Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эффекты воздействия электромагнитного поля радиочастотного диапазона на систему крови и репродуктивную функцию экспериментальных животных

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Эффекты воздействия электромагнитного поля радиочастотного диапазона на систему крови и репродуктивную функцию экспериментальных животных"

ШИЛЕСОВА Татьяна Викторовна

ЭФФЕКТЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ПОЛЯ

РАДИОЧАСТОТНОГО ДИАПАЗОНА НА СИСТЕМУ КРОВИ И РЕПРОДУКТИВНУЮ ФУНКЦИЮ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ЖИВОТНЫХ

Специальность 03.03.01 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 НОЯ 2011

Челябинск-2011

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет»

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, профессор

Шибкова Дарья Захаровна

Официальные оппоненты:

Доктор медицинских наук, профессор

Кандидат биологических наук

Брюхин Геннадий Васильевич Андреев Сергей Сергеевич

Ведущая организация: ГБОУ ВПО «Башкирский государственный медицинский университет Минздравсоцразветия РФ»

Защита состоится « 1 г. в V часов на заседании

диссертационного совета Д 212.295.03 при ФГБОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет» по адресу: 454080, г.Челябинск, пр.Ленина, ауд. 116.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет».

Автореферат разослан 1г.

Ученый секретарь ,

диссертационного совета /

кандидат биологических наук Г^юё* Байгужин П.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Интенсивное развитие беспроводных технологий и распространение в быту мобильных средств телекоммуникаций сопряжено с тем, что человек постоянно находится под влиянием электромагнитного поля радиочастотного диапазона (ЭМП РЧ). По сравнению с другими источниками ЭМП РЧ, у сотового телефона существуют свои отличительные особенности: круглосуточное хроническое облучение происходит на максимальном приближении, частота и продолжительность воздействия контролируется пользователем,

воздействию ЭМП РЧ подвергается не только сам пользователь, но и окружающие его люди (Бобраков С.И.,2001; Маслов М.Ю., 2002; Григорьев Ю.Г., 2005, 2010). Изучение возможных последствий влияния на организм человека ЭМП радиочастотного диапазона актуализирует и тот факт, что значительную долю пользователей сотовой связи составляют дети и женщины репродуктивного возраста (Гичев Ю.П., Гичев Ю.Ю.,1999; Пальцев Ю.П., Измеров Н.Ф., Суворов Г.А. 2002; Вишняков М.Г., 2002; Григорьев Ю.Г. 2005; Дунаев В.Н., 2007).

Несмотря на многочисленные исследования отечественных и зарубежных ученых (Morgan,R.\V.,Kelsh,M.A.2000; Григорьев ЮГ. 2.003; Foster,K.R.,Repachioli,M. 2004; Пряхин Е.А. 2007; Коломиец И.А. 2009 и др.), вопрос о биологических эффектах воздействия электромагнитного поля низкой интенсивности на организм человека и животных остается дискуссионным.

Среди многочисленных факторов электромагнитное излучение относится к числу тех, для определения степени негативного влияния которых требуется длительный период времени. Выявление возможных негативных последствий влияния ЭМП РЧ сопровождается изучением механизмов развития адаптивных реакций в организме на воздействие исследуемого фактора. Проведена комплексная оценка влияния ЭМП РЧ как антропогенного стресс- фактора на организменном, системном, клеточном и субклеточном уровне (Tice, R.,1999; Лушников К.В., Гапеев А.Б, Черемис Н.К.,2002; Пряхин Е.А.,2007, Коломиец И.А., 2009).

При изучении влияния ЭМП РЧ на биологические объекты доминирующим показателем отдаленных последствий является оценка репродуктивной функции и особенностей развития потомства облученных животных (Leach W. 1980; Nawrot et al. 1985; Brown-Woodman и Hadley,1988; Papworth T.A. 1995; Субботина Т.И., Яшин A.A., 2000; Терешкина, О.В., 2006).

Изучению генотоксического действия ЭМП РЧ на беременных животных посвящено ограниченное число исследований (Leach W.,1980; Крюков В.И., 2000). В связи с этим представляется актуальным проведение модельного эксперимента по изучению действия ЭМП РЧ на систему крови и

репродуктивную функцию экспериментальных животных и использование результатов для экстраполированного прогнозирования негативного влияния ЭМП РЧ на здоровье человека.

Цель исследования - выявить биологические эффекты воздействия электромагнитного поля радиочастотного диапазона на систему крови и репродуктивную функцию мышей линии СВА.

Задачи исследования:

1. Выявить совокупность изменений в системе крови (костный мозг, селезенка, тимус, периферическая кровь) беременных самок мышей СВА при воздействии электромагнитного поля радиочастотного диапазона.

2. Оценить генотоксическое действие ЭМП РЧ на клетки эритроидного ростка костного мозга и селезенки у беременных самок мышей СВА и их потомства.

3. Определить ранние и отдаленные эффекты влияния ЭМП РЧ на морфофункционапьное состояние потомства облученных самок экспериментальных животных.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование влияния ЭМП радиочастотного диапазона на систему крови беременных экспериментальных животных и выявлены достоверные изменения: в красном костном мозге (смена дифференцировочного спектра в пользу лимфоидного ростка кроветворения и повышение пролиферативной активности клеток лимфоидного ряда, увеличение коэффициента ПХЭ/НХЭ), селезенке (снижение числа ядерных клеток), тимусе (повышение относительного числа бластных клеток), периферической крови (увеличение общего числа эритроцитов и лейкоцитов) по сравнению с интактными беременными животными.

Впервые установлен генотоксический эффект ЭМП РЧ (несущая частота 925 МГц, ППМ 1,2 мВт/см2) на клетки эритроидного ростка костного мозга и селезенки у беременных животных и плодов.

Определены изменения репродуктивной функции и морфофункционального состояния потомства облученных животных на протяжении 3-х поколений, что выражалось снижением числа нормальных родов (выкидыши или рождение мертвых животных), сокращением общей численности потомства, снижением показателя выживаемости потомства до 30-ти дневного возраста в I и во II поколении, увеличением относительного числа сегментоядерных нейтрофилов в периферической крови у первого поколения потомства опытной группы мышей СВА.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Результаты исследования отражают особенности развития биологических эффектов и компенсаторно-приспособительных реакций в

организме животных на воздействие электромагнитных полей радиочастотного диапазона в период беременности. Проведенные исследования позволяют расширить представления об адаптационно-компенсаторных процессах в организме экспериментальных животных при воздействии электромагнитных полей низкой интенсивности.

Полученные в работе данные включены в спецкурс «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды», спецкурс «Клеточные механизмы адаптации биологических систем к экологическим факторам» , спецкурс «Механизмы адаптации к факторам внешней среды в процессе онтогенеза человека» для студентов и магистрантов естественно-технологического факультета Челябинского государственного педагогического университета.

Полученные результаты исследования могут быть использованы научными центрами и лабораториями, занимающимися разработками проблем экологической безопасности и гигиенического нормирования, установления предельно допустимых уровней воздействия ЭМИ РЧ на репродуктивную функцию и развитие потомства экспериментальных животных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Компенсаторно-приспособительные реакции в системе крови беременных экспериментальных животных на воздействие электромагнитного поля радиочастотного диапазона низкого уровня (несущая частота 925 МГц, ППМ 1,2 мВт/см2, длительность экспозиции 10 минут ежедневно в течение 5 дней) проявляются в смене дифференцировочного спектра в сторону лимфоидного ростка кроветворения, повышении скорости пролиферации клеток костного мозга, в морфофункциональных изменениях в селезенке и тимусе на 2-ой -3-ей неделе беременности.

2. Генотоксический эффект ЭМП РЧ наиболее выражен у плодов облученных самок мышей СВА, что обусловлено повышением частоты содержания полихроматофильных эритроцитов (ПХЭ) с микроядрами в селезенке плодов по сравнению с костным мозгом беременных самок мышей СВА.

3. Наиболее выраженный эффект влияния ЭМП РЧ на течение беременности и развитие потомства отмечался у первого и второго поколения потомства мышей СВА, подвергнутых воздействию исследуемого фактора в период беременности.

Апробация материалов работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на VII Съезде Казахского физиологического общества с международным участием: «Современная физиология: от клеточно-молекулярной до интегративной — основа здоровья и долголетия» (Республика Казахстан, Алматы, 2011); на II Международной научно-практической конференции «Динамика научных исследований» (Рггешув!, Польша, 2011); на XXI Съезде физиологического

общества им. И.П.Павлова (Калуга, 2010); на IV Съезде физиологов Урала (Екатеринбург, 2009); на Международной научно-практической

конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2010); на I Всероссийской научно-практической конференции «Современные вопросы анатомии, гистологии и эмбриологии животных» (Казань, 2010); на XV Международной экологической студенческой конференции с элементами научной школы «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2010); на XLVIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2010); на XLVII Всероссийской научно-практической конференции «Научное творчество молодежи» (Новосибирск, 2009); на научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2009); на научных конференциях по итогам НИР профессоров, преподавателей, научных сотрудников и аспирантов ЧГПУ (Челябинск, 2008-2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, в т.ч. 4 публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 123 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 10 рисунками и 22 таблицами. Библиографический указатель включает 220 наименований печатных работ (179 отечественных и 41 иностранных).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

В экспериментах использовали самок мышей инбредной линии СБА в возрасте 10-12 недель и их потомство. Животные выращены в виварии лаборатории «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» на кафедре анатомии, физиологии человека и животных ФГБОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет». Всего в эксперименте использовано 2627 животных.

Экспериментальное исследование проводили в три этапа (таб.1)

Таблица 1.

Схема экспериментального исследования

Этапы экспериментального исследования_

Группы экспериментальных животных

1этап:

Проводили исследование влияния ЭМП РЧ на систему крови экспериментальных животных п =237

Использованы три группы самок мышей СВА 10-12-ти недельного возраста

1-ая группа 2-ая группа 3-ья опытная

контроля контроля группа

«фон» «беременные, «облучение

ложное ЭМП РЧ»

облучение»

II этап: Проводили исследование влияния ЭМП РЧ на репродуктивную функцию экспериментальных животных п =182 Использованы две группы беременных самок мышей СВА и их потомство на протяжении 3-х поколений

1-ая группа контроля «беременные, ложное облучение» 2-ая опытная группа «облучение ЭМП РЧ»

III этап: Проводили исследование влияния ЭМП РЧ па развитие потомства в динамике 3-х поколений п =2208 Использовано потомство двух экспериментальных групп животных на протяжении 3-х поколений

1-ая группа контроля «ложное облучение» 2-ая опытная группа «облучение ЭМП РЧ»

В качестве источника электромагнитного воздействия использовали лабораторную исследовательскую СВЧ установку, предназначенную для изучения влияния модулированного ЭМП радиочастотного диапазона на биологические системы.

Основные параметры ЭМП РЧ сигнала на выходе генератора: несущая частота ЭМП РЧ - 925 ± 3 МГц (частота измерялась волномером 42-8); длительность импульса СВЧ - ти = 570 ± 10 мкс; длительность фронта -Тф = 0,2 мкс; длительность спада - тсп = 0,2 мкс; спад вершины импульса -0,3 Umax; частота повторения импульсов - 217 ± 0,5 Гц. Средний уровень плотности потока мощности (в наших экспериментах - 1,2 мВт/см2 в течение 10 мин.) соответствовал максимально допустимому уровню, соответствующему предельно допустимой энергетической экспозиции (200 мкВтхч/см2), принятой Сан.Правилами и нормами ЭМП РЧ (Сан.Пин 2.1.8/2.2.4.1190-03). Электромагнитная волна излучалась вертикально сверху вниз. Излучатель располагали сверху над животными на расстоянии равном длине волны электромагнитного излучения. Длительность экспозиции составляла 10 минут ежедневно в течение 5-ти дней.

Методы исследования

Морфометрические методы исследования. Определение массы органов (селезенка, тимус) проводили при помощи торсионных весов типа ВТ с точностью измерения до 1,0 мг (Гуцая, A.A., Кондратьев, Б.Ю.1988). Определение массы тела экспериментальных животных проводили с помощью электронных весов типа BJIT- 150 -П с точностью измерения до 0,01г.; кранио-каудальный размер определяли с помощью миллиметровой ленты.

Гтатологические методы исследования. Из показателей периферической крови оценивали общее количество эритроцитов, лейкоцитов, изучали лейкоцитарную формулу по мазкам, окрашенным по

Романовскому-Гимза (подсчет проводили на 200 клеток) по общепринятым методам (Меньшиков В.В., 1987). В каждой экспериментальной группе проводили подсчет количества ядерных клеток в костном мозге, селезенке, тимусе. Костный мозг для анализа его клеточного состава выдували из' бедренной кости на предметное стекло, мазки фиксировали этанолом и окрашивали по Май-Грюнвальду и Романовскому-Гимза, миелограмму составляли после идентификации 500 клеток. Определение клеточносги селезенки и тимуса проводили по мазкам-отпечаткам, окрашенным по Романовскому-Гимзе. Всего просчитывали 500 клеток в одном мазке.

Цитологические методы исследования. Определение частоты микроядер в полихромагофильных эритроцитах (ПХЭ) и нормальных хромагофильных эритроцитах (НХЭ) костного мозга мышей СВА проводили по методу Schmid (1975). Для оценки частоты микроядер в полихромагофильных и нормальных хромагофильных эритроцитах костный мозг выдували из бедренной кости на предметное стекло и готовили мазки. Препараты костного мозга фиксировали этанолом и окрашивали по Романовскому-Гимза. Определение частоты микроядер у потомства мышей СВА в период эмбрионального развития проводили по мазкам селезенки, окрашенным по Романовскому-Гимзе. '

Методы оценки репродуктивной функции самок мышей СВА и состояния потомства. Проводили подсчет численности и сохранности потомства самок экспериментальных групп : среднее количество пометов, среднее количество детенышей в помете, общее число детенышей в каждой экспериментальной группе, сохранность потомства до 30-ти дневного возраста. Определяли способность потомства самок мышей СВА контрольной и экспериментальной групп к размножению на протяжении первых трех поколений

Методы статистической обработки результатов исследований. Результаты исследования подвергались статистической обработке с определением средней арифметической (М) и ее ошибки (ш). Достоверность различий между средними величинами оценивали согласно парному t-критерию Стьюденга. Различия считали значимыми при вероятности нулевой гипотезы р<0,05. Математические расчеты проведены с помощью пакета прикладных программ Statistica 6.0

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Компенсаторно-приспособительные реакции в системе крови беременных экспериментальных животных на воздействие электромагнитного поля радиочастотного диапазона

Показатели костного мозга и периферической крови при воздействии ЭМП РЧ. В ходе исследования было установлено, что у беременных самок мышей СВА 3-ей группы (беременные, воздействие ЭМП РЧ) через сутки по окончании действия ЭМП РЧ в костном мозге отмечалась тенденция к

увеличению ядросодержащих клеток на 34,7%, по сравнению с контрольной группой беременных животных («беременные, ложное облучение»). Несмотря на отсутствие достоверных отличий в содержании ядерных клеток в костном мозге во 2-ой и 3-ей группах экспериментальных животных повышение коэффициента вариации показателя у облученных животных свидетельствует о запуске механизмов ответного реагирования на данный стресс-фактор (таб.2).

Таблица 2

Содержание ядерных клеток в костном мозге у интактных самок мышей линии СВ А и самок мышей, подвергнутых воздействию ЭМП РЧ_

Группы животных Количество ЯСК в костном мозге, млн./бедро СА%)

Контрольная группа («фон») п=10 11,90± 1,31 11

Контрольная группа (беременные, ложное облучение) п=42 11,22 ±1,69 15

Опытная группа (беременные, облучение ЭМП РЧ) п=30 15,12 ±3,61 24

Анализ клеточного состава костного мозга показал сокращение доли клеток эритроидного ряда по сравнению с показателями ложно облученной контрольной группы на 46 %, и повышение пролиферативной активности клеток лимфоидного ряда на 32% (р< 0,05). Достоверных изменений количества клеток гранулоцитарного ряда у мышей опытной группы, по сравнению с ложно облученными животными, отмечено не было (рис. 1).

1-ая гр.

2-ая гр.

3-ья гр.

Игранулоцтарный росток ■лимфоидный росток аэритроидный росток

Рис.1 Соотношение клеточных элементов гранулоцитарного, лимфоидного и эритроидного ростков кроветворения в костном мозге самок мышей СВА. Примечание: * р< 0,05 по отношению к фоновому контролю

Ар< 0,05 по отношению ко 2-ой контрольной группе беременных животных ("ложное облучение") Установлено, что рост клеток лимфатического ряда в костном мозге беременных самок мышей 3-ей группы происходит за счет зрелых лимфоцитов на 22,7%(р < 0,05). Снижение абсолютного и относительного

числа эригровдных клеток происходит как за счет пролиферирующих, так и созревающих элементов эригроидного ростка. Выявлено достоверное сокращение числа пронормоцитов в 2 раза, снижение относительного числа полихроматофильных нормоцитов в 1,6 раза. При анализе качественного состава миелоидного ростка костного мозга у самок мышей 3-ей группы выявлено увеличение относительного числа миелоцитов на 32,5 % (р < 0,05), сокращение численности сегменгоядерных нейтрофилов на 45,7% (р < 0,05) и тенденция к снижению палочкоядерных нейтрофилов на 27,1%. Достоверных изменений процентного содержания миелобластов, промиелоцитов отмечено не было.

Изменениям в составе миелоидного и лимфоидного ростков в костном мозге у облученных мышей соответствовали изменения количества нейтрофилов и лимфоцитов в периферической крови. По сравнению с показателями животных 2-ой контрольной ("беременные, ложное облучение") группы в лейкограмме у беременных самок мышей СВА, подвергнутых воздействию ЭМИ РЧ, происходит достоверное сокращение относительного содержания палочкоядерных нейтрофилов на 28% и повышение доли лимфоцитов на 17%. Данные изменения в лейкограмме происходили на фоне повышения общего числа лейкоцитов в периферической крови у беременных самок мышей 3-ей группы в 1,5 раза (р < 0,05) по сравнению со 2-ой ("беременные, ложное облучение") группой животных.

Через сутки после окончания действия ЭМП РЧ в периферической крови у животных опытной группы было отмечено повышение общего количества эритроцитов на 54% (р < 0,05) по отношению ко 2-ой "ложно облученной" группе животных (таб.3). Снижения уровня гемоглобина, возможного в период беременности, у животных 2-ой (беременные, «ложное облучение») и 3-ей (беременные, облучение ЭМП) групп выявлено не было. Полученные нами результаты исследования не противоречат данным (Николаева Е.И.,1988; .креол ,Г.,Ьо™еп51ет I., 2008; Старцева, Н.В., 2009).

Таблица 3.

Показатели периферической крови иетактных самок мышей линии СВА и самок мышей, подвергнутых воздействию ЭМП РЧ в период беременности

Группа животных Общее число эритроцитов, хЮ1* в 1 л Общее число лейкоцитов хЮ9 в 1 л Гемоглобин (г/л)

Группа контроля ("фон") п = 10 10,58 ±0,53 4,65 ±0,19 133,0 ± 11,5

Контрольная группа ("ложное облучение") п = 42 8,12 ±1,02 7,90 ± 0,67 * 135,2 ±8,2

Опытная группа ("облучение ЭМП РЧ") п = 30 12,47 ±1,28 А 13,58 ±2,05* А 127,0 ± 8,0

Примечание: * р< 0,05 по отношению к фоновому контролю А р< 0,05 по отношению к 2-ой контрольной группе беременных животных ("ложное облучение")

В целом изменения, происходящие в периферической крови и костном мозге беременных экспериментальных животных в ответ на воздействие ЭМП радиочастотного диапазона можно рассматривать как формирование адаптационно-компенсаторных реакций, проявляющихся в виде смены дифференцировочного спектра и процессов созревания в сторону лимфоидного ростка кроветворения, повышении скорости прохождения клеток по клеточному циклу в костном мозге, усиленной мобилизации эритроцитов из костномозгового резерва.

Влияние ЭМП РЧ на моуфофуитионалъные показатели селезенки и тимуса экспериментальных .исивотных. Анализ результатов исследования морфометрических показателей селезенки и тимуса показал, что воздействие ЭМП РЧ на самок мышей, находящихся на 2-ой неделе беременности, не приводит к достоверным изменениям массы и индексов лимфоидных органов по сравнению с ложно облученными животными. Достоверное снижение массы и индексов селезенки и тимуса было наиболее выражено у самок мышей 3-ей опытной группы, находившихся на 3-ей неделе беременности: тимус - в 2,5 раза, селезенка - в 1,2 раза по сравнению со 2-ой группой (беременные, "ложное облучение") (таб.4).

Таблица 4.

Морфометрические показатели селезенки и тимуса интактных самок мышей линии СВА и самок мышей, подвергнутых воздействию ЭМП РЧ на 2-3-й неделе беременности

Показатели Контрольная группа ("фон") п = 10 Контрольная группа ("ложное облучение") п =42 Опытная группа ("облучение ЭМП РЧ") п = 30

2-ая неделя 3-ья неделя 2-ая неделя 3-ья неделя

Масса селезенки, мг 40,5±2,0 91,6±7,3* 70,0±3,7* 85,1±6,3* 57,8±2,0*а

Индекс селезенки 2,78±0,12 4,33±0,29* 2,68±0,1б 4,10±0,27* 2,19±0,13*а

Масса тимуса, мг 44,7±2,1 28,9±4,9* 21,4±2,9* 27,3±2,5* 8,0±1,8*а

Индекс тимуса 3,06±0,14 1,37±0,24* 0,8±0,12* 1,31±0,11* 0,30±0,08*а

Примечание: * р< 0,05 по отношению к фоновому контролю а р< 0,05 по отношению к 2-ой контрольной группе беременных животных

Одновременно с изменениями морфометрических показателей иммунных органов у беременных самок мышей, подвергнутых воздействию ЭМП РЧ, наблюдалось и достоверное снижение ядерных клеток в селезенке на 39 % (р< 0,05), а также тенденция к снижению ядерных клеток в тимусе -на 16%, по сравнению со 2-ой группой ложно облученных беременных животных (таб.5).

Таблица 5.

Динамика содержания ядерных клеток в селезенке и тимусе у интактных самок мышей линии СВА и самок мышей, подвергнутых воздействию ЭМПРЧ

Группы животных Количество ЯСК в тимусе *106 Количество ЯСК в селезенке,* 108

Контрольная группа («фон») 50,6 ±3,3 0,99 ±0,11

Контрольная группа (беременные, ложное облучение) 51,3 ±4,6 1,28 ± 0,09*

Опытная группа (беременные, облучение ЭМП РЧ) 44,3 ± 1,8* 0,92 ± 0,02 а

Примечание: * р< 0,05 по отношению к фоновому контролю

А р< 0,05 по отношению к 2-ой контрольной группе беременных животных («ложное облучение»)

Характер изменений количества ядерных клеток в селезенке и тимусе у беременных облученных животных не противоречит данным работы (Пряхин Е.А., 2007), в которой представлены результаты исследования влияния ЭМП РЧ с различной пространственной поляризацией на состояние органов иммунной системы самцов мышей СВА.

Изучение клеточности тимуса не выявило достоверного сокращения общей численности тимоцитов. Однако отмечены достоверные изменения в соотношении властных клеток и средних тимоцитов. У облученных беременных самок мышей по сравнению с ложно облученными животными наблюдалось повышение относительного числа бластных клеток в 2 раза (р< 0,05), а также одновременное снижение абсолютного и относительного числа средних тимоцитов в 1,9 раза (р< 0,05). Рост числа бластных клеток в тимусе обусловлен усиленной миграцией зрелых лимфоидных клеток из органа в кровеносное русло, а не активизацией пролиферативных процессов в органе.

Анализ клеточности селезенки показал, что сокращение числа ядросодержащих клеток в селезенке самок мышей СВА при воздействии ЭМП РЧ сопровождалось снижением относительного числа клеток миеловдного ряда на 29,8 % (р< 0,05) по сравнению со 2-ой (беременные, ложное облучение) группой животных.

Изменения морфометрических показателей, а так же клеточности селезенки и тимуса можно расценивать как проявление адаптационных реакций на воздействие ЭМП РЧ, когда возникает необходимость снизить пролиферативную активность органов иммунной системы для сохранения и

нормального развития плода, ив то же время сохранить иммунную толерантность организма матери (Шаццала М.Г., 1983; Руднев М.И.,1982, Smialowicz, R.J., 1983).

Оценка генотоксического эффекта ЭМП радиочастотного диапазона Согласно литературным данным ( Miller R. С., 1973; Leach W., 1980; Goud S.N. 1982; Пряхин Е.А., 2007; Коломиец И.А.2009; Ruediger H.W., 2009) одним из подходов, позволяющих оценить процессы созревания в костном мозге, является определение соотношения эритроцитов разной степени зрелости в органе - коэффициента отношения полихроматофильных эритроцитов (ПХЭ) к нормальным хроматофильным эритроцитам (НХЭ).

При определении соотношения эритроцитов разной степени зрелости в костном мозге беременных самок мышей 3-ей опытной группы было выявлено достоверное увеличение коэффициента отношения полихроматофильных эритроцитов (ПХЭ) к нормальным хроматофильным эритроцитам (НХЭ) в 1,3 раза по сравнению со 2-ой группой контроля. Данное изменение коэффициента ПХЭ/НХЭ могло быть обусловлено повышенным образованием ПХЭ в костном мозге или же, ускорением миграции зрелых эритроцитов в периферическую кровь (таб.6)

Таблица 6.

Соотношение эритроцитов различной степени зрелости в костном мозге у

экспериментальных животных (М ± гп)

Экспериментальные группы Отношение ПХЭ/НХЭ

Контрольная группа ("фон") п=10 1,13 ±0,11

Контрольная группа ("ложное облучение") п=42 2,85 ±0,31*

Опытная группа ("облучение ЭМПРЧ") п=30 3,95 ±0,53* а

Примечание: * р< 0,05 по отношению к фоновому контролю

а р< 0,05 по отношению к 2-ой контрольной группе беременных животных ("ложное облучение")

Учитывая тот факт, что по окончании действия исследуемого фактора отмечается лишь тенденция к увеличению ядерных клеток в костном мозге облученных животных, изменение коэффициента ПХЭ/НХЭ, вероятно, связано не с увеличением пролиферации незрелых эритроцитов (ПХЭ), а с ускорением миграции зрелых эритроцитов в периферическую кровь.

Анализ частоты клеток, содержащих микроядра, показал, что у самок мышей 3-ей опытной группы при воздействии ЭМП РЧ по сравнению с группой ложно облученных животных отмечалось достоверное снижение частоты НХЭ с микроядрами на 47% и тенденция к увеличению частоты ПХЭ с микроядрами с 5,0 ± 0,2 до 5,5 ± 0,3 °/оо(рис.2).

Рис.2 Динамика частоты эритроцитов с микроядрами в костном мозге у экспериментальных животных

Примечание: * р< 0,05 по отношению к фоновому контролю; А р< 0,05 по отношению к 2-ой контрольной группе беременных животных ("ложное облучение")

Отсутствие достоверных изменений частоты ПХЭ с микроядрами в костном мозге у мышей 3-ей опытной группы является проявлением адаптационных реакций в клетках костного мозга, направленных на усиление репарационных процессов ДНК, а снижение частоты НХЭ с микроядрами связано с сокращением общего количества НХЭ в органе.

Анализ соотношения эритроцитов различной степени зрелости в селезенке у плодов, полученных от самок мышей двух экспериментальных групп показал, что у плодов, полученных от самок 3-ей опытной группы (облучение ЭМЛ РЧ) отмечалась тенденция к повышению коэффициента соотношения ПХЭ/НХЭ (таб.7).

Таблица 7.

Соотношение эритроцитов различной степени зрелости у потомства экспериментальных животных (М ± ш) _

Экспериментальные группы Отношение ПХЭ/НХЭ

Контрольная группа (ложное облучение) п=25 1,36 ±0,23

Опытная группа (облучение ЭМП РЧ) п=26 1,45 ±0,42

Примечание: р< 0,05 по отношению к контрольной группе беременных животных («ложное облучение»)

Изменения коэффициента ПХЭ/НХЭ у плодов облученных экспериментальных животных носят однонаправленный характер с показателями самок мышей опытной группы и, на наш взгляд, являются следствием ускорения миграции зрелых эритроцитов в периферическую кровь.

Анализ частоты встречаемости клеток с содержанием микроядер у потомства облученных самок мышей выявил достоверное повышение частоты микроядер в ПХЭ на 52% по сравнению с контрольной группой животных (ложное облучение) (рис 3).

в 7«,

8 т-7 4~

6 4~

5 4~

4

3 -2 — 1 — О —

Рис.3 Частота микроядер в эритроцитах селезенки у потомства экспериментальных животных

Примечание: * р< 0,05 по отношению ко 2-ой контрольной группе беременных животных ("ложное облучение")

Повышение частоты встречаемости микроядер в ПХЭ свидетельствует о наличии нарушений в процессах деления клеток, а также подтверждает, что клетки и ткани плода по сравнению с материнским организмом являются более чувствительными к воздействию ЭМП радиочастотного диапазона. Это обусловлено тем, что в селезенке плода как в кроветворном органе на данном этапе развития преобладают клетки пролиферирующего пула, которые наиболее подвержены негативному влиянию ЭМП РЧ по сравнению с клетками созревающего пула. Достоверных изменений частоты микроядер в НХЭ селезенки плодов, полученных от облученных беременных самок мышей, не выявлено.

Эффекты влияния ЭМП РЧ на репродуктивную функцию и развитие потомства на протяжении трех поколений

Анализ результатов исследования показал, что воздействие ЭМП дециметрового диапазона оказывает негативное влияние на течение беременности, которое проявлялось снижением количества родивших животных на 26%, а так же сокращение общей численности потомства на

амявнхэ

& МЯ, всего

облучение ЭМП РЧ

33% по отношению к контрольной группе животных. Выявлены изменения показателя выживаемости детенышей к 30-ти дневному возрасту: в контрольной и опытной группах животных коэффициент сохранности потомства составил 97,8% и 91,8 % соответственно. Поскольку достоверного изменения среднего количества детенышей в помете не выявлено, сокращение общей численности потомства связано с патологией эмбрионального развития, следствием которого являются гибель плодов или рождение слабого потомства, погибающего в первые недели жизни (таб.8).

Таблица 8.

Показатели влияния ЭМП РЧ на течение беременности и рождение потомства экспериментальных животных___

Группы животных Количество животных Количество родивших животных Среднее количество детенышей в помете Всего детенышей Количество выживших детенышей до 30-ти дневного возраста

Контрольная группа («ложное» облучение) 20 19 4,8± 0,5 91 89

Опытная группа (облучение ЭМП РЧ) 20 14 4,4± 0,3 61 56

р< 0,05 по отношению к контролю

Анализ исследования первых трех поколений потомства мышей, подвергнутых в период беременности воздействию ЭМП РЧ, показал, что снижения способности к размножению не выявлено. Однако, следствием влияния данного фактора явились повышение эмбриональной смертности в первом поколении на 8%, во втором - на 10% по сравнению с контрольной группой животных, а так же снижение выживаемости потомства до 30-ти дневного возраста в первом и втором поколении на 12% и 22% соответственно. В первом поколении было выявлено сокращение численности общего количества пометов на 14,6% по сравнению с контрольной группой животных, изменений среднего количества детенышей в помете в первом и во втором поколениях потомства облученных самок мышей СВА не выявлено (таб.9).

Таблица 9.

Численность и выживаемость потомства мышей экспериментальных групп в динамике 3-х поколений___________

Показатели I поколение II поколение III поколение

Контроль ная группа N=25 Опытная группа N=25 Контроль ная группа N=26 Опытная группа N=26 Контроль ная группа N=20 Опытная группа N=20

Количество детенышей, всего 428 406 378 340 294 292

Среднее количество детенышей в помете 4,5 ±0,3 4,8 ± 0,3 4,3 ± 0,3 4,0 ±0,2 4,6± 0,2 4,3 ± 0,3

Количество детенышей в возрасте 30-ти дней 415 386 359 281 282 273

р < 0,05 по отношению к контролю

Исследование морфометрических показателей потомства мышей опытной группы показало, что возрастная динамика массы и размеров плодов (при рождении и в возрасте 30-ти дней), полученных от самок контрольной и опытной групп на протяжении первых трех поколений, достоверных различий не имела.

Анализ показателей периферической крови у потомства облученных самок мышей на протяжении первых трех поколений показал, что достоверных изменений в содержании эритроцитов, лейкоцитов крови выявлено не было. Однако, у потомства опытной группы мышей первого поколения по сравнению с контролем, в лейкоцитарной формуле наблюдалось повышение содержания сегментоядерных нейтрофнлов на 31% (р< 0,05) и тенденция к снижению количества лимфоцитов. Изменения качественного состава периферической крови у потомства облученных самок мышей связаны с перестройкой системы крови самок в ответ на воздействие ЭМП РЧ и являются одним из звеньев в формировании общей стратегии адаптации матери и плода (таб.Ю).

Таблица 10.

Показатели периферической крови у потомства самок мышей двух

экспериментальных групп

Показатели I поколение И поколение III поколение

Контроль Опьтгая Контроль Опытная Ко1Гтрольная Опьгтая

ная группа ная группа группа группа

груига группа

N=30 N=30 N-25 N-25 N=20 N=25

Общее 10,7± 0,5 8,9 ± 0,5 10,1± 0,7 9,3± 0,4 8,» 0,3 9,2± 0,7

количество

эритроцитов, хЮ в 1л

Общее 9,6 ±1,5 10,4 ±1,3 9,1± 1,1 9,5± 0,9 10,2± 1,7 8,7± 1,5

количество

лейкоцитов,

хЮ9 в 1 л

Лейкоцитарная

формула (%):

- палочкоядерные 3,3± 0,3 2,7± 0,5 2,9 ±0,3 3,6 ±0,7 3,0 ±0,7 2,5± 0,3

нейтрофилы -

сегментоядерные 12,3± 1,6 16,2± 1,4* 12,9± 2,4 13,1±2,2 11,9± 1,3 14,3± 2,3

нейтрофилы 1

- эозинофшш 0,7± 0,3 1,3± 0,3 0,5± 0,3 1,1± 0,2 1,6±0,3 1,3± 0,5

- базофилы 0 0,3 ±0,3 0 0 0,3± 0,3 0

- моноциты 1,0 ±0,4 0,5 ±0,3 1,3 ±0,5 0,9 ±0,3 1,1 ±0,2 0,9 ± 0,2

- лимфоциты 83,3± 2,7 78,3±2,1 81,9± 1,7 77,9± 1,3 80,3± 2,7 81,3± 2,3 |

Примечание: * р< 0,05 по отношению к контролю

Во втором и третьем поколении достоверных изменений в лейкоцитарной формуле не наблюдалось.

Таким образом, при оценке влияния ЭМП радиочастотного диапазона на репродуктивную функцию и развитие потомства установлено, что наиболее выраженный эффект отмечался у потомства облученных экспериментальных животных в первом и во втором поколении. Снижение негативного эффекта влияния ЭМП РЧ у потомства облученных животных в третьем поколении свидетельствует о том, что благодаря вынужденному отбору, происходившему на протяжении первых двух поколений, выжили наиболее адаптированные животные, устойчивые к воздействию ЭМП радиочастотного диапазона.

Выводы:

1. Изменения в системе крови самок мышей СВА в период физиологически протекающей беременности характеризовались: повышением общего числа лейкоцитов периферической крови на 70% (р< 0,05) за счет клеток гранулоцигарнош ряда (в том числе и незрелых форм); достоверным увеличением массы селезенки в 2,3 раза и снижением массы тимуса в 1,5 раза, ростом клеточности селезенки на 28%.

2.Воздейстаие ЭМП радиочастотного диапазона низкой интенсивности (несущая частота 925 МГц, ППМ 1,2 мВт/см2) приводит к развитию в костном мозге и периферической крови беременных животных компенсаторно-приспособительных реакций, которые проявляются: увеличением общего числа эритроцитов на 54 % (р< 0,05) и лейкоцитов в 1,5 раза (р< 0,05) в периферической крови, сменой дифференцировочного спектра в пользу лимфондного ростка кроветворения и повышением пролиферативной активности клеток лимфоидного ряда на 32% (р< 0,05) в костном мозге, увеличением коэффициента ПХЭ/НХЭ в 1,3 раза по сравнению с показателями ложно облученных беременных животных.

3. Морфофункциональные изменения в селезенке и тимусе беременных экспериментальных животных, вызванные действием ЭМП РЧ, характеризовались снижением ядерных клеток в селезенке на 39 % и повышением относительного числа властных клеток в тимусе в 2 раза ( р< 0,05), прогрессивным снижением морфомеггрических показателей селезенки и тимуса в зависимости от сроков беременности;

4. Генотоксический эффект ЭМП РЧ проявлялся увеличением числа полихромагофильных эритроцитов с микроядрами на 52% в селезенке у плодов облученных в период беременности самок мышей СВА

5. Воздействие ЭМП радиочастотного диапазона на беременных самок мышей СВА приводило к снижению количества нормальных родов (выкидыши или рождение мертвых животных) на 26%, а так же сокращению общей численности потомства на 33% по отношению к контрольной группе (ложное облучение) животных;

6. Наиболее выражен эффект влияния ЭМП РЧ на репродуктивную функцию у первого и второго поколения потомства облученных самок мышей, о чем свидетельствует снижение числа нормальных родов на 14,6% в I и на 3,5 % во II поколении, сокращение общей численности потомства в I и II поколении на 8% и 10% соответственно, снижение показателя выживаемости потомства до 30-ти дневного возраста на 12% и 22% соответственно;

7. ЭМП РЧ, не оказывая влияния на морфометрические показатели первых 3-х поколений потомства облученных самок мышей СВА, вызывал увеличение относительного числа сегментоядерных нейтрофилов на 31% (р< 0,05) в периферической крови у первого поколения потомства опытной группы мышей СВА.

Список опубликованных работ по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Шилкова Т.В. Оценка биологических эффектов электромагнитного поля радиочастотного диапазона низкой интенсивности на систему крови экспериментальных животных// Т.ВЛЛилкова, ДЗ. Шибкова, Н.В. Ефимова, Н.Д. Полевик/ Вестник Южно-Уральского государственного университета, г.Челябинск, - 2011. -Вып.26. - №7. - С.10-14.

2. Шилкова Т.В. Адаптационные изменения в системе крови экспериментальных животных при воздействии неионизирующего излучения/ Т.В.Шилкова, Д.З. Шибкова// Системы. Методы. Технологии. г.Братск, - 2011. - №11. - С. 179-183.

3. Шилкова Т.В. Особенности действия электромагнитного поля дециметрового диапазона на систему крови экспериментальных животных в период беременности/ ТБЛИилкова, Д.З. Шибкова//Вестник Челябинского государственного педагогического университета, г.Челябинск, - 2011. -№ 7. - С.335-342.

4. Шибкова Д.З. Влияние электромагнитного излучения на систему крови мышей линии СВА в период 2-го - 3-го триместра беременности / Д.З.Шибкова, Н.В.Ефимова, Т.В.Шилкова, Полевик Н.Д.// Вестник уральской медицинской академической науки. Екатеринбург , 2009. -№ 2(25).- С. 110-111

Публикации в других изданиях:

5. Шилкова Т.В. Влияние электромагнитного поля радиочастотного диапазона на репродуктивную функцию и морфофункциональное состояние потомства экспериментальных животных / Т.В. Шилкова, Д.З. Шибкова // Современная физиология: от клеточно-молекулярной до интегративной -основа здоровья и долголетия: Материалы VII Съезда Казахского физиологического общества с международным участием 14-16 сентября 2011 г. Республика Казахстан, г.Алматы. - С.300-301.

6. Шилкова Т.В. Оценка влияния электромагнитного поля радиочастотного диапазона на морфометрические показатели и клеточность тимуса экспериментальных животных/ Т.В. Шилкова, Д.З. Шибкова // Динамика научных исследований - 2011: материалы II Международной научно-практической конференция 07-15 июля 2011 года, Рггетуэ! (Польша), Т.-15. -С.69-72.

7. Шилкова Т.В. Оценка воздействия электромагнитного поля радиочастотного диапазона на показатели костного мозга у беременных мышей линии СВА /Т.В. Шилкова, Д.З. Шибкова //Медико-физиологические проблемы экологии человека: материалы ^Всероссийской конференции с международным участием 26-30 сентября 2011г., г.Ульяновск. - С. 305-306.

8. Шибкова Д.З.Изменения в системе крови беременных животных при воздействии электромагнитного поля радиочастотного диапазона низкой

интенсивности / Д.З. Шибкова, Т.В. Шилкова // Актуальные вопросы естествознания начала 21 века: сборник научных статей,- г.Казань. - 2010.-С.142-148.

9. Шибкова Д.З.Морфометрические показатели и клеточный состав селезенки и тимуса беременных животных при воздействии электромагнитного поля радиочастотного диапазона низкой интенсивности / Д.З. Шибкова, Т.В. Шилкова //Современные вопросы анатомии, гистологии и эмбриологии животных: материалы I Всероссийской конференции. 28-30 апреля 2010г., г.Казань. -С.81-83

Ю.Шилкова Т.В. Оценка влияния электромагнитного поля радиочастотного диапазона низкой интенсивности на содержание микроядер в эритроцитах костного мозга / Т.В. Шилкова, Д.З. Шибкова //Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы III Международной научно-практической конференции 22-23 ноября 2010г. г.Челябинск. - С.66-68.

П.Шилкова Т.В. Показатели периферической крови беременных животных при воздействии электромагнитного поля радиочастотного диапазона низкой интенсивности / Т.В. Шилкова, E.H. Лугина // Студент и научно-технический прогресс: материалы международной научной студенческой конференции. Биология. 10-14 апреля 2010г. г.Новосибирск. - С.60

12.Шилкова Т.В. Влияние электромагнитного поля радиочастотного диапазона на показатели периферической крови беременных животных и их потомство/ Т.В. Шилкова, E.H. Лугина //Экология России и сопредельных территорий: материалы XV Международной экологической студенческой конференции с элементами научной школы, октябрь 2010г., г.Новосибирск,-С.58

13.Шилкова Т.В. Влияние дефицита белков животного происхождения на динамику роста и репродуктивную функцию экспериментальных животных /Т.В. Шилкова, М. Викторова / Экология в высшей школе: синтез науки и образования: материалы Всероссийской научно-практической конференции 30 марта-1 апреля 2009г. - г.Челябинск. Изд- во ЧГПУ, 2009.- С.131-136.

14. Шилкова Т.В. Влияние дефицита белков животного происхождения на динамику морфометрических показателей экспериментальных животных. /Т.В. Шилкова, М. Викторова / Студент и научно-технический прогресс: материалы XLVII международной научной студенческой конференции. Биология. 11-15 апреля 2009г., г. Новосибирск. - Изд-во Новосибирского государственного ун-та.-2009. — С. 42-43.

15. Шилкова Т.В. Показатели крови как индикатор состояния биологических объектов, обитающих на загрязненных территориях./Т.В. Шилкова / Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа: материалы научной конференции 15-17 апреля 2008г. - г.Челябинск. Изд-во ЧГПУ, 2008.-С.206-208

Сокращения, используемые в автореферате:

ЭМП РЧ - электромагнитное поле радиочастотного диапазона ЭМИ РЧ - электромагнитное излучение радиочастотного диапазона ППМ - плотность потока мощности ЯСК - количество ядросодержащих клеток М - среднее значение показателя т - средняя ошибка

ПХЭ - полихроматофильные эритроциты НХЭ - нормальные хроматофильные эритроциты МЯ - микроядра

СВ А - название инбредной линии мышей

Отпечатано и сброшюровано в типографии ИП Флор В.Э. г. Челябинск, ул. К. Либкнехта, 2-23 тел. (351)267-18-18 e-mail: florservice@mail.ru Бумага офсетная. Шрифт Times Формат 60х84'/16. Усл.п.л. 8,37. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шилкова, Татьяна Викторовна

Введение.

Глава 1. Современные представления о воздействии ЭМП на биообъекты (обзор литературы).

1.1 .Общая характеристика электромагнитного поля и источников ЭМП.

1.2. Механизмы действия ЭМП на биологические объекты.

1.3. Медико-биологические эффекты ЭМП РЧ.

1.4. Адаптационные реакции в организме человека и животных в период физиологической беременности и при воздействии ЭМП радиочастотного диапазона.

1.4.1.Адаптационные изменения в организме человека и животных в период физиологически протекающей беременности.

1.4.2. Адаптационные реакции систем регуляции гомеостаза в организме человека и животных к воздействию ЭМП низкой интенсивности.

1.4.2.1 .Адаптационные реакции системы крови на воздействие

ЭМП радиочастотного диапазона.

Глава 2. Организация и методы исследования

2.1. Организация исследования.

2.2. Условия облучения экспериментальных животных.

2.3. Методы исследования.

2.3.1 Морфометрические методы исследования.

2.3.2. Гематологические методы исследования.

2.3.3. Цитологические методы исследования.

2.3.4 Методы оценки репродуктивной функции экспериментальных животных.

2.3.5.Методы статистической обработки результатов исследования.

Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение.

3.1. Адаптационные реакции в системе крови экспериментальных животных в период физиологически протекающей беременности.

3.2. Изменения в системе крови беременных экспериментальных животных при воздействии ЭМП РЧ.

3.2.1.Показатели периферической крови при воздействии ЭМП РЧ

3.2.2. Качественные и количественные изменения клеток костного мозга при воздействии ЭМП РЧ.

3.3. Оценка влияния ЭМП РЧ на морфофункциональные показатели селезенки и тимуса экспериментальных животных.

3.3.1.Характеристика морфометрических показателей селезенки и тимуса.

3.3.2. Характеристика качественных и количественных изменений клеточности селезенки и тимуса.

3.4. Оценка генотоксического действия ЭМП РЧ.

3.4.1. Определение частоты эритроцитов с микроядрами в костном мозге у самок мышей экспериментальных групп.

3.4.2. Определение частоты эритроцитов с микроядрами в селезенке у плодов мышей экспериментальных групп.

3.5. Оценка влияния ЭМП РЧ на течение беременности и морфофункциональное состояние потомства экспериментальных животных.

3.5.1. Особенности течения беременности у самок мышей СВА при воздействии ЭМП РЧ.

3.5.2. Оценка морфофункционального состояния и показателей периферической крови потомства облученных самок мышей первых 3-х поколений.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эффекты воздействия электромагнитного поля радиочастотного диапазона на систему крови и репродуктивную функцию экспериментальных животных"

Актуальность. Интенсивное развитие беспроводных технологий и распространение в быту мобильных средств телекоммуникаций сопряжено с тем, что человек постоянно находится под влиянием электромагнитного поля радиочастотного диапазона (ЭМП РЧ). По сравнению с другими источниками ЭМП РЧ, у сотового телефона существуют свои отличительные особенности: круглосуточное хроническое (облучение происходит на максимальном приближении, частота и продолжительность воздействия контролируется пользователем, воздействию ЭМП РЧ подвергается не только сам пользователь, но и окружающие его люди (Бобраков С.И.,2001; Маслов М.Ю:, 2002; Григорьев Ю.Г., 2005, 2010).

Изучение возможных последствий влияния на организм человека ЭМП радиочастотного" диапазона актуализирует и тот факт, что значительную долю пользователей сотовой связи составляют дети и женщины репродуктивного' возраста (Гичев Ю.П., Гичев Ю:Ю.,1999; Пальцев Ю.П., Измеров Н.Ф., Суворов» Г.А. 2002; Вишняков М.Г., 2002; Григорьев Ю.Г. 2005; Дунаев В.Н., 2007).

Несмотря на многочисленные исследования отечественных и зарубежных ученых (Мо^апД^.Де^^М.А^ООО; Григорьев Ю.Г. 2003; Ро81ег,К.К.ДерасЫоН,М: 2004; Пряхин Е.А. 2007; Коломиец И:А. 2009 и др.), вопрос о биологических эффектах воздействия электромагнитного поля низкой? интенсивности на' организм человека и животных остается дискуссионным.

Среди многочисленных факторов электромагнитное излучение относится к числу тех, для определения степени негативного влияния которых требуется длительный период времени. Выявление возможных негативных последствий влияния ЭМП РЧ сопровождается изучением механизмов развития адаптивных реакций в организме на воздействие исследуемого фактора. Проведена комплексная оценка влияния ЭМП РЧ как антропогенного стресс- фактора на организменном, системном, клеточном и субклеточном уровне (Tice, R.,1999; Лушников К.В., Гапеев А.Б., Черемис Н.К.,2002; Пряхин Е. А.,2007, Коломиец И.А., 2009).

При изучении влияния ЭМП РЧ на биологические объекты доминирующим показателем отдаленных последствий является оценка репродуктивной функции и особенностей развития: потомства- облученных животных (Leach W. 1980; Nawrot et al. 1985; Brown-Woodman' и Hadley, 1988; Papworth Т.A. 1995; Субботина; Т.И:,, Яшин A^A., 2000; Терешкина, О.В., 2006). .

Изучению генотоксического действия; ЭМИ РЧ на беременных животных посвящено- ограниченное число исследований (Leach W. 1980; Крюков В.И., 2000). В связи с этим представляется актуальным проведение модельного эксперимента по изучению действия ЭМП РЧ на систему крови и репродуктивную функцию экспериментальных! животных и использование результатов:для экстраполированного прогнозирования -негативного; влияния ЭМП РЧ на здоровье человека.

Цель: исследования - выявить: биологические; эффекты; воздействия, электромагнитного; поля радиочастотного; диапазонам на систему крови и репродуктивную функцию мышей, линии СВА. .

Задачи исследования:1

1. Выявить совокупность изменений, в системе крови; (костный; мозг, селезенка; тимус; периферическая кровь); беременных самок мышей СВА при воздействии электромагнитного поля радиочастотного диапазона.

2. Оценить генотоксическое; действие ЭМП РЧ' на;клетки эритроидного ростка костного мозга и селезенки у беременных самок мышей СВА и- их потомства.

3. Определить ранние и отдаленные эффекты влияния ЭМП РЧ; на морфофункциональное состояние' потомства облученных самок экспериментальных животных.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование влияния ЭМП радиочастотного диапазона на систему крови беременных экспериментальных животных и выявлены достоверные изменения: в красном костном мозге (смена дифференцировочного спектра в пользу лимфоидного- ростка кроветворения и повышение пролиферативной активности клеток лимфоидного ряда, увеличение коэффициента ПХЭ/НХЭ), селезенке (снижение числа ядерных клеток), тимусе (повышение относительного числа бластных клеток), периферической крови (увеличение общего числа эритроцитов и лейкоцитов) по сравнению с интактными беременными (животными.

Впервые установлен- генотоксический эффект ЭМП РЧ (несущая частота 925 МГц, ППМ 1,2 мВт/см2) на клетки эритроидного ростка костного мозга и селезенки у беременных животных и плодов.

Определены изменения репродуктивной функции- и морфофункционального состояния потомства облученных животных на протяжении 3-х поколений, что выражалось снижением числа нормальных родов (выкидыши или рождение мертвых животных), сокращением общей численности потомства, снижением показателя выживаемости потомства до 30-ти дневного возраста в I и во II, поколении, увеличением относительного числа сегментоядерных нейтрофилов* в периферической крови у первого поколения потомства опытной группы мышей СВА.

Теоретическая и практическая значимость работы:

Результаты исследования отражают особенности развития биологических эффектов и компенсаторно-приспособительных реакций в организме животных на воздействие электромагнитных полей радиочастотного диапазона в период беременности. Проведенные исследования позволяют расширить представления об адаптационнокомпенсаторных процессах в организме экспериментальных животных при воздействии электромагнитных полей низкой интенсивности.

Полученныег в работе данные включены в спецкурс «Адаптация биологических систем к естественным; и экстремальным, факторам среды», спецкурс «Клеточные механизмы, адаптации . биологических систем, к экологическим факторам», спецкурс «Механизмы адаптации к факторам внешней: среды в 'процессе. онтогенеза человека» для студентов? и магистрантов1 естественно-технологического факультета .Челябинского: государственного-педагогического университета.

Полученные; результаты, исследования могут быть использованы научными центрами и лабораториями; занимающимися: разработками проблем экологической безопасности и гигиенического нормирования, установления предельно допустимых уровней: воздействия, ЭМИ РЧ на репродуктивную функцию- и развитие потомства; экспериментальных животных. ' . .

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Компенсаторно-приспособительные1 реакции в - системе крови беременных экспериментальных- животных. на» воздействие: электромагнитного поля радиочастотного диапазона: низкого уровня (несущая частота 925 МГц, ППМ 1,2 мВт/см2, длительность экспозиции 10 минут; ежедневно, в: течение 5 дней) проявляются в смене дифференцировочного ■ спектра- в сторону лимфоидного ростка кроветворения, повышении скорости пролиферации клеток костного мозга, в морфофункциональных изменениях в селезенке и тимусе на 2-ой — 3-ей неделе беременности.

2. Ренотоксический эффект ЭМП РЧ наиболее выражен у плодов облученных самок мышей СВА, что обусловлено повышением частоты содержания полихроматофильных эритроцитов (ПХЭ) с микроядрами в селезенке плодов по сравнению с костным мозгом беременных самок мышей СВА.

3. Наиболее выраженный эффект влияния ЭМП РЧ на течение беременности и развитие потомства отмечался у первого и второго поколения; потомства, мышей СВА, подвергнутых воздействию исследуемого фактора в период беременности.

Апробация материалов работы. Основные положения диссертационной работы;- докладывались и обсуждались на VII Съезде . Казахского физиологического общества* с международным участием: «Современная-, физиология: от клеточно-молекулярной до интегративной — основа здоровья'и долголетия» (Республика Казахстан, Алматы- 2011); на II' Международной; научно-практической конференции. «Динамика научных исследований»-:(Przemysl, Польша, 2011);; на; XXI Съезде (физиологического общества им. И.П.Павлова (Калуга, 2010); на IV Съезде физиологов Урала (Екатеринбург, 2009); на Международной; научно-практической * конференции «Адаптация, биологических систем к. естественным и экстремальным? факторахм среды» (Челябинск, 2010); на I Всероссийской : научно-практической конференции «Современные вопросы анатомии, гистологии- и эмбриологии животных» (Казань, 2010); на XV Международной экологической студенческой конференции с элементами научнойс школьь «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2010); на XLVIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2010); на XL VII Всероссийской научно-практической конференции «Научное творчество молодежи» (Новосибирск, 2009); на научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования* Уральского федерального округа» (Челябинск, 2009); на научных конференциях по* итогам НИР профессоров, преподавателей, научных сотрудников и аспирантов ЧГПУ (Челябинск, 2008-201.1).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, в т.ч. 4 публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 123 страницах машинописного текста, иллюстрирована 10 рисунками и 22 таблицами. Библиографический указатель включает 220 наименований печатных работ (179 отечественных и 41 иностранных).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шилкова, Татьяна Викторовна

Выводы:

1. Изменения в системе крови самок мышей СВА в период физиологически протекающей беременности характеризовались: повышением общего числа лейкоцитов периферической крови на 70% (р< 0,05) за счет клеток гранулоцитарного ряда (в том числе и незрелых форм); достоверным увеличением массы селезенки в 2,3 раза и снижением массы тимуса в 1,5'раза, ростом клеточности селезенки на 28%.

2.Воздействие ЭМП радиочастотного диапазона низкой интенсивности (несущая частота 925 МГц, НИМ 1,2 мВт/см") приводит к развитию в костном мозге и периферической крови« беременных животных компенсаторно-приспособительных реакций, которые проявляются: увеличением общего числа эритроцитов на 54 % (р< 0,05)/ и лейкоцитов в> Г,5 раза (р< 0,05) в периферической крови, сменой дифференцировочного спектра в пользу лимфоидного ростка кроветворения и повышением-пролиферативной активности клеток лимфоидного ряда на-32% (р< 0,05) в костном мозге, увеличением коэффициента ПХЭ/НХЭ* в 1,3 раза по сравнению с показателями ложно облученных беременных животных.

3.Морфофункциональные изменения в селезенке и тимусе беременных экспериментальных животных, вызванные действием1 ЭМП РЧ, характеризовались снижением ядерных клеток в селезенке на 39 % и повышением относительного числа бластных клеток в- тимусе в, 2 раза. ( р< 0,05), прогрессивным снижением морфометрических показателей селезенки и тимуса в зависимости от сроков беременности;

4. Генотоксический эффект ЭМП РЧ проявлялся увеличением числа полихроматофильных эритроцитов1 с микроядрами на 52% в* селезенке у I плодов облученных в период беременности самок мышей СВА

5. Воздействие ЭМП радиочастотного диапазона на беременных самок мышей СВА приводило к снижению количества нормальных родов (выкидыши или рождение мертвых животных) на 26%, а так же сокращению общей численности потомства на 33% по отношению к контрольной группе (ложное облучение) животных;

6. Наиболее выраженный эффект влияния ЭМП РЧ на репродуктивную функцию у первого и второго поколения потомства облученных самок мышей, о чем свидетельствует снижение числа нормальных родов на 14,6% в I и на 3,5 % во II поколении, сокращение общей численности потомства в I и II поколении на 8% и 10% соответственно, снижение показателя выживаемости потомства до 30-ти дневного возраста на 12% и 22% соответственно;

7. ЭМП РЧ, не оказывая влияния на морфометрические показатели первых 3-х поколений потомства облученных самок мышей СВА, вызывал увеличение относительного числа сегментоядерных нейтрофилов на 31% (р< 0,05) в периферической крови у первого поколения потомства опытной группы мышей СВА.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шилкова, Татьяна Викторовна, Челябинск

1. Абдулкадыров, K.M. Клеточный состав печени и селезенки в фетальном периоде Текст./ K.M. Абдулкадыров, В. А. Балашова // Клеточная трансплантология и тканевая инженерия. 2008. -Т.З., №1. — С.46-48.

2. Авдеева, М.В. Особенности нейрогуморальной регуляции системы кровообращения при физиологической беременности / М.В. Авдеева, JI.B. Щеглова// Акушерство и гинекология, Изд-во «Медицина», 2007. №4. — С.3-5.

3. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфология Текст. / Г.Г.Автандилов// М: Медицина, 1990.-384с.

4. Агаджанян, H.A., Макарова И.И. Магнитное поле Земли и организм человека Текст. / H.A. Агаджанян, И.И. Макарова // Экология человека. — 2005. № 9. - С.3-9.

5. Агулова, Л.П. Принципы адаптации биологических систем к космогео-физическим факторам Текст./ Л.П. Агулова // Биофизика. 1998. - Т.43. -С.571-574.

6. Адаптация человека и животных к экстремальным условиям внешней среды Текст.: сб. науч. трудов / ред. Агаджанян H.A. М.: Изд-во Ун-та дружбы народов, 1985. - 184с.

7. Акушерство и гинекология Текст. / ред. Сичинава Л.Г. М: ГЭОТАР Медицина, 1997. - 719с.

8. Алабугина, И.Г. Особенности крово- и лимфообращения при физиологически протекающей беременности : автореферат дис. . канд. мед. наук / И.Г. Алабугина Томск, 2007. - 19 с.

9. Александров, В.В. Экологическая роль электромагнетизма Текст. / В.В. Александров Санкт-Петербург: Изд-во СПбГПУ, 2010. - 716с.

10. Ю.Алексеев, И.В.Развитие системы кроветворения у плода человека Текст. / И.В. Алексеев, И.В., Замараева, Е.Б. Владимирская, H.A. Курмашева// Гематология и трансфузиология. 1995. - №4. - G.25-29.

11. П.Андреев, C.G. Возрастные особенности реакции центральной, нервной системы;крыс на воздействие экстремальны факторов внешней среды Текст. / C.G. Андреев // Вестник Челябинского государственного университета. 2008.-Вып. 1,- №4 (105).-С. 148-152.

12. Андреева, О.Г. Компенсаторно-приспособительные реакции системы гемопоэза при хроническом у-облучении Текст. : дисс. . канд.биол.наук / О.Г.Андреева. Челябинск, 1998. - 130с.

13. Григорян;■ А.В.Взаимодействие; живой; системы- с электромагнитным полем-Текст. / A.B. Григорян, P.P. Асланян, С.В; Тульский, Е.С. Ьабусенко // Вестник Моск. ун-та. Сер: 16: Биология: 2009;.- N 4. - С.20-23.

14. Барнс,, Ф.С. Влияние электромагнитных полей на, скорость химических реакций Текст. / Ф.С. Барнс // Биофизика. 1996. - Т.41, вып.4. - С.790-797.

15. Барсуков, B.C. Морфологическая диагностика некоторых форм патологии вилочковой железы с помощью морфометрии Текст./ B.C. Барсуков // Архивы , патологии. 1997. - № 4. - С.54 - 59.

16. Беляков, И.М. Клетки стромы тимуса. Тимусное окружение Текст. / И.М. Беляков,. A.A. Ярилин //Иммунология. 1992. - № 6. -С.З - 12.

17. Бирюкова, Т.И. Морфофункциональные особенности становления клеточного иммунитета потомства самок крыс с экспериментальным поражением печени Текст./ Т.И. Бирюкова// Вестник ЧГПУ — Челябинск: Изд-во ЧГПУ 2009. - №8. - С.299-306.

18. Бобраков, С.И. Электромагнитная составляющая современной урбанизированной среды Текст./ С.И. Бобраков, А.Г. Карташов // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т.41 , № 6. - С.706-712.

19. Бодяжина, В.И. Акушерство Текст. / В.И. Бодяжина, К.И. Жмаков, А.П. Кирющенков //М.: Медицина, 1986.— 496с.

20. Большаков, М.А. Воздействие импульсно-модулированного низкими частотами ЭМИ 460 МГц*на эмбрионы дрозофил Текст. / М.А. Большаков, И.Р. Князева, Т.А. Линдт, Е.В. Евдокимов // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001.- Т.41, №4. - С.399-402

21. Бондарчук И.А. Анализ! роли репарации ДНК, регуляции клеточного цикла и апоптоза в радиационно-индуцированном адаптивном ответе клеток млекопитающих Текст. / И.А. Бондарчук // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003: - Т.43, №1. - С. 19-28.

22. Бышевский; A.C. Биохимия для врача Текст. / A.C. Бышевский // Екатеринбург: Уральский рабочий, 1994г. —350с.

23. Варешищ H.A. Влияние электромагнитного^ поля и некоторых веществ на процессы раннего эмбриогенеза морских ежей Текст./: автореф. дисс. . канд. биол. наук / H.A. Варешин. М., 2008'. - 18с.

24. Васин,1 А'.Л. Некоторые вопросы переноса условий воздействия низкочастотных электромагнитных полей, с животных на человека Текст./ А'.Л. Васин // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. - Т.43, № 5. -С.579 - 583.

25. Васин, А.Л. Разработка системы, обобщенных показателей для характеристики адаптационных процессов в организме при хроническом воздействии электро- магнитных полей радиочастот Текст ./ : автореф. дисс. . канд. биол. наук / А.Л. Васин. М., 2008. - 26с.

26. Виноградов, Г.И. Феномен адаптивного иммунитета при воздействии неионизирующей микроволновой радиации Текст. / Г.И. Виноградов, Л.Г. Андриенко, Г.М. Науменко // Радиационная биология. Радиоэкология. -1991.-Т. 3, № 5. С.718 — 721.

27. Виноградов, Г.И. Экспериментальное моделирование аутоиммунных реакций при воздействии неионизирующей микроволновой радиации Текст.' / Г.И. Виноградов, Г.М. Науменко // Радиационная биология. Радиоэкология. 1986. - Т.26, № 5. - С.705 - 708.

28. Виру, A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки Текст. / A.A. Виру. Л.: Наука, 1981. - 155с.

29. Вишняков, М.Г. Исследование электромагнитных полей вблизи антенн цифровых систем передачи информации для целей- электромагнитной безопасности Текст.: автореф. дисс.канд. биол. наук /М.Г. Вишняков -М. 2002. - 28с.

30. Влияние СВЧ — излучений на организм человека и животных Текст. // Под ред. И.Р. Петрова. Л.: Медицина. — 1970. - 230с.V

31. Гаврилов, O.K. Клетки костного мозга и периферической крови Текст. / O.K. Гаврилов, Г.И. Козинец, Н.Б.Черняк // М. 1985. - С.75 - 83с.

32. Гапеев, А.Б. Физико-химические механизмы* действия электромагнитных излучений крайне высококих частот на клеточном и организменном уровнях Текст.: автореф. дисс. . докт. биол. наук / А.Б.Гапеев. Челябинск. - 2007. - 24с.

33. Гаркави, Л.Х. Адаптационные реакции и резистентность организма Текст. / Л:Х. Гаркави. Ростов на Дону: Изд-во Рост, ун-та — 1990. — 224 с.

34. Гармашева,. Н.Л. Введение в перинатальную-медицину Текст. / Н.Л. Гармашева М.: Медицина, 1978. — 265с.

35. Гигиенические требования к размещению и эксплуатации средств сухопутной подвижной радиосвязи: Санитарно-эпидемиологические правила и нормативы СанПин 2.1.8/2.2.4.1190-03. М.: ФЦГСЭН Минздрава России, 2003. 27с.

36. Гичев, Ю.П: Влияние электромагнитных полей на здоровье человека Текст. / Ю:П. Гичев, . Ю.Ю. Гичев // Аналитический обзор. РАН. Сибирское отделение. Гос. Публичная научно-техническая библиотека. Серия «Экология». Новосибирск, 1999. Вып. 52. - 90с.

37. Глузман, Д.Ф. Эмбриональное кроветворение и гемобластозы у детей Текст. / Д.Ф. Глузман, В.Г.Бебешко, В.А. Надгориая, JT.M. Скляренко, В.Д. Дроздова//Киев: Наукова Думка,,1988. — 200с. .

38. Горизонтов, П.Д. Гомеостаз: Тексг. /П;Д: Горизонтов^-//Mi: Медицина, 1981.; 575с. ' • ■ ■. . ■';•""'.■. .

39. Горизонтов, П.Д. Стресс и • система крови Текст. / П.Д. Горизонтов,. ОгИ-, Белоусова, М.И. Федотова // М.: Медицина, 1983. 238с.

40. Григорьев, Ю.Г. Влияние электромагнитного поля: сотового телефона накуриные эмбрионы (к оценке опасности по критерию смертности) Текст. /102

41. Ю.Г. Григорьев // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003- Т.43, №5. -С.541-543.

42. Григорьев, Ю.Г. Мобильная связь и здоровье населения: оценка опасности. Социальные и этические проблемы / Ю.Г. Григорьев, O.A. Григорьев// Радиационная биология. Радиоэкология. — 2011. Т.51, №3. — С.357-368.

43. Григорьев Ю.Г. Электромагнитные поля сотовых телефонов и здоровье детей и подростков (Ситуация, требующая. принятия неотложных мер) Текст. / Ю.Г. Григорьев // Радиационная* биология. Радиоэкология. — 2005.-Т.45, №4. - С.442-450.

44. Григорьев* Ю.Г. Электромагнитная безопасность человека* Текст. / Ю.Г^ Григорьев, B.C. Степанов, O.A. Григорьев, A.B. Меркулов // М.: РНКЗНИ, 1999.- 145с.

45. Григорьев, O.A. Электромагнитная- безопасность городского населения (характеристика современных источников электромагнитного поля и гигиеническая оценка опасности): дис. . канд. биол. наук / O.A. Григорьев -М., 2003.-264с.

46. Гудина, М.В. Сотовая связь: гигиеническая характеристика, биологическое действие, нормирование (обзор) Текст. / М.В. Гудина, Л.П. Волкотруб // Гигиена и санитария. - 2010. - № 4. - С.38-42.

47. Гуцая, A.A. Практическая морфология органов и тканей Текст./ A.A. Гуцая, Б.Ю. Кондратьев // Томск. — 1988. 133с.

48. Давыдов, A.G. Солитоны в;молекулярных системах Текст. / A.C. Давыдов// Киев: Наукова Думка, 1984. — 288с.

49. Давыдов;,Б.И. Биологическое действие, нормирование и, защита от электромагнитного излучения Текст. / Б.И. Давыдов, B.C. Тихончук, В.В.Антипов // М. 1984.- С. 96-115.

50. Т. 3. С. 58-62: . ■ ■■'■■■.' ,'"-■/■;' . . .

51. Емец, Б.Г.О физическом» механизме;.влияния*низкоинтенсивного электромагнитного: излучения1 на> биологические клетки Текст. / Б.Г. Емец //Биофизика. 1999. - Т. 44. - С.555 - 558.

52. Ерофеева, JI.M. Состояние- тимуса мышей в. различные сроки облучения Текст. /Л:М. Ерофеева // Морфология: -2000; Т117, № 1.- С.42 - 46;

53. Ефимова, Н:В. Модифицирующее: действие радиационного фактора настволовые кроветворные клетки экспериментальных животных: монография /104

54. Н.В.Ефимова, Д.З. Шибкова. Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2007.-201с.

55. Жаворонков, Л.П. Влияние микроволнового облучения на условнорефлекторную деятельность крыс Текст. / Л.П. Жаворонков, О.И. Колганова, Б.В. Дубовик, В.Л. Матренина, В.М. Посадская // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. - Т.43, № 1. — С.75 -81.

56. Загорская, Е.А. Влияние низкочастотных ЭМП на' отдельные функциональные системы организма Текст. /Е.А. Загорская, В.Я. Климовицкий, В.П. Мельниченко, Г.П. Родина, С.И: Семенов // Космическая-биология и авиакосмическая медицина. 1990. - Т.24, №3. -371с.

57. Захаров, КИМ: Современный взгляд на регуляцию кроветворения Текст. /Ю.М. Захаров//Физиологический журнал. 1991.-Т.77, №12. - С.91-101.

58. Ильин, Б.Н. Есть ли адаптация к воздействию ионизирующей радиации? Текст. /Б.Н.Ильин // В кн.: Радиационная гигиена. Л., 1990. С.57-65.

59. Ильин, Д.А. Аспекты формирования микроядер (обзор литературы) Текст} /Д.А. Ильин//Естествознание и гуманизм: сборник научных работ. Томск. — 2005.- Т.З, №4. С. 20-22. \

60. Ильинских, H.H. Цитогенетический гомеостаз и иммунитет Текст. /H.H. Ильинских, И:Н. Ильинских, Е.Ф: Бочаров // Новосибирск: Изд-во «Наука». -1986.-256с. ' .

61. Ильинских, H.H. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность Текст. / Н.Н.Ильинских, В.В.Новицкий, НИ. Ильинских, H.H. Ванчугова// Томск: Изд-во ТГУ- 1992:- 272с.

62. Кабардин, О.Ф. Физика Текст. / О Ф. Кабардин. М.: Просвещение, 1991.: 367с. ■ •■■'■ .76. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации [Текст] / В.П. Казначеев //

63. Новосибирск: Изд-во «Наука», Сиб.отд-е.-- 1980:- 191с.

64. Капитонов,. И.М. Введение в физику ядра и частиц Текст. /И:М. Капитонов //М.: Едиториал УРСС, 2004. 384с.

65. Карташев, А.Г. Взаимосвязь показателей системы крови: в постнатальном развитии белых мышей Текст. / А.Г. Карташев, Р.Т. Тухватуллин, А.К. Баскурян// Физиологический журнал СССР им.1 И:М.Сеченова. -. 1987. - Т.73, №8. - С. 1094-1099.

66. Карпов, В Н. Некоторые аспекты дозиметрии при; изучении биологического действия? неионизирующего; электромагнитного излучения- Текст.; /

67. B.Н.Карпов, A.A. Галкин, Б.И. Давыдов // Космическая биология и авиакосмическая медицина: 1984. - №2:.-С.7-22.

68. Кемилева, З.А. Вилочковаяжелеза Текст. / З.А. Кемилева // М.: Медицина., -1984.- 184с.

69. Ким, Ю.А., Исследование влияния ЭМИ малой интенсивности на, гидротацию: пленок ДНК Текст. / Ю.А. Ким, М.М. Монтрель, В.Р.Акоев, И:Г.Акоев; Е.Е.Фесенко // Радиационная г биология: Радиоэкология: 2001.-Т.41, №4.- С.395-398. ' '

70. Ковалева, О.А. Цитогенетические аномалии в соматических клетках млекопитающих Текст. / О.А. Ковалева// Цитология и генетика: — 2008. -Т.42, №1. С.58-72. '

71. Коломиец, И.А. Адаптивные реакции клеток крови млекопитающих на . воздействие электромагнитных полей: радиочастотного диапазона: автореф. . канд. биол. наук. /И:А>. Коломиец.,- Челябинск, 2009- 22с.

72. Коломиец, И.А. Оценка генотоксического действия факторов электромагнитной ¡природы ; Текст.;/ И;А*. Коломиец// Вестник Челябинского; государственного университета.— 2008; — Вып. 1, №4 (105). — С. 146-148.

73. Контроль физических факторов; окружающей среды, опасных; для; человека Текст.: / Иод: ред. Крутикова В.Н:, Брегадзе Ю:И., Круглова А.Б. М. ИГПС Изд-во Стандартов,.2003.-459с: ,

74. Кравченко, О.В. Ультраструктурные особенности строения плаценты при действии экологически 'вредных факторов;; Текст.; / О.В. Кравченко// Педиатрия; акушерствош гинекология: 1995, №1 - О. 41-42.

75. Куклина,Е.М. Клеточные и молекулярные механизмы иммуномоделирующей активности репродуктивных гормонов Текст.: дисс. . докт. биол. наук / Е.М. Куклина. Москва, 2003. - 236с.

76. Ландау, Л.Д. Теоретическая физика (Том 2.Теория поля) Текст. /Л.Д. Ландау, Е.М. Лифшиц // М.: Изд-во «Наука», 1988. 509с.

77. Леднев, В.В. Биоэффекты слабых комбинированных, постоянных и переменных магнитных полей Текст. / В.В. Леднев // Биофизика. 1996. -Т.41. — Вып.1. - С.224 — 234. '

78. Леонов, Н.В. Влияние хронического алкогольного поражения печени матери на морфофункциональное состояние тучных клеток тимуса у потомства" Текст./ Н.В. Леонов, Г.В. Брюхин // Морфологические ведомости. 2007. - №3-4. - С.43-45.

79. Ломаева, М.Г. Влияние ионизирующей радиации на уровень .полиморфизма ДНК в разных тканях у потомства облученных мышей Текст.: автореф. . канд. биол. наук / M!F. Ломаева^ Москва; 2008. - 26с.

80. Лоскутова, З.Ф. Виварий Текст.1/ ЗїФ. Лоскутова^// М'.: Медицина, 1980. -93с.

81. Лукьянова, С.Н. Феноменология и генез изменений в, суммарной биоэлектрической* активности^ головного мозга на электромагнитное излучение Текст. /С.Н. Лукьянова// Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. - Т.42, №3. - G.308-3144.

82. Лушников, К.В. Влияние электромагнитного излучения крайне высоких частот на иммунную сисгему и системная регуляция,гомеостаза Текст. / К.В. Лушников, А.Б. Гапеев, Н.К. Черемис // Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. - Т. 42, №5. - С.533-545.

83. Любимов, В.В. Центр электромагнитной безопасности: идея и концептуальные основы его создания в г.Троицке /В.В. Любимов, A.A. Халезов, М.В. Рагульская //Троицк: ИЗМИР АН, 1999. 16с.

84. Малышев; В.М. Электромагнитные волны сверхвысокой частоты и их воздействие на человека Текст. / В.М. Малышев, Ф.А. Колесник:// Л.: Медицина. 1968. - 88с.

85. Меерсон,, Ф.З; Физиология адаптационных процессов Текст.; / Ф.З. Меерсои. М.:Паука, 1986. - 638с.

86. Мулындина, Г.И. Влияние электромагнитных полей УВЧ-диапазона на свертывание крови и фибринолиз Текст.: автореф.дисс:. канд. бйол. наук / Г.И; Мулындина Чита. - 1984. - 18с:

87. Мурашко, А.В. Анемия, железо и исход: беременности Текст. / А.В. Мурашко // Гинекология. 2002 - Т.4, № 4. - С.232г238.

88. И.Ю.Петров, O.B. Бецкий // Миллиметровые волны в медицине и биологии. 1989.-С.242-248.

89. Петров, Р.В. Контроль и регуляция иммунного ответа Текст. / Р.В. Петров, P.M. Хаитов, В.М. Манько, A.A. Михайлова// JL: Медицина, 1981. -312с.

90. Площанская, О.Г. Физиологические особенности течения беременности и родов у женщин, подвергшихся хроническому радиационному воздействию Текст.: дисс. . канд.биол.наук / О.Г. Площанская. Челябинск, 2002. — 147с.

91. Пряхин, Е.А. Адаптационные реакции на субклеточном, клеточном, системном и организменном уровнях при воздействии электромагнитных полей Текст.: автореф. дисс. . докт. биол. наук / Е.А. Пряхин. -Челябинск. 2007. - 52с.

92. Пряхин, Е.А. Адаптивные реакции при воздействии факторов электромагнитной природы Текст. / Е.А. Пряхин //Вестник ЧГПУ. — 2006. №6.-0.136-145.I

93. Пряхин, Е.А. Влияние неионизирующих электромагнитных излучений на животных и человека: монография Текст. / Е.А. Пряхин, A.B. Аклеев; -Челябинск, 2007. 220с.

94. Пряхин, Е.А. Оценка биологических эффектов электромагнитного излучения радиочастотного диапазона с различной пространственной поляризационной структурой Текст. / Е.А. Пряхин, Н.Д. Полевик // Вестник ЧГПУ.-2005.- №7.-0.166-174.

95. Савельева, Г.М. Плацентарная недостаточность Текст. / Г.М. Савельева, М.В. Федорова, H.A. Клименко,, Л.Г. Сичинава // М.: Медицина, 1991.-272с.

96. Савин, Б.М. Методологические вопросы гигиенического нормирования ЭМИ радиочастотного диапазона Текст. / Б.М.Савин // М. — НИИ ГТ и ПЗ АМН СССР. 1979. - 130с.

97. Савин, Б.М. Гигиеническое нормирование неионизирующих излучений

98. Текст. / Б.М. Савин // Гигиеническое нормирование факторов производственной среды и трудового процесса. — М.: Медицина, 1986. -С.114-117.

99. Санитарные правила по устройству, оборудованию и содержанию экспериментально-биологических клиник (вивариев) №1945-73 от 06.04.1973.

100. Сапин, М.Р. Иммунная система человека Текст. / М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген //М.: Медицина, 1996. 304с.

101. Селье, Г. Стресс без дистресса Текст.' / Г. Селье. М.: Прогресс, 1982.- 127с.

102. Семин, Ю.А. Изменение вторичной структуры' ДНК под влиянием внешнего электромагнитного поля малой интенсивности Текст. / Ю.А. Семин, Л.К. Шварцбург, Б.В. Дубовик // Радиационная биология., Радиоэкология. 1995. -Т.35, №1. - С.36-41.

103. Серов, В.Н. Руководство по практическому акушерству Текст. / В.Н. Серов, А.Н. Стрижаков, С.А. Маркин //М.: МИА, 1997. 436с.

104. Смолянская, А.З. Резонансные явления при действии электромагнитных волн миллиметрового диапазона на биологические объекты Текст. / А.З. Смолянская, Э.А. Гельвич, А.М. Махов// Успехи современной биологии. 1979. - Т.87. - С.381 - 392.

105. Сорочинская, У.Б. Применение метода ДНК-комет для оценки повреждений ДНК, вызванных различными агентами окружающей среды Текст. /У.Б. Сорочинская, В.М. Михайленко7/Онкология . 2008 - Т. 10, № 3. - С.303-309

106. Старцева, Н.В. Прогнозирование частоты гестоза при анемическом синдроме у беременных женщин Текст. / Н.В. Старцева, М.В.Савельева, М.В.Швецов //Материалы конференции «Естественые роды роды XXI века», Ярославль, январь 2009 г.- С.45-51.

107. Терешкина, О. В. Влияние низкоинтенсивного электромагнитного излучения КВЧ на репродуктивную функцию млекопитающих Текст.: автореф. дисс . канд. биол. наук / О.В. Терешкина; Тула, 2006. - 20с.

108. Тихонов, М.Н. О необходимости обеспечения комплексной защиты организма пользователей при эксплуатации компьютерной техники Текст. /М.Н. Тихонов, A.B. Беляев// Экологическая экспертиза: Обзорная информация. М., 2005. - Т.З. - С. 24-47.

109. Торбек, В.Э. Морфогенез тимуса Текст. / В.Э. Торбек. М.: РУДН, 1995.- 115 с.

110. Торбек, В.Э. Ультраструктура эпителиоцитов тимуса потомства при изменении гормонального фона в функциональной системе мать — плод Текст. / В.Э. Торбек, H.A. Юрина //Вестник РУДН, сер. Медицина, 2000. -№2.- С.45-49.

111. Трунова, JI.A. Иммунология репродукции Текст. / JI.A. Трунова -Новосибирск, 1984. 157с.

112. Тягин, Н.В. Клинические аспекты облучений СВЧ диапазона Текст. / Н.В. Тягин//Л.-1971.- С.24-111.

113. Фомин, H.A. Адаптация: общебиологические и психофизиологические основы Текст. /H.A. Фомин; ред. О.В. Бухарин. — М.: Теория и практика физической культуры, 2003. 382с.

114. Хадарцев, A.A. Исследование репродукции мышей линии с57/Ы6 и рандомбредных мышей в экспериментах с воздействием неионизирующих высокочастотных излучений Текст. /A.A. Хадарцев, A.A. Яшин, Т.И.

115. Субботина, О.В. Терешкина // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины;- 2006.-№ 4,-С.429-432.

116. Хаитов, P.M. Иммунология Текст. / P.M. Хаитов. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.-311 с.

117. Холодов; Ю.А. Влияние электромагнитных и магнитных, полей на центральную нервную, систему Текст. / Ю.А. Холодов. М.: Наука, 1996. — 280с. '

118. Хорсева, Н.И, Экологическое- значение естественных электромагнитных, полей- в. период* внутриутробного развития человека Текст.: автореф. дисс . канд. биол. наук / Н.И; Хорсева. Москва, 2004. — 19с.

119. Чертков, И.Л; Клеточные основы кроветворения Текст.;/ И.Л. Чертков,, А.Я. Фриденштейн //М;: Медицина 1977.- 274с.

120. Цаллагова, Л.В. Течение беременности, родов и состояниеноворожденных у женщин, работающих и проживающих в зонах115экологического риска Текст. / Л.В. Цаллагова // Акушерство и: гинекология. 1999.-№3. - С.56-57.

121. Целкович,, Л.С. Репродуктивная функция у женщин, проживающих в; условиях воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды Текст.: / Л.С. Целкович, В.С. Рогачева// Акушерство и гинекология. 1998; - №2'. -С.24-27.

122. Шибкова, Д.З. Адаптационно-компенсаторные' реакции.« . системы кроветворения при хроническом радиационном* воздействии Текст. / Д.З. Шибкова; А.В. Аклеев. - М:: ИздгВО|РАДЭК©Н; Челябинск: Изд-во ЧГПУ. -2006.-346с.

123. Ширшев, C.B. Механизмы иммунного контроля процессов репродукции Текст. /C.B. Ширшев. Екатеринбург, 1999.- 381с.

124. Ширшев, C.B. Роль репродуктивных гормонов в формировании клеточноопосредованных и гуморальных иммунных реакций Текст. / C.B. Ширшев, Б.А. Бахметьев, O.J1. Горбунова // Бюллетень СО РАМН №3(109), 2003.- С.93-96

125. Ширшев, C.B. Цитокины плаценты в регуляции иммуноэндокринных процессов при беременности Текст. / С.В.Ширшев // Успехи- современной биологии. 1994. - Т.114, №2. - С.223-240.

126. Штехина, Е.Е. Структурная организация органов иммуногенеза плодов^ овец при нормальной беременности и при фетоплацентарной недостаточности Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Е. Штехина -Ставрополь, 2005. 23с.

127. Щеглова, JI.B. Особенности нейрогуморальной регуляции5 системы кровообращения при физиологической беременности Текст. /JI.B. Щеглова, М.В: Авдеева// Акушерство и-гинекология. 2007. - № 4.- С.3-5.

128. Эйди, В. Частотные и энергетические^ окна при воздействии слабых электромагнитных полезна-живую ¿ткань Текст. / В.Эйди //Тр. ин-та инж. по электронике ифадиоэлектроника«(ТИИЭР). 1980: - Т.68,№1.- С.140-148.

129. Электромагнитные поля в биосфере Текст. в- 2т. Том 1. Электромагнитные поля в атмосфере Земли и их биологическое значение / Под ред. Н.В. Красногорской М.: Изд-во: Наука. - 1984. —376с.

130. Юшков, Б.Г. Гликопротеины и гемопоэз Текст. / Б.Г. Юшков, Г.П. Попов, М.В. Северин: Екатеринбург: Изд-во УралГМИ, 1994. - 127с.

131. Ястребов, А.П. Возрастные особенности состояния пролиферативных процессов в миелоидной ткани Текст. / А.ПЛстребов, С.В.Сазонов// Вопросы экспериментальной физиологии. Москва Екатеринбург, 1997. -С.158-163.

132. Ярилин, А.А. Структура тимуса и дифференцировка Т-лимфоцитов Текст., / A.A. Ярилин, B:F. Пинчук, Ю.А. Гриневич. Киев: Наукова думка, 1991.-246с. '

133. Berman, E., Carter, H.B., House, D. Observations: of rat fetuses after irradiation with 2450-MGz (CW) microwaves Text. / E: Berman, H.B. Carter, D. House;// J. Microwave Power. -1981.- Vol. 16, №1. -P.9-13.

134. Bremme K. A. Haemostatic changes in pregnancy: Text. / К .A. Bremme //Best. Pract. Res. Clin: Haematol: 2003*. - Vol.16. - Pi 153-168.

135. Brenner B. Haemostatic: changes in pregnancy Text.? / B. Brenner //Thromb. Res. 2004. - Vol.114. -P.409-414.

136. Brown Woodman, P.D.C., Hadley, J.A. Studies of the teratogenic potential. Of exposure of rats to 27.12 MHz pulsed shortwave radiation Text. / P.D;C. Brown - Woodman^ J.A. Hadley // J. Bioelectricity. - 1988. - Vol.7, №1. -P. 57-67.

137. Burtis C.A. Clinical chemistry of pregnancy Text. /C.A. Burtis, E.R. Ashwood, // Tietz textbook clinical chemistry. Philadelphia (PA): WB Saunders and Company; 1994. P.2107-2148

138. Carter J. FACS analysis of changes in T and B lymphocyte populations in the blood, spleen and lymph nodes of pregnant mice Text./ J. Carter, A. Newport, K.D. Keeler, D.W. Dresser // Immunology. -1983. 48. -P.791-796.

139. Clarke A.G. The effect of pregnancy on the mouse thymic epitheliam Text. / A.G.Clarke, A.L. Gil, M.D. Kendall // Cell Tissue Res.-1994. Vol.275. - №2. -P. 309 -318.

140. Dasdag S., Effect of mobile phone exposure on apoptotic glial cells and status of oxidative stress in rat brain Text. / S. Dasdag , M.Z. Akdag, E. Ulukaya , A.K.Uzunlar, A.R. Ocak // Electromagn. Biol. Med. 2009. Vol. 28 (4). - P. 342 -354.

141. Frey A.H. Electromagnetic field interactions with biological systems Text. / A.H. Frey // FASEB Journal. -1993. Vol.7.- №2. - P.272-281.

142. Foster, K.R. Biological effects of radiofrequency fields: Does modulation matter? Text. /K.R. Foster, M.Repacholi// Rad Res.-2004.-Vol. 162. P.219-225.

143. Garaj-Vrhovac,V. The effect of microwave radiation on the cell genome Text. / V. Garaj-Vrhovac, D.Horvat, Z. Koren// Mutat Res. 1990. - Vol.243. -P. 87-93.

144. Goodman R. Effects of electromagnetic fields on molecules and cellsText. / R. Goodman, B. Greenbaum, M.T. Marron // Rev. Cytol. -1995. Vol. 158. -P.279-338.

145. Goud S.N. Genetic effects of microwave radiation in mice Text. / S.N. Goud, M.V. Usha Rini, P.P. Reddy // Mutat. Res. -1982. Vol.103. - №1. - P.39-42.

146. Hardell, L. Pooled analysis of two case-control studies on the use of cellular h cordless telephones h the risk of benign brain tumours diagnosed during 19972003 Text. / L. Hardell, M: Carlberg // Int. J. Oncol. 2006. - Vol. 28(2). - P. 509-518.

147. Hintzschea H. Micronucleus frequency in buccal mucosa cells of mobile phone users Text. / H: Hintzschea, H. Stopper// Pathophys.- 2009. V. 16 (2-3). -P. 89-102.

148. Howells M.R. Erythropoiesis in-pregnancy Text. / M.R. Howells, S.E. Jones, J.A. Napier, K. Saunders , I. Cavill //Br., J. Haematol. 1986. - Vol.64. -P.595-599.

149. Lin, J: Effects of repeated exposure to 148- MHz radiowaves on Growth'et hematology of miceText. / J. Lin, J.C. Nelson, M.E. Ekstrom // Radio Sei. -1979.-Vol. 14.-P. 173-179.

150. Merritt, J.H. In utero exposure to microwave radiation et rat brain development Text./1 J.H. Merritt, K.A. ' Hardy, A.F. Chamness // Bioelectromagnetics. 1984: -Vol. 5, №3. -P.315-322.

151. Miller, R. C. The micronucleus test as an in' vivo cytogenetic method Text. / R. C: Miller // Environ Health Perspect. 1973. - №6. - P. 167-170.

152. Morgan, R.W. Radiofrequency exposure mortality from cancer of the brain lymphatic/hematopoietic systems Text.' / R.W. Morgan, M.A. Kesh, et al. //Epidemiology. 2000. - Vol. 11. - P. 118-127.

153. Nawrot, P.S. Teratogenic, biochemical et histological. Studies with mice prenatally exposed to 2,45 -GHz microwave radiation Text./ P.S. Nawrot, D.I. McRee, M.J. Galvin //Radiat. Res. 1985. - Vol.102, №1. - P.35-45.

154. Papworth T.A. Clinical pathology in the female rat during the pre- and postnatal period Text. / T.A. Papworth, S.K. Clubb //Comparative Haematology International. 1995. - Vol. 5. - P. 13-24.

155. Peck T. M. Hematologic changes associated with pregnancy Text. / T.M. Peck, F. Arias // Clin. Obstet. Gynecol. 1979. - VoK22. - P.785-798.

156. Pickard, W.F. Developmental. Effects of microwaves on tenebrio: influences of culturing protocol' et of carrier frequency Text./ W.F. Pickard, R'.G. Olsen-//Radio Sei. 1979. - Vol. 14, №68. -P.181-185.

157. Phillips J.L. Effects of electromagnetic field exposure on gene transcription Text. / J.L. Phillips // J-. Call. Biochem. 1992. - Vol.51. - P.381-386.

158. Ragan, H.A. Hematologic et immunologic effects of pulsed* microwaves in mice Text./ H.A. Ragan, R.D: Phillips, R.L.Buschbom; R.H. Busch; J.E. Morris //Bioelectromagnetics. 1983.- Vol.4, № 4. - P. 383-396.

159. Rotkovska, D. Evaluation of the biological. Effects of police radar Ramer 7F Text. / D. Rotkovska, J. Moe, J. Kautksa, A. Bartonekova, J: Keprtova; M. Hofer//Environ. Health Persp. 1993. - Vol. 101. - P. 134-136.

160. Schmid, W. Chemical mutagenesis in animals. The marrow of the Chinesehamster as an in vivo test system Text. / W. Schmid, K. Boiler // Haematologische121

161. Befunde nach Behandlung mit Trenimon. Humangenetik. - 1975. — Vol.11. - P. 35-54.

162. Tice, R. Chromosome aberrations from exposure to cell phone radiation in vitro Text. / R. Tice, T. Hook, D. I. McRee // Mutat. Res. 1999. - Vol. 281. - P. 181-186.

163. Tice, R.R. Genotoxicity of radiofrequency signals. Investigation of DNA damage and micronuclei induction in cultured human blood cellsText. / R.R. Tice, G.G. Hook et al.// Bioelectromagnetic. 2002. - Vol.23. - P. 113-126.

164. Valberg P.A. Workgroup Report: Base Stations and Wireless Networks— Radiofrequency (RF) Exposures and Health Consequences Text. / P.A.Valberg, T.E. Deventer , M. H. Repacholi // Environ Health Perspect. 2007 . - Vol.115(3). -P.416-424.

165. Jepson J. Hormonal Control of Erythropoiesis during Pregnancy in the Mouse Text. / J. Jepson , L. Lowenstein //British Journal of Haematology. -2008.- Vol. 14 (6). P.555 - 562.