Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эффективность отбора в ранних поколениях гибридов гороха

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Яковлев, Виктор Львович

ВВЕДЕНИЕ 4

1. ОБЗОР МТЕРАТУШ 6

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 29

2.1. Условия погоды и материал экспериментов 29

2.1.1. Погодные условия проведения экспериментов 29

2.1.2. Изучение эффективности отбора при различных способах посева (I серия) 32

2.1.3. Изучение эффективности отбора при различных способах посева питомника отбора (П серия) 34

2.1.4. Изучение генотип-средовых взаимодействий у сортов гороха

2.1.5. Изучение экологической и генотипической конкуренции у гороха

2.1.6. Оценка параметров стабильности хозяйственноценных признаков у гибридов гороха

2.2. Методы статистической обработки данных 37

2.2.1. Методы оценки эффективности отбора 37

2.2.2. Метод оценки величины конкуренции

2.2.3. Метод вычисления параметров стабильности хозяйственно-ценных признаков 39

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3. Эффективность отбора высокоурожайных генотипов по хозяйственно-полезным признакам 41

3.1. Отбор в обычном посеве ( 5 х 60 см) 41

3.2. Отбор из посева в трубки

3.3. Отбор в сотовом гексагональном посеве 43

3.4. ;Испытание потомств наиболее продуктивных растений из различных вариантов посева 47

4. КОНКУРЕНЦИЯ У ГОРОХА 58

4.1. Генотипическая и экологическая конкуренция при диаллельной схеме в разреженных однорядковых посевах 58

4.2. Генотипическая конкуренция в загущенных посевах гороха 76

5. ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ СТАБИЛЬНОСТИ ЭЛЕМЕНТОВ 82-105 СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ ГОРОХА

5.1. Стабильность элементов структуры урожая сортов гороха 82

5*1«I* Стабильность при различных площадях питания растений 82

5.1.2. Стабильность при испытании сортов в различных эколого-географических зонах страны 93

5.2. Стабильность элементов структуры урожая гибридов гороха 98

5.2.1. Стабильность показателя "Семенная продуктивность" у гибридов гороха, испытывавшихся в 6-ти средах 98

5.2.2. Стабильность показателя "Семенная продуктивность" у гибридов гороха, испытывавшихся в

12-ти средах 100

5.3« Пути преодоления недостатков метода Эберхарта и Рассела 103

ВЫВОДЫ 106

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ 107

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эффективность отбора в ранних поколениях гибридов гороха"

Усилить работы по селекции новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур.

Создать и внедрить сорта, устойчивые к неблагоприятным факторам среды, с высоким качеством зерна, невосприимчивые к болезням и вредителям, потенциальной урожайностью: гороха - 40-45 центнеров и других зернобобовых культур - 25-30 центнеров с гектара"

Продовольственная Программа СССР) Высокие цели, поставленные партией и правительством перед селекционерами зернобобовых культур - основного источника растительного белка, недостижимы без дальнейшего повышения эффективности селекции. Конкретные цифры "Продовольственной Программы СССР" говорят о новом качественном уровне, который должен быть достигнут селекционерами зернобобовых культур. В этой связи, усилия исследователей должны быть направлены на повышение эффективности всех этапов селекционного процесса.

Важнейшим и, очевидно, наиболее сложным этапом селекционного процесса, не имеющим достаточно четко разработанных теоретических основ, является искусственный отбор, поэтому исследования, направленные на развитие теории отбора, представляются нам весьма актуальными.

Известно, что для самоопылителей существует два основных метода отбора: педигри или индивидуальный и массовый отбор. Каждый из них в свою очередь имеет ряд модификаций. Сравнение их эффективности, а также изучение отбора по качественным, технологическим показателям, отбора на устойчивость к болезням, вредителям и т.п., в цели данной работы не входило, поэтому в дальнейшем ограничимся рамками лишь искусственного отбора элитных самоопыляющихся растений - родоначальников высокоурожайных сортов, проводимого по количественным признакам.

Современная теория отбора не дает однозначного ответа на ряд важных вопросов:

- как оценить эффективность отбора?

- в каком поколении проводить отбор по количественным признакам?

- какие признаки или показатели могут служить надежным критерием для отбора высокоурожайных генотипов?

- какие условия среды позволяют наиболее успешно дифференцировать генотипы?

- как отобрать генотипы, сочетающие высокую урожайность и высокую стабильность урожая по годам и зонам возделывания?

В данной работе сделана попытка найти ответы на эти вопросы или наметить пути их решения, применительно к селекции основной бобовой культуры страны - гороха.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Одной из первых и до сих пор широко распространенных формул, данных селекционерам генетикой количественных признаков для оценки эффективности отбора, является формула Р.Фишера (3/*Аег ,1930):

Я а % ■ ^ ^Где

- ответ на один цикл отбора;

В - селекционный дифференциал; коэффициент наследуемости в узком смысле (цит. по В.А.Драгавцеву и др., 1980).

В последние годы в литературе наметилось критическое отношение к /2 и формуле Фишера.

В ряде работ В.А.Драгавцева (1978,1980) показано, что эта формула непригодна для селекции из-за значительного влияния различных "шумов", особенно, обусловленного конкуренцией.

И.Д.Соколов (1978) установил, что модель Фишера и другие, аналогичные ей, требуют соблюдения целого ряда трудновыполнимых условий; кроме того, использование / для оценки эффективности отбора дает сильно смещенные результаты (Гинзбург, Никоро, 1982). В тех случаях, когда удавалось элиминировать влияние конкуренции за почвенное питание и влагу, например, с помощью полиэтиленовых лизиметров (Чека-лин и др., 1981), прогнозирование отбора на основе показателей давало вполне удовлетворительные результаты.

Среди других методов оценки эффективности отбора и прогноза урожайности в поздних поколениях широко распространены различные модификации корреляционного и регрессионного анализа. Корреляции между признаками у отделъностоящих растений и их урожаем с делянки в ¡^изучали у злаков 9>уте (1970), ЪСпдЬ, ЗЬвЖор^ (1971), Эуте (1972), Хо^ие,Ягеу (1975),Зйи^ег:,

КеьЬ^х (1976), МШЬу(1980,а).

Усилиями статистиков к настоящему времени создан ряд сложных математических методов, направленных на повышение надежности отбора; большинство из них сложно реализовать без ЭВМ. Тем не менее, в селекционных программах по различным культурам, в том числе и зернобобовым, все шире используют методы путевого и дис-криминантного анализа, селекционные индексы (Мартынов, 1978, ММоЬа 1973, Мы 1975,

1977, Ваи^цяслтлп, 1979). Использование множественного регрессионного анализа при отборе ( Ш/е1±д,£ушъ, 198Ца) привело к лучшему результату, чем использование простых корреляций между и Р4 и позволило Идентифицировать более половины высокоурожайных генотипов пшеницы в ранних поколениях.

Первые попытки оценить урожайность растений в ранних поколениях путем соответствующих испытаний предпринял Нильсон-Эле в Швеции в начале нашего века. Проведение отбора в ранних поколениях желательно из-за наибольшего разнообразия по количественным признакам, наблюдаемого в этих поколениях; к тому же значительно экономятся силы и средства. Препятствуют эффективному отбору на ранних этапах селекции высокая степень гетерозиготности растений и значительное влияние различных "маскирующих" негенетических факторов. Оценка в затрудняется из-за малого количества семян; отсутствия корреляции при широкорядном посеве и урожайностью тех же растений в загущенных посевах; гетерозиса в Ер затрудняющего истолкование полученных результатов (Бриггс,Ноулз, 1972).

Отбор в Е2 ненадежен, считает У.Уильяме (1968), так как он проводится на основе продуктивности одного растения и разделить генетические и внешние факторы, влияющие на проявление признаков со слабой наследуемостью невозможно.

Этого мнения придерживается целый ряд исследователе^ She

Leski, 1967, Згс335, Sheheskc, 1920, Khott, 1972). В исследованиях на сое показано, что отбор в был эффективен лишь при высоком коэффициенте наследуемости (Н ) признака (Мику,1972).

Большинство исследователей считают, что отбор по количественным признакам следует проводить в более поздних поколениях. Например, высокая эффективность отбора в Р3 была отмечена у сои ( "Thome ,1974) и пшешщы ( Sneep , 1977).

Если родительские формы различаются, допустим, по пяти полимерным генам, дающим аддитивный вклад в продуктивность, нов£>-Рг практически можно отобрать только гетерозиготы, которые в силу гетерозиса будут чаще всего выделяться своей мощностью и продуктивностью (Чекалин и др., I9SE). Лучше всего, считают авторы, от« бор на мерные признаки проводить в - Ре, где 72-85% генотипов находится в гомозиготном состоянии.

В Башкирском НИИСХ, в селекции гороха отбор в ведется по морфологическим, хорошо видимым признакам, а отбор на продуктивность и крупность семян проводят в - Р^ с повторным отбором внутри высокоурожайных семей (В.Х.Хангильдин, В.В.Хангильдин, 1970).

В эпоху примитивной селекции отбор проводился главным образом на основе визуальной оценки растений. Но уже в 20-е годы нашего века Engl* dori, Wad ham (1924) установили, что критерий отбора, основанный на взвешивании семян с растения и его вегетативной массы, надежнее визуального.

Уже упоминавшиеся Qhebzsko (1967), Sz/^s^Mes^

1970), (1972), ^ott (1972) позже сделали вывод о нецелесообразности использования семенной продуктивности растения в качестве критерия отбора потенциально высокоурожайных генотипов.

Ряд авторов применяли в качестве критерия отбора элементы структуры урожая, уборочный индекс им сочетание признаков. Cluster, ШЬ* (1970), UfaLton (1971) использовали для отбора число колосьев и зерен с растения, массу 1000 зерен и установили высокую эффективность отбора по этим признакам. Напротив, McVetttj , EtfMs (1980,a), bhait (1976) установили невысокую эффективность отбора у пшеницы по элементарным признакам.L ¿t.aL, (1978) продемонстрировали лишь отдельные примеры увеличения урожая в последующих поколениях при отборе по элементам структуры урожая в ранних поколениях. Тем не менее, большинство селекционеров считает, что отбор по элементам структуры урожая неэффективен, так как компенсирующее действие элементов структуры урожая исключает возможность увеличения какого-либо компонента ( Qtafi^s, 1956).

Использованию в качестве критерия отбора более сложного показателя - ( масса семян с растения) положила начало уже х общая масса растения упоминавшаяся работа EngLedouf, Ukdham (1924), считавших "коэффициент миграции"(тоже, что и К^ в настоящее время) наиболее пригодным критерием для отбора. В настоящее время К^д используется для этих целей очень широко по различным культурам. По мнению ряда авторов этот показатель является лучшим критерием отбора у злаков и корнеплодов ("bonaiJ , 1968, CIAT, 1974, bonaUJ, НатШп ,1976, KaWano ,1978, Каи/ало, Jennings ,1980). Была отмечена высокая положительная корреляция между урожаем и Vie ,1970, , &c&kot>f, 1971, ^isckex ^ebtes.1*.,

1976, McVetty / Evms> ,19 ¿30,6). В исследовании на яровой пшенице ( ßhätt Д976) изучалась наследуемость К^д. Установлено, что, как минимум, 3 гена контролируют проявление К^; этим объ -ясняется большая изменчивость одновременно с высокой наследуемостью и генетическим контролем; таким образом существует возможность повышения урожая путем отбора по К^д.

Все вышеперечисленные работы по применению К^ в качестве критерия отбора высокоурожайных генотипов проводились на линейном материале. В отличив от них OkoLo (1977) провел работу в расщепляющихся популяциях и не получил достоверной корреляции между К^ ?2 и урожаем с делянки Рд и Суммируя вышесказанное, можно отметить, что индекс урожая (К^д) эффективен как критерий отбора, если растения примерно равны по продуктивности и габитусу (^¡sc-het, Kei-te.sz, 1976) и неэффективен, когда в популяции Fg тлеются растения разного типа, контрастные по семенной продуктивности ( OkoLo ,1977). В последнем случае основное внимание необходимо обратить на массу надземной части растения.

В настоящее время все шире применяются методы отбора по признакам, прямо не связанным с семенной продуктивностью. Установлена высокая эффективность отбора по мощности корневой системы у шценицы (Кириченко,1965) ячменя (Евдокимова,Ганина,1973), желтого люпина (Нагорская,Г1олканова ,1976),гороха (Зубов,1968, Сагански, Нанева, 1975), а также по мощности развития других органов растения (Тетерягченко, 1965). Отобранные подобным образом растения в последующих поколениях оказались более урожайными по зерну и зеленой массе в сравнении с потомством неотобранных растений.

Велибеков М.Д,, Кузьмин H.A. установили, что показатель декстральности у злаков, paссчитанный по формуле:

К = -&- . 10С$, где:

РА + Рь

Кд - коэффициент декстральности;

Рд - количество правых колосков в колосе; - количество левых колосков в колосе; тесно и положительно коррелирует с семенной продуктивностью

АС В 73/933, кл. А 01 Н 1/04, 1930).

Существует также способ отбора высокопродуктивных растений по площади всех листьев перед началом дифференциации почки плодоносящего соцветия (Белоусова Л.П., АС $ 665358, кл.А 01 Н 1/04, 1979).

Шевелухой B.C. и др. был применен способ отбора у ячменя, основанный на выявлении растений, у которых боковой побег появляется не позднее 2-3 дней с момента появления шильца третьего листа. Надежность метода проверяли на и получили хорошие результаты как в поле, так и в фитотроне: отобранные растения являлись более высокопродуктивными, превысив контроль в среднем за 1975-78 гг. на 38% (АС В 733570, кл. А 01 Н 1/04, 1980).

Большой интерес представляет перспектива использования для отбора биохимических, физиологических или других показателей - маркеров высокой продуктивности . Обнадеживающие результаты в этом плане получены во ВСЕЙ Власенко B.C. и Шкуратовой H.H. (1977), которыми разработан метод отбора озимой пшеницы на высокую продуктивность на основе показателя, определяемого отношением минерального фосфора к органическому в кислоторастворимой фракции в узлах кущения в период прекращения осенней вегетации. Этот показатель тесно коррелировал с урожайностью (£= 0,72-г-0,74).

Повсеместное использование в селекционном процессе теплиц, вегетационных камер, фитотронов, делает необходимым изучение возможности использования этих дорогостоящих сооружений не только для размножения селекционного материала, но и на всех этапах селекции, в том числе и при отборе.

Ф.И.Батуро (1982) установил, что в условиях теплицы можно отобрать линии ярового ячменя, отличающиеся высокой кустистостью, желаемой длиной стебля и рядом других признаков. Линии, обладавши в условиях теплицы отдельными или комплексом свойств , сохранили их и в поле.

В связи с развитием электронно-вычислительной техники, в селекционных программах все шире используются сложные математические методы, в том числе и для определения критериев отбора высокоурожайных генотипов. МсУаЩ, Е^аия (1980, а) установили, что использование множественной регрессии дало значительно лучший результат при отборе у пшеницы в сравнении с отбором по элементарным признакам. В уравнение множественной регрессии авторы включили для полного описания отдельностящих растений двадцать признаков и показателей - морфологических, физиологических и фенологических; их обобщенный показатель позволил индентифицировать 24 из 53-х высокоурожайных генотипов. С использованием той же техники ( 'Зуте^ 1972) было установлено, что величина, суммирующая показатели и признаки: "длительность периода посев- образование 7-го листа", "К^^", "масса 1000 семян", определяет 78,5$ всей изменчивости и может быть использована в качестве критерия отбора у пшеницы. Аналогичные результаты, но для сочетания признаков: "число колосьев с растения", "продуктивность колоса" и получены Л^б (1973).

Дискриминантный анализ и основанный на нем метод селекционных индексов также применяется в практической селекции* У нута селекционный индекс, рассчитанный на основе числа ветвей второго порядка, числа бобов на растении и числа семян в бобе составил 80$ общего вклада в урожай семян; у маша лучшие селекционные индексы объединяли число бобов, число кистей, число семян в бобе и размер семян; У чечевицы - число бобов, число кистей, число ветвей первого порядка и высоту растения ( МлСЫга Л. ¿?/7 1973 );аувигны - число бобов, число семян в бобе, массу семян с растения и высоту растения ( Ег&кгпе, КЬап, 1977). У сои селекционный индекс, определенный методом дискриминантной функции, обобщал 6 признаков: число бобов на растении, массу бобов с растения, число семян в бобе и на растении, массу 100 семян, семенную продуктивность и позволил достигнуть наибольшей эффективности отбора, которая на 54$ превысила эффективность отбора по семянной продуктивности растения ( ^екцг^атау}, ^ол^ег, 1979).Принципы вычисления и применения селекционных индексов освещены в зарубежной ( ^¡и, 1936) и отечественной литературе (Федин и др., 1978, Мартынов, 1978).

Вопрос о наиболее оптимальных условиях для проведения отбора включает в себя два аспекта: способ размещения растений в питомнике отбора и условия выращивания растений в нем. Оба аспекта теснейшим образом связаны с проблемой изучения межгенотипической конкуренции, сопутствующей работе селекционера на ранних этапах.

Постоянным противоречием, с которым сталкивается селекционер, является, с одной стороны, вынужденность оценки генотипов на фоне межгенотипической конкуренции, причем характер ее влияния на конкретный генотип неизвестен, а с другой - основанный на этой оценке прогноз урожайности генотипа в поздних поколениях. го есть, когда межгенотшшческая конкуренция отсутствует. Разрешить это противоречие поможет дальнейшее изучение межгенотипи-ческой конкуренции, характера ее связи с урожайностью, особенностей влияния на количественные признаки у различных сельскохозяйственных культур.

Не следует забывать, что изучение межгенетической конкуренции имеет и сугубо практическое значение, а именно, при использовании в сельском хозяйстве смесей генотипов культур.

Межгенотипическая конкуренция является, по мнению многих авторов, одним из основных барьеров, препятствующих выявлению индивидуумов, что к сожалению, до сих пор в большинстве случаев в селекции не учитывается ( е/. аС. ,1968 а,б,в, Дьяков, Драгавцев, 1975, Дьяков и др., 1976, Чекалин и др., 1981).Можно исключить действие межгенотипической конкуренции, разместив растения разреженно. Но это не решение проблемы, так как, во-первых, резко увеличиваются площади питомников, а, следовательно, и затраты; во-вторых, и это особенно важно, в разреженных посевах повышается экспрессивность тех генов детерминирующих количественные показатели, которые при производственной густоте посева обычно не проявляются фенотипически, поэтому высокоурожайные в разреженном посеве генотипы зачастую не проявляют своих преимуществ при загущении ( Нтооп ,1961, £, 1978, Чекалин,Назаров, 1977).

Например-, для растений гороха в разреженном посеве характерно появление боковых побегов, чего в сомкнутых посевах практически не происходит. У сои увеличение площади питания приводит к увеличению семенной продуктивности главным образом за счет образования дополнительных побегов, что также нехарактерно для производстV венных посевов ( {¡¿цзон, Мя^оц, 1962).

Следует отметить, что в биологической литературе термин "конкуренция" используется весьма широко, но различные исследователи вкладывают в него зачастую разный смысл, поэтому сразу оговоримся, что под словом "конкуренция", в соответствии с определением К.-И.Сакаи (1964) будем подразумевать "неблагоприятные взаимовлияния, возникающие мезду растениями в популяции при их близком соседстве".

Одной из наиболее ранних работ по изучению межгенотипической конкуренции можно считать исследования С1ете^& (1929), которое положило начало физиологическому подходу в изучении конкуренции. ЪопаЫ (1953) применял подземные и надземные перегородки мезду видами растений (рис.Г.1) для изучения подземной и надземной конкуренции

Рис.1.1 Схема Дональда для изучения конкуренции в вегетационном сосуде. Обозначения: и о - растения двух различных видов;

Линия округлности - стенка вегетационного сосуда; сплошная линия - подземная перегородка; пунктирная - надземная перегородка.

Схема Дональда позволяет изучить различные конкурентные ситуации: а) - без межвидовой конкуренции; б) - межвидовая конкуренция надземных частей растений; в) - межвидовая конкуренция подземных частей растений; г) - полная межвидовая конкуренция.

-16В дальнейшем идеи ССетспЬ^ ^.а^., (1929) и схема Дональда получили развитие в работах (1960), $еЬгесЬег

1967) и %йус/оп (1979), которые также использовали различного рода надземные и подземные перегородки для разделения эффектов общей, подземной и надземной конкуренции. Для установления факта наличия или отсутствия конкуренции вышеперечисленные авторы использовали технику дисперсионного анализа, которая не давала ответа на вопрос о величине конкуренции. Несмотря на высокую точность, схему Дональда очень трудно применять в больших масштабах, главным образом из-за колоссальной трудоемкости.

Тем не менее, в ряде полевых экспериментов применялась элиминация подземной конкуренции между растениями путем посева их в стеклянные трубки (Шкель, 1983, Ларионов, 1933) или полиэтиленовые лизиметры (Чекалин,Назаров, 1977, Беляева, 1982).

Наиболее общим подходом в изучении мелсгенотшической конкуренции является сравнение урожаев в смесях с "чистыми" посевами генотипов. Первые исследования в этом направлении были проведены на райграссе и клевере ( Шип, Вагпе^ ,1953), клевере ( ВСцск , 1961) и капусте ( Наттеъ±оп ,1962) и отличались несложным анализом. Более комплексный подход предложил ШИиртв, (1962), изучавший конкуренцию во всех возможных парных смесях по сравнению с "чистыми" посевами видов. Впоследствии такого вида эксперименты получили название "диаллельного конкурентного опыта". Если изучалир видов, то каждая повторность ( ,1962) состояла из 1/2 (р-1) сосудов, содержащих все возможные парные смеси видов в конкуренции (С- сосуды), из которых получали р(р-1) урожаев и р сосудов с "чистыми" видами ( £ -сосуды). Таким обрар зом в каждой повториости получали р наблюдений. Урожай половины сосуда был принят за единицу измерения. Сложный ступенчатый дисперсионный анализ, примененный иЛМсцтэ , распределял общую дисперсию на компоненты:

С^ : между С - сосудами Сг> : внутри С - сосудов 6. : между £> - сосудами

Впоследствии был проведен целый ряд конкурентных экспериментов по диаллельной схеме. (1955), (1965), /Уоьг^оп - Ъйяе$ (1967 а, б), СЫШ (1967),

ЧгенЬа+Ь (1971) изучали межгенотипическую конкуренцшо при равных пропорциях и густотах стояния компонентов по полной диаллельной схеме.

Были разработаны статистические методы для анализа диаллель-х-шх конкурентных опытов при различных густотах и пропорциях компонентов смеси, а также для неполной диаллельной схемы ( мамо^о } 1973, &.ее&оп, МйбсЬеНъ^ , 1980). Все вышеперечисленные методы изучения конкуренции основывались на дисперсионном анализе.

Существуют и другие подходы. Вгеезе г ¿¡¿П. (1973) (1973), Уае^иагс], СарМ (1970), ¿¿Ц?^ (1971), применили для анализа диаллельного конкурентного опыта регрессионный метод.

Он основан на следующей модели: где: - уройеай ¿-го генотипа при конкуренции с тым. и дс - прямой эффект ¿'-го генотипа £?/- косвенный эффект j~го генотипа регрессия на прямой эффект взаимодействий с ^-тым генотипом. hiffàHg (1967) применил для изучения конкуренции в диаллельном эксперименте свою же генную модель; позднее его метод был использован QaLLdîç, (1975) и Хангильдиным В.В., (1984).

Изучение природы и характера взаимосвязи конкурентоспособности и урожайности является основной задачей при выборе стратегии отбора - наиболее важного этапа селекции ( Uadcjad, MuehLbauet, I9SE). Литературные данные по этому вопросу весьма противоречивы. В ранних работах установлено, что конкурентоспособность не всегда оказывалась связанной с урожайностью. Низкоурожайные формы были одновременно и слабыми конкурентами у ячменя ( Ue^Um, Ma^ii -nif 1938, §ипе$,ои, Qievenç. / 1953), в то время как у пшеницы ( Jensen ^edeiet., 1965, KhaLifa, QucLsef, 1974,1975), сои ( NumauTtWebe\f 1957), риса ( ^Jenm^stbe^sus, 1968) и y того же ячменя ( %neson ,1949, §ане$>оц, Wiebe, 1942) конкурентоспособность не была связана с урожайностью. На некоторых культурах, таких как томаты ( Peiic-e eï.aL., 1975) и соя {Qed-çje 1978 ) отмечена тенденция к положительной связи конкурентоспособности и урожайности.

Анализ литературных данных показал, что в последние годы все же наиболее широко распространено мнение об отрицательной связи конкурентоспособности с урожайностью. Работы, проведенные на рисе ( RoyQ.K. ,1960, ^femyicntjs, &t. c/iy 1968 а,б,в), сое ( Byfh,

CaLduSeLL t 1970) кормовых травах ( QxaLlctùs, 1975), злаковых ( Roy MM., 1976, Уен&п, 1965), корнеплодах ( КанГапо , ТЬиид, 1982) и других культурах, подтверждают эту точку зрения.

Конкурентоспособность оказалась тесно положительно связанной с высотой растений ( Кеъи ftikins/ 1970) у злаков, а у кормовых трав - с массой растений ( !?ег»с&оп, ^пауе/ои, 1978) .Скороспелость отрицательно коррелировала с конкурентоспособностью ( IШсо* , 2ска{нмдЬ , 1978, В^, £с/,иЫ, 1968).

ЬСи ¡'Ъг.гйе (1970, 1971) заключили, что конкурентоспособность соиТзависила ни от скороспелости, ни от длины стебля и полегаемости. У гороха введение в генотип гена -¿Ц^ > обуславливающего формирование безлисточкового {усатого) растения, приводило к снижению генотипичеокой конкурентоспособности по сравнению с исходным сортом обычного типа (Хангильдин,1984).

Межгенотипическая конкуренция в различной степени влияла на проявление количественных признаков у сельскохозяйственных культур.

В детальном исследовании, приведенном на сое, Цсизон, ^йиэои (1962) установили влияние генотипичеокой конкуренции преимущественно на элементы структуры урожая.

Проведенные исследования межгенотипической конкуренции у пшеницы в диаллельном конкурентном опыте с четырьмя генотипами показали, что длина колоса, число колосьев и число зерен в колосе испытывают незначительно влияние генотипичеокой конкуренции, в то время как масса зерна существенно изменялась под влиянием конкуренции. Конкурентоспособность в этом эксперименте не была связана с генотипическими различиями сортов по размеру семян. Для повышения эффективности отбора желательно максимальное снижение конкуренции между растениями, так как среди выпавших конкурентоспособных растений могут быть и высокоурожайные генотипы ( Коу ММ., 1976).

Изучение межгенотипической конкуренции возможно не только в полном диаллельном конкурентном опыте, но и при выращивании ряда генотипов в смеси с сортом-тестером, при последующем сравиении с "чистыми" посевами генотипов. Подобная работа, проведенная на гексаплоидной пшенице ( Wafmabe Nobuyo^hu, 1981), показала наличие конкуренции, отчетливо наблюдаемой по массе растения, массе и числу колосьев.

Имеются сведения, что генетические параметры рассчитанные в условиях генотипической конкуренции, нельзя использовать для "чистых" посевов ( IhmbUn , RodeLLe, 1978).

В последние годы уделяется большое внимание практическому использованию смесей генотипов у сельскохозяйственных культур. В серии экспериментов, проведенных с пшеницей ( dlLaid, Ûdams, 1969, KhMfa, QuaLsetf 1974, Simmonds, 1962), овсом ( Шах4t Üdams, 1969, , MaiJonado, 1967, Jensen, 1965), ячменем ( CLay , ÛLUtd, 1969, fjusdaffson f 1953, ammeia t 1967, ^¿mmonds, 1962), кукурузой ( Ebethatï ët.al., 1964), соей ( ßum, Schutz, 1968) и другими культурами показали, что урожай смеси генотипов может быть выше суммарного урожая компонентов. Это явление было названо "сверхкомпенеациёй" ( Schutz ét.aL, 1968).

Установлено, что смешивание генотипов имеет стабилизирующий эффект для получения ежегодного высокого урожая ( Piob&t, 1957, Simmonds, 1962, О Haid, 1961, 1965,

MaxshaLL, ВюиГп, 1973, PfahLeï, 1965), что получило название "популяционной буферности" ( fltUrd, Biadshaur, 1964).

Кроме того, смеси линий более эффективно используют ресурсы среды в стрессовых условиях ( ¥геуt Mctidovado , 1967), а также более устойчивы к болезням, чем чистые линии ( ВгоиГпси^, 1969, Leonard, 1969, %/iesoH, i960).

В целом, можно заключить, что многолинейные смеси оправдывают себя только в том случае, если при этом получают значительные преимущества в виде стабильного урожая или повышенной устойчивости К болезням ( MwshaU, (Шаге/, 1974).

Обширные обзорные статьи, посвященные конкуренции у растений, в том числе и генотипической, были опубликованы ЪотЫ (1963), Mead (1979); в отечественной литературе этому вопросу уделяется большое внимание в работах А.Б.Дьякова, В.А.Драгав-цева, Н.М. Шкеля, Ю.Л.Гужова и др.

Помимо геноптической конкуренции, на эффективность отбора определенное влияние оказывает способ размещения растений в питомнике отбора и условия выращивания растений в нем.

Для снижения экологической дисперсии был предложен принцип "выравнивания фона". Использование его в опытах на льне (Матвеев, 1966) и ромашке аптечной (Тужиков, 1965) существенного результата не дало, но было связано с колоссальными трудовыми Затратами.

Для более надежной оценки растений в гибридном питомнике rasmias (1973) использовал метод "медовых сот", применявшийся QakaL (1956,1957) для изучения межгенотипической конкуренции, а позднее, для тех же целей - Mabt¿n (1973), Veevets, ние с шестью равноудаленными от него соседними растениями, А.Ф.Стельмах (1976) установил ряд преимуществ этого метода, подтвердившихся практически. Впоследствии С.И.Сгрельчук (1977,1982) успешно использовал "сотовый" метод для выделения мутантов ячменя и пшеницы. А.Ф.Мережко и А.М.Капешинский (1984) установили, что этот метод позволяет дифференцировать генотипы яровой пшеницы по сильно варьирующим признакам.

Эффективность отбора повышалась с использованием холмиковых

1975), позволяющий сравнивать одно, центральное расгеделянок, предложенных Bow&tt, ßeavcc (1947) и модифицированных Schutz / Btcm (1976) для испытаний сои. Холмиковые делянки позволяют получить умеренно высокие показатели наследуемости признаков, экономят площадь опытов и средств ( ßti'ss, 1976).

Литературные данные относительно уровня минерального питания растений в питомнике отбора неоднозначны. Одни авторы считают, что высокопродуктивная среда успешнее дифференцирует генотипы, а поэтому наиболее пригодна для целей селекции ( Bzoyuf&tj 1965), другие придерживаются мнения о том, что более благоприятны для отбора те условия среды, которые обеспечивают средний уровень урожайности ( Uaufe aL-, 1968). Сравнение эффективности отбора в гибридной популяции пшеницы, параллельно выращивавашей-ся в двух градациях условий среды:

- бесстрессовых (оптимум удобрений, влаги; прополка),

- обычных (контроль), показало, что эффективность отбора при бесстрессовых условиях выращивания растений оказалась несущественно выше: идентифициро-ванно II из 23-х высокоурожайных генотипов по сравнению с контролем - 13 из 30 ( McVetbf, Evans, 1980,а).

Принципиально новый подход для отбора высокоурожайных генотипов на ранних этапах селекции был разработан в нашей стране. Началом послужил сформулированный В.А.Драгавцевым (1963,1974) принцип "фоновых признаков".

Так как существующие принципы разложения фенотипической ва-риансы делят ее по схеме: =• [¿ф] + ^fco^)] + [d п + &efcom) ] '* где: (¿^ргенотипическая варианса селекционно-полезной доли признака, то в условиях конкуренции вычленить селекционно-полезную долю признака невозможно.

Согласно принципу фоновых признаков фенотипическая варианса делится по схеме: (Эрк = + &+ + ^e/eow)] • цит.по В.А.Драгавцеву, 1978).

На основании принципа фоновых признаков предложена селекционная идентификация наиболее ценных генотипов путем организации системы фоновый признак (Ш) - селекционный признак (СП), в котором пара-типическая П , конкурентная генотипическая g (com) и конкурентная экологическая € (cow) ковариансы имеют один знак, а селекционно ценные ковариансы g fût) - противоположный. Это дает возможность уйти от прямого отбора по семенной продутивности, который малоэффективен и производить отбор по отношению СП : Ш с учетом характера экологической регрессии.

Работоспособность метода фоновых признаков была проверена на подсолнечнике (Дьяков, Драгавцев, 1975, Дьяков Драгавцев, Бехтер, 1976), где был найден фоновый признак - масса ствьля. В работах на пшенице и качестве фонового признака использовали "число семян с главного колоса" (Герасименко,1978, Литун и др., 1980). У гороха признак "число бобов" (Дишлер, Рашаль, 1973) в значительной степени отвечал трубованиям к фоновому признаку.

В.М.Острикова (1974) установила, что оводненность листьев была хорошим фоновым признаком для селекционных признаков у роз (высота растения) и яблонь (прирост однолетних побегов).

Широкое практическое применение метода фоновых признаков,тем не менее,связано со значительными трудностями. Во-первых, идеальный Ш ни для одной из однолетних культур пока не найден (Чекалин и др., 1981); во-вторых, проверка различных признаков на "фоново-сть" для видов, не дающих изогенные линии, оказывается экспериментально весьма трудоемкой; в-третьих, следует заранее смириться с мыслью о том, что поиск Ш для каждой культуры окажется весьма трудоемким, требующим постановки специальных, и, возможно, громоздких опытов; наконец, вряд ли можно рассчитывать на большую общность использования каждого найденного Ш, скорее наоборот, Ш для данного СП должен быть специфичен для определенного региона, вида; вполне возможна специфичность сортовая и породная (Гинзбург, 1983).

Тем не менее, поиск идеальных или близких к идеальным фоновых признаков необходим, так как эффективность идентификации в случае использования системы ФП-Ш в данном случае может повыситься в 700-1000 раз (Драгавцев и др.,1983).

Наряду с основной задачей, стоящей перед селекционерами зерновых культур - выведением высокоурожайных сортов, в последние годы на передний план вышла задача повышения стабильности урожая вновь выводимых сортов. Не случайно, по свидетельству Н.В.Турбина (1980), в решениях конгресса ЕУКАНША, проходившего в 1976 г. в Кембридже, записано, что стабильность урожая должна быть главной целью селекции зерновых в ближайшем десятилетии.

Эта проблема особенно остро стоит душ зерновых бобовых культур. Анализ многолетних данных ВНИИЗБК (г.Орел) по испытанию различных зернобобовых культур показал крайнюю нестабильность их урожая по сравнению с яровым ячменем (Чекалин и др. 1981).

Тем не менее, в существующих селекционных программах оценка вновь выводимым сортам по стабильности урожайности дается лишь на завершающих этапах селекции перед передачей в ГСИ, то есть -постфактум, когда на выведение сорта уже затрачено много кропотливого труда. Данные же ГШ свидетельствуют о том, что примерно

90% переданных в испытание сортов бракуется именно из-за их неспособности поддерживать высокий уровень урожая в разные годы и в различных почвенно-климатических зонах (Чекалин и др. 1981),

Главной причиной нестабильности вновь создаваемых сортов на наш взгляд является отсутствие оценки генотипов на этот признак на ранних этапах селекции.

Изучение проблемы повышения стабильности количественных признаков является однимиз направлений в исследованиях генотип х средовых взаимодействий (ГСВ) - одного из важных разделов количественной генетики. Следует отметить, что при описании приспособляемости культурных растений к изменяющимся условиям среды, проявляющейся в сохранении урожая и других ценных признаков, происходящей без изменения генотипа, в литературе используют различные термины: гомеостатичность, буферность, стабильность и, наконец, экологическая пластичность. По своей сути, эти термины отражают одни и те же явления. Термин "стабильность" применяется не только к целому организму, но и к отдельным признакам, а гомеостатичность и экологическая пластичность чаще всего подразумевает комплекс признаков, и, в первую очередь, урожай.

К настоящему времени разработан ряд методов, позволяющих проводить оценку сортов и генотипов по стабильности урожая и других количественных признаков.

Первым шагом в этом направлении было использование дисперсионного анализа для изучения взаимодействий генотип х среда ( <Jisbeil Mackenzie, 1923), впоследствии эту технику использовали £>dLmov (1951), DLaistecit PefetSon (1959), Plated (I960), %i (1971).

WtCcke (1962) использовал разложение дисперсии для изучения взаимодействий генотип х среда. Он ввел термин "эковаленты" для обозначения варьирования, внесенного отдельным сортом в общую изменчивость•

Регрессионный анализ, исходящий из принципа, что величина признака является линейной функцией среды, в контексте генотип х средовых взаимодействий был впервые применен Uaies, Cocht-an (1938). Затем, в течение 20-ти лет их идеи полностью игнорировались, пока ^LnLay, U/clkLnson (1963) не "переоткрыли" этот метод и не применили его при анализе стабильности 277 сортов ячменя в 7-ми средах. В настоящее время регрессионный подход нашел свое развитие в работе ЕЬегЬаг^ Russell (1966), который наиболее широко используется в практических исследованиях и основан на расчленении взаимодействия на линейный ( 4 ) и нелинейный компоненты (S^), В модели Эберхарта и Рассела 4 является показателем отзывчивости генотипа на изменение условий среды; а характеризует стабильности генотипа, причем стабильность не абсолютного урожая, а реакции генотипа, то есть bL . В этом особенность терминов, используемых Эберхартом и Расселом. В соответствии с этим, высокопластичный сорт должен иметь Ьс =1 , и - mit7 . j/owett (1972), работая с сорго, установил, что эковалента WtLcke менее информативна параметров ЕЬегЬаг^ Russell В работе В.З.Пакудина и Л.М. Лопатиной (1979) проводилось сравнение методов Plai&ted, Pet&LSon (1959), Wticke (1962), ^¿Му Wilkinson (1963), Ebethatl, Russell (1966) и Tai ■ (1971). Авторы пришли к заключению, что методы, преложенные Ebezhati RusseU и Tai являются, по всей видимости, наиболее информативными, точными и объективными из всех рассматриваемых.

Для получения более пригодной в селекции информации В.0. Островерх ов (1973) предлагает в методике ЕЬегЪаг^, Ки&еО. (1966) параметры стабильности определять относительно стандартного сорта, вместо среднего значения по всем испытуемым образцам. Этот метод позволяет оценивать большое количество материала, отбирая генотипы, имеющие преимущества перед стандартом, в качестве которого обычно берется районированный сорт.

При очень большом количестве испытуемого материала можно для предварительного отбора применять более простыв методы оценки стабильности урожая, основанные на - относительной стабильности признака (Соболев, 1972), рассчитываемой по формуле: х2где X - средний урожай сорта; й2 - общая дисперсия урожаев данного сорта.

Для тех же целей можно применить показатель Нот - гомеостатич-ности (В.В.Хангильдин, 1978,1980), которая определяется как: и

Нот ~

СЗ • (Хор*-х&т.) , , „ „ где: (5- среднее квадратичное отклонение обобщенной выборки, х^ и ^¿¿г77 - соответственно среднее арифметическое обобщенной выборки с оптимального и лимитированного фонов, которые создают изменением густоты стояния растений и дозы удобрений.

Описанные выше методы уже находят широкое применение для оценки стабильности как выводимых сортов, так и - что особенно важно - для отбора генотипов на ранних этапах селекции.

Для более объективной оценки материала и выявления экологически пластичных форм ярового ячменя с НИИ сх ЦЕНЗ практикуется изучение линий с первых этапов селекции в нескольких пунктах, отличаюндахся по условиям выращивания (Неттевич, 1982).

Метод Эберхарта и Рассела был применен для оценки параметров стабильности озимой пшеницы (Стельмах, 1976, Литун и др., 1982). Эта же модель послужила основой для Всесоюзной селекционной программы "Пластичность гороха" (Чекалин и др., 1983) которая осуществляется при координации лаборатории методов селекции ВНИИЗБК четырнадцатью селекционными учреждениями, в которых ведется работа с горохом.

Можно с уверенностью сказать, что решение проблемы повышение стабильности урожая сельскохозяйственных культур зависит от того как скоро оценка на этот показатель займет свое место на ранних этапах существующих селекционных программ. Отдельные примеры положительных сдвигов в этом направлении были приведены выше.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИМ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Яковлев, Виктор Львович

выводы

1. Эффективность отбора высокопродуктивных растений на ранних этапах селекции зависит от способа размещения их в селекционном питомнике.

2. Отбор элитных растений по семенной продуктивности и ее элементам из варианта посева, не исключающим конкуренцию (5 х 60 см), привел к отрицательным результатам ( X между семенной продуктивностью, а также ее элементами элитного растения и урожайностью его потомства равен - 0,133 + -0,797).

3. Отбор в разреженном гексагональном посеве (50 х 50 см) был неэффективным ( Ъ равен - 0,349 * + 0,527), что свидетельствует о значительном влиянии у гороха компонента "взаимодействия х генотип х среда.

4. Использование для посева питомника отбора полиэтиленовых трубок с площадью питания в них, близкой к производственной

5 х 15 см), привело к положительным результатам: в 9 случаях из 16 получены слабые, но достоверные положительные коэффициенты корреляций между семенной продуктивностью, а также ее элементами у отдельных (выращенных в трубках) растений и урожайностью их потом-ств ( г равен 0,139 * 0,354).

5. Установлено, что при отборе по количественным признакам непосредственно не связанным с семенной продуктивностью, наблюдаются отдельные как положительные, так и отрицательные результаты. Однако четко связать их с вариантами способа посева, годами или пунктами проведения опыта не представилось возможным.

6. Изучение конкуренции у сортов гороха показало наличие генотипической и экологической конкуренции, плюс - и глину с - сверхкомпенсации при посеве 5 х 60 и 5 х 15 см. Во втором варианте . конкуренция между сортами увеличилась примерно вдвое.

7. Установлена тесная отрицательная корреляция между конкурентоспособностью сорта, с одной стороны, и семенной продуктивностью ( Т равен - 0,724 -1--0,918) и урожайностью ( Нравен - 0,935) с другой.

8. При наличии отрицательной связи конкурентоспособности с урожайностью отбор можно проводить по показателю селекционной X ценности, вычисляемой по формуле: 51/ = —(Чекалин Н.М. и др., 1984).

9. Генотипическая и экологическая конкуренция не оказывала влияния на такие признаки, как длина стебля, число непродуктивных узлов и бобов на продуктивный узел. Масса 1000 семян испытывала влияние только экологической конкуренции. Эффект конкуренции проявился по числу продуктивных узлов и бобов на растении и особенно сильно - по числу семян на растении и в бобе, а также семенной продуктивности.

10. Использование регрессионного мзтода на ранних этапах селекции позволяет с высокой достоверностью оценить селекционный материал по стабильности хозяйственно-полезных признаков.

11. При вычислении параметров стабильности сорт гороха Ра-монский 77 вполне может быть использован в качестве стандарта экологической пластичности вместо трудоемкого определения средней величины признака у всего набора изучаемых генотипов. Это позволяет увеличить объем оценки селекционного материала по стабильности семенной продуктивности и других хозяйственно-важных признаков.

РЕШЖНДАЦИИ ДШ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

На основании полученных результатов исследования для повышения эффективности отбора элитных растений на ранних этапах селекции можно рекомендовать селекционерам:

1. Проведение отбора высокоурожайных родоначальных растений в посеве, исключающим межгенотипическую конкурентно, но с площадью питания растений, близкой к производственной.

2. При отборе растений на другие признаки учитывать характер влияния на них конкуренции.

3. При наличии тесной отрицательной связи конкурентоспособности и урожайности отбор лучше проводить не по признакам продуктивности, а по показателю (селекционной ценности).

4. Оценку селекционного материала по стабильности проявления хозяйственно-ценных признаков следует проводить на возможно болев ранних этапах селекции, с применением различных вариантов посева, используя в качестве стандарта пластичности сорт Рамонский 77.

5. Использовать в практической селекции ряд константных селекционных номеров, выделенных по сочетанию высокой урожайности и не осыпаемости семян (],']! 14/84, 15/84, 16/84, 17/84, 18/84, 20/84, 1006 и 2399).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Яковлев, Виктор Львович, Орел

1. Батуро Ф.Н. О возможности отбора на продуктивность в условиях искусственного климата из гибридных популяций ярового ячменя.- Тез.докл.: Научно-методические аспекты создания высокопродуктивных сортов сельскохозяйственных культур. Ж.одино, 1982, с. 13-14.

2. Белоусова Л.П. A.C. № 665358 (СССР). Способ отбора высокопродуктивных растений. Опубл. в Б.И., 1979.

3. Беляева Е.Г. Взаимосвязь ряда количественных признаков с продуктивностью у озимой пшеницы. В кн.: Четвертый съезд ВОГиС им. Н.И.Вавилова. Тез.докл. (Кишинев, 1-5 февраля, 1982), часть 2, Кишинев: Штишца, 1982, с. 52.

4. Бриггс Ф., Ноулз II. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972.

5. Велибеков М.Д., Кузьмин H.A. A.C. Ш 731933 .(СССР). Способ определения продуктивности растений пшеницы. Опубл.в Б.И., 1980.

6. Власенко B.C., Шкуратова H.H. Новый метод отбора озимок пшеницы на высокую продуктивность. Селекция и семеноводство, 1977, Я 4, с. 13-14.

7. Герасименко В.Ф. Разработка критерия пригодности признака в качестве фонового и эффективность отбора. В кн.:Генетика ког личественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978, с. 73-84.

8. Гинзбург Э.Х. Анализ метода фоновых поправок. Сообщение I. Феноменологическое построение поправочных функций. Генетика,1983, т. XIX, В 5, с. 761-769.

9. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. Новосибирск: Наука, 1982.-IXO

10. Гужов ЮЛ., Комар O.A. Конкурентоспособность растений сортов пшеницы, имеющих разную длину стебля, при посеве в смеси и раздельно. Докл. ВАСХНШ1, 1981, В I, с. 6-8.

11. Дишлер В.Я., Рашаль И.Д. Определение коэффициента наследуемости количественных признаков гороха без смены поколений. -Генетика, 1973, т.9, № 9, с. 28.

12. Драгавцев В.А. Феногенатический анализ изменчивости в растительных популяциях. Вестник АН Каз.ССР, 1963, В 10, с.33-42.

13. Драгавцев В.А. Методы популяционного эксперимента с растениями, В кн.: Успехи современной генетики. М.: Наука, вып.5, 1974, с. 221-228.

14. Драгавцев В.А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений. В кн.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978, с 5-9.

15. Драгавцев В.А., Шкель Н.М. Современное состояние генетики количественных признаков растений по отношению к задачам селекции. В кн.: Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев: Наукова думка, 1980, с. 5-16.

16. Драгавцев В.А., Шкель Н.М., Нечипоренко H.H. Задачи идентификации генотипов растений по фенотипам. В кн.: Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М.: Координационный центр СЭВ, 1983, с.291-298.

17. Драгавцев В.А., Шкель Н.М., Герасименко И.PI. Дьяков А.Б.

18. Дьяков А.Б. Конкуренция между растениями в посевах подсолнечника. Бюлл. по масличным культурам, 1969, № 10, с.25-29.

19. Дьяков А.Б. Конкуренция между растениями и продуктивность посевов подсолнечника. С.-х. биология, 1974, т. IX; }Ь 5, с. 673-687.

20. Дьяков А.Б.,Драгавцев В.А. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. I. Надежность оценки генотипов по фенотипам и способ ее повышения. Генетика, 1975, т. XI, В 5, с. 11-22.

21. Дьяков А.Б., Драгавцев В.А., Бехтер А.Г. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа дисперсии продуктивности. В кн.: Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976, с. 237-251.

22. Зубов А.Е. Корневая система как признак отбора при выведении сортов гороха. Сб.научно-исследовательских работ Куйбышевской (Безенчукской) опытной станции. Куйбышев. 1968, с. 46-49.

23. Кириченко Ф.Г. Краткая инструкция по проведению отбора растений с мощной корневой системой в целях селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур. М., 1965 .

24. Ларионов Ю.С. Конкуренция и меж--генотипические в зашло отношенияяровои пшеницыиих значение для селекции. С.х. биология, 1983,1. В 9, с. 3-8.

25. Литун П.П., Манзюк В.Т., Барсуков П.И. Методы идентификации генотипов по продуктивности растений на ранних этапах селекции. т В кн.: Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев: Наукова думка, 1980, с.16-28.

26. Литун ПЛ., Шевченко М.В., Субота Г.М. Пластичность генотипов в экологических опытах простой структуры. Селекция и семеноводство, Киев, 1982, вып. 50, с.11-15.

27. Мартынов С.П. Применение путевого и дискриминантного анализов для оценки селекционной значимости компонентов урожая. В кн.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978, с.52-58.

28. Матвеев Н.Д. Об одном из путей совершенствования начальных этапов селекционного процесса. Генетика, 1966, с.158-165.

29. Мережко А.Ф., Капешинский A.M. Сотовый (гексагональный) способ размещения растений в селекционных посевах. Селекцияи семеноводство, 1984, I, с.12-14.

30. Мику М.Г. Использование коэффициентов наследуемости для прогнозирования эффекта У сои. Тезисы докладов Ш съезда ВОГиС, вып. 2. М., 1972, с. 294.

31. Нагорская М.Д., Полканова Т.П. Эффективность отбора растений желтого люпина по мощности корневой системы. В сб.: Пути повышения урожайности полевых культур. Минск: Ураджай, вып.7, 1976, с.70-75.

32. Неттевич Э.Д. Влияние условий года на направление отбора в селекционных питомниках ярового ячменя. В сб. тез.: Научно-методические аспекты создания высокопродуктивных сортов с/хкультур. Жодино, 1982, с. 16-17.

33. Острикова В.М. Анализ генетической структуры родительской популяции методом фоновых признаков.: Автором. Дис. .канд. биолог, наук. Алма-Ата: 1974, с. 18.

34. Островерхов В.О. Сравнительная оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений. В кн.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978, с. I28-I4I.

35. Пакудин В.З.Допатина Л.М. Методы оценки экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений. В кн.: Итоги работ по свлекцщ и генетике кукурузы. Краснодар, 1979, с. II3-I2I.

36. Сакай К.-И. Конкурентоспособность растений, ее наследуемость и некоторые связанные с ней проблемы. В кн.: Механизм биологической конкуренции. М.: Мир, 1964, с. 309-331.

37. Соболев H.A.Стабильность варьирующего признака .-В кн.: Генетика зернобобовых культур. Орел, 1972, с. 96-101.

38. Соболев H.A. Методика оценки экологической стабильности сортов и генотипов,-В кн.: Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев: Наукова думка, 1980, с. 100-106.

39. Стельмах А.Ф. О новом подходе к отбору высокоурожайных генотипов. В кн.: Генетика и селекция количественных признаков. Киев: Наукова думка,1976, с.14-20.

40. Стельмах А.Ф. Оценка важнейших сортов озимой мягкой пшеницы по их параметрам стабильности. В кн.: Генетика и селекция количественных признаков. Киев: Наукова думка, 1976, с. 20-24.

41. Тетерятченко К.Г. Отбор продуктивных форм озимой пшеницы по морфолого-анатомическим признакам. Селекция и семеноводство, Киев, 1965, вып. 4, с. 7-12.

42. Тужиков БД. Изучение индивидуальной изменчивости ромашки аптечной. Бюлл. ГБС, 1965, с. 5-7.

43. Турбин Н.В. Биология и сельское хозяйство. М.: Знание, 1978, с. 19.

44. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений.-М.: Колос, 1968.

45. Федин М.А., Силис Д.Я., Смирнов А.В. Метод индексов, основанный на дискриминантных функциях для отбора с ортов .-В кн.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1976, с. 58-62.

46. Хангильдин В.В. Селекция гороха на качество зерна и высокую продуктивность. В кн.: Вопросы качества'продукции зернобобовых культур. Орел, 1970.

47. Хангильдин В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа. В кн.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978, с. 1П-П6.

48. Хангильдин В.В. О генетической реконструкции сортов гороха на повышенную семенную продуктивность. С.-х. биология,1980, т. 15, В 3, с. .350-357.

49. Хангильдин В.В. Исследование новых мутантных генов у гороха посевного. Сообщение П. Гены кар, Ы, и и их влияние наконкурентоспосüöhость и семенную продуктивность растений. -Генетика, 1984, т. XX. В 8, с. 1325-1330.

50. Чекалин Н.М. и др. Селекция зернобобовых культур.-М.: Колос, 1981.

51. Чекалин Н.М., Назаров H.A. Эффективность отбора у чины посеянной при отсутствии экологической конкуренции между растениями. Тезис.докл. Ш съезда ВОГиС, Л., 1977, с. 500.

52. Чекалин Н.М., Варлахов М.Д., Семеренко М.В., Яковлев B.JI. Оценка экологической пластичности гороха. В сб.тез.науч. конф.: Основы подбора родительских пар для скрещивания. Орел, 1983, с.19.

53. Шевелуха B.C., Андреева Н.М., Лютаревич A.A. A.C. Ш 733570 (СССР). Способ отбора высокопродуктивных растений зерновых культур. Опубл. в Б.И., 1980.

54. Шкель Н.М. Модифицирующее действие конкуренции при отборев растительных популяциях. Экол.генет.раст.и животн. Тез. докл. Всес. конф., 4.2. Кишинев, 1981, с.159-160.

55. Шкель Н.М. Маскирующие эффекты генотипической конкуренции в растительных популяциях и их механизмы: Автореф. Дис. канд.биол.наук. Новосибирск, I98E , с.18.

56. Шкель Н.М., Драгавцев В.А. Проблема идентификации генотипов растений по фенотипам и повышение эффективности селекционного процесса. В сб.: Генетический анализ количественных признаков растений. Уфа, 1979, с.40-48.

57. Allard R.W. Relationship between genetic diversity and consistency of performance in different environments,-Crop Sci.,1961, 1,127-133.

58. Allard R.W., Adams J. Population studies in predominantly self-pollinating species.XHI.Intergenotypic competition and population structure in barley and wheat.-Ann.Nat.,1969,103,631-645.

59. Allard R.W.,Bradshaw A.D. Implication of genotype-environmental interaction in applied plant breeding.-Crop Sci.,1964,4,503-508.

60. Aspinall D.An analysis of competition between barley and whitepersicaria.II.Factors determining the course of competition.

61. Ann.Appl.Biol.,1960,48,637-654.

62. Bliss P.A. Use of hill plots for genetic and breeding studies of bean. J.iAmer.Soc.Sortic.Sci.,1976,101(1),77-80.'

63. Breese e.L.,Hill J. Regression analysis of interactions between competing species. Heredity,1973,31,181-200.

64. UjBrouwer W. Urteile und Vorurteile in der Pflanzenzucht.- In: Vortrage fur Pflanzenzucht er ,KLG -Verlag»Frankfurt (Main) ,1965, Bd.9,79-97.

65. Browning J.A. »Frey K. J. Multiline cultivars as a means of disease control.- Armu.Rev.Phy t op at hoi., 1969,7 > 355-582.

66. Donald C.M. The breeding of crop ideo type -Euphytica,1968, 17 »385-403»:83»Donald C.M.,Hamblin J» The biological yield and harvest index of cereals as agronomic and plant breeding criteria.-Adv.Agron.» 1976,28,361-403.

67. Eberhart S.A.,Penny L.H.,Sprague G.F.Intraplot competition among maize single crosses*- Orop Sci. ,1964,4-,467-471.85*®berhart S.A.,Russel W.A. Stability parameters for comparing varieties.- Crop Sci.,1966,6,36-40*

68. Fasoulas A.Ph.D. A new approach to breeding superior yielding varieties.- Dept.Gen.Pl.Breeding Aristotelian Univ.of Thessalo-niki,Greece,1973.

69. Haddad N.G. »Muehlbauer P. J.Comparison of random bulk population and single-seed-descent methods for lentil breedingrEu-phytica,1981,30(30),643-651.

70. Hamblin J.,Rosielle A.A. Effect of intergenotypic competitionon genetic parameter estimationr Crop Sci.,1978,18(1),51-54.

71. Hammerton J.Z. A prelimenary study of the competition between Kale and three weed species of the genus polygonum.-Weed Res., 1962,2,274-282.

72. Hanson W.D.,Brim C.A.,Hinson K.The design and analysis of competition studies with an application to field plot competition in the soybean»- Crop Sci.,1961,1,255-259.

73. Jennings P.E. »Aquino R.O. Studies in competition in rice.iIII.The mechanism of competition among phenotypes.- Evolution, 1968, 22,529-542.1

74. I. Jennings P.iR.,De Jesus Jr.Studies on competition in rice.I. Competition in mixtures of varieties.- Evolution,1968,22,119-124,1

75. Jenning3 P.R.i,Herrera R.M. Studies on competition in rice.jll. Competition in segregating populations.-Evaluation, 1968,22, 352-336.

76. Jensen H.iP. Multiline superiority in cereals. Crop Sci. ,1965,5, 566-568»

77. Jensen N.F. ,Federer W.T.Competing ability in wheat.-Crop Sci., 1965,5,449-452.

78. Jowett D. Yield stability parameters for sorghum in East Africa.-Crop Sci.,1972,12,314-317.

79. Kawano Kazuo,Jennings P.R. Tropical crop breeding achievements and challenges.- In Symposium on potential productivity of field crops under different environments.International Rice Research Institute,Los Banos,Philippines, 1980.

80. Kawano K.,Thung M.D.Intorganotypic competition and competition " with associated crops in cassava.- Crop Sci.,1982,22,59-63*

81. Kern j.j.,Atkins R.E. Competition among adjacent rows of grain sorghum of different height genotypes.- Agronomy j.,1970,62(1),83-86.

82. Khalifa M.A. »Qualset C.O, Intergenotypic competition between tall and dwarf wheats.I.In mechanical mixtures.-Crop Sci. ,1974-»14,795-799»

83. Khalifa M.A.l,Qualset C.O.Intergenotypic competition between tall and dwarf wheats.II.In hybrid bulks.- Crop Sci.,1975,15(5),640-644.

84. Lin C.C.i,Torrie J.H. Inter-row competitive effect of soybean ✓ genotype»- Crop Sci.,1970,10(5),599-601.125»¡Lin 0,0. ,forrie J.H. Alternate row multistrain culture in soybean«- Crop Sci.i,1971,11(3) ,331-334.

85. Malhorta R.S.,Singh K.B. ,Sodhi I.S.Selection criteria in Lens culinaris L.- Madras Agr.J.,1973,60,1605-1609.

86. Marshall D.R. ,Brown A.D«H.! Stability of performance of mixtures and multilines.-Buphytica,1973,22,405-412.

87. Martin F.B.! Beehive designs for observing variety competition. -Biometrics,1973,25,397-402.

88. McNeal F.H.,Qualset C.O.,Baldridge D.E.»Stewart V.R. Selection for yield and yield components in wheat.-Crop Sci.,1978,18,795-799.

89. Nass H.G. Determination of characters for yield selection in spring wheat»- Can.J.Plant Sci.,1973»5?,755-762*

90. JTorrington-Davies J. Application of diallel analysis to experiments in plant competition»^- Euphytica, 1967,16,391-404.

91. Peirce L.C. ,Lee J.W.:,McHale N. Impact of intergenotypic competition in selecting among bush tomato pheno types.-Hort. Science,1975,10(5),511-512.

92. Pf abler P.L. Environmental variability and genetic diversity ✓ within populations of oats(cultivated species of Avena) andryeCSecale cereale L.).-Crop Sci.,1965,5»271-275.

93. Plaisted R.L. A shorter method for evaluating the ability of selections to yield consistently over locations.- Amer.pota-to J.,1960,37»166-172.

94. Plaisted R,L,»Peterson L.C, A technique for evaluating the ability of selections to yield consistently in different locations or seasons.-Amer. Potato J*i,1959 >36(10) ,381-385«

95. Probst A. H. Performance of variety blends in soybeans.-Agronomy J.;,1957,49(3),148-150.

96. Remison S.U. »Snaydon R.W. Yield,seasonal changes in root competitive ability and competition for nutrients among grass species.- J.Agr.Sci.,1978,90(1),115-124.

97. Rosielle A»A.,Prey K.J. Application of restricted selection indices for grain yield improvements in oats.-Crop Sci.,1975,15,544-547.

98. Roy N.H.Inter-genotypic plant competition in wheat under single-seed-descent breeding*;- Euphytica,197&»25,219-225.

99. Roy S.K. Interaction between rice varieties. J.Genet. ,1960,57»

100. Sakai K.—I. Competition in plants and its relation to selection.-Cold Spring Harbour Symposium of Quantitative Biology ,1955» 20,157-157.

101. Sakai K.-I. Studies on competition.;. Report of the National institute of genetics,Japan,195£»6»78-80.

102. Sakai K.r-I.Studies on competition in p 1 ants.jVII.Effect on competition of a varying number of competing and non-competing individuals. Journal of Genet. ,Camb. ,1957 >S5< 1)»227-254.,

103. Salehuzzaman M.,Joarder 0.1. Genotype x environment interaction of discriminant function selection in soybean. Genet.pol. , 1979,20, No. 1,89-101.

104. Salmon S.Q.Analysis of variance and long-time variety tests of wheat. Agron.'J. ,1951,45i5^2-570.

105. Sammeta K.P.1 The effect of heterogeneity and heterozygosity on stability and performance of a barley population. Ph.D.

106. Thesesis.Univ.of California,Davis(Diss.Abstr. 28,1801-B-)157«Schreiber £&•!!•< A technique for studying weed competition in forage legume establishments.- Weeds,1967,15,1-a,18-24.

107. Simmonds N.W.iVariability in crop plants,its use and conserva-tionBiol.Rev., 1962,37,422-465.

108. Singh G.D.!,Stoskopf N.C. Harvest index in cereals.- Agron*jJ.i, 1971>63,224-226.

109. Suneson C.A.i Survival of four barley varieties in a mixture.- Agron.iJ»j,1949,41,459-461.

110. Suneson C.A* Genetic diversity a protection against plant disease and insects.; - Agron. J. ,1960,52,317-319»i

111. Suneson C.A. »Stevens H. Studies with bulk hybrid populations of barley.- U.S.Dept.iAgric.a?ech.Bul. ,1953»1067.168»Suneson G.A.',Wiebe G.'A.Survival of barley and wheat varieties in mixtures.- J.iAmer. Soc. Agron. ,1942,34,1052-1056*!

112. Syae J.E.A high yielding Mexican semi-dwarf and the relationship of yield to harvest index and other varietal characteristics.)- Aust. J.^Exp.Agric.and Anim Husb. ,1970,10,350-354.)

113. Syme J.R» Single plant characters as a measure of field plot performance of wheat cultivara, Aust.J^Hes.,1972,23,760-763.171.'Tai G.O.C.i Genotypic stability analysis and its application to potato regional trails,- Crop Sci.,1971,11»184-190.

114. Wright A.J. Predictions of non-linear responses to selection for forage yield under competition Theox^ppl^Qenet.i,1977» 49,201-207.177»fWatanabe Nobuyoshi. Competitive abilities of the resynthesazed hexaploid wheats.- Wheat Inform.Serv.,1981,52,11-13,

115. Wilcox J. ,Schapaugh W. Gompet-ition between two soybean isolines in hill plots.- Crop Sci., 1978,18(2),346-348.;

116. Wricls;e G*i Über eine Methode zur Erfassung der okologischen- A

117. Streubreite in Feldversuchen.- Z.Pflanzenzuoht.,1962,47, 92-96«

118. Yates F.;, Cochran W.G. The analysis of groups of experiments. J.¡Agr. Sci, , Camb ♦ , 1938 ,28,556-580.