Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Эффективность индуцированного химического Мутагенеза и рекомбиногенеэа в селекции желтого и белого люпина
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Эффективность индуцированного химического Мутагенеза и рекомбиногенеэа в селекции желтого и белого люпина"
РГБ ОД
1 1 МАР- 199Б 1НСТИТУТ ЗЕМЛЕРОБСТВА
УКРАГНСЬКА АКАДЕМ1Я АГРАРНИХ НАУК
На правах рукопису
сол од ю к
Натал1я Володимир1вна
ЕФЕКТИВНИСТЬ 1НДУКОВАНОГО Х1М1ЧНОГО МУТАГЕНЕЗУ ТА РЕКОМБ1НОГЕНЕЗУ В СЕЛЕКЦП ЖОВТОГО I Б1ЛОГО ЛЮПИНУ
Спещальшсть: 06.0^.05 — селекщя I наанництво
АВТОРЕФЕРАТ
дисергацП на здобуття наукового ступеня доктора Ыльськогосподарських наук
Кшв — 1996
Дисерташею е рукопис.
Робота внконана в 1нститут1 землеробства УкраГнськоТ ака-демп аграрних наук (1965—1995 рр.).
Науковий консультант — член-кореспондент УААН, доктор С1ль-ськогосподарських наук, професор МИХАЙЛОВ Вячеслав Григорович
ОфщШш опоненти —доктор ильськогосподарських наук, професор ЧУЧМ1Й 1ван Петрович
доктор бюлопчних наук С1ЧКАР Вячеслав 1ванович
доктор сьтьськогосподарських наук РЕДЬКО В1ктор Володимирович
ПровЦна установа — 1нститут рослинництва ¡м. В. Я. Юр'ева . УААН
Захист дисертащ'1 вщбудеться « <Х0» 1996 р.
о Ж^ годищ на зашданш Спешал1зовано1 вчено! ради Д 01.20.01. при 1нститут1 землеробства УААН.
3 дисертащею можна ознайомитись у б1блютец1 1нститугу землеробства УААН.
В1дгуки на автореферат у двох прим1рниках, зав1реш печаткою, просимо надсилати за адресою: 255205, Кишська область, Киево-Святошинський район, смт. Чабани, 1нстигут землеробства УААН, Вченому секретарев1 Спецради.
Автореферат роз1слано Л ¡•фМОУО 1996 року.
Вчений секретар Спецради, кандидат смьськогосподарських нау
•ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБГЛИ
Актуальность теми. Зростання потреб населения в продуктах харчування, а тваринництва в кормах зумовлое даобххд-нхоть вирхшення ваялизого народногосподароького завцэкня эбгльшення виробництва i полхпшэния якостг кормового бмка.У розв"язаннг цього эавдання в полхськхй та перекгднМ лхсосте-noBifl зонах Украгни зн&чна увага прицхляеться ковтому й бмо-цу люпич/. Широка розповсюцження floro в Укратш, В1ларус1,При-бадтиц1, Pocii та iramx кратнах обумовленэ еисокями кормовими якостями люпин1в як бхлкових культур, вэвеликои енергоемнхстю XX виробництва, рхзноман1тн1стю використання, невимоглив1ств до роцсчост1 грунту, високою азотф1ксуючоо активhíсто i накопи ченням у rpyHrt б10лог1пно чистого азоту. Зерно люпину - не б{лковий концентрат, у якоцу м!ститься 38-42 % перетравного протеЩу, эбалансованого за амхнокислотним складом.
Визначальна роль у впровадке'нн! i вчкористаннт лмину d вир об ни о тв i наложить сорту. Вэзультативнхсть селекцхйно! робота по виведенно нових coptíb у багатьох випадках заложить оЫ вих1дного матерхалу i иетодгв floro ствсрення. PaBoHosaHi в 60-70 роках сорта лвпицу не в1ЦПОв!дали вимогам виробництва i пали багато негативних ознак. Перш за все бракувало скоро -стиглост1, ст!йкост1 до фузар!озу, високо! BpontaflHocfi i яко-ctí продутпь Використання в схреяуваннях мЬквидових гхбри-AÍb у селекц1т бхлого i яовтого люгапдг при сучасному piBiii знань кэжшиве в зв"яэку з хснупчими генэтичними бар"ерами. В^'тр 1шкь овицови й генофовд Чих видхв лвпицу одноматтний. Тов салекцхйнгй практицг особливого значения набувае вико-рястаккя цутантного генофонду, який дав моясливхсть отримати спонтанн1 та 1вдукован1 цутаих!.
йзта i завдання дослхддень. Головпа мета дослвджень полетав в розробц! нових, удоскоиалоннг 1сцувчих методíb створа шя i ohíhok вих£цного иатергалу, oói.nmmi р!зноман1тнсе-
ознак, виявлеинх характеру !х сладковостх й селекгййнот utkhocti, а такоя у виведвин1 на nifi ochobí э використаьням катоду !едуяованого xiMisHoro уЭДагенэзу та рекомбхногенезу коэих патентоспромокгах сорттв. Дпя досягшння вказанот кети з npoueci впконання робота були поставлен! «акт основнх заедания:
- вивчити цутацхйцу актавнхсть та специф1чн1сть Ц1Г рхзиис Х1М1ЧШХ речовин, ветановити парааетри впливу факторов /мутаген, доза, експозицхя, генотип/ на вих1Д мутацхй;
- розробити методи г методики виявлення морфо-б1олог1чних, хлорофмьних, бхоххмхчних,' фхзхологхчних мутацхй лопицу; ви-явити законом1рностх прояву цутацхй х визначити методи роботи з цутактами по поколхннях;
- вивчити характер успадкування цутантних ознак;
- вивчити залежнхсть ит цутаб1льн1стю генотипу та специ -ф1чнхсте Д1Т «утагецу;
- виявити спектр мутацхй I видмити нов1 форми; створити вихгдний мутантний матергал з новими господарсько цхнними оз-ьаками т з еикористанням методу рекомбхногенезу, вивести кормов! сорта лопину 1Нтенсивного типу.
Наукова новизна робота полягае в тому, що при викорис -танн1 л:цдукованого хтмгчного мутагенезу х рекомб1ногенезу на куль турI лепину встановлен1 законом1рност1, ЯК1 эначно поглиб-лсоть наш1 знания процесхв мхнливосм х спадковостх ознак. Не дало мокливхсть науково обгрунтувати принцип« створення ьлххд-ного кутантного матерхалу, розробити нов! I уцосконалити лс-цуоч1 методи селекцх! та вивести нов1 сорт. Одночасне вике -ристання метод1в 1вдукованого мутагенезу та рекомбхногенезу в " конвертентних схрещуваннях екявилось ефективним засобом створення селекцхйного матэрхалу з широким спектром ознак для се-лекд11 люпину.
У процесх проведения дослхджень для ковтого й бмого люпину визначен1 х1м1чнх цутагеш, дози, умови обробки; розроб-яенх методики видхлення морфо-бхологхчних, хлорофхльшх, 610-ххмхчжх х фхз10Л0Гхчьих иучапНЬ; упоредкована класиф1кацхя хлороф1льних мутацхй для адентафхкацх! спектра мхнливостх, введено в класифхкатор 10 тип£в нових хлорофхльних мутацхй.
Виявлений широкий спектр мхшивост1 - 79 ознак у ковтого 1 64 - у бхлого люпину з високим р1внем господарсько санних форм; визначена га неточна природа мхнливостх й спадковостх ознак сдерваних встановленх кореляцхйн1 зв"язки мм
рхвнем викивання, хлорофхльними та морфо-бхологхчними цутац1-ями, а такое в Тх спектром.
Розробленг дв! акспрес-методики - нал1вк1льк!сного 1
якхсного визнаадння вм:гсту алкалогяхв - х з Гх використанкям видхленх б1оххм!чИ1 мутацхТ з низьким /кормовим/ х високим /сидеральним/ вмятом алкало1д1в; розробяена методика викорис-тання в селекцгйному прогшсг штучного 1Нфекцгйиого фону для виявлення цутацхй, стхйких до фузарюзу.
На захист виносяться положения про:
- основнх законрМ1рност1 М1Нлавост1 та спацковостх ознак у лопичу пгд впливом х1м1чних мутагвН1в;
- експрес-методи кап1вкхльк1сного та лесного визначення алкалоТд1в I методика хвдукування ф1Э10Л0гхчжх мутантгв,стягах до патогенгв;
- мутантн1 форми, як1 використовуються в селекц1Йному продаст 1нституту землеребства та хншх наукових закладах, а такое внесен! до склацу свгтовот колекцх! I одержали номери каталогу Bi.IV - 25 форм I е джерелами скоростиглостх, стхйкостх до фуэаргозногр в'янення, високо! продуктивное^ зерна г зелено! маси, високого вмхсту б1лка, збадансованого за незамхнними амхноки слотами;
- метод створення виххцного матер1алу з використанням xi-Ы1чгах мутагетв I рекомбхногекезу, а також новт патентоспро-можн1 занэсеш до Дэржавкого реестру сорта жовтого люпину: Март1н 2, Копилхвський, Вимпел, Мотив 369,,1вдустр1альний,Про-м1нь та сорта Дукач х Гай, як1 знаходяться у Державному сорто-випробуванш.
Двкларацхя конкретного особистого вьеску дисертанта в розробку наукових результатов, що виносяться на захист. На основI уэагальнення власних дослмкень та джерел науково! Л1-тератури дисертант розробив нов1 та удосконалив хсцуючх ме-тоди створення х отпнок виххдного селекП1Йного матер1алу жозто-го Я биюго люпину; використав хвдукований ххмхчний мутагенез, що сприяло збтльизннз р!зноыан1тност1 ознак, виявив характер Тх успадкування I селекч1Йну Ч1ннхсть; 25 одерканих дисертан-том мутантних форм увхйшли до св1тйвог колекП11 В1ру, одержали номери каталогу I е джерелами нових ознак; у спгвавторств! створив нов1 сорта кормового лопицу, б шх ув1Йшли до Дэр-кавного реестру I захищэнх авторськими свадоцтвами.
* I*—96д
Брав участь у виконаннг конкретних робочих програм "Про-довольство-95", гай входили в тематику 1нсти1уту землеробства УААН; здгйсновав контроль I брав безпосередп) участь у виконанн! селекцхйних роб1т вхдпов!цно до калеедарних плангв проведения польових I лаборатории цослхджень. Дув безпосеред-нхм виконавцем подготовки I написания наукових зв1Т1в, а такс»; цублхкацхП на ц» м»^. Основнх положения дисертаип вис-вхтлвн1 у 55 наукових працях та захищрнх 6-иа авторськими свхдоцтьами, доповвдались на ьауково-практичних кон^еренцгях ргзних рхвн1в.
) Практична значимость дослхпжень та реалхзацтя ГУ результатов, Розробленг методи 1Чиукованого цутагенаэу та рекомб1-ногенезу логшцу дали мокливхсть науково обгрунтувата i створи-та селекцхйнх програш, внаслхдок виконання яких разом з хнши-ми науковими установами було створено рад високопродухтивних, скоросгиглих, фузароозос^йких, внесених до Державного реестру сорт!в, що падвИ1ЩЛо ефзктивнхсть вирощування люпицу, роа-ширило його ареал в б мыл гивнхчнх райони.
Для жовтого й болого лвпицу встановленг х1м1ЧН1 цутагини, визначен1 умови х параметри гх д11, розроблен1 методи роботе з цутаихями по поколениях; удосконалена методика використання цутантних форм у селекцхйноцу пронес!, де висвотлетефактив-нгсть гх застосування в конвергентних схреоуваннях при ство-реннх сорт1в з новими ознаками. ;
Розроблений експрес-метод налхвкглькхсного визначення неявно ст! алкало1дхв у насхнш використовуеться при видхленн1 бхоххмхчних мутант 1в за оэнаками алкалоТдностх в селекцхйнхй та насхнницьк1й робот1, а такок при контроле якост1 насхння в контрольно-насонневих лабораторхях.
Розроблений експрес-метод шасного визначення алкалогдхв у аелен1Й рослим використовуеться в селекц1йн1й практицх 1 при апробацхУ насхнницьких виробничих пос^вхв; алкалогдочут-ливиЯ папор 8, розроблешй на удосконалено»(у рецептх, е цЭДним документом при апробацо! намннипьких посхвов.
Вид1лен1 78 по ков то цу I 63 по бмоцу люпину мутантних озиак були використанх в селекдхйноцу прочем 1нституту, а рад 1з шх апробовант в хших наукових установах1 хз них 25
цутантних форм зареестрованх у В1Рх I одержали номери каталогу СВ1ТОВОГ колекЦ1Т. 31 зраэки в джерелами скоростиглост!, ст1Йкост1 до фузархозу, високо! продуктивное?! й використову-ються в наукових дослхджоннях ¿нших установ.
У результат! виявлення ран1ш нев*домих або нэдостатньо вивчешх закономхрностей 1вдукуваиня мутаП1Й люпину створекий великий вихгдний матерхал мутантних форм, на основх якого виведено б сорт!в ковтого I 4 сорта б^ого люпину, вне се них до Дэриавного реестру. Не вхдповтдно - Март;гн 2, Копил1вський, Вимпел, Мотив 369, 1вдустр1альний, Пром1нь та Горизонт,Соняч-жй, Дн1про, Приморсышй.
Апробацтя роботи. Рэзультати дослхджень були представлен! та доповадались: на заехдаши вчено! ради 1нституту земле-робства УМН /щорхчно протягом 1967-1994 рр./; на щор1чшх заседаниях науко в о-методично! ради КиТвського комплексюго се-лекаентру /1975-1990 рр./; П, Ш, 1У з"1зцах Всесоюзного това-риства генетикхв та селекцхокерхв /¡Москва, 1972 р.; Летнград, 15Г77 р.; Кипинхв, 1982 р./; П, Ш, 1У з"1здах гонэтик1в та са-лвкцхонэрхв Укратки ДиТв, 1971, 1976 рр.; Одеса, 1981 р./; наукових нарадах координацхйного центру /Орел, 1973,1974,1975, 1979,1982,1983,1964,19(38,1990 рр./; на.Всесоюэних та регхональ-них наукових коьфврешпях г нарацах.по генетик, селекцз:! 1 на-схнництву люпину /Китв, 1972,1975,1933,1985,1968 рр.; Вхнниця, 1975 р.; ЛЬсква, 1974, 19В9, 1990 рр./; Всесоюзних народах по 1идукованоцу мутагенезу /Москва, 1967,1969,1971,1974,1978,1979, 1962,ГЭЪЗ, 1985,1986,1930,1992 рр./; на Всесоюзна нарадх по ек~ сперимэнтальному мутагенезу тварин, рослин, мхкроорганхэмхв /Москва, 1965 р./; Всесоюзна коордигацхйнхй нарадх з питакь методики експериментального мутагенезу /Ниттв, 1969 р./; симпозиум! по с1льськогосподарськгя радхологхг /Кишинхв, 1976, 1977 рр./; иауково-методичнхй парад4 по селектШ люпицу /Борн-хоф, Шмеччина, 1976 р./; кон£еретпт по проблемах I шляхах пмеищэння еттЯкоетх рослин до хвороб i по екстремальних умо-зах середовкща у эв"язку з завданняш свлекц11 /Ленинград, 1981 р./; на 7-му Всесоюзному Баховському колокзхумх по азотф1Ксац1Г /Тб:л1С1, 1583 р./; на Всеросхйськхй нарадх по генетико-селек-П1йнхй отхйкост! врокайност! зеряобобов-их культур /Шнс'ьк,
2-96д.
- б -
1983 р./; на нарац1 по використанно генофонду лопицу В1Ру у селемпйних програмах /Лен1нград, 1984 р./; на б-й М1жнарод-кхй кон£еренцх! по люпину /ЧШ, 1990 р./; на Всесопзшй нарад1 по 1цуштету сгльськогосподарських рослин проти хвороб I шк1цник1в /Шнськ, 1991 р./.
Публ1каитя результатов доелтджень. 0сновн1 положения дисертацЦ висвхтленх в 45 наукових працях, захи(цзн1 шитьма авторськими свмоцтвами /3234, 3701, 3942 , 5324, 5616, 129 Украуда/. Загальна кхлькхеть публ1кацгй 55.
Структура роботи. Дюертахця складаеться 13 вступу,шести глав, основних висновкхв, рекомещац1й виробшцтву,списку використанот лгтератури I додаткхв. Робота викладена на
566 стортнках машинописного тексту, пае 122 таблицI в тек-СТ1 та додатках ^ 35 мапюшив, 78 фотографа. Описок науко-во! лхтератури включае 556 авторхв, з них 148 зарубхясних,
0СНСВН1 РЫЗУЛЬТАТИ Д0СЯ1да2НЬ
I. ВЮЛСПЧН! ОСОШВОСП ЖИНУ 1 МЕТОД 1ШПРОВЕДЕНИЯ ■ ДОСЛЩЕНЬ
Бтологтчщ особливостт лрпицу. Коротко викладанх систематика культури, кар!отил видгв, походкення I поширення двох , вид1в - жовтого й бхлого - лвпицу, описана б1ологхя його роз-витку.
Бхлий лвгшн вимогливий до тепла. Дня його достигання на насхння потр1бно 2400-2700 °С шшсових температур за вегета-И1йний перход. Недостача тепла в пер1од вЛд початку його росту до цв1т1ння веде до низькорослост1, а при достеганнх - по-довжуе тривал!сть вегетацх! на 30-40 дшв. Ней вид лшицу вхд-носиться до вологолюбних рослин; транспхрацхйний коефхп1ент досягае 600-700 одиниць, що сввдчить про валику потребу в во-дх для накопичення сухо! речовини. Характеризуемся вимоглив!-сто до родвчостх грунту. Для нього Й1льш придатн1 зв"язн1 грунта, сугдинист1 або супхщанх з слабкою луж ной реакцхес. Добре росте на лесових глинах 1 черноземах.
Ыовтий лвпин для свого розвитку потребув 1900-2400 °С плюссвих температур. Недостача'тепла призводить такок до шзь-корослост1 й подоввення вегетаахйного пердоду рослин. Ней вид
люпину вимогливий до вологи в ус! перголи й фонофази розвит-ку, особливо в кричит у - пвхтхння. Оптимальна волоНсть грунту, що сприяе кра щу симб10эу рослин з бульбочковими бактертями, досягае 60 вих загальноТ вологоемност1. Жсв-тий люпин меня вимогливий до роцючостх грунту. Вгн мо»е роста на пхщаних,' супхщаних кислих грунтах I на чистих сипких греках.
Мэтоци проведения дослпдонь. Досл^дження по темт ди-сертяЦ1! викоианх в дослхцночу госпсцарствх "Копил тв" ^статуту землеробства УААН /правоберекжя полхськот зони Укратни - Макар1вський район Китвськот областх, 50 км захдаише Киева/. Па господарствс мае топов1 для Полхсся дерново-середньо-п1цзолист1 .'суп!щаН1 грунта з малим вмхстом гумусу й кислою реакцхею, але придатнх для вирочування люпину. Юпмат зони по-мхрно континентальний. Серезньор1чка температура повхтря -7 °С. Оума активних температур /середня багаторхчна/ по государству "Копил1в" становить 2565 °С. Тривалхсть вегетацхй-ного пэрходу - 139 дщв з в1дхиленнями вхд 127 до 213 днхв. Оюстер1гаються ранньовеснян1 й осхннх приморозки. Рхчна К1ль-К1сть опадхв становить 480-620 мм, за перход вегетац1Г - при-близно 290 мм. Розподхл опадхв по М1сяяях у хий эои нзрхвно-мхрний, щр призводить до пергоцичних посух. Вздноена волость досягав. 71 зменпуючись влхтку до 57.
На основх даних науновоГ лхтератури зиявлене суттсве значения спонтанного мутагенезу в процесх окультуривания й на-буття господарсько пхнних цутантних ознак таких, як: нероз-тр1скуван1сть I необлацуван1сть бобхв, В1дсутн1сть твердо! оболонки, зб1льшення розм1ру насхння, змхна забарвлення його оболонки, симподгальна розгалуження, високорослхсть, скорочен-ня вегетаП1Йного пер1оду, опадания опушвност1 6061В. Вицхлення форм з низьким вмхстом алкало!д1в I використання люпицу в го-Д1вл1 тварин вхдбулося такоя завдяки спонтанному мутагенезу. Природний генофовд як бълого, так I ковтого люпину мономорф-ний I для селетЦйнот практики потр1бне розширення ареалу М1н-ливост1 ознак.
1ктуковатай мутагенез пвдвипуе мутабхльнгсть рослин у десятки й сотн! раз!в порхвняно 1з спонтанним. Тоцу в сво?й
2*—96д
роботг ми зверцулися до використання ххмхчного 1нцукованого мутагенезу. Великий яклад у розв"яза»шя як фувдаментальких, так I прикладних проблем генетики й селеми? с1яьськогоспо-; дарських рослин внесли М.П.Дубхшн, Я.Л.Глембоцысий, П.К. Шкварн1ков, С.И.Алхханян, Л.А..Рапопорт, М.е.Лобашов. В.В/ Хвостова, С.А.Валева, Н.М.Зоз, Т.В.Сальникова, А.ГустафссоН, Г.Еренберг, С.Блхкст, М.3ахархас, Х.Гауль, С.Бороевич, як1 довели, що р1зн1 иутаьтн1 форми мояуть допомогти селекцхона-ру в створеннх потр 16них людинх пхнних соргхв рослин.
В експериментах дано! робота як цутагени вивчались хх-м1чнх речовини: етиленхмхн /Е1/, нхтрозоателсечовина /НЕС/, ттрозометилсечовина /ШЮ/. Як виххдний матерхал для обробки мутагенами було використано насхння лхн1й сортхв /Гюльповсь-кий, Афус, Кигвський скоростиглий/ абр гхбридхв /ГюльцовЪь-кий х Швидкоросдий 4 /, За перход проведения селекцхйно-ге-нэтичжх робхт уд о сконалювали сь методики закладання дослзд1в. У зв"язку з ним уточнения методик з окремих питань виявления цутапхй, а такой характеристика вих1дного матерхалу подан1 у вхдповвдних главах дисертахит. Польовх дослхди закладалк: за эагальноприйнятими методиками /Вольф, 1966; Доспехов, 1979, 1985/, фенолог1чнх спостереження, аналхзи, обл!к проводили за методикою державного сортовипробування схльськогосподарсь-ких культур /1965, 1986/, Обробку насхння ххмхчними цутаге -нами викоцували за методикою, запропонованою 1нститутом хх-м1чно1 фхэики АН СРСР /3965, 1970/, розробляпчи при пьоцу режим впливу та умови вирощування безпосередньо для виду кульчури, що вивчалася. Облхк виявлених морфо-бхолог1чжх, хлорофмьних, бхох1м!чних та ф1з1олог1чних цутац1й проводив-ся за методом Густафссона /1947/. У роботх з мутантами та Р1бридами використовували метод впед1грх" /Авдерсон, 1963/, починаючи ввдбхр родоначальних рослин з Р2' та безпе- с рарвно продовжуючи його в наступних покол1Ннях. Методика робота з мугантними формами по поколхннях удосконалювалась х розроблялась протягом проведения експериментхв.
Статистичцу обробку кхлькхсного виникнення цутацЭД, ви-пробування сортхв х селешцйнях форм на продуктивнхсть проводили загальноприйнятими методами /Вольф, 1966; Доспехов, 1985/ за програмами, розробленими для персонального коипио-
тара; обробку дагах Т1бридолог1чного анализу эдхйснговали з викорнстанняч формули i таблииь 'Ьхшера /1360/. Покаэник де-npeciT - чутливхсть рослин до мутаген - обчи сливали за фор-цулою, эапропонопаною Л.В.Зурбхнич /1967/. Сцхнку цутагеияог гедатично! активное« провопили з викориетанням коефпйента Краузе /1968/; вивчення míwmboctí за вибраними ознаками /типами цутацхй/ проводили за методикою шангхга-Березовсько-го Г.Н. /1964/- Корелящйшй анал1э показник1в мутуваьня й обчислення коефхшента корелятпй mí« декиькома факторами му-тування проводилися на персонально^ комп'Ътерх за спецхаль-шгги програмаыи, розробленими С.А.Гресь в 1нстатут1 землероб-ства, э викорнстанням Х^, кореляшйного регресивного аналхзу за методом В.А.Доспехова /1985/. За методикою цього ж автора обчнсливались pioHi perpecil - полинома другого степеня. Роз-рахунки подан: у в1дповгцшх главах дисертацп.
2. MíHffliBlcTb люпи1У ¿i одавкАшш мгацт
Фактори, що впливають на вихтд мутаций. Селексцйна i генэтачна робота э випрми рослитии спрячована на максимальна одеркання imyKOBSHHx цутаяхй, придатжх для господарсько! д1яльност: й виконуеться у двох напрямках: розробка методíb впливу мутагеннимя засобами та удосконалення метод1в робота з мутантгам материалом. К1льк1сть i спектр мутантхв, що вишкли, залечить вхд використаного мутагену. Так, на бмо)^у люпинх в навих дослхдах El хндукував у три рази виыпв мутатпй.порхвня-но э х-променлми i в два рази б!льие з гамма-промендои; при цьому п1сля flii El иидШно 30 мутанттх типтв, тим часом як у х-промен!э йдеряано 2 тапм i у гамма-лромен!в 14 тапхв спектра мутантних ознак, НЕС i НМС вздносятьея до супермутагенхв i мокуть викликати до ICO % спадкевих smíh у рослин, У дослхдах по бглому лппицу як супермутаген була rUC, яка íh-дукувала 62,5 $ схмей ia змхнами, при 44,2 % у НЕС, але спектр мутацхй був оиршим у НЕС i становив 71,3 % змхнешх ознак при 50 % у НЖ, Досладяення, проведан! на бобових /го-poci, coy, квасол1, люпинх, випх i чинх/, показали, що SÍ, НЕС i HiC е тайефектившшими мутагенами як за кхлькхсто íh-дуковагах мутащй, так i за íx спектром. Таким чином, злилась можливхсть одер^ання мутацй з господарсько цхнними озна-
3—96д ~
- 10 -
каш i ймовхрнхстю бхльшо! частота 1х виникнення.
Фактором, що впливае на вихад цутахцй, е доза мутагену /концентрац1я цутогпну на експозинло/, На основi проведених досладкень нами встановлено, що пошкоддуюча дхя ыутагеихв на рослини в Mj посилюеться хз збмьшенням концентрацхг i-часу експозицхГ. Визначенг летальН1 дози дхГ цутагана на люпин для експозицхй 24 годи ни /Е1 - 0,4 НЕС - 0,07 %, НМС - 0.CI5 % / г 12 годин /Е1 - 0,5 НЕС - 0,1 НШ 0,02 % /. Оублетальнт дози при експозицхх 24 години ста-новили по EI - 0,2 НЕС - 0,06 %t НМС - 0,01 %, при експо-зицхТ 12 годин - вхдповхдно 0,3, 0,С8 i 0,017
Оубвхтальт дози для Ctaoro люпицу при експозиц1Т 12 годам вздповхдно до мутагенхв ста нови ли 0,СЗ-0,0С6 %, 0,1-0,0? i 0,01-0,06; для ковтого при Т1й ке енспозицхг - 0,04-0,СГ5, 0,1-0,01 та С,01Й-0,0€б %. Цх дози рекомендуються при робой з люпином. Bhcoki дози nyrareiy найефентивн1Ш1 при ви-корисганнх великих концентраций i коротк1й екслозигцг. Щоб энешкодити дго цутагенхв на насхння, його потрхбно лротягоы двох-трьох годин промивати упроточшй водх. :
- Особлива увага придхляаться визначенню ролх генотипу в ланщт: генотип - цутаген - мутацхя. У наших дослхдкеедях по визиачешю оптимальтх доз ххмхчдах мутагенхв за счупенем , викивання проростахв б мого й ковтого люлиьу були ввдмхчен{ KiflbKicHi i HKicHi Biu«im в реакпхг неоднанових генотапхв на один i той же цутагекшй фактор або явище неоднаковог ре-акц1г одного й того к генотипу на pisHi нутагеш. Цими дослг-дами подтвердили рхзцу стШхсть i неоднакову цутабхльнхсть не. лише р1зних видхв люпину, а й л;шй одного copiy,
Виживання рослин люпину i летальях мутатТ в Mj-M^. Тестом, що характеризуе рхвень депресх! мутагену i чутливхсть нас1ння до його впливу.'е cxoKicib, викивання рослин й виникнення деталь них мутагпй. Лабораторна cxoscicTb при Д1* Мутагенхв та 1х доз у варгантах EI була меншою вхд контроль-Hoi на 3-Ю %, у досладах з НЕС - на 8-28 %, а при flit НШ - ш 20-31 %. За р1внем спадноГ депрес1Т мутагеки po3Mi-стилися у такому порядку: НМС, НЕС, Et. Польова cxoJtiCTb була никчоо вед лабораторноГ на 10-40
У досл!дах з (Илии люпином в Mj зхйшло залекно вхд дх?
¡лутагепу на 5-30 % рослин мете пор1вняно з контролем. У kih-Ui вегетацхУ по Ei ?'-реглося 58, НЕС - 36, НМС - 25 % рос-лин /на контролх 65 { /. Летальнх цутаит! при цьому впщовзд-но стаковилп 30, 50 i 60 %, Дгя високих доз супермутагенхв епричинила киэьке /15-20 # / виютвания рослин i ветку Н1ль-кхсть /65-70 % / деталей.
По жовтому лвпяпу схожхстъ i вичсивавня були на 15-20 % випими порхвняно з пими показникамл у дослздах о бшм люпином, а летальн1 кутацхТ по El, НЕС та НМС вмповхдно становили 16, 40 i 50 i. У другому покол!НН1 витавання збхльшилось по супермутагенам на 15-20 < у ясовтого люпину. Така я тенденпхя вЗд-ыхчена i по другому виду люпину. Найбмьше загинуло рослин п4сля чхг НМС, що становило 70 %, У вар!антах дхТ Н1троз в Mj i Mg була вхцмхчена 'Ыдцалена загибель" рослин, викликана лише дхею супер?.утйгенхв. Загалька загибель по б1лому люпину в пср1вняно э Mg зкизилася бхльше Hi* наполови^, а у ва-рхантах НМС - у 3,5 раза. Вияшввння рослин ковтого люпину в ycix вархантах дослхду в досягало 80-90 % /на коитролх 95 %/. Отзе, уте в Mg починасться стабмхзалхя проаесхв фхзхолохйчно-го стагу орган}зму рослин до Д11 мутагешв.
Bei мутагеш, особливо нхтрози, слричиняять бхлыцу кхль-К1сть летальгах мутаптй у биого люпин/ лорхвняно з жоэтим.Рх-вень вияивання с1мей i рослин в обох шшв люпину знаходиться у эворотн1Й зале*нсст1 в4д дози мутагена: 13 зб1лыленням дози эшкуеться викивання i. пхпвищуеться к1лькхсть лзтальшх мута-nifl. Найбхльиий пресилг справляать у Mj i Mg супермутагени.
Мтрливхстъ иов то го i 6taoro люпину за М0рф0-610л0г1»1и№1 ознаками. Мор$олог1ЧИ1 або морфо-бхологхчм мутатпг пов"язан1 хз зм1коп будови або властавостей opraHiB i тканин.-Змш! в рослинах, вид1лених у Mj, у наступкому поколхнкх ш успадкову-оться х вхдиосяться до морозхв або модифхкацхй. Видхлення та вивчекня мутак-тшх форм на битому й яссвтому люпин1 проводили на трьох покол1Ннях: Mg, №3, - за розробленою нами методи-itoo /схема роботи подана на мал. I/, яка також викори стовува-лася при BHB4SHHi хлорофмьдах ¡^гтапхй.
• За три поколпшя Mg-M^. по яовтому люпину вид!леко i3 зм!нами 1861 ciM"D /19,5 % /, приблизно в однаков1й кхлько-
з*—евд
Meto, I. • ймвпвння i вивчевня корфо-бiолог!чних i хлороф!льних мутаций лапину
стх /по 600 сшей/ при Д1Т вс1х мутагенхв, але в процентному в1дношент С1мей хэ змхнами у вархантх НХ порхвняно з вариантом Е1 одержано в два рази бхльше /вхцповхдно 34 1 15 % /. Змхнених рослин за весь перход видхлено 15064 /В,&%/, що по вархантах з НХ, НЕС х Е1 становило 15,В, 12,1 х 7,2 У к1льк1сному в1дношенн1 пе 7232 рослини при дхг Е| I ЗСбЗ - при НМС.
По бхлсму люпину видмено 1039 /25,9 сгмей I 2630 /4,7 % / мутантних рослин. Наймутабхльншоо у даних умовах вяявилась ШС, де виникло 63,9 % С1мей хя змхнами х одержано 20 Я змхнених рослин; за нею слхдуе НЕС - вадповадно 40,7 х 11,9 на останньому М1сих Е1, де виявгеио в три рази мен-ше эигён пор1вняно з ИХ.
Еиникгення мор^о-бхолоМчшх муташй у люпи^У в б1льш1й м1р1 залежить в!д мутагена, нхж вхд його дози. фтацх! проявляясь ся протягом трьох покол1Нь але кмькхсть 1х эначно зменшуетася по роках в!д початку обробки, (Нм"т, шр кали эм1ни в М^ 1 виявляоть вигс^й рхвень чутування в Мд 1 Мд /у 8-50 раз1в/ порхвняно з тими, що не цутували; 1х мохна ви ко рч стати як маркер при роботх з чутац1ям:1.
%тагенна генетична активность по морфо-бхолсгмних му-тадхях. Вона врахопуе виживання рослин в М| х частоту мута-«Цй по покол1ннях. Спхвставляючи мутабхльнхсть жовтсго П 61-лого люпшу по дозах цутагенЬ залежно вц виживання в Мр можна вадмхтата, що найвище виживання /70 % / спостерхга -лось у вар1антах впливу Е1, а р1векь мутабхльиост! в досл!-дах з Е1 нижчий порхвняно з нхтрозоалкмсечовинами.
Виживання на дтлянках НЕС г НЖ у великих дозах було эначно нижним /до 5-20 V, а рхвегь мутабхльностх у пих вархантах дещо випрй порхвняно з дозами, якх спрляли виживан-ио 60 £ рослин. Цутагенна генетична активнхсть певного генотипу заложить перш за все вхд дичого мутагецу I в напому доел^! ШС х НЕС займаять провхдне мхепе, проте щоб одержат» достатнп кхлькхсть морфо-б1ологхчних змхн, необххдно забезпе-чити виживання Його в на 50-60 Я .
3. МСР®1ЛЫЙ МУТЯЩ
Частота х спектр хлоройхльних мутаихй люпину биого в М]— Мд. Хлорофхльнх мутапхТ, що Фенотипово видияються за эа-
'4—58д
барвленням листа, - поширена трупа видимих мутахгёй, яти вка-зуюгь на эфективн1С"'- дгг мутагенов I мутабиьнхсть культури. За чотири роки дослхджень по всгх вар1антах дося ад хв було одержано 439 рослин /2,8 %/ з порущеннями синтезу хлорофх-лу I видхлено 131 /1,4 % / сш'Ъ, яка цучувала, що эначно нивчэ порхвняно з виявленою к1льк1сте морфо-бх.ологхчгах му-тацхй. Бхльшхсть ыутантнкх рослин одержано у вархантх НЕС /233 шт. х 53 % /; 131 рослицу видiлвнo на д!лянках НМС /29 % / I ЧЬ рослин - у дослздах з Е1 /18 % /. Якщо прослхд-жувати за рхвнем ыухування по поколхннях, то перше мхсиз в М| калеки ть НМС, в М.Г, 1 - НЕС, а в М^ - Е1; тут иокна в1д-мхтити найбхльший мутагеншй тиск ШС х гривалу мутагенцу д1в Е1, Видхлення мутантшх схмей эначно зшкувалось по поколхннях: в видхлено 73 Я^ - 21 М4 - б % ■ С1М8Й 13 зых-наии; 60 % змгнешх схмей одержано в НЕС г приблизно по 20 % у НШ I Е1.
■ За ф1з10Л0Г0-б10Л0Г1ЧШМи властивостями хлорофхльнх му-тагпГ були подхленх на химернх, летальнх, стерильнх та плодо-носнх. По вархантах Е1 вишкло 45 % плодоносшх кутантхв, '33$ стерильгах I лише 4 % летальних; деталей у НМС виникло 1Э %, а в НЕС - 22 %, що в 5 раз1в бхльше порхвняно а Е1. Химерних рослин при дхг вохх цутагенхв було вицхлено понад 20 %, Т^т переваху можна вхддати двоы мутагенам - НЕС I Е1. Вони сприя-ють пoявi значно! к1лькостх химерних росдин, що е сигналом виникнення цутантного випадяу I ъ той ке чао мають велику кхль-кхсть плодоносшх мутацхй, а да вакливо для подальшого вивчен-ня. Химернх рослини виникли лише в .1 Ы^, .в ^ х ^ 1х не було; летальнх хлорофгльнх зм1ни спостерхгадися у трьох поколхннях - М-£, Мд; сгерильн! й плодоноси! рослини одержанх у всхх чотирьох поколхннях. За ¿ццукування хлоро -фхльних мутахцй на бмому люпингна нерве ыхсце по к1лькост1 й спектру зм1Н можна поставит НЕС, на друге - НМС, на ос-танне .т Е1. . . ................
- Частота Д спектр хлорофйьтх мутапхй лопицу жовтого в М£-М4. У жовтого люпяцу за чотири покол1ння /М|-И4 / ви-' дЬда.но 733 рослини /3,7 % / э порущеннями синтезу хлорсф1лу; Е1 г НЕС хщукували однакову кхлькхсть зм!н -
по 302 рослин» /41,2 % /, а д!я НМС сприяяа одерианкэ т&хьки 120 рослин /17, Ь % /. ?Даксимальна киыасть хлоро-фмьких >47тац1й в НЕС 1 Е1 проявилась у М^, а в НМС - у Мр потхм в осташього 1^утагвш сталося р1зке знявення виявлених цутая1й по поколхннях Я лхдерство эайняли НЕС I Е1. За чо-таря поколхння виявлено 157 с1мой /1,4 % / з хлороф1льни-М! цутантниии зихнами. По вар1антах НЕС мутувало 72 схм"1 /45,8 %/, Е1 - 64 /40,8 */, НМС - 20 /12,8 % / х на кон-трол! - I /0,6 * /.
§ 1з 1олого-<510Л0Г1ЧШ' групування хлорофхльшх мутацхй показало, ф б1льспсть /60 # / становлять стерильн1 й деталь Н1 форми. Химернх рослини /по виникненнэ яких мояна судите про п!двип?зння мутаб1льност1/ в б1льшост1 свокй /20 %/ проявились при д1т нЗтрозоалкхлсечовини, а у вар1ан-тах з Е1 1х було в 7 разхв мете. Плодоност хлорофмьн1 ЗМ1НИ по всхх мутантах I поколхннях становили 23 % х бхль-шхсть 1х виявлена у вархантах дх! Е1 г НЕС /27,6 %, 19,8 у дослхдах з НМС 1х одержано 15,9 %% Яослини з хлороф1лышли зм1юми. на д1лянках д1г НМС мали низьку схояхсть, вияивання, р1с? 1х приппчешй, вони частхша гинули г були стерильними. Як 1 в доелах з б мим лвпином, данх св}дчать про висону му-тагенцр актавнн:ть НЕС по 1ндукуваннз хлороф1льних мутац!й.
Кластф1каД1я хлороф!льних мутап!Й лрпицу. У двох видхв лвпину ми одержали 288 цутантнлх випадкхв нестачх хлорофхлу, класифхкувати як1 спочатку було немокливо, тому що для бобових культур, зокрема для люпину, кэ були розробленх класифх-катори. Перед нами постало завдання: удосконалити класифхка-тор на основа розробок попереднхх авторхв /Лампрехт, 1955; Блхкст, 1961/, опйсати х ввести в класифтаатор нов1 мутант-нх форми. Розроблена нами класиф1кацхя включав 4 клеси,19 пхакласхв 1 58 типхв мутаИ1Й; 10 тип1в мутац1й описан1 вперте I введенх в класифхкатор. Перший клас вклпчае змхга рослин по хлорофхлу, який розмхщений рхвномхрно, рослина за-барвлена однаково протягом усього вегетап1йного пер!оду, тут в 5 пхдклас1в 1 14 мутантшх форм, одна з них введена вперте. У другому клас1 рослиш багатобарвнх протягом усього перзгоду вегетац11. Вей клас включав 7 пхдкласхв х 29 мутантних тип!в; 7 1утантшх форм описанх I введен! впершв.
4*-96д
^эетхй клас склвдаеться з рослин, якх плавно в nponeoi роз-витку змхкють колхр i хлорофмьн! порушення переходить в зелена забарвлення; до нього вхдносяться 3 пхдкласи i 7 мутантшх форм. До четвертого /останнього/ класу вхднесен1 рослини, якi змхнювть забарвлення стрибкопод1бно, на певнгй стад i i розвитку перш i листки э хлорофгпьшми порушеннями;по-чинаючи з друго*-третьо1 пари, зелещ, складаеться bíh э 3 nÍA'tuiaciB i 6 мутантшх mnie, дв1 мутахйг введенх вперта.
За bícím рокгв робота з деома видами лопицу було вид1-лено Я описано 30 цутантних типхв, mi вадносяться до 15 niflsuiaciB i чотирьох класхв. По бхлсцу люпину визначено 13 /26 %/ цутантних форм;д вони в основнрцу знаходяться в пер-шоцу класх /55 % /, легко класифщготься i часто эустр хча-ються на хнших культурах. По ковтоцу лвпину видхлено 24 /6(/%! мутантн! типи, що ввдносяться до всхх чотрьох miacie /табл.1/. По обох видах люпицу до першого класу вхдноситься 64 %, другого - 18 %, третього -9%, четвертого - 8 % цутантних хлорсфмьшх smíh; отке, найзначнший клас smíh перший. У бхяого лепи ну в першоцу oaci 70 %, у другому - 30 % зм1нених форм. У ковтого пвтиу в первюцу класх 61 %, а в хнших приблизно однаково - по 12-14 % smíh.
Спектр хлорофмьних цутапхй в обох видхв лепи и/ високий i становить 30 thhíb. Отке, i цутагенна активнхетъ х1мхчних речовин i цутабхльшеть видхв знаходяться на високоцу píbhí. У ковтого люпину спектр змхн б1льший на II форм i 8 нових ти-nÍB мутацхй nopiBHüHo з ними показниками у бхлого люпицу. Pi-вень В1тальност1 по вариантах дослхду вип^й порхвняно з контролем i становить 35 одиниць, що пхдтверджуе значцу иутагету актовН1сть НОС, НМС i El. Рхвень в1тальност1 ковтого люпи1у вип*гй i становить 45 одинипь, у б1лого - 14,• що еввдчить про пздвиврцу його мутабхльнхеть. У дисертацЦ подано 21 фотографа ranis хлорофхлыих мутацхй. ......
Вивчення хкпукованих мутаю^в а нестачер хлор<4^лу. Яря . визначення р1вня накопичення органхчних речовин порхвняно з контролем у шостому поколхннх була сформована трупа хлорофхль-них цутацхй бinoro явпицу, яка складалася з 5 цутантних форм периого класу. В фазу пвШння темно-зеленх й бмувато-зелен!
Класиф1каЦ1Я хлороф^льшх мутацгй по
Таблица I спектру
Поквэгаки, внм!р ! Нласи ! I , спектра х/ П I Ш ! 1У
> В1лпй люпин
%тантн1 випадкя, пт. 108 34 - -
Цутантн1 рослини, шт. 330 139 - -
Росли н на I мутапхю, шт. • 3,0 4,0 - -
Р1вэнь в!тальност1, одидапь 11,4 2,9 - -
Жовтий люпин
%тантн1 вяпадки, шт. 14В 59 44 61
%тантн1 рослини, шт. 504 101 118 104
Рослин на I мутанте, шт. 3,4 1,7 2,7 1,7
Р1векь в}тальностх, одинииь 33,9 0,8 .,4 3,3
Всього по дослхдах
Цутаитн1 випадкя, шт. 256 53 44 61
фтантн1 рослини, шт. 834 240 118 104
Рослин на I &утацхю, шт. 3,2 2,5 2,7 1,7
Р1вень в1тальност1, одинииь 22,7 1,8 7,4 3,3
х/ I клас - рослини однаково эабарвленх,
П клас - рослини багатобарвш:, плямистх,
Ш клас - рослит плавно зм1нюють колхр,
1У клас - рослини стрибкопсдхбно зм:гняють кол1р.
мутанта за рхвнвм утворення бхомаси були однаковг з контролен, а свто-зелен! рослини накопители П на 30 % б!пъ~ шэ. Рослини з ковтим П1ГМ9НТ0М забарвлеиня згачно знизили /га 55-67 %/ накопичення бхомаси. У фазу сизих бсбикхв уро-кай зеленог маси всхх цутакТ1в був на 50-60 ниачим порхв-ияио з контролем. Ящо взята до уваги наявшстъ корзляп1й-ного зв "язку мне хнтонсивнхст© фотосинтезу I наколиченням бхомаси, то слхд вхдштита в рослинах з порушэнням синтезу :слсрсф!лу эии-зцу фотосинтетич?у длэ, яка змэгауетьсл пара-лельно гъ .згаяэннгм зеленого пхгменту.
5—08д
Вивчення вм!сту пхгыентхв /хлорофму "а", "в", каротину/ у хлорофхльжх мутацхй у фазу бутон1зацхТ й цв1т1ння показало, що синпвато-зелеш та св1тло-зеленх цутацх! накопи чу-вали хлорофхл "а" на рхвн1 стандарту; деякх цутанти нaвiть перевизували ней показник. Вмхст хлорофму зникувався у мута-цтй 13 зментанням зеленого пх;гменту I у ковто-зелен1й форм1 було його в дза рази мешв порхвняно з зеленили рослинаки.
Рхвень депрес!! /обчислений за форцулоо М.В.1Урб1на, 1967/ по хлорофгльних мутацхлх в обох видхв люпину запекить
цутагена 1 його дози. Великий пресинг мавть йтрозоалкхл-сечовини /40-70 % / в х Мо /при 13-30 % по Е1/. По по-колхннях депресхя зменщуеться I до И^-К^ становить 4-5 %. %таганна генеточна актившсть, обчислена з використанням ко-ефШанта Краузе /1968/, по бхлоыу люгмцу у вар1антах дх£ Е1 I ШС була однаковою 1 становяла 64 %. Максимальна величина з пього показшка одержана у вариантах НЕС й досягала 140 %. У ковтого люпину генвтячна активнхсть була вивда у 4-5 раз» пор1вняно з бхлим. Максимальна генетична актавнхсть на ковто-иу люпинх виявилась при Д11 НЕС I Е1. ..
4. МОШО-БЮЛОЦЧй! МУТА211
Спектр мутапхй за морфо-бхологтчтми ознаками. Чим ширин й спектр зм1н, тим бмыие мокливостей у селекцходархв у коыбз^ваннх корисних ознак. Виявленх зм1ни по ковтоуу люпину класифхковант на 15 морфо-Йхологхчгах груп, як1 вклвчавть 76 мутантшк тапгв. Найбхльщу кхлькхсть змхнешх ознак одержано: по стеблу рослин - 23 типи, эабарвленно й форм1 листка - 10, аабарвленда квхтки - 8, забарвленн» насхння - 12, розмхщэнню кв1ток I боб1в на хситицх, форм1 й забарвленш бо-бхв - 15 мутантних типгв. Найчисельнишми були зм1Ж вега-тацхйного перIоду - 26,4 %, типу плодоношения - 20,2 $,роз-витку габхтусу - 16 карликовое« - 12,3 %. Дэяк1 цутадх! вигакали дуке рздко й становили частки в 1дсотка. %тац11 стебла проявлялись у 4 рази частив, нпс цутавгх! листя, на-с!ння х бобте, а спадковх змхш квхток - у 8 рез!в рхдше, • ни стебла.
1з 76 мутантних типхв 27 /35,5 % / ознак виникли при дх? вс!х мутагентв, 18 /23,7 % / 'появились пхд впливом сут
пермутагеН1В НЕС i НМС, ало були з1дм1чен1 мутапхт, виклика-Hi лише одним о !*утаге!';в, що пздтверцжуе спедаф1чн1сть 1х впливу. Спектр мутант'"' по цутагенах i дозах поданий дуже широко: в El - 35-44 о>дки, НЕС - 29-48, НМС - 33-48. Найшир-шнй спектр мутагЦй одержагай у дослхдах з НЕС - 61 тип /ВО,2 % /, noTiM слхауе другий супермутаган НИМ - 57 /75 %/, при д!Г El одержано 45 етпхв /60,5 £/, на контролх ЗМ1НИ-лося три ознаки у 7 рослин.- За рхвнем i широтою спектра супер-цутагени зайняли перша Micas /табл.2/.
У Bapiawrax НМС i НЕС було видмено 51 i 47 множиншх МУ-тацхй, а в схм"ях дЛ El - лише 29; вхдмхчена тевдекцхя эб1льшеиня к!лькост1 многакних мутаЦ1й при зкикенн1 концен-трапгГ мутагена. На один цутантиий випадок у дссл!дах з El припадав 9,9 рослин, НЕС - 7,0, НМС - 4,6, що сввдчить про сильнхший пресинг супермутагешв i особливо HUC.
Крацяи иугагент по викликанга морфо-б:голо-1чних мутап!Й у еховтого л шину у даК1х уловах проведения дослдаень е НЕС, де найширший сйектр змхн /61 вдп/, nopiBwmo високе мутуван-ня С1мей /7,3 %>/' та рослин /1,35 %/; виц!лow 710 мутант-ihx випадкхв i на кожгай припадав 7 мутантних рослин. Усх доги, крхм кайвищо! /0,1 %/, прийнятнх для одержання ьцутап!й i иожуть бути реноме ндованх як оптимально
По бмсму лшицу було видхлено й вивчено 62 типи мутант1в, язи представляйте II морфо-б1олог1чшх груп. Найбхльшз, гк i в дослхдах з ковтам люпином, змхнаних ознак одержано по форм! стебла - 26 типхв /41,9 %/, $opwi й ф1з1ологхг листка - .II /17,7 %/; по змхн! фории китипг, 6o6iB, HaciHHfl такой видх-ябно II ознак, там часом як за забарвлотшм квгпот тхльки 4 /6,4 % /. Кайчисвльндаш! були эм1ни по плодоношения - 20,91, карликовост1 - 19 %, форм! листка - 10,1 %, тривалост! ве-гетацхйного перходу - 8,3 %,
1з 62 мутантних тап1В 49 /79 % / вишкли при дх! Е1, 48 /77 f/ пхд впливоа НЕС i лип© 29 /46 %/ у доел щах з НМС.
К1льк1сть wyTattitt зкачко проявилась при дх! Bcix мутаге-hib, що вивчалисп, при пьоау вигакло 22 /35,5 5?/ типи, ст1лыш ж, як i в дослхджешшх. по жовтому люпицу. Ероте у бЬого лвпину н!трозоалкмсечовига !вдукували лип© б /9,6 17
5*—88д
Таблиця 2
К1льк1сть та спектр мутацгй «овтого люпицу залехно вхд мутагену та його дози /Северин1вка, 1972-1976 рр./
%-таген, доза
Цутантних | Спектр цутаиШ!
1 11
К1лькхсть
сг- 1 рос- }кхль-1 а; , чутант-1 рослин 1мноке-май,! дан, }к!сть! * них ви-!на I !нних % 5 % тип1в( «пвдкхвИмута- ! мута-
! ! 1 ! | от. ]ПЛ>,ШТ. }«1И, 7>
Контроль «
сухий 0,05 0,002 I 1,3 I 2 Г"
Контроль 0,15 2,5
вода 0,006 2 2,6 2
Е1 *»
0,03 3,5 1,32 35 46,0 ' Ю1 13,1 2,9
0,0£ 4,8 1,52 38 50,0 143 12,0 3,5
0,01 5,1 1,18 42 55,2 164 8,7 3,6
0,006 5,5 1,20 44 47,8 177 8,7 2,8
0,006 5,0 1,12 43 1 56,5 166 8,4 5,9
Разом 4,8 1.26 46 60.5 753 9.9 3.8
НЕС
0,1 3,6 0,30 •29 38,1 19 2,9 21,0
0,05 7,2 0,94 39 51,3 138 5,0 8,6
0,025 7,6 1,26 47 • 61,8 177 6,0 6,2
0,0125 7,6 1,60 47 61,8 185 8,3 4,8
0,01 7,6 1,71 48 63,1 191 8,5 5,7
Разом 7,3 1.35 61 80.2 710 7.0 6,6
НМС
0,025 5,2 0,66 33 43,4 35 3,4 20,0
0,0125 9,1 1,41 43 „56,5 146 5,0 5,4
0,01 8,4 1,19 45 59,2 168 5,2 7,7
0,006- 8,4 0,86 48 63,1 193 3,8 5,7
,0,005 .6,6 0,78 41 . 53,9 150 5,0 8,0
Разом-■ 7,8 - -0,98 - 57 -75,0 -692 4,6 7,4 - ■
Всього 5,6 0.88 76 100,0 2158 ., 7.2 , 5,5
Р1зниця суттвва при Р « 0,95
типхв мутатчв, тод1 як у жовтого люпину - 18 /23,7 % / ти-niB. Щодо спепифхчност! впливу на б1лий люпин треба перш за все вхдмхтети дл> El, де виникло 12 /19,3 У тип!в мутап1Й, властавих лише пьому цутагецу.
Спектр мутацхй залежно Bifl дози мутагена доситв пирокий: по Bcix вариантах El bih становив 24-34 ознаки, НЕС - 24-41, НМС - 20-21 /табл.3/. По дозах впливу ycix мутагенхв спосте-piraeTbCff тенценпхя: чим меша доза впливу, там иириий спектр. По бмоцу л шину видхлено 115 множенних мутапхй, kki частоте появлялись пад впливом супермутагенiß, особливо НМС - приблиз-ио в 3 рази пор1вняно з НЕС i в 7 разгв порхвняно з El.KpaupM по спектру й К1льК0СТ1 виявлених цутап1й на пьоцу вид1 люпину в мутаген НЕС, де одержано 598 мутантних випадкхв i 49 тшйв цутацхй.
. Такий широкий /76 тип1в по жовтому лппицу i 62 по 6i-лому/ i значни й /2158 мутайтних випадкхв по жс-втому люпину i 1256 по б1Лому / спектр морфо-бхологхчних мутап1Й одержано на культур1 вперше при використаннх хвдукованого мутагенезу. Не можливо досягнуто завдяки використанно х0м1чних су-пермутаген1в /порхвняно з випромхнованням, що вивчвлося ра-Hime/, пхдбору оптимальних доз, великому обсягу матерхалу i тривалому вивченню по покол1ННях. Все пе дало моялив1Сть ви-д!лити значцу кхлькхсть мутапхй, в тому числ0 Я э господарсь-ко пхнними ознаками.
Успадкування ознак мутантних сщей г пронес стаб!Л1за -nil. Одним 13 обон"язкових прийом0в експериментального мутагенезу в перев1рка фенотипно змхнених с!мей по потомству для п}дтвердження мутантно! природи виявлеко! зм1ни. У жовтого лю-пицу в Mg мутантна ознака успадкувалася у 1046 с0мей /58,5 % /, модифткац11 у своему геномх несли 555 С1мей /31,С % / i 188 ехмей /10,5 % / розщзплввалися на мутант-кий та вихадний фенотип. У бЪюго люпину 533 ciM"I /52,7 У стабмьно успадковували мутанпу ознаку, 342 /33,8 %/ по-еернулкся до вихинот форш i 157 С1мей /13,5 У розергош-валнея. пор1в1шю з жовтим люпином octehhi пифри у 60л0г0 яетшцу трохи pnqi, Щр евхдчить про бщ>шу гештичну не-стаб^лыпсть.
G—Йд
Таблица 3
Шлькхсоь та спектр цутацхй б1лого люпицу аалеяно вад мутагену та його доэи /Копилгв, 1965-1969 рр./
Цутаген, } ^тантких | Спектр цута-!_К1льк1сть
доаа ! с1мей,?рос!;алъ-! ! мутант-! рослин I мно*ен-
' , % !лин К1сть! 10 {них ви-!на I 1 них цу-
1 I % !тип!в' {падк1в,!мутацп>, тадхй,
I ! ШТ. ШТ. ; %
Контроль сухий - - - - - - —
Контроль вода 0,2 0,01 г 3,2 2 2,5 -
Е1 0,03 12,6 0,5: 24 38,7 108 2,3 3,7"
0,02 9,4 0,5 25 40,3 102 2,5 3,9
0,01 8,7 0,4 27 43,5 88 2,7 4,5
0,С06 9,8 0,6 34 54,8 103 2,3 3,8 .
0,006 11,4 0,5 32 ■51,6 112 2,5 5,3
Разом 10,3 0,6 48 77.4 513 2.5 4.3
НЕС ОД
0,05 23,3 0,9 21 33,8 120 2,1 10,8
0,025 20,8 0,9 24 38,7 ' 153 2,5 7,2
0,01® 15,3 0,8 41 " 66,1 155 2,7 12,2
0,01 15,5 0,8 40 64,5 170 2,1 •6,5
Разом 17.8 0,9 49 79,0 598 2,3 9,0
НМС ' 0,025
0,0125 - - - - - -
0,01 - - - . — ' - -
. 0,006 22,4 0,4, 20 32,2 66 1,1 22,7
0,005. 21,6 0,5 21 33,8 79 .1,7 .30,7
Разом 22,0 0,4 29 46,7 145 1.8 26.8
Всього 12,0 0,6 ■ 62 100,0 1256 2,3 9,1
Рхэшця суттева при Р,- 0,95
Анал1э с1мой показав, що так! mticKi ознаки, як забар-влення кв1тки, нас1ння, розмхпрння квхток на khtmhi, пазуи-аокв1тков1сть, форма * лтиЦ1, форма Й забарвлення 6o6ib, ус-падковуються з бхльшо^ частксп flMosipHocri - на 80-90 %;му-Tauil, пр в!дносяться до зм1ни форми стебла, розгалуження, розвитку габитусу, карликовостх - на 50-55 Я, а мутацхТ форми, забарвлення листка, к1льк!снх зм1ни успадковуються щэ в меншй Mipi - 30-35 Вивчення по поколхннях схмей, як1 розщэшиоються, показало,, що процес фенотипноТ стаб1лхзац1т таких ознак, як забарвлення листка, розвнток габхтусу,' кар-пиковхсть росту, розгалуження, наступав в М?, а по вегета-птйному пер1оду - при умовг щор1чного втдбору мутант-
нот форми.
Опис та гензтичний аналхз мутац!Й жовтого i б:глого липи-HУ. По жовтому^ люпину проведений опис морфолог+чних ознак у 76 виявлених мутантних форм хз зазначенням покол1Ния, цутаге-на, частота й К1ль£ост1 змхнених ознак; подан1 результата успадкування мутантно! оэнаки в (Aj. Генетична природа мута-п!й визначалась за допомогоо г1бри дологхчного аналхзу. Уза-гальнюючи одеркан1 дан1, можна вздмхтати, що близько 60 % ви-жклих мутантних ознак контролюеться однхео парою ре1хесивних алелей. Близько 20 % ознак: вузька листкова пластинка, зелена 'з аНтоц1аном забарвлення листка, довге Центрально с-тбло, вузьколистхсть i карликовicTo росту, розеткова форма стебла, розтрхсКуван1сть 6o6ib, антопхансве забарвлення на стулках i ивах 6c6ie, коричневе забарвлення насхння - успадковуються як дом1Нантн1.або при неповиому дом1цуванн1.
Ознаки: в1дсутн1сть опушення на стеблах i бобах, eni-гональне й детермхнантнэ рбзгалужёння, швидкорослхсть стебла, Ч0ргов1сть розм1Ерння квхток на китинх, тривалхсть.вегетацхй-ного nepiofly - мають полхгенний характер i контролюються дво-ма-трьома парами репесивних алелей, вадмхченх випадки плейо-тропног й комплементарноГ Д1Г. '
По ¿1лому лвпиху наведений опис 62 мутантних форм. Гхб-ридолог1чтй анал!з показав, що так1 ознаки, як: довге цент-ральне стебло, довге бокове стебло, боби, що розтрхскуються, квадратна форма насхння - обумовленх наявнхсто од his Г пари
6*—8Вд
домхнантних аяелей. Ознаки: глянцева стебло, розеткова форма стебла, егпгональне розгалукення, штамбова I компактна форма габгтусу, коцусоподхбна форма китицх, деяк1 забарвлен-ня кв1тки, тривалхсть вегетадхйного пер1оду - контролюються 2-3 парами рецесивних алелей, 1нколи э плейотропнов Д1ею. Ознаки ультраскоростиглостг у карлик1в успадковуиться за не-повнкм домхцуванням.
Виявлена значна позитивна кореляпхя у цутант!в обох ви-д1в люпицу за ознакоо плодоношения мх* продуктивн1сто й К1ЛЬК1СН) насхння а рослин /1 = 0,96 + 0,02/, киыасп). бобхв на рослинх - 0,80 + 0,2/, числом боб1вз центрально! китиц1 « 0,66 + 0,012 /. У текст1 дисертац1! подано 54 фотографа морфо-б1олог1чтх цутап1Й.
ч
5. Б10ХХМ1ЧНГ 1 Ф13Ш0Г1ЧН1 МУТАЦП
Б1ох1М1ЧН1 мутад!! ознаки алкало!дностх. Дяя видхлення хчпукованих бх:ох1м1ч1мх цутацхй за ознакою алкало!дност1 нами в 1965-1978 рр. роэроблений метод нап1вк1льк1сного вмхсту алкало гд1в у нас1Ш1. Цей метод характеризуеться мхнхмаль>.им часом замочування насхння при обов"яэковоцу проявленнх забар-влення алкало!дхв р13но! хнтенсивностх г зберекеннх диферен-цховання забарвлення при ?уш1НН1. 1нтенсивн1сть забарвлення . оболонки й осаду эале«ать ввд наявност1 в нас1ннх К1лькост1 алкалот.дхв, концентрац1! використаного розчину х тривалос« експозицх!. Варпзючи ними факторами, ми роздхлили насхння на 9 груп й визначили кхлыпсний вмхст алкалогдхв /мал,2/. Цей метод дав моклив£сть видхлити мутацхг а дазьким вмхстом алка-логдхв /кормовI форми 0,02-0,05 %/ у бхлого люпину I висо-ким - у ковтого /1,3-1,6 % /.
Такой розроблений експрес-метод якхсного ви значения на-явностх алкало!д1в у зелених рослинах. Алкалотдочутливий папхр 8 характеризуеться високою чутливхств до наявностх алкалоГ-дхв, яскравим вабарвленням алкало!дно! плями, невицвгганням на сокпх, тривалхсте зберхгання /3 роки/ в ролх документа. Папхр пройшов виробничу перевхрку в 1968-1978 рр. у госпо-дарсгвах Ки!всько! та хнших областей Укра!ж, ЯК1 вирощують люпин.
О о
о ю
о ° о (Г> со m
о см
о (0 w ® ^
О CD CD О О* Ö О Ö
/ iCHHHObed Xxio *орв ва % / aitfioirware ¿lojuh вннвш<пг{ре
В S
t¡ ч и
»sä
о S h
О. СО ti)
о ш
« а
о _ моё
< X < <; < 5 Í
CÛ < о О ül Sjc r
&
S ES
В 3
У пронес! робота з б!лим люпином за три покол1Иня по bcíjc. варгактах дослтдтв у високоалкалоГдно! /2,5 */ л1нхГ А сорту КиТвський скорости глий одеркаго 2078 малоалкало Г джх рослин, лр станоаило 708 мутантжх випадкхв. Найбхлыцу кмь-к1сть бхох1мхчних мутаН1Й одержано при дх? El - 1823 цутант-hí рослини /87,7 t / i 547 в мутантних випадкхв /77,2 %/ з bmíctom алкало1д1в 0,01-0,2 К>. Малу kiflbkictb цутапхй i цутантних рослин вид friera у вариантах впливу супермутагенхв /НЕС - 9,2, ВДС - 3,1 % /. За 6íoxímí4Wmh мутахйями алка-ло1дност1 1нпукований мутагенез на 3-4 порядки ефектавщ^й пор1вняно Í3 спонтанним. Пбридоло^чний атеипз дав можли-в1сть встановити, що кизысий р1вень алкалотдност1 у 13 цутантних форм контролвсться рецесивним алелем "паупер", який М1ститься у сортах КиТвський скоростиглий, Крафтквелл, Ультра.'
На жовтому лвпинх одержан! 6ioxiuÍ4Hi нутацхТ з високим bmíctom елка г о Гг. тв /1,6%/ для ствсрення сидеральних фуза-р!озост1йких сорт1в. За три поколхння на: лШйному MaTepiani кормового сорту Афус /емхст алкалоГд!в у HaciHHi 0,02-0,03 %/ вивчено 8729 схмей, да вид!лено 67 /0,7 t / С1мей э висо-ким bmíctom алкалогдхв /0,8-1,6 %/. ' По НЕС видиено 38 /1,5 .*/ имей, НМС - 13 /0,8 У, El - 16 /0,5 %/. Cím"I 9 високим bmíctom алкапоТдхв /67 схмей/ висхвалися на хн?>ек- • niflHowy фузаргозному фон!. Серед жх виявлено 154 високоалка-лоТдн! фузар1озост1ЙК1 рослини, що в!дносяться до 37 С1мей; у дослвдах з El i НЕС пих рослин виявилося приблизно однаково /63 i 77 шт./, а з НМС - у 4-5 .разхв менте.» Бйызпсть имей 8 такими ©знакам видтлено по вархантах НЕС /0,08 20 шт;/, приблизно вдв1чх менше одержано при flil ШС i Él. По К1ЛЬК0с-•ri мутантгах випадкхв на 100 схмей перше Micne налетать НЕС, а. НМС i El 1чпуку»ть у 2 рази менше змхн даного типу. 1з пього матерхалу вид!лений мутант 273 /Каталог Blfy 2369/, який М1стать у 2 рази бмыпе алкплсТд1В порхвняно э .сортами Швако i Лпбешхвський; в алкалоТдному комплекс! Цутанта 273 бтш токсичний алкалоТд лспанхн у кхлькхсному.вхдношеннх у 2 рази перевищуе bmíct спартегцу /анализ проводився у Втлоруськоиу державно^ ун!верситет1/. Високий bmíct алкалоТдхв у мутантних схмей иовтого люпину обумовлено иаявнхсто доминантного
гена Дульцгс, лкиД лзрейшов э рецесивного стану 1 забезпечив нормально синтез алкалогдхв.
Фтз1олог1чн1 цутадхТ стШкост! до фузархозного в'янення. Створвння форм лвпичу» ст!йгсих до фузар!озу, було для нас актуальны завданням. Для оп!нки свлекц!йних зразк1в та вид1 -лання джерел ст1Йкостх в 1нститутх був створекяй штучдай 1н-фекп1йний фон /робота проводилася сп!льно з в!дц1лоМ захисту рослин п1д керхвництвом Корнхйчука М.С./ 1 розроблена шкала визначення р1вня ураяеност1 виххдного матерхалу. Викорнстовув-чи в досл1дженнях вищвзазначзнх методи сц1нки, ш'встановили, що у колекцхйних зразках В1ру до 70-х рок:в не було зразяхв, ст1йких до цього захворовання, тому ми викори стали 1Ндуковашй мутагенез.'Дпя обробки мутагенами взяли насхння г1брида Рд ков-того люпину /Гвльповський х Швидкорослий 4/. Зг1дно з розроб-ленов нами методикою нас!ння Ц^ 1 ^ вис!вали на нвзараженШ Д1лянп1 для зберекення цутантжх зм1И. У збереглося г плодоносило 36 % рослин. У 8690 иас1ган було вис1Яно на 1н-фекихйноыу фонх, де на к!нець вегетац1Т збереглася 21 роелина /0,24 % /, а плодоносило 5 /0,06 £ /. Иа(№льсэ збереглося роолин у досл1дах з Е1 0,СЗ + Е1 0,С1 /0,71 % / та Е1 0,СЗ + Е1 0,0С8 /0,68 % /. У И4 п"ять ехмей вивчалися на-1нфекихйиому фон1 /мал.З/, де вони виявили р1зний р1вень ураження патогеном; крапцми вар1антаыи були 2 i 4, якх стали джерелами ст1Йкост! до фузархозу. У шостому поколхйН1 було •1520 потомств, де а(3эр1гся високий рхвень /уранэн1сть 0-10 %/ стхйкост± до захворовання 1 становив 94 % вС1х рослин. Про- . дуктавнхсть II видглених фузархозостхйких лЬпй /уражен1сть до I % / у Мд-М^ за урожаем зерна перевисувала нзст1йкий до патогецу контроль на 1,7-1,9 т/га, зелено! маси - на 26,025,0 т/га при корогаоцу вегетаП1Йному перход! /на 8-12 дн!в/. Пбридолог1чний анал!з 14 Ьдуковагах мутантннх лппй в М^-Цд показав, 140 генетична природа с«йкост1 мае рецоснвюй харак-■ тер 1 нонтролветьея однхею парою алелей. Це такоя взноситься : до бхльш-ос« спонтангах мутахпй. Протягом ^978-1992 рр. про— анал1зували генетачну природу стхйкост1 до фузар1озу у сортхв свое! селекцх!. Було установлено, до мутант 69, мутант 273, гхбридно-мутантна форма /мутант 69 х 876/* сорта: Успхх, Мотив 369, Полщуя, Пром1№, Д5гкач - мають по однй пар!, репе-.
Ыал. Э
Ур&жвн1сть мутант1в на 1нФекц1йному Фузар1оэному Фон1 ( жовтия люпин. Н4 )
ГЬ вфкгпкх Муггкнпгм роомни
- Вф. 1 ..... Вф. 2 Вер. 3
------ вф. Л - Вер. 5
сивних алелей, mi коктролюють с«йк1ся> до фузар^оэу. У сорт!в Март1н, Март!н 2, Копилхвський, Золотар, К1У-84 оэнаки ст!й-кост! до И1сТ хвороби обумовлен1 двома парами рецесившх алелей; у Нбридно-мутантнот форми /Афус х Мутант 665/ - дво-ма дом1нантиими генами.
Вииористовувчи у до сличениях х1м1чгай хвдуховашй мутагенез, провокад1йшй ФуэарЪэклй фон, методи вгдбору, Г1бри-дизац}!, рекомбхногенеоу лретягом 1972-1990 рр., ми створили 13 л}н1й I 8 сортхв, як1 занесен! до св!товоТ колешНт, одер-кали номер каталогу ! е дасерелами ст1Йкостх до фУэарто-
эу. Мутантна природа виведених форм п1птверц|цена в роботах !Ш1ИХ доелтдиикгв.
6. ПОРЙНЯШЯЗ ЕЙВ'-ЬЗПШ УУТАКТШХ ФОРМ Т СТВСРЯШ НВДХ ССРГ1В
КгреляцгЯна аплвкяхеть озкак при тндуковапому мутпгенезх. Сщпзхдноеоиня м/тйЙхлы.тст: за корфо-бтологхчнимк т хлоро-
фглыиш цутацхлми в поколпдаях з ртшэм виянвання в pi« об-робкн цутагоиоц дае uoarjtaicTb визначите дози вплнву, rati аа-
безпечувтъ максимальней вих!д «yraaift, парщ за всо, госпо-дарсько корисних. lia ховтоцу й бхлоцу люпин i оптииалыима дозами мутагена треба вваяате TaKi, mi забезпечувть вяъивання рослин в М^ у цехах 40-60 %. При пхдвиорнн1 внкнвання до 60 % зыекпуеться кхлькхсть цутац1й, эвукуеться Тх спектр, fttqo викивакня аникуеться по 30-10 %, то спостерхгаеться такох мала кьлькхсть змхн, вони однотипнх Я потворн:. У ciu"nx, де виник-ли хлорсфмьн! цутацхТ, морфо-бionori4Hi smîhh проявлшться значно частхта /в десятки разгв/ пороняно з с|м"ями баз эм4н. Виникнення хлороф^льннх змгн субвхтального характеру в раннхх поколгкнях вказуе на високий высоток цутування у наступил* поколхннях за 1ншими ознакаыи.
Установлена висока кореляцхйна aanesHicn» мхк викиванням у ковтого люпиьу та кхлькхсто морфо-бioлог i4iwx мутантних рослин /1« 0,768 + 0,02/ i середня з хлорофхльними С1м*ямя /г ■ 0,367 + 0.0Î2/ та рослинами /t» 0,418 + 0,014 /. Се-рвднШ рхвень кореляцхт спостерхгаеться мха морфо-/ИолоНчни-ми мутантними рослинами i хлорофхльними С1м"ями Д.* 0,441 + 0,14/, а такох рослинами 0,575 + 0,016/. За ступе-
ней «иенсивностх виявления хлороф1лы«х иутац1Я «окна визначат« р4вень м1нливост1 морфо-бхологхчжх ознак.
jfyragit люпину t аакон гомолоНчних рядхв МЛ.Вав1лова.
Установлена гомолог!чихсть у цутуванн! двох вид1в лвпину. Î3 29 тип1в хлорофхльних мутац^ за спектром по бхлоцу люпину одержано 13 тип!в /44,8 % спектра/, по ковтоцу - 24 /82,7 %/, гомологхчжх мутацхй виднело 7 типхв /24 %/.
СпвПИф^чних ЦуТацЭД, HKt в1дн0силися лише до бхлсго лю-пи^, видхлвно 6 типхв /46 %/, до ковтого - 17 типхв АО,8 %/, Тому паралелхзм у цутуваннх за хлорофиьжми му талями для бхлого люпицу значно випрй i становив 53 %, а для ковтого - 29 % вхд загального спектра змхн. За морфс-бхоло-гхчними змхнами 10 груп цутацМ у двох видхв лвпицу були £дентичжми; паралелхзм у цутузанн! по трупах змхндля 6ir лого люпину становив 90 %, для ковтого - 66 %. Таким чином,
по видах ковтого й 61лого люпнцу вид1лйно 66 % гомолог 1чшх
ам!н эа морфо-бхологхчними «утерями I 29 % - за хлорофхль-«ши. Вищр наведена сличить про те, що закон гомолсгхчних ряд!в спалковоГ змхш, встяновлений У.1.Вав1Ловим, проявляв свои д!с 1 при птукопаноиу мутагенез! у люгшту.
Рбкомб!иогенез та коявергентн! схреиуванкя в селекцЛ нових сортхв.. У свотй ргбот1 по створенто скоростиглих ви-сокопродукгившх фузархозос'тхйких коркових сорт!в ЛВПИ1У ки проводили схрея^ввнгл мутанте з хноимк сортами для введения в ?хнхй генотип мутантгах генхв, що визначають пхни! госпо-дарпьк! ознаки р!зшх цутантхв мга собою'для збагачення генотипу новиш сзнакаш. Поецнання ххмгчного цутагашзу з г!брн-дизацхев дало можлив!сть прискорити продес створення кових сортов. Внаслхдок такого поеднання стало ночливим по си ли та вар!обгльн!сть, сунхмити в одному генотип! цутантнг геш, одераати рекомбишлк з новиш ознаками.
Методом вхдбору безпосередньо иутантшх форм були створен! сорта вовгого лктну: Вимпел /скоростиглнй, хнтонсивного типу/, Полхпук /високоалкалоТдшй, сидеральний, ст1йкий до фуэар!озу/, 1вдустр!альний /детерм!нант, !нтенсивного топу/. Иращг результата одержан! при використаннх в сэлокпхйноцу пронес! конвергентшх схрепувань з введениям генхв, яти контро-люоть одну-дви ознаки /схема геповшх зворотних схрешувань з введениям у пронес вивчення !н$зка!йних фонхэ подана на мал,4 /, Завдяхи використаин» цього методу було створено род сорт!в /табл.4/ ковтого лолицу: Иартхн 2 - спйкий до фуэар1-озу, !итенсивного типу, емхст сирого протетцу в аернх стано-в'.'ть 42-44 середиьостаглий; Копил1вський - фузархозос*1й-кий, вноокопродуктавннй за зерном ! зеленою масс«, з високой аэп1ф1ксагпеп; Мотив 369 - скоростиглнй, високопродуктившй, ст!йкий до фузархозу, ыхстить у зернх 43-44 % кормового бм-ка, збалансованого за анхнокислотшм складом; Проихнь - скоро-стиглий, високоурожайний, стхйкйй до фузархозу, толорантний до е!рус!э, кормового напрямку, з вксоким рхвием азотф!ксв-ЦхТ, у эерн! М1 стать 43-45 сирого проте?ц/ та б!лого лв-пи^: Днхпро - середньостиглий, високопродуктавний, кормового напиямку; СонлчгяП - середньостиглий, виоокопродуктивний, стхйкий до фуоар!озу.
А'
СГ-в
- 31 -
В
V
т, щ,
тшш/шшт
1нфвкц1йний фон
Т
■л
I
1нфеиийнай фон
I-
"р
хБ .
« ту» ШЩЩ
тзс.
ГтБС,
Соргошпробування
Соргонилробування
и
а «
§ я
1ифевд{йний фон Т
Г"
даг
Щг.
ДМ ^
Сортовшгробуваншг
. т
Сортовипробування
Мал. 4. Схема селешШ скоростиглих. фузарюзостгйких сорт!в люпину з вдкористанням конвергэнтних схрещувань.
Таблиця 4
Характеристика мугантшх сорт1в люпину /1978-1992 рр./
1 Рхк 'Урожай,т/га 'Вмхст !Веге- 'Ураке-
Наэва сорчу ' район/- I .....!бхлка ! тацхй-'тсть
!вання 'зер- !зеле- ! у »ний 1фуза-! !на !ноГ 'зернх, !перЬ- !рхозом. \ * !маси ! % ! од,дни? * _? I \ \ ; ?_
Еовтий люпин
Вмыпел 1982 1,6 52,0 41,7 96 70
Мар»хн 2 1984 2,2 58,0 43,0 118 8
Копия!вськиЯ 1985 2,3 58,0 42,3 108 10
Мотив 369 1990 2,4 81,0 43,6 98 9
1нчустр1яяыиЙ 1991 2,5 52,0 41,5 ЦБ 90
Промхн» 1992 3,0 75,0 44,5 96 4
Духвч Гай Даржав-т сор-товипро-бування 2,9 - 2,6 76,0 56,4 42,2 42,0 96 90 4 8
Бмий лопиН
Днхпро 1979 2,8 47,9 40,5 118 22
Сонячний 1960 2,5 43,6 41,3 120 18
0СНСШ11 К1СН0ЕКИ
1. цутпгеш: етален1м1н /Е*/. нхтрозоетилсечо-вика /ИБС/, 1^трозомо,тлсечгтина /КМС/ гндукували яначцу кЬн>-к!сть сладкових мхнливостей х виявилися придатжми для роботи
з люпином ковтим 1 б1лим; на к1льк1сть та спектр виявлешх путчей пера за все впливао вид х1Мппюго мутагену х його доза; для одержания гсспсдьрсько ихншх мутптий краями дозами виявияись £1: 0,03-0,006 НЕС: 0,С5-С,СС1 <?; Ш: 0,01-О.ССб Я.
2. Схонтсть I вичивлыш рослин в залеяить в1д виду мутагену I внаходиться в прямо проиортптй залеяностх вхд
дози; 61лыеий ыутагенжй пресинг виявляоть супе риу та го га НЕС, ИХ, як1 такое вшшшаоть в та "в 1ддалецу заги-бель рослин"; у поколхннях I ^ эбглыцувалась схож1сть нас*ння 1 виживання рослин з 57 до 90 % по жовтоцу лопи-НУ 1 э 40 до 62 % по б1лоцу люпину.
3. Сдержаний знатлй обсяг мутацхй по морфо-бхолог1Ч-них оэнаках вказуе на високу активная» ххм1чгах чутаген!в. За пэрход У ковтого люпину вицхлейо 2023 му1а1ггних с^ мей 1 15714 рослин э м1нливими ознаками, щр становить 5,6 та 0,8 Ч в(дпов{дно до эагалыюго обсягу; по бгпому лопи1у одержано 1144 иутантн! С1м"1 /12,8 %/ 1 2983 му-тантн! росли ни /0,6 % /; б1льший првсинг ххм1чшх мутага-Н1в виявляеться на 6¿лому люпинI.
4. %тантт форми по корфо-б1олог1чгах, озняках вид1яэн1, в основному, в .по ковтоыу люпину в пьоцу поколтнн1 одержано 90, а по бхлому - 96 % вс*х мутацхй; 5-10 % мутант-них фора видхленх в ^ I
5. Розроблена х представлена клосифхкакхя хлорофхльшх цутаспй являв собой нову бмыа повцу класифхкапхю, яка вклвчае 4 класи, 19 пхдклас1в, 58 типхв цутацтД; 10 тп1в хлороф1льних мутапх:й визначеих й описанх вперше; э допомо-
гсо и1е! класиф1кацхг ви явлена 1 класиф1кована велика К1ль-кхсть хлорофхльних цутацШ - у вовтого 157 на 733 рослинах або 6,7 у б!лого люпину ввдповхдно 131; 439 та 10,4 %. 'Значка часта на хлорофхльшх зм1н вн явлена в И^, М?; по жовтоцу лвпицу вона становить 70 по бхлоцу - 80 %. Най-бхльюа генеточна активность по хлорофхльних цутаихях спосто-рхгалась у новтого лапину при дхГ £1 та НЕС, а у б!аого -при д» НЕС та ШС.
6. Х1м1чнх цутагеш ^яукували широкий х значний спектр цутапхй; у жовтого люпину в!н становить 76 цутаняих типхв, як1 ввдносяться до 15 мор$о-<51олог1чшх груп, а у бмого в!дпов1дно 62 та II; у обох видхв люпину 35,5 % зм1нен« ознак викикли при д!г вс1х цутагенхв, з них 23,7 58 - пхд впливом НЕС 1 НМС; вгдм1ченх ориг1нальн1 мутап1т, хвдукова-н1 тхльки одним мутагеном, що пхдтвердясуя спеииф!чнгсть 1х ДхГ.
7. Видмен! Я класифхкован! множен»! мутацх!, яких ви-явилось 5,9 % по жовтону люпин/ i 9,1 * по белому; бмь-иа части на Гх виникла при д!т НМС, менша - при EI, НЕС зай-мас npouisHa становиир; множенн! ?<yTaair, !нцукованг ШС, як правило, малочисленна i потворн!.
8. Встановлеио pteevb спадковост! морфо-бхолоМчних оз-нак; s вид!лешх в М2 фэготипових мЬишвостей в М3 успадко-вувалось по жовтому люпи1у 63,4 по бхлоцу 46,7 Я ; про-яв модиф1кап1й i повернення до вих!дного /контрольного/ фенотипу становили в}дпов1дно 27,6 та 29,9 Я; НйЯВН1СГЪ с!мвй, iqo роэчвплтяоться на »утякткий i кснтрольний фенотип , »!дм!чена на рхвнх 9,2 % у жовтого люпину ! 12,0 f у бЬоге; якхсн! озьяки так!, як: эабарвлення квхтки i naciH-нп, posMinpmw квхтки на митинг, naayoHOKBiTKcaicTb, форма KHwni, форма i забарвлення 6o6ie - успадкуються на 80-90 uyTanil, tip вхдюсяться до зм{н форш стебла, розгалуження, розвитку гай!тусу, карликовост1 - на 50-65 %\ мутацхГ KiflbKic-них сянак та бхчлогхчнх эм!ни так!, як: вегетапхйний пер!од, висота рослин, pieora. продуктивност! - на ЗС-25 %. Встановле-на кестабтльнхсть генотипхв i поступова 1х фенотиповп стаб1лх-зап!я до Mg-% при умов! обов"яэкового добору мутагтного фе-НОТИЦу по поколхннях.
9. У жовтого люпину 60 t виявлених цутантжх ознак конт-ролюеться ОДН1СЮ ппрою рецасиЕШх алолей; бяизько 20 % ознак /вуэьколисткова пластинка, зелька з антоатаном забарвлення листка, довге нейтралы« стебло, карликовв вузьколистхсть, розетко-ва форма стобла, боби, що розтрхскуються, октопханове забарвлення на бобнх, коричнева забарвлення насхиня /спадкупться як доцхнантн! або при ноповному дсмхнувакн!; оэнаки: в^дсутнхсть опушення на стебл1 i бобах, епхгональне t детерм!нантно розга-луження, гапидкорослхстъ стебля, чергеве розтазування кв!ток на китип!, довжина вегетахп Иного перходу - вияпляоть пол1генгай
характер i контролюються двома-трьома /i бхльше/ парами ре-песивних алелей; В1дмхчет випадки влсйотропноТ та комплементарно! flil reiiiB.
У бхлого люпину сладковхсть ознак: дсвге пентрялы® стебло, довг1 бокоах стебло, боби, цо розтрхскуються, квадратна на-схння - сбуковлена наявнхств однхсТ пари домгшнтних алелей;
оэиакн: глянцева стебло, розеткова форма стебла, еп1Гоналыю розгалуяення, штамбора i компактна форма габхтусу, Koifyrotio-Д1бна форма китицх, деякт забарвлення квхток, довтана вегэ -тацШтого перходу - контролюпться двома-трьома парами neue -сипшх алелей, imwi з плейотропнов дхею. Ультраскоростиг -лхсть карликов спадкувгься як неловка домлувапня.
10. Розреблена методика напхвкхльчхсного ацалхзу, вмхсту алкалоТдхв у naciHhi з використанням якоТ була вирахуващ икала генещчного р1вня nuiciy алкалоТдхв у Jivmai.
11. Удосконалела методика якхсного виэиа1:ення наявност! алкалоТдхв у рослинх протягом вегетацхйиого nepic,ny; рсзрсб-леих рецепт i технолоГ1Я виготовлення алкалоТдочутяивого па-перу 8, який дас моклияхсть виявити кормов г форт з BMfcTow алкало1д1в до 0,02 f-,
12. Використання ивидких нетсдта гоасного i нйпхвк1ль-KicHoro BMicTy алкалоТдхв у насхннх i зелених рослинах даз мояливхсть виявити MyTanfl з оаблскованим синтезом алкалоТдхв. У белого лапину виявлепо 2078 роолин /2,2 t в 7С8 мутантних випадках/, до на одну мутацха припадае 2,2 росли га; на ко*-н! Ю тисяч рослин вицЬюпо при дх! EI - 106, НЕС - 68, Ш1С
- 31 мутантних рослин 3 низьким /до р1вня кормових COpTin/. BMicTOM алкалоТдхв. У геномх б10х1м!чшх мутацхй виявлено рз-цесивний ген, який контролае низький р!вень алкалоТдхв -0,02-0,05 %,
13. Використання пифвказагах експрес-метод1В визначан-ня Biiiciy алкалоТдхв дало иояливхсть сидхлита ¿щпсованх му-Taui.T яовтого люпину з високим /1,5 ?/ bmictom алкалотд1в у К1Льност1 0,7 Я мутантдах ciMefl i 0,4 % мутантних рослин. Завдяки використанка хнфектпйного фузархозного фону,ви-дтлено серед високоалкалоТдшх мутанта фузаргогзостхйкх ау-тантн1 форми в KinbKOCTt 154 рослит /57 мутантних випод-кхв/; одержано впсокоалкалоГдкяЯ фузаризосгхйкий мутантний виххдкиН матерfал; мутант 273 був використаний при створен-н! сидарального сорту Полхаук. Вясокоалкало(днх ÖioxiMrmti MyraqiT маать у своему геномх домхнантний гэн, який перейшов з рэцесивного cTaiy /повершния до дикого типу/. ■
14. 3 використакнш створеного штучного хнфек^Яного фону та шкали CTiflKOCTi виявлен1 13 колекц4йного матэр1алу BlFV
джерела criftKocTi по жовтому люпину 0,5-1,2 по бтлоцу -5,0 %. Розроблена методика обробки нас1ння х!м1чними мутагенами i методи роботи з рослинами по поколтннях, методика ст-ворення i використання 1нфекц1йного фуэар10зного фоцу в се-лекп1Яних нхлях, яка дала мо*лив1сть видхлити CTiflKi мутакт-Hi форми: в Mg одеркано 376 схмей 1ммунних /24,7 Й / а vpaiseHtcTio до I - та 626 схмей високостз:йких /41,8 %/ э ураженхстю 1-5 що стало дкерелом стхйкостх при створен-Hi нових сорт!в. Створет з участв пих Л1нхй 13 мутантних форм i 8 сортхв визнан1 як.висскост!йК1.джерела до $ysapio-зу, занесен.4 до cbitoboI колекпх! BlFy i одержали номери каталога.
15. У Г1брид1в з використанням в схрещуваннях фузархо-эостхйких ф сортхв Лэфуза, Рефуза нова, Бит, Томхк, Янтар, Факел, БСХА-38? виявлено, що стхйк1сть у тх контролюеться однЬяо паров репесивжх алелей; сорту Бсрлюта, лхтГ 3885/71 - рецесившми генами; а сорту Афус та л1НхГ 17543/71 17237/70 - двома домхнантними генами. У сортхв i мутаитгв селекпх! 1 нети ту ту резистентн1сть контролюеться од-HisB парою рецесивних алелей. Яе - %тант 69, %тант 273, л!нхТ 2С8, 5С0, 4282, IC5, 106, 112; 72, 80, Нбрипно-мутант-на форма /Мутант 69 х 875/, copTiB Усп1х, Мотив 369, Пол1-щ^к, Пром*нь, Дукач i двома парами рецесивжх алелей - Марг TiH, MapTiH 2, Нопил1вський, Золотар, К1У-84.
16. Використання штучного 1н£екц1Йного фону в селемпй-ному npoueci дало моклив1гть рстановити, що у популяпхТ ст1Йкого сорту знаходииъся 4С-60 % резистентних i високо-ст!йких та 50-60 * слабоетгйких родин. Тому розсяцники пер-винного насхнниотва фуэархсэоспйккх сортхв необхйно Форху-вати на 1н$екП1Йному фоН1. 1нпив1дуельнт дебори, якх далх формують 6Л1Ту горту, треба вксхвати на зараженоцу фош i ein-бирата тмуннх та високостхйкх родини з уражен1стю С-Ю Тобто в насхндадтво введено копий лангаог використання хн$ек-цхйкого фогу, цо сприяло формуваннп бхльш ст1Йких copTis.
'17. Встансвлеш позитивна сильна /1 = 0,4-0,7/ коре-ляшя mi* кхльк1сго хлорефтльних мутаихй в Mj i М^ з морфо-бхологхчними змхнами, Ух спектром i кхлькхстю госгюдарсько цхкних Myreiiifl в наступних поколениях; виявлена залежнхеть
мутування по хлорофхльних та мор£о-бтолог1чних змтнах вхд piBHfl викивання рослин; максимальна кхльк1сть MyTanifl в М^-М^ проявляемся при piBHi виживання рослин в Mj на 40-60 % на жовтому i 40-50 % на бхлому люпин1.
18. На жовтому i бхлоцу люпин1 одержат гомолог1ЧН1 iH-дукован1 мутац11 /66 f i 10 труп/ по морфо-01олог1чних I /29 % i 6 П1дкласхв/ по хлорофтльних ознаках; пе свхдчить про те, що закон гомологхчних ряд1в спадковоТ мхнливостх,
в становлений МЛ.Вавхловим, проявляз своп дп> i при 1Цлукова-ноцу мутагенез1 у люпи^.
19. Рсзроблеш методи 1ниуковаього мутагенэзу та рексм-бхногенезу лвпину сприяли туковому обгрунтуванш) i складан-но селекпхйних прох^ам, внаслхдок реалхзаптт яких разом з 1Ншими установами було видйено рад високопродуктивних, ско-ростаглих, фузар1озост1Йких, внесених до Державного реестру copTiB рослин, що дало можлив1Сть пхдвиа^ти ефективнхсть ви-роЕогвання лппицу, розширити Його ареал в б1льш niBHi4Hi райо-ни, по бхлому люпицу: Горизонт /Пэнзенська обл., Мордоахя/, Приморський /Б1лорусхя/, Днхпро /Хмельнипька, Чернхг1вська областх:/, Сонячний /КиТвська обл./, по жовтому люпицу: Мар-tih 2 /Еитомирська, КиТвська, Чзрнхг1вська, Чершвецька обл./, Копил1Вський /Рхвенська, Волинська, КиТвська, 1вано-&ранкхвсь-ка, Льв1вська обл./, Вимпел /КиТвська обл./, 1вдустр1альк'й /Житомирська обл./, Мотив 369 /йитомирська, Полтавська,Супсь-ка, Терноп1льська, Хмельнипька, КиТвська, Чернхгхвська, Брянсь-ка обл./, Пром1нь /Сумська, Чертгхвська, КиТвська, Житомирська, Рхвненська, Волинська, Львхвська, Хмельнищ>ка, Тер-нопхльська, Чернхвецька, Ъако-Фрашйвська обл./, а також два сорта, як1 вивчаиться в Державному сортовипробуванн1 - Дукач
i Гай. Плоцх шх copTiB за роки райокування становили при ciß6i на нас1ння 290 тис.га, а на зелецу масу - бтше 500 тис. га.
пр0псзип1я для сашашо! практики i виробшятва
I. Для створення еиххдного селеки1Йного матерхалу жовто-го i б1лого лопину методом 1вдукованого кутагенезу необхадно використовувати дози ххм1чних мутагентв, якт забезпечують ви-
ишвання рослин в. Mj на pÍBHi 40-60 %% по El вони станов -лять: 0,03-0,СС5 НЕС - 0,05-0,001 %, ДОС - 0,01-0,0065?:.
2. Морфо-бхолсгччн!, хлороф1льн1, 6íoximí4hí, фхэНЛО-rÍ4H* vyTanir допхльно видхляти в Mg-M^, звертаючи особливу увагу на Mg, а такок на cím''i, у яких виникли зм1ни по морфо-бхологхчшх ознаках в Mg та бо в наступних поколениях ni cím"! мутують частхте пор1вняно хз с1м"ями без smíh.
3. Для видхлення бхоххм+чних мутап1Й за ознаками алкпло-Тдночт! необх1ДНО використовувата розроблений нами напхвКхль-кхсний метод виэиачення алк'алоГд1в у HaciHHi та яктений метод на рогликах з сикористаьням алкалоГдочутливого паперу 8.
4. Видхлення фхзкшоНчшх мутацхй ctíHkoctí до патогену треба проводити з ви кори ста пням пфемийних фотв; враховуючи рецесивний характер /у б1льшост1 випашав/ спадкування стхйко-ctí до фузпрхозу, схяти на неуракегах дЫягаах, а Мо, М4-М5 - на дн^акцхйному фузар1гзному фон1.
5. Селекптйним установам при створена скоростиглих, Фу-зар1озост1Йких сортхв хнтенсивного типу прошпуеться використо-вувати у свогй робот! колекши ьутантних зразк1в ковтого й 6i-лого люпицу, а такск 25 мутагтшх форм кевтого лохшу, зарее-строзаних у cbítobí» колеких! i вивчених тнлими цослздниками.
6. При селекиН на скопостгл1СТЬ, урекгйнхеть, ст1йкхсть до фуэархозу, кизьку алкалоГдтеть i високу бтлков1сть мокна використопувате цутантт форми i сорти нашо! селекиз:!:
- на скоростиппсть - к.ч.23С5, 2230, 2924, 3032, 3034, 2029, 223В;
- иэ урожаЙН1сть насхння - к.к. -2230, 2232, 2812, 3326, 2935, 2937 , 2370 , 2601, 2736, 2963, 3C32;
- на урожайисть зелено! маси - к.к. 2369 , 2232 , 2261, 2933, 2955, 2370, 2601, 2316, 2963, 3C0I, 3035, 2239, 2240;
- на ст1йк1сть до фузархозного в*'янення - к.к. 2261, 2230, 2232 , 2369, 2812 , 2825. 2933-2967, 2965, 2370, 26CI, 27S6, 2953, 2616, ЗСЭ1, 3C32, 3035 , 2029, .2238 , 2240;
- на шзький bmíct алкало!ц1в /кормова група/ - к.к.2933-293,7, 2966, 2370, 2735, 2963, 3032 , 2239;
- на висский bmíct (Ялка - к.к. 2230, 2361, 2826, 2955,
2370, 2963, 2601, 2736, 3032, 2238.
7. ЛНучний фуэар10згай фон необххдно використовуватн в первиншх ланках насхшицтва для аналхэу на ст1ЙК1сть до фг-топатогену 1Ндив1дуальних доборхв, формуючих елтту сорту.
8. Експрес-ыотод нап1вкп!ьк1сного визначання наязност1 алкалогдхв у наспи« пропоцуеться для використання у вироб-няцтв1 при анал131 посхвного материалу в первинних 'ланках на^нництва I для проведения аьал1зу на алкалотднхсть у конт-рольно-насхннзвих лабораториях.
9. Експрес-матод яичного визначання вм1сту алкало!д1в у зеленнх рослинах пропонуеться для проведения апробапх1 ьа-с!ншцьких.х кормовсг пос1В1В у виробництвх /використання алкалотдочутливого паперу 8 як документа/.
10. Для одеряання високих х ст1Йких урожатв зерна т зе-ленот маси трзба розширита у виробниптвх посхвн1 площ1 сорт!в, зашсзних до Дзржавного реестру, ¡штенсивного типу, стхйких до фузар10зу, з високишпоживними якостями: ковтого лвгшцу -Мартхн 2, Копил1вський, Мотив 369, 1вдустрхальний, Промхнь; бхлого люпину - Днхпро х Сонячний.
СШССК РСБ1Т, СПУБЛЖОВАНИХ ПО ТИП Д1СЕРТАШ
"I. Методы получения и вццеления биохимических цутантов люпина // Экспериментальный мутагенез животных, растений, микроорганизмов: Часть П. ^тагенез у высших растений. Тезисы докладов симпозиума 25-30.01. - Москва, 1965,-С.107-1С8. - Соавт.В.И.Головченко, Т.И.Определеннова.
2, Изменчивость белого люпина в М|, вызванная мутагенами // Тезисы докладов совещания по состоянию и перспективам развития генетики и генетических основ селекции,- Киев: Нау-кова думка,- 1966,- С.82.
3. Вплив деятсих мутагэнхв на схож1сть 1 виживання рослин бхлого люпину в першому покол1НН1 // Бгзерви пхдвицэкня врожайностх схльськотсподарських культур: матер1али доповх-дей науково-виробгачог кон£еренцгу молодих учешх.- Киуп: Наукова думка,- 1966.- С.92-93.
4. Основные направления в создании кормовых люпинов в УССР и за рубеком Киев: УкрНИИШИ.- 1970. - 25 с. - Со-авт. Н.С.Мясоедова.
5. Використання Х1м1чного мутагенезу для створення ско-ростиглих форм люпину // С1льськогосподарська иформацхя.
- Китв.- 1971. - 8.- С. 32-34.
6. Спектр мутацтй б!лого люпину при ххмтчному мутагенез! // П Взспублгканський з"Тзд генэтик1в та селекц1онер1в Укратни /7-10 червня/. Тези дсповхдей.- КиТв.- 1У71.- С.76.
7. Влияние химических .мутагенов на изменчивость белого люпина // Практика химического мутагенеза.- Москва: Наука.
- 1971. - С.124-135.
8. Получение биохимических мутаций пониженного содержания алкалоидов у белого люпина с помощью физических и химических мутагенных факторов // Практика химического мутагенеза.- Москва: Наука.- 1971.-'С. 116-124.- Соавт.В.И.Головчен-ко.
9. Алкалоидность и кормовая ценность люпина .- Киев: УкрШИШИ. - 1971.- 21 е.- Соявт.И.С.Мясоелова.
1С. Эффективность и Формы использования желтого кормового г.эпина / Экспресс-тформапия.- Киев: УкрКШНТЛ.- 1973.
- 6. - 15 с.
11. Приемы повышения урожайности и качества продукции желтого кормового люпина. - Киев: Укр1ШШИ.- 1973.- 92 с.
- Соавт. А.Л.Допенко, Л.А.Кравченко.
12. Селекция и семенсзодство люпина на период ко 1990 г. // Программа селекционно-семеноводческих работ на период до 1990 г. - Киев: Ю0 ВАСХШЛ.- 1974.- С.110-119.- Соавт. В.И. Головченко.
13. Создание исходного материала для селекции люпина методом экспериментального мутагенеза // Селекция, семеноводство и поиемы воздельшаьия люпина.- Орел.- 1974.~
- С. 251-258".
14. Использование индуцированного мутагенеза для создания исходного материала в селекции желтого люпина // Ш сьезд генетиков и селекционеров Украины: Тезисы докладов. Киев: Наукова думка.- 1976. - С.131.- Соавт. Т.И.Определенмоэа.
15. Использование радиационного мутагенеза в селекции люпина // Теоретические и практические аспекты использования ионизируюпртх лучей в сельском хозяйстве,- Кишинев.- 1976,
- С. ЮТ, - Соазт. В.И.Головченко.
16. Получение исходного материала для селекции кормового люпина // Ш сьезд Всесоюзного обцэства генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова: Тезисы докладов 16-20.05,- Дэсква-Лешнград,- 1977,- С;498.
17. Селекция и семеноводство люпина на период до 1990 г. // Программа селекционно-семеноводческих работ на, период до 1990 г. - Киев: ЮС ВАСХНИЛ.- 1977.- СЛ7-30.
18. Вззультаты использования ионизирующей радиации в селекции кормового люг..1на // Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте,- Кишинев.- 1977. -
- С.69-73,- Соавт. В.И.Головченко.
19. Составление типовой технологической карты вкраивания, уборки и послеуборочной обработки семян белого кормового люпина по стерневому предшественнику / 1Ъкоменцашт. - Киев: МСХ УССР. - 1977.- 14 с. - Коллектив авторов.
20. Получение устойчивых к фузариозному увяцанию форм люпина иелтого с помоецью химических мутагенов // Материалы Международного генетического конгресса 21-30.С8,- Тезисы докладов.- Москва.- 1978,- С.176,- Соавт. Н.С.Корнейчук.
21. Белковый потенцчал люпина // Кормопроизводству - отраслевую ивдустриалььуя основу. - Сумы. - 1980,- С,40-44. -Соавт. М.Н.Кузвра.
. ,22. Исходные формы люпина желтого, устойчивьв к фузари-озноцу увяданию // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. - Ленинград: ВИР,- 1981,- С. 175-176,- Соавт. Н.С.Корнейчук. '
23.. Кормовой люпин / Рекомендации по увеличению производства продукции растениеводства, повышению эффективности и устойчивости земледелия в колхозах и совхозах Киевской обл.
- Киев: МСХ УССР.- 1981.- 31 е.- Соэвт. В.И.Головченко, Т.И. Определеннова.
24, Новый сорт келтого кормового люпина. - Вымпел // ТУ
съезд Всэсоюзного общества генетиков и селекционеров ии.Н.И. Вавилова. 1-5.02: Тезисы докладов.- Кишинев.- 1982.- Т.2.
- С. 66,- Соавт. В. И. Михайлов.
25. Технология возделывания кормового люпина // Кормопроизводству - прочцую ^ основу. - Барышевка /Киевская обл./.
- 1983,- 4 е.- Соавт.В.И.Головченко.
26. Исследование азстфиксируюпрй активности различных видов и сортов люпина // УП Всесоюзный Баховский коллоквиум по азотфиксацин.- 10-12.05: Тезисы докладов.- Тбилиси.-1963.- С.91-92. - Соавт. Н.И.Белима, А.К.Шипота.
27. Получение с помощью химических мутагенов кутантных форм люпина келтого, устойчивых к фузариозному увяданию // Химический мутагенез и качество сельскохозяйственной продукции.- Москва: Наука.- 1983,- С.140-144.- Соавт. Н.С.Корнейчук.
28. Обогащеше генофонда люпина белого с помбщыо ионизирующей рчдичции // Использовагаш генофонда ВИР в осупрст-влении селекционных программ,- Ленинград: ВИР.- 1984,- В.13Э.
- С.52-59,- Соавт. В.И.Головчзнко.
29. Еелтый кормовой люпин Мартин 2. Технология размножения. - Киев: Вэклама,- 1966.- 4 е.- Соавт. В.И.Головченко,
30. Формы люпина желтого, устойчивые к фузариозному увяданию // Зерновые и зернобобоЕыз культуры: Бюллетень ВИР, -Ленинград: ВИР.- 1986.- В.159.- С.63-65. - Соавт.Н.С.Корней-чук.
31. Технология выращивания фуэариозоустойчивых сортов люпина. - Часть I / Рекомендации производству.- Киев: МСХ УССР,- УНИИЗ. - 1988,- 22 с.
32. Допин желтый на семена. Интенсивная технология. -Москва: Агропромиздат,- 1988.- 76 с,- Коллектив авторов.
33. Технология выращивания фузариозоустойчивых сортов люпина. Часть П / Рекомендации производству.- Киев: МСХ УССР, УНИИЗ,- 1989.- 20 с.
34. Фузариозоустойчивые сорта желтого люпина селекции УНИИЗ-// Каталог иаучно-техшческих разработок,- Киев: СО ЕА.СХШЛ, УНИИЗ. - 1939.- С.36-42.
35. Forme оf yolXon lupine résistant to Pusariua fading // 6-th International Lupine Conférence. - Chile. 1990. - P. 122 -N. Korneychuk.
36. Enrlcbaent of lupine gene pool Ъ> meano of ioniting radiation // 6-th International Lupine Conférence. - Chile. 1990. - P. 148.
37. Исследование роли генотипа и экологических факторов в интродукции люпина // Индуцированная изменчивость в интродукции и селекции,- Саранск: Изд-во Мордовского ун-та.
- 1991.- С.4-13.- Соавт, Н.Ф.Санаев, В.А.Макарова.
38. Интенсивные сорта люпина. - Киев: АгропромьаленныЯ комитет Украины.- 1993.- 16 е.- Соавт. В.И.Головченко.
39. Сорта люпину // Науково-техн1чн1 розробки з питань землеробства i селекцг* с ¿ль сь ко го сподар сь ких культур, рекомендован! для впровадження у виробництво.- КиГв 13 УААН.-1993,- С.23-28. - Ссавт. ВЛ.Головченко.
40. Авторское свидетельство 3234 на сорт желтого кормового люпина Вымпел от 25.02.1982 г. - Соавт. В.И.&кайлец, Т.И.Определеннова /доля авторства 60 % /.
41. Авторское свидетельство 3701 на сорт желтого фу- . зариозоустойчивого кормового люпина Мартин 2 от 24.10.1984 г.
- Соавт. В.И.Головченко, Н.С.КорнеЙчук, В.Г.Кучеренко /деля авторства 40 % /.
. .42. Авторское свидетельство 3942 на фузариозоустой-чивый сорт келтого кормового люпина Копыловский от Ю.1Г. 1985 г. - Соавт. В.И.Головченко, Н.С.Корнейчук, В.Н.Евычнов /доля авторства 30 % /.
43. Авторское свидетельство 5324 на фузариозоустойчи-вый сорт желтого кормового люпина Мотив 369 от 26.12.1990 г.
- Соавт. Г.И.Тарацухо, А.С.Шнк, В.И.Головченко, Н.М.Соловьева /доля авторства 2С%/.
44. Авторское свидетельство 5616 на сорт желтого кормового люпина Индустриальный от 2I.IC.I99I г.- Соавт. В.Т, Валовненко, Р.А.Билык, А.И.Евдокимекко, М.Л.Вернацкая, В.И.Го-
ловченко, Н.С.Корнейчук, Л.И.Жмурко, А.И.ПотопальскиЙ /доля авторства 10 /.
45, Авторское свидетельство 129 /Украина/ на фузарио-зоустой 1ивый сорт желтого кормового люпина Промннь от 29.10. 1992 г. - Соавт. В.И.Головченко, Н.С.Корнейчук, А.Е.Кулик /доля авторства /.
АШОТАВИЯ
Солодюк Н.В. Эффективность индуцированного химического Мутагенеза и рекомбиногенеза в селекции желтого и белого люпина. Диссертация /рукопись/ ьа соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук по специальности 06.00.С5 - селекция и семеноводство. Институт земледелия УААН.Киев,
1995 г.
В работе при использовании индуцированного химического Кутагенезе на культуре люпина получены новые данные, позволившие установгть закономерности, значительно углубляйте наши знажя о процессах изменчивости и наследования признаков. В процессе исследований для желтого и белого люпина установлены хишческие мутагены, дозы, условия обработки; разработаны методики выделения морфо-<5иологических, хлорофильных, биохимических и физиологических мутаций; составлена классификация хлорофильных мутаиий для идентификации спектра изменений,введено в классификатор 1С типов новых хлорофильных изменений, выявлен широкий спектр изменчивости ТВ признаков по желтому и 66 по белому люпину с эысэким процентом /22-55/ хозяйственно-полезна; изучен характер изменчивости и наслелона;ля возникших признаков, установлены корреляционное связи между уровнем выживаемости растений, хлорофияьннми и морфо-биологическими мутациями, а такад их спектром, Выявленные зпкоиомернсс-та позволили научно обосновать принципы создания исходного му-тантного материала, разработать новые и усовершенствовать существуйте методы селекпии и г, иве ста новые сорта, внесенные в Государственный реастр сортов растений Украины по желтому ля-пицу - Мартин 2, КопылопскиЯ, Втапгл, ИкнустоиалькнП, Мотив 369, Пгоминь; по белому л г. пи ну - Днепр, Солнечный.
ABSTRACf
Solodyuk H.V. Efficiency of induced chemical (««agenesia and reooabincgenesis In yellow and white lupin breeding. Dissertation (manuscript) for the degree of Doctor of Science In Agrioultura in the speciality 06,00.05 - plant breeding and seed growing. Ihe Institute of Agriculture of UAAS, Kiev, 1995.
In the work with the use of indue 3d cheaioal mutagenesis in lupin crop it la obtalnod the new data permitted to ascertain regularities which get a deeper knowledge of variability and character inheritance processes. In the course of investigations the chemical mutagens, dosea, treatoent conditions are established for yellow and white lupins) methods of isolation of morphobiological» ohlorophyll, biochemical and physiological nutations are developed) classification of ohlorophyll nutationa for change range identification is drawn. up| ten types of new chlorophyll changes are entered in a classifier) broad variation range of 73 characters in yellow lupin and 68 - in white one with high percentage (20 - 55) of egroncmio characters ia revealed) nature of variability and inherita-ioe of arised characters is studied) the correlation relations between plant survival level, ohlorophyll and aorphobiological mutations as well their range are determined. Blioited regularities allowed scientifically to ground principles of creation of initial mutant material, to develop new method and to improve existent some of breeding and to breed the new varieties entered in the State plant variety register of the Ukraine in yellow lupin - Martin 2, Kopylovaky, Vjapel, Industrialny, Hotiv 369, Promiaj in white one - Dnieper, Solneohny.
Key words(induced mutagenesis, recoobinogenesia, yellow lupin» white lupin, >lupin breeding, variability, inheritance of characters, chemical aup«-mutagens, mutations, mutant breeding material, variation range, breeding iaethoda, new lupin varieties,
fonwoBi слова: 1вдукований мутагенез, х1мхчний мутагенез, рекоибгногенез, ковтий люпин, бхлий люпин, селекпггя люпину, «нливтеть, спацковхсть ознак, супермутаген, мутант*, мутантш1 гелекпхйний маторхал, спектр м1Нлизостг, методи селекц1Г, 1лкалоТди, фузархоз, „новх сорти люпищг.
-
Солодюк, Наталия Владимировна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Кишинев, 1996
-
ВАК 06.01.05
- Урожайность кормовых сортов узколистного и белого люпина в зависимости от сроков посева и норм высева семян в юго-западной части ЦЧР
- Влияние способа посева на продуктивность видов и сортов люпина в условиях Новгородской области
- Влияние условий культивирования in vitro на морфогенные процессы и активность ферментов антиоксидантной системы в растениях люпина узколистного
- Создание и оценка исходного материала для селекции люпина желтого на продуктивность
- Рост, развитие и формирование урожая у новых скороспелых форм и сортов белого люпина с ограниченным ветвлением
