Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности

ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности"

На правах рукописи

НАУМОВ Алексей Владимирович

ДЫХАНИЕ ПОЧВЫ: СОСТАВЛЯЮЩИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск -2004

Работа выполнена в лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Л.С.Шугалей доктор биологических наук И.Н.Шарков доктор биологических наук, проф. ЕШ.Росновскнй

Ведущая организация:

Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения Российской Академии наук

Защита состоится 2004 г. в...........часов на заседании

диссертационного совета Д 212 267.09 при Томском государственном университете по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина, 36. Тел/факс 3822529853

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан

«./•С» СкуршХ.

2004 года

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

СП. Кулижский

Актуальность проблемы. Почвенное дыхание (дыхание почвы, почвенный газообмен) представляет собой один из основных процессов в глобальном цикле углерода на нашей планете. В научной литературе еще недостаточно раскрыта суть этого исключительного природного явления, его роль в биосфере. Даже на уровне отдельных почв или почвенных типов эколого-функциональные связи почвенного дыхания с факторами среды не систематизированы. Нет обобщающих публикаций. Сложившееся положение становится более понятно, если принять во внимание, что мы имеем дело с мпогограпным, многокомпонентным процессом. Чисто практический интерес к почвенному дыханию как показателю, характеризующему в какой-то мере биологическую активность почвы, не способствовал развитию более глубоких научных знаний в этой области.

Почвенный покров планеты, «геодерма», выполняет множественные экологические функции в биосфере, поддерживая постоянное взаимодействие, обмен веществом' и энергией между атмосферой, поверхностными водами и литосферой. Современные экологические проблемы, одна из которых накопление парниковых газов в атмосфере и связанные с этим изменения окружающей среды и климата, поставили перед обществом ряд практических и научных задач. Слабая изученность функции почвенного газообмена, как па уровне отдельных структурных элементов -биогеоценозов, так и на уровпе биогеосферы делает совершенно необходимыми исследования в этой области.

Представленная работа является обобщением знаний по «дыханию» почвы в различных природных и антропогенных экосистемах, а также содержит новые экспериментальные данные и теоретические разработки, которые заставляют пересмотреть некоторые положения, уже устоявшиеся в сфере системной экологии и почвоведения.

Цель и задачи исследования. Основная цель, поставленная в работе, состояла:

в разработке методологических и методических принципов и подходов экологического (биогеоценологического) направления в изучении почвенного дыхания и их апробации, основываясь на систематическом и разностороннем изучении газообмена

наиболее значимых в проблеме «парниковых газов» и углеродного баланса биосферы почвенных объектов.

В ходе исследований решались следующие задач и:

1. Выявить на основании анализа литературных данных наименее изученные аспекты газообмена целинных, техногенных и сельскохозяйственных земель;

2. Оценить существующие и разработать новью аналитические и полевые методики;

3. Оценить мощность биологического и биохимического источника углекислого газа в почвенном профиле;

4. Получить количественные характеристики потоков парниковых газов с поверхности почв в атмосферу,

5. Выявить специфику почвенного СОу- газообмена как фактора почвообразования;

6. Провести анализ состояния газовой фазы почв и выявить особенности профильного распределения углекислого газа и кислорода, как основных продуктов метаболизма почвенной биотьт,

7. Выявить географические закономерности почвенного дыхания;

8. Разработать количественные критерии (экологический стандарт) для сравнения динамических характеристик почвенного газообмена разных объектов.

Научная новизна. Новизна работы состоит в переходе на новый методологический уровепь, в соответствии с которым, почва рассматривается не как самостоятельное, обособленное естественноисторическое природное тело, а как динамический компонент биосферы (биогеоценоза). Такой переход потребовал отказаться от ркоспециального понимания термина «дыхание почвы»; в широком экологическом смысле он употребляется для выражения сложной, многофункциональной природы взаимодействий (па уровне газообразной субстанции) между основными компонентами биогеосферы.

Разработаны новые инструментальные методы определения содержания карбонатов и уреазной активности почвы. Получен патент Российской Федерации на устройство для измерения газообмена почвенных образцов. Показан- возможный вклад биохимической составляющей в суммарную эмиссию СОз с поверхности почвы. Использование топких методов анализа и данных по газовому составу почвеного воздуха карбонатных почв позволили впервые показать почвообразующую роль карбонатной системы, рассчитать состояние основных ее компонентов для всего почвенного профиля. Таким образом, дискутирующийся долгое время вопрос о происхождении и динамике карбонатов в почвах субаридных территорий решен однозначно.

Впервые на основе единой полевой методики получены количественные оценки эмиссионных потоков парниковых газов в различных болотных ландшафтах лесной зоны Западной Сибири. Получены балансовые характеристики накопления углерода в современных торфяных отложениях. Построена новая концептуальная и математическая модель круговорота углерода в болотных экосистемах,, учитывающая особенности распределения

потоков углерода в подземной сфере. Разработанная модель применима для органических и минеральных почв. Новый аспект в интерпретации биологического круговорота углерода позволит скорректировать глобальные модели динамики состава атмосферы, получить более адекватное представление о процессах происходящих в биогеосфере.

Защищаемые положения:

1. Дыхание почвы представляет собой сложное, многофункциональное природное явление, проявляющееся в процессах газообмена между основными компонентами биогеосферы, почвообразования, трансформации геологических пород, диссипации энергии, накопленной в почвенном органическом веществе и биомассе почвообигаюгцих организмов.

2. Почвенный СО?- газообмен является мощным, постоянно действующим фактором почвообразования; современные карбонатные почвы субаридных территорий необходимо рассматривать как источник углекислого газа, поступающего в атмосферу.

3. Чистая первичная продукция болотной растительности не определяет величину входного потока углерода в экосистему, как считалось раньше; большая часть ее формируется за счет внутренних резервов углерода (торф, растительные остатки, углекислый газ, выделяющийся в процессе дыхания подземных органов растений). Наличие внутреннего цикла, сопряженного с процессами метаболизма растений, минерализации и трансформации органического вещества в подземной сфере, обеспечивает высокую степень замкнутости (автономности) и устойчивости болотпой формации к изменениям концентрации углекислого газа в атмосфере.

Теоретическое и прикладное значение. Проведенные исследования вносят существенный вклад в теорию почвообразования, открывают новый взгляд на соотношение внутрипочвенных и геологических процессов. Выявленные пространственно-временные структуры газового профиля черноземных почв позволяют рассматривать почвенный покров как интегрированную, самоорганизующуюся систему. Предложенная концептуальная модель круговорота углерода является важной корректировкой фундаментального попятия системной экологии.

Разработанные инструментально-аналитические методы могут широко использоваться в лабораторной практике. Полученные оценки потоков парниковых газов и территориальные балансовые расчеты аккумуляции углерода в болотах Западной Сибири необходимы для составления карт размещения и мощности наземных источников и стоков наиболее активных загрязнителей атмосферы. Разделы диссертации, посвященные экологическим взаимосвязям дыхательного газообмена болотных растений и дыхания торфяных почв с факторами окружающей

среды, целесообразно использовать в лекционной работе и учебных курсах по экологии и почвоведению.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и были обсуждепы на экологическом семинаре Лаборатории биогеоценологии ИПА СО РАН, Пятом Уральском совещании «Биологическая рекультивация нарушенных земель», Свердловск, ноябрь 1988 г.; Всесоюзном совещании по проблеме «Временная организованность геосистем» - «Геосистема - 90», Звенигород, май 1990 г.; на заседании Международного общества математической экологии Восточной и Центральной Европы (ECESME), Днепропетровск, декабрь, 1995 г.; на Первой международной научно-практической конференции «Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность», Днепропетровск, декабрь, 1995 г.; Второй международной конференции «Sustainable development: System analysis in ecology», Sevastopol, Ukraine, September, 1996; на Рабочем совещании по проблеме «Климаты и цикл углерода: прошлое и современность», Москва, 1998; Национальной конференции с международным участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, ноябрь 2000 г.; Международном полевом симпозиуме «West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present», Noyabrsk, August 2001; Третьей Всероссийской научпой экологической конференции с международным участием «Чтения памяти Ю.АЛьвова», Томск, сентябрь 2002; расширенном заседании кафедры ботаники ТГУ, Томск, март 2003 г.; Второй Международной конференции «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, июнь 2003 г.

Основные результаты исследований по теме диссертации отражены в 1 монографии, 23 статьях и 1 патенте Российской Федерации.

Вклад автора в разработку проблемы. Представлепные в работе экспериментальные данные, идейные находки, методические и методологические разработки, теоретические обобщения принадлежат диссертанту.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, основных выводов, заключения, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 317 страниц формата А4, включая 36 таблиц и 50 рисунков. Список использованной литературы насчитывает 398 работ, в том числе 100 на иностранных языках.

1 ПРИНЦИПЫ И МЕТОДОЛОГИЯ ПОЧВЕШО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В работе используется биогеоцепологический (экологический) подход к исследованию почвенного дыхания. Его суть состоит в том, что почва рассматривается не как обособленное биокосное тело, а как динамический компонент биосферы (биогеоценоза). В этом разделе сформулированы

основные методологические принципы почвеюю-экологических исследований. В связи с относительной молодостью экологической парадигмы в почвоведении формирование основополагающих понятий является первым и необходимым шагом в развитии нового направления.

Рис. 1 Схема взаимодействия элементов почвообразовательного процесса

Экологический подход является естественным логическим продолжением идей В.В.Докучаева о всеобщей взаимосвязи явлений на земной поверхности и его талантливого продолжателя В.И.Вернадского о почве, как продукте взаимодействия живой и косной материи. Поэтому один из основных принципов этого направления назван нами «принципом биоцентричности почвообразования», который схематично иллюстрирован на рисунке 1. Таким образом, мы вновь возвращаемся к понятию биологического почвообразования, сформулированного в работах А.АРоде, В.В.Пономаревой, ААЗавалишина, СВ.Зонна и некоторых других известных почвоведов еще в середине прошлого века и несправедливо оставленного без должного внимания. Также имеются основания считать, что взаимодействие между живым и косным веществом (биосферой и литосферой) представляет собой саморегулируемый процесс самого высокого иерархического уровня, осуществляемый в разных масштабах времени. В связи с этим почва рассматривается как интегрированная, иерархическая система, к которой может быть применен системный анализ («принцип иерархичности почвообразования»). Фактически, при переходе от нижнего иерархического уровня к более высокому уровню никогда не наблюдается деградация биологического компонента. Эту особешюсть почвообразования отражает «принцип биологической непрерывности почвообразовательного процесса». Формирование и развитие почвы изначально происходит в неоднородной.географической среде (высотная и

широтная зональность, слоистость геологических пород и прочие), которую создают многочисленные экологические факторы и их градиенты. Таким образом, основную группу методологических принципов, характеризующих специфику почвенно-экологических исследований, замыкает «принцип структурированности географического пространства».

Переход на новый методологический уровень потребовал отказаться от узкоспециального понимания термина «дыхание почвы». В широком экологическом смысле дыхание почвы определено как сложное, многогранное, многокомпонентное, многофункциональное природное явление, проявляющееся в процессах газообмена между основными компонентами биогеосферы, почвообразования, трансформации геологических пород, диссипации энергии, накопленной в почвенном органическом веществе и биомассе почвообитающих организмов.

2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

По традиции отдельный раздел диссертации посвящеп описанию объектов исследования, полевых методов и лабораторных методик. Автором разработаны и апробированы на фактическом материале новые, оригинальные методы определения карбонатов и уреазной активности почвы с использованием инфракрасного газоанализатора, дается подробное описание лабораторной установки и хода анализа. Описаны процедуры статистической обработки данных.

Выбор объектов исследования определялся их значимостью в проблеме парниковых газов и степенью изученности почвенного газообмена:

2.1 Экосистемы техногенныхландшафтов

Значительные нарушения естественного почвенного покрова происходят в результате открытой разработки месторождений полезных ископаемых. Изучение почвенного дыхания в техногенных экосистемах проводится очень редко. Немногочисленные данные по биологической активности верхнего слоя почвообразующего субстрата не дают представления о формировании функции СО2- газообмена в условиях техпогенеза. Систематическое исследование углекислотной составляющей почвенного дыхания в условиях техногепного ландшафта угольных разрезов Канско-Ачинского месторождения было проведено на отвалах первичного (терриконы) к вторичного (после повторного выравнивания) зарастания. В качестве возможной терминальной стадии сукцессии рассматривались естественные луговые экосистемы (почвы).

Интенсивность дыхания почвы (почвенного субстрата) определяли по выделению углекислого газа отдельными почвенными образцами (диаметр 80, высота 120 мм), которые отбирали в поле с помощью специально сконструированного пробоотборника послойно до глубины 36 см (0-12, 1224 и 24-36 см) без нарушения их естественной структуры (Наумов, 1993).

Повторность отбора проб четырехкратная. Параллельно с отбором проб измеряли температуру почвы га глубине 5, 10, 20, 30, 40 и 50 см с помощью полевого прибора ТЭТ-2. Наблюдения проводились в основном в теплый период вегетационного сезона. Влияние переходных процессов на выделение СОг, возникающих в межсезонье при оттаивании и промерзании почвы, в данном разделе не рассматривалось.

Интенсивность дыхания почвы измеряли в открытой газометрической системе с помощью инфракрасного газоанализатора «Инфралит 5» со шкалой 0-0,1 % СОг- Способ отбора проб в полевых условиях и конструкция экспозиционной камеры ЭК позволяли регистрировать поток углекислого газа, выделяющегося с поверхности образца, а также оценивать скорость его продуцирования в расчете на единицу массы почвенного монолита. В ходе лабораторного эксперимента образцы помещали в экспозиционную камеру после предварительной адаптации к окружающим условиям. Перед измерением удаляли слой подстилки и все надземные части растений, чтобы снизить вариабельность изучаемого показателя (Сшгкевич, 1970; Титлянова, Тесаржова, 1991). Температуру образцов контролировали по показаниям термометра, вмонтировашюго в крышку ЭК, ртутный шарик которого контактировал с почвой в средней части монолита. Влажность почвы определяли весовым методом после измерения дыхания.

2.2Черноземные почвы агролиндшафтов

Почва издавна используется человеком для выращивания различных сельскохозяйственных культур с целью удовлетворения важных жизненных потребностей. Введение в практику интенсивных технологий вместе с положительным экономическим эффектом привело к серьезным экологическим проблемам. В частности, парниковый эффект может быть прямо связан с нестационарным режимом функционирования агроэкосистем: значительное снижение содержания гумуса, сдвиг равновесия почвегагой карбонатной системы, изменение биологической активности почв (Наумов, 1988; Заварзин, 1994; Титлянова, Наумов, 1995). Поэтому другую группу объектов, заслуживающую внимания в связи с накоплением углекислого газа в атмосфере, составляли черноземные почвы, сформированные на карбонатных породах и находящиеся в сельскохозяйственном использовании. Эта работа проводилась на примере черноземных почв Новосибирского Приобья. Были изучены чернозем обыкновенный ЧО„ и черцоземно-луговая почва (сенокос), чернозем выщелоченный (залежь ЧВ, и пашня ЧВОП). Особое внимание уделялось функционированию их карбонатной системы.

Газовый состав почвенного воздуха изучали с помощью модифицированного метода трубок. Для анализа почвенного воздуха на содержание СОг использовали инфракрасный газоанализатор «Инфралит 5» (ИКГ), включенный по абсолютной схеме. Кювета сравнения заполнялась

очищенным от углекислого газа и паров воды воздухом. Калибровка прибора проводилась импульсным методом, путем ввода определенных количеств чистой СОг в измерительный канал.

Содержание кислорода в пробах определяли на газовом хроматографе ЛХМ-80 с детектором по теплопроводности. Для разделения компонентов газовой смеси использовалась насадочпая колонка 1м х 2мм СаА 0,16-ОДО мм. Температурный режим детектора 130, испарителя 80, колонки 90 °С. Газ-носитель гелий.

Дыхание почвы измеряли камерным и диффузионным методом. В первом случае пробы отбирали почвенным буром (по 10 см) до глубины 60 см. Измерения проводили в замкнутых камерах объемом 450 см3 в условиях полевого стационара. Во втором случае (диффузионный метод) скорость эмиссии оценивали по разности концентраций СО2 в приземном слое воздуха и в почве на глубине 20 см, используя для расчета общее уравнение диффузии газа в пористой среде (Воронин, 1986; Смагин, 1999; Campbell, 1985; Richter, 1987). Основные показатели водно-физических и химических свойств почв определяли по общепринятым методикам (Александрова, Найденова, 1986).

2.3 Болотные экосистемы

В связи с необходимостью инвентаризации основных наземных источников углекислого газа и метана исследования газообмена торфяных болотных печв представляются особенно актуальными. Болота Западной Сибири — самый крупный и малоизученный в этом отношении болотный массив планеты. Исследования эмиссии парниковых газов начались здесь в 1993 году и были ограничены подзоной южной тайги. Была поставлена задача: продвинуться дальше па север и исследовать болотные ландшафты средней и северной тайги. Особенностью последних является широкое распространение многолетней мерзлоты.

В соответствии с зональной структурой распределения болот в качестве основополагающего использовался метод ключевых участков. В пределах каждого ключевого участка, характеризовавшего наиболее распространенный тип болотного ландшафта северной, средней и южной тайги, проводили измерения потоков и с поверхности разных

болотных экосистем. Полигоны для наблюдений располагались в районе населенных пунктов Ноябрьск (63° 10' N, 75°ЗО' Е), Нижневартовск (60°56' N, 76°50 Е), Плотниково {5650' N, 82°50" Е). Измерения проводились в летний период на следующих объектах: 1) на омбротрофном болоте с грядово-мочажинно-озерковым комплексом по периферии в сосново-кустарничково-сфашовом (СКС) и осоково-сфагновом (ОС) сообществах, омбротрофном плоскобугристом болоте на мерзлоте (ПБМ) и мезо-олиготрофной, минеротрофной осоково-сфагновой топи (ОСТ) в долине небольшой речки Яига-Яха (северная тайга, 1999); 2) на омбротрофном болотном массиве с

грядово-мочажинно-озерковым комплексом в центральной части и тошными комплексами по периферии и на границе с минеральными островами в сосново-кустар1шчково-сфагновом (СКС), осоково-сфагновом мочажинном (ОС) и осоково-сфагаовом топяном (ОСТ) сообществах, на минеротрофном болотном массиве у южного склона Аганской возвышенности в кустаргастковочхюково-сфапювом топяном сообществе (КОСТ) (средняя тайга, 2001); 3) на периферии омбротрофпого болота с грядово-мочажинным комплексом в кустарничково-осоково-сфагновом (КОС) и осоково-сфагновом (ОС) сообществе (южная тайга, 2000).

Эмиссию углекислого газа и метана измеряли камерным статическим методом в течение светлого времени суток с интервалом 3-3,5 часа. В отдельные сроки проводили полевые измерения эмиссионных потоков на протяжении всего суточного цикла. Общий объем экспозиционной камеры составлял 2 л, площадь основания 100 см2. При измерении суммарного дыхания камеры накрывали плотным чехлом с отражающим покрытием из алюминиевой фольги. В ходе экспозиции отбирали шприцем три пробы с интервалом 10 мин. После этого чехол снимали и через такое же время отбирали четвертую пробу. Для расчета потоков углекислого газа и метана использовали стохастическую диффузионную модель (Реёегееп й а1, 2001) и обычное уравнение линейной регрессии, что позволило повысить достоверность результатов. Оценки скорости нетто-ассимиляции рассчитывали по изменепию концентрации углекислого газа внутри экспозиционных камер при естественном освещении после . удаления защитного чехла. Анализ газовых проб проводили на хроматографе «Кристалл 5000» с пламенно-иошеационным детектором и метанатором (СКВ «Хроматэк», Россия). В измерительном комплексе использовалась посадочная колонка М-Зм х 2 мм с Рогарак N 80/100 при температуре 60 °С, газ-носитель аргон.

Отбор болотной воды осуществлялся с разных глубин с помощью латунной трубки. Анализ состава растворепных газов проводился хроматографически по описанной выше методике после их вытеснения насыщенным солевым раствором или установления газового равновесия в среде с аргоном. В расчетах использовались справочные данные по физическим свойствам газов.

3 КОМПОНЕНТЫ И ПРОЦЕССЫ ПОЧВЕННОГО «ДЫХАНИЯ»

Почва, в современном понимании, является динамическим, многофазным биокосным элементом биосферы, находящимся в постоятюй взаимосвязи и взаимодействии с геологическими породами, природными водами и атмосферой. Почвенное «дыхание» составляет одно из звеньев в цепи глобального биогеохимического круговорота углерода и кислорода. Термин «дыхание почвы» (или почвенное «дыхание») вошел в употребление как один из показателей почвенного газообмена. Стремление отразить

разные стороны многосложного природного процесса образования и выделения, перемешивания, перемещения и поглощения газов внутри почвы и их обмен с атмосферой привело к использованию одного и того же термина в разных аспектах. Им обозначают ритмичный воздухообмен между почвой и атмосферой, происходящий под влиянием изменений температуры почвы и атмосферного давления, суммарное выделение углекислого газа с поверхности почвы (эмиссия), микробиологическую (биохимическую, биологическую) активность почвы, скорость минерализации почвенного органического вещества (Толковый словарь ..., 1975; Быков, 1988). Многообразие смысловых вариантов термина «дыхание почвы» делает совершенно необходимым условием для научных публикаций четкое описание объема используемого понятия.

Целесообразно выделять биологические, биохимические, почвенно-физические и геологические факторы и процессы почвенного дыхания. Они по-разному проявляются в почвах различного генезиса. Наименее изучены почвенно-физические и геологические составляющие газообмена. Роль почвенной ферментативной системы в газообмене также остается, фактически, не исследованной. Биоценоз и почвенные ферменты (энзимы) составляют единую буферную систему. Ее компоненты, по-видимому, дополняют друг Друга функционально, определяя специфику гумусообразования, трансформации и минерализации почвенного органического вещества (Мишустин, 1949; Наумов, 1994).

Одна из задач изучения почвенного дыхания состоит в оценке вклада разных групп живых организмов в и газообмене с атмосферой. Однако имеется ряд методических трудностей, ограничивающих достоверность получаемых результатов. Большое влияние на газовый режим почвы (состав почвенного воздуха, его динамику, выделение углекислого газа и поглощение кислорода) оказывают подземные органы растений. Особое место в газообмене с атмосферой занимает почвенная

карбонатная система. Ее функционирование определятся комплексом межфазных физических и физико-химических процессов, сопряженных с химическими превращениями в поровом растворе и ионообмепными реакциями с минеральной и органоминералыюй частью почвы.

3.1 Почвенно-физические игеологические составляющие

газообмена в биогеоценозах

Физическое состояние почвы в каждый конкретный момент времени определяется количественным соотношением и характером взаимодействия между газообразной, твердой и жидкой фазой. При постоянной мощности внутрипочвенных источников и стоков газообмен с атмосферой будет зависеть от физической природы сил поверхностного взаимодействия и механизмов массопереноса в жидкой и газовой среде. При обычных колебаниях температуры почвы и атмосферного давления воздухообмен

(замещение верхних слоев почвенного воздуха атмосферным) может составить 2-7 % (Смагин, 1999). Поэтому в большинстве случаев этой составляющей дыхания почвы, поЛидимому, можно пренебречь.

Механизм молекулярной диффузии газов в почвах считается преобладающим. Тем не менее, имеются отдельные факты трудно объяснимые с позиций этой теории. В частности, в черноземных почвах Приобья, обладающих высокой биологической активностью, наблюдалась высокая концентрация кислорода в газовой фазе по всему профилю (глава 5), что допускает существование других процессов массообмена, отличных от обычной диффузии. В качестве альтернативы могут рассматриваться конвективный циркуляционный перенос (Смагин, 1999) или неизотермический ротационный воздухообмен (Гольдман и др., 1987).

Интенсивность сорбционных процессов в почве может преобладать над интенсивностью биологических процессов продуцирования углекислоты и поглощения кислорода, что будет проявляться в высоких значениях температурных коэффициентов почвенного дыхания в условиях неизотермического проведения экспериментов (Турлюн, 1957). Низкие значения дыхательного коэффициента (отношение количества выделившегося к количеству поглощенного ) также могут быть

связаны с физическими процессами, а не с метаболической активностью почвенной биоть».г Наряду с обратимой физико-химической секцией наблюдается необратимое сорбирование углекислоты (Хегай и др., 1980). Природа этого явления пе выяснена. Предполагается, что оно связано с проникновением молекул СОг внутрь твердых частиц или замкнутых пор.

Почва, являясь продуктом взаимодействия живых организмов с верхними слоями литосферы, постоянно обменивается газами, как с материнской породой, так и с подстилающими геологическими породами. В этом взаимообмене можно выделить два компонента, циклический и постоянный. Первый связан с сезонной активностью почвенной биоты, ослабевающей в холодный зимний период и возобновляющейся с началом весны. Условно постоянная составляющая газообмепа с литосферой представляет собой потоки газообразных веществ, поступающих из недр Земли по микротрещинам и разломам, а также в процессе дегазации осадочных отложений. Без постоянного потока СОг из глубинных слоев Земли в течение времени, сравнимого с продолжительностью геологических эпох невозможно поддержание относительно постоянной концентрации углекислого газа в атмосфере (Будыко, 1995). Скорость расхода углерода на образование карбонатных пород примерпо в шесть раз выше скорости отложения органического углерода. В современную эпоху атмосферный пул углерода поддерживается за счет процессов дыхания и минерализации ергапического вещества в биосфере, дегазации геологических пород и

поступления из глубоких недр с продуктами вулканических извержений (Войтов, 1975; Алпатьев, 1983).

3.2Биологические факторы почвенного «дыхания»

В почве подземные органы растений, мелкие почвенные животные и микроорганизмы представляют биологический источник углекислого газа и являются потребителями кислорода. Экспериментально определить долю каждой функциональной группы биоценоза в общем потоке СОг в атмосферу довольно трудно. Длительное время исследования почвенного дыхания проводились в агроценозах различных сельскохозяйственных культур. По данным разных авторов дыхание подземных органов растений в агроценозах составляет до 30-40 % от общего почвенного потока углекислого газа (Макаров, 1952; Южные черноземы ..., 1974; Monteith. et al., 1965; Mogensen, 1977; Alvarez et al., 1996; Rochette, Flanagan, 1997; и другие).

Мелкие почвенные беспозвоночные животные благодаря большой численности также могут вносить существенный вклад в дыхание почвы. В почвах пятнистой тундры их вклад может составлять 4,5-19,0 мл СОz/mVh, в лесных, почвах 17-25 мл СОгЛ^/ч (Вызова, 1986). Однако, такие работы проводятся редко и поэтому дать более детальную количественную характеристику вклада этой группы живых организмов в суммарное дыхание почвы не представляется возможным. Обычно их дыхательная активность включается в общее гетеротрофное дыхание почвы без корней.

Для почв под естественной растительностью доля дыхапия корней в общей эмиссии углекислого газа имеет более пшрокий диапазон, от 17-20 до 90 % (Кисета, Kiikham, 1971; Coleman, 1973; Wildung et al., 1975; Tesarova, Gloser, 1976; Billings et al., 1977; Herman, 1977; Warembourg, Paul, 1977; Redman, 1978; Redman, Abouguendia, 1978; Chapman, 1979; ТЫегтоп, Laudelout, 1996; Kelting et al., 1998). Особенно высок вклад корней в дыхапие почв влажных широколиственных лесов. В глобальном масштабе поступление в атмосферу за счет дыхания подземных органов растений оценивается величипой в 30 % от суммарной эмиссии (Кобак, 1988).

Вклад корпей в суммарную эмиссию изучался нами в техногенных экосистемах Назаровской котловипы. Для начальных стадий вторичной сукцессии на спланированном отвале соотношение дыхания корней растений и комплекса почвенных микроорганизмов и мелких беспозвоночных животных составляло примерно 1 : 2. На долю подземных органов растений в посеве многолетних трав на рекультивированном отвале с нанесенным черноземным слоем в общем потоке приходилось более 70 %.

3.3Ферментативные процессы и почвенный газообмен

С участием ферментов (эгоимов) в почве осуществляется большое количество биохимических реакций. Особую роль выполняют иммобилизованные ферменты, образующие стабильную биохимическую

систему. Благодаря г специфическим свойствам они во много раз ускоряют протекание реакций при обычной температуре и давлении. Велика их роль в почвообразовательных процессах.

Во многих ферментативных реакциях принимают участие в качестве исходных или конечных продуктов газообразные вещества. Роль этих процессов в почвенном газообмене изучена крайне мало. Возможный вклад ферментативных процессов в почвенное «дыхание» рассматривался на примере уреазы, осуществляющей в почве разложение мочевины с выделением углекислого газа и аммиака.

Исследованные черноземные почвы имели сравнительно низкий уровень обогащения уреазой. Ферментативная активность целинных почв снижалась сверху вниз в пределах 0-50 см слоя. Измененный в результате сельскохозяйственного использования выщелоченный чернозем ЧВ, и ЧВон характеризовался неравномерным распределением по глубине уреазной активности. Окультуренная почва также отличалась более высоким уровнем обогащения.

Полученные оценки выделения углекислого газа показывают, что за счет биохимических реакций в почвах черноземного ряда может быть достигнут высокий уровень продуцирования сравпимый с величинами эмиссионных потоков (таблица 1). Очевидно, мероприятия с внесением органических удобрений, особенно навоза, будут стимулировать как микробиологическую деятельность, так и биохимическую (ферментативную) активность. По-видимому, биологический и биохимический почвенный пул дополняют друг друга, обеспечивая высокую функциональную устойчивость экосистемы.

Таблица 1. Уреазная активность черноземных почв Приобья 12-14 °С)

мг ССУмУч (мг СО? на 10 г абсолютно сухой почвы за 24часа)

Слой, см ЧОп ЧЛа ЧВ, чвоп

0-10 268(0,44) 255 (0,46) 321 (0,52) 357 (0,63)

10-20 133 (ОД5) 263 (0,48) 98 (0,17) 391 (0,65)

20-30 195(0,36) 214 (0,41) 186(0,30) 256 (0,77)

30-40 172 (0,33) 173 (0,32) 137 (0,27) 307(0,64)

40-50 146 (0,28) 73 (0,17) 158(0,37) 328 (0,83)

Сумма 914 978 900 1639

Примечание. ЧО, — чернозем обыкновенный (целина), ЧЛЦ — чериоземно-луговая почва (целина), ЧВ3 - чернозем выщелоченный (залежь), ЧВОТ -чернозем выщелоченный, орошаемый (пашня).

Изучение температурной зависимости ферментативной активности позволило получить некоторые термодинамические характеристики реакции гидролиза мочевины. Самым высоким температурным коэффициентом, энергией активации фермент-субстратного комплекса и тепловым эффектом

урсазной реакции отличался орошаемый выщелоченный чернозем в температурном диапазоне 22 - 32 °С. Термодинамические характеристики активированного комплекса уреазы несколько выше, чем у аналогичной почвы в условиях Южного Приуралья, что может быть связано с эффектом «холодных» почв, наблюдавшимся некоторыми авторами (Хазиев, 1982). Проведенный анализ показывает необходимость изучения биологического и биохимического факторов почвепного газообмена. Изменение параметров окружающей среды, вызванное хозяйственной деятельностью, может по-разному отразится на каждом из них.

4 ДЫХАНИЕ ПОЧВ ТЕХНОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ

Почвенный газообмен является по своей сути интегральным

проявлением происходящих в экосистеме изменений. В ходе самозарастания отвалов наблюдаются последовательные, сукцессионные смены биоценозов и изменяются мпогие обменные процессы. Исследования СОггазообмена почвенпого субстрата на разных стадиях развития техногенной экосистемы, ландшафта представляют большой научный и практический интерес в связи с необходимостью решения глобальной проблемы углеродного баланса и угрозы пеобратимых изменений окружающей среды. К сожалению, закономерности становления этой почвенной функции в техногенных условиях фактически не изучепы.

4.1 COj-газообмен формируюгцихся почв техногенныхэкосистем

На начальных этапах почвообразования решающее значение для становления функции почвепного газообмена имеет метаболическая активность первичного биоценоза. Процесс освоепия биоценозом почвенного субстрата происходит довольно быстро. Это связано с разрастанием подземных органов растений и проникновением живых корней вглубь почвообразующей породы. Наблюдения за скоростью продуцирования СОг га вторично зарастающем спланированном отвале выявили высокую динамичность процесса как при смене фитоценозов в ходе сукцессии, так и в течение вегетационного сезона или даже одного месяца. К третьему году зарастания отвала интенсивность продуцирования СО^ в верхнем слое почвешюго субстрата достигла значений 400-450 мг CCVkAh, что находится в сравнимых пределах с величинами дыхания некоторых зрелых почв (Наумов, 1994). На шестой год сукцессии суммарная скорость выделения COj в слое 0-3 б см составляла 1110 мг CCVm2/ч в июле-августе, а в сентябре снизилась до 540 мг Высокие скорости продуцирования

углекислоты объясняются большим запасом живых корней растений, интенсивным разложением мертвых растительных остатков и возросшей скоростью оборота микробной биомассы (Сукцессии..., 1993).

На рекультивированном участке с посевом многолетних трав сформировалось многовидовое растительное сообщество. Б составе травостоя преобладали Medicago saliva, Trifolium repens, Bromopsis inermis,

Е1у:щ1а гереш. Несмотря на большое количество живых корней и мертвых растительных остатков, интенсивность дыхания почвы на скашиваемых участках 8 и 10 лет использования была значительно ниже, чем на вторично зарастающем отвале шестилетнего возраста. Скашивание зеленой массы мало сказывалось на величине почвенного дыхания.

Таблица 2. Дыхание почв, формирующихся на отвалах первичного зарастания (терриконах), в условиях сухого (1986 г.) и влажного (1987 г.) вегетационного сезона, слой 0-12 см_

Объект 1 Температура 1 измерения, °С Дыхание, мг СОгЛЛч Температура почвы, °С Влажность почвы, %

21-22/07/86

0-1 О) 21,6 371 ±46 20,3 17,5 ± 0,6

0.1 (Т) 21,6 488 ±23 19,0 14,4 ±0,2

0-1 (А) 21,6 271 ± 54 17,0 17,5 ±0,4

0.2 (Э) 21,6 375 ±85 19,1 18,1 ±0,8

0.2 (Т) 21,6 ±0,1 271 ±44 18,5 18,1 ±0,8

0.2 (А) 21,6 379 ±11 17,6 29Д ±6,3

о.з(Э) 20,8 ±0,1 258 ±78 24,5 10,1 ± 2,0

о.з(Т) 21,1 ±0,1 392 ±129 19,5 13,1 ±1,0

0.3 (А) 21,2 379 ±85 17,9 29,4 ±2,8

13-14/07/87

0.1 (Э) 22,6 142 ±45 24,6 7,6 ±0,2

0.1(Т) 22,6 Н.Д. 21,4 10,4 ±0,8

0.1 (А) 23,1 ±0,7 233 ±129 21,4 10,8 ±0,6

0.2 (Э) 24,0 1046 ±213 17,4 15,5 ± 1,4

0.2(Т) 23,9 ±0,1 821±180 18,2 15,2 ±1,7

0.2(А) 23,5 ±0,1 1425 ± 226 20,6 26,0 ±2,5

0.3 (Э) 23,6 133 ±31 24,0 17,7 ±2,4

0.3(Т) 23,5 133 ± 13 23,2 21,1 ±0,8

О-З (А) 23,5 58 ±7 20,3 44,6 ±3,6

Примечание. (Э), (Т) и (А) - элювиальная, транзитная и аккумулятивная позиции техногенной катены. Статистические оценки показателей даны как среднее ± ошибка среднего; н.д. - нет данных.

Внутренние отвалы Назаровского и Ачинского угольных разрезов разных сроков отсыпки (терриконы 0.1, 0.2, О.З) представляли собой модельный ряд первичной сукцессии в процессе зарастания. Результаты измерений скорости продуцирования углекислого газа почвенным субстратом на разных стадиях формирования техногенной экосистемы показаны в таблице 2. Исследования проводились в разных погодных условиях вегетационного сезона. Это позволило выявить некоторые

особенности СОг-газообмена формирующихся техногенных почв. К началу вегетационного сезона 1986 г. возраст отвалов O.I, O.2, О.З составлял 1, 7 и 25 лет, соответственно. Они характеризовали с некоторой долей условности инициальную, переходную и зрелую стадии в развитии техногенной экосистемы.

Полученные результаты показали, что техногенные почвы или «эмбриоземы» характеризовались относительно высокой скоростью продуцирования и значительной пространственно-временной

вариабельностью изучаемого показателя. Понятие сухого и влажного сезона для анализа динамики почвенного дыхания оказалось мало пригодным. Скорость продуцирования почвой определялась сочетанием

температуры и влажности субстрата в каждый конкретный момент времени. Поэтому для интерпретации экспериментальных данных использовался метод функций отклика. В качестве такой функции была выбрана регрессионная зависимость почвенного дыхания от температуры и влажности почвы: где - интенсивность дыхания почвенного

субстрата; и - температура и влажность почвы, соответственно; , и с -параметры модели. Критерием выбора стандартных условий было равенство частных производных функции отклика по факторам среды. Оказалось, что это равенство выполняется для данной регрессионной модели при любом значении температуры и определенной (стандартной) влажности, которая определяется численными значениями параметров модели. Поэтому для сравнения объектов по скорости почвенного дыхания была принята температура почвы 20 °С и стандартная влажность, w0. Высокие величины температурных коэффициентов продуцирования свидетельствовали о

большом вкладе почвешю-физических процессов, связанных, например, с десорбированием поглощенной углекислоты с поверхности твердой фазы.

4.2 Дыхание почвы терминальныхтравяныхэкосистем

Конечным результатом сукцессии - последовательной, направленной смены биоценозов является медленно меняющееся терминальное сообщество. Особенности почвенного - газообмена наиболее вероятных терминальных экосистем рассматриваются на примере дыхания чергоземно-луговой (JI.1, мезофипный луг, пастбище) и лугово-черноземной почвы (JI.2, постсенокосный остепненный луг). На пастбище динамика выделения СОг характеризовалась одним максимумом в середине июля. Средняя скорость эмиссии за летний период составила 29,6 г СОзЛЛсугки., На заповедном участке Л.2 летняя динамика рассматриваемого показателя была совершенно противоположной: интенсивность дыхания, высокая в начале сезона, резко снизилась (~ в 5 раз) к середине июля, а к концу августа опять значительно возросла. Средняя скорость эмиссии была ниже, чем на пастбище (18 г ССУм2/сутки).

Таблица 3. Параметры функции отклика дыхания почвы под сеяными травами на рекультивированном отвале (С.1 и С.2, сенокос) и черноземпо-луговой почвы под естественной луговой растительностью (Л.1, пастбище) при антропогенной нагрузке (слой 0-12 см)_

Показатель Экосистема (возраст, лет) .

С.1 (10) С.2 (12) Л.1

а±ш. 1,1-10"3±9,7-10"5 8,1-10*2±7,7-10~3 0,166±5,5-10'3

Ь±га„ 0,156*3,6-10"' 0,056±7,4-10"3

с±тс 1,98±1,02 1,28±0,84 1,02±0,8У

^ г С02/м2/сутки 3,7 13,3 11,3

12,7 22,8 36,4

Ом 4,8 1,7 1,3

т 1,3 и 1,5

N 7 7 12

« 0,05 0.05 ■ 0,05

Примечание. ш - ошибка регрессии; т„ ть, пц - ошибки параметров, N -количество экспериментальных точек, а - уровень существенности.

Синхронность в дыхании отделыплх слоев, установленная для черноземно-луговой почвы, не соблюдалась в техногашой экосистеме с нанесенным черноземным слоем, который функционировал относительно автономно. Несмотря па некоторые различия в сезонной динамике почвенного СОг-газообмена на пастбище и на рекультивированном отвале расчет параметров зависимости R(t, w) выявил большое сходство между этими объектами (таблица 3). Нанесение черноземного слоя на поверхность спланированного отвала вскрышной породы, по-видимому, является жестким условием, определяющим направленность сукцессии по луговому типу, которое снижает частоту флуктуации, характерных для инициальной стадии развития. Показатели регрессионной модели рассчитывались по средним значениям дыхания, полученным за три последних года сукцессии. Изменения Ксг, «о и <2ю на рекультивированном участке происходили с Еозрастом экосистемы так же, как и при самозарастании без подсыпки чернозема, то есть первые два параметра увеличили свои значения, а температурный коэффициент уменьшился. Их численные значения оказались ближе к показателям терминальной экосистемы, чем при вторичном зарастании. Однако, несмотря на близкие значения некоторых показателей почвенного дыхания техногенной и естественной травяной экосистемы, выявляются глубокие структурио-функциональное различия присущих им биоценозов. В перспективе для их сближения может потребоваться длительный период времени.

5 CO2 ГАЗООБМЕН КАРБОНАТНЫХ ПОЧВ

Почвы карбонатного ряда содержат значительное количество органического и неорганического углерода. Значительное накопление неорганического углерода в осадочных породах свидетельствует о важной планетарной роли процесса карбонатообразования в почвах и природных водах. Около (0,7-lJ-K)15 кг С содержится в карбонатах аридных почв мира (Schlesinger, 1985; Lai, Kimble, 2000). Изучение функционирования почвенной карбонатной системы в разных экологических условиях, при разных антропогенных нагрузках, а также в связи с прогнозируемыми глобальными климатическими изменениями является важной современной проблемой.

5.1 Физико-химическиехарактеристики черноземныхпочв Ириобья

Черноземные почвы составляют наиболее цепную в сельскохозяйственном отношении часть земельного фонда. В связи с гаггенсивным использованием этих почв представляют научный и практический интерес исследования динамики компонентов и процессов, определяющих функционирование почвенпой карбонатной системы, оценка их экологической функции в биосфере. Необходимой задачей на современном этапе является корректировка знаний о формировании карбонатного профиля черноземных почв и роли карбонатной системы в газообмене с атмосферой.

Изученные почвы распространены в пределах Приобского плато, которое имеет абсолютные высоты от 150 до 230 м. Почвообразующие породы представлены средними и тяжелыми карбонатными сутлинками. Выщелоченные и обыкновенные черноземы в комплексе с лугово-черноземными почвами занимают водораздельные пространства и склоны к ложбинам древнего стока. Пресные грунтовые воды залегают здесь глубже 10 метров и активного участия в процессах почвообразования не принимают. В пониженных элеме1ггах рельефа, широких депрессиях между увалами и по днищам логов распространены луговые почвы (Почвы..., 1966).

По содержанию органического углерода изученные почвы относятся к средне- и малогумусным со сравнительно пеболыпой мощностью гумусового горизонта. Почвы имеют сравнительно хорошие водно-физические свойства. Общая порозность составляет 51-64 % в верхнем гумусовом горизонте и снижается до 42-48 % в переходном. Рассматриваются водный п температурный режимы, особенности распределения карбонатов, кислотно-основные свойства.

5.2Газовая фаза

Кислород составляет значительную по объему часть почвенного воздуха, что связано с преимущественным его поступлением из атмосферы. Наблюдался слабо выраженный градиент снижения концешрации вниз по профилю. Среди исследованных почв выщелоченные черноземы выделялись

несколько пониженным содержанием кислорода в почвенном воздухе, что связано с условиями их увлажнения и более интенсивным биологическим окислением органического вещества. Однако и в этом случае концентрация О2 не опускалась ниже 19,6 %. Несмотря на высокую насыщенность верхних горизонтов корнями растений и микроорганизмами в черноземных почвах Приобья не наблюдается эффект «биологического экрана» в обеспечении глубоких слоев почвенного профиля свободным кислородом, что подтверждает представление о наиболее благоприятных условиях воздушного режима черноземов по сравнению с другими типами почв (Николаева, 1970).

Режим углекислоты почвенного воздуха более динамичен, чем кислорода, что связано с несколькими источниками ее поступления в газовую фазу и высокой растворимостью в водной среде. В черпоземе обыкновенном концентрация углекислого газа в почвенном воздухе в начале вегетациопного сезона была сравнительно низкой. С повышением температуры и прогреванием почвы опа быстро возросла и уже в середине июня достигла максимальных значений. Далее па фоне общего снижения концентрацпп происходило перераспределение углекислоты по профилю. Примерпо такая же сезонная динамика прослеживалась в черноземно-луговой почве, но при более высоком уровне копцешрации. В черноземе выщелоченном (залежь) увеличение концентрации в первой половине летнего периода шло постепенно. Максимальные значения были достигнуты лишь в начале июля. В целом сезонная динамика характеризовалась двумя максимумами, летним и осенним. Орошаемый выщелоченный чернозем кукурузного поля отличался самыми высокими концентрациями углекислого газа в почвенном воздухе. Уже на глубине 2(М0 см содержание СО^ достигало 1-2 %. В связи с особенностями гидротермического режима сезонная динамика этого показателя имела более сложный характер с несколькими подъемами и спадами.

Для углубленного анализа данные по распределению углекислого газа в почвах удобно представлять в виде хроногооплет (рисунок 2). Массивы исходных значений концентраций обрабатывались с помощью процедуры сгсийн-сглаживания. На графиках ясно просматривается формирование зон с повышенным содержанием углекислого газа в почвенно-грунтовой толще. В радиальном направлении от областей с максимальным уровнем концентрация газа постепенно уменьшается. Таким образом, факт диффундирования углекислоты в вертикальном направлении к поверхности и

Чернозем обыкновенный, целина

40

80

8: V: •

"v v"

......

<• Ч-УЛ'-«' А' Г ' '

200 ( Л ^ 1

Чернозем выщелоченный, залежь

5/10/97 6/19/97 7/29/97 9/7/97 10/17/97

5/30/97 7/9/97 8/18/97 9/27/97 11/6/97

Черкоаемно-луговая целинная почий

5/10/97 6/19/97 7/29/97 9/7/97 10/17/97

5/30/97 7/9/97 8/18/97 9/27/97 11/6/97

Дата

Чернозем выщелоченный орошаемый, кукуруза

5/30/97 7/9/97 8/18/97 9/27/97 11/6/97 6/3 9/97 7/29/97 9/7/97 10/17/97

Дата

пш

СП] гт^п

350

5/30/97 7/9/97 8/18/97 9/27/97 11/6/97 6/19/97 7/29/97 9/7/97 10/17/97

Дата

О, ОБ 0,35 0,65 0,95 1,25 1,55 1,85 2.15 2,45 2,75

Рисунок 2. Хроноизоплеты содержания углекислоты (об. %) в почвенном воздухе черноземных почв в 1997 г., полученные с помощью процедуры сглаживания

вглубь почвообразующей породы не вызывает сомнения. Для разных почвенных объектов (условий) характерное время образования пространственно-временной структуры и расстояние от ее условного центра до верхней границы профиля (поверхности почвы) существенно отличаются. Окультуривание вызывает подтягивание зоны максимальных концентраций к поверхности почвы. Очевидно, учитывая большой вклад биологической и биохимической составляющих в продуцирование установленные

закономерности можно рассматривать как явление самоорганизации в почвенной среде, связанное с необходимостью диссипации энергии.

5.3 Углекислота в почвенном растворе

Сезонная динамика концентрации СОг в жидкой фазе черноземных почв определяется изменчивостью парциального давления газа в почвенном воздухе. Максимальные расчетные концентрации растворенного углекислого газа (все формы) 1,6-1,8 мМ/л получены для чернозема выщелоченного ЧВ0П (слой 100-300 см). Самым низким содержанием СО? в почвенном растворе характеризовался чернозем обыкновенный 402. Максимальный уровень содержания СОг в жидкой фазе этой почвы не превышал 0,9 мМ/л. Полученные данные позволили рассчитать запасы углекислоты в жидкой и газовой фазе (таблица 4). В целом изменение запасов в течение вегетационного сезона соответствовало уровню парциального давления в почвенном воздухе. Основной вклад вносили более глубокие слои, 100-200 и 200-300 см. В черноземе выщелоченном несколько возрастает роль верхнего метрового слоя. Самые высокие запасы характерны для чернозема вытцелечепного.

Таблица 4. Средний запас СР2 в черноземныхпочвахПриобья, г ССЬ/м2

Почва (слой, см) Фаза

жидкая газовая сумма

ЧОи (300) 5,5 11.7 17,2

ЧЛП (200) 6,0 12,7 18,7

ЧВ3 (300) 15,2 32,1 47,3

ЧВОТ(300) 21,3 37,9 59,2

Примечание. Обозначения как в таблице 1.

5.4 СО2 и О2 газообменчерноземныхпочв

Использование в работе диффузионного метода, основанного на измерении градиента концентрации газов в верхнем слое почвы позволило оценить скорость газообмена черноземных почв с атмосферой (рисунок 3) и сравнить ее с внутршючвенным продуцированием

В сезонной динамике газообмена ЧВоп наблюдалась синхронность потоков В других почвах эмиссия углекислого

газа га верхнего слоя в атмосферу отставала от входного потока кислорода. Причиной запаздывания является двухкомпопентная природа «дыхания»

почвы, проявляющаяся в процессах поглощения кислорода и выделения углекислоты, разделенных между собой реакциями окисления органического вещества. Длительность периода запаздывания может служить мерой устойчивости гумуса к разложению в естественных условиях.

Рисунок 3. Сезонная динамика выделения углекислого газа в атмосферу с поверхности черноземных почв (диффузионный метод, 1997 г.)

Рисунок 4. Динамика поглощения кислорода из атмосферы черноземными почвами различного использования (диффузионный метод, 1997 г.)

Количество выделенного СОг и поглощенного Ог за теплый период года (120 дней) рассматривается в качестве обобщенной характеристики

почвенного газообмена (таблица 5). Во всех случаях эмиссия углекислого газа значительно превышала поступление кислорода в почву. При интенсивной технологии выращивания сельскохозяйственных культур па выщелоченном черноземе с применением орошения потери углерода в виде СО2 значительно возрастают, примерно в 4 раза по сравнению с залежью. Высокие дыхательные коэффициенты указывают на большой вклад небиологических составляющих в общей эмиссии (десорбция с

поверхности твердой фазы и разложение карбонатов).

Таблица 5. Обобщенные характеристики СО2/О2 газообмена черноземных почв за теплый период 1997 года___

Почва Поглощено 02, г Ог/м^период Выделено СО2, г СОг/м^период Дыхательный коэффициент, ДК

ЧОп 308 1008 2,4

члп 484 1273 1,9

ЧВ, 446 1777 2,9

чв0„ 1696 7036 3,0

5.5 Динамика карбонатной системы черноземныхпочв

Для оценки динамики состояния карбонатно-кальциевой системы (ККС) черноземных почв были использованы данные по впутрипрофильному распределению углекислого газа в почвенном воздухе. Расчеты строились на основании теоретических представлений о химических равновесных реакциях ККС (Гаррелс, Крайст, 1968; Алекин, 1970)

Сравнительный анализ оценок величин рН, полученных расчетным методом и измеренных в водных суспензиях, позволил выявить существенные ограничения в использовании экспериментальных значений этого показателя для диагностики почв и описания почвенного профиля. Показано значительное различие, как в абсолютных значениях показателя, так и в характере его профильного распределения и внутрисезонных изменений. Причина расхождения представленных оценок заключается, на паш взгляд, в нарушении естественных условий при извлечении образцов из почвы и необратимых изменениях их химического состава во время подготовки к анализу, сопровождающейся обычно процедурой высушивания и повторпого увлажнения при приготовлении суспензии. Более надежную информацию о состоянии ККС дают прямые измерения Роста и рН в полевых условиях (Зсличенко, Соколенко, 1984).

Характерное распределение основных составляющих ККС в профиле черноземных почв показано в таблице 6. Следует обратить внимание на щелочную реакцию верхнего слоя почвы, контактирующего с атмосферой.

Таблица 6. Распределение основных компонентов ККС в профиле

черноземных почв 22-23/07/97

Глубина, см рРсОз рН рСа- | рНС03' | рСОз"

Чернозем обыкновенный целинный, ЧОц

0 3,31 8,23 3,18 2,88 4,93

20 2,89 7,97 2,99 2,69 5,08

40 2,63 7,80 2,89 2,59 5,17

60 2,46 7,69 2,83 2,53 5,23

80 2,23 7,54 2,75 2,45 531

100 2,50 7,72 2,81 2,51 5Д2

200 2,03 7,42 2,62 2^2 5,38

300 2,02 7,42 2,60 230 5,39

Черноземно-луговая целинная почва, ЧЛ„

0 3,40 8,28 ЗДО 2,91 4,91

20 2,54 7,74 2,85 2,55 5,20

40 231 7,59 2,76 2,46 5,28

60 2,07 7,43 2,67 237 5,36

80 1,91 7,33 2,62 232 5,42

100 2,06 7,43 2,67 237 537

200 1,68 7,18 2,53 2,23 5,50

Чернозем выщелоченный (залежь), ЧВ3

0 3,40 8,29 3,18 2,89 4,91

20 2,36 7,63 2,77 2,48 5Д7

40 2,10 7,46 2,68 2,38 5,35

60 1,97 7,37 2,63 233 5,40

80 1,90 7,33 2,60 230 5,42

100 1,82 7Д8 2,56 2,26 5,45

200 1,76 7,25 2,53 2,23 5,47

300 1,78 7,26 2,53 2,23 5,47

Чернозем выщелоченный о решаемый (кукуруза), ЧВ0П

0 3,37 8,28 3,15 2,86 4,92

20 1,76 7,22 2,59 2,29 5,46

40 1,67 7,16 2,55 2,25 5,49

60 1,59 7,11 2,52 2,22 5,52

80 1,54 7,09 2,50 2,19 5,54

100 1,55 7,10 2,47 2,17 5,54

200 1,71 7,21 2,52 2,22 5,49

300 2,60 7,80 2,81 2,51 5,19

Величина рН снижается вниз по профилю, но остается в области слабощелочных значений. Концентрация ионов Са" и НССУ с глубиной

возрастает, а СО3" падает. Некоторые отличия от общей тенденции наблюдаются в профиле чернозема выщелоченного на пашне (рисунок 5).

9,00 -

8,00 -

7,00-

к6,00-¿3)

5,00 •

л К

£ 4,00-

п 14 ас

с з.оо ;

2,00

1,00 0,00

О 50 100 150 200 250 300 глубина, см

Рисунок 5 Распределение основных составляющих ККС в профиле чернозема выщелоченного ЧВ0П (23/07/97)

В условиях свободного газообмена с атмосферой коицешрапионные уровни компонентов ККС зависят от величины парциального давления СО2 и растворимости СаСОз. В соответствии с распределением углекислого газа в профиле происходило изменение рН: после характерного резкого спада в верхнем слое (10-20 см) следует плавное снижение до значений 7,0-7,1 в карбонатном горизонте Вс». Ниже 200 см уже наблюдается снижение парциального давления углекислого газа, сопровождающееся увеличением щелочности. Аналогичным образом ведут себя Са" и НСО3'. Карбонат-ион содержится в небольшом количестве, и его распределение в профиле имеет противоположную тенденцию. Таким образом, лишь в верхнем сравнительно тонком слое при щелочных значениях рН периодически возникают условия для равновесия твердого кальцита с почвенным раствором. Фактически, в толще почвы уже с глубины 20 см и до 200 см жидкая фаза агрессивна, то

есть, способна растворять СаСОэ (Гаррелс, Крайст, 1968; Иксанов, 1987). Ниже 300 см, где парциальное давление углекислого газа уменьшается, опять становиться возможным состояние равновесия раствора с твердой фазой. Понижение Рсо, будет способствовать выделению карбоната в осадок. Очевидно, что представленный механизм функционирования ККС можно перенести и на другие исследованные нами почвы. При этом следует учитывать особенности водного режима и распределение подземной биомассы в почвенном профиле.

Таким образом, в свете изложенных данных роль СО^-газообмена в формировании карбонатного профиля черноземных почв представляется определяющей. Значение миграционных процессов, на которые указывают некоторые авторы (Афанасьева, 1966, 1974; Каретин, 1982; и другие), по-видимому, сильно преувеличено. Основная форма содержащихся в поровом растворе солей угольной кислоты — бикарбонаты. Доля нормальных карбонатов чрезвычайно мала. Подвижность границы вскипания от НС1 не может рассматриваться как доказательство миграции солей, так как процессы растворения (выщелачивание) твердой фазы и осаждение различных форм СаСОэ осуществляются в определенном объеме почвы и, в зависимости от конкретных условий, могут проявляться по-разному. В черноземных почвах, сформировавшихся на карбонатных породах, преобладает процесс растворения СаСОз. Условия СОг-газообмена, складывающиеся в почвенном профиле, являются достаточными для развития этого процесса в большом объеме и на значительную глубину.

5.6Опедогенном илитогенном образовании карбонатов

В этом разделе обсуждаются вопросы происхождения лессовидных карбонатных пород, педогенного и литогенного образования карбонатов. Особо отмечено, что почвообразование по черноземному типу ведет в основном к «раскарбоначиванию» геологических пород, а не к накоплению карбонатов, как считают некоторые авторы. Образование гипсового горгооша в почвах субаридных территорий выполняет функцию «компенсаторного» механизма, выводящего избыток кальция из системы на длительный срок. Рассматривается последовательность отложения органического вещества, карбонатов и гипса на разных иерархических уровнях и в разном масштабе времени.

6 ГАЗООБМЕН В БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

6.1 Дыхательный газообмен болотныхрастений

Растительность вносит существенный вклад в общую эмиссию углекислого газа в атмосферу. В связи с малой изученностью исследования дыхательного газообмена болотных растений представляют определенный интерес. По интенсивности дыхания между травянистыми растениями и кустарничками не было выявлено существенных различий. Наоборот,

сфагновые мхи отличались сравнительно низкой скоростью СО2- газообмена. При обычных в течение летнего периода температурах она составляла 0,1-0,4 мг СО^г-ч). Виды сфагнума, произрастающие в условиях северных болот, отличались более низкой интенсивностью дыхания по сравнению с южными. Выявлена разная реакция сфагновых мхов на изменение условий окружающей среды. Отмечено замедление минерализации торфа под сфагновым ковром по сравнению с куртинами осоки и лишайника. Вклад мохового покрова в среднем за летний период составлял более 50 % от общего потока

6.2 Экологические факторы и эмиссия газов

6.2.1 Температура и влажность

Гидротермический режим торфяных болотных почв оказывает непосредственное влияние на величину и динамику потоков парниковых газов в атмосферу. Поиск функциональной зависимости почвенного дыхания от факторов среды осуществляли в условиях пассивного эксперимента в лабораторных (на монолитах) и полевых условиях. В качестве рабочей регрессионной модели рассматривали аналогичную зависимость, как для минеральных почв (глава 4). В течение большей части летнего периода ведущим экологическим фактором по отношению к скорости эмиссии углекислого газа была температура Показана возможность

реконструкции динамики выделения по гидротермическим

характеристикам болотной почвы

Рисунок 6. Обобщенная зависимость потока углекислого газа от температуры деятельного слоя для болот северной тайги

В результате обследования разных типов болот северной тайги построена обобщенная зависимость эмиссии углекислого газа от температуры деятельного слоя (рисунок 6). Наличие максимума на

обобщенной кривой в области 12-13 °С позволяет сделать предположение о сравгаггельно узком температурном диапазоне активности биоты северных болот в условиях многолетней мерзлоты. Характер полученной зависимости также подтверждает ведущую роль температурного фактора.

Выделение метана в болотных экосистемах северной тайги происходит неравномерно как в пространстве, так и во времени. Для потока СН4 ни в одном случае статистически достоверной связи с температурой установлено не было. Это объясняется сложным механизмом образования и транспорта метана в болотных экосистемах и активностью метанотрофного бактериального комплекса, локализованного в хорошо аэрируемой верхней части профиля.

6.2.2Условия освещения и концентрация газов

Освещенность и концентрация углекислого газа являются основными экологическими факторами, определяющими продуктивность фотосинтеза зеленых растений. Через продукционное звено они оказывают влияпие на весь цикл биологического круговорота углерода в болотной экосистеме. Газовый состав приземного слоя воздуха также определяет условия диффузии парниковых газов из почвы в атмосферу.

В полевых экспериментах выявлена линейная зависимость нетто-ассимиляции от концентрации СО2 в окружающей среде (рисунок 7). Взаимосвязь скорости эмиссии с уровнем содержания углекислого газа внутри экспозиционной камеры использовалась для оценки эффективности камерного метода. Разброс экспериментальных точек относитсльцо линии регрессии характеризует пространствешю-времешюе разнообразие условий измерения.

Полученные факты свидетельствуют об углекислотном лимитировании фотосинтеза болотной растительности. Заслуживает внимания высокий уровень концентрации СО2 в компенсационной точке, когда скорость газообмена становится равной нулю. Очевидно, что атмосферного СОг недостаточно для обеспечения высокой первичной продуктивности, о которой сообщается в литературе (Пьявченко, 1967; Глебов, Толейко, 1975; Елина, Кузнецов, 1977; Козловская и др., 1978; Базилевич, 1993; Титлянова, 2001; и другие), и болотный фитоценоз использует другие источники поступления утлерода.

б.ЗПарниковыегазыватмосфереипочвахболотныхэкосистем

По уровню копцетраций СН< и СО2 в приземном слое воздуха (у поверхности сфагнума) ключевые участки в разных подзонах существенно различались. Средние за летне-осешшй период значения содержания газов в ряду северная, средняя и юшгая тайга составляли (рршУ, частей/миллион) 463,30 ± 4,06 (п=212); 416,73 ± 3,95 (п=150); 555,43 ± 9,69 (п=130) для СОг и 0,95 ± 0,21 (п=206); 2,27 ± 0,16 (п=149); 1,01 ± 0,08 (п=130) для ОД,,

Рисунок 7. Взаимосвязь СОг-газообмена в темноте (+) и на свету (-) с уровнем содержания углекислоты в экспозиционной камере: А - мезо-олиготрофное осоково-сфагновое болото (южная тайга); Б - олиготрофное сосново-кустарничковоч:фагновое болото (средняя тайга); В - олиготрофное осоково-сфагновое болото, мочажина (средняя тайга)

Содержание метана в атмосфере северных болот отличалось нерегулярным импульсным характером, что связано с процессами протаивания многолетней мерзлоты. Относительно высокий уровень СИ4 наблюдался в летний период в приземном слое воздуха над болотами средней тайги. При низкой интенсивности естественных источников этот уровень, по-видимому, определялся существенным вкладом ископаемого метана, поступающего в атмосферу в результате эксплуатации нефтегазовых месторождений.

Изучено распределение по глубине растворенных СН4 и СО2 в болотной воде. Выявлен ступенчатый характер кривых содержания метана, отражающий специфику транспортных механизмов этого газа. В направлении широтно-зональпого градиента с севера на юг увеличивается содержание в болотной воде растворенного углекислого газа и метана. Эта закономерность соответствует изменению активности биологических процессов при переходе от холодных к более теплым местообитаниям.

6.4 Потоки газов и транспортные механизмы

На основании прямых анализов состава газовой фазы,, содержания растворенных и а также данных измерений эмиссионных потоков

рассмотрен вклад пузырькового и диффузионного механизмов транспорта газов в торфяной толще. Основной поток углекислого газа в атмосферу образуется за счет темнового дыхания надземных частей растений. Некоторое количество СО^ (от 1 до 20 % в разные периоды сезона) поступает путем диффузии из торфяной толщи. Пузырьковый транспорт вносит незначительный вклад в общий поток по сравнению с диффузией и дыханием надземной фитомассы. В эмиссионном потоке метана вклад пузырькового компонента является преобладающим.

6.5 Болота как источник (сток) углекислого газа и метана на территории Западной Сибири

Инвентаризация источников и стоков, оценка их мощности и динамики, исследование механизмов их функционирования необходимы для понимания сути происходящих природных изменений. Балансовые расчеты строились на основании средних за сезон оценок потоков углекислого газа и метана в разных болотных экосистемах. Показатели для подзоны рассчитывали методом взвешенной средней с учетом площадей, занимаемых болотными экосистемами на ключевых участках (таблица 7). Выявлена общая тенденция увеличения эмиссии углекислого газа и метана, а также нетто-ассимиляции углерода, в направлении с севера на юг. В пределах одной подзоны болотные экосистемы с более богатыми условиями минерального питания обычно имели н более высокие средние зпачения потоков углерода. Обращает па себя внимание низкая эмиссия метана с

Таблица 7. Оценки группированных средних значений потоков углерода на ключевых участках, мг С/м2/ч

Ключевые участки Экосистема (площадь, %) Дыхание, R Нетго-ассимиляция, Ра Эмиссия метана, Emt

среднее Л выборка N ст.откл. (J среднее А выборка N ст.откл а среднее А выборка N ст.откл а

«Северпая тайга» и 22,2 196 6,7 25,1 " — — 0,47 209 0,21

ОСТ (3,3) 41,1 60 1,0 не опр. — — 0,80 60 0,12

СКС(30,0) 30,8 19 13,6 не опр. ___ _ 0,00 18 0,01

ОС (24,6) 15,4 27 3,1 не опр. _ ____ 1,05 26 0,56

ПБМ (15,9) 12,6 90 0,3 не опр. — — 0,39 105 0,09

«Средняя тайга» 10,4 152 1,4 22,2 150 11,7 0,32 130 0,08

КОСТ(2,1) 16,5 12 2,5 19,4 12 33,1 0,24 12 0,19

СКС (35,0) 12,6 62 1,7 29,1 60 12,0 -0,01 52 0,03

ОС (40,5) 6,7 72 0,9 13,5 72 9,7 0,60 60 0,12

ОСТ (2,2) 36,3 6 4,9 77,0 12 25,0 0,30 6 0,12

«Южная тайга» СКС (33,4) ОСТ (51,5) КОСТ (7,3) 34.7 33,23) 35.8 33,8 63 42 2,2 2,5 44,5 не опр. 46,4 37,9 69 46 22,0 15,2 0,81 0,354) 1,10 0,88 63 42 0,10 0,09

Примечание.

1) оценки потоков для ключевых участков рассчитаны методом взвешенной средней с учетом площадей, занимаемых болотными экосистемами;

2) рассчитана по уравнению баланса Р„ = в * (Р8/0)ср - И, где в - запас зеленой фитомассы, (Р^в)^ - средняя интенсивность гросс-фотосинтеза (на 1 г зеленой фитомассы) по наблюдепням на болотах средней и южной тайги; запасы фитомассы по (Косых, 2001; Васильев и др., 2002; УаэШеу « а1.2001а);

3) по (0^о1еу е( а1., 2001); 4) по (ШоуШоу е1а1., 1999; Фадоку & а!., 2001); 5) не опр. - потоки не измеряли.

поверхности болот северной, и средней тайги. Около 30-35 % болотных массивов на ключевых участках в этих подзонах занято сосново-кустарничково-сфапгавыми болотами верхового типа, которые лишь в начале теплого периода функционировали как слабые источники метана, а большую часть времени поглощали метан из атмосферы.

6.6Особенности круговоротауглерода в болотныхэкосистемах

До последнего времени среди экологов существовало представление о том, что вход углерода в экосистему определяется величиной- чистой первичной продукции. Однако прямые сравнения величин газовых потоков на болотах с оценками образованного за вегетационный сезон растительного вещества показали явное несоответствие. В ходе дальнейших исследований была вскрыта основная причина - наличие внутреннего цикла, возвращающего углерод, в экосистему, не позволяя ему рассеяться в атмосфере. На этой основе построена новая концептуальная и математическая модель биологического круговорота углерода в болотных экосистемах, рассчитана динамика торфонакоплсния.

А. Проточная система Б. Циклическая система

Рисунок 8. Схема двухуровневой вертикальной структуры потоков углерода в болотных экосистемах: М1- запас углерода в надземной фитомассе, Мг-внутрипочвенный пул углерода; Х1- фотосинтез, Х2- дыхание, Х3-транслокация, опад, эмиссия углекислого газа и метана,

реассимиляция

Формально, новый акцент в интерпретации биологического круговорота углерода в болотных экосистемах соответствует переходу от общепринятой «проточной» схемы к «циклической» (рисунок 8). В соответствии с поставленными задачами были рассмотрены модельные системы с двумя трофическими уровнями. Такая функциональная структура позволяет наглядно показать роль внутреннего регуляториого механизма,

обеспечивающего высокую степень устойчивости и автономности болотной экосистемы (адаптация экосистемного уровня).

Соответствующие балансовые уравнения и стационарные значения запасов углерода на трофических уровнях, где параметры к] представляют константы скорости соответствующих процессов, имеют следующий вид: а) проточная система

Особенностью полученных общих решений является асимгаотический характер временной динамики запасов углерода и что согласуется с результатами прямых исследований торфяного разреза (Глебов и др., 1996). По нашим расчетам время выхода болотной экосистемы, соответствующей циклической модели, на квазистационарное значение (отличающееся от стационарного менее, чем на 1 %) составит около 17 690 лет. Переход на новую концептуальную основу позволит скорректировать глобальные балансовые модели и обеспечит возможность более адекватного описания процессов, происходящих в биосфере.

7 ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЫХАНИЯ ПОЧВ

При рассмотрении проблемы используется эколого-географический подход, в соответствии с которым выделены три иерархических уровня: экосистемный, региональный и плапстарпый (глобальный). На низшем уровне географические закономерности проявляются в характере сезопной дипамики эмиссии СОг в зависимости от гидротермических условий местообитания. Выявлено несколько типов сезонной динамики: М, V и л-образные кривые. На региональном уровне преобладает влияние температурного фактора, который определяет продоляптгельность периода биологической активности. Эта особенность отражена в зональном характере распределения основных типов почв, но завуалированном местными условиями. На планетарном уровне распределение почв по величине годовой

эмиссии также определяется поступающим на поверхность тепловым потоком. Имеющиеся в сводках данные позволяют построить регрессионную параболическую зависимость дыхания почвы от географической широты. Лишь в регионах с исключительно засушливыми условиями в течение всего года общая закономерность плохо обусловлена.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Становление функции СОу газообмена «эмбриоземов», формирующихся в результате техногенной трансформации природных ландшафтов, имеет флуктуационный характер. Для сравнения динамичных почвенных объектов целесообразно рассматривать зависимость суммарной эмиссии от гидротермических условий как функцию отклика экосистемы, а условие равенства частных производных функции отклика по факторам среды использовать для определения их стандартных значений.

2. Функционирование газового поля черноземных почв сопряжено с образованием регулярных пространственно-временных структур, выявляемых по распределению концентрации углекислого газа в почвенном профиле; установленную закономерность целесообразно рассматривать как явление самоорганизации в почвенной среде, связанное с диссипативной функцией почвенного покрова (диссипация энергии).

3. Формирование зоны максимальной концентрации углекислого газа в почвенном профиле определяет интенсивность и регулярность углекислотного газообмена с нижележащими геологическими породами, приводящего к преобразованию литологической основы.

4. Содержание СОг в газовой фазе определяет специфику функционирования пространственно распределенной карбонатно-кальциевой системы черноземных почв; в современных условиях почвообразования формирование и накопление карбонатов возможно лишь в верхнем контактирующем с атмосферой горизонте или на значительной глубипе в почвенном профиле, если парциальное давление СОг снижается и приближается к атмосферному. Карбонатные почвы субаридных территорий следует рассматривать как источник углекислого газа, поступающего в атмосферу.

5. Для болот в условиях лесной зоны Западной Сибири имеет место общая тенденция увеличения нетто-ассимиляпди углерода, эмиссии углекислого газа и метана, а также содержания растворенных газов в болотной воде в направлении с севера па юг.

6. Содержание метана в атмосфере «северных» болот при относительно низком среднем фоповом значении концентрации имеет импульсный, нерегулярный характер. Широкое распространение многолетнемерзлых пород оказывает сдерживающее влияние на процессы метаногенеза и динамику газового состава атмосферы.

! «•; <!/■;и .I * МПИН1-.Г1«. ' 34

7. Специфической особенностью биологического круговорота углерода болотных экосистем является наличие малого внутреннего цикла, за счет функционирования которого формируется более 60 % чистой первичной продукции.

8. В географическом пространстве функция почвенного дыхания реализуется на трех иерархических уровнях: топологическом, региональном и планетарном. На низшем уровне особенности почвенного СС2 газообмена проявляются в различной сезонной динамике, определяемой местными гидротермическими условиями: М, V и л-образные кривые. На среднем и высшем уровне решающее значение имеет продолжительность теплого периода и величина теплового потока, поступающего на поверхность планеты, соответственно. Имеющиеся в сводках литературные данные позволяют аппроксимировать распределение почв мира по величине годовой эмиссии СОг параболической зависимостью от географической широты.

СПИСОКОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монография:

Наумов АВ. Дыхательный газообмен и продуктивность (лепных фитоцепозов / Отв. ред. О.АСемихатова.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988.-95 с.

Патент:

ЯИ 2001194 С1, 5 Е 02 В 1/02, О 01 N33/24. Устройство для измерения интенсивности газообмена почвенных образцов / Наумов АВ. Приоритет 8.07.91 // Бюллетень изобретении.-1993.-№ 37-38.

Статьи:

1. Наумов АВ. О роли дыхательного газообмена в продуктивности естественных и культурных фитоценозов //Экология.-1978.-№ 1.-С 19-26.

2. Наумов АВ. Дыхание корневых систем // Ботанический журнал.- 1981.-Т.66.-К» 8.-С. 1099-1113.

3. Наумов АВ. К методике измерения дыхания отделенных органов растений в открытой газометрической системе с инфракрасным газоанализатором // Известия СО АН СССР. Сер. биол. наук.- 1985.-ВЫП.1.-С.36-41.

4. Наумов АВ. Динамика почвенного газообмепа в луговых экосистемах различного хозяйственного использования // Экология.-1991.-№ 6.-С.6-12.

5. Наумов АВ. «Дыхание» почвенного субстрата в техногенных экосистемах КАТЭКа // Сукцессии и биологический круговорот / Отв. ред. В.М.Курачев.-Новосибирск: Наука. Сиб. изд. фирма, 1993.-С.84-91.

6. Наумов A3., Наумова Е.Н. Разложение корневой растительной массы в «молодых» почвах КАТЭКА// Почвоведение.-1993,- № 5,- С.47-55.

7. Наумов АВ. Сезонная динамика и интенсивность выделения СОг в почвах Сибири // Почвоведение.-1994.- № 12.- С.77-83.

8. Наумов АВ., Ефремова Т.Т., Ефремов СП. К вопросу об эмиссии углекислого газа и метана из болотных почв южного Васюганья // Сибирский экол, журн.-1994.-№ 3.- С.269-274.

9. Титлянова АА, Наумов АВ. Потери углерода из почв Западной Сибири при их сельскохозяйственном использовании // Почвоведение.- 1995.- № 11.-С.1357-1362.

10. Пашков Н.С., Сизова MB., Зеленев В.В., Махов ГА., Наумов АВ., Гаджиев И.М. Эмиссия СН4 и СО2 из болот юга Западной Сибири: пространственное и временное варьирование потоков // Экологическая химия.-1995.-Т. 4.-№ 1.-С.13-23.

П.Папиков Н.С., Глаголев М.В., Кравченко И.К., Мастепанов МА, Косых

H.IL, Миронычева-Токарева Н.П., Наумов А.В., Иноуэ Г., Максютов Ш. Эмиссия метана из верховых болот Западной Сибири в зависимости от характера растительного покрова // Экологическая химия.- 1997.- Т. 6.- №

I.-С.59-67.

12. Наумов АВ. Дыхание растений и эмиссия углекислого газа в болотной экосистеме // Сибирский экол. журн.-1997.- № 4.- С.385-391.

13. Наумов АВ. Принципы и методология почвенно-экологических исследований // Системный подход в почвоведении. Препринт. / Отв. ред. И.М.Гаджиев.- Новосибирск: ИПА СО РАН, 1997.- С.32-39.

14. Наумов АВ. Функционально-экологический аспект изучения C02-газообмена болотной экосистемы // Системный подход в почвоведении. Препринт. / Отв. ред. И.М.Гаджиев.- Новосибирск ИПА СО РАН, 1997.-С.44-48.

15. Титлянова АА, Булавко Г.И., Кудряшова С.Я., Наумов АВ., Смирнов В.В., Танасиенко АА Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири// Почвоведение.- 1998.-№ 1.-С.51-59.

16. Glagolev M, biisheva L., Lebedev V., Naumov A, Dement'eva Т., Golovatskaja E., Erohin V., Shnyrev N., Nozhevnikova A The emission of CO2 and CH4 in geochemically similar oligotrophic landscapes of West Siberia // Proceedings of the ninth symposium on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 2000 / Eds. MFukuda, Y.Kobayasbi.- Sapporo, Japan, 2001.-P.I 12-119.

17. Naumov AV. To the question of nature of methanotrophic complex in peat bog soils // West Siberian peatlands and carbon cycle: past and present / Eds. S.V.Vasiliev, AATitlyanova, A.A. Velichko. - Novosibirsk: Agenstvo Sibprint, 2001.-P.I 13-115.

18.VasQiev S.V., Kosykh N.P., Mironycheva-Tokareva Ni\, Naumov A.V., Bleuten W. Carbon balance in West Siberian mires // West Siberian peatlands and carbon cycle: past and present / Eds. S.V.Vasiliev, AATitlyanova, AAVelichko. -Novosibirsk: Agenstvo Sibprint, 2001. -P. 143-146.

19. Vasiliev S.V., Naumov A.V. Carbon gas emission measurements by land unit // Carbon storage and atmospheric exchange by West Siberian peatlands / Eds. W.Bleuten, E.D.Lapshina. ISBN 90-806594-1-X.- Utrecht, Tomsk, 2001.-P.79-87.

20.Naumov A.V. Emission of CH4 and CO2 in connection with temperature conditions of peat bog soils in the northern taiga subzone // West Siberian peatlands and carbon cycle: past and present / Eds. S.V.Vasiliev, AA.Titlyanova, AAVelichko.- Novosibirsk: Agenstvo Sibprint, 2001. -Р 110-112.

21. Наумов .А.В. Углекислый газ и метан в почвах и атмосфере болотных экосистем Западной Сибири//Сибирскийэкол. журн.- 2002.-№ 3,- С.313-318.

22. Наумов А.В. Метан и углекислый газ в болотных экосистемах средней тайги (Западная Сибирь) // Вестник Томского гос. унлга,- 2002.-Приложение № 2.- С.130-135.

23. Наумов А.В. Особенности круговорота углерода в болотных экосистемах // Вестник Томского гос. ун-та.- 2003.- Приложение № 7.- С.175-181.

í-71 09

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Наумов, Алексей Владимирович

Введение

1 Принципы и методология почвенно-экологических исследований

2 Объекты и методы исследования

2.1 Экосистемы техногенных ландшафтов

2.2 Черноземные почвы агроландшафтов

2.3 Болотные экосистемы

3 Компоненты и процессы почвенного «дыхания»

3.1 Почвенно-физические и геологические составляющие газообмена в биогеоценозах

3.2 Биологические факторы почвенного «дыхания»

3.3 Ферментативные процессы и почвенный газообмен

4 Дыхание почв техногенных ландшафтов

4.1 СОг-газообмен формирующихся почв техногенных ландшафтов

4.2 Дыхание почвы терминальных травяных экосистем

5 СОг газообмен карбонатных почв

5.1 Физико-химические характеристики черноземных почв Приобья

5.2 Газовая фаза

5.3 Углекислота в почвенном растворе

5.4 СО2 и О2 газообмен черноземных почв

5.5 Динамика карбонатной системы черноземных почв

5.6 О педогенном и литогенном образовании карбонатов

6 Газообмен в болотных экосистемах 153 6.1 Дыхательный газообмен болотных растений 6.2 Экологические факторы и эмиссия газов

6.2.1 Температура и влажность

6.2.2 Условия освещения и концентрация газов

6.3 Парниковые газы в атмосфере и почвах болотных экосистем

6.4 Потоки газов и транспортные механизмы

6.5 Болота как источник / сток углекислого газа и метана на территории Западной Сибири

6.5.1 Климатические особенности территории

6.5.2 Суточная и сезонная динамика потоков СН4 и СО

6.5.3 Составляющие углеродного баланса болотных экосистем

6.6 Особенности круговорота углерода в болотных экосистемах 235 7 Географические закономерности дыхания почв 244 Основные выводы 266 Заключение 268 Литература 272 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности"

Настоящая работа является результатом многолетних исследований почвенного газообмена, проведенных автором в естественных (природных), техногенных и агроэкосистемах в соответствии с научной тематикой Лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН (г.Новосибирск).

Актуальность проблемы. Почвенное дыхание (дыхание почвы, почвенный газообмен) представляет собой важный процесс в глобальном цикле углерода на нашей планете. В научной литературе еще недостаточно раскрыта суть этого исключительного природного явления, его роль в биосфере. Даже на уровне отдельных почв или почвенных типов эколого-функциональные связи почвенного дыхания с факторами среды не систематизированы. Нет обобщающих публикаций. Сложившееся положение становится более понятно, если принять во внимание, что мы имеем дело с многогранным, многокомпонентным процессом. Чисто практический интерес к почвенному дыханию как показателю, характеризующему в какой-то мере биологическую активность почвы, не способствовал развитию более глубоких научных знаний в этой области.

Почвенный покров планеты, «геодерма», выполняет множественные экологические функции в биосфере, поддерживая постоянное взаимодействие, обмен веществом и энергией между атмосферой, поверхностными водами и литосферой. Современные экологические проблемы, одна из которых накопление парниковых газов в атмосфере и связанные с этим изменения окружающей среды и климата, поставили перед обществом ряд практических и научных задач. Слабая изученность функции почвенного газообмена, как на уровне отдельных структурных элементов -биогеоценозов, так и на уровне биогеосферы делает совершенно необходимыми исследования в этой области.

Представленная работа является обобщением знаний по «дыханию» почвы в различных природных и антропогенных экосистемах, а также содержит новые экспериментальные данные и теоретические разработки, которые заставляют пересмотреть некоторые положения, уже устоявшиеся в сфере системной экологии и почвоведения.

Цель и задачи исследования. Основная цель, поставленная в работе, состояла: в разработке методологических и методических принципов и подходов экологического (биогеоценологического) направления в изучении почвенного дыхания и их апробации, основываясь на систематическом и разностороннем изучении СО2- газообмена наиболее значимых в проблеме «парниковых газов» и углеродного баланса биосферы почвенных объектов.

В ходе исследований решались следующие задачи:

1. Выявить на основании анализа литературных данных наименее изученные аспекты газообмена целинных, техногенных и сельскохозяйственных земель;

2. Оценить существующие и разработать новые аналитические и полевые методики;

3. Оценить мощность биологического и биохимического источника углекислого газа в почвенном профиле;

4. Получить количественные характеристики потоков парниковых газов с поверхности почв в атмосферу;

5. Выявить специфику почвенного СО2- газообмена как фактора почвообразования;

6. Провести анализ состояния газовой фазы почв и выявить особенности профильного распределения углекислого газа и кислорода, как основных продуктов метаболизма почвенной биоты;

7. Выявить географические закономерности почвенного дыхания;

8. Разработать количественные критерии (экологический стандарт) для сравнения динамических характеристик почвенного газообмена разных объектов.

Научная новизна. Новизна работы состоит в переходе на новый методологический уровень, в соответствии с которым, почва рассматривается не как самостоятельное, обособленное естественноисторическое природное тело, а как динамический компонент биосферы (биогеоценоза). Такой переход потребовал отказаться от узкоспециального понимания термина «дыхание почвы»; в широком * экологическом смысле он употребляется для выражения сложной, многофункциональной природы взаимодействий (на уровне газообразной субстанции) между основными компонентами биогеосферы.

Разработаны новые инструментальные методы определения содержания карбонатов и уреазной активности почвы. Получен патент Российской Федерации на устройство для измерения газообмена почвенных образцов. Показан возможный вклад биохимической составляющей в суммарную эмиссию СО2 с поверхности почвы. Использование тонких методов анализа и данных по газовому составу почвенного воздуха карбонатных почв позволили впервые показать почвообразующую роль карбонатной системы, рассчитать состояние основных ее компонентов для всего почвенного профиля. Таким образом, дискутирующийся долгое время вопрос о происхождении и динамике карбонатов в почвах субаридных территорий решен однозначно.

Впервые на основе единой полевой методики получены количественные оценки эмиссионных потоков парниковых газов в различных болотных ландшафтах лесной зоны Западной Сибири. Получены балансовые характеристики накопления углерода в современных торфяных отложениях. Построена новая концептуальная и математическая модель круговорота углерода в болотных экосистемах, учитывающая особенности распределения потоков углерода в подземной сфере. Разработанная модель

Ф применима для органических и минеральных почв. Новый аспект в интерпретации биологического круговорота углерода позволит скорректировать глобальные модели динамики состава атмосферы, получить более адекватное представление о процессах происходящих в биогеосфере.

Защищаемые положения:

1. Дыхание почвы представляет собой сложное, многофункциональное природное явление, проявляющееся в процессах газообмена между основными компонентами биогеосферы, почвообразования, трансформации геологических пород, диссипации энергии, накопленной в почвенном органическом веществе и биомассе ф почвообитающих организмов.

2. Почвенный СОг- газообмен является мощным, постоянно действующим фактором почвообразования; современные карбонатные почвы субаридных территорий необходимо рассматривать как источник углекислого газа, поступающего в атмосферу.

3. Чистая первичная продукция болотной растительности не определяет величину входного потока углерода в экосистему, как считалось раньше; большая часть ее формируется за счет внутренних резервов углерода (торф, растительные остатки, углекислый газ, выделяющийся в процессе дыхания подземных органов растений). Наличие внутреннего цикла, сопряженного с процессами метаболизма растений, минерализации и трансформации органического вещества в подземной сфере, обеспечивает высокую степень замкнутости (автономности) и устойчивости болотной формации к изменениям концентрации углекислого газа в атмосфере.

Теоретическое и прикладное значение. Проведенные исследования вносят существенный вклад в теорию почвообразования, открывают новый взгляд на соотношение внутрипочвенных и' геологических процессов. Выявленные пространственно-временные структуры газового профиля черноземных почв позволяют рассматривать почвенный покров как интегрированную, самоорганизующуюся систему. Предложенная концептуальная модель круговорота углерода является важной корректировкой фундаментального понятия системной экологии.

Разработанные инструментально-аналитические методы могут широко использоваться в лабораторной практике. Полученные оценки потоков парниковых газов и территориальные балансовые расчеты аккумуляции углерода в болотах Западной Сибири необходимы для составления карт размещения и мощности наземных источников и стоков наиболее активных загрязнителей атмосферы. Разделы диссертации, посвященные экологическим взаимосвязям дыхательного газообмена болотных растений и дыхания торфяных почв с факторами окружающей среды, целесообразно использовать в лекционной работе и учебных курсах по экологии и почвоведению.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и были обсуждены на экологическом семинаре Лаборатории биогеоценологии ИПА СО РАН, Пятом Уральском совещании «Биологическая рекультивация нарушенных земель», Свердловск, ноябрь 1988 г.; Всесоюзном совещании по проблеме «Временная организованность геосистем» - «Геосистема - 90», Звенигород, май 1990 г.; на заседании Международного общества математической экологии Восточной и Центральной Европы (ECESME), Днепропетровск, декабрь, 1995 г.; на Первой международной научно-практической конференции «Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность», Днепропетровск, декабрь, 1995 г.; Второй международной конференции «Sustainable development: System analysis in ecology», Sevastopol, Ukraine, September, 1996; на Рабочем совещании по проблеме «Климаты и цикл углерода: прошлое и современность», Москва, 1998; Национальной конференции с международным участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, ноябрь 2000 г.; Международном полевом симпозиуме «West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present», Noyabrsk, August 2001; Третьей Всероссийской научной экологической конференции с международным участием «Чтения памяти Ю.А.Львова», Томск, сентябрь 2002; расширенном заседании кафедры ботаники ТГУ, Томск, март 2003 г.; Второй Международной конференции «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, июнь 2003 г.

Основные результаты исследований по теме диссертации отражены в 1 монографии, 23 статьях и 1 патенте Российской Федерации.

Вклад автора в разработку проблемы. Представленные в работе экспериментальные данные, идейные находки, методические и методологические разработки, теоретические обобщения принадлежат диссертанту.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, основных выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 317 страниц формата А4, включая 36

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Наумов, Алексей Владимирович

Основные выводы

1. Становление функции СО2- газообмена «эмбриоземов», формирующихся в результате техногенной трансформации природных ландшафтов, имеет флуктуационный характер. Для сравнения динамичных почвенных объектов целесообразно рассматривать зависимость суммарной эмиссии от гидротермических условий как функцию отклика экосистемы, а условие равенства частных производных функции отклика по факторам среды использовать для определения их стандартных значений.

2. Функционирование газового поля черноземных почв сопряжено с образованием регулярных пространственно-временных структур, выявляемых по распределению концентрации углекислого газа в почвенном профиле; установленную закономерность целесообразно рассматривать как явление самоорганизации в почвенной среде, связанное с диссипативной функцией почвенного покрова (диссипация энергии).

3. Формирование зоны максимальной концентрации углекислого газа в почвенном профиле определяет интенсивность и регулярность углекислотного газообмена с нижележащими геологическими породами, приводящего к преобразованию литологической основы.

4. Содержание СО2 в газовой фазе определяет специфику функционирования пространственно распределенной карбонатно-кальциевой системы черноземных почв; в современных условиях почвообразования формирование и накопление карбонатов возможно лишь в верхнем контактирующем с атмосферой горизонте или на значительной глубине в почвенном профиле, если парциальное давление СО2 снижается и приближается к атмосферному. Карбонатные почвы субаридных территорий следует рассматривать как источник углекислого газа, поступающего в атмосферу.

5. Для болот в условиях лесной зоны Западной Сибири имеет место общая тенденция увеличения нетто-ассимиляции углерода, эмиссии углекислого газа и метана, а также содержания растворенных газов в болотной воде в направлении с севера на юг.

6. Содержание метана в атмосфере «северных» болот при относительно низком среднем фоновом значении концентрации имеет импульсный, нерегулярный характер. Широкое распространение многолетнемерзлых пород оказывает сдерживающее влияние на процессы метаногенеза и динамику газового состава атмосферы.

7. Специфической особенностью биологического круговорота углерода болотных экосистем является наличие малого внутреннего цикла, за счет функционирования которого формируется более 60 % чистой первичной продукции.

8. В географическом пространстве функция почвенного дыхания реализуется на трех иерархических уровнях: топологическом, региональном и планетарном. На низшем уровне особенности почвенного СОг- газообмена проявляются в различной сезонной динамике, определяемой местными гидротермическими условиями: М, V и л- образные кривые. На среднем и высшем уровне решающее значение имеет продолжительность теплого периода и величина теплового потока, поступающего на поверхность планеты, соответственно. Имеющиеся в сводках литературные данные позволяют аппроксимировать распределение почв мира по величине годовой эмиссии С02 параболической зависимостью от географической широты.

Заключение

Дыхание почвы представляет собой сложное, многогранное, многофункциональное природное явление. Его назначение в глобальных биосферно-геосферных процессах заключается в обеспечении непрерывного взаимодействия и обмена газообразными веществами между атмосферой, океаном и континентами. Без преувеличения этот процесс можно рассматривать как важнейший геологический фактор, отвечающий за «раскарбоначивание» пород. Почвенное дыхание принимает непосредственное участие в процессах почвообразования, обеспечивает высокий биопродукционный потенциал растительного покрова.

Очевидно, всю глубину серьезной экологической проблемы современности, связанной с накоплением парниковых газов в атмосфере, невозможно объективно оценить без знания механизмов, которые лежат в основе функционирования глобального углеродного цикла. Настал момент, когда необходимо решительно перейти от вычислений ежегодных выбросов в атмосферу к выяснению причинно-следственных связей. Особое внимание следует проявить к исследованиям почвенного газообмена, так как именно почвенный покров, «кожа Земли», выполняет важнейшие регуляторные функции в биосфере.

Для почвоведения последняя четверть двадцатого столетия стала переломным моментом. По-видимому, уже можно с уверенностью сказать о произошедшей смене парадигмы. Экологическая концепция в почвоведении постепенно набирает силы: идет формирование основных принципов, разрабатываются новые методологические подходы.

Исследования почвенного дыхания в свете нового экологического (биогеоценологического) направления представляются особенно перспективными, так как появляется возможность включиться в работу над одной проблемой специалистам разного профиля. Необходимость обмена экспериментальными данными будет стимулировать формирование общей (универсальной) терминологии и методики. Комплексное изучение почвенного газообмена является необходимым условием успешного и быстрого решения экологических задач. Примером комплиментарного взаимодействия в почвенной среде являются взаимоотношения биологической и биохимической составляющих.

Особую категорию объектов исследования почвенного дыхания представляют молодые почвы техногенных ландшафтов,' «эмбриоземы», формирующиеся на поверхности вскрышных пород, извлеченных на дневную поверхность в результате разработки полезных ископаемых. Проведенные наблюдения показали, что становление дыхательной функции техногенных почв в течение первых 25-30 лет идет неравномерно. Несмотря на количественное сходство отдельных параметров газообмена, между развивающейся на обнаженной породе или рекультивированном отвале экосистемой и зрелой имеют место глубокие структурно-функциональные различия, которые без дополнительных мероприятий вряд ли будут преодолены за короткий промежуток времени.

Карбонатные почвы представляют интерес как один из источников поступления углекислого газа в атмосферу. Именно здесь наиболее ярко проявляется специфика почвенного СО2- газообмена. Показано, что в динамике состава почвенного воздуха большое значение имеет формирование определенных пространственно-временных структур газового поля, которые рассматриваются как явления самоорганизации в геосистеме. В этой связи интересен вопрос о диссипативной функции почвенного покрова в биосфере. Смысл ее может заключаться в необходимости рассеивания огромного количества энергии, аккумулированной в органическом веществе, телах растений и животных.

Исследования почвенной карбонатной системы позволили обратить внимание на явное несоответствие используемых для диагностики почв значений показателей кислотно-основного равновесия реальной ситуации.

Интерес к болотным почвам и экосистемам также вызван обострившейся проблемой изменения окружающей среды и климата. Практика осушения значительных заболоченных массивов показала бесперспективность и даже отрицательное влияние таких мероприятий. Болота являются мощным природным накопителем атмосферного углерода. Хорошо известно, что осушение болот приводит к резкому увеличению потока углекислого газа в атмосферу. Болотные почвы также являются источником метана, который занимает второе место после С02 в ряду парниковых газов. Болота Западной Сибири - самый крупный и малоизученный в этом отношении болотный массив планеты. Исследования газообмена проводятся здесь лишь последние десять лет. Впервые по единой полевой методике удалось получить оценки эмиссии углекислого газа и метана для крупного сибирского региона.

До последнего времени среди экологов существовало представление о том, что вход углерода в экосистему .определяется величиной чистой первичной продукции. Однако прямые сравнения величин газовых потоков на болотах с оценками образованного за вегетационный сезон растительного вещества показали явное несоответствие. В ходе дальнейших исследований была вскрыта основная причина - наличие внутреннего цикла, возвращающего углерод в экосистему, не позволяя ему рассеяться в атмосфере. На этой основе построена новая концептуальная и математическая модель биологического круговорота углерода в болотных экосистемах, рассчитана динамика торфонакопления. В результате функционирования малого цикла в болотной экосистеме более 60 процентов углерода первичной продукции имеет внутреннее происхождение.

Разработанная модель может использоваться как для торфяных (органических) почв, так и для минеральных. Большинство глобальных моделей динамики атмосферы построено по общепринятой «проточной» схеме. Пренебрежение внутренним циклом, очевидно, приведет к искаженным и ненадежным результатам. Анализ экспериментального материала и работа с моделью позволили установить широкий диапазон устойчивости углеродного цикла болотных экосистем по отношению к внешним воздействиям, связанным с колебаниями концентрации углекислого газа в атмосфере.

Заканчивая рассмотрение проблем «почвенного дыхания», хочется выразить надежду, что новые взгляды, идеи, методические разработки и обобщения, представленные автором будут служить положительным примером и хорошим стимулом в творческих устремлениях многих, особенно молодых, исследователей природы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Наумов, Алексей Владимирович, Новосибирск

1. Алекин O.A. Основы гидрохимии.- Д.: Гидрометеоиздат, 1970.- 444 с.

2. Александров Г.А., Коцюрбенко О .Р., Соколов М.А., Степанов A.JI. О возможных артефактах в экспериментальных исследованиях поглощения и выделения метана микробными сообществами почв // Журнал общей биологии. 1991. - Т.52. - № 6. - С.916-921.

3. Александров Г.А., Соколов М.А., Степанов A.JI. Сравнительный анализ методов измерения эмиссии газов из почвы в атмосферу // Почвоведение. 1996. -№ 10. - С. 1192-1194.

4. Александрова Л.Н., Найденова O.A. Лабораторно-практические занятия по почвоведению. Л.: Агропромиздат, 1986,- 295 с.

5. Алпатьев А.М. Развитие, преобразование и охрана природной среды: проблемы, аспекты / Отв. ред. В.С.Жекулин.- Л.: Наука, 1983.- 240 с.

6. Андрианова Л.В., Гамзякова С.М., Цибжитов Ц.Х. Динамика интенсивности выделения углекислоты в почвах сухой степи Селенгинского Среднегорья // Охрана и рациональное использование почв Западного Забайкалья.- Улан-Удэ, 1980.- С.72-76.

7. Андруз Дж., Бримблекумб П., Джикелз Т., Лисс П. Введение в химию окружающей среды. / Пер. с англ. А.Г.Заварзиной. М.: Мир, 1999. -271 с.

8. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1962.-491 с.

9. Аристовская Т.В. О некоторых аспектах геохимической деятельности почвенных микроорганизмов как составной части биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии.- М.: Наука, 1973.- С. 11-23.

10. Афанасьева Е.А. Солевой профиль черноземов и пути его формирования// Черноземы СССР. Т.1. М.: Колос, 1974. - С.145-156.

11. Афанасьева Е.А. Черноземы Средне-Русской возвышенности. М.: Наука, 1966. - 224 с.

12. Бабенко Ю.И., Голубев B.C., Малиновский Ю.М. Кинетическая модель биосферных ритмов // Доклады АН СССР. 1991. - Т.319. - № 4. -С.1021-1024.

13. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем северной Евразии. М.: Наука, 1993. - 293с.

14. Базилевич Н.И. Продуктивность и биологический круговорот в моховых болотах Васюганья // Растительные ресурсы. 1967. - Т. 3. - Вып. 4. - С.567-588.

15. Бгатов В.И. История кислорода земной атмосферы.- М.: Недра, 1985.87 с.

16. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1.- М.: Мир, 1989.- 667 с.

17. Благодатский С.А., Ларионова A.A., Евдокимов И.В. Вклад дыхания корней в эмиссию С02 из почвы // Дыхание почвы. Пущино: ПНЦ РАН, 1993. - С.26-32.

18. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим / Под ред. К.Е.Иванова, С.М.Новикова. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1976. -447 с.

19. Бугаков П. С., Попова Э.П. Режим углекислоты в почвах Красноярской лесостепи // Почвоведение. 1968. - № 6. - С. 106-110.

20. Будыко М.И. О ведущем факторе эволюции биосферы // Вестник РАН.- 1995.- Т. 65.- № 12.- С.1064-1073.

21. Булавко Г.И. Первичная сукцессия комплекса почвенных микроорганизмов // Сукцессии и биологический круговорот / Отв. ред.

22. B.М.Курачев.- Новосибирск: ВО Наука. Сиб. издательская фирма, 1993.1. C.39-44.

23. Буяиовский Г.А. Особенности режима С02 в газовой фазе сильнокарбонатных почв // Почвоведение. 1972. - № 9. - С.83-88.

24. Вызова Ю.Б. Роль беспозвоночных животных в формировании состава почвенного воздуха // Роль организмов в газообмене почв / Отв. ред. Б.Г.Розанов.- М.: МГУ, 1986.- С.27-40.

25. Быков Б.А. Экологический словарь. Второе изд. / Отв. ред. Л.Я.Курочкина.- Алма-Ата: Наука КазССР, 1988.- 212 с.

26. Васильев В. А. Динамические диссипативные структуры // Термодинамика биологических процессов / Отв. ред. А.И.Зотин. М.: Наука, 1976. - С. 198-203.

27. Васильев В. А. Стационарные диссипативные структуры // Термодинамика биологических процессов / Отв. ред. А.И.Зотин. М.: Наука, 1976.-С.186-197.

28. Васильев C.B., Косых Н.П., Перегон А.М., Вологжина О.В. Пространственная структура и продуктивность мохового покрова верховых болот средней тайги Западной Сибири // Вестник Томского гос. ун-та. -2002. Приложение № 2. - С.93-97.

29. Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера / Отв. ред. Яншин А.Л. М.: Наука, 1994. - 247 с.

30. Вернадский В.И. О значении почвенной атмосферы и её биогенной структуры // Почвоведение.- 1944.- № 4-5.- С.137-143.

31. Вечерская М.С. Процессы метанообразования и метаноокисления в мерзлотных почвах Колымской низменности: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Институт микробиологии РАН. М., 1995. - 17 с.

32. Вознесенский В.JI. Использование ССЬ-газоанализаторов в полевых исследованиях газообмена и его составляющих у растений // Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений.- М.: Наука, 1990. С.6-19.

33. Войтов Г.И. Газовое дыхание Земли // Природа.- 1975.- № 3.- С.91-98.

34. Волков И.А. Позднечетвертичная субаэральная формация. М.: Наука, 1971.-254 с.

35. Волков И.А. Покровные лессовидные отложения юга ЗападноСибирской низменности // Основные проблемы изучения четвертичного периода. М.: Наука, 1965. С.440-454.

36. Волкова В.Г., Давыдова Н.Д. Техногенез и трансформация ландшафтов / Отв. редакторы В.А.Снытко, А.В.Белов.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987.- 190 с.

37. Волкова И.И. Экологические функции горных болот Кузбасса // Вестник Томского гос. ун-та. 2002. - Приложение № 2. - С. 101-108.

38. Волобуев В.Р. Некоторые данные о роли теплого влажного сезона в почвообразовании // Почвоведение. 1959. - № 3.-С.1-10.

39. Волобуев В.Р. Экология почв.- Баку: Изд-во АН АзССР, 1963.- 260 с.

40. Волотовская Т.Н., Саввинов Г.Н. Биологическая активность мерзлотных лугово-черноземных почв долины р.Амга // Проблемы гидротермики мерзлотных почв. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. -С.37-40.

41. Вомперский С.Э. Роль болот в круговороте углерода // Чтения памяти академика В.Н.Сукачева. XI: Биогеоценотические особенности болот и их рациональное использование. М.: Наука, 1994. - С.5-37.

42. Воронин А.Д. Основы физики почв: Учеб. пособие.- М.: Изд-во МГУ, 1986.- 244 с.

43. Выблов Н.Ф. Изменение биологической активности серых лесных почв Горного Алтая под влиянием органических удобрений // Изв. СО АН СССР. 1988. - Вып. 1. - № 6. - С.44-48.

44. Вылцан Н.Ф. Определитель растений Томской области. Томск: Изд. -во ТГУ, 1994. - 300с.

45. Гаджиев И.М. Эволюция почв южной тайги Западной Сибири / Отв. ред. Р.В.Ковалев. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - 280 с.

46. Галимов Э.М. Геохимия стабильных изотопов углерода. М.: Недра, 1968. - 226 с.

47. Галимов Э.М. Изотопный состав углерода почвенной С02 // Геохимия. 1966. -№ 9. - С. 1110-1118.

48. Галимов Э.М. Природа глобальных вариаций изотопного состава углерода в биосфере // Геохимия. 1999. - № 8. - С.787-803.

49. Гальченко В.Ф., Дулов Л.Е., Крамер Б., Конова Н.И., Барышева С.В. Биогеохимические процессы цикла метана в почвах, болотах и озерах Западной Сибири // Микробиология. 2001. - Т.70. -№ 2. - С.215-225.

50. Гантимурова Н.И., Косинова Л.Ю. Метаболизм азота в техногенных экосистемах // Сукцессии и биологический круговорот / Отв. ред.

51. B.М.Курачев.- Новосибирск: ВО Наука. Сиб. издательская фирма, 1993.1. C.91-104.

52. Гаррелс P.M., Крайст Ч.Л. Растворы, минералы, равновесия. М.: Мир, 1968. - 368 с.

53. Гауэрт В.И. Влияние освоения на биологическую активность черноземов и черноземно-луговых почв Горного Алтая // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. С. 154-165.

54. Гильманов Т.Г. Интерпретация формул Докучаева и Иенни в терминах системного анализа // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение.-1977.- С.32-40.

55. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв.- М.: Наука, 1965.- 278 с.

56. Глебов Ф.З., Карпенко Л.В., Климанов В.А., Миндеева Т.Н. Палеоэкологический анализ торфяного разреза на водоразделе Оби и Васюгана// Сибирский экологический журнал. 1996. - № 6. - С.497-504.

57. Глебов Ф.З., Толейко Л.С. О биологической продуктивности лесов, лесообразовательном и болотообразовательном процессах // Бот. журн. -1975. Т.60. - № 9. - С.1336-1347.

58. Гольдман С.Ю., Минкин Л.М., Мясников Н.Г. Ротационный неизотермический воздухообмен в почве // Почвоведение. 1987. - № 5. -С.61-71.

59. Горбенко А.Ю., Паников Н.С. Количественное описание динамики роста гетеротрофных микроорганизмов в почве в связи с первичным продукционным процессом в биогеоценозе // Ж. общей биол.- 1989.- Т. 50.-№ 1.- С.38-59.

60. Горшков В.Г. Биогенные источники и стоки избытка атмосферной двуокиси углерода // Геохимия. 1996. - № 8. - С.767-774.

61. Горышина Т.К. Экология растений: Учеб. пособие. М.: Высшая школа, 1979. - 368 с.

62. Грановский В.А., Сирая Т.Н. Методы обработки экспериментальных данных при измерениях. Л.:Энергоатомиздат. Ленингр. отд-ние, 1990.-228 с.

63. Грати В.П. Выделение углекислоты лесными почвами // Почвы Молдовы и их изменение в условиях интенсивного земледелия. Кишинев: Штиинца, 1991.-С. 17-24.

64. Дажо Р. Основы экологии / Под ред. В.В.Алпатова. М.: Прогресс, 1975. -415 с.

65. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Колос, 1972. - 360 с.

66. Добровольский В.В. Основы биогеохимии: Учебное пособие. М.: Высшая школа, 1998. - 413 с.

67. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах (экологическое значение почв).- М.: Наука, 1990.- 261 с.

68. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почвы.-М.: Изд-во МГУ, 1986.- 136 с.

69. Докучаев В.В. Сочинения. Т. 5. Нижегородские работы 1882-1887. Ч.2.- M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1950.

70. Евдокимова Т.И., Борзова Т.Ф., Быковская Т.К., Скворцова Н.И., Ульянова Т.Ю., Филяевская Е.В. О биологической активности орошаемого и неорошаемого чернозема южного Кулундинской степи // Почвоведение. -1991.-№ 4. С.155-161.

71. Елина Г.А., Кузнецов O.JT. Биологическая продуктивность болот Карелии // Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с осушительной мелиорацией. Петрозаводск, 1977. С.105-123.

72. Ендовицкий А.П., Минкин М.Б. Современные проблемы термодинамики карбонатной системы почвенных растворов // Почвоведение. 1986. - № 11. - С.76-88.

73. Ефремов С.П., Ефремова Т.Т., Мелентьева Н.В. Запасы углерода в экосистемах болот // Углерод в экосистемах лесов и болот России / Под ред. В.А.Алексеева и Р.А.Бердси. Красноярск: Экое, 1994. - С. 128-139.

74. Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П., Титлянова A.A. Биологическая продуктивность и почвы болот южного Васюганья // Сибирский экологический журнал. 1994. - № 3. - С.253-267.

75. Жаков С.И. Общие закономерности режима тепла и увлажнения на территории СССР. JI.: Гидрометеоиздат, 1982. - 232 с.

76. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Колос, 1982. 623с.

77. Завалишин A.A. Учение В.В.Докучаева о факторах почвообразования как основа сравнительно-географического исследования почв // Почвоведение.- 1958.- № 9. С.39-47.

78. Заварзин Г.А. Цикл углерода в природных экосистемах России // Природа.- 1994.- № 7.- С. 15-18.

79. Заварзин Г.А. Водородные бактерии и карбоксидобактерии. М.: Наука, 1978. - 204 с.

80. Заводнов С.С. Карбонатное и сульфидное равновесие в минеральных водах. JI.: Гидрометеоиздат, 1965. - 120 с.

81. Зайцева Т.Ф. Кислотно-основной режим почв лесостепи Приобского плато // Почвоведение. 1995. - N2 7. - С.830-839.

82. Замолодчиков Д.Г. Углеродный баланс тундровой и лесотундровой зон // Природа. 1994. - № 7. - С.22-24.

83. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей // Почвоведение. 1978. - № 6. - С.48-54.

84. Зеличенко E.H., Соколенко Э.А. Динамика карбонатной системы в почвах и грунтовых водах // Генезис и мелиорация засоленных почв Казахстана. Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР, 1979. - С.32-42.

85. Зеличенко E.H., Соколенко Э.А. К физико-химической теории водных вытяжек из почв // Повышение плодородия почв Казахстана. Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР, 1984. - С. 130-141.

86. Зонн C.B. Изучение почвы как компонента биогеоценоза // Программа и методика биогеоценологических исследований / Отв. ред. Н.В.Дылис.- М.: Наука, 1974.- С.215-232.

87. Иванов В.Н. Экзо- и эндотрофия клетки.- Киев: Наукова думка, 1990.- 104 с.

88. Игнатьев H.H. Поглощение кислорода и выделение углекислого газа почвой в зависимости от ее влажности // Доклады ТСХА,- 1969.- Вып. 149.-С.145-150.

89. Икконен E.H. Влияние осушения на скорости С02-потоков из торфяной почвы верхового болота // Тез. докл. II съезда Общества почвоведов. Кн. 1. СПб.: ВНИИЦлесресурс, 1996. С.170-171.

90. Икконен E.H., Толстогузов О.В. Диффузия углекислого газа в торфяной почве верхового болота // Почвоведение. 1996. - № 7. - С.868-872.

91. Иксанов Р.Г. Термодинамический анализ карбонатного равновесия в системе СаСОз С02 - Н20 // Почвоведение. - 1987. - № 2. - С.23-28.

92. Илясов Ю.И., Кретинин В.М., Иванков Е.Т. Интенсивность и направленность биологической активности каштановой почвы в лесоаграрном ландшафте Кулунды // Сибирский вестник с.-х. науки. 1991.

93. Казанцев В.А. Проблемы педогалогенеза: на примере Барабинской равнины / Отв. редакторы О.А.Вотах, Т.Н.Елизарова. Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1998. - 280 с.

94. Кандрашин Е.Р. Сингенез и продуктивность естественной растительности и полукультур фитоценозов на отвалах угольных разрезов Кузбасса // Почвообразование в техногенных ландшафтах.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979.- С.163-172.

95. Капица С.П., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика и прогнозы будущего / Отв. ред. И.М.Макаров. М.: Наука, 1997. - 285 с.

96. Каретин JI.H. Черноземные и луговые почвы Тобол-Ишимского междуречья / Отв. ред. Р.В.Ковалев. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - 295 с.

97. Карпачевский JI.O. Экологическое почвоведение.- М.: Изд-во МГУ, 1993.- 184 с.

98. Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М.: Гос. изд-во географической литературы, 1948. 320с.

99. Качинский H.A. Почва, ее свойства и жизнь,- М.: Наука, 1975. 296 с.

100. Кашинская В.К., Зинченко И.Г. Биологическая активность почвы и урожайность зерновых культур в зависимости от системы плоскорезной обработки // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1987. - № 10. - С.21-25.

101. Квасников В.В., Комаров М.И. Интенсивность выделения углекислоты из почвы при отвальной и безотвальной вспашках // Почвоведение. 1957. - № 7. - С.47-51.

102. Керженцев A.C. О разработке экологической концепции в почвоведении//Почвоведение.- 1995,- № 7.- С.811-816.

103. Кирюшин В.И., Данилова A.A. Биологическая активность выщелоченного чернозема Приобья в связи с интенсификацией возделывания зерновых культур // Агрохимия. 1990. - № 9. - С.79-86.

104. Клевенская И.Л., Хмелев В.А. Микробиология почв Горного Алтая // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - С.107-153.

105. Кленов Б.М., Зайцева Т.Ф. Орошение черноземов как антропогенный фактор деградации их гумуса // Тез. докладов II съезда общества почвоведов (27-30 июня 1996 г. Санкт-Петербург). Кн.1. СПб: ВНИИЦлесресурс, 1996. -С. 175-176.

106. Климанов В.А., Сирин А.А. Динамика торфонакопления болотами Северной Евразии за последние 3000 лет // ДАН. 1997. - Т. 354. - № 5. -С.683-686.

107. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла / Отв. ред. М.И.Будыко.-Л.: Гидрометеоиздат, 1988.- 248 с.

108. Ковалева А.Е., Булаткин Г.А. Динамика С02 серых лесных почв // Почвоведение. 1987. -№ 5. - С. 111-114.

109. Ковалева А.Е., Булаткин Г.А. Основные закономерности режима С02 серых лесных почв // Почвоведение и агрохимия (проблемы и методы) / Тез. докл. к Пятому делегатскому съезду ВОП (11-16 июля 1977 г., Минск). -Пущино, 1977. С.87-90.

110. Ковда В.А. Основы учения о почвах. Кн.1. / Отв. ред. Г.В.Добровольский. М.: Наука, 1973а. - 448 с.

111. Ковда В.А. Основы учения о почвах. Кн.2. / Отв. ред. Г.В.Добровольский. М.: Наука, 19736. - 468 с.

112. Козловская Л.С., Медведева В.М., Пьявченко Н.И. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Л.: Наука, 1978. -176с.

113. Колемаев В.А., Староверов О.В., Турундаевский В.Б. Теория вероятностей и математическая статистика / Отв. ред. В.А.Колемаев.- М.: Высшая школа, 1991.- 400 с.

114. Кондратьева E.H. Фотосннтезнрующие бактерии и бактериальный фотосинтез. М.: МГУ, 1972. - 76 с.

115. Кононова М.М. Органическое вещество почвы: его природа, свойства и методы изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 315 с.

116. Крапивин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко A.M. Математическое моделирование глобальных биосферных процессов. М.: Наука. Гл. ред. физ. -мат. лит., 1982. - 272 с.

117. Кречетов П.П., Николаева С.А. Оценка состояния карбонатно-кальциевой системы черноземов в условиях орошения // Вестник Московского ун-та. Сер. 17, почвоведение. 1995. - № 2. - С.42-51.

118. Крештапова В.Н., Маслов Б.С. Некоторые аспекты углеродного баланса в болотах и торфяных почвах // Современные проблемы почвоведения / Труды Почвенного ин-та им. В.В.Докучаева РАСХН. М., 2000. С.590-597.

119. Кривонос Л.А., Егоров В.П. Биологическая активность черноземов в агроценозах Курганской области // Почвы Западной Сибири и повышение их биологической активности. Омск: Изд-во Омского СХИ, 1983. - С.8-14.

120. Крупеников И. А. Черноземы Молдавии // Черноземы СССР. Т.1. -М.: Колос, 1974. С.282-524.

121. Кудеяров В.Н. Выделение углекислого газа почвенным покровом России // Природа. 1994. - № 7. - С.37-43.

122. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Ильина A.A., Кузнецова Т.В., Тимченко A.B. Оценка дыхания почв России // Почвоведение. 1995. -№ 1. - С.33-42.

123. Курбатова Ю.А. Вертикальные потоки тепла, влаги и углекислого газа на верховом болоте юга Валдайской возвышенности. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2002. 27 с.

124. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Розанова Л.Н., Сапронов Д.В., Мякшина Т.Н., Кудеяров В.Н. Оценка эмиссии диоксида углерода из пахотных серых лесных почв // Агрохимия. 2002. - № 9. - С.52-57.

125. Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика теория самоорганизации (идеи, методы, перспективы) // Компьютеры, модели, вычислительный эксперимент. Введение в информатику с позиций математического моделирования. - М.: Наука, 1988. - С.79-136.

126. Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г., Потапов А.Б. Нестационарные структуры, динамический хаос, клеточные автоматы // Новое в синергетике. Загадки мира неравновесных структур / Отв. ред. И.М.Макаров. М.: Наука, 1996. - С.95-164.

127. Курец В.К., Икконен E.H., Алм Ю., Таланов A.B., Дроздов С.Н., Силвола Е., Попов Э.Г. Влияние светотемпературного режима и уровня грунтовых вод на СОг-газообмен открытого участка олиготрофного болота // Экология. 1998. - № 1. - С.14-18.

128. Курец В.К., Таланов A.B., Попов Э.Г., Дроздов С.Н. Светотемпературные зависимости видимого фотосинтеза и темновое дыхание некоторых видов сфагновых мхов // Физиология растений. 1993. -Т.40. - № 5. - С.704-708.

129. Кээрберг О.Ф., Вийль Ю.А. Системы регуляции и энергетика восстановительного пентозофосфатного цикла // Физиология фотосинтеза. -М.: Наука, 1982. С. 104-116.

130. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз- растений. М.: Наука,1977. - 196 с.

131. Лампрехт И. Диссипативные структуры в физике, химии и биологии // Термодинамика биологических процессов / Отв. ред. АИ.Зотин. М.: Наука, 1976.-С.175-185.

132. Ландина М.М. Почвенный воздух /Отв. ред. В.П.Панфилов. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1992. 169 с.

133. Ландина М.М. Физические свойства и биологическая активность

134. Ш почв.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986.- 143 с.

135. Лапшина Е.Д., Пологова H.H., Блеутен В. Динамика накопления торфа и углерода в торфяных болотах средней тайги Западной Сибири в голоцене (район Нижневартовска) // Вестник Томского гос. ун-та. 2002. -Приложение № 2. - С. 120-123.

136. Ларионова A.A., Розанова Л.Н., Демкина Т.С., Евдокимов И.В.,• Благодатский С.А. Годовая эмиссия СО2 из серых лесных почв южного Подмосковья // Почвоведение. 2001. - № 1. - С.72-80.

137. Ларионова A.A., Розонова Л.Н. Влияние температуры и влажности• почвы на эмиссию СО2 // Дыхание почвы. Пущино: ПНЦ РАН, 1993. -С.68-75.

138. Лархер В. Экология растений / Под ред. Т.А.Работнова. М.: Мир, 1978.-384с.

139. Лебедева И.И. Природные условия черноземной зоны // Черноземы СССР. Т.1. М.: Колос, 1974. - С.64-84.

140. Лисс О.Л., Березина H.A. Болота Западно-Сибирской равнины. М.: МГУ, 1981.-205 с.

141. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Годовая эмиссия диоксида углерода из почв южнотаежной зоны России // Почвоведение. 2001. - № 9. - С. 1045-1059.

142. Макаров Б.Н. Газовый режим почвы. М.: Агропромиздат, 1988.104 с.

143. Макаров Б.Н. Динамика газообмена между почвой и атмосферой в течение вегетационного периода под различными культурами севооборота // Почвоведение.- 1952.- № 3.- С.271-277.

144. Макаров Б.Н. Дыхание почвы и роль этого процесса в углеродном питании растений // Агрохимия,- 1993,- № 8,- С.94-104.• Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Троценко Ю.А. Метанокисляющие микроорганизмы. М.: Наука, 1978. - 198 с.

145. Малек-Мансур М., Николис Г., Пригожин И. Неравновесные фазовые переходы в химических системах // Термодинамика и кинетика биологических процессов / Отв. ред. А.И.Зотин. М.: Наука, 1980. - С.59-83.

146. Малиновский Ю.М. Недра летопись биосферы. - М.: Недра, 1990.• 159 с.

147. Малкина-Пых И.Г. Метод функций отклика в экологической биофизике: Автореф. дисс. . д-ра физ. -мат. наук. М., 1998. - 40 с.

148. Мамедов Н.М. Экология: новые направления в традиционной науке // Взаимодействие общества и природы,- М.: Наука, 1986.- С.251-270.

149. Мацкевич В.Б. Наблюдения над режимом углекислоты в почвенном воздухе мощных черноземов // Труды Почвенного ин-та им. В.В.Докучаева. 1950. - Т. 31. - С.214-238.

150. Мацкевич В.Б. Режим углекислоты в воздухе почв Каменной степи // Вопросы травопольной системы земледелия. Т. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1953.-С.458-497.

151. Мендешев А., Жердева С.В. Динамика выделения С02 орошаемыми степными почвами Северного Казахстана // Известия АН КазССР. Сер. биол.- 1989.-№ 1. С.77-79.

152. Методические подходы к изучению эколого-геологических систем в платформенных областях Сибири / Отв. ред. В.И.Бгатов.- Новосибирск: СНИИГГиМС, 1994.- 116 с.

153. Мина В.Н. Биологическая активность лесных почв и ее зависимость от физико-географических условий и состава насаждений // Почвоведение. -1957.-№10. С.73-79.

154. Минкин М.Б., Ендовицкий А.П., Калиниченко В.П. Карбонатно-кальциевое равновесие в почвенных растворах. М.: Изд-во МСХА, 1995. -212 с.

155. Миньковский Г.М. Структурный подход в почвоведении // Почвоведение.- 1995.- № 7.- С.917-925.

156. Миронычева-Токарева Н.П. Динамика растительности при зарастании отвалов (на примере КАТЭКа) / Отв. ред. А.А.Титлянова.-Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1998.- 172 с.

157. Мишустин E.H. Закон зональности и состав бактериального населения почвы // Труды юбилейной сессии, посвященной столетию со дня рождения Докучаева.- М.-Л.: АН СССР, 1949.- С. 102-109.

158. Мокроносов А.Т., Кудеяров В.Н. Баланс углекислого газа на территории России // Экология и почвы / Избранные лекции I-YII Всероссийских школ 1991-1997 гг. Т.1. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1998. -С.153-171.

159. Мордкович В.Г. Беспозвоночные животные и диагностика элементарных почвенных процессов // Почвоведение.- 1991.- № 10.- С.92-99.

160. Мордкович В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири // Почвоведение.- 1995.- № 7.- С.840-849.

161. Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова A.A. Степные катены / Отв. ред. С.С.Трофимов.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985.- 118 с.

162. Моторина Л.В., Ижевская Т.И. К динамике естественной растительности на отвалах угольных карьеров в Подмосковном бассейне // Научные основы охраны природы.- М., 1973.- Вып. 2.- С. 119-129.

163. Моторина Л.В., Ижевская Т.И. О связи растительности с грунтами при естественном зарастании отвалов открытых разработок в Подмосковном угольном бассейне // Восстановление земель после промышленных разработок.- М.: Колос, 1968.- С.68-78.

164. Мульдияров Е.Я. Определитель листостебельных мхов Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 1990. - 208с.

165. Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д., Кременецкий К., Переводчиков Е.В. История развития и строение торфяных залежей болот северной тайги Западной Сибири // West Siberian peatlands and carbon cycle: past and present /

166. Proc. Intern. Field Symposium (Noyabrsk, August 18-22, 2001). Eds. S.V.Vasiliev, A.A.Titlyanova, A.A.Velichko. Novosibirsk: Agenstvo Sibprint, 2001. - P.41-44.

167. Наплекова H.H., Гаджиев И.М., Кленов Б.М. Микробиологические процессы в почвах южной тайги Западной Сибири // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - С.3-21.

168. Напрасникова Е.В. О заселении свободных твердых поверхностей микроорганизмами // Сукцессии и биологический круговорот / Отв. ред.

169. B.М.Курачев,- Новосибирск: ВО Наука. Сиб. издательская фирма, 1993.1. C.36-39.

170. Напрасникова Е.В., Макарова А.П., Данилова A.A. Биологическая активность мерзлотно-таежной палевой слабоосолоделой почвы Центральной Якутии // Биологические науки. 1988. - № 7. - С.93-97.

171. Наумов A.B. Выделение углекислого газа и метана из болотных почв при оттаивании // Тез. докладов II съезда общества почвоведов (27-30 июня 1996 г. Санкт-Петербург). Кн.1. СПб: ВНИИЦлесресурс, 1996. - С. 202-203.

172. Наумов A.B. Дыхание корневых систем // Ботанический журнал.-1981.- Т. 66.-№8.-С. 1099-1113.

173. Наумов A.B. Дыхательный газообмен и продуктивность степных фитоценозов / Отв. ред. Семихатова O.A. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988.-95 с.

174. Наумов A.B. К методике измерения дыхания отделенных органов растения в открытой газометрической системе с инфракрасным газоанализатором // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР.- 1985.- Вып.1.- С.36-41.

175. Наумов A.B. Метан и углекислый газ в болотных экосистемах средней тайги (Западная Сибирь) // Вестник Томского гос. ун-та. 2002а. -Приложение № 2. - С. 130-135.

176. Наумов A.B. Сезонная динамика и интенсивность выделения С02 в почвах Сибири // Почвоведение.- 1994.- № 12.- С.77-83.

177. Наумов A.B. Углекислый газ и метан в почвах и атмосфере болотных экосистем Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 20026. -№ 3. - С.313-318.

178. Наумов A.B. Устройство для измерения интенсивности газообмена почвенных образцов. Патент RU 2001194 С1; Заявлен 8.07.91 // Бюллетень изобретений. -1993. -№ 37-38.

179. Наумов A.B., Ефремова Т.Т., Ефремов С.П. К вопросу об эмиссии углекислого газа и метана из болотных почв южного Васюганья // Сибирский экологический журнал. 1994. - № 3. - С.269-274.

180. Наумов A.B., Наумова E.H. Разложение корневой растительной массы в «молодых» почвах КАТЭКа // Почвоведение.- 1993.- № 5.- С.47-55.

181. Негруцкий С.Ф. Физиология и биохимия низших растений. Киев: Выща школа, 1990. - 191с.

182. Нейштадг М.И. Мировой природный феномен заболоченность Западно-Сибирской равнины // Известия АН СССР. Сер. географическая. -1971. - № 1. - С.21- 34.

183. Некрасова В.Д., Гукасян А.Б. Биологическая активность лесных почв Тувы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978, - 78 с.

184. Никитин Е.Д. О биогеоценотических функциях почв // Вестник МГУ.- 1977.- Сер. 17.- С.13-19.

185. Николаева И.Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв. М.: Колос, 1970. - 160 с.

186. Нимаева С.Ш., Намжилов Н.Б., Андрианова JI.B., Гармаева Г.Б., Халанова Т. Т. Изменение микробиологических процессов в дефлированных каштановых почвах Бурятии под влиянием удобрений // Агрохимия. 1983. -№ 9. - С.95-99.

187. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С.7-33.

188. Носач В.В. Решение задач аппроксимации с помощью персональных компьютеров. М.: МИКАП, 1994. - 382 с.

189. Одум Ю.П. Экология / Под ред. В.Е.Соколова. Т.1. М.: Мир, 1986.328с.

190. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Гумусное состояние почв как функция их биологической активности // Почвоведение. 1984. - № 8. - С.39-49.

191. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской Федерации // Почвоведение. 1995. - № 1. -С.21-32.

192. Остроумов В.Е., Буценко А.Н. Инерционность эмиссии углекислого газа почвами в атмосферу // Дыхание почвы. Пущино: ПНЦ РАН, 1993. -СЛ 01-107.

193. Остроумов В.Е., Макеев О.В. Температурное поле почв. М.: Наука, 1985. - 192 с.

194. Паников Н.С. Генерация и транспорт газов в почвенном профиле: измерения и моделирование // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии / Тез. докл. Национальной конф. с международным участием, 20-24 ноября 2000. Пущино, 2000. - С.44.

195. Паников Н.С. Эмиссия парниковых газов из заболоченных почв в атмосферу и проблемы устойчивости // Экология и почвы / Избранные лекции I-YII Всероссийских школ 1991-1997 гг. Т.1. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1998. С.171-184.

196. Паников Н.С., Палеева М.В., Куличевская И.С., Глаголев М.В. Вкладiбактерий и грибов в эмиссию СОг из почвы // Дыхание почвы. Пущино: ПНЦ РАН, 1993. - С.33-51.

197. Панфилов В.П., Трубецкая А.П. Природные условия ирригационного освоения черноземов степной зоны // Черноземы: свойства и особенности орошения. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. - С.6-17.

198. Петербургский A.B. Практикум по агрономической химии. М.: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1959.- 550 с.

199. Пиковский A.C., Рабинович М.И. О стохастических диссипативных структурах // Термодинамика и регуляция биологических процессов / Отв. ред. А.И.Зотин. М.: Наука, 1984. - С.204-209.

200. Плиткин Г.А. Пространственные изменения элементов водного и теплового балансов Западно-Сибирской равнины // Труды государственного гидрологического института. 1969. - Вып. 157. - С.34-65.

201. Помазкина JI.B., Котова Л.Г., Лубнина Е.В. Биогеохимический мониторинг и оценка режимов функционирования агроэкосистем на техногенно загрязняемых почвах / Отв. ред. В.Н.Кудеяров. Новосибирск:г л

202. Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1999. -'208 с.

203. Пономарев А.П. Сезонно-мерзлотный режим орошаемых черноземов Приобья // Черноземы: свойства и особенности орошения / Отв. ред. С.С.Трофимов.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988.- С. 116-120.

204. Пономарева В.В. О сущности и факторах почвообразования // Почвоведение.- 1958.- № 9. С.48-56.

205. Пономаренко Т.Н. Интенсивность дыхания растений горной тундры Хибин // Ботанические исследования за полярным кругом. Кировск: Изд-во Кольского НЦ АН СССР, 1990. - С.135-141.

206. Попова Э.П. Азот в лесных почвах. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. - 137 с.

207. Попова Э.П. Биологическая активность почв сосновых лесов Иркутского Приангарья // Биологическая активность лесных почв. -Красноярск: Изд-во ИЛиД, 1985. С.47-54.

208. Попова Э.П., Горбачев В.H. Аммонифицирующая способность и биологическая активность дерново-псевдоподзолистых супесчаных почв // Агрохимия. 1989. - № 2. - С.74-79.

209. Почвы Горно-Алтайской автономной области / Отв. ред. Р.В.Ковалев. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. - 352 с.

210. Почвы Новосибирской области / Отв. ред. Р.В.Ковалев. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1966. 423 с.

211. Пучковский C.B. Адаптации как системные дополнения в иерархии биосистем. Классификация адаптаций и ее критерии // Журнал общей биологии. 1991. - Т.52. - № 3. - С.381-390.

212. Пьявченко Н.И. Некоторые итоги стационарного изучения взаимоотношения леса и болота в Западной Сибири // Взаимоотношения леса и болота. По данным стационарных исследований. М: Наука, 19676. -С.7-42.

213. Пьявченко Н.И. О продуктивности болот Западной Сибири // Растительные ресурсы. 1967а. - Вып. 4. - С.523-533.

214. Пьявченко Н.И. Торфонакопление и его продуктивность // Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Д.: Наука, 1978. -С.141-155.

215. Пьявченко Н.И., Сибирева З.А. Некоторые результаты стационарного изучения взаимовлияния леса и болота в подзоне средней тайги // Труды Инта леса и древесины АН СССР. 1962. - Т. 53. - С. 174-203.

216. Работнов Т.А. Луга как биогеоценозы // Проблемы биогеоценологии / Отв. редакторы Е.М.Лавренко, Т.А.Работнов.- М.: Наука, 1973.- С.189-197.

217. Режимы с обострением. Эволюция идеи: Законы коэволюции сложных структур / Отв. ред. И.М.Макаров. М.: Наука, 1999. - 255 с.

218. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. - 637с.

219. Реймерс Н.Ф. Экология (теория, законы, правила, принципы и гипотезы).- М.: Россия молодая, 1994.- 367 с.

220. Роде A.A. Генезис почв и современные процессы почвообразования.-М.: Наука, 1984.- 255 с.

221. Роде A.A. Система методов исследований в почвоведении,-Новосибирск: Наука, 1971.- 92 с.

222. Роде A.A. Факторы почвообразования и почвообразовательный процесс // Почвоведение.- 1958.- № 9.- С.29-38.

223. Романова Е.А. Общая характеристика болотных ландшафтов // Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. JI.: Гидрометеоиздат, 1976. - С. 19-46.

224. Романова Е.А., Усова Л.И. Геоботаническая и краткая гидрологическая характеристика болотных ландшафтов водораздела рек Вах и Ватинский-Еган Западной Сибири // Труды Государственного гидрологического ин-та. 1969. - Вып. 157. - С.98-122.

225. Росновский И.Н., Герасько Л.И. Теплообмен в катенах заболачивания // Вестник Томского государственного ун-та. Приложение 2. 2002. - С. 124- * 127.

226. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. -М.: МГУ, 1977.-328 с.

227. Рукосуева Н.П., Гукасян А.Б. Биологическая активность почв горных лесов Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 88 с.

228. Рысков Я.Г., Иванов И.В., Демкин В.А., Хакимов Р.Ф. Динамика запасов карбонатов в почвах России за историческое время и их роль как буферного резервуара атмосферной углекислоты // Почвоведение. 1997. -№ 8. - С.934-942.

229. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука. Гл. ред. физ. -мат. лит., 1987. - 368 с.

230. Свирежев Ю.М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука. Гл. ред. физ. -мат. лит., 1978. - 352 с.

231. Сеньков A.A. Галогенез автономных почв юго-восточной части Ишимской равнины: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. - 23 с.

232. Симакова M.C., Тонконогов В.Д., Шишов JI.JI. Почвенные ресурсы Российской Федерации // Почвоведение. 1996. - № 1. - С.77-88.

233. Синкевич З.А. Сезонная и суточная динамика выделения углекислоты черноземами юга Молдавии // Вопросы исследования и использования почв Молдавии. Сборник 6. Кишинев: Картя молдовеняскэ, 1970. - С.126-131.

234. Сирин A.A., Нильсон М., Шумов Д.Б., Гранберг Г., Ковалев А.Г. Сезонные изменения растворенного метана в вертикальном профиле болот Западнодвинской низины // ДАН. 1998. - Т. 361. - № 2. - С.280-283.

235. Славнина Т.П. Азот в почвах элювиального ряда. Томск: Изд-во ТГУ, 1978.-391 с.

236. Славнина Т.П., Инишева Л.И. Биологическая активность почв Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 1987. - 216 с.

237. Сляднев А.П. О проблемах почвенной климатологии в Западной Сибири // Доклады Сибирских почвоведов к X Международ. Конгрессу почвоведов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - С.52-72.

238. Смагин A.B. Биогеоценологическое направление в почвоведении // Почвоведение.- 1996.- № 3.- С.298-309.

239. Смагин A.B. Газовая фаза почв. М.: Изд-во МГУ, 1999. - 200 с.

240. Смагин A.B. Почва как результат самоорганизации биогеоценоза // Докл. АН СССР.- 1989.- Т. 308.- № 3.- С.729-731.

241. Смагин A.B. Режимы функционирования динамических биокосных систем // Почвоведение. 1999а. - № 12. - С. 1433-1447.

242. Смагин A.B., Смагина М.В., Вомперский С.Э., Глухова Т.В. Генерирование и выделение парниковых газов в болотах // Почвоведение. -2000. -№9. -С.1090-1105.

243. Смагин A.B., Смагина М.В., Глухова Т.В. Потоки, генерирование и эмиссия парниковых газов в заболоченных почвах // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. Материалы совещания. М.: ГЕОС, 1999. - С.230-233.

244. Снытко В.А., Нефедьева Л.Г., Дубынина С.С. Пространственно-временные изменения фитомассы в геосистемах Назаровской котловины // География и природные ресурсы.- 1983.-'№ 4.- С.56-61.

245. Соколов И.А. Основные закономерности экологии почв // Почвоведение.- 1990.- № 7.- С.122-132.

246. Соколов И.А. Почвообразование и экзогенез / Отв. ред. Л.Л.Шишов. -М.: Почвенный ин-т им. В.В.Докучаева, 1997. 244 с.

247. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1993.- 232 с.

248. Соколов И.А. Экологическое почвоведение, экопочвы, проблема их классификации // Теория почвенного криогенеза / Тез. докл. 5 Всесоюзн. конф.- Пущино, 1989.- С.7-10.

249. Соколов И.А. Экология почв как раздел Докучаевского генетического почвоведения // Почвоведение.- 1985.- № 10.- С.5-12.

250. Сорокин Н.Д., Горбачев В.Н., Гиголян Д.К. Микробоценозы и биологическая активность лесных почв Ангаро-Енисейского региона //

251. Биологическая активность лесных почв. Красноярск: Изд-во ИЛиД, 1985. -С.35-47.

252. Сочава В.Б. Проблемы физической географии и геоботаники. Избранные труды / Отв. редакторы В.В.Воробьев, В.А.Снытко. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. 345 с.

253. Справочник по климату СССР. Омская и Тюменская область. Омск, 1972.-Вып. 17.-Ч. 1-8.

254. Справочник по климату СССР. Томская, Новосибирская, Кемеровская области. Алтайский край и Горно-алтайская автономная область. Новосибирск, 1977. - Вып.20. - 4.1-8.

255. Справочник химика. Т.З. М. -Л.: Химия, 1964.- 1008 с.

256. Стенина Т.А. Выделение углекислоты с поверхности тундровых почв // Генетические особенности и плодородие таежных и тундровых почв. -Сыктывкар, 1976. С.34-41.

257. Стефурак В.П., Усатая A.C., Фрунзе Н.И., Катрук Э.А. Биологическая активность почв в условиях антропогенного воздействия / Отв. ред. Г.В.Меренюк.-Кишинев: Штиинца, 1990.-215 с.

258. Сукачев В.Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения // Программа и методика биогеоценологических исследований / Отв. ред. Н.В.Дылис.- М.: Наука, 1974.- С.5-13.

259. Сукцессии и биологический круговорот / Отв. ред. В.М.Курачев.-Новосибирск: ВО Наука. Сиб. издательская фирма, 1993.- 157 с.

260. Таргульян В.О. Поверхностно-планетарные оболочки: место и роль педосферы // Глобальная география почв и факторы почвообразования.- М., 1991.- С.302-323.

261. Тарко А.М. Модель глобальных циклов углерода // Природа. 1994. -№ 7. - С.27-32.

262. Титлянова A.A. Что мы знаем о продукции болот // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее / Материалы междунар. полевого симпозиума, Ноябрьск, 18-22 августа 2001. Новосибирск: Агенство Сибпринт, 2001. С.136-138.

263. Титлянова A.A., Миронычева-Токарева Н.П., Косых Н.П. Сукцессия растительности // Сукцессии и биологический круговорот / Отв. ред.

264. B.М.Курачев.- Новосибирск: ВО Наука. Сиб. издательская фирма, 1993.1. C. 14-36.

265. Титлянова A.A., Наумов A.B. Потери углерода из почв Западной Сибири при их сельскохозяйственном использовании // Почвоведение.-1995.- № П.- С.1357-1362.

266. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота / Отв. ред. М.И.Дергачева. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - 150 с.

267. Толковый словарь по почвоведению / Отв. ред. А.А.Роде.- М.: Наука, 1975.-288 с.

268. Трофимов С.С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области. Новосибирск: Наука, 1975.- 300 с.

269. Трофимов С.Я. Функциональный подход к исследованию почв: актуальность, проблемы, перспективы // Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение.- 1992.- № 3.- С.3-11.

270. Турлюн И.А. К теории газообмена в почвах // Почвоведение. 1957. -№ 7. - С.22-30.

271. Турлюн И.А. О природе процесса перемещения газов и паров в почвогрунтах // Почвоведение. 1958. - № 9. - С.89-100.

272. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология.- М.: МГУ, 1980.- 464 с. Федоров-Давыдов Д.Г. Дыхательная активность тундровых биогеоценозов и почв Колымской низменности // Почвоведение. 1998. - № 3. - С.291-301.

273. Федоров-Давыдов Д.Г., Гиличинский Д.А. Особенности динамики выделения СО2 из мерзлотных почв // Дыхание почвы. Пущино: ПНЦ РАН, 1993. - С.76-100.

274. Физические величины: Справочник. М.: Энергоатомиздат, 1991.1232 с.

275. Хабиров И.К. Поглощение кислорода и выделение углекислого газа почвами в зависимости от гидротермических условий // Биол. науки.- 1980.-№ 10.- С.92-96.

276. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии.-М.: Наука, 1990.-189 с.

277. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв.- М.: Наука, 1982,- 203 с.

278. Хакен Г. Синергетика: неравновесные фазовые переходы и самоорганизация в биологических системах // Термодинамика и кинетика биологических процессов /Отв. ред. А.И.Зотин.- М.: Наука, 1980. С.83-100.

279. Хегай Т.А., Рачинский В.В., Пельтцер A.C. Сорбция двуокиси углерода почвами // Почвоведение.- 1980,- № 1.- С.62-68.

280. Хохлова О.С., Мергель C.B., Ковалевская И.С. Оценка карбонатного профиля в связи с режимом СО2 в черноземных почвах // Почвоведение. -1997. № 4. - С.442-449.

281. Храмов А.А, Валуцкий В.И. Лесные, и болотные фитоценозы Восточного Васюганья (структура и биологическая продуктивность). -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. 222 с.

282. Чернавский Д.С. Синергетика и информация: Динамическая теория информации. М.: Наука, 2001. 244 с.

283. Черноземы: свойства и особенности орошения / Отв. ред. С.С.Трофимов.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988.- 256 с.

284. Чибрик Т.С. Формирование растительных сообществ в процессе самозарастания на отвалах угольных месторождений Урала // Растения и промышленная среда.- 1979.-С.9-24.

285. Чиркин Ю.Н. Расчет карбонатно-кальциевого равновесия и рН почвенных растворов карбонатных почв по водной вытяжке // Генезис и мелиорация засоленных почв Казахстана. Алма-Ата: Изд-во «Наука» Казахской ССР, 1979. - С.24-32.

286. Шарков И.Н. Метод оценки потребности в органических удобрениях для создания бездефицитного баланса углерода в почве пара // Агрохимия. -1986. -№ 2. С.109-118.

287. Шарков И.Н. Совершенствование абсорбционного метода определения выделения С02 из почвы в полевых условиях // Почвоведение. 1987. -№ 1. - С.127-133.

288. Шилова Е.И., Крейер К.Г. Углекислота почвенного раствора и ее роль в почвообразовании // Почвоведение. 1957. - № 7. - С.65-72.

289. Шлегель Г. Общая микробиология / Под ред. Е.Н.Кондратьевой. М.: Мир, 1987. 567с.

290. Щербакова Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества (в естественных и искусственных фитоценозах) / Отв. ред. Т.А.Романова.- Минск: Наука и техника, 1983.- 222 с.

291. Эвальд Э.О. О взаимоотношении исследований в области генезиса и экологии почв на примере изучения органического вещества // Почвоведение.- 1972.- № 2.- С.22-28.

292. Эколого-мелиоративный потенциал почвенного покрова Западной Сибири / Т.Н.Елизарова, В.А.Казанцев, Л.А.Магаева, М.Т.Устинов. -Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1999. 240 с.

293. Южные черноземы Северного Казахстана: изменение их природных свойств при окультуривании / Отв. ред. У.У.Успанов,- Алма-Ата: Наука КазССР, 1974.- 232 с.

294. Якушев Б.И. Электрометрический способ оценки массы подземных органов растений // Доклады АН БССР.- 1972.- Т. 16.- № 9.- С.848-850.

295. Aim J., Saarnio S., Nykanen H., Silvola J., Martikainen P.J. Winter C02, CH4 and N2O fluxes on some natural and drained boreal peatlands // Biogeochemistry. 1999b. - V. 44. - P. 163-186.

296. Aim J., Schulman L., Walden J., Nykanen H., Martikainen P.J., Silvola J. Carbon balance of a boreal bog during a year with an exceptionally dry summer // Ecology. -1999a. V. 80. - N 1. - P.161-174.

297. Aim J., Talanov A., Saarnio S., Silvola J., Ikkonen E., Aaltonen H., Nykanen H., Martikainen P.J. Reconstruction of the carbon balance for microsites in a boreal oligotrophic pine fen, Finland // Oecologia. 1997. - V. 110. - P.423-431.

298. Alvarez R., Santanatoglia O.J., Garcia R. Plant and microbial contribution to soil respiration under zero and disk tillage // Eur. J. Soil Biol.- 1996.- V. 32.-No.4.- P.173-177.'

299. Andronova N.G., Karol I.L. (1993). The contribution of USSR sources to global methane emission // Chemosphere. 1993. - V. 26. - N 1-4. - P. 111-126.

300. Anthony W.H., Hutchinson G.L., Livingston G.P. Chamber measurement of soil-atmosphere gas exchange: linear vs. diffusion-based flux models // Soil Sci. Soc. Am. J. 1995. - V. 59. - N 5. - P.1308-1310.

301. Bazhin N.M. Gas transport in a residual layer of a water basin // Chemosphere. 2001. - N 3. - P.33-40.

302. Bazhin N.M. Theoretical consideration of methane emission from sediments // Chemosphere. 2003. - N 50. - P. 191-200.

303. Belyea L.R., Warner B.G. Temporal scale and accumulation of peat in a sphagnum bog // Can. J. Bot. 1996. - V.74. - N 3. - P.366-377.

304. Bridgham S.D., Richardson C.J. Mechanisms controlling soil respiration (C02 and CH4) in southern peatlands // Soil Biol. Biochem. 1992. - V. 24. - N 11. - P.1089-1099.

305. Campbell G.S. Developments in Soil Science 14. Soil physics with basic: Transport models for soil plant systems. - Amsterdam - Oxford - New York -Tokyo: Elsevier, 1985. - 150 p.

306. Carbon storage and atmospheric exchange by West Siberian peatlands / Eds. W.Bleuten, E.D.Lapshina. ISBN 90-806594-1-X. Utrecht: FGUU, Scientific reports 2001-1. Utrecht, Tomsk, 2001.- 172 p.1

307. Cerling T.E., Solomon D.K., Quade J., Bowman J.R. On the isotopic composition of carbon in soil carbon dioxide // Geochim. Cosmochim. Acta. -1991.-V. 55. P.3403-3405.

308. Chanton J.P., Martens C.S., Kelly C.A. Gas transport from methane-saturated, tidal freshwater and wetland sediments //Limnology and Oceanography, 1989, Vol.34., No.5, pp. 807-819.

309. Chapman S.B. Some interrelationships between soil and root respiration in lowland Calluna heathland in southern England // J. ecol.- 1979.- V. 67,- P.l-20.

310. Chapman S.J., Thurlow M. Peat respiration at low temperatures // Soil Biol. Biochem. 1998. - V. 30. - N 8/9. - P.1013-1021.

311. Clymo R.S., Reddaway E.J.F. Productivity of Sphagnum (bog-moss) and peat accumulation // Hydrobiologia. -1971. V. 12. - P.181-192.

312. Coleman D.C. Compartmental analysis of "total soil respiration" an exploratory study // Oikos.- 1973.- V. 24.- No. 3.- P.361-366.

313. Coleman D.C., Andrews R., Ellis J.E., Singh G.S. Energy flow and partitioning in select man-managed and natural ecosystems // Agroecosystems.-1976.- V.3.-No. 1.- P.45-54.

314. Craig H. Isotopic standards for carbon and oxygen and correction factors for mass-spectrometric analysis of carbon dioxide // Geochim. Cosmochim. Acta. 1957.-V. 12. - P.133-149.

315. Curtis P.S., O'Neill E.G., Teeri J.A., Zak D.R., Pregitzer K.S. Belowground responses to rising atmospheric CO2: Implications for plants, soil biota and ecosystem processes // Plant and soil. 1994. - V.165. - P.l-6.

316. De Jong E. Evidence for significance of other-than-normal diffusion transport in soil gas exchange A discussion // Geoderma. - 1973. - V. 10. - No. 3. - P.251-253.

317. Dorr H., Munnich K.O. Carbon-14 and carbon-13 in soil CO2 // Radiocarbon. 1980. - V. 22. - No. 3. - P.909-918.

318. Dudziak A., Halas S. Influence of freezing and thawing on the carbon isotope composition in soil CO2 // Geoderma. 1996. - V. 69. - P.209-216.

319. Ehhalt D.H. The atmospheric cycle of methane // Tellus. 1974. - V. 26. -N1-2. - P.58-70.

320. Franko U. Einfluß niedriger Temperaturen auf die Umzetzung der organischen Substanz im Boden // Arch. Acker- und Pflanzenbau und Bodenkunde.- 1984.- Bd. 28.- H. 9.- S.533-536.

321. Freytag H.E., Lüttich M. Zum Einflus der Bodenfeuchte auf die Bodenatmung unter Einbeziehung der Trickenraumdichte // Arch. Acker- und Pflanzenbau und Bodenkunde.- 1985.- Bd. 29.- H. 8.- S.485-492.

322. Gevantman L.H. Solubility of selected gases in water // CRC Handbook of Chemistry and Physics. 77th Edition. Boca Raton-New York-London-Tokyo: CRC Press, 1997.- P. 6.3-6.7.

323. Gloser J., Tesarovä M. Litter, soil and root respiration measurements. An improved compartmental analysis method//Pedobiologia.- 1978.- V.18. P.76-81.

324. Handbook of chemical data / Eds. F.W.Atack, D.R.Atack.- New York: Reinhold Publishing Corporation, 1957.- 629 p.

325. Healy R.W., Striegl R.J., Russell T.F., Hutchinson G.L., Livingston G.P. Numerical evaluation of static-chamber measurements of soil-atmosphere gas exchange: identification of physical processes //Soil Sci. Soc. Am. J. 1996. - V. 60. - N 3. - P.740-747.

326. Herman R.P. Root contribution to "total soil respiration" in a tallgrass prairie // Am. Midland Natur.- 1977.- V. 98.- No. 1.- P.227-232.

327. Hesterberg R., Siegenthaler U. Production and stable isotopic composition of C02 in a soil near Bern, Switzerland // Tellus. 1991. - V. 43 В. - P.197-205.

328. Hinman W.C. Effects of freezing and thawing on some chemical properties of three soils // Canadian J. Soil Sci.- 1970.- V. 50.- No. 2.- P. 179-182.

329. Каир J. Gas chromatographic determination of urease activity in soils // Изв. АНЭССР! Сер. биол.- 1986.-Т.30.-№ 2.-С.158-161.

330. Keeling C.D. The concentration and isotopic abundances of carbon dioxide in rural and marine air // Geochim. Cosmochim. Acta. 1961. - V. 24. -P.277-298.

331. Kelting D.L., Burger J.A., Edwards G.S. Estimating root respiration, microbial respiration in the rhizosphere, and root-free soil respiration in forest soils // Soil Biol. Biochem.- 1998.- V. 30.-No. 7.- P.961-968.

332. Kern J.S. Spatial patterns of soil organic carbon in the contiguous United States // Soil Sci. Soc. Am. J. 1994. - V.58. - P.439-455.

333. Kucera C.L., Kirkham D.R. Soil respiration studies in tallgrass prairie // Ecology.-1971.- V. 52.- No. 5.- P.912-915.

334. Mack A.R. Biological activity and mineralization of nitrogen in three soils as induced by freezing and drying // Canadian J. Soil Sci.- 1963.- V. 43.- No. 2.-P.316-324.

335. Mathes K., Schriefer Th. Soil respiration during secondary succession: influence of temperature and moisture // Soil Biol. Biochem.- 1985.- V. 17.-No.2.- P.205-211.

336. Mogensen V.O. Field measurements of dark respiration rates of roots and aerial parts in italian ryegrass and barley // J. appl. ecol.- 1977.- V. 14.- No. 1.-P.243-252.

337. Monteith J.L., Szeicz G., Yabuki K. Crop photosynthesis and the flux of carbon dioxide below the canopy // J. appl. ecol.- 1965.- V. 1.- P.321-337.

338. Moore T.R., Knowles R. Methane and carbon dioxide evolution from subarctic fens // Can. J. Soil Sci. 1987. - V.67. - N 1. - P.77-81.

339. Moore T.R., Knowles R. The influence of water table levels on methane « and carbon dioxide emissions from peatland soils // Can. J. Soil. Sci. 1989.1. V.69. P.33-38.

340. Nakano T., Kuniyoshi S., Fukuda M. Temporal variation in methane emission from tundra wetlands in a permafrost area, northeastern Siberia // Atmospheric Environment. 2000.- V. 34.- P.1205-1213.

341. Nannipieri P., Ceccanti B., Cervelli S., Matarese E. Extraction of phosphatase, urease, proteases, organic carbon and nitrogen from soil // Soil Sci. Soc. Am. J.- 1980.- V. 44.- P. 1011-1016.

342. Orchard V.A., Cook F.J. Relationship between soil respiration and soil moisture // Soil Biol. Biochem.- 1983.- V. 15.- No. 4.- P447-453.

343. Panikov N.S., Sizova M.V., Zelenev V.V., Machov G.A., Naumov A.V., Gadzhiev I.M. Methan and carbon dioxide emission from several Vasyugan wetlands: spatial and temporal flux variations // Ecological chemistry. 1995. - V. 4. - N 1. - P.13-23.

344. Pedersen A.R., Petersen S.O., Vinter F.P. Stochastic diffusion model for estimating trace gas emission with static chambers // Soil Sci. Soc. Am. J. 2001. -V. 65. - N 1. - P.49-58.

345. Post W.M., Emanuel W.R., Zinke P.J., Stangenberger A.G. Soil carbon pools and world life zones // Nature. 1982. - V.298. - P. 156-159.

346. Raich J.W., Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relation to vegetation and climate // Tellus. 1992. - V. 44B. -P.81-99.

347. Rask H., Schoenau J., Anderson D. Factors influencing methane flux from a boreal forest wetland in Saskatchewan, Canada //.Soil Biol. Biochem. 2002. -V.34. - P.435-443.

348. Redman R.E. Soil respiration in a mixed grassland ecosystem // Can. J. Soil Sci.- 1978.- V. 58.- No. 2.- P. 119-124.

349. Redman R.E., Abouguendia Z.M. Partitioning of respiration from soil, litter and plants in a mixed-grasland ecosystem //Oecologia.-1978.-V.36.-P.69-79. .

350. Richter J. Evidence for significance of other-than-normal diffusion + transport in soil gas exchange // Geoderma. 1972. - V. 8. - P.95-101.

351. Richter J. Evidence for significance of other-than-normal diffusion transport in soil gas exchange A reply // Geoderma. - 1973. - V. 10. - No. 3. -P.255-258.

352. Rochette Ph., Flanagan L. Quantifying rhizosphere respiration in a corn crop under field conditions //Soil Sci. Soc. Am. J.- 1997.-V.61.-No.2.- P.466-474.

353. Ryskov Y.A., Borisov A.V., Oleinik S.A., Ryskova E.A., Demkin V.A.

354. The relationship between lithogenic and pedogenic carbonate fluxes in steppe soils and regularities of their profile dynamics for the last four millennia // Global climate change and pedogenic carbonates / Eds. R.Lai, J.M.Kimble, H.Eswaran,

355. B.A.Stewart. Boca Raton - London - New York - Washington: CRC Press, 2000. -P.121-133.

356. Schimel J.P., Clein J.S. Microbial response to freeze-thaw cycles in tundra and taiga soils // Soil Biol. Biochem.- 1996.- V. 28.- No. 8.- P. 1061-1066.

357. Schlesinger W.H. The formation of caliche in the soils of Mojave desert, California// Geochim. Cosmochim. Acta. 1985. - V.49. - P.57-66.

358. Segers R. Methane production and methane consumption: a review of processes underlying wetland methane fluxes // Biogeochemistry. 1998. - V.41.- P.23-51.

359. Silvola J., Aim J., Ahlholm U., Nykanen H., Martikainen P.J. CO2 fluxes from peat in boreal mires under varying temperature and moisture conditions // Journal of Ecology. -1996. V. 84. - P.219-228.

360. Singh J.S., Gupta S.R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems // Bot. Review,- 1977.- V. 43.- No. 4.- P.449-528.

361. Svensson B.H. Carbon dioxide and methane fluxes from the ombrotrophic parts of a subarctic mire // Ecol. Bull. 1980. - V. 30. - P.235-250.

362. Tesarova M., Gloser J. Total CO2 output from alluvial soils with two type of grassland communities // Pedobiologia. 1976. - V. 16. - P.364-372.

363. Thierron V.,Laudelout H. Contribution of root to total CO2 efflux from the soil of a deciduous forest // Can. J. For. Res.- 1996.- V. 26.- P. 1142-1148.

364. Thomas K.L., Benstead J., Davies K.L., Lloyd D. Role of wetland plants in the diurnal control of CH4 and CO2 fluxes in peat // Soil Biol. Biochem. 1996.- V. 28. -N 1. P.17-23.

365. Thornthwaite C. An approach toward a rational classification of climate // Geogr. Rev. 1948. - V. 38. - No. 1.

366. Troeh F.R., Jabro J.D., Kirkham D. Gaseous diffusion equations for porous materials // Geoderma.- 1982.- V. 21.- P.239-253.

367. Turetsky M.R., Wieder K. Boreal bog Sphagnum refixes soil-produced and respired 14C02 // Ecoscience. 1999. - V.6. - N 4. - P.587-591.

368. Warembourg F.R., Paul E.A. Seasonal transfers of assimilated 14C in grassland: plant production and turnover, soil and plant respiration // Soil Biol. Biochem.- 1977.- V. 9.- No.4.- P.295-301.

369. West L.T., Drees L.R., Wilding L.P., Rabenhorst M.C. Differentiation of • pedogenic and Iithogenic carbonate forms in Texas // Geoderma. 1988. - V. 43.1. Nos. 2,3. P.271-287.

370. Wildung R.E., Garland T.R., Buschbom R.L. The interdependent effects of soil temperature and water content on soil respiration rate and plant rootdecomposition in arid grassland soils // Soil Biol. Biochem.- 1975,- V. 7.- No. 6.-P.373-378.

371. Zamolodchikov D., Karelin D., Ivaschenko A. Sensitivity of tundra carbon balance to ambient temperature // Water, Air and Soil Pollution. 2000. - V. 119. -P.157-169.