Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эффективность различных методов создания стержневых коллекций

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Эффективность различных методов создания стержневых коллекций"

На правах рукописи

#

ФУНТОВ Кирилл Александрович

ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ МЕТОДОВ СОЗДАНИЯ СТЕРЖНЕВЫХ КОЛЛЕКЦИЙ (НА ПРИМЕРЕ ПШЕНИЦЫ ПОЛБЫ)

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1998

Диссертационная работа выполнена в отделе пшениц Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И.Вавилова в 1995-1997 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А.Ф.Мережко.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук М.А.Вишнякова, кандидат сельскохозяйственных наук С.М.Синицина.

Ведущее учреждение - Санкт-Петербургский Государственный Аграрный Университет.

Защита диссертации состоится «23 » НО^Р^ 1998 г. в № часов на заседании диссертационного совета К 020.18.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И.Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИР им. Н.И.Вавилова.

Автореферат разослан «21» октября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Л.И. Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Понятие - core collection (стержневая коллекция) впервые предложено Франкелем (Frankel, 1984). С уточнением Брауна (Brown, 1994) оно определяет "ограниченный набор образцов, отобранных из существующей коллекции зародышевой плазмы, представляющий генетический спектр всей коллекции и включающий как можно более полное генетическое разнообразие". По сложившимся к настоящему времени представлениям (Hintum, 1994) стержневая коллекция может отражать разнообразие всего рода, включая дикие виды, или же разнообразие небольшой части генофонда какой-либо культуры. Основное её назначение состоит в повышении эффективности изучения и использования имеющегося генофонда при существенном сокращении расходов на его содержание и управление. Это особенно важно для ВИРа, где коллекции основных культур, в том числе - пшеницы, включают огромное число образцов. Поддержание их в живом виде путем регулярных пересевов создает большие нагрузки на специалистов, отвлекая внимание от углубленного изучения материала. Для таких больших коллекций трудно создать эффективно управляемые базы данных, что осложняет поиск нужных селекционерам образцов.

В настоящее время разработана концепция создания стержневых коллекций (далее CK), предложено несколько методов их подбора и на ряде культур осуществлены первые практические шаги (Frankel, 1984; Brown, 1989, 1994; Hintum, 1994 и др.). Однако многие вопросы рассмотрены только на теоретических моделях и экспериментально не проверены. Требует выяснения какой из предложенных методов формирования CK наиболее эффективен, какова оптимальная численность CK, как влияют на принятие решений агроэкологические условия экспериментов, биологические особенности культуры и другие факторы. Тема данной диссертации посвящена решению этих вопросов, что и обусловливает её актуальность.

Другой аспект актуальности выполненной работы связан с объектом исследований - пшеницей полбой (Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl.). Из ее зерна, отличающегося повышенным содержанием белка (до 23,9%) (Конарев и др., 1972), приготовляют крупы, обладающие высокими вкусовыми и диетическими достоинствами. По этим показателям полба приравнивается к гречихе и просу. Рыночные механизмы хозяйствования могут стимулировать производство ее зерна как особо ценной крупяной культуры. Кроме того,

полба является важным источником ценных родительских форм для гибридизации с мягкой и особенно, твердой пшеницей. С её участием созданы десятки сортов (Норе, Н-44, Харьковская 46, Ракета, Безенчукская 115 и др.), которые внесли большой вклад в решение проблемы борьбы с бурой и стеблевой ржавчиной, твердой головней, а также в продвижение твердой пшеницы в более северные регионы (Рабинович, 1972; Дорофеев и др., 1976). С учетом сказанного, впервые проведенное изучение всей коллекции яровой полбы на Северо-Западе России представляет большой интерес для селекционеров и агрономов.

Цели и задачи исследований. Цель работы состояла в экспериментальной проверке эффективности трех различных способов формирования СК на основании данных, полученных при изучении полной коллекции яровой полбы, сосредоточенной в ВИРе.

Для достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:

• Изучить внутривидовое разнообразие пшеницы-полбы по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков.

• Выделить образцы, перспективные для селекционного использования в Северо-Западном регионе России.

• Провести проверку полноты включения разнообразия полбы и лучших выделенных образцов в СК при отборе: а) по принципу случайности; б) по интервальному принципу; в) с учетом паспортных данных об образцах; г) с использованием типов спектров глиадина; д) на основе комплексного изучения.

• Определить оптимальную интенсивность отбора образцов для включения в СК.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые осуществлена экспериментальная проверка эффективности трех обсуждаемых в мировой литературе методов формирования СК на материале изучения полной коллекции яровой полбы. Исследована полнота включения в формируемые наборы фенотипического разнообразия по варьирующим и маркерным признакам, а также селекционно-ценных образцов. Выявлено значение особенностей каждого метода, интенсивности отбора, характера проявления и уровня полиморфизма признаков на результативность работы по созданию СК. Разработаны методические подходы к подготовке материала для последующего формирования СК, адаптированы к практическим условиям процедуры исполнения каждого метода и предложены способы контроля за представленностью в сформированном наборе внутривидового разнообразия исходной коллекции.

Впервые в условиях Северо-Западного региона России проведено комплексное изучение всей коллекции яровой полбы ВИР, вклю-

чающей 430 образцов. Выделенный материал представляет интерес как базовый генофонд для организации селекционно-семеноводческой работы с полбой в Северо-Западном регионе.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Существующие в исходной коллекции эколого-географические группы и фенотипическое разнообразие по варьирующим признакам могут быть воспроизведены в формируемой СК всеми изученными методами, даже при 20% интенсивности отбора.

2. Полнота включения наследственного разнообразия в СК больше зависит от уровня полиморфизма признаков и интенсивности отбора, чем от особенностей самих методов формирования СК. Наиболее предпочтительные результаты обеспечивает интервальный отбор из материала, упорядоченного по эколого-географическому происхождению и времени включения образцов в коллекцию.

3. Коллекция яровой полбы, сосредоточенная в ВИРе, включает богатое разнообразие форм по большинству признаков. В её составе имеется генофонд для развертывания селекционно-семеноводческой работы с этой культурой в Северо-Западном регионе России.

Апробация работы. Диссертационная работа выполнена в период аспирантской подготовки 1995-1997 гг. в отделе пшениц ВНИИР им. Н.И.Вавилова (ВИР).

По результатам исследований были сделаны доклады на молодежных конференциях ВИР в 1996 и 1997 гг., на VI молодежной конференции ботаников в Ботаническом институте им.В.Л.Комарова (1997), а такхсе на научно-производственных совещаниях отдела пшениц ВИР.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано три научные статьи и одна - принята к печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 144 страницах текста, включая 17 таблиц и 29 рисунков. Список литературы содержит 163 наименования, из которых - 72 иностранных.

УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ опытов, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в отделе пшениц Всероссийского научно - исследовательского института растениеводства им.Н.И.Вавилова. Исследования проводили в 1995-1997 гг. на территории Пушкинских лабораторий ВИР.

Погодные условия в период проведения исследований (1995-1997 гг.), в целом, были благоприятными для выращивания яровой полбы. Различия по количеству осадков и температуре воздуха за период вегетации позволили изучить образцы в контрастных условиях.

В качестве исходного материала по теме диссертации использованы все образцы культурной полбы Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. с яровым типом развития из мировой коллекции ВИРа (430 образцов). Их изучение по 16 признакам проводили в соответствии с методическими указаниями отдела пшениц ВИР (Градчанинова и др., 1985).

Статистическая обработка данных изучения коллекции проведена по Б.А.Доспехову (1979, 1985). Для всех селекционно-ценных признаков вычисляли основные статистические показатели: среднюю арифметическую и ее ошибку (x±Sx), стандартное отклонение (S), коэффициент вариации (Cv), а также указывали минимальное и максимальное значение признака. В опытах с повторениями оценка достоверности различий проводилась с помощью наименьшей существенной разницы - НСРо5.

При проверке эффективности различных способов формирования стержневых коллекций оценивали три следующих метода:

Метод № 1: Отбор по принципу случайности (Brown, 1989, 1994, 1995; Spagnoletti Zeuli, Qualset, 1993; Schoen, Brown, 1994). Проводится случайный отбор заданного числа образцов без какой-либо дополнительной процедуры выбора. Метод наиболее прост в исполнении и может применяться даже при отсутствии достаточной информации об исходной коллекции. Отбор образцов проводили с использованием компьютерной программы генерации случайных чисел, написанной А.А.Фунтовым. Чтобы проверить влияние случайности на представленность в выборках маркерных признаков, все три набора произведены в трехкратной повторносги.

Метод № 2; Интервальный отбор из материала, упорядоченного по времени включения в коллекцию ВИР (Brown, 1989; Spagnoletti Zeuli, Qualset, 1993). Материал систематизировали по времени включения в коллекцию в соответствии с имеющейся паспортной информацией и затем выбирали образцы с заданным интервалом. Этот метод может способствовать отбору большего разнообразия форм, так как создает условия для более равномерного включения в CK образцов, собираемых на протяжении длительного периода времени.

Метод № 3. Интервальный отбор из материала, упорядоченного по эколого-географическому происхождению и времени включения в коллекцию ВИР (по материалам Brown, 1989; Spagnoletti Zeuli, Qualset, 1993; Hintum, 1994). Для его применения требуется наличие

достаточно полной паспортной информации об образцах и данных об их принадлежности к ботаническим таксонам разного уровня (вид, подвид, экогруппа и др.). Систематизацию материала по эко-лого-географическому происхождению осуществляли в соответствии с принятой в ВИРе классификацией коллекции яровой полбы. Экологические группы ранжировали в порядке возрастания присвоенных им порядковых номеров, а в пределах каждой группы образцы систематизировали по времени включения в коллекцию ВИР. Оценочные отборы из исходной коллекции, упорядоченной по описанному принципу, проводили с заданным интервалом.

Эффективность каждого из проверяемых методов оценивали при следующих уровнях интенсивности отбора от общей численности исходной коллекции полбы: 20, 33 и 50 %, т. е. отбирали соответственно каждый пятый, третий или второй образец. В каждом случае формировали по три набора численностью 75, 125 и 187 образцов. Далее их оценивали как возможные варианты СК. При этом использованы следующие принципы:

1) в качестве контроля реально имеющегося внутривидового разнообразия используется вариационный ряд, построенный по результатам изучения всех образцов исходной коллекции; с ним сравнивается вариационный ряд, включающий только отобранные образцы (при разной интенсивности отбора);

2) проверяется частота включения маркерных признаков, в каждый отбираемый вариант СК;

3) проверяется частота включения лучших выделенных по каждому селекционно-ценному признаку образцов и по их совокупности, во всех отбираемых вариантах СК.

При выполнении этой работы мы принимали во внимание существующие в научной литературе мнения о необходимом объеме СК и желаемом уровне включения в стержневые наборы разнообразия, имеющегося в исходной коллекции. Основным был выбран концептуальный довод Брауна (Вго\уп, 1989, 1994) о том, что СК при очень небольшом объеме должна обеспечить с вероятностью 0.95 включение более 70% всех аллелей, имеющихся в генофонде полной коллекции. С учетом этого мы выбрали для оценки эффективности проверяемых методов следующие критерии:

1) формируемая СК должна включать не менее 70% разнообразия исходной коллекции по маркерным признакам;

2) вариационные ряды СК по варьирующим признакам не должны статистически достоверно отличаться от вариационных рядов исходной коллекции.

В обоих случаях достоверность различий оценивали при уровне вероятности 0.95. Принадлежность произведенных выборок к гене-

ральной совокупности оценивали с помощью критерия у} и критерия достоверности различий t (критерий Стьюдента). В последнем случае для каждой выборки также рассчитывали среднее (X), стандартную ошибку (Sx) и стандартное отклонение (S) по всем варьирующим признакам. Для выяснения правомерности использования t -критерия Стьюдента определяли степень соответствия распределений исходной коллекции по всем варьирующим признакам нормальному (по Доспехову, 1985). Кроме того, для каждого набора и по каждому из методов рассчитывали показатели асимметрии и эксцесса.

Для анализа полученных данных и проверки эффективности методов формирования СК применяли программный пакет Microsoft Excel 5.0. Все расчеты велись на IBM-совместимом компьютере серии 486.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В результате изучения полной коллекции яровой полбы определен размах и характер внутривидовой изменчивости по большинству изученных признаков. Наиболее информативные данные получены в условиях 1995 г. В обобщенном виде они представлены в таблице 1. По каждому изученному признаку выделены лучшие образцы, которые могут служить источниками ценных характеристик в селекции пшеницы. Кроме того, выявлены образцы яровой полбы, наиболее адаптированные к условиям Северо-Запада России.

Используя данные полученные при изучении стабильно проявляющихся (маркерных) и варьирующих признаков, а также паспортные характеристики образцов, мы смогли выявить предполагаемые образцы-дублеты. Благодаря этому, в исходную коллекцию для формирования СК включено 375 образцов, различающихся между собой хотя бы по одному признаку. При этом, данная коллекция полностью воспроизводит внутривидовое разнообразие всего генофонда яровой полбы, сосредоточенного в ВИРе. Таким образом, был завершен первый этап работы - определение исходного материала для формировании СК.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ МЕТОДОВ ФОРМИРОВАНИЯ СК

Здесь представлены результаты проверки эффективности трех описанных выше методов отбора образцов для включения в СК. В качестве варьирующих были выбраны признаки: продолжительность периодов всходы-колошение и всходы-созревание, высота растений, масса колоса, масса 1000 зерен, устойчивость к бурой и стеблевой

Разнообразие образцов яровой полбы по селекционно - ценным признакам

(Пушкин, 1995 г.)

Признак Значение признака для коллекции в целом Коэффициент вариации СУ%

среднее X минимальное МШ максимальное МАХ для всей коллекции для среднего образца

Продолжительность периода (дней): всходы-колошение колошение-созревание всходы-созревание 44.8 29 84 16.2

47.1 39 59 6.9 -

91.5 75 126 8.8 -

Высота растений, см 82.5 36 130 15.3 7.3

Длина колоса, см 5.3 3.2 10.8 17.1 7.8

Число колосков в колосе всего, шт. 13.1 8.4 23.7 22.4 9.8

Плотность колоса, шт. колосков на 10 см 24.9 18.2 49.4 13.4 9.9

Пленчатость зерна, % 27.5 19 47 20.4 -

Масса колоса, г 1.3 0.8 2.4 21.1 13.1

Масса 1000 зерен, г 32.9 11.2 56 19.8 -

Устойчивость к бурой ржавчине, балл 5.6 1 9 35.7

Устойчивость к полеганию, балл 5.8 1 9 42.3 „

ржавчине, устойчивость к полеганию. Выбор этих признаков определен широким спектром внутривидового разнообразия по каждому из них (табл.1), в значительной мере обусловленному генетическими факторами. В качестве стабильно проявляющихся использовали признаки ботанических разновидностей и типы электрофоретиче-ских спектров запасного белка глиадина. В последнем случае использовали данные по спектрам белка глиадина у пшеницы полбы, опубликованные в специальном выпуске каталога (Короваев и др., 1982). Кроме того, по нашей просьбе в отделе биохимии и молекулярной биологии ВИР, под руководством Н.К.Губаревой, проведены дополнительные исследования 65 образцов яровой полбы по этому признаку.

В результате изучения эффективности формирования СК тремя описанными выше методами было установлено, что все получаемые выборки, даже сформированные при интенсивности отбора 20%, статистически достоверно не отличались от исходной коллекции по представленности эколого-географических групп и фенотипического разнообразия варьирующих признаков. Однако определение репрезентативности всех выборок по маркерным признакам (типы спектров глиадина и признаки ботанических разновидностей) показало недостаточно полное включение в них генотипически различающихся вариантов. Для сравнительной оценки эффективности изученных методов отбора мы принимали во внимание данные о включении в выборки маркерных признаков и образцов, представляющих интерес для селекции. Кроме того, учитывали насколько полно воспроизводились при отборе различные классы распределений варьирующих признаков.

Из всех проанализированных выборок, только наборы, сформированные при интенсивности отбора 50% методами №2 и №3, имели представленность 70% и выше от внутривидового разнообразия исходной коллекции по признакам ботанических разновидностей (табл. 2). Они же наиболее приблизились к показателю включения 70% внутривидового разнообразия всей коллекции по выявленному числу типов спектров глиадина. При этом третий метод позволял включить заметно большее разнообразие по признакам разновидностей (90% против 70%), но не имел существенных преимуществ перед методом №2 в воспроизведении разнообразия по белковым маркерам (лишь на один тип спектров больше -124 против 123).

С уменьшением интенсивности отбора всеми методами наблюдалось значительное сокращение процента включения внутривидового разнообразия по обоим изученным маркерным признакам, особенно по типам спектров глиадина (рис. 1 и рис. 2). Выборки, полученные при отборе каждого третьего образца (33%) с использованием всех трех методов отбора, имели одинаковый процент включения

Сравнение эффективности изученных методов отбора на основании представленности в выборках маркерных

признаков

(Пушкин, 1995-1997 гг.)

Выявленное число

Интенсивность Число Метод № типов спектра ботанических

отбора, % образцов глиадина разновидностей

в выборке всего % всего %

100 375 196 100 20 100

1 115 59 13 65

50 187 2 123 63 14 70

3 124* 63* 18* 90*

1 91 46 13 65

33 125 2 85 43 13 65

3 82 42 13 65

1 63 32 11 55

20 75 2 54 28 9 45

3 57 29 12 60

Примечание: "*"- наибольшая величина включения в выборку маркерных признаков

90--

80--

:зо-

20"

10"

70%

Контроль 1 2 3

Методы формирования СК

Рис. 1. Влияние интенсивности отбора изученными методами на включение в СК разнообразия по типам спектров глиадина

(Пушкин, 1995-1997 гг.)

Интенсивность отбора; □-100% (контроль), О - 50%, В-33%, □ -20%

внутривидового разнообразия исходной коллекции по числу ботанических разновидностей - 65% (табл. 2). По представленности типов спектров глиадина у них наблюдались некоторые различия. Лидировала выборка, сформированная методом №1: она включала 46% от выявленного числа типов спектров глиадина. Методы №2 и №3 показали практически одинаковые результаты, соответственно 43% и 42%. Не выявилось четкого преимущества какого-либо из изученных методов и при интенсивности отбора 20%. Однако, метод №3 обеспечил наиболее полное включение ботанических разновидностей -60%. Это связано с тем, что данный фактор учитывается при упорядочивании образцов коллекции по эколого-географическим группам. Необходимо отметить тот факт, что выборки, сформированные

Контроль 1 2 3

Методы формирования С К

Рис. 2. Влияние интенсивности отбора изученными методами на включение в СК разнообразия по ботаническим разновидностям

(Пушкин, 1995-1997 гг.) Интенсивность отбора:а - 100% (контроль), 0-50%, В-33%, П-20%

методом №1 с интенсивностью отбора 20% и 33%, включали, по сравнению с наборами такого же объема, но сформированными двумя другими методами, несколько больший процент типов спектров глиадина (табл. 2). Возможно, здесь сказываются преимущества чисто случайного отбора. Однако эти преимущества не настолько велики, чтобы стать решающими при общей оценке эффективности метода.

Анализ представленности в формируемых СК селекционно-ценных образцов показал, что в выборках сформированных с интенсивностью отбора 33% методом №1 и 50% методом №2 и №3 присутствовали формы, выделенные по всем изученным признакам. Наихудшие результаты по включению в СК селекционно-ценного материала получены при интенсивности отбора 20% (рис. 3). В этом случае из 1 б изученных признаков лучшими образцами в сформирован-

18 у 16 ■•

Контроль 1 2 3

Метроды формирования СК

Рис. 3. Влияние интенсивности отбора изучаемыми методами на включение в СК образцов, выделенных по селекционно-ценным признакам (Пушкин, 1995-1997 гг.)

Интенсивность отбора: □-100% (контроль), Ш - 50%, В - 33%, 0-20%

ных выборках были представлены только - 10 (метод №1), 11 (метод №2) или 13 (метод №3).

Учитывая, что лучшие по признакам образцы обычно находятся в крайних классах вариационных рядов с минимальными или максимальными средними значениями (Мережко, 1994), мы сравнили сформированные выборки и по этому показателю. При интенсивности отбора 50% у наборов, сформированных методами №2 и №3, суммарное число выпавших классов было одинаковым и равнялось -3 (табл. 3). У набора, сформированного методом №1, оно равнялось - 5. С уменьшением интенсивности отбора суммарное число классов, не попавших в выборки, возрастало. Так, при интенсивности отбора

Влияние интенсивности отбора и используемого метода на представленность в выборках классов

распределений варьирующих признаков

(Пушкин, 1995-1996 гг.)

Признак Интенсивность отбора

50% (п= 187) 33% (п= 125) 20% (п= 75)

Метод №

I П ш I п Ш I п Ш

Продолжительность периода, дней всходы-колошение -1 -1 + -1 -1 -1 -2 -2 -1

всходы-созревание -2 -1 + -1 -1 -2 -2 -2 -1

Масса колоса, г - 1 + -1 + -1 + -3 - 1 -2

1000 зерен, г + + -1 + + + -2 - 1 -2

Высота растения, см - 1 + -1 -3 -2 -2 -2 -2 -3

Устойчивость, балл к бурой ржавчине + -1 + + + - 1 + + +

к стеблевой ржавчине + + + -1 -1 - 1 - 1 -2 - 1

к полеганию + + + + + + + + +

Суммарное число выпавших классов 5 3 3 6 6 7 12 10 10

Примечание: "+" - в выборке представлены все классы распределения частот; -1, - 2, и - 3 - число выпавших классов

- 33% методами №1 и №2 оно было равно 6, а методом №3 - 7. При уменьшении интенсивности отбора до 20% у выборок, сформированных методами №2 и №3, суммарное число выпавших классов было одинаковым и составляло - 10, а у выборки сформированной методом №1, - 12. В целом существенных различий по этому показателю между изученными методами не выявлено.

Обсуждение результатов работы. На примере полной коллекции яровой полбы, сосредоточенной в ВИРе, проведена сравнительная оценка трех обсуждаемых в мировой литературе методов формирования СК: 1) отбор по принципу случайности; 2) интервальный отбор из материала, упорядоченного по времени включения в коллекцию ВИР; 3) интервальный отбор из материала, упорядоченного по эколого-географическому происхождению и времени включения в коллекцию ВИР.

Эти методы позволяют формировать наборы, которые по представленности эколого-географических групп и фенотипического разнообразия варьирующих признаков статистически достоверно не отличаются от исходной коллекции. Этот вывод подтвержден при всех уровнях интенсивности отбора - 50%, 33% и 20%. Таким образом, эти результаты совпадают с предположениями зарубежных исследователей о возможности представить в выборке небольшого объема достаточно полное внутривидовое разнообразие исходной коллекции. Здесь важно подчеркнуть, что в большинстве случаев они обосновывали это утверждение только на данных изучения фенотипиче-ских признаков.

При определении репрезентативности выборок по высокополиморфному маркерному признаку - типы спектров глиадина - нам ни в одном случае не удалось достичь показателя их представленности в выборках на уровне 70% и выше от внутривидового разнообразия исходной коллекции. Наиболее предпочтительные результаты были получены методом №3 (интервальный отбора из материала, упорядоченного по эколого-географическому происхождению и времени включения в коллекцию ВИР). Набор, сформированный этим методом при интенсивности отбора 50%, представил наибольшее разнообразие по маркерным признакам. Он отражал 90% состава исходной коллекции по признакам ботанических разновидностей и 63% -по типам спектров глиадина. При снижении интенсивности отбора полнота воспроизведения имеющегося разнообразия существенно снижалась.

Заслуживает внимания тот факт, что уровень представленности в СК имеющегося внутривидового разнообразия по выбранному маркерному признаку зависит от степени его полиморфизма. Так, в нашем случае маркерный признак - типы спектров белка глиадина

имеет гораздо больший полиморфизм, чем признаки ботанических разновидностей: выявлено 196 различающихся вариантов по первому признаку и только 20 - по второму. Именно этим можно объяснить более низкий уровень представленности выявленных типов спектров в формируемых выборках (табл. 1, рис. 1).

Заслуживает обсуждения еще одно обстоятельство. По мнению одного из основоположников концепции СК - Брауна (Впжп, 19896), процедура отбора, должна обеспечить с вероятностью 0.95 включение 70% всех аллелей, имеющихся в генофонде полной коллекции. При этом он не акцентирует внимание на необходимости привлечения как можно большего разнообразия аллельных сочетаний. В нашем же случае выявленные типы спектров глиадина являются точными фенотипическими отображениями аллельных сочетаний <7/1 - генов. В связи с этим 70% уровень включения в СК применительно к данному признаку является более строгим критерием, чем в исходной теоретической концепции. В то же время важно подчеркнуть, что селекционеры заинтересованы не только в наличии у родительских форм определенных аллелей какого-либо гена, но и в наиболее благоприятном их сочетании с аллелями других генов, контролирующих селекционно-ценный признак.

ВЫВОДЫ

Оценка эффективности трех методов формирования стержневых коллекций - полностью случайный отбор (метод №1) и интервальный отбор при двух вариантах упорядочивания исходной коллекции (метод №2 и №3), выполненная по материалам изучения исходной коллекции яровой полбы включающей 375 образцов различного эколого-географического происхождения, позволяет сделать следующие выводы:

1. Все изученные методы создания СК при всех рассмотренных уровнях интенсивности отбора (20%, 33 и 50%) позволяют достаточно полно представить в формируемых наборах эколого-географические группы и фенотипическое разнообразие варьирующих признаков, существующие в исходной коллекции.

2. Полнота включения наследственного разнообразия в СК больше зависит от уровня полиморфизма признаков и интенсивности отбора, чем от особенностей методов отбора образцов из исходной коллекции.

3. При интенсивности отбора более 30% все изученные методы обеспечивают включение в СК лучших образцов, выделенных по большинству признаков, и около 70% ботанических разновидностей.

4. Близкая к 70% уровню представленность в СК внутривидового разнообразия по высокополиморфному маркерному признаку - ти-

пам спектров глиадина - обеспечивается только методами №2 (интервальный отбор из материала, упорядоченного по времени включения в коллекцию ВИР) и №3 (интервальный отбор из материала, упорядоченного по эколого-географическому происхождению и времени включения в коллекцию ВИР) при отборе не менее 50% образцов исходной коллекции.

5. Наиболее предпочтительные результаты при формировании СК обеспечивает интервальный отбор из материала, упорядоченного по эколого-географическому происхождению и времени включения в коллекцию.

6. СК ограниченного объема (интенсивность отбора около 20%) обеспечивают выявление особенностей внутривидового фенотипиче-ского разнообразия по варьирующим признакам, существующего в исходных коллекциях, но не могут заменить последние в решении задач сохранения генофонда и поиска ценных родительских форм для селекции.

7. В условиях Северо-Западного региона России коллекция яровой полбы (430 образцов), сосредоточенная в ВИРе, характеризуется широким спектром внутривидового разнообразия по всем изученным селекционно-ценным признакам. Особый интерес представляют образцы, выделенные по комплексу положительных характеристик: кк-7529, 7530 (Россия, Ульяновская обл.), к-10456 (Россия, Татарстан), к-46995 (Казахстан), к-9934 (Россия, Ленинградская обл.), к-36527 (Швеция), к-38917 (Югославия).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При создании стержневых коллекций возделываемых культур рекомендуем использовать метод интервального отбора из материала, упорядоченного по эколого-географическому происхождению и времени включения в коллекцию. Желательна интенсивность отбора не менее 30%.

2. Для контроля за полнотой включения в СК разнообразия форм, имеющихся в исходной коллекции, целесообразно использовать четко проявляющиеся маркерные признаки с высокой степенью полиморфизма.

3. Для создания сортов яровой полбы, наиболее полно отвечающих условиям Северо-Западного региона России, предлагаем использовать следующие образцы, выделенные по комплексу селекционно-ценных признаков:

- кк-7529, 7530 (Россия, Ульяновская обл.), к-10456 (Россия, Татарстан), к-46995 (Казахстан), к-9934 (Россия, Ленинградская обл.), к-36527 (Швеция), к-38917 (Югославия),

а также источники:

- повышенной продуктивности: к-7356 (Россия, Башкортостан), к-13085 (Россия, Кабардино-Балкария), к-130И (Россия, Чувашия), кк-19355, 19357, 19358 (Украина, Львовская обл.), к-21435 (Германия) кк-20541, 20545 (Испания);

- скороспелости: к-21007 (Турция), кк-7141, 14928, 46482 (Индия) и кк-5154, 19671 рфиопия);

- длинноколосости: кк-1735, 6538 (Германия), к-19358 (Украина, Львовская обл.), кк-20541, 20545 (Испания), к-21588 (Франция), особенно - к-20579 (Испания);

- многоколосковости: кк-1735, 6538 (Германия), кк-20545, 20579, 20638 (Испания), к- 21588 (Франция), к-38185 (Латвия);

- крупнозерности: кк-6534, 7505, 21435 (Германия), к-17984, 23635 (Армения), к-29606 (Чехословакия до 1992 г.), к-40035 (Югославия);

- высокой массы колоса и зерна с колоса: кк-6534, 21435 (Германия), кк-19355, 19357, 19358 (Украина, Львовская обл.), к-13011 (Россия, Чувашия), к-7356 (Россия, Башкортостан);

- высокой устойчивости к полеганию: кк-19360, 19362, 19363 (Украина), кк-20410, 20541, 20559 (Испания);

- высокой устойчивости к бурой ржавчине: кк-81, 1735, 6538, 7500 (Германия), к-12946 (Швейцария) и кк-19357, 19358 (Украина);

- прочности колосового стержня: кк-1725, 7505, 18623, 21961 (Германия), кк-19360, 19363 (Украина, Львовская обл.), к-39300 (Беларусь), кк-6382, 7529, 7530 (Россия, Ульяновская обл.), к-27887 (Россия, Северная Осетия).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Merezhko A.F., Filatenko A.A., Funtov K.A. The diversity of Triti-cum dicoccum Schuebl. for using in cool and wet regions of Europe. In: COST 814. The Royal Veterinary and Agricultural University. -Copenhagen, 1996, p. 25, (тезисы).

2. Merezhko A.F., Filatenko A.A., Funtov K.A. The diversity of Triti-cum dicoccum Schuebl. for using in cool and wet regions of Europe // COST. Agriculture. Small grain cereals and pseudo-cereals. № 23. EC. -Luxembourg, 1997, p. 38-51.

3. Фунтов K.A. Изучение методов создания стержневых коллекций -core collections (на примере пшеницы полбы) Н Тез. докладов VI молодежи, конф. ботаников в С.-Петербурге. - СПб., 1997, с. 109.

4. Фунтов К.А. Эффективность некоторых методов формирования стержневых коллекций на примере пшеницы - полбы // Научн,-техн. бюлл. ВНИИР им. Н.И.Вавилова, вып. 236. - СПб., 1998, с. 40-44, (в печати).

Подписано в печать 19.10.98. Формат 60x84/16 Печать ризографическая. Заказ № 01/1910. П. д. 1.00. Уч.-изд. л. 1.0. Тираж 100 экз.

АОЗТ "КопиСервис", 194156, Санкт-Петербург, Б. Сампсониевский пр., 93