Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Эффективность селекции при искусственном осеменении песцов и лисиц
ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение
Автореферат диссертации по теме "Эффективность селекции при искусственном осеменении песцов и лисиц"
□03063295
На правах рукописи
КУДРЯВЦЕВ Владимир Борисович
ЭФФЕКТИВНОСТЬ СЕЛЕКЦИИ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ ОСЕМЕНЕНИИ ПЕСЦОВ И ЛИСИЦ
06.02 03 - звероводство и охотоведение
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
2 4 МАЙ 2007
п. Родники Московской обл - 2007
003063295
Работа выполнена в ГНУ Научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководства им. В А Афанасьева (ГНУ НИИПЗК им. В.А Афанасьева)
Научный руководитель:
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Каштанов Сергей Николаевич
Официальные оппоненты:
Ведущая организация:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Щеглов Евгений Владимирович
доктор биологических наук Багиров Вугар Алинияз оглы
ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И Скрябина»
Защита состоится 29 мая 2007 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 006 047.01 в ГНУ НИИ пушного звероводства и кролиководства им. В А Афанасьева по адресу: 140143, Московская область, Раменский район, пос Родники, ул. Трудовая, д. 6
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ НИИПЗК им В А Афанасьева.
Автореферат разослан «/V» апреля 2007 года
___
Ученый секретарь диссертационного совета Н-П-Лоенко
Общая характеристика работы
Актуальность темы. В последнее десятилетие производители шкурок песцов и лисиц на внутреннем российском рынке столкнулись с жесткой конкуренцией со стороны скандинавских фермеров Показатели импортной пушнины превосходят российские по размеру и качеству волосяного покрова (однородности цвета, густоте, плотности и выравненное™ волоса).
Резкого улучшения качества и размера пушнины финским и норвежским фермерам удалось добиться за счет высоких темпов селекции по количественным признакам, что является результатом перехода на искусственное осеменение и максимального использования только высокоценных производителей.
Селекция в российских зверохозяйствах в последние десятилетия в основном была направлена на увеличение выхода щенков, что дало очень хорошие результаты в лучших зверохозяйствах получают более 9 щенков на покрытую самку песца, но по размеру зверей в основном производился стабилизирующий отбор. Внедрение искусственного осеменения позволяет мультитиражировать высокоценных и уникальных производителей, что кардинально изменит сложившуюся ситуацию
При использовании искусственного осеменения в 5-6 раз уменьшается количество производителей в стадах и, соответственно, возрастает роль их оценки по качеству потомства, для достоверности которой необходимо точно знать происхождение животных. Поэтому при широком применении искусственного осеменения генетическая экспертиза в звероводстве является необходимым элементом племенной работы
Цель и задачи исследования. Цель исследований - разработка и внедрение новых биотехнологических методов для интенсификации воспроизведения лисиц и песцов и использования генетических маркеров при контроле происхождения в условиях промышленной зверофермы
Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи
- сравнить результаты размножения песца с применением искусственного осеменения и при естественном спаривании по проценту благополучно ощенившихся самок, их плодовитости и выходу щенков,
- определить эффективность селекции при искусственном осеменении, а также время отбора по конкретным количественным признакам - размер и живая масса, окрас и качество опушения,
- оценить возможность использования искусственного осеменения для быстрого изменения цветового ассортимента получаемой пушнины,
- дать обоснование экономического эффекта внедрения искусственного осеменения, учитывая улучшение качества пушнины, увеличение полигамии, уменьшение обслуживающего персонала,
- определить набор маркеров в популяции песца ЗАО «Гагаринский звероплемхоз», описать генофонд стада песца набор аллелей, частоты генов,
- оценить возможность определения отцовства при искусственном осеменении песцов
Научная новизна Впервые в Российской Федерации изучена эффективность использования в селекции внутриматочного искусственного осеменения лисиц и песцов в условиях промышленного звероводства Это позволило мультитиражировать высокоценных производителей и резко ускорить селекционный процесс
Разработана методика генетической паспортизации при искусственном осеменении песцов
Практическая значимость и реализация результатов исследований. Практическая значимость работы заключается в том, что усовершенствована и внедрена технология внутриматочного искусственного осеменения лисиц и песцов и на основе предложенной технологии созданы уникальные стада лисиц и песцов «ЗАО Гагаринский звероплемхоз»
Разработанная технология дает возможность при изменении спроса на мировом рынке быстро изменять цветовой и видовой ассортимент получаемой пушнины на лисопесцовых фермах
Разработана методика генетической идентификации по набору маркеров, что дает возможность более рационального использования молодняка в селекционном процессе.
Основные положения, выносимые на защиту:
сравнительный анализ результатов воспроизводства при внутриматочном искусственном осеменении и естественном покрытии;
технология искусственного осеменения для получения редких цветовых типов песца и лисопесцовых гибридов,
генетическая экспертиза происхождения при искусственном осеменении песцов,
сравнительная оценка эффективности селекции по количественным признакам при искусственном осеменении и естественном покрытии по ежегодному селекционному эффекту (Бе) и количеству лет, необходимому для того, чтобы ответ на отбор, превысил селекционный дифференциал (8(3),
экономическая эффективность селекции при внедрении новых биотехнологических методов
Апробация работы. Основные материалы диссертации представлены и обсуждены на совещании специалистов звероводческих хозяйств, Калининград, июль 2003 г, семинар на смотре-конкурсе пушнины звероводческих хозяйств России и Белоруссии, Москва, ВВЦ, март 2004 г., научно-практической конференции в ГНУ НИИПЗК, п Родники, июнь 2004 г.
Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в двух статьях в центральной печати
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований и обсуждение, выводы, предложения производству, список литературы и приложения Диссертация изложена на 139 страницах компьютерного текста, содержит 26 таблиц, 14 рисунков Список литературы включает 102 источник, в том числе 41 иностранных авторов
2. Материалы и методы исследовании
Опыты и исследования по усовершенствованию метода искусственного осеменения песцов и лисиц проведены в 2001-2004 гг на базе лисопесцовой фермы племенного завода ЗАО «Гагаринскийзвероплемхоз» Смоленской обл Искусственно осеменяли 3052 самки вуалевого песца и песца тень и 284 самки лисицы Из всех самок песца 2450 самок было осеменено спермой, полученной от самцов песца, и 602 самки спермой самцов серебристо-черной лисицы для получения лисопесцовых гибридов (табл 1)
Таблица 1
Схема исследований
Вид Вариант Метод Возраст Порода Кол-во самок (гол.)
живот- спарива- осеме- самок самок по годам
ных ния нения 2001 2002 2003 2004
Естест- Молод Вуалевый 521 363
Внутри- венное Взрос 452 397
видовое Итого 973 760
Искус- Молод Вуалевый 14 255 453 526
ственное Тень 16 42
Взрос Вуалевый 209 632 301
Песец Тень 2
Итого Вуалевый 14 464 1085 827
Тень 16 44
Всего 987 1224 1101 871
Меж- Искус- Молод Вуалевый 26 59
видовое ственное Тень 27
Взрос Вуалевый 107 375
Тень 8
Итого Вуалевый 133 434
Тень 35
Всего 133 469
Внутри- Естест- Молод 41 49 13
видовое венное Взрос Серебристо 32 20
Лисица Итого черный 81 33
Искус- Молод 49 155
ственное Взрос 1 79
Итого 50 234
Beer о 41 131 267
Всего самок песца и лисицы 987 1265 1365 1607
Из них осеменено искусственно 14 464 1284 1574
Для искусственного осеменения на ферму были завезены производители скандинавского типа коротковолосого песца, из лучших хозяйств Финляндии 35 самцов вуалевого песца, 5 самцов песца тень и 10 самцов серебристо-черной лисицы. За 3 года работы с этими животными проведено поглотительное скрещивание зверей местной селекции и получено единственное в России стадо, соответствующее скандинавскому коротковолосому песцу вуалевого типа и тень
Самцами серебристо-черной лисицы финской селекции покрывали естественно и искусственно самок, завезенные из племенных звероводческих заводов Племзверосовхоза «Саптыковский» Московской обл и Племзверохозяйства «Вятка» Кировской обл В результате, к концу 2004 г, создано стадо из 400 самок и 40 самцов серебристо-черной лисицы, в котором сочетаются положительные качества зверей финской и российской селекции- крупный размер и средневолосое, шелковистое опушение со 100%-ной серебристостью и иссиня-черного цвета
Ретроспективный анализ динамики изменения показателей воспроизводства вуалевых песцов при естественном покрытии проведен также за период с 1994 г по 2002 г (9310 самок)
Для оценки производителей по качеству потомства (размеру и телосложению) созданы контрольные группы молодняка. Опытные группы сформированы по методу пар-аналогов Порядок и режим ухода за животными, и их кормление одинаковы во всех группах
Зоотехническая информация обо всех зверях обрабатывалась при помощи компьютерной программы по селекции пушных зверей «Пушт«и-2».
Для оценки экономической эффективности производства пушнины проводился сравнительный анализ расхода корма на производство шкурок песца за период с 1994 г по 2004 г Кроме этого изучалась динамика показателей качества шкурок, себестоимость, прибыль и рентабельность производства при получении песцов, лисиц и лисопесцовых гибридов
Искусственное осеменение лисиц и песцов проводилось в отдельном помещении (пункт искусственного осеменения), расположенном непосредственно на лисопесцовой ферме
В лаборатории использовалось следующее оборудование специально разработанный станок для фиксации самцов во время взятия спермы и самок при искусственном осеменении, зажим-фиксатор для самок и самцов финской конструкции, микроскоп, дистиллятор, стерилизатор, предметные и покровные стекла, одноразовые шприцы 5 и 10 мл, сушильный шкаф и термостол (для под держания постоянной температуры инструментария)
Для взятия спермы и искусственного осеменения использовались специальные инструменты, металлические катетеры длиной 24 см с закругленными краями и внутренним диаметром 1,2 мм, пластмассовые направляющие трубки длиной 12 см с внутренним диаметром 3 мм и пробирки-спермоприемники
Основной способ взятия спермы у самцов лисиц и песцов -мастурбация Этим методом можно получить сперму у песцов в течение 2-3 мин, а у лисиц за 5-10 мин
Сперму собирали в пластмассовые пробирки-спермоприемники Качество спермы самцов оценивали по общепринятым методикам, разработанным в ВИЖ При этом учитывали объем и цвет спермы, подвижность, резистентность, концентрацию и процент живых спермиев, а также абсолютный показатель живучести (Милованов В К, 1962) После оценки качества спермы проводили ее разбавление синтетической средой
Самок лисиц и песца искусственно осеменяли внутриматочным методом. Разбавленную и готовую к осеменению сперму набирали в одноразовый 5 мл шприц с подсоединенным металлическим катетером Объем дозы, использованной для осеменения одной самки, составлял 0,5 мл, при этом в одной дозе должно было содержаться не менее 20 млн сперматозоидов Самку фиксировали в специальном станке Пластмассовую направляющую трубку вводили во влагалище, а в трубку - катетер Одной рукой через брюшную стенку фиксировали шейку матки и катетером медленно проходили через цервикальный канал шейки матки Сперму вводили в тело матки, плавно нажимая на поршень шприца
Состояние половой охоты у самок определяли 4 способами по поведению самки в присутствии самца-пробника (рефлекс неподвижности), по состоянию половых органов самки (петли), по цитологической картине влагалищных мазков по методике ТМ Чекаловой (1985), по сопротивлению слизистой оболочки влагалища прибором SI-LI3 (Fougner J А , 1983)
Самок песца искусственно осеменяли двукратно в первый и третий день охоты, а лисиц в первый и второй
В качестве метода исследования генетической изменчивости был выбран наиболее традиционный - электрофорез белков крови Этим методом изучался генофонд различных видов животных и растений, в том числе, почти все виды животных, используемых в сельском хозяйстве
Разделение белков проходило в трехступенчатом градиенте полиакриламидного геля при напряжении 600 В. в течение 4,5 часа Плотность гелей - 6 и 8%, а разделяющего геля -12% Кроме этого, для разделения белков плазмы крови использовали метод изоэлектрофокусирования (ИЭФ) в тонком слое полиакриламидного геля, применяя амфолины (Amfolme, LKB, Швеция) в диапазонерНЗ-5 и рН5-7
Белки плазмы крови окрашивали красителем кумасси R-250 и идентифицировали в соответствии с их распределением на электрофореграмме
Определение частот аллелей и генотипов при кодоминантном типе наследования и двухаллельной системе локуса проводили по ЕК Меркурьевой (1977)
3. Результаты исследований и их обсуяеденис 3.1. Сравнительный анализ результатов размножения песца при искусственном осеменении и естественном покрытии
Первые опыты по внутриматочному искусственному осеменению начали в 2001 г на стаде вуалевого песца племенного завода ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» Смоленской обл.
В конце гона 2001 г, со 2 по 15 апреля было искусственно осеменено первые 14 самок Из них 10 самок благополучно ощенились, (чго составило 71,43%), со средней плодовитостью - 10,8 щенка и средним выходом щенков на покрытую самку - 6,43. (табл2) В 2002 г. опыты по искусственному осеменению были продолжены и расширены искусственно осеменено 464 самки вуалевого песца, что составило около 37% поголовья песцовой фермы ЗАО «Гагаринский звероплемхоз».
Для искусственного осеменения использовались завезенные в октябре 2001 г производители из Финляндии Завоз производителей из Финляндии должен был позволить увеличить темпы селекционного прогресса стада по размеру и живой массе не только за счет искусственного осеменения, но и за счет высокого качества используемых производителей Средний размер и живая масса самцов вуалевого песца и песцов тень, завезенных из Финляндии, составлял соответственно 75,4 см и 14,5 кг, а те же показатели у молодых местных самцов - 73,1 см и 10,1 кг соответственно. Вторая цель завоза - это расширение цветового ассортимента получаемого молодняка, песцы тень, лисопесцовые гибриды и серебристо-черная лисица
При сравнении показателей воспроизводства при естественном и искусственном осеменении пропустовавших самок было выявлено при естественном - 6,97%, при искусственном - 18,53%. По проценту самок абортировавших и НБР, существенной разницы не выявлено, плодовитость при искусственном осеменении на 16,5% меньше и разница достоверна По суммарному проценту мертворожденных и павших в лактационный период щенков достоверной разницы нет Выход щенков на покрытую самку при естественном осеменении оказался выше, чем при искусственном
В 2002 г. выход щенков при естественном осеменении был одним из самых высоких в хозяйстве за последние 9 лет, и, поэтому сделанные выводы о сравнению результатов естественного и искусственного осеменения являются объективными
Если сравнивать выход щенков на нашей ферме с показателями среднего выхода щенков на зарубежных фермах, использующих метод внутриматочного искусственного осеменения, то показатели сопоставимы по Финляндии в 2003 г средний выход на покрытую самку составил 5,4 щенка, на лучшей ферме 7,7 щенка (Topphstan, Finsk Palstidskrift №10,2003 г) Проводили сравнительный анализ двух методов искусственного осеменения метод А В Владимирова (1973) и внутриматочное осеменение Результаты показали, что плодовитость выше при внутриматочном осеменении на 4,94 щенка Разница достоверна с вероятностью Р<0,01.
Таблица 2
Результаты размножения песцов
Год Метод осеменения Кол-во самок, гол Самок без приплода Благополучно щенилось самок Родилось щенков (живых+мертвых), гол Пало щенков от рождения до отсадки Выход щенков на 01 07, гол
гол % гол % Всего плодовитость (М±ш) гол. % Всего на 1 самку (М±т)
1994 естест 1217 173 14,22 1044 85,78 12802 12,26±0,11 2378 18,58 10424 8,57±0,13
1995 естест 1197 185 15,46 1012 84,54 11245 11,11±0Д2 2778 24,70 8467 7,07±0,14
1996 естест 1218 169 13,88 1049 86,12 12687 12,09±0,11 2310 18,21 10377 8,52±0,13
1997 естест 1208 148 12,25 1060 87,75 13034 12,30±0,11 2410 18,49 10624 8,79±0,13
1998 естест 913 89 9,75 824 90,25 10036 12,18±0,11 1887 18,80 8149 8,93±0Д4
1999 естест 920 113 12,28 807 87,72 9364 11,60±0,13 2632 28,11 6732 7,32±0,14
2000 естест 900 144 16,00 756 84,00 9029 11,94±0,13 2188 24,23 6841 7,60±0,15
2001 естест 977 148 15,15 829 84,85 9575 11,55±0,13 2430 25,38 7145 7,31±0,14
ucKvccm 14 4 28,57 10 71,47 108 10,80±1,14 10 9,26 90 6,43±1,20
2002 естест. 760 104 13,68 656 86,32 8152 13,58±0,14 1468 18,01 6684 8,79±0,16
искусст 464 из 24,35 351 75,65 3792 11,66±0,19 387 11,08 3106 6,69±0,25
2003 искусст. 1101 270 24,52 831 75,48 9057 10,90±0,14 797 9,51 7583 6,89±0,13
2004 искусст 871 508 58,32 363 41,68 4324 11,900,22 549 14,06 3355 3,85±0,17
Выход щенков больше при внутриматочном осеменении на 2,59 щенка, разница достоверна с вероятностью Р<0,01
В 2003г. все поголовья вуалевого песца (1101 самка) было покрыто искусственно В результате, выход щенков составил 6,8 щенка Показатели воспроизводства в 2003г соответствовали показателям воспроизводства при искусственном осеменении в 2002г. и подтвердили выводы сделанные по итогам щенения в этот период Результаты сравнения искусственного осеменения 2003г с показателями по естественному покрытию за предыдущие годы (1994-2002 гг.) показали, что при искусственном осеменении увеличивается процент самок без приплода (при естественном-13,67%, при искусственном-24,47%), % мертворожденных и павших до отсадки щенков практически одинаков при естественном и искусственном осеменении В итоге выход щенков при искусственном осеменении меньше, чем при естественном покрытии, примерно на 1,5 щенка
В 2004г также все поголовья песца (871самка) было осеменено искусственно Показатели воспроизводства в 2004г, в частности выход щенков-3,85, были значительно ниже показателей 2003г по ветеринарным причинам. Во время второй половины беременности у части самок произошло рассасывание плодов В тоже время благополучно щенившиеся самки, имели хорошую плодовитость (11,91 щенка) Плодовитость среди искусственно осемененных самок в 2004г. была самая высокая за 4 года опытов. 3.2. Использование искусственного осеменения для быстрого изменения цветового ассортимента пушнины и повышения рентабельности производства При разведении песца одной из серьезных экономических проблем является изменение спроса на шкурки в зависимости от мировой моды и, соответственно, резкие колебания цены на международных аукционах и внутри России Одним из способов быстрой перестройки лисопесцовых ферм зверохозяйст на запросы рынка является изменение цветового ассортимента получаемой пушнины при разведении вуалевого песца
Первая возможность - это покрытие вуалевых самок самцами тень Вторая возможность - получение шкурок лисопесцовых гибридов Для получения шкурок песца тень и шкурок обычного лисопесцового гибрида используются самки вуалевого песца, при этом вместо вуалевых самцов используются в первом случае самцы тень, а во втором - серебристо-черных лисиц При использовании искусственного осеменения перестроить цветовой ассортимент получаемой пушнины на песцовой ферме можно всего за один год В случае повышения цен на шкурки вуалевого песца также быстро можно вернуться обратно, т е перестроится на производство шкурок вуалевого песца, заменив на ферме только самцов При естественном осеменении на это может уйти несколько лет, а получение гибридов песца и лисицы естественным покрытием вообще очень проблематично.
Третья возможность - замена производства шкурок вуалевого песца на производство шкурок серебристо-черной лисицы Для этого необходимо заменить самок и самцов вуалевого песца на серебристо-черную лисицу
3.2.1. Сравнительные результаты размножения самок вуалевого песца и песца тень при искусственном осеменении
В 2002 г спермой самцов тень было искусственно осеменено 80 самок вуалевого песца (табл 3), из них благополучно щенилось 62 самки, что составило 77,5% Плодовитость при этом была равна 12,42 щенка, а выход щенков на одну самку на 1 июля составил 7,64
Для сравнения показателей воспроизводства использовали данные по 1144 самкам, искусственно осемененным спермой вуалевых песцов Достоверной разницы по проценту благополучно щенившихся самок, плодовитости и выходу щенков на одну самку между типом скрещивание вуалевых песцов в чистоте и вуалевых песцов и песцов тень не выявлено
В 2003 г 292 самки вуалевого песца были покрыты самцами тень, а 13 самок песца тень соответственно самцами вуалевого песца При первом варианте осеменения благополучно щенилось 73,97% вуалевых самок, при втором - 69,23% самок тень Плодовитость, соответственно, составила 11,07 и 11,89 щенка, а выход щенков на одну самку на I июля 6,79 и 6,54 щенка, соответственно Достоверной разницы по проценту благополучно щенившихся самок, плодовитости и выходу щенков на одну самку в 2003 г так же, как и в 2002 г между типом скрещивание вуалевых песцов в чистоте и вуалевых песцов и песцов тень не выявлено
В 2004 г. опыты по проведению различных типов скрещиваний были продолжены Было покрыто 229 вуалевых самок самцами тень и 40 самок тень вуалевыми самцами Благополучно щенилось 40,61% вуалевых самок и 37,5% самок тень, плодовитость составила 11,98 и 9,40 щенка, соответственно, а выход на одну самку 3,78 и 2,80 щенка Разница по плодовитости и выходу щенков достоверно ниже во втором варианте скрещивания с вероятностью Р<0,05.
Однако, необходимо отметить, что результаты щенения в 2004 г не отражают действительного положения дел в связи с неблагополучным щенением по всей ферме Поэтому мы считаем, что вывод, сделанный в 20022003 гг, более правильный - достоверной разницы по проценту благополучно щенившихся самок, плодовитости и выходу щенков на одну самку между типом спаривания вуалевых песцов в чистоте и вуалевых песцов с песцами тень не существует
3.2.2. Результаты размноження вуалевого песца и песца тень, искусственно осемененного спермой серебристо-черной лисицы.
Сравнивание показателей воспроизводства 2003 г. при спаривании самок вуалевых песцов с самцами вуалевых песцов (1101 самка) и скрещивания самок вуалевых песцов с самцами серебристо-черной лисицей (133 самки) (табл 4 ) выявило следующие
- процент неблагополучно щенившихся самок выше у самок песцов, покрытых самцами вуалевого песца в 1,63 раза (вуалевый песец самка и самец - 24,52%, самка вуалевый песец и самец серебристо-черной лисицы -15,04%),
Результаты размножения самок песцов при разных типах спариваний
Порода 1 Кол-во самок, Самок без приплода Благополучно щенилось самок Родилось щенков (живых+мертвых), гол Пало щенков от рождения до отсадки Выход щенков на 1 07, гол
самок самцов £ гол. гол % гол % Всего плодовитость (М±ш) гол. % Всего на 1 самку (М±ш)
вуал вуал. 1144 199 17,40 945 82,60 11174 11,82±0,12 1006 9,88 9179 8,02±0,16
вуал тень о 80 18 22,50 62 77,50 770 12,42±0,42 93 13,21 611 7,64±0,54
Бсего ГЧ 1224 217 17,73 1007 82,27 11944 11,86±0,12 1099 10,09 9790 8,00±0,15
вуал вуал 793 189 23,83 604 76,17 6535 10,82±0,16 570 9,40 5497 6,93±0Д6
вуал. тень © 292 76 26,03 216 73,97 2392 11,07±0,27 214 9,74 1982 6,79±0,27
тень вуал. о 16 5 31,25 11 68,75 130 11,82±1,33 13 11,11 104 6,5 0± 1,21
всего 1101 270 24,52 831 75,48 9057 10,90±0,14 797 9,51 7583 6,89±0,13
вуал вуал 598 344 57,53 254 42,47 3059 12,04±0,26 388 14,07 2370 3,9б±0,20
вуал. тень 229 136 59,39 93 40,61 1114 11,98±0,42 143 14,19 865 3,78±0,32
тень вуал 2004 40 25 62,50 15 37,50 141 9,40±1,12 2245 13,18 112 2,80±0,64
тень тень 4 3 75,00 1 25,00 10 10 1 11,11 8 2,00±1,73
всего 871 508 58,32 363 41,68 4324 11,91±0,22 549 14,06 3355 3,85±0,17
- плодовитость меньше у вуалевых самок покрытых серебристо-черной лисицей на 1,43 щенка у молодых самок и 0,17 щенка у взрослых самок (разница не достоверна),
- выход щенков у вуалевых самок, осемененных спермой серебристо-черной лисицы меньше, чел» у осемененных спермой вуалевых песцов по молодым самкам на 1,24 щенка (на 23%), а по взрослым на 0,90 щенка (на 11%), и разница достоверна с вероятностью Р<0,05
В 2004 г. опыты по проведению межвидового скрещивания лисицы и песца были продолжены и расширены Так как не было обнаружено достоверной разницы по показателям воспроизводства между скрещиваниями вуалевых песцов и песцов тень, то при анализе межвидовых скрещиваний (469 самок) они были объединены в две группы первая — самки вуалевых песцов, осемененные спермой вуалевых песцов и песцов тень (827 самок), вторая - самки песцов тень, осемененные спермой вуалевых песцов и песцов тень (44 самки)
Сравнительный анализ показателей воспроизводства 2004 г. при спаривании вуалевых песцов и песцов тень с самцами песцов и скрещивания самок серебристо-черных лисиц с самцами песцов показало следующие- процент неблагополучно щенившихся выше у самок песцов в 1,87 раза (внутривидовое спаривание песцов- 58,32%, межвидовое скрещивание песца и лисицы - 31,13% ),
- плодовитость у молодых самок одинаковая, как при внутривидовом, так при межвидовом скрещивании, а плодовитость у взрослых самок песца выше, чем у взрослых самок лисицы на 1,9 щенка, разница достоверна с вероятностью Р<0,01
В результате выход щенков у молодых самок лисицы меньше, чем у самок песца на 0,36 щенка (на 13%), а по взрослым самкам на 0,11 щенка (на 2%), разница в обоих случаях не достоверна В итоге по всем самкам выход щенков выше у самок песца на 1,17 щенка (на 23%) из-за разного процента молодых и взрослых самок в сравниваемых группах зверей (при внутривидовом спаривании - 47,85% молодых самок, а при межвидовом -10,53%)
С 2003г в стаде лисопесцовой фермы ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» впервые стали оставлять для ремонта стада самок песца тень и в 2004г были проведены первые опыты второго типа межвидового скрещивания, самки песца тень и самцы серебристо-черной лисицы Если сравнивать показатели
воспроизводства отдельно по молодым и взрослым самкам вуалевого песца (всего 434) и песца тень (всего 35), осемененных спермой самцов серебристо-черной лисицы, то достоверной разницы по взрослым самкам нет ни по одному из показателей, а по молодым разница достоверна в пользу вуалевых самок по благополучно щенившимся самкам и по выходу щенков Но из-за небольшого количества самок тень, участвовавших в опыте, делать выводы о лучших показателях вуалевых самок при этом типе межвидового скрещивания преждевременно и требуется проведение дополнительных опытов
Результаты размножения самок песцов при скрещивании с самцами песцов и серебристо-черной лисицы
Порода В га о. Кол-во Самок без приплода Благополучно щенилось Родилось щенков живых+мертвых), гол Пало щенков от рождения до отсадки Выход щенков на 1 07, гол
самок самцов £ о Я гол гол % гол % Всего плодовитость (М±т) гол % Всего на 1 самку (М±ш)
Мол 469 154 32,84 315 67,16 3317 10,53± 0,23 331 11,36 2582 5,51±0,21
Вуалевый песец Взр 632 116 18,35 516 81,65 5740 11,12±0,18 466 8,52 5001 7,91±0,18
Птого 1101 270 24,52 831 75,48 9057 10,90±0,14 797 9,51 7583 6,89±0,13
вуал песец о (Ч Мол 26 5 19,23 21 80,77 191 9,10±0,86 26 18,98 111 4,27±0,80
лисица Взр 107 15 14,02 92 85,98 1007 10,95±0,41 165 18,03 750 7,01±0,39
Птого 133 20 15,04 113 84,96 1198 10,60±0,37 191 18,16 861 6,47±0,35
вуал песец Мол 526 355 67,49 171 32,51 1903 11,№0,31 219 12,59 1520 2,89±0,21
Взр 301 121 41,53 176 58,47 2270 12,90±0,31 312 15,39 1715 5,70±0,28
песец Итого 827 480 58,04 347 41,96 4173 12,03±0,22 531 14,10 3235 3,91±0,17
песец тень Мол 42 27 64,29 15 35,71 141 9,40±1,12 17 13,18 112 2,67±0,62
Взр 2 1 50,00 1 50,00 10 10,00 1 10,00 9 4,00±2,80
Итого 44 28 63,64 16 36,36 151 9,44±1,08 18 13,04 120 2,73±0,62
Мол 568 382 67,25 186 32,75 2044 10,99±0,30 236 12,63 1632 2,87±0,20
всего Взр 303 126 41,58 177 58,42 2280 12,88±0,31 313 15,37 1723 5,69±0,29
-t Итого 871 508 58,32 363 41,68 4324 11,91±0,22 549 14,06 3355 3,85±0,17
вуал песец о Мол 59 29 49,15 30 50,85 320 10,67±0,69 84 33,87 164 2,78±0,58
Взр 375 95 25,33 280 74,67 3073 10,98±0,23 517 19,87 2085 5,56±0,23
лисица Итого 434 124 28,57 310 71,43 3393 10,95±0,21 601 21,09 2249 5,18±0,21
песец тень Мол 27 20 74,07 7 25,93 84 12,00±1,54 13 20,00 52 1,93±0,83
Взр 8 2 25,00 6 75,00 63 10,50±1,67 4 7,02 53 6,63±1,53
Итого 35 22 62,86 13 37,14 147 11,31±1,13 17 13,93 105 3,00±0,73
Мол 86 49 56,98 37 43,02 404 10,92±0,62 97 30,99 216 2,51±0,48
всего Взр 383 97 25,33 286 74,67 3136 10,97±0,22 521 19,59 2138 5,58±0,23
Птого 469 146 31,13 323 68,87 3440 10,65±0,21 618 20,79 2354 5,02±0,20
3.2.3. Сравнительные результаты размножения серебристо-черной лисицы с применением искусственного осеменения и естественного покрытая
С 2001г. в ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» разводят серебристо-черную лисицу. В 2002 г. от 41 самки серебристо-черной лисицы получили выход 5,17 щенка на одну покрытую самку при 85,4% благополучно щенившихся самок и плодовитости 6,54 щенка на одну благополучно щенившуюся самку (табл 5) В 2001-2002 гг при разведении серебристо-черной лисицы использовалось только естественное покрытие В 20032004 гг. вместе с естественным осеменением (81 и 33 самки, соответственно), были проведены опыты по внутриматочному искусственному осеменению (50 и 234 самки, соответственно)
В 2003 г. показатели воспроизводства при естественном осеменении были лучше, чем при искусственном осеменении Суммарный показатель воспроизводства — выход щенков на покрытую самку - у молодых зверей при естественном осеменении составлял 4,39, а при искусственном - 3,9 Разница достоверна с вероятностью Р<0,05 и она, в основном, сформировалась за счет меньшей плодовитости при искусственном осеменении ( в среднем по стаду на 0,83 щенка и разница достоверна с вероятностью Р<0,01) Число самок, абортировавших и неблагополучно родивших (НБР), процент мертворожденных щенков и павших в лактационный период щенков не имеют достоверных различий
Сравнение результатов искусственного и естественного осеменения серебристо-черной лисицы в 2004 г показало следующие1
- при искусственном осеменении почти в 7 раз увеличилось количество пропустовавщих самок (3,03% - при естественном и 20,51% - при искусственном),
- снизилась плодовитость на 2 щенка (7,13 - при естественном и 5,1 -при искусственном), разница достоверна с вероятностью Р<0,01,
- увеличилось в 3 раза количество мертворожденных щенков и павших в лактационный период (6,28% - при естественном и 19,27% - при искусственном)
В результате выход щенков на покрытую самку при искусственном осеменении меньше почти в 2 раза (6,18 - при естественном и 3,21 при искусственном), разница достоверна с вероятностью Р<0,01
Выводы сделанные в 2003-2004 гг на основании сравнения результатов естественного и искусственного осеменения самок серебристо-черной лисицы в чистоте совпадают в главном выход щенков при искусственном осеменении уменьшается В 2003 г. он был меньше на 0,49 щенка, в 2004 г -на 2,97 щенка По нашему мнению, результаты воспроизводства серебристо-черной лисицы в 2004 г менее объективны, чем в 2003 г, из-за неблагополучного щенения на лисопесцовой ферме в 2004 г, о чем уже говорилось ранее
Если сравнивать полученные нами результаты -искусственного осеменения с показателями воспроизводства серебристо-черных лисиц у
Результаты размножения лисиц
Показатели Ед 2002 г. 2003 г. 2004 г.
изм.
Метод осеменения естест естсст искусст. естест искусст.
Кол-во самок гол 41 81 50 33 234
Самок без приплода гол 6 10 7 2 57
% 14,60 12,35 14,00 6,06 24,36
Благополучно гол 35 71 43 31 176
щенилось самок % 85,40 87,65 86,00 93,94 75,21
Родилось щенков, всего гол 229 434 227 221 897
Плодовитость (М±т) гол 6,54 ±0,34 6,11 ±0,22 5,28 ±i0,28 7,13 ±0,39 5,10 ±0,16
Всего павших и гол 17 51 31 17 146
мертвых щенков % 7,42 11,75 13,66 7,69 16,28
Выход щенков, всего гол 212 383 196 204 751
Выход щенков гол 5,17 4,73 3,92 6,18 3,21
на одну самку ±0,44 ±0,26 ±10,33 ±0,49 ±0,18
финских фермеров, то даже слабые показатели воспроизводства 2004 г. им соответствуют: по Финляндии в 2003 г. средний выход на покрытую самку составил 2,8 щенка, а на лучшей ферме - 3,7 щенка (Торр1151ап, Ртэк РаЫкЬкпй №10,2003 г.)
Главная отличительная особенность серебристо-черных лисиц финской селекции - размер живая масса самцов - 10-12 кг, самок - 8-9 кг В 2004 г. на нашей ферме живая средняя масса молодых зверей, оставленных на племя приблизилась к финским показателям самцы - 10 кг и самки -7,5 кг. Поэтому можно предположить, что большой размер зверей является одним из параметров, связанных со снижением показателей воспроизводства у серебристо-черных лисиц
Наши результаты по внутриматочному искусственному осеменению в 2003-2004 гг по сравнению с литературными данными опытов, проведенными Е П. Баутиной (1978) по методу В А Владимирова были выше
- по проценту нормально щенившихся самок - на 11,3%,
-по плодовитости - на 0,7 щенка или на 19% (разница достоверна с вероятностью Р<0,01),
- по выходу щенков на осемененную самку - на 0,86 щенка или на 34% (разница достоверна с вероятностью Р<0,01)
3.3. Эффективность селекции при естественном и искусственном осеменении, сроки отбора по конкретным количественным признакам
В ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» за последние 10 лет были проведены два завоза вуалевых песцов и песцов тень из Финляндии В 1994 г были завезены 21 самец и 100 самок вуалевых песцов и в 2001 г - 35 самцов
вуалевых и 5 песцов тень Главная цель завозов - увеличение размера и живой массы, улучшение окраса и качества опушения местных зверей путем скрещивания с финскими зверями В первом случае с 1995 по 2001 г для скрещивания местных и финских зверей и, в дальнейшем, для разведения помесных зверей использовалось естественное покрытие, с 2002 г. по 2004 г применяли искусственное осеменение Сравнивая изменение размера и живой массы молодняка и основного стада по годам можно оценить эффективность селекции, заключающуюся в определенном ответе на отбор по данным признакам прииспользованииразныхспособов осеменения (таЙ1ь б,7)
Таблица 6
Бошггировочные данные самцов основного стада песца с 1994 по 2004 гг.
Показатели 1994 1994Ф* 2001 2001Ф* 2004
процентное соотношение количества зверей,% размер в
см 77 -78 баллах 10 25,0 19,5
75-76 9 23,8 17,3 47,2 49,4
73-74 8 2,3 38,0 43,1 27,8 29,8
71-72 7 31,8 28,6 37,1 1,3
69-70 6 63,2 9,6 2,5
67-68 5 2,7
кол-во зверей, гол 220 21 200 35 77
средний размер (М)±т, см 70,33 ±0,10 73,00 ±0,33 73,00 ±0,10 75,40 ±0,26 75,27 ±0,17
Ф*-звери финской селекции
Таблица 7
Бошггировочные данные самок основного стада несца с 1994 но 2004 гг.
Показатели 1994 г. 1994- Ф* 2001 г. 2004 г.
процентное соотношение количества зверей, % размер в
см 74 баллах 11 0,4 0,7
72-73 10 3,3 9,0
70-71 9 3,2 34,0 33,7 30,3
68-69 8 20,8 38.0 42,4 56,1
66-67 7 48,0 26,0 18,0 3,9
64-65 6 27,3 2,0 2,2
63 5 0,7
кол-во зверей,гол 1128 100 1248 1226
средний размер (М)±т, см 66,45 ±0,05 68,63 ±0,16 68,76 ±0,05 69,33 ±0,04
Ф*-звери финской селекции
В первый завоз зверей селекционный дифференциал (разница между показателями местных и финских зверей основного стада) по длине тела зверей составлял по самцам - 2,67 см и по самкам — 2,18 см Ответ на отбор (разница между показателями 1994 г и 2001 г) превосходит селекционный дифференциал при применении естественного осеменения за 7 лет и составляет по самцам 2,67 см и по самкам -2,31 см Разница между размером самцов и самок в 1994 г и 2001г достоверна с вероятностью Р<0,01
1В
Во второй завоз зверей селекционный дифференциал можно было рассчитать только по самцам - 2,4 см (самок во втором завозе не было). При искусственном осеменении ответ на отбор почти равный селекционному дифференциалу по самцам был получен уже за 3 года (2001-2004гг) - 2 27 см. По самкам ответ на отбор за тот же период был равен -1,3 см Разница по размерам самцов и самок достоверна с вероятностью Р<0,01
По молодняку с 1994 по 2001 г. по живой массе в возрасте 5 мес ответ на отбор составил по самцам — 0,99 кг, по самкам — 0,70 кг, а с 2001 по 2004 г по самцам - 1,19 кг, по самкам - 1,16 кг. (табл 8) Соответственно ежегодный селекционный эффект (Se) по массе самок в 5-ти месячном возрасте при естественном осеменении составил 100 г ((8330-7630 г) / 7 лет), а при искусственном 387 г. ((9490-8330 г.) / 3 года), а по самцам соответственно -141 г (8897-7910 г ) / 7 лет) и 398 г ((10090-8897 г) / 3 года)
Таблица 8
Развитие молодняка вуалевого песца по живой массе, гр.
Год Самки Самцы
2 мес. 3 мес. 4 мес. 5 мес. 2 мес. 3 мес. 4 мес. 5 мес.
1994 2490 4700 6470 7630 2510 4810 6770 7910
2001 2497 4411 6484 8330 2667 4674 7155 8897
2004 3046 5950 8451 9490 3232 6173 8910 10090
Если сопоставить показатель качества и размера шкурок - количество нормальных дециметров квадратных в одной шкурки, за периоды использования естественного покрытия и искусственного осеменения (табл 11), то получается ежегодный селекционный эффект (Бе) соответственно 0,27 н дм2 ((23,81-21,19 н дм2) / 7 лет) и 1,28 н дм2 ((27,67-23,81 н дм2) / 3 года)
Результаты исследований показали, чго при одинаковой величине селекционного дифференциала по размеру зверей искусственное осеменение по сравнению с естественным покрытием дает более быстрый ответ на отбор при естественном осеменении на это потребовалось 8 лет, а при искусственном всего 3 года, что 2,67 раза быстрее Ежегодный селекционный эффект (Бе) по живой массе молодняка выше при искусственном осеменении в 3,9 раза по самкам и 3,1 раза по самцам, по качеству и размеру, получаемых шкурок в 4,74 раза Это происходит за счет возможности применения более высокой полигамии при искусственном осеменении (на 1 самца 20 самок), чем при естественном покрытии (на 1 самца 5 самок), соответственно, имеется возможность осеменить более крупными самцами (большего размера и живой массы) и лучшими пушно-меховыми качествами в 4 раза большее количество самок
3.4. Описание генофонда и определение набора маркеров в популяции песца ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» Изучение наследственной изменчивости 22 генетических систем у песцов, проведенное ранее методом электрофореза (Каштанов С Н, 1986), позволило выявить 8 полиморфных локусов, контролирующих синтез белков крови Таким образом, уровень изменчивости вида, выявленный данным
методом, составляет 36,4% и находится в пределах данных полученных при исследовании других видов животных Используя эти методы, мы исследовали популяцию вуалевого песца ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» и провели сравнительный анализ полученных данных с ранее известными
Частота аллеля ТГ А у песцов исследуемой популяции равна 0,903 и является самой высокой среди ранее изученных пяти стад вуалевой породы (0,568 - 0,742) и достоверно выше, чем в популяциях серебристой породы (0,257 - 0,338, Р<0,001) Данные табл 9 показывают, что и частота аллеля Ра1-1 А очень высока (0,969), но находится в пределах изменчивости у песцов других популяций вуалевой породы (0,838 - 0,985)
Таблица 9
Распределение частот аллелей и генотипов в популяции песца вуалевой породы ЗАО «Гагаринский звероплемхоз»
Ген Количество Аллели Гено- Частоты генотипов х ^=1)
животных, гол. тип факт прогноз
тг 98 ТГА=0,903 ТГВ=0,097 АА АВ ВВ 79 19 0 79,92 17,16 0,92 1,13
Ср 90 СрА=0,167 СрВ=0,833 АА АВ ВВ 3 24 63 2,50 25,00 62,50 0,14
Ра1-1 А=0,969 Ра1-1 В=0,031 АА 91 91,09
Ра1-1 97 АВ ВВ 6 0 5,81 0,09 0,10
Ра1-2 96 Ра1-2 А=0,766 Ра1-2 В=0,234 АА АВ ВВ 57 33 6 56,27 34,45 5,27 0,17
Частота аллеля Ра1 - 2 А в стадах вуалевой породы варьирует в пределах от 0,752 до 0,920 По этому показателю изучаемое стадо располагается характеризуется низкой частотой (0,766), в наибольшей степени отличаясь от стад серебристой породы (0,912 - 0,946)
В стадах вуалевой породы различия по частоте аллеля Ср А церулоплазминового локуса значительны и колеблются в пределах от 0,186 до 0,453 Животные ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» отличаются наиболее низкой частотой аллеля Ср А (0,167) как от вуалевых, так и от серебристых песцов (0,226-0,274)
Фактическое распределение генотипов в изученных локусах было близко к ожидаемому, как и в большинстве стад обеих пород, и даже по локусу церулоплазмина, по которому наблюдается нарушение равновесия в большинстве популяций песцов
В целом, анализ приведенного выше материала показывает, что исследуемое стадо по частотам изученных аллелей сохраняет тенденцию,
выявленную у вуалевых песцов других хозяйств, но по частотам некоторых аллелей (ТГ А, Ра1-2 А и Ср А) наиболее резко отличается от животных серебристой породы.
Сравнительный анализ показателей гетерозиготности по полиморфным генам в стадах с различным уровнем и направлением отбора позволил выявить влияние методов селекции на генетическую структуру стада (табл 10)
Таблица 10
Уровень гетерозиготности в популяции вуалевых песцов ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» по 4 полиморфным ло1сусам
Показатели Локусы
Tf Pal-1 Ра 1-2 Ср Средняя по 4 локусам
Гетерозиготность (Н) 0,190 0,061 0,344 0,266 0,172
Относительная гетерозиготность (D) 0,12 0,03 -0,04 -0,04 -
Так, изучаемое стадо вуалевых песцов отличается от других стад этой породы наименьшей гетерозиготностью при суммарной оценке по 4 локусам (Н=0,172) В целом показатель генетического разнообразия в этом стаде наиболее низкий среди песцов вуалевой породы (0,201-0,236), также как и в чистопородном стаде зверохозяйства «Пушкинский» (Н=0,186) По-видимому, это связано с применением искусственного осеменения в изучаемой популяции
Для более полной оценки уровня гетерозиготности в исследуемых стадах вычисляли относительную гетерозиготность (D) Знак минус перед этой величиной указывает на недостаток гетерозигот в популяции в сравнении с теоретической чнслсниостыо генотипов вычисленной по формуле Харди-Вайнберга Для наиболее полиморфных локусов Pal -2 и Ср эта величина имела отрицательное значение, также как и в большинстве других стад
Нехватку гетерозигот в стадах, сравниваемых по данным локусам, можно объяснить эффектом Валунда Проявление этого эффекта обусловлено длительным относительно изолированным разведением песцов в бригадах и отделениях, иначе говоря, в стадах существует подразделенность на субпопуляции с низким уровнем обменам генетического материала между ними Коэффициент миграции между такими субпопуляциями составляет 0,003 при эффективной численности Ne=56,7 (расчет Ne проведен с учетом полигамии 1 5). Еще более выражен этот эффект при искусственном осеменении, когда полигамия составляет 1 20
К снижению гетерозиготности в стадах приводит и инбридинг Исследование родословных животных не менее, чем за 5 поколений показало, что инбридинг в популяциях песцов составляет 2,6- 4%.
3.5. Статистическое определение отцовства при искусственном осеменении в разведении песцов
Контроль происхождения племенных животных является одним из важнейших элементов селекционно-племенной работы Тщательное ведение племенных документов и использование в племенном учете современных компьютерных программ не является полной гарантией от ошибок в происхождении животных
При применении искусственного осеменения в разведении песцов полигамное соотношение резко увеличивается и, следовательно, ошибка в происхождении производителя недопустима В данном случае генетическая паспортизация самцов, используемых в стаде, значительно облегчит идентификацию потомства в спорных случаях
Основой использования полиморфизма при генетической экспертизе происхождения является факт, согласно которому аллели, найденные у любого из потомков, обязательно должны присутствовать у родителей В противном случае происхождение потомков не подтверждается
Достаточно высокий уровень полиморфизма по генам трансферрина, церулоплазмина, постальбумина-1 и постальбумина-2 в популяции песца ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» позволяет исключить ложное отцовство в 8-16% случаев по каждому из локусов
Высокая плодовитость песца, продолжительность использования производителей (до 5лет), высокая полигамия при искусственном осеменении приводят к тому, что для ремонта стада используется менее 1 % от самцов, родившихся в текущем году. Это позволяет отбирать самцов с уникальным сочетанием генотипов по полиморфным локусам для племенной работы, при прочих равных данных по результатам бонитировки Такой подход позволяет значительно повысить информационную ценность используемых полиморфных локусов, так как в данном случае аллели полиморфных локусов становятся генетическими маркерами линий и семейств
3.6. Экономическое обоснование необходимости внедрения искусственного осеменения
Для сопоставления экономических показателей при использовании естественного и искусственного осеменения были проанализированы данные по двум периодам 1994-2001 гг и 2001-2003 гг.
Экономические показатели можно условно разделить на три группы, первая группа - основные показатели в структуре себестоимости -количество и стоимость скормленного корма на одну выращенную шкурку,
вторая группа - основной показатель, формирующие цену реализованной пушнины - среднее количество нормальных дм2 в одной шкурке (площадь шкурки умноженное на зачет по группе дефектности),
третья группа - итоговая экономическая - рентабельность производства одной шкурки песца и прибыль, получаемая в целом по ферме
Сравнение двух анализируемых периодов показало, что при естественном и искусственном осеменении количество скормленного корма
увеличилось незначительно в первом случае на 3%, а во втором - на 1,8% Количество нормальных дециметров в одной шкурке увеличилось в первом случае на 12,4%, во втором на 18,1% В результате, увеличилась рентабельность производства одной шкурки песца при естественном осеменении на 26,02% и при искусственном на 22,47% Необходимо также отметить, что при естественном и искусственном осеменении рентабельность производства шкурок и, соответственно, прибыль на лисопесцовой ферме увеличивалась одинаково, но при естественном осеменении на это потребовалось 8 лет, а при искусственном - 2 года. Следовательно, при искусственном осеменении увеличение рентабельности и прибыли произошло в 4 раза быстрее (табл 11)
Таблица 11
Экономические показатели производства шкурок песцов в 1994 - 2004 гг.
Наименование показателей 1994 2001 2002 2003 2004
Произведено шкурок песца, шт 10272 5922 8142 6689 5454
Стоимость корма на 1 шкурку, руб 874 793 836 804 794
Полная себестоимость шкурки, руб 1457 1322 1393 1340 1324
Кол-во нормальных дм2 в 1 шкурке песца 21,19 23,81 26,13 28,13 27,67
Расчетная пена 1 шкурки песца, руб 1590 1786 1960 2110 2022
Прибыль от 1 шкурки песца, руб 132 464 567 770 699
Решабслыюсгь производства, % 9 35 41 58 53
Общая прибыль, тыс руб 1357 2747 4615 5152 3813
Анализ экономических показателей в среднем по одному отделению (поголовье зверей, обслуживаемое одним звероводом) показал, что при искусственном осеменении по сравнению с естественным покрытием, деловой выход щенков от одной самки уменьшается, но количество выращенных щенков увеличивается, за счет увеличения количества основных самок При этом количество самцов уменьшается за счет повышения полигамии, которая в среднем за 8 лет естественного осеменения равнялась 1 к 5, а за 2 года искусственного осеменения 1 к 20
Таким образом, при искусственном осеменении увеличение прибыли на одного зверовода происходило в 3,24 раза быстрее, чем при естественном покрытии зверей Эффект достигался как за счет более интенсивного увеличения размера получаемой при искусственном осеменении пушнины, так и изменения цветового и видового состава шкурок Замена более дешевых шкурок вуалевого песца на более дорогие шкурки песца тень, лисопесцовых гибридов и серебристо-черной лисицы (в 2001г производились 100% шкурок вуалевого песца, а в 2004 г производилось 43% шкурок вуалевого песца, 8% шкурок песца тень, 35% шкурок лисопесцовых гибридов и 14% шкурок серебристо-черной лисицы).
Сведения о практическом использовании полученных результатов
В 2002-2006 гг в ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» на лисопесцовой ферме использовалось только технология внутриматочного искусственного осеменения и в 2006 г были получены следующие результаты воспроизводства
Песец вуалевый и тень - 9,1 щенка на основную самку (600 самок), Лисица серебристо-черная - 4,3 щенка на основную самку (200 самок) Эти результаты доказывают, что при искусственном внутриматочном осеменении можно получать выход щенков воспроизводства у зверей не меньше, чем при естественном покрытии
Публикация результатов разведения песца и лисицы в 2002-2004 гг с использованием метода внутриматочного искусственного осеменения вызвало большой интерес у специалистов звероводческих хозяйств РФ. За 2002-2005 гг нами были обучены технологии внутриматочного искусственного осеменения специалисты 5 звероводческих хозяйств
Племзверосовхоз «Салтыковский» Московской обл, Племзверо-хозяйство «Вятка» Кировской обл, «Северная пушнина» Ленинградской обл, Зверохозяйства «Гурьевское» и «Прозоровское» Калининградской обл Во всех вышеперечисленных хозяйствах успешно используется технология внутриматочного искусственного осеменения
Более 10 зверохозяйств приобрели для племенного использования молодняк, полученный путем внутриматочного искусственного осеменения от финских производителей
На выставках смотрах шкурок пушных зверей, проводимых на ВВЦ в 2002-2006 гг. шкурки вуалевого песца, песца тень, серебристо-черной лисицы и лисопесцовых гибридов, полученных в ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» методом внутриматочного искусственного осеменения получили 9 чемпионских званий
Выводы
1. Внутривидовое разведение песцов и лисиц при внутриматочном способе искусственного осеменения по сравнению с цервикальным методом обеспечивает более высокие плодовитость и выход щенков по песцам соответственно на 74% и 63%, по лисицам 19% и 34% Разница достоверна во всех случаях Р<0,01
2. При сравнении двух типов спаривания вуалевого песца в чистоте и вуалевого песца с песцом тень не выявлено достоверной разницы по основным показателям воспроизводства (процент благополучно щенившихся самок, плодовитость и выход щенков на одну самку)
3. Выход щенков в среднем на одну самку был выше при внутривидовом разведении песца, по сравнению с межвидовой гибридизацией лисицы и песца по однолетним самкам на 0,85 щенка, а по взрослым на 0,46 щенка Разница достоверна Р<0,05
4. Эффективность селекции по размеру зверей при искусственном осеменение в 2,67 раза выше, чем при естественном покрытии. Ежегодный селекционный эффект (Бе) по живой массе молодняка выше при искусственном осеменении в 3,9 раза по самкам и 3,1 раза по самцам, по качеству опушения и размеру шкурок в 4,74 раза Это достигается за счет увеличения полигамии и использования производителей более крупного размера с лучшими пушно-меховыми качествами
5. Исследование генетического разнообразия по полиморфным локусам (ТТ А, Ра1-2 А и Ср А), контролирующим синтез белков крови, показывает, что это разнообразие позволяет провести генетическую паспортизацию производителей и использовать ее при определении происхождения в конкретном стаде песцов
6. Стадо вуалевых песцов ЗАО «Гагаринский звероплемхоз», несмотря на снижение количества производителей (снижение генетического разнообразия) по частотам изученных аллелей сохраняет тенденцию, выявленную у вуалевых песцов других хозяйств
7. При внедрении искусственного осеменения лисиц и песцов в ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» увеличение рентабельности и прибыли происходило в 4 раза быстрее, чем при естественном покрытии
8. При искусственном осеменении увеличение прибыли на одного зверовода происходило в 3,24 раза быстрее, чем при естественном покрытии зверей
Предложения производству
1 Для увеличения рентабельности производства на лисопесцовых фермах за счет размера шкурок и улучшения их качества, рекомендуется замена классической технологии размножения - естественным покрытием на технологию внутриматочного искусственного осеменения.
2 С целью повышения эффективности селекционно-племенной работы использовать генетический контроль происхождения племенных животных по полиморфным генам
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1 1 Кудрявцев В Б Ускорение селекционного процесса с помощью искусственного осеменения / Кудрявцев В Б, Николаев О.А // Кролиководство и звероводство - 2002 - №6 - С 8-9.
2 Кудрявцев В Б Искусственное осеменение песцов и лисиц в «Гагаринском звероплемхозе» / Кудрявцев В Б, Николаев О А // Кролиководство и звероводство - 2004 - № 4 - С 7-8
Издательство РУЦ ЭБТЖ 142132, Московская обл , Подольский р-н, п Дубровицы Тел (8-4967) 65-14-24, (8-4967) 65-14-07
Сдано в набор 17 04 07 Подписано в печать 18 04 07 Заказ №9 Уч-изд л 1,0 Тираж 100 экз
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кудрявцев, Владимир Борисович
ВВЕДЕНИЕ.
1. Обзор литератур.
1.1. Открытие и усовершенствование методов искусственного осеменения в России и за рубежом.
1.1.1. История открытия искусственного осеменения.
1.1.2. История промышленное разведение пушных зверей и попытки искусственного осеменения серебристо-черных лисиц и вуалевых песцов.
1.1.3. Метод искусственного осеменения серебристо-черных лисиц и песцов, разработанный И.Д.Старковым.
1.1.4. Разработка промышленного метода искусственного осеменения лисиц и песцов в России и в Скандинавских странах.
1.2. Генетические маркеры и контроль происхождения сельскохозяйственных животных.
1.2.1. История открытия генетических маркеров.
1.2.2. Контроль происхождения при разведении сельскохозяйственных животных.
1.2.3. Изучение генетических маркеров у пушных зверей и их применение при селекции в звероводстве.
2. Материалы и методы.
2.1. Общая характеристика материала.
2.2. Применяемая техника осеменения, современное оборудование, разбавители спермы.
2.3. Определение генетических маркеров, современные методы электрофореза, биохимическое окрашивание.
3. Собственные исследования и обсуяедение их результатов.
3.1. Сравнительный анализ результатов размножения песца при искусственном осеменении и естественном покрытии.
3.2. Использование искусственного осеменения для быстрого изменения цветового ассортимента пушнины и повышения рентабельности производства. ^
3.2.1.Сравнительные результаты размножения самок вуалевого песца и песца тень при искусственном осеменении.
3.2.2.Результаты размножения вуалевого песца и песца тень, искусственно осемененных спермой серебристо-черной лисицы.
3.2.3.Сравнительные результаты размножения серебристо-черной лисицы с применением искусственного осеменения и естественного покрытия. ^
3.3. Эффективность селекции при естественном и искусственном осеменении, сроки отбора по конкретным количественным признакам.
3.4.Описание генофонда и определение набора маркеров в популяции песца ЗАО «Гагаринский звероплемхоз».
3.5.Статистическое определение отцовства при искусственном осеменении в разведении песцов. Ю
З.б.Экономическое обоснование необходимости внедрения искусственного осеменения.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эффективность селекции при искусственном осеменении песцов и лисиц"
Актуальность темы.
В последнее десятилетие производители шкурок песцов и лисиц на внутреннем российском рынке столкнулись с жесткой конкуренцией со стороны скандинавских фермеров. Показатели импортной пушнины превосходят российские по размеру и качеству волосяного покрова (однородности цвета, густоте, плотности и выравненное™ волоса).
Резкого улучшения качества и размера пушнины финским и норвежским фермерам удалось добиться за счет высоких темпов селекции по количественным признакам, что является результатом перехода на искусственное осеменение и максимального использования только высокоценных производителей.
Селекция в российских зверохозяйствах в последние десятилетия в основном была направлена на увеличение выхода щенков, что дало очень хорошие результаты: в лучших зверохозяйствах получают более 9 щенков на покрытую самку песца, но по размеру зверей в основном производился стабилизирующий отбор. Внедрение искусственного осеменения позволяет мультитиражировать высокоценных и уникальных производителей, что кардинально изменит сложившуюся ситуацию.
При использовании искусственного осеменения в 5-6 раз уменьшается количество производителей в стадах и, соответственно, возрастает роль их оценки по качеству потомства, для достоверности которой необходимо точно знать происхождение животных. Поэтому при широком применении искусственного осеменения генетическая экспертиза в звероводстве является необходимым элементом племенной работы.
Цель и задачи исследования.
Цель исследований - разработка и внедрение новых биотехнологических методов для интенсификации воспроизведения лисиц и песцов и использования генетических маркеров при контроле происхождения в условиях промышленной зверофермы.
Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:
- сравнить результаты размножения песца с применением искусственного осеменения и при естественном спаривании по проценту благополучно ощенившихся самок, их плодовитости и выходу щенков;
- определить эффективность селекции при искусственном осеменении, а также время отбора по конкретным количественным признакам - размер и живая масса, окрас и качество опушения;
- оценить возможность использования искусственного осеменения для быстрого изменения цветового ассортимента получаемой пушнины;
-дать обоснование экономического эффекта внедрения искусственного осеменения, учитывая улучшение качества пушнины, увеличение полигамии, уменьшение обслуживающего персонала;
- определить набор маркеров в популяции песца ЗАО «Гагаринский звероплемхоз», описать генофонд стада песца: набор аллелей, частоты генов;
- оценить возможность определения отцовства при искусственном осеменении песцов.
Научная новизна.
Впервые в Российской Федерации изучена эффективность использования в селекции внутриматочного искусственного осеменения лисиц и песцов в условиях промышленного звероводства. Это позволило мультитиражировать высокоценных производителей и резко ускорить селекционный процесс.
Разработана методика генетической паспортизации при искусственном осеменении песцов.
Практическая значимость и реализация результатов исследований.
Практическая значимость работы заключается в том, что усовершенствована и внедрена технология внутриматочного искусственного осеменения лисиц и песцов и на основе предложенной технологии созданы уникальные стада лисиц и песцов «ЗАО Гагаринский звероплемхоз».
Разработанная технология дает возможность при изменении спроса на мировом рынке быстро изменять цветовой и видовой ассортимент получаемой пушнины на лисопесцовых фермах.
Разработана методика генетической идентификации по набору маркеров, что дает возможность более рационального использования молодняка в селекционном процессе.
Основные положения, выносимые на защиту: сравнительный анализ результатов воспроизводства при внутриматочном искусственном осеменении и естественном покрытии; технология искусственного осеменения для получения редких цветовых типов песца и лисопесцовых гибридов; генетическая экспертиза происхождения при искусственном осеменении песцов; сравнительная оценка эффективности селекции по количественным признакам при искусственном осеменении и естественном покрытии по ежегодному селекционному эффекту (Бе) и количеству лет, необходимому для того, чтобы ответ на отбор, превысил селекционный дифференциал (Бс!); экономическая эффективность селекции при внедрении новых биотехнологических методов.
Апробаиия работы.
Основные материалы диссертации представлены и обсуждены: на совещании специалистов звероводческих хозяйств, Калининград, июль 2003 г., семинар на смотре-конкурсе пушнины звероводческих хозяйств России и Белоруссии, Москва, ВВЦ, март 2004 г., научно-практической конференции в ГНУ НИИПЗК, п. Родники, июнь 2004 г.
Публикации.
1.Кудрявцев В.Б. Ускорение селекционного процесса с помощью искусственного осеменения / Кудрявцев В.Б., Николаев O.A. // Кролиководство и звероводство.- 2002.- №6,- С.8-9.
2.Кудрявцев В.Б. Искусственное осеменение песцов и лисиц в «Гагаринском звероплемхозе» / Кудрявцев В.Б., Николаев O.A. // Кролиководство и звероводство.- 2004.- № 4,- С. 7-8.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований и обсуждение, выводы, предложения производству, список литературы и приложения. Диссертация изложена на 139 страницах компьютерного текста, содержит 26 таблиц, 14 рисунков. Список литературы включает 102 источник, в том числе 41 иностранных авторов.
Заключение Диссертация по теме "Звероводство и охотоведение", Кудрявцев, Владимир Борисович
6. Выводы
1. Внутривидовое разведение песцов и лисиц при внутриматочном способе искусственного осеменения по сравнению с цервикальным методом обеспечивает более высокие плодовитость и выход щенков по песцам соответственно на 74% и 63%, по лисицам 19% и 34%. Разница достоверна во всех случаях Р<0,01.
2. При сравнении двух типов спаривания вуалевого песца в чистоте и вуалевого песца с песцом тень не выявлено достоверной разницы по основным показателям воспроизводства (процент благополучно щенившихся самок, плодовитость и выход щенков на одну самку).
3. Выход щенков в среднем на одну самку был выше при внутривидовом разведении песца, по сравнению с межвидовой гибридизацией лисицы и песца: по однолетним самкам на 0,85 щенка, а по взрослым на 0,46 щенка. Разница достоверна Р<0,05.
4. Эффективность селекции по размеру зверей при искусственном осеменение в 2,67 раза выше, чем при естественном покрытии. Ежегодный селекционный эффект (8е) по живой массе молодняка выше при искусственном осеменении в 3,9 раза по самкам и 3,1 раза по самцам, по качеству опушения и размеру шкурок в 4,74 раза. Это достигается за счет увеличения полигамии и использования производителей более крупного размера с лучшими пушно-меховыми качествами.
5. Исследование генетического разнообразия по полиморфным локусам (ТГ А, Ра1-2 А и Ср А), контролирующим синтез белков крови, показывает, что это разнообразие позволяет провести генетическую паспортизацию производителей и использовать ее при определении происхождения в конкретном стаде песцов.
6. Стадо вуалевых песцов ЗАО «Гагаринский звероплемхоз», несмотря на снижение количества производителей (снижение генетического разнообразия) по частотам изученных аллелей сохраняет тенденцию, выявленную у вуалевых песцов других хозяйств.
7. При внедрении искусственного осеменения лисиц и песцов в ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» увеличение рентабельности и прибыли происходило в 4 раза быстрее, чем при естественном покрытии.
8. При искусственном осеменении увеличение прибыли на одного зверовода происходило в 3,24 раза быстрее, чем при естественном покрытии зверей.
7. Предложения производству
1. Для увеличения рентабельности производства на лисопесцовых фермах за счет размера шкурок и улучшения их качества, рекомендуется замена классической технологии размножения - естественным покрытием на технологию внутриматочного искусственного осеменения.
2. С целью повышения эффективности селекционно-племенной работы использовать генетический контроль происхождения племенных животных по полиморфным генам.
4. Заключение
Целью наших исследований было оценить эффективность практического применения внутриматочного метода искусственного осеменения вуалевого песца и использования генетических маркеров для контроля происхождения в условиях промышленной зверофермы.
Исследования проводились в 2001-2004 годах на лисопесцовой ферме племенного завода «Гагаринский звероплемхоз» Смоленской области. За время проведения опытов было искусственно осеменено 3052 самки вуалевого песца и песца тень и 284 самки лисицы.
Для искусственного осеменения использовались производители, завезенные из Финляндии, что должно было позволить увеличить темпы селекционного прогресса стада по размеру и живой массе. Вторая цель завоза -это расширение цветового ассортимента получаемого молодняка: песцы тень, лисо-песцовые гибриды и серебристо-черная лисица.
Искусственное осеменение лисиц и песцов проводилось двукратно внутриматочным методом в пункте искусственного осеменения. Для взятия спермы и искусственного осеменения использовали специальные инструменты, разработанные норвежскими учеными и изготовленные в Финляндии.
Эффективность искусственного осеменения определялась на основе анализа показателей воспроизводства и данных бонитировки. Зоотехническая информация о всех зверях обрабатывалась при помощи компьютерной программы по селекции пушных зверей «Пушнина - 2».
Для оценки экономической эффективности производства пушнины проводился анализ расхода корма, динамики показателей качества шкурок, себестоимости, прибыли и рентабельности производства.
В эритроцитах и плазме крови методом электрофореза на полиакриламидном и крахмальном гелях с последующим гистохимическим окрашиванием выявляли полиморфные белки. При помощи семейного анализа определяли, как наследуются исследуемые аллели локусов. Данные экспериментов обрабатывали методами вариационной статистики.
Показатели воспроизводства естественно покрытых самок вуалевых песцов почти по всем составляющим были достоверно выше, чем у искусственно осемененных. В 2004 году показатели воспроизводства, в частности выход щенков, были значительно ниже показателей за предыдущие годы по ветеринарным причинам. В то же время, благополучно щенившиеся самки имели хорошую плодовитость (11,9 щенка), и этот показатель у искусственно осемененных самок в 2004 году был самым высоким за 4 года опытов.
Сравнение результатов использования цервикального способа осеменения и наших данных показало, что процент нормально щенившихся самок при обоих способах осеменения примерно одинаков, но плодовитость при внутриматочном осеменении почти на 5 щенков или на 74 % больше, чем при влагалищном способе. В итоге, выход щенков также больше при внутриматочном осеменении на 2,6 щенка или на 63 %. При этом выход щенков на нашей ферме был сопоставим с таковым на зарубежных фермах, использующих метод внутриматочного искусственного осеменения (по Финляндии - 5,4 щенка, а на лучшей ферме - 7,7 щенка).
При разведении вуалевого песца одной из серьезных экономических проблем является изменение спроса на шкурки в зависимости от мировой моды и, соответственно, резкие колебания цены на международных аукционах и внутри России. В такой ситуации необходимо искать новые способы повышения рентабельности производства.
Одним из таких способов является изменение цветового ассортимента получаемой пушнины. Первая возможность - это покрытие вуалевых самок самцами тень. В результате за счет того, что мутация тень является доминантной, уже в первом поколении получается половина щенков вуалевых, а вторая половина - тень.
Сравнение результатов размножения самок вуалевых песцов при разных типах скрещивания показало, что достоверной разницы по проценту благополучно щенившихся самок, плодовитости и выходу щенков на одну самку между типом скрещивания вуалевых песцов в чистоте и вуалевых песцов с песцами тень не существует.
Вторая возможность повышения рентабельности - это получение шкурок лисо-песцовых гибридов при скрещивании самок песца с самцами лисицы, так как в этом случае выход щенков значительно выше, чем при реципрокном скрещивании. Такие гибриды приближаются к вуалевому песцу по массе тела и, соответственно, размеру шкурок. При скрещивании песца тень с серебристо-черной лисицей в потомстве наблюдается расщепление на обычных гибридов и гибридов, сходных по окраске с платиновой лисицей, и такой гибрид называют на международных аукционах шедоу блю фрост.
Сравнительный анализ данных, полученных в 2003 году, при скрещивании вуалевых песцов в чистоте и вуалевых песцов с серебристо-черной лисицей показал, что процент благополучно щенившихся самок больше при втором варианте скрещивания. Это объясняется тем, что такой тип скрещивания можно использовать только в начале гона, а среди самок, покрытых в этот период, всегда меньше пустых. Плодовитость при межвидовом скрещивании, также как и выход щенков, меньше, чем при внутривидовом.
В 2004 году общая тенденция различий основных показателей воспроизводства при двух видах скрещивания сохранилась, но выход щенков был выше у самок песца покрытых серебристо-черной лисицей из-за разного процента молодых и взрослых самок в сравниваемых группах зверей (при внутривидовом скрещивании - 48% молодых самок, а при межвидовом - 11%).
Третья возможность повышения рентабельности - замена производства шкурок вуалевого песца на производство шкурок серебристо-черной лисицы.
В 2002 году при разведении серебристо-черной лисицы использовалось только естественное покрытие. В 2003 и 2004 годах наряду с естественным осеменением были проведены опыты по внутриматочному искусственному осеменению. Основные показатели воспроизводства при естественном покрытии были выше, чем при искусственном осеменении.
Показатели воспроизводства при внутриматочном осеменении самок лисицы, также как и самок песца, оказались выше, чем при цервикальном способе. Результаты наших опытов примерно соответствуют показателям воспроизводства серебристо-черных лисиц финских фермеров (по Финляндии средний выход на покрытую самку - 2,8 щенка, а на лучшей ферме -3,7 щенка).
Таким образом, при использовании искусственного осеменения перестроить цветовой ассортимент получаемой пушнины можно всего за один год. При естественном осеменении на это может уйти несколько лет, а получение гибридов песца и лисицы при естественном покрытии вообще очень проблематично.
Сравнивая изменение размера и живой массы молодняка и основного стада по годам можно оценить эффективность селекции, заключающейся в определенном ответе на отбор по данным признакам и величине ежегодного селекционного эффекта (8е).
В 1994 году селекционный дифференциал (разница между показателями местных и финских зверей основного стада) по размеру составлял по самцам -2,7 см и по самкам - 2,2 см. Ответ на отбор перекрыл селекционный дифференциал при применении естественного осеменения за 7 лет.
В 2001 году селекционный дифференциал по размеру и живой массе самцов составляли - 2,4 см и 4,4 кг, соответственно. При искусственном осеменении ответ на отбор почти равный селекционному дифференциалу по самцам был получен уже за 3 года.
По молодняку с 1994 по 2001 г. по живой массе в возрасте 5 мес. ответ на отбор составил по самцам - 0,99 кг, по самкам - 0,70 кг, а с 2001 по 2004 г. по самцам - 1,19 кг, по самкам - 1,16 кг. Соответственно ежегодный селекционный эффект (8е) по массе самок в 5-ти месячном возрасте при естественном осеменении составил 100 г. ((8330-7630 г)/7 лет), а при искусственном 387 г. ((9490-8330 г.) / 3 года), а по самцам соответственно -141 г. (8897-7910 г.) / 7 лет) и 398 г. ((10090-8897 г.) / 3 года).
Частоту аллелей полиморфных локусов, контролирующих синтез белков крови, в популяции вуалевого песца исследовали методом электрофореза и провели сравнительный анализ полученных данных с ранее известными.
Частоты аллелей трансферрина А и постальбумина-1 А у песцов исследуемой популяции являются самыми высокими среди ранее изученных пяти стад вуалевой породы. Частота аллеля постальбумина-2 А располагается практически на нижнем уровне, в наибольшей степени отличаясь от стад серебристой породы. Частота аллеля церулоплазмина А отличается наиболее низким уровнем как от вуалевых, так и от серебристых песцов.
Фактическое распределение генотипов в изученных локусах было близко к ожидаемому, как и в большинстве стад обеих пород, и даже по локусу церулоплазмина, по которому наблюдается нарушение равновесия в большинстве популяций песцов.
В целом, анализ приведенного выше материала показывает, что исследуемое стадо по частотам изученных аллелей сохраняет тенденцию, выявленную у вуалевых песцов других хозяйств, но по частотам аллелей трансферрина, постальбумина-2 и церулоплазмина наиболее резко отличается от животных серебристой породы.
Изучаемое стадо вуалевых песцов отличается от других стад этой породы наименьшей гетерозиготностью при суммарной оценке по 4 локусам. В целом, показатель генетического разнообразия в этом стаде наиболее низкий среди песцов вуалевой породы. По-видимому, это связано с применением искусственного осеменения в изучаемой популяции. В результате, высокое полигамное соотношение и жесткий направленный отбор привели к быстрому снижению генетического разнообразия по полиморфным локусам.
Для наиболее полиморфных локусов постальбумина-2 и церулоплазмина относительная гетерозиготность имела отрицательное значение, указывая на недостаток гетерозигот, также как и в большинстве других стад.
Нехватку гетерозигот в стадах, сравниваемых по данным локусам, можно объяснить длительным относительно изолированным разведением песцов в бригадах и отделениях. Еще более выражен этот эффект при искусственном осеменении, когда полигамия составляет 1:12.
Контроль происхождения племенных животных является одним из важнейших элементов селекционно-племенной работы. При применении искусственного осеменения в разведении песцов полигамное соотношение резко увеличивается и, следовательно, ошибка в происхождении производителя недопустима.
Достаточно высокий уровень полиморфизма в изучаемой популяции песца позволяет исключить ложное отцовство до 16 % случаев по каждому из локусов.
Высокая плодовитость песца, продолжительность использования производителей (до 5лет), высокая полигамия при искусственном осеменении приводят к тому, что для ремонта стада используется менее 1% от самцов, родившихся в текущем году. Это позволяет отбирать самцов с уникальным сочетанием генотипов по полиморфным локусам для племенной работы, при прочих равных данных по основным признакам бонитировки. Такой подход позволяет значительно повысить информационную ценность используемых полиморфных локусов, так как в данном случае аллели полиморфных локусов становятся генетическими маркерами линий и семейств.
Для сопоставления изменений экономических показателей при использовании естественного и искусственного осеменения были проанализированы данные по двум периодам: 1994 -2001 годы и 2001 - 2003 годы, соответственно.
Сравнение этих двух периодов показало, что при естественном и искусственном осеменении рентабельность производства шкурок и, соответственно, прибыль на лисопесцовой ферме увеличивалась примерно одинаково, но при естественном осеменении на это потребовалось 8 лет, а при искусственном - 2 года. Таким образом, при искусственном осеменении увеличение рентабельности и прибыли произошло в 4 раза быстрее.
Анализ экономических показателей в среднем по одному отделению показал, что при искусственном осеменении по сравнению с естественным покрытием, деловой выход щенков от одной самки уменьшается, но количество выращенных щенков увеличивается, за счет увеличения количества основных самок. При этом количество самцов уменьшается за счет повышения полигамии, которая в среднем за 8 лет естественного осеменения равнялась 1 к 5, а за 2 года искусственного осеменения 1 к 12.
В общем, при искусственном осеменении увеличение прибыли на одного зверовода происходило в 3,24 раза быстрее, чем при естественном покрытии зверей. Такой эффект достигался как за счет более интенсивного увеличения размера получаемой при искусственном осеменении пушнины, так и изменения цветового и видового состава шкурок.
5. Сведения о практическом использовании полученных результатов
В 2002-2006 гг. в ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» на лисопесцовой ферме использовалось только технология внутриматочного искусственного осеменения и в 2006 г. были получены следующие результаты воспроизводства:
Песец вуалевый и тень - 9,1 щенка на основную самку (600 самок);
Лисица серебристо-черная - 4,3 щенка на основную самку (200 самок).
Эти результаты доказывают, что при искусственном внутриматочном осеменении можно получать выход щенков воспроизводства у зверей не меньше, чем при естественном покрытии.
Публикация результатов разведения песца и лисицы в 2002-2004 гг. с использованием метода внутриматочного искусственного осеменения вызвало большой интерес у специалистов звероводческих хозяйств РФ. За 2002-2005 гг. нами были обучены технологии внутриматочного искусственного осеменения специалисты 5 звероводческих хозяйств:
Племзверосовхоз «Салтыковский» Московской обл., Племзверо-хозяйство «Вятка» Кировской обл., «Северная пушнина» Ленинградской обл., Зверохозяйства «Гурьевское» и «Прозоровское» Калининградской обл. Во всех вышеперечисленных хозяйствах успешно используется технология внутриматочного искусственного осеменения.
Более 10 зверохозяйств приобрели для племенного использования молодняк, полученный путем внутриматочного искусственного осеменения от финских производителей.
На выставках смотрах шкурок пушных зверей, проводимых на ВВЦ в 2002-2006 гг. шкурки вуалевого песца, песца тень, серебристо-черной лисицы и лисопесцовых гибридов, полученных в ЗАО «Гагаринский звероплемхоз» методом внутриматочного искусственного осеменения получили 9 чемпионских званий.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кудрявцев, Владимир Борисович, п. Родники Московской обл.
1. Абрамов А.Ф. Определение времени плодотворного спаривания серебристо-черных лисиц /Абрамов А.Ф.// Труды Якут.НИИСХ.- 1964.- вып. VI,- С. 109-114.
2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов.- М.: Наука, 1983.- С. 276.
3. Баранов O.K. Иммуноэлектрофоретические спектры белков крови лисиц и норок / Баранов O.K., Савина М.А., Юришина H.A.// Биология и патология пушных зверей.-Петрозаводск, 1974.- С. 54-57.
4. Баутина Е.П. Исследование некоторых показателей качества спермы и искусственное осеменение серебристо-черных лисиц / Баутина Е.П., ПомыткоВ.Н. //НаучныетрудыНИИПЗК.-М., 1973.-Т.ХИ.-С. 157-161.
5. Баутина Е.П. Оценка методов получения спермы и ее использование при искусственном осеменении серебристо-черных лисиц / Баутина Е.П.// В сб: Разведение пушных зверей и кроликов.- М., 1974.- С. 96-108.
6. Баутина Е.П. Искусственное осеменение лисицы: Автореферат дис. . канд. биол. наук./Е.П. Баутина; ВИЖ.- Дубровицы, 1978 г.- 18с
7. Баутина Е.П. Оплодотворяемость лисиц при искусственном осеменении в зависимости от дозы и способа введения семени / Баутина Е.П., Помытко В.Н., Позднякова Л.Э.// Сб. научные труды. НИИПЗК. Родники, 1983.- Т. 29.- С. 109-114.
8. Владимиров A.B. Повышение воспроизводительной функции у пушных зверей и кроликов/ Владимиров A.B.// Бюлл. ВИЭВ, 1984. С. 68-70
9. Ю.Владимиров A.B. Научно-практические основы искусственного осеменения песцов и регулирование их репродуктивной функции: Дис . докт. биол. наук/ A.B. Владимиров; ВИЖ. Дубровицы , 1999. - 350 с
10. Вязов А.Е. Руководство по иммунологии / Вязов А.Е. М.: Медицина, 1973.320 с.
11. Гинтовт В. Е. Попытка использования иммунологических реакций в селекционной работе с курами / Гинтовт В. Е., Новик И.Е. // Труды Института генетики, 1964. т.31.- С. 3-8.
12. З.Жебровского J1.C. Использование полиморфных белковых систем в селекции. /Жебровского Л.С., Митютько В.Е.// Д.: Колос, 1979,- С. 182.
13. Зиновьева H.A. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных. / Зиновьева H.A., Гладырь Е.А., Эрнст Л.К., Брем Г. // Дубровицы: ВИЖ. - 2002.
14. П.Зиновьева H.A. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных. /Зиновьева H.A., Эрнст JI.K.- Москва, 2004.- 315с.
15. Иванов И.И. Искусственное оплодотворение млекопитающих / И.И. Иванов.- СПБ.: Типография Академии наук, 1907 г.
16. Иванов И.И. Применение искусственного осеменения в деле разведения серебристых и черно-бурых лисиц / Иванов И.И.-1922
17. Ильина И.Д. Основы генетики и селекции пушных зверей / И.Д. Ильина, Г.А. Кузнецов. -М., Колос, 1974.- 280 с.
18. Каштанов С.Н. Генетические аспекты филогении пород голубого песца / Каштанов С.Н., Машуров А.М.// Дан СССР, 1984.- т. 274.- №6.- С. 14761480.
19. Каштанов С.Н. Изучение полиморфизма белков и ферментов крови голубых песцов в связи с селекцией: Дис. . канд.биол.наук./ С.Н. Каштанов;- М., 1986.- 120 с.
20. Каштанов С.Н. Анализ селекционного процесса при разведении клеточных популяций песца (Alopex lagopus L.) Анализ гетерозиготности по пяти полиморфным локусам белков крови. / Каштанов С.Н. // Генетика, 1993. -T.29.-N 10. С. 1755-1757.
21. Каштанов С.Н., Казакова Т.И. Генетическая изменчивость соболя (Martes Zibellina L.) по генам белков крови / Каштанов С.Н., Казакова Т.И. // Генетика, 1995. т. 274. - №6. - С. 1476-1480.
22. Каштанов С.Н. Генетическая структура популяций пушных зверей по полиморфным генам Исследование популяций песца двух пород. / Каштанов С.Н. // Молекуляр.-генет.маркеры животных. -Киев, 1996. -С. 31
23. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности / Кимура М. М.: Мир, 1985.- 398 с.
24. Колдаева Е.М. Породы пушных зверей и кроликов. / Е.М. Колдаева, JI.B. Милованов, О.В. Трапезов.- М.: «КолосС», 2003.-250 с.
25. Кононов В.П. Дезоксирибонуклеиновые кислоты и липиды живчиков в связи с хранением семени вне организма: Автореферат дис. . канд.биол.наук./ В.П. Кононов; ВИЖ.-Дубровицы, 1969.-24 с.
26. Кононов В.П. Значение слабодиссоциирующих катионов при охлаждении семени / Кононов В.П. // Доклады ВАСХНИЛ.- 1977.- N5.- С. 25-26.
27. Красов В.М. Электрофоретическое исследование белков крови животных. / В.М. Красов. Алма-Ата: Наука, 1969. 325 с.
28. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. /Левонтин Р. М.: Мир, 1978. -351 с.
29. Лянсберг Э.С. Синтетические среды для хранения семени барана: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Э.С. Лянсберг; Виж.- Дубровицы, 1970.- 18с.
30. Маркович Л.Г. Авторское свидетельство СССР № 951139, кл. А 01 К 67/00 / Л.Г.Маркович, В.Н. Помытко; 1982.
31. Машуров A.M. Генетические маркёры в селекции животных / A.M. Машуров.- М.: Наука, 1980.- 318 с.
32. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве / Е.К. Меркурьева.- М.: Колос, 1977.- 250с.
33. Милованов В.К. Разбавители для спермы сельскохозяйственных животных. / Милованов В.К., Селиванова O.A.// Проблемы животноводства.- № 2,- 1932,-С. 19-24.
34. Милованов В.К. Биология воспроизведения и искусственного осеменения животных. / В.К. Милованов.- М.: 1962.- 781 с.
35. Милованов В.К. Пути интенсификации воспроизводства сельскохозяйственных животных / Милованов В.К. // Животноводство.-1984.-№7.- С.19-21.
36. Милованов В.К. Связь биологии воспроизведения, селекции и искусственного осеменения сельскохозяйственных животных. /Милованов В.К., Соколовская И.И., Кононов В.П., Субботин А.Д., Бронская A.B. // Проблемы интенсификации животноводства.-1989.- с. 73-81.
37. Милованов JI.B. Искусственное осеменение: российский приоритет История осеменения лисиц и песцов в России. / Милованов JI.B. // Кролиководство и звероводство.- 1999.- N 2,- С. 8-10.
38. Мороз Л.Г. Изменения активности лактатдегидрогеназы в сперме хряков после замораживания-оттаивания / Мороз Л.Г., Шапиев И.Ш., Шаробайко В.И. // Бюллетень ВНИИРГЖ.- 1974.- N3.-C.8-12.
39. Осташко Ф.И. Глубокое замораживание и длительное хранение спермы производителей / Ф.И. Осташко Киев: Урожай, 1978.- 256с.
40. Перельдик Н.Ш. Кормление пушных зверей /Перельдик Н.Ш., Милованов JI.B., Ерин А.Т.; М. ВО «Агропромиздат» 1987 г. 341 с.
41. Помытко В.Н. Проблемы искусственного осеменения песцов / Помытко В.Н., Владимиров A.B. // Научные труды НИИПЗК. М., 1972,- T.XI. - С. 171-175.
42. Помытко В.Н. Исследование некоторых показателей качества спермы и искусственное осеменение серебристо-черных лисиц / Помытко В.Н., Баутина Е.П. // Научные труды НИИПЗК. 1973.- T.XII. - С. 157 -161.
43. Помытко В.Н. Усовершенствование метода искусственного осеменения песцов / Помытко В.Н., Владимиров A.B. // Научные труды НИИПЗК. М., 1973.- T.XII.-C. 166-169.
44. Серов O.JI. Наследование изменений уровня активности второго изозима лактатдегидрогеназы в эритроцитах серебристо-черных лисиц / Серов О.Л., Хлебодаров Т.М. // Генетика.- 1973.- т. 9.- № 12.- С. 45-48.
45. Серов O.J1. Генетический контроль экспрессии гена А-лактатдегидрогеназы в эритроцитах овец / Серов O.JI. Глазко В.И., Корочкин Л.И. // Генетика.-1975.-т. П.-№9.- С. 27-31.
46. Сороковой П.Ф. Применение групп крови крупного рогатого скота в племенной работе / Сороковой П.Ф. // Вопросы генетики и разведения с-х животных. Дубровицы, 1966. - С. 9-17.
47. Старков И.Д. Физиология размножения и искусственного осеменения лисиц и песцов / И.Д. Старков.- М.- Л.: 1937.- 283 с.
48. Сухова Н.О. Некоторые результаты исследований по совершенствованию иммунологических методов и эффективности их применения в свиноводстве / Сухова Н.О. // Бюлл. Научных работ ВНИИЖ.- 1972.- вып. 26.- С. 152.
49. Тинаева Е.А. Теоретические и практические основы использования естественной резистентности и биохимических маркеров при разведении пушных зверей и кроликов: Дис. . доктора биол. наук. / Е.А. Тинаева; М., 1999. 370 с.
50. Фомичева И.И. Полиморфизм сывороточных и эритроцитарных белков крови у норки / Фомичева И.И., Беляев Д.К., Евсиков В.И.// В кн.: Биология и патология пушных зверей.- Петрозаводск, 1974.- С. 48-50.
51. Харри М. О попытке улучшения функции воспроизводства у лис и песцов на фермах. / Мононен Я., Рекила Т., Ахола JL, Пииконен Т.// Пробл.экол.физиологии пушных зверей,- 2000.- Вып.2.- С. 140-151.
52. Хропонуло Н.П. Получение семени самцов лисиц методом электроэякуляции / Хропонуло Н.П. // Кролиководство и звероводство.-1959.-№6.- С.31.
53. Чекалова Т.М. Определение оптимальных сроков спаривания лисиц и песцов. Методические указания / Т.М. Чекалова.- М.: МВА, 1985. 42 с.
54. Чекалова Т.М. Характеристика эстрального цикла самок песца / Чекалова Т.М. // Кролиководство и звероводство.- 2003.- N 1,- С. 13-16.бО.Эйдригевич Е.В. Интерьер сельскохозяйственных животных / Е.В.Эйдригевич, В.В. Раевская; М.: Колос, 1978.- 253 с.
55. Эрнст J1.K. Проблемы селекции и биотехнологии сельскохозяйственных животных / JI.K. Эрнст. М.: Россельхозакадемия, 1995. - 360 с.
56. Aamdal, J. Investigation of the reproduction of the male blue fox. In Riproduzione Animale e Fecondazione Artificiale, Scritti in onore di Telesforo Bonadonna / Aamdal, J. // Edizione Agricole, Bologna. 1972.- P. 16.
57. Aamdal, J. Insemination with frozen semen in the Blue Fox. / Aamdal, J., Andersen, K., Fougner, J.A. // 7 th. Int. Congr. on animal reproduction.- Munchen, 1972.- P. 1713-1716.
58. Aamdal, J. Inseminasion I blarevavlen /Aamdal, J., Andersen, K., Fougner, J.A., Nyberg, KM Norsk Vetr. Tidsskr.- 1974.- P. 545-548
59. Amigues J. Duplex amplification of six microsatellites for paternite testing in canine species / Amigues J., Mariat D., Gaudy V // XXV-th Intern. Conf. of Animal Genetics: Proc. Conf. France, 1996.- P.46.
60. Aznar M.R. Evalution of microsatellites markers for parentage identification in dogs / Aznar M.R., Osta R.,Martin J. // XXV-th Intern. Conf. of Animal Genetics: Proc. Conf. France, 1996.- P.46-47.
61. Bernstein F. Ergebnisse einer biostatischer zusammenfassenden Betrachtung über die erblichen Blutstrukturen des Menschen / Bernstein F. Klin. Wochenschr.-1924,- Bd.- 3, H. 33.- 1497c.
62. Cohen C. Occurrence of three red blood cell antigens in the rabbit as the result of interaction of two genes / Cohen C.- Science, 1956.- 936 p.
63. Christiansen I.J. Reproduktion hos raev. 5. Det optimale tidspunkt for Arsberetning / Christiansen I.J.; Lohi O. // Inst. Sterilitetsforskn.- Kobenhavn, 1985.-S.73-77.
64. Dungern E. Uber Vererbung Gruppenspezifischer strukturen des Blutes / Dungern E„ HirschfeldL. //-Immun. Forsch.-1910.-Bd. 6.-p. 284-292.
65. Einarsson E.J. Avlsarbeidet med rev ved bruk av kunstig saedlverforing / Einarsson EJ. // Norsk Pelsdyrbl.- 1984.- T. 58.- N 2.- S. 57-61.
66. Ferguson L. C. Heritable antigens in the erythrocytes of cattle / Ferguson L. // J. Immunol., 1941,-v.40.- P. 213-242.
67. Fougner, J.A. Intra uterine insemination with frozen semen in the bluefox / Fougner, J.A., Aamdal, J., Andersen, K. Nord.// Vet.-Med.- 1973,- № 25.- P. 144149.
68. Fougner J.A., Det Optimale tidspunkt for paring og inseminaering av rev (The optimal time for mating and insemination in the fox) / Fougner J.A. // Norsk Pelsdyrblad1983.-№ 57.- P. 32-37.
69. Fougner J.A., Artificial insemination of foxes. Four years of practical use in Norway. Intrauterine insemination with fresh diluted and frozen semen / Fougner J.A. // Proc. 3 rd Int. Conf. Fur Animal Production.- Versailles.- 1984.
70. Fougner J.A. Resultater og refleksjoner fra seminsesongen 1985. Kan vi fordedre KS-resultatene / Fougner J.A. // Norsk Pelsdyrbl.- 1986,- T. 60.- № 2. S. 45-49
71. Fougner J.A. Effekt of different sperm numbers on fertility after artificial insemination of foxes / Fougner J.A., Forsberg M. // Acta vet. Scand. 1987,28. p. 403-407.
72. Fougner J.A., Artificial insemination in fox breeding / Fougner J.A. // J. Reprod. Fert.- 1989.- Suppl. 39.- P. 317-323.
73. Grunder A. A. Genetic variation in red cell esterases of rabbits / Gründer A. A., Sartore G., Stormont C. // Genetics.- 1965.- № 52.- P. 1345-1353.
74. Jalkanen L. Sperm gualite in silver fox, variation and relation to the breeding results. Reproduction in Carnivorous fur bearing animals / Jalkanen L. // Nordiska Jordbruksforskares Forening.- Copengagen.- 1992.-P. 139-143.
75. Jannsky J. Haemotologicke, Studie u psychotiku (Etudes hemotologieques, dans ees maladies mentales) / Jannsky J. // Sborn. klin.- 1907.- v. 8.- P. 85
76. Juneja R.K. Studies on genetic polymorphism of plasma proteins in domestic animals / Juneja R.K. // Diss. Uppsala, Univ. of agr. schences, fac. of. agriculture, dep. of animal breeding and genetics (Sweden).- 1981.- P. 176.
77. Juneja R.K. Genetic polymorphism of an al protease inhibitor in mink plazma / Juneja R.K. Lungen L.G. // Herebitas.-1981.- № 94.- P. 249-252.
78. Kaminski M. Groups sanguins et sergues des renards. Proc. Xth Europ. / Kaminski M., Podliachouk L., Babierz H. // Conf. Anim. Blood Grps. Biochhem. Polymorph.- Paris, 1966.- P. 315-318.
79. Konnerup-Madsen H. Renavl er en forudsatning for fremgang i raevekvalitet / Konnerup-Madsen H. // Dansk Pelsdyravl.- 1986.- T. 49.- N 1.- P. 33, 35.
80. Landsteiner K. Zur Kenntnis der antifermentativen lytischen und agglutinierenden Wirkungen des Blutserums / Landsteiner K. // Zbl. Bakteriol. Abt. I. Orig.- 1900.-P. 357-362.
81. Landsteiner K. Uber Agglutinationserscheinungen normalen menschlischen Blutes / Landsteiner K. // Wien. Klin. Woochenschr.-1901.- Bd. 14,- P. 1132-1134.
82. Moller O. Brunstmatning och ratt parningstidpunkt hos blarav / Moller O. // Finsk palstidskrift- 1984.- T. 18.- N 3. S. 139-142.
83. Nernesniemi V. Collection of semen for insemination / Nernesniemi V.; Lumme J.; Merilainen J.; Pasanen S // Scientifer.- 1984.- T. 8.- N 4. P. 319.
84. Pasanen S. New device (articop-instrument) for the artificial insemination of the fox / Pasanen S.; Lumme J.; Merilainen J.A. // Scientific.- 1984.- T. 8.- N 1. P. 49-55
85. Rendel J. A. Serological and biochemical mehods for diagnosis of zygosity in cattle twins / Rendel J. A, Gähne B. // Proc. E. A. A. R. Meetingen Stockholm.-1960.-№8.- P. 162-190.
86. Rendel J. A study of the variation and protein twins and pairs of single-born animals. Description of the material and diagnesis of Zygosity / Rendel J. // Z. Tierzucht. Und Zuchtungsbiol. 1963. - Bd.79 - S.85
87. Smithies 0. Variations in human serum ß-globulins / Smithies 0. Nature, 1957.-v. 180,- 5600.- 1483 p.
88. Storrmont C. An example of a recessive blood group in sheep / Storrmont C. // Genetics.-1951.- № 36.- P. 577-578.
89. Smithies O. Variations in human serum ß-globulins / Smithies O. // Nature.-1957.- v. 180.-P. 1482-1483.
90. Sukhova N.O. Erythrosyte antigenic factors and blood isoantibody in silver foxes / Sukhova N.O., Deeva V.S., Mashurov A.M. // XXV-th Intern. Conf. of Animal Genetics: Proc. Conf. France, 1996.- P.50.
91. Todd C. H. Cellular individualité in the higner animals with special reference to the individualité of the red blood corpushle / Todd C. H. // Proc. Roy Soc. London.- 1930.- № 106.-P. 20-44.
92. Topplistan 2003, Finsk Palstidskrift №10 2003 P. 274-284.
93. Valtonen M. Ravspermans kvalitet och kvalitetens inverkan pa avelsresultatet / Valtonen M., Kayhko H. // Finsk Palstidskrift.- № 3.- 1985.- P. 141-143.
94. Wahlund S. Zusammensetzung von Populationen und Korrenlationseruscheinungen von Standpunkt der Vererbungslehre aus betrachtet / Wahlund S. // Hereditas.- 1928.- II.- P. 65-106.
95. Zaton M. A note on transferrin polymorphism in the blood serum of arctic (Alopex lagopus) and silver (Vulpes vulpes) fox / Zaton M.; Kuzmak J.; Bicka L.; Filistowicz A. // Anim.Sc.Papers Rep. -Warsaw, 2000.- Vol.18.- N 3. P. 217221.
- Кудрявцев, Владимир Борисович
- кандидата сельскохозяйственных наук
- п. Родники Московской обл., 2007
- ВАК 06.02.03
- Искусственное осеменение и криоконсервация семени для сохранения и рационального использования генетических ресурсов лисиц и песцов
- Продуктивные качества гибридов, полученных при гибридизации лисиц и песцов
- Научно-практические основы искусственного осеменения песцов и регулирование их репродуктивной функции
- Научно-практические основы искусственного осемениния песцов и регулирование их репродуктивной функции
- Хозяйственные и биологические особенности песцов различных поведенческих и конституциональных типов