей, что является одной из причт снижения адаптивных возможностей. Эти ситуации возникают в стаде северного оленя при многоснежной зиме и затяжной весне. Именно в такие периоды жизни этого вида наблюдается наибольшая гибель низкоранговых животных (Корчагин, Деряженцев, 1978).

5.Энергообмен при различных формах поведения

Оценка энерготрат у животных в условиях свободного поведения представляет значительные методические трудности. Однако, с развитием радиотелеметрической техники появилась возможность регистрации ряда физиологических параметров у свободноживущих животных. Особое внимание при этом уделяется изучению частоты сердечных сокращений как наиболее информативному показателю функционального состояния организма. В работах ряда авторов (Jonson, Geemmaii , 1973, Moen , 1978, Gessaman, 1980, Pauls , 1980) было установлено, что частота сердечных сокращений является объективным показателем скорости энергетического метаболизма и ее можно

использовать в исследованиях энергетики организма. Исследования, провиденные на самцах северного оленя в различные сезоны года, позволили выявить высокую корреляцию между частотой сердечных сокращений и энергетическим метаболизмом и составить уравнения регрессии для каждого сезона: лето (июль-август) - SM = 0,124ЧСС-0,22(7 = 0,72+0,09); осень (сентябрь) - ЭМ = 0,122ЧСС - 0,3 (г = = 0,69+0,11); зима (февраль) - ЗМ = 0,184ЧСС - 1,2 (г = 0,71+0,10) весна (апрель) - ЭМ = 0,185ЧСС - 1,0 (г = 0,62+0,12), где ЗМ -энергетический метаболизм (ккал.кг~^''^час~ ), ЧСС - частота сердечных сокращений, мин"*. Достоверность коэффициентов корреляции и регрессии в каждый из сезонов года была высокой (Р^ 0,001). Различий в коэффициентах регрессии между летне-ссенним и зимне-весенним сезонами не наблюдалось (Р> 0,05), однако прослеживалась отчетливая тенденция к увеличению в холодное время года. Было установлено, что в летнее время кислородный пульс составил 0,41+0,005 , в зикнее - 0,53+0,006 мл.кг'^^цикл'1 (Р<0,001). Зимой у северных оленей также выше и коэффициент использования кислорода (таблица I), что, в целом, свидетельствует о повышении энергетической эффективности всей кардиореспираторной систем в холодное время года.

Было выявлено, что у спокойно стоящих оленей, по сравнению с лежащими, частота сердечных сокращений и энергообмен увеличиваются на 11-13% независимо от сезона года. Зимой и ранней весной при ходьбе со скоростью 5 кц/час частота сердечных сокращений возрастает в 1,76+0,07 , энергообмен - в 1,79+0,05 раза, в то время как летом это увеличение составляло - 1,47+0,06 и 1,57+ +0,06 раза (Р^ 0,05). Это свидетельствует о том,' что зимой выше энерготраты на передвижения по плотному грунту, чем летом. Зимой было выявлено, что перепад внешних температур с -10 до -30°С не оказывал влияния ira эпергообмен при передвижении: во время двигательной активности поддержание температурного гомеостаза осуществлялось за счет физических механизмов терморегуляции, не затрагивая при этом терморегуляторную теплопродукцию. Это позволило сделать вывод о том, что результатом повышения затрат энергии на локомоции у северного оленя в зимнее время может явиться снижение КПД мышечных сокращений, связанных с большим использованием во время активности в качестве энергетического субстрата свободных жирных кислот, обладающих разобщающим эффектом (Скулачев, 1972, Соболев, 1974).

В естественных условиях обитания для северного оленя характерны следующие формы поведения: отдых, передвижения, пастьба, защита от хищников и др. Остановимся на затратах энергии при двух основных формах жизнедеятельности: отдых и двигательная активность. Лежа олени часть времени затрачивают на жвачные процессы, причем летом общий жвачный период длится гораздо больше, чем зимой. При жвачных процессах учащается частота сердечных сокращений как летом (60,4+1,5 со жвачкой, 56,9+1,7 без жвачки, Р>0,05), так и зимой (34,4*0,8 и 31,0+0,7 соответственно, Р<0,05). Было отмечено, что зимой у некоторых животных в конце периода отдыха частота сердечных сокращений снижалась до 28 ударов в минуту. По-видимому, это состояние обусловлено фазами глубокого медленноволнового сна, при котором понижаются частота пульса и энергообмен (Toutai.ii е.а., 1977;

В зимнее время частота пульса у лежащих оленей составила 33,8+1,1, а расход энергии - 4,9+0,20, в летнее время они составили 58,6+2,4 удара в минуту и 7,00+0,26 ккал.кг-^'^час~*. У стоящих оленей, по сравнению с лежащими, частота пульса и расход энергии возрастают на 9-12%, независимо от сезона года (Таблица 4).

При свободном передвижении по плотному грунту зимой расход энергии ооставил 7,8+0,16, а летом - 9,6+0,20 ккал.кг-0' час . Увеличение энерготрат при ходьбе, по сравнению с отдыхом лежа, было 59% зимой и 36,9% летом. Зимой при ходьбе оленей по снекному покрову глубиной 10-15 см, по сравнению с ходьбой по плотному грунту, расход энергии возрастал на 20%, а глубиной 25-30 см - на 32%. При добывании корма из-под снега (тебеневка) расход энергии составлял 9,2+0,2 ккал.кг"®' ^час-^. Относительное увеличение энерготрат при этом составляло 88%. В целом, при зимней пастьбе (тебеневка + поедание корма из лунок) энергообмен увеличивается в 1,63+ +0,05 раза, при летней - в 1,37+0,06 раза (Р<£0,05). Все это свидетельствует о том, что зимой мышечная деятельность северного олеш в энергетическом плане обходится несколько дороже, чем летом.

6. Суточный бюджет и основные статьи расхода, энергии

В современной экологии одной из актуальных задач является исследование взаимодействия между млекопитающими и растительностью оценка масштаба трофического воздействия животных-фитофагов на растительность. Это связано с необходимостью решения острой проблемы рационального использования пастбищ, поддержания высокой про-

Таблица 4

Частота сердечных сокращений и расход энергии у самцов северного оленя при различных формах свободного поведения ( X >

Формы поведения ЧСС, удар .мин"* РЭ, ккал.кг^'^час"1

Зима Лето Зима Лето

Отдых лежа стоя 33,В + 1,1 36,9 7 1,0 58,6 + 2,4 66,2 + 2,3 4,90 + 0,20 5,45 + 0,15 7,00 + 0,26 7,90 + 0,24

Свободное передвижение плотный грунт снег*- 10-15 см Ы 25-30 см 50,0 + 0,9 56,7 + 0,9 64,5 + 1,5 79,9 + 1,8 7,80 + 0,16 9,35 + 0,20 10,30 + 1,50 9,60 + 0,24

Летняя пастьба - 79,7 + 2,0 - 9,60 + 0,24

Зимняя пастьба тебеневка поедание кореа из лунок 57,8 +0,6 50,1 7 0,8 9,20 + 0,20 7,80 + 0,13 -

дуктивности и воспроизводства копытных, играющих большую роль в функционировании наземных экосистем и жизни человека (Berry, Louw, 1982, Абатуров, 1984, 1990, Соколов и др., 1966 и др.). В северном оленеводстве в настоящее время назрела проблема пересмотра нормативов оленеемкости пастбищ, что диктует необходимость определения научно-обоснованных потребностей северного оленя в энергии в различные сезоны года (Моряков, Арефьев, 1982, Сыроечковский, I9S6). Потребности в снергип, определяемые по количеству съеденного корма в условиях стойлового содержания, не могут отражать их истинные значения на пастбище, где возрастает мышечная активность. Поэтому в своих исследованиях ш подошли к оценке суточного бюдкета энергии, исходя из энерготрат на различные фор.\ы свободного поведения и суточного бюдяета времени (Соколов и др., 1984, Соколов, 1985, 1991).

Бьшо установлено, что зимой на период отдыха (лежа, стоя) у взрослых самцов северного оленя расходуется 67,6 , во время передвижений - 12,5 и пастьбы (тебеневка и поедание корма из лунок) -

- 71,9 ккал.кг-®'^. Следовательно, общий суточный расход энергии составил 152,0 ккал.кг-®'или 4802,3 ккал/ЮО кг живой массы. Летом за период отдыха у оленей расходуется 62,5, передвижений -

- 38,4 и пастьбы - 105,6 ккал.кг-^'^ или 6505,1 ккал/ЮО кг живой массы.( 206,5 ккал.кг~0,75сутки_1).

Учитывая, что чистые затраты энергии на активность составляют разницу в энерготратах во время активности и покоя, мы расчита,-ли, что зимой на передвижения расходуется 3,0, на пастьбу - 27,6, а летом, соответственно, - 10,6 и 29,4 ккал.кг-^»^. Летом чистые затраты энергии на мышечную деятельность на 30% выше, чем зимой. В зимнее время живая масса оленей за период исследований не изменилась, поэтоку, расчитанный нами,суточный расход энергии соответствует поддерживающему обмену. Поэтому уровень поддерживающей обменной энергии для самцов северного оленя в зимнее время в таежной зоне составляет 152 ккал.кг'^^сут."*. В летнее время привесы у взрослых северных оленей по нашим данным составляют 200300 г в сутки. Калорийность I г оленьего мяса колеблется в пределах 2,0-2,4 ккал. (Курилюк, 1969), поэтому отложенная энергия при прибавке веса 250 г в сутки равна 550,0 ккал. По данным Бор-тье (Bortje , 1985) энергетическая стоимость роста волосяного покрова в середине лета составляет -190,0 ккал.кг-®Следовательно, суточная обменная энергия для самцов северного оленя в середине лета в таежной зоне будет соответствовать 223,8 ккал.

22

—О 75

кг- ' . Для молодых самцов (2 года) суточная обменная энергия, по нашим расчетам, составляет 260,0 . По данным Бортье

(Зоэг^о, 1985), суточная обменная энергия для самок карибу в летнее время колеблется в пределах 222-278, а в зимнее - 147,6-152,4 ккал.кг-0,75.

Мы провели расчеты, исходя из общих затрат энергии при различных формах свободного поведения. Однако, при таком подходе неизвестно, какое количество энергии затрачивается на различные процессы жизнедеятельности, таковы статьи расхода энергии за сутки. В исследованиях Мак Ивена (Па Етел , 1970) установлено, что основной обмен у северного оленя составляет 90 кгсал.кг'^'^сут"*. Зимой (таблица 5) на основной обмен расходуется около 60% всего суточного бюджета энергии. Это существенная статья расхода энергии, если учесть, что животные не совершают никакой внешней работы и не создают дополнительной продукции. На пастьбу и передвижения затрачивается 21,3% и на специфически-динамическое действие пищи -19,6% суточного бюджета энергии.

Летом, с увеличением суточной обменной энергии, на основной обмен расходуется 39,2%. Абсолютные значения затрат энергии на СДЦ и активность возрастают, но их относительная величина снижается. Значительная часть суточной обменной энергии расходуется на продуктивный обмен (27,3%), который складывается из затрат энергии на синтетическую работу, чистую продукцию, а также накладных расходов, связанных, в первую очередь, с работой таких функциональных систем, как дыхание и кровообращение.

7. Обсуждение

Исследования выявили значительные сезонные изменения суточного бюджета и статей расхода энергии у северного оленя. Любой биологический ритм является формой адаптация живых организмов к ритмам окружающей среды. В значительной степени это относится к ритмам энергетического обмена, который определяет интенсивность протекания в организме важнейших физиологических процессов и тесно связан с формами адаптивного поведения. В каждый из сезонов года расход энергии строго определен и выход за рамки этого предела, особенно в зимнее время, представляет серьезную угрозу для жизни животных.

Зимой стратегия адаптации направлена, в первую очередь, на 23

Таблица 5

Статьи расхода энергии у самцов северного оленя в летнее и зпмнее время

ЗИМА ЛЕТО

Статьи расхода Расход энергии, -0,75 -I ккал.кг ' час % от суточной обменной энергии Расход энергии, 0 75 -I ккал.кг ' час % от суточной обменной энергии

Основной обмен 90,0 59,2 90,0 39,2

сдц 29,75 19,6 37,2 16,2

Пастьба 27,6 18,1 29,1 12,7

Передвижения 4,8 3,2 10,6 4,6

Продуктивный обмен - - 62; 5 27,3

поддержание энергетического баланса. В этот период года бюджет энергии складывается из основного обмена, специфически-динамического действия корма, затрат на терморегуляцию и двигательную активность. Было выявлено, что северный олень обладает эффективными физиологическими механизмами регуляции теплоотдачи (внешнее дыхание, сосудистые и пиломоторные реакции), которые в сочетании с хорошими теплоизоляционными свойствами волосяного покрова позволяют ему в покое, а также при физической активности поддерживать температурный гомеостаз без использования терморегуляторной теплопродукции. Затраты на основной обмен и СДЦ в сумме составляют энергообмен покоя, причем первая статья расхода энергии не может регулироваться при изменении экологической обстановки, так как отражает уровень морфофизиологической организации. Нет также серьезных оснований полагать, что это может произойти на уровне расходов на СДЦ. "Накладные" расходы, связанные с энергетическим обеспечением работы систем дыхания и кровообращения, невелики, на что указывают высокие показатели коэффициента использования кислорода и кислородного пульса. Поэтому суточный бюджет энергии в зимний период зависит, в значительной степени, от энергозатрат на поиск и добывание корма. Так как энергетическая стоимость этих действий велика, то северные олени резко сокращают затраты времени на активность.

Ограничение доступа к пищевым ресурсам в зимний период ведет к возникновению стойкой иерархии ( Bepmark: , 1974, Баскин, 1970, Соколов, Кушнир, 1986, Barrette .Vandal , 1986). В этот период года в популяциях северных оленей возникает сложная система упорядочения, когда целые половозрастные группы животных занимают разные ступени в социальной иерархии. Нами установлено, что нахождение особей, далеких по социальному рангу, в одной группе приводит к напряжению функциональных систем организма и возрастанию энергообмена, что является одной из причин снижения адаптивных возможностей у низкоранговых животных. У таких животных происходит нарушение скоррелированности многих функциональных систем, что не позволяет им адекватно реагировать на изменение экологической обстановки.

Таким образом, энерготраты в зимнее время имеют четкий верхний предел, превышение которого ведет к дисбалансу между расходом энергии и энергией, заключенной в добывазмом корме. Несомненно, а что снижение времени на передвижения, оптимальный выбор пищедобы-вательной деятельности являются ведущими факторами экономии энергии в этот период.

В летнее время у северного оленя происходит значительное возрастание суточной обменной энергии. Это - отличительная черта северного оленя по сравнению с более южными представителями данного семейства. Так, у самцов северного оленя в этот период, по сравнению с зимним, обменная энергия возрастает на 50%, в то время как у самцов косуль - лишь на 23%. У самок чернохвостых оленей во время лактации энергообмен возрастает на 35-40%, в то время как у самок северного оленя - на 50-60%.(к?е1пег , 1575, ЭвсШег , 1982, Воег1;;)е»1985). Основная прибавка в суточной обменной энергии связана, главным образом, с продуктивным обменом. В этот период суточная обменная энергия имеет четко очерченную нижнюю границу. Низкий уровень обмена свидетельствует о снижении интенсивности синтетической работы, т.е. о меньших прибавках в живой массе и меньших потенциальных возможностях, например, самцов во время гона, У самок пониженный обмен говорит о низком уровне лактационной деятельности, а значит, и о замедленном росте молодняка и его пониженных адаптивных возможностях.

Воздействие высоких температур воздуха в летнее время сопровождается у северного оленя снижением уровня энергообмена, так как механизмы выделения тепла развиты слабо. При установлении жаркой погоды у оленей растягивается процесс линьки, снижается потребление корма, уменьшаются суточные привесы. Особенно резко высокие температуры влияют на терморегуляцию и продуктивные процессы молодняка.

Таким образом, в годовом цикле жизнедеятельности северного оленя, как и других копытных, отчетливо прослеживаются два контрастных сезона. Первый - длительный период холодной зимы, когда животные в прямом смысле слова ведут "борьбу" за жизнь, и который заканчивается нередко гибелью многих особей. Второй - период короткого лета, когда у северного оленя происходит резкая интенсификация обменных процессов, обусловленная возрастанием двигательной активности, увеличением потребления корма, созданием продукции и размножением. Очевидно, что эти контрастные сезоны сыграли неоднозначную роль в процессе формирования и эволюции северного оленя в условиях Севера. Изменение климатических условий в высоких широтах в сторону похолодания, происходившее в начале плейстоцена, сопровождалось повышением темпов эволюции субарктов, в том числе и северного оленя (Флеров, 1950, Шер, 1974).

Что явилось причиной повышения темпов эволюции субарктов и 26

быстрой адаптивной радиации копытных в этот период? Каков механизм этого явления? Нам представляется, что наиболее вероятным объяснением может явиться теория дестабилизирующего отбора (Беляев, 1979). Д.К.Беляев считает, что отбор, ведущий к дестабилизации корреляционных систем развития, и к резкому повышению изменчивости, является дестабилизирующим. Дестабилизирующий эффект отбора проявляется с особой силой в экстремальных экологических ситуациях, при сильных давлениях стресса. Многочисленные эксперименты по содержанию животных при температурах ниже критической показывают, что у этих животных резко возрастают метаболические ответы на холод. При этом сам холод выступает в качестве стрессового фактора, на что указывает резкое возрастание в крови уровня кортикостероидов (Мосин, 1978). Из этого можно предположить, что быстро нарастающее похолодание в начале плейстоцена явилось мощным стрессовым фактором для предковых форм субарктов, в том числе и северного оленя, и причиной появления дестабилизирующей формы отбора. При этом происходило преобразование систем онтогенеза и возрастание темпов формообразовательного процесса. Данный период сыграл решающую роль в эволюционных преобразованиях и в значительной степени определял направления дивергенции популяций.

В летний период взаимоотношения энергетики организма с его адаптивными механизмами не могли играть основополагающей роли, так как давления отбора было несоизмеримо меньше. Продуктивные процессы, которые успешно протекают при благоприятной обстановке, вряд, ли могут привести к качественному изменению генотипа и образованию новых ви^ов. Наглядным примером служит отбор по продуктивным качествам у сельскохозяйственных животных, который .привел к образованию большого количества пород, хорошо скрещивающихся друг с другом (Шварц, 1980).

А.Д.Слоним (1979, 19Ь2), обобщая накопленный к тому времени материал, сделал вывод, что основной стратегией адаптации к условиям высоких широт является максимизация функций и увеличение энерготрат. В большинстве эти работы выполнены на лабораторных животных и вряд ли отражают действительную картину приспособлений со-г-ременных субарктов в условиях Севера, где резко выделяются два контрастных сезона года.

Анализ проведенных нами исследований и данных литературы позволяет сделать вывод о том, что резкое снижение обменных процессов в организме и экономное расходование энергии в течение длинной и холодной зимы и интенсификация энергетического обмена с целью

27

создания необходимых энергоресурсов за короткий период летней вегетации явилось стратегической линией адаптации северного оленя, как, вероятно, и других копытных в экологических условиях Субарктики.

ВЫВОДЫ

1. У северного оленя таежной зоны Северо-Восточной Сибири выявлены значительные изменения энергетического обмена в зависимости от сезонов года и физиологического состояния животных. В зимнее время поддержание гомеостаза организма осуществляется минимизацией физиологических функций и снижением энерготрат. Летом происходит резкая физиологическая перестройка, сопровождающаяся максимизацией физиологических функций и усилением энергообмена. В раннем онтогенезе у молодняка наблюдается высокий уровень энергообмена, обусловленный интенсивным ростом и быстрым формированием функциональных систем организма.

2. Сравнительный анализ физиологических механизмов терморегуляции показал, что в зимнее время при снижении температуры среды адаптивная реакция внешнего дыхания проявляется в снижении легочной вентиляции и температуры выдыхаемого воздуха. Регуляция влаго-и теплообмена в носовой полости в значительной степени определяется ее анатомо-морфологическим строением.

3. Зимой при снижении температуры среды у северного оленя происходит увеличение тканевой и внешней теплоизоляции. Сосудистые реакции локализованы на "выступающих" участках тела, пиломоторные-на туловище. Расчитано, что при 0°С теплопотери с дыханием составляли 18%, с поверхности тела - 82%; при -40°С с дыханием терялось 12%, с поверхности тела - 88% от общего теплообразования. Установлено, что у северных оленей Северо-Восточной Сибири нижняя критическая температура зимой составляет -50...-60°С.

4. Адаптивная реакция северного оленя на воздействие высоких температур в летнее время сопровождается снижением энергообмена

и увеличением теплоотдачи с дыханием. Показано, что при 25°С, по сравнению с зоной комфорта, у взрослых животных теплопродукция снижалась вдвое, теплоотдача с дыханием увеличивалась в 2,5 раза. У молодняка первого года жизни теплопродукция снижалась на 25%, а теплоотдача увеличивалась в 3,5 раза. При этом у взрослых животных не наблюдалось нарушения температурного гомеостаза; у мо-

28

лодняка происходило возрастание ректальной температуры. Выявлена высокая положительная корреляция ( г = 0,8 - 0,9) между суточными привесами и интенсивностью энергетического обмена.

5. Разработан метод, оценки энергозатрат на основе радиотелеметрического изучения сердечной деятельности. Зимой, по сравнению с летом, у северного оленя отмечается большее увеличение частоты сердечных сокращений и затрат энергии при равной физической нагрузке. Проведено количественное определение энергозатрат у животных при различных формах свободного поведения на пастбище в летнее и зимнее время.

6. В летний сезон, по сравнению с зимним, у северного оленя таежной зоны происходит резкое увеличение двигательной активности в целях быстрого освоения пищевых ресурсов. Летом большое влияние на суточные ритмы активности оказывают высокие температуры среды. Суточный бюджет времени зимой зависит от складывающихся в стаде доминантно-субдоминантных отношений. Выявлено, что у субдоминантных особей в присутствии доминантных наблюдается напряжение функционального состояния и увеличение энергообмена.

7. Зимой суточный бюджет энергии у самцов северного оленя составил 150-152 ккал.кг-0' , летом - 222-260 ккал.кг-0,75. Зимой на основной обмен расходуется 60%, на специфически-динамическое действие пищи - 19,6%, на активность - 21,4% от суточного бюджета энергии. Летом на основной обмен затрачивается 34,6-40,2%, на СДЦ -16.0-16,6%, на активность - 17,7%, на продуктивный обмен - 25,030,0% от суточной обменной энергии. Выявлено, что повышение суточного бюджета энергии в летнее время обусловлено увеличением затрат энергии на СДЦ, активность и продуктивный обмен.

8. Выдвинута гипотеза о том, что быстро нарастающее похолодание в начале плейстоцена явилось стрессовым фактором для предковых форм субарктов, в том числе и северного оленя, и причиной появления дестабилизирующей формы отбора. При этом происходило преобразование систем онтогенеза и возрастание темпов формообразовательного процесса, сопровождающееся быстрым становлением энергетически более выгодных адаптации.

9. Резкое снижение обменных процессов в организме и экономное расходование энергии в течение длинной и холодной зимы и интенсификация энергетического метаболизма с целью создания необходимых энергоресурсов за короткий период летней вегетации растений явилось стратегической линией адаптации северного оленя в условиях Субарктики.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Соколов А.Я., ^ушнир A.B., Березовский В.В. Сезонные ритмы энергетического обмена у домашнего северного оленя. // Сельское хозяйство Крайнего Севера, ч.З. Магадан, 1980, с. 79-81.

2. Соколов А.Я., Задальский C.B., Гречкина Л.И. О корреляции частоты сердечных сокращений с энергетическим метаболизмом у северного оленя. // IX Всес. симпозиум "Биол. проблемы Севера", ч.2. Сыктывкар, 1981, с.112.

3. Соколов А.Я. Физиологические механизмы терморегуляции у северного оленя ( Rangifer taranius L. ) при низких температурах среды. // Зоол. журн., 1982, т.61, » 10, с.1583-1587.

4. Соколов А.Я. Энергетический метаболизм и терморегуляция у северного оленя в летний и зимний сезоны. // У1 Всес. конф. по эко-логич. физиологии, ч. 3. Сыктывкар, 1982, с.57.

5. Соколов А.Я., Кушнир A.B. Механизмы терморегуляции северного оленя при высоких температурах среды. // Экология, 1982, Jf I, с. 79-80.

6. Соколов А.Я. Роль внешнего дыхания в терморегуляции север--ного оленя. // Важнейшие практические и теоретические проблемы терморегуляции. Новосибирск, 1982, с. 98.

7. Соколов А.Я., Кушнир A.B., Ждан О.Я. Энергетический метаболизм и сердечная деятельность у северного оленя в.различные сезоны года. // X Всес. симпозиум "Биол. проблемы Севера", ч.2. Магадан, 1983, с. 409-410.

8. Соколов А.Я., Задальский C.B., Гречкина Л.И. Особенности строения носовой полости северного оленя и ее значение в регуляции влаго- и теплоотдачи. // X Всес. симпозиум "Биол. проблемы Севера", ч. 2, Магадан, 1983, с. 408-409.

9. Соколов А.Я., Кушнир A.B. Роль внешнего дыхания в терморегуляции северного оленя (Rangifer tarandus L.). // Известия СО АН СССР, серия биол. наук, вып 2, Новосибирск, 1963, с. 103-107.

Ю.Соколов А.Я. Биоэнергетика и некоторые вопросы экологической физиологии животных северных регионов. // Вид и его продуктивность в ареале, ч. 3. Свердловск, 1984, с; 84-85.

П.Соколов А.Я., Задальский C.B. Определение энергетического метаболизма по частоте сердечных сокращений у северного оленя. // Экология, № 3, 1984, с. 86-87.

12. Соколов А.Я., Задальский C.B. Об энергетической стоимости локомоций у северного оленя. // Сельскохозяйственная биология, 1984, № ТО, с. 114—115.

13. Соколов А.Я., Задальский C.B., Ждан О.Я., Гречкина Л.И. Энергетическая стоимость различных форм поведения у северного оленя в летнее и зимнее время. // Биоэнергетика и термодинамика жиеых систем. Новосибирск 1984, с. 32-34. .

14. Соколов А.Я., Кушнир A.B., Задальский C.B., Ждан О.Я., Гречкина Л.И. Суточная потребность в энергии северного оленя в зимнее время. // Экология, охрана и хозяйственное использование северных оленей. Новосибирск, 1965, с. I38-I4I.

15. Задальский C.B., Кушнир A.B., Соколов А.Я. Сравнительное изучение строения носовой полости у северного оленя и лося. // Известия СО АН СССР, серия биод. наук, А5 18/3. Новосибирск, 1985, с. 76-82.

16. Соколов А.Я. Определение суточных энергетических потребностей северного оленя в зимнее время. // Препринт, Магадан,1985,15с

17. Соколов А.Я. Проблемы биоэнергетики северного оленя. // ГУ Всес. съезд териол. общества, ч. I. M., 1986, с. 351.

16. Ждан О.Я., Соколов А.Я. Зависимость бюджета времени от иерархического ранга у северного оленя в зимнее время. // XI Всес. симп. "Биол. проблемы Севера", вып. 3. Якутск, 1986, с. 32-33.

19. Соколов А.Я. Частота сердечных сокращений у северного оле« ня при различных формах свободного поведения. // XI Всес. симп. "Биол. проблемы Севера", вып. 5. Якутск, 1986, с. 99W00.

20. Соколов А.Я. Суточный бюджет и статьи расхода энергии у северного оленя в летнее и зимнее время. // Всес. симп. "Биол. проблемы Севера", вып. 5, Якутск, 1986, с. 100-101.

21. Соколов А.Я., Кушнир A.B. Биоэнергетика северного оленя. // Новосибирск, Наука, 1986, 96 с.

22. Соколов А.Я. Терморегуляция при мышечной деятельности северного оленя. // Важнейшие теоретические и практические проблемы терморегуляции. Минск, 1966, с. 275.

23. Соколов А.Я. Итоги и перспективы исследований по энергетике северного оленя ( в условиях пастбищного содержания ).

// Научно-технический бюллетень СО ВАСХНИЛ, вып. 24-25. Новосибирск, 1967, с. 20-21.

24. Соколов А.Я., Кушнир A.B., Гречкина Л.И. Роль северного оленя в трансформации энергии в горно-таежных биоценозах Северо-

Восточной Сибири. // I Всес. совещание по экологической энергетике животных. Суздаль, 1988, с. I7I-I72.

25. Соколов А.Я., Гречкина Л.И. Энергетическая роль северного оленя в горно-таежных биоценозах Северо-Востока СССР. // Всес. совещание по экологии, морфологии, использованию и охране диких копытных, ч. I, Москва, 1989, с. 187-188.

26. Соколов А.Я. Потребности в энергии у северного оленя в зависимости от сезона года. // Сельскохозяйственная биология, 1989, № 6, с.135-137.

27. Соколов А.Я. Экологическая терморегуляция и биоэнергетика северного оленя. // У Съезд Всес. териол. общества АН СССР,

т. 2, М., 1990, с. 35-36.

28. Соколов А.Я. Частота пульса у северного оленя (Eangifer tarandus ) в условиях свободного поведения. // Еурн. эволюционной биохимии и физиологии, 1990, т.26, № 2, с.182-185.

29. Соколов А.Я., Кушнир A.B., Ждан О.Я. Бгоджвт затрат времени и энергии в зависимости от иерархического ранга северного оленя в зимнее время. // Известия СО АН СССР, серия биол. наук, вып. 2, 1990, с. 103-106.

30. Соколов А.Я., Кушнир A.B., Гречкина Л.И. Экологическая терморегуляция северного оленя Северо-Восточной Сибири. // Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды, чЛ, Новосибирск, 1990, с. II9-I20.

31. Соколов А.Я., Кушнир A.B., Гречкина Л.И. Терморегуляция и параметры сердечного ритма у северного оленя при высоких температурах среды. // Система терморегуляции при адаптации организма к факторам среды, чЛ. Новосибирск, 1990, с. 145-146.

32. Гречкина Л.И., Соколов А.Я. Реакция кардиореспираторной системы северного оленя на высокую температуру среды. // X Всес. совещ. по эволюционной физиологии. Л., 1990, с. 284-285.

33. Соколов А.Я., Гречкина Л.И. Сезонные изменения параметров сердечного ритма у северного оленя. // X Всес. совещ. по эволюционной физиологии. Л., 1990, с. 377.

34. Соколов А.Я. Суточный бюджет и основные статьи расхода энергии у северного оленя в летнее и зимнее время. // Журнал общей биологии, 1991, т. 52, № I, с. I04-II4.

35. Соколов А.Я., Горбачев А.Л., Гречкина Л.И. Функциональное состояние и морфология надпочечных желез у северного оленя с различным социальным рангом. // Эндокринная система и вредные факторы среды. Иваново, 1991, с. 215.

36. Соколов А.Я., Гречкина Л.И. Уровень тиреоидных гормонов и энергообмен у северного оленя в зимнее время. // Эндокринная система организма и вредные факторы среды. Иваново, 1991, с. 216.

37. Соколов А.Я., Гречкина Л.И. Сердечный ритм и состояние регуляторных систем в организме северного оленя при различных уровнях социального стресса. // Сельскохозяйственная биология, I99J, № 6, с. 19Г-194.

38. Соколов А.Я., Гречкина Л.И., К^шнир A.B. Энвргообмен и уровень тиреоидных гормонов у северного оленя в зимний период.// Экологическая генетика растений, животных, человека. Кишинев,

1991, 0.483.

39. Соколов А.Я., Кушнир A.B. Экологическая энергетика северного оленя.// Проблемы терморегуляции и термической адаптации. Новосибирск,1992, с.190-207

Подписано к печати 17/У1-1992 г.

Формат бумаги 60x90 1/16. Печ. л. . Уч.-издгл.

Тираж 100 экз. Заказ 84.

Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН

630090, Новосибирск, проспект академика М.А.Лаврентьева, 10.