Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ТЕРМОРЕГУЛЯТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПРИРОДНЫХ АДАПТАЦИИ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "ТЕРМОРЕГУЛЯТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПРИРОДНЫХ АДАПТАЦИИ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ"

/\-зто

Министерство сельского хозяйства И продовольствия СССР Ленинградский ветеринарный институт

На правах рукописи

ОВСОВ Андрей Сократович

УДК 591.128.4:599.735.3

ТЕРМОРЕ ГУЛЯТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПРИРОДНЫХ АДАПТАЦИИ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ

03.00»13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание 'ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград - 1991

Qajjj-Л

7-

с

i.f . л f.; • -V U X t- i : i И ^

Работа выполнена в Институте физиологии УрО АН С(Х!Р

Научные руководители: академик Рощевский it.Il, кандидат биологически наук, старпий научный сотрудник Чершш Е А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор - КОкорина Э. П., доктор биологических наук, старший научный сотрудник Галанцев В. П.

Ведущее учреждение: Всесоювный научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Житкова В. Ы.

Зашита диссертации состоится " /р-" p&vueSfyf 1991 г. в 13.00 час. на заседании специализированного совета К 120.20.01 в Ленинградском ветеринарном институте (196084, Ленинград, Московский пр., 112).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ленинградского ветеринарного института.

7

Ученьй секретарь специализированного

совета: доцент.^

. 1

Зйсшонт Т. А.

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ Среди многочисленных аспектов проблемы адаптации животных к условиям среды обитания боль-вой интерес представляет ивучение э коло го-фиэио логических механизмов холодоустойчивости видов, обитающих в природно-климатических условиях Крайнего Севера.

Северный олень ( Rangtfer tarandus L) является одним иг типичных представителей субарктической Фауны. Подробное изучение этого важного сельско-хозяйственного животного необходимо доя интерпретации и использования исторического опыта* оленеводства, совдания научных принципов содержания, базирующихся на знании физиологии и потребностях современного производства.

Строгая сезонная динамика массы тела (Друри, i960; ItoEwan, 1968; Cameron, Luick, 1972; Северное оленеводство, 1979; Reimers, Ringberg, 1983) и энергообмена (Квиткин, 1950; Сегаль, 1962; IfcEwan, Vhitehead, 1970; Mautz, 1978; Соколов, Кушнир, 1986), а такие высокие теплоизоляционные свойства волосяного покрова (Hanm&l,. 1955; Moote, 1955; Lentz, Hart, i960; Игнатов, 1975) являются наиболее характерными особенностями северного оленя, однако не исчерпывают всю специфику его природных адаптация. Ярко выраженное влияние температурного фактора привело в процессе эволюции к формированию широких возможностей организма к наиболее полному и эффективному использованию энергетических ресурсов. Основной закономерностью терморегуляторных реакций северного оленя в период зима - начало весны является сокращение интенсивности энергообмена в состоянии покоя при более низких температурах среды (Рощевский, Чермных, 1970: Чермных, Биш-невецкая, 1980: Чермных и др., 1980). Поэтому, на примере северного оленя представляется целесообразным изучение механизмов обеспечения температурного гомеостаза при снижении общих энергозатрат организма на поддержание жизни.

Несмотря на ряд работ,1 посвяшенных анализу характеристик температурного поля на поверхности кожи (ТППК) северного оленя (Сегаль, 1965, 1980; Соколов, Кушнир, 1986), вопрос о физиологической значимости поверхностных сосудистых реакций j ■ цг: -;тра,ньнд^ ь i .. :.:сд Г

| 'W-- „ о:;-.: j

и^ШШЗШ

до сих пор остается открытым. Задача состоит в количествен-юн сравнении эффективности регуляции теплоотдачи в среду посредством изменения толщины волосяного^ покрова и температуры поверхности колоц а также ¡юли гетеротермии поверхностных тканей в обеспечении гомойотермии ядра тела Одним из важнейших механизмов поддержания температурного гомеостаэа северного оленя является регуляция теплообмена в дыхательном тракте (Чермных, Вишневецкая, 1980; Landman, 1985; Johnsen et al., 1385). Известно также, что верхние дыхательные пути представляют собой мощое терморецептивное поле (Костив, За-зимко, 1673). Однако необходимо заметить» что большинство имеющихся на сегодняшний день данных о параметрах теплоотдачи с дыханием в конечном итоге характеризуют общий тепловой баланс организма северного оленя при различных температурах среды и величине теплопродукции, не отражая особенностей регуляции респираторной систеш. Поэтому, в задачу наших исследований входило изучение тонких механизмов регуляции ыасс-, теплообмена в верхних дыхательных путях, обеспечивающих координацию дыхательной, терморецептивной и терморегулятор-ной функций респираторной системы.

При исследованиях особенностей функционирования различных физиологических систем северного оленя мало внимания уделялось режиму питания животных. Проведенные до настоящего .времени работы в основном касались определения уровня основного обмена (Аксенова, 1941; McEwan, 1970; Luick, White, 1983). Между тем, при анализе естественных и искусственно созданных ситуаций с ограничением питания связи между энергетикой и механизмами адаптации выступают особенно отчетливо. Кроме того, проблема функционирования организма в условиях теплового и кормового дефицита тесно связана с проблемой прогнозирования продуктивности в северном оленеводстве.

ЦЕЛЬ, И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы является экспериментальное исследование физиологических особенностей северного оленя, обеспечивающих снижение энергетической стоимости температурного гомеостатирования организма в условиях

- 5 - ■ .

теплового и кормового дефицита. В процессе работы предполагалось решить следующие задачи:

- определение зависимости интенсивности теплопродукции и параметров газообмена северного оленя ог уровня питания в течение зимнего и весеннего пастбищных сезонов,

- изучение терморегуляторных аспектов функционирования дыхательной системы северного оленя:

а) структура дыхательного цикла,

б) температура воздушного потока в верхних дыхательных путях зимой при различных температурах среды,

- выяснение роли гетеротермии оболочки в обеспечении гомойотермии ядра тела северного оленя:

а) изучение зависимости температур различных учаеткбв поверхности кожи от условий среды и уровня питания,

б) изучение зависимости теплоизоляционных свойств волосяного покрова на различных участках поверхности тела от условий среды,

в) выделение ключевых параметров и разработка имитаци-. онной модели теплового баланса организма,

г) сравнительная оценка терморегуляторной рож изменений: толщины волосяного покрова, температуры поверхности кожи и средней температуры оболочки тела.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. 1. Впервые произведена сравнительная оценка эффективности механизмов регуляции теплового баланса северного оленя с использованием имитационной модели процессов теплообмена организма со средой и определением роли изменения регистрируемых физиологических параметров в данных процессах,

2. Показана нивкая эффективность регуляции теплового потока с поверхности тела северного оленя.

3. Установлено, что гетеротермия оболочки тела северного оленя, определяемая высокой тепловой инерцией его организма, играет важную роль при формировании теплового баланса и способствует экономизации энергозатрат в условиях теплового и кормового дефицита.

4. Получены новые экспериментальные факты, свидетельст-

сующие о том, что в условиях отрицательных температур среды между специфической и терморегуляторной функциями респираторной системы возникают конкурентные взаимоотношения.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Изучение механизмов природных адаптация северного оленя дополняет представления о принципах сохранения энергетического гомеостаза как одной из актуальнейших задач организма при вэаимодейс-•гвии^ с экстремальными факторами среда Изучение структуры сезонных адаптаций, срочных реакций северного оленя на холедовое воздействие позволяет показать, что при высокой степени специализации ^Ида функциональные системы регуляции температурного и энергетического гомеостаза определяют весь комплекс физиологических особенностей организма.

Установлено, что адаптация северного оленя к природно-климатическим условиям среды обитания не является простым накоплением адаптивных изменений. Это более сложное явление представляет собой результат изменения взаимоотношений между различными системами организма, обеспечивающий минимизацию энергетической .стоимости температурного гомеостазиса.

Результаты работы могут быть использованы для определения доли общего энергетического бюджета, расходуемой на терморегуляцию. Знание закономерностей.обеспечения энергообмена конкретного животного в конкретных условиях среды позволит предвидеть ход биоэнергетических процессов, что особенно важно при неблагоприятных погодных ситуациях.

Выявленные морфо-фазиологиодские особенности северного оленя должны найти применение В' управлении энергетикой с целью снижения потерь сельско-хозяйственной продукции, в первую очередь вследствие повышенных затрат энергии на поддержание жизни, за счет правильной организации управляемого перемещения стад и использования для них благоприятных по-годно-климатических условий.

Результаты исследований были использованы при разработке практических рекомендаций по снижению потерь биомассы олёней убойного стада (Акт о внедрении работ по теш "Физиологическое обоснование динамики продуктивной биомассы север-

- 7 -

Пых оленей убойного стада").

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ. 1. Основная особенность терморегуляторных реакций северного оленя заключается в резкой функциональной неоднородности различных участков тела. Определяющим является распределение толщины волосяного покрова - эффективность пиломоторных реакций возрастает в ' кау-дальном, вазомоторных,- в дистальном направлении.

2. Высокую терморегуляторную эффективность имеет приспособление северного оленя к гетеротермии поверхностных тканей. Для обеспечения гомойотермии ядра в условиях нестационарного теплового баланса изменение средней температуры тканей оболочки тела имеет первостепенное значение по сравнению с изменением температуры поверхности кожи.

3. Основным параметром регуляции как теплоотдачи, так и _ 1 газообмена организма северного оленя является минутный объем дыхания. Особенности параметров внешнего дыхания и газообмена северного оленя на холоде'являются следствием конкурентных взаимоотношений специфической и терморегуляторной функций респираторной системы.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований обсуждены на: ; 2-ом симпозиуме по сравнительной -элекгрокардиологии (Сыктывкар, 1985); 2-ой Всесоюзной конференции "Важнейшие теоретические и практические проблемы терморегуляции (Шнек, 1936);-9-ом Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии, посвя-; щенном памяти академика Л. А. Орбели ( Ленинград, 1986); 11-ом Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986); Бсесоюеном совещании "Экологическая энергетика животных" (Суздаль, 1988); 7-ой Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Ашхабад, *1989); 1-ом Советс-ко-Смнляндском симпозиуме "Лесной северный олень Фенноскан-. дии" (Петрозаводск, 1989); 3-ем Международном симпозиуме по лосю (Сыктывкар, 1990); семинаре Научного совета АН УССР по проблеме "Кибернетика" "Имитационное моделирование физиологических систем организма" (Киев, 1990); заседаниях Ученого совета Института физиологии УрО АН СССР.

ПУБЛИКАЦИИ. Основные результаты и выводы диссертации опубликованы г б печатных работах (из них 4 тезисов докладов). ' .

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов, результатов собственных исследований, общего обсуждения, выводов и практических рекомендаций, списка цитируемой литературы; содержит 12 таблиц и 12 рисунков. Список литературы включает 179 источник, из них 72 на иностранном языке.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Энергетический метаболизм (уровень окислительных процессов), а также параметры внешнего дыхания определяли на основе исследований газообмена (масочный метод Дугласа-Хол-дейна) (Скворцова, Хренов, 1961; Агапов, 1974; Кудрявцев, 1972; Горшков и др., 1974). Газоанализ проводили на газоанализаторе ГВВ-2 емкостью 10 мл с точностью до 0,1 об. X.

Определение параметров внешнего дыхания и уровня окислительных процессов производили в период зимнего пастбищного сезона (декабрь, март) при температурах среды -10...-25еС, а такие в период поздневесеннего пастбищного сезона (июнь) при температурах среды +15... +21* С. В качестве объектов исследования использовали ездовых быков с массой тела 110-130 кг, возрастом 3-8 лет. Для определения влияния голодания на физиологические показатели северных оленей летом эксперименты проводили через 36-48 часов после окончания свободной пастьбы, зимой - на 2, 3 и 4-е сутки. Исследования сытых животных проводились через 3-5 часов после отбора иг стада Во врем выбраковки до перегона и после прибытия на забойный пункт (декабрь) бшю исследовано 11 телят возрастом б месяцев и 4 важенки возрастом 5-8 лет.

Подопытные животные в течение 1-2-х часов до и во время эксперимента находились в покое в положении стоя. Процедура и"условия опытов во всех случаях были аналогичны. В общей сложности эксперименты по определению внешнего дыхания и энергообмена были проведены на 32 северных оленях.

Все исследований, связанные с регистрацией температур объекта, были унифицированы. Применяли специально сконструированные датчики для изучения терморегуляторных реакций .внешнего дыхания и температуры поверхности кожи (рац. предложения N 5/86, 6/86, 7/86). Б качестве измерительного прибора использовали вольтметр В 7-22 А.

Температуры воздушных потоков в верхних дыхательных путях северного оленя регистрировали при температуре среды 0... -20°С. Чувствительный элемент датчика располагали в центре вентрального носошто хода на глубине от О до 14 см. Эксперименты провели на 22 -х ездовых быках с массой, тела 100-130 кг в декабре.и марте.

Температурное поле на поверхности кожи северного оленя регистрировали в декабре при температурах среды -8. ..-1С С в условиях 3-4-х суток голодания, в феврале-марте при температурах среды -2... -24° С черев 3-8 часов после окончания пастьбы. Летом эксперименты проводили в июне при температурах среды +8. ..+18^0. Б процессе эксперимента (в течение 4050 минут) производили измерение ректальной температуры (до и после основных измерений), температуры поверхности кожи на шее, в области лопатки, на боку и на бедре по средней линии туловища, а также на свободных отделах конечностей - на предплечье, запястье, голени, плюсне. В качестве модельных животных использовали ездовых быков с массой тела 1-00-130 кг, возрастом 3-8 лет. В общей сложности эксперименты по регистрации температур поверхности кожи были проведены на 34 оленях.

Толщину волосяного покрова измеряли в тех же точках, что и параметры температурного поля на поверхности кожи.

Структуру дыхательного цикла северных оленей анализировали по записям радиотелеметрической пневмограммы, получен-нда к. б. н., ст. н. с. Н. А. Чермных и Н. Е. Вишневецкой при помошд

аппаратуры "Спорт" и стандартного датчика при температурах среды -20... -30° С в феврале-марте на 4-х ездовых быках с массой тела 130-160 кг, возрастом 5-10 лет на базе стационара "Рангифер" Института биологических проблем Севера ДВ0 АН СССР.

Система промеров животных отличалась от общепринятой в ' зоотехнии в связи с тем, что проводимые наш промеры имели целью анализ морфологических особенностей оленей изучаемой популяции с точки зрения теплофизических свойств их тела. Оценивали максимальную и минимальную длины окружностей, а также длину головы, шеи, туловища, свободных отделов конечностей ездовых быков (п-12). Результаты промеров в дальнейшем использовались для построения имитационной модели..

Взвешивание оленей проводили при помощи динамометра ДОР -3-0,2 с точностью до 0,5 кг. Использовали набор блоковой мягкую подвеску собственного изготовления.

■РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В реакциях организма северного оленя на голодание и низкие температуры можно отметить общие черты, связанные с тем, что в обоих случаях изменения связаны с необходимостью эко-номизации энерготрат. По сравнению с сытыми потребление кислорода у голодных животных в состоянии покоя снижается на 58 и 33%. соответственно зимой и летом. При этом наблюдаются низкие значения частоты сердечных сокращений (38,7±10,9 уд/мин). Снижение минутного объема дыхания Сна 63 и 38Х зимой и летом соответственно) диктуется необходимостью сокращения теплоотдачи, причем,1''Обеспечение организма кислородом достигается увеличением коэффициента его использования,

Перегон оленей (160 км) вызывает снижение массы тела (на 7- 12% от исходной) и по интенсивности выходит за рамки естественных экологических ситуаций (Хю1; п):

Телята-сеголетки Взрослые олени Исходная масса^тела, кг 55,0±6,9; 45 92,2±17,5; 11

Потери за перегон, кг 4,7±1,9; 45 7,8±1,7; 11

Потери эа простой, кг/сут 1,5*0,8; 22 1,5±0,7; 9

Интенсивность энергообмена телят снижается в среднем от 121,7 до 67,5 кал/мин•кг^ . Снижается интенсивность ориентировочной реакции и уровень мышечной активности. Реакция взрослых важенок остается на прежнем уровне. В декабре после перегона, и в июне расход энергии голодных еадовых быков составлял 1,76*0,59 и 2,22±0,64 ккал/мин соответственно (6585 ккал/сут * кг0,75 ). Основной обмен северного оленя ниже чем 90 ккал/сут • кг ®'Т5 , как это считалось ранее (Аксенова, 1941; МсЕч/ап, 1970), и практически совпадает с интенсивностью основного обмена коровы (30) и овцы (60) (В1ах1ег, 1962). Данная величина также близка к уровню, который можно было бы ожидать для "типичного млекопитающего" (70-73 ккал/сут-кг (В1ах1ег, 1962; Шмидт-Киелъсон, 1932). Энергообмен 6-месячНЫХ телят после перегона на 20 % выше указанной "нормы".

Снижение величины стандартного обмена и приближение его к основному обмену является одним из механизмов адаптации к холоду. Данный процесс наблюдается и в сезонном масштабе, и при усилении охлаждающего воздействия среды, и при кратковременных -нарушениях энергоснабжения организма северного оленя.

Сезонные различия поверхностных температур проявляются только на проксимальных отделах конечностей и резко увеличиваются на дистальных отделах (Табл. 1). Эти различия, по всей видимости, обусловлены различными температурными диапазонами.

Коэффициент вариации температур дистальных отделов конечностей при отрицательных температурах среды достигает 68935 (Табл. 1). Корреляционный анализ показывает, что температуры дистальных отделов не зависят от других параметров ТППК, однако достоверно связана друг с другом (Р>0,95). Приспособление к гетеротермии данных участков тела имеет особую роль в системе адаптации.

В процессе экспериментов в пределах одной серии не было обнаружено закономерной связи изменения параметров ТППК и внешней температуры. Тем не менее, хорошо заметно расхождение температур туловища (на 1-2°С) в первой и второй сериях экспериментов (Табл. 1), что обусловлено различной интенсив-

Таблица 1

Температура поверхности кожи северных оленей при различных условиях среды (температура, скорость ветра) и физиологических состояниях организма (Х*С ; п)

Мес- 1 2 3 4

то

изм- -2.,, -24° С -8,.. -16® С +8... +18°С +14" С

ере- 0-13 м/с . Ом/с 4-5 м/с 3 м/с

ния сытые' голодные сьггые сытые, долдь

1. 37,б±0,4; 12 34,9 ;1*** 37,9±0,3;7 3?,2±0,3;4**

2. 37,3±0,б;15 35,9±1,4;7** 37,б±0,3;7 37,2±0,3;4

3. Э7,3±0,7; 13 36,4±0,8;5*' 37,6±0,2;7 37,2±0,1;4**

4, 3б,6±0,9;13 35,0±0,4; 5*А 37,4±0,4;7* Э6,7±0,5;4*

5. 31,9±2,9;13 33,0±2,0;7 ■ 36,1±0,б;7** 35,0*0,7; 5*

6. 10,0±6,8; 12 10,6±б,3;4 35,0±1,3;7*** 28,2±2,5;3***

7. 35,6*1,3; 12 34,6±1,3;5 Зб,7±0,7;7* , 35,9±0,4;4

8. 12,0±11Д;12 14,0±1,8;2 ЗБ,2±1,1;7*** 31,7±3,1;3*

9. - - Зб,4±0,5;7 35,1±0,6;2*

Примечание: места измерения: 1 - шея, 2 - лопатка, 3 -бок, 4 - бедро, 5 - предплечье, 6 - пясть, 7 - голень, 8 -плюсна, 9 - растущие рога;

* Р<0,05, а* Р<0,01, *** Р<0,001. Статистическое сравнение проводили 1и2, 1 и 3, 3 и 4 выборок.

ностью энергообмена. Снижение поверхностных температур в четвертой серии экспериментов свидетельствует о наличии значительного дефицита тепла (Табл. 1). Как и во времядождя, намокание шерсти летом происходит при ледке.

Морфологическая структура волосяного покрова северного ,оленя остается неизменной в течение 9-ти месяцев с сентября-октября по май-июнь. Поэтому совокупность результатов измерений при те»шературах среды +8... +18"С можно считать минимальной толщиной волосяного покрова (Табл. 2). В условиях

Таблица 2

Толщина волосяного покрова северных оленей при различных условиях среды {температура,- скорость ветра) и физиологических состояниях организма (Хк* ; п)

1 2 . з

Место -14...-24*0 -20...-23е С +8... +18ö С

измерения 0-13 м/с 0 м/с ; 4-5 м/с

сытые голодные сытые

Шея 5,б±0,6; 27 5,3*0,3 10 4,8±0,4; 8**

Лопатка 4,7*0,8; 27 5,4*0,2 10** 3,7*0,6; 8**

Бок 4,5±0,6; 27 4,9±0,2 10* 3,0±0,3;

Бедро 3,3±0,5; 24 3,7±0,3 '10* 2,8±0,7; 8*

Предплечье 1,3±0,4; 19 1,9±0,6 10** 8

Пясть 0,б±0,2; 19 0,8±0,3 10* 0,6±0,2; 6

Голень 2,7±0,8; 9 3,4±0,4 10* 2,0±0,7; -6

Плюсна 0,7*0,1; 7 0,7±0,3 10 0,5±0,1; 7**

Растущие рога 0,7 ; 1

• Примечание: * Р<0,05, ** Р<0,01, *** р<0,001. Статистическое сравнение проводили 1 и Z, 1 и 3 выборок.

низкого уровня обмена вешрств и отрицательных температур среды, напротив, профиль теплоизоляционных свойств шкуры отражает . максимальную степень выраженности пиломоторной реакции (Табл.* 2). Устойчивое увеличение толщины волосяного покрова происходит на 232 в области пей, 32-632 - на туловище, 39-70% - на проксимальных отделах конечностей от исходного уровня. Такая оценка практически очень близка к оценкам других исследователей (Lentz, Hart, i960; Hammel, 1956), однако, позволяет представить распределение реакции пилоэрекции по различным участкам' тела.

Определение рож температуры поверхности кожи и толщины волосяного покрова в процессе формирования общего теплового

баланса организма может быть произведено только при помощи имитационной модели, включающей как исследованные, физиологические параметры, так и собственно величину теплового потока.

Рассчеты при помощи модели позволяют оценить эффективность пиломоторных и вазомоторных реакций северного оленя (Табл. 3). В конкретном виде представлена известная биофизическая закономерность: рост теплоизоляционного слоя волосяного покрова сопровождается одновременным снижением эффективности терморегуляторных реакций организма, направленных на изменение интенсивности теплового потока с его поверхности. Эффективность пиломоторных реакций снижается также и при уменьшении температурного градиента тело-среда - т. е. при увеличении температуры среды (Табл. 3).

Неравномерность теплоизолирующих свойств волосяного покрова и связанная с ней вариабильность температур поверхности кожи определяют функциональное разделение различных участков тела северного оленя. Основной тепловой поток из организма в среду проходит через поверхность самого большого туловищного отдела. Здесь же в основном происходит регулирование теплопотерь посредством пилозрекции. Диапазон колебаний теплового потока составляет 500 кал/мин при температуре среды -40°С и 240 кал/мин при 0°С. На дисталышх отделах конечностей в рсновном происходит контроль теплопотерь вследствие вазомоторных реакций. Диапазон изменения интенсивности теплового потока здесь составляет 300-500 кал/кшн. (Скорость ветра вносит определенные коррективы в представленные зависимости. )

При переходе из состояния с одной температурой поверхности кожи в другое происходит изменение теплосодержания поверхностных тканей. Расчеты, приводимые в диссертации, показывают, что процесс изменения температуры поверхности требует значительного расхождения величин притока и оттока тепла. Гетеротермная оболочка тела выполняет функцию теплового депо, обеспечивающего гомойотермию ядра тела крупного животного, находящегося в естественных условиях существования.

Таблица 3

Эффективность терморегуляторных реакций на различных участках тела северного оленя

Г Блоки модели Изменение теплового потока с поверхности (кал/мин/м1) при изменении:

параметров тппк на 1°С толщины -волосяного покрова на 1 см

-40 при температуре среды, °С: -20 0 0 +Е0

"аимнее" ТППК "летнее" ТППК

Голова 44,8 - - -

Шея " 6,8-8,5 69,4 47,7 . 25,7 26,1 4,4

Туловище 9,2-15,1 177,1 130,1 82,2 83,4 34,4

Передние конечности:

проке, отделы 31,5 - -

диет, отделы 65,9 - - -

Задние конечности:

проке, отделы 11,2-20,7 280,6 197,4 114,5 119,1 36,5

диет, отделы 55,5 — - - -

В диапазоне функциональных возможностей системы внешнего дыхания с каждым литром выдыхаемого воздуха может рассеиваться от 15 до 40 кал теплоты в зависимости от температур вдоха и выдоха. Причем, эффективность регулирования назального теплообмена через температуру выдоха колеблется от 0,8 кал/Д'ЛС при Тйц, <+15*С до 2,1 кал/л- °С при Т^ >+35°С. Изменение температуры выдоха не может рассматриваться, как отдельный физиологический механизм терморегуляции.

В диапазоне -21... -23°С температуры выдыхаемого воздуха у северных оленей после перегона были несколько нюне - 19,0± 2,1°С (п-5) по сравнению с 23,2±2,0°С (п=4). Общая тенденция изменения температуры выдоха при отрицательных температурах среды обеспечивает константный уровень теплопотерь при выдо-

-. - 16 -

хе 1 л воздуха и его увеличение приблизительно на 15 кад/л при увеличении температуры среды от +10 до +15°С летом.

Наши данные о температуре воздушного потока в в. д. п. (Табл. 4) практически соответствуют распределению температур поверхности слизистой, полученному Н. К. Johnsen, А. S. Blix и сотр. (1985), однако представляются более информативными -важной характеристикой процессов регуляции масстешюобмена в носовой полости является соотношение температур вдоха и выдоха. Результаты дисперсионного анализа полученных данных показывают, что доля влияния температуры среды на температуру выдоха является наибольшей (0,186) по сравнению с влиянием на температуру вдоха (0,084) и разность температур (0,004). Различный характер влияний двух изучаемых факторов на процессы тепломассообмена в в. д. п., совмещенные в пространстве, но разделенные во времени по фазам iдыхательного' цикла предполагает наличие определенной специфики его временной структуры.

Отношение длительности вдоха к длительности выдоха составляем при тахипноэ -1:1 (Табл. 5). При нормальном "спокойном" уровне частоты дыхания,9-30 дых/мин"отношение длительности вдоха и выдоха близко к 1:1,5. При холодовом брадипноз (5-8 дых/мин) структура дыхательного цикла приближается к 1: 2,7.

Отмеченные особенности структуры дыхательного цикла северных оленей сопровождаются характерными особенностями газообмена. Коэффициент использования кислорода (КИО*) и дыхательный коэффициент (ДК) демонстрируют четкие сезонные различия (соответственно 61,4±10,6 мл/л и 0,5б±0,04 зимой при п -12; 35,5±6,5 мл/л и 0,81*0,20 летом при п=20). Низкий уровень ДК отмечается нами также у телят после перегона. Снижение ДК (в среднем до 0,59) у северных оленей на холоде отмечали и ранее (Рощевский, Чермных, 1970), однако удовлетворительного объяснения этот феномен до сих пор не получил. По всей видимости зимой в состоянии покоя у северных оленей снижается вентиляционно-перфузионное отношение.

Таблица 4

Температура воздушного потока в вентральном носовом ходе северного'оленя (Хьй1)

Температура среды,°С Глубина сы. N Температура Разность Частота дыхания дых/мин

вдоха, 4С выдоха, °С температур, °с

+15 0 51 - 38,611,1 - < 10-20

+8... +11 0 75 - 27,111,4 - 10-20

-2... -8 0 171 13,5±4,0 30,613,8 16,715,0 6-11

. 1. 48 16,9*1,6 29,312,8 12,411,3 12-18

7 59 36,111,3 37,4±0,5 1,4*0,9 8-13

9 24 34,9±0,4 35,3*0,1 0,410,4 4-8

10 30 26,5±3,2 34,0±0,8 7,513,8 6-14

13 86 32,9*1,7 Э6.2Ю.5 3,311,8 5-15

-9... -14 0 183 3,116,1 21,713,2 18,617,4 3-8

7 45 20,6±2,7 25,712,1 7,517,3 5-8

10 61 32,5±2,0 33,611,5 1,110,9 "4-9

13 28 33,4±1,2 ' 35,010,9 1,6Ю,9 з-5 :

-15... -23 0 232 0,2±5,б 24,313,7 24,2*аб,4 5-8

1 20 6,6±1,5 21,011,6 14,412,4

2 8 11,711,7 17,111,8 5,411,2 5-8

4 21 10,4±1,2 16,510,5 6,0*1,3 5-6

7 5 13,710,3 ' 15,5Ю,1 1,810,4 7

8 11 18,940,4 22,211,5 3,311,5 5-6

10 25 29,811,0 35,0±0,2 Б,2Ю,9 4-6

13 118 30,СЫ£,9 32,514,8 2,512,4 2-14

ВЫВОДЫ

1. Характерной особенность» терморегуляторных механизмов северного оленя в условиях естественной среды обитания в состоянии покоя является отсутствие корреляции параметров ТППК с температурой окружающей среды в диапазоне -2...-24°С зимой и +8... +18°С детом. Коэффициент вариации параметров

' Таблица 5

Структура дыхательного цикла северного оленя на холоде

. (ХИ?)

Длитель- Частота п Длительность . Дштедьность

ность дыхания, вдоха, с выдоха, с

цикла, с дых/мин

0-1 ,113 10 0,26*0,09 0,27*0,10

1-2 33 97 0,80*0,18 1,01±0,22

2-3 24 166 1,02*0,28 1,53*0,37

3-4 17 112 1,35*0,43 2,18±0,42

"4-5 13 89 1,81±0,41 2,76*0,43

5-6 11 84 2,02*0,51 3,55*0,48

6-7 9 51 2,21±0,4В 4,27*0,50

7-8 8 22 2,49*0,70 5,02±0,67

8-9 7,5 11 3,24±0,70 5,25*0,63

9-10 6,3 25 3,76*0,97 5,73*1,02

10-11 5,7 20 4,05*0,57 6,44*0,&3

11-12 5,0 8 3,2б±0,97 3,95±1;68

ТППК достигает максимума аимой на дистальных отделах конечностей (68-931) и снижается в проксимальном и краниальном направлениях.

2. Толяина волосяного покрова северного оленя снижается в каудальном направлении от 4,8-5,9 см на шее и 3,7-5,4 см в области лопатки до 3,0-4,9 см на боку и 2,8-3,7 см на бедре; в дистальном направлении до 1,3 см на предплечье и 0,6 см на запястье, до 2,0-3,4 см на голени и 0,7 см на плюсне. В структуре адаптации северного оленя к холоду преобладает теплоизоляционный кошюнент, вследствие чего днапавон регулирования теплоотдачи с поверхности тела составляет только 36-401 среднего уровня.

3. Изменение плотности теплового потока на яее (ИХ площади поверхности тела), туловище (582) и проксимальных отделах задних конечностей (92) составляет, соответственно,

69, 177, 281 кал/мин*»«1 на 1 см изменения толщины волосяного покрова при температуре среды -40°С и 26, 82, 115 кал/мин«м* - при 0°С. Изменение плотности теплового потока при изменении температуры поверхности кожи на 1°С вследствие перераспределения поверхностного кровотока максимально на дистальных отделах конечйостей (в,62 поверхности тела) - 56-66 кал/мин* ы1, а на шее и туловищ составляет 7-15 кал/мин*м2.

4. Кроме пиломоторных и вазомоторных реакций самостоятельное значение для обеспечения гомойотермии ядра имеет ге-теротермия поверхностных тканей - эффект депонирования излишков выделяющегося при физической активности тепла в виде повшвения температур« оболочки с последующим его рассеиванием в покое в условиях сниженного уровня теплопродукции.

5. Эффективность регулирования назального теплообмена посредством изменения температуры выдыхаемого воздуха (Т^ц,) колеблется от 0,8 кал/л*°С при Т*^ <1Б°С до 2,1 кал/л* О при Тдф > 35°С. В состоянии покоя северный олень с каждым литром выдыхаемого воздуха рассеивает 15-40 кал тепла.

6. Зимой холодовое брадипноэ северного оленя характеризуется устойчивым снижением дыхательного коэффициента и изменением структуры дыхательного цикла. Вероятно, при этом имеет место снижение вентиляционное пе рфуэионного отношения и

увеличение концентрации углекислоты в циркулирующей крови.

* • *

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

■ В процессе выполнения работы было показано, что:

1. Воздействие управляемого перемещения стада (перегона) на северных оленей связано с нарушением энергоснабжения и теплового режима организма. Снижение массы тела при перегоне (160 км) составляет 7-9% от исходнной, при увеличении времени перегона - до 12Х.

2. В период длительной переработки на убойном пункте при полном отсутствии воды и подкормки потери массы тела составляют в среднем 1,5 кг/сут на 1 оленя, при этом значительно ухудшаются качественные характеристики мяса.

3. Снижение потерь может быть достигнуто за счет умевь-

тения времени от момента формирования убойного контингента до убоя за счет улучшения организации перегона, выбора оптимальных погодных условий, использования г.ереДЕИкншс убойных пунктов непосредственно в местах корализации.

СПИСОЙ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Чэрмных H.A., Овсов A.C. Механизмы масстешюобмена при дыхании на холоде // Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. "Важнейшие теор. и практ. проблемы терморегуляции", - Минск, 1986,- С. 313.

2. Чермных Н. А.', Овсов А. С. Терморегуляторные реакции-дыхания северного оленя зимой // Тез. докл. 9-го Всесоюз. со-вещ, по эволюц. физиол., посвященной памяти акад. Л. А. Орбе-ли. - JL : Наука, 1986. - С. 400.

3. Овсов А. С. Влияние управляемого перемещения стада северных оленей на продуктивность // Тр. КНЦ УрО АН СССР. -Сьвсгывкар, 1987. - N 89. - С. 127-134.

4. Овсов А. С. Особенности биоэнергетики северного оленя // Тез. докл. Всесоюз. совещ. "Экологич. энергетика животных", -ПУИИНО, 1988. - С. 124- 125.

5. Овсов А. С. Механизмы формирования теплового баланса северного оленя //Серия препринтов "Научные доклады".- Сыктывкар, 1988. - ВЫп. 195. - 20 С.

6. Чермных R А., Родевский Ы. Е , Мойсеенко Н. А., Овсов А. С., Мочалов Н. Е Специализация физиологических адаптаций северного оленя // Катер. 1-го Совете ко-Финляндского Сим-поз. "Лесной северный олень Фенноскандии". - Петрозаводск, 1989. - С. 96-102.

7. Чермных Н. А., Овсов А. С. Взаимосвязь респираторной и терморегуляторной функций дыхательной системы северного оленя // Тр. КНЦ УрО АН СССР. - Сыктывкар, 1990. - N 115. - С. 104117.

8. Овсов А. С. Тепловая инерция органивма в структуре адаптации копытных на Севере // Тез. докл. 3-го Междунар. Сим-поз. по лосю. - Сыктывкар, 1990. - С. 145.

Заказ* 61. Тираж 100.

Ротапргоп КНЦ УрО АН СССР.