Динамика видового разнообразия правильных археоциат Сибирской платформы и Дальнего Востока

Тарлецков, Александр Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Динамика видового разнообразия правильных археоциат Сибирской платформы и Дальнего Востока
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Динамика видового разнообразия правильных археоциат Сибирской платформы и Дальнего Востока"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи УДК 563.668:551.763(571.5)

/С&О

ТАРЛЕЦКОВ Александр Игоревич

ДИНАМИКА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПРАВИЛЬНЫХ АРХЕОЦИАТ СИБИРСКОЙ ПЛАТФОРМЫ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

04.00.09. Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

МОСКВА 1999

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской академии наук

Научный руководитель - докт. биол. н. А.Ю. Журавлев

Официальные оппоненты - докт. биол. н. Г.А. Афанасьева,

канд. геол.-мин. н. Г.В. Беляева

Ведущая организация - Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Геологический факультет, Кафедра палеонтологии

Защита диссертации состоится 01 февраля 2000 г. в 14 час. на заседании Диссертационного совета (Д 002.47.01) при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., 123)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр., 33)

Автореферат разослан 28 декабря 1999 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах направлять по адресу: 117647 Москва, Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт РАН тел/факс 8-(095)- 339-12-66

Ученый секретарь Специализированного совета

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Раннекембрийская эпоха является одной из самых интересных в эволюции органического мира. Именно с этим этапом связано возникновение и становление скелетных организмов.

Центром диверсификации скелетной фауны является Сибирская платформа, при этом сибирские разрезы претендуют на роль международного стандарта. Одной из наиболее важных групп для расчленения и корреляции нижнекембрийских отложений являются археоциаты. Поэтому по-прежнему важное значение имеет детальное изучение разрезов Сибирской платформы для дальнейшего уточнения стратиграфического распространения зональных комплексов археоциат, а такой детальный анализ комплексов позволяет исследовать динамику таксономического разнообразия.

Несмотря на то, что в работах значительного числа исследователей затрагиваются вопросы, связанные с изучением динамики разнообразия археоциат, большинство работ, посвященных этой проблеме, основывается на исследованиях таксонов надродового, а чаще родового рангов. Однако потребность в более детальных разработках для стратиграфии, палеобиогеографии, палеоэкологии делает необходимым изучение динамики разнообразия на уровне вида. Актуальность таких исследований очевидна как для понимания эволюционных процессов, происходящих внутри группы, так и для выделения локальных и глобальных факторов, определяющих развитие тех или иных фаунистических комплексов. Наличие большого накопленного материала по археоциатам Сибирской платформы и Дальнего Востока позволяет заполнить этот пробел в изучении группы.

Цель и задачи. Основной целью данной работы является изучение динамики видового и родового разнообразия правильных археоциат на территории Сибирской платформы и Дальнего Востока.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи.

1. Уточнение стратиграфического распространения видов правильных археоциат на территории Сибирской платформы как по литературным данным, так и в результате анализа материала, полученного во время проведения полевых работ.

2. Создание банка данных по видам правильных археоциат, распространённых на территории Сибири и Дальнего Востока.

3. Привязка комплексов археоциат Дальнего Востока к единой стратиграфической шкале.

4. Исследование динамики видового разнообразия правильных археоциат двух изучаемых регионов и сравнение с динамикой родового разнообразия.

Научная новизна. 1. Впервые охарактеризована динамика видового разнообразия правильных археоциат Сибирской платформы и Дальнего Востока по зонам. Следует отметить, что сравнение кривой динамики видового и родового разнообразия с графиком, отражающим трансгрессии и регрессии моря на Сибирской платформе, показывает практически полное совпадение этой кривой с кривой динамики родового разнообразия; в то же время, развитие археоциат на видовом уровне не имеет такой чёткой зависимости от колебания уровня моря и, скорее всего, отражает изменение таких местных факторов как глубина, соленость, течения и т.д.

2. В результате изучения коллекционных материалов и литературных данных уточнено стратиграфическое распространение видов правильных археоциат, вследствие чего дана новая интерпретация зонального расчленения некоторых разрезов Сибирской платформы (разрезы по рр. Лене и Сухарихе): а) в стратотипических разрезах р. Лены на основании распространения комплексов археоциат предлагается опустить границу зон pinus/kokoulini, в результате чего исчезает противоречие при, сопоставлении разрезов переходного и восточного типа по археоциатам и трилобитам; б) в разрезах по р. Сухарихе, имеющих большую важность для расчленения нижнекембрийских отложений, предлагается проводить границу томмотского и атдабанского ярусов'в верхах второй пачки краснопорожской свиты, что отличается от ранее предложенных вариантов.

3. В результате исследования материала с рр. Сухарихи и Лены описано два новых рода и 7 новых видов правильных археоциат.

Практическая и теоретическая ценность работы. Полученные результаты работы могут быть использованы для дальнейшего уточнения зональной шкалы нижнего кембрия России, более надёжной корреляции нижнекембрийских отложений разных регионов. Динамика таксономического разнообразия на видовом уровне является наиболее чутким показателем изменения состояния внешней среды и её исследование представляет собой один из важнейших методов познания эволюционного процесса. Также анализ динамики разнообразия дает возможность рассмотреть тенденции развития группы, помогает выявить дополнительные аспекты для различных палеобиогеографических реконструкций.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на совещании по РФФИ (1995 г., г.Иркутск). По теме диссертации опубликовано 5 работ и 1 находится в печати.

Материал и методика. Материалом для исследования послужили образцы, собранные автором во время полевых работ на Сибирской платформе (1990, 1995, 1996 гг. - ср. теч. р. Лены; 1993, 1995г. - р. Сухариха; 1996 г. нижнее теч. р. Лены - пос. Чекуровка), а также коллекции и каменный материал, хранящийся в Лаборатории древнейших организмов ПИН РАН. При описании систематической части использованы материалы с р. Сухарихи: коллекции В.Е. Савицкого, 1962 г., А.Ю. Розанова, 1966 г., Л.Г. Вороновой, 1966 г., а также сборы автора 1993 и 1995 гг. Все описанные археоциаты изучались в шлифах.

Для создания банка данных были использованы все литературные данные по правильным археоциатам Сибирской платформы (190 видов) и Дальнего Востока (115 видов). При обработке этих данных использовалась компьютерная программа, разработанная A.B. Марковым и Е.Б. Наймарк.

Объём работы. Работа состоит из введения, трех глав общего содержания, приложения и заключения. Общий объём диссертации -162 машинописные страницы. Работа содержит 18 рисунков, список литературы, включающий 195 названий, и 14 фототаблиц.

Работа выполнена в Лаборатории древнейших скелетных организмов Палеонтологического института РАН. Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям - доктору геолого-

минералогических наук А.Ю. Розанову и доктору биологических наук А.Ю. Журавлеву за помощь при подготовке диссертации. При написании работы автор испытывал постоянную дружескую поддержку и внимание со стороны сотрудников Лаборатории. Во время полевых исследований вместе с автором в разные годы работали и помогали при изучении разрезов его коллеги из Лаборатории и других институтов Москвы, С.-Петербурга, Новосибирска, за что им автор очень признателен.

Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

I. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ МЕТОДЫ В ПАЛЕОНТОЛОГИИ

1.1, О принципиальной возможности использования количественных методов в палеонтологии

В последнее время всё чаще в палеонтологических исследованиях находят примененне различные математические методы, в том числе количественный анализ различных эволюционных процессов. Уже сейчас ясно, что палеонтология не сможет развиваться далее так же успешно, не используя количественные методы.

Несмотря на существующие субъективные и объективные трудности применения количественных методов, связанные с такими факторами как различная площадь выхода пород, разная степень изученности района, достоверность стратиграфической корреляции, неполнота геологической летописи, можно предполагать, что количественная информация отражает реальные изменения, затрагивавшие всю биоту, а рост систематических и стратиграфических знаний лишь уточняет картину, но не изменяет её принципиально.

A.C. Алексеев (1998) показал, что "опубликованная палеонтологическая летопись составляет значительную часть от потенциальной и достаточно надежно отражает имевшие место в прошлом глобальные изменения биоты" и поэтому может считаться вполне пригодной для изучения таксономического разнообразия.

Проведенный автором анализ работ как российских, так и зарубежных исследователей показывает, что, несмотря на все вышеприведенные трудности, выявленные в результате математического анализа закономерности являются отражением реально существовавших процессов.

I. 2. Краткие сведения о применении некоторых количественных методов в палеонтологии

Существует достаточно большое число количественных методов, успешно применяемых палеонтологами для изучения как отдельных групп, так и всей фауны в целом.

Одним из наиболее распространенных методов является изучение динамики таксономического разнообразия. Характеристики динамики разнообразия таксонов являются отражением эволюции групп, они специфичны для каждого таксона так же, как и морфологические или экологические особенности. Их анализ бывает полезен для реконструкции эволюционных событий прошлого, а

также для понимания глобальных закономерностей макроэволюции. Следует отметить, что также обобщение данных по динамике разнообразия групп позволило предположить периодичность биотических "кризисов (Raup, Sepkoski, 1984; Raup, Sepkoski, 1986), хотя она не является вполне строгой.

По изменению темпов вымирания можно судить об изменении характера внешних воздействий, так или иначе влияющих на разнообразие группы. Общий характер изменений таксономического разнообразия выявляется также с помощью построения кривых накопленного появления, при этом на таких кривых достаточно чётко выявляются моменты кризисов.

В особую группу количественных методов объединяются математические модели эволюции надвидовых таксонов. Исследование динамики разнообразия надвидовых таксонов методом математического моделирования показало, что надвидовой таксон эволюционирует как целостная развивающаяся система.

Упомянутыми выше методами не ограничивается вся полнота количественного анализа в палеонтологии, причем в последние годы их число все увеличивается, что является подтверждением того факта, что несмотря на все трудности, с которыми сталкиваются исследователи, можно быть уверенным в дальнейшем углублении работы в этом направлении.

I. 3. История применения математических методов при изучении археоциат

Впервые анализ таксономического разнообразия археоциат был приведен в работе А.Ю. Розанова "Закономерности морфологической эволюции..." (1973). Были построены графики как родового разнообразия (по всему миру), так и видового (для Сибирской платформы). При этом родовое разнообразие археоциат сравнивалось с графиками, показывающими количество появляющихся и исчезающих признаков и увязывалось с ярусным расчленением нижнекембрийских отложений.

В 1986 г. А.Ю. Журавлев проанализировал динамику родового разнообразия правильных археоциат на Сибирской платформе и по всему миру и сравнил полученные графики с логарифмическими кривыми новых родов. При этом была показана связь динамики разнообразия с изменениями уровня мирового океана, а также с появлением рифовых археоциатовых построек.

В 90-е годы начинается новый период в истории исследования археоциат, связанный с интенсивным применением количественного анализа. В 1992 г. Ф. Дебренн (Debrenne, 1992) исследовала наряду с динамикой различных морфологических признаков и динамику глобального родового разнообразия всех родов археоциат, сравнивая построенные графики с динамикой разнообразия отдельно правильных и неправильных археоциат. В том же году вышла работа группы авторов (Wood, Zhuravlev, Debrenne, 1992), где был дан сравнительный анализ динамики родового разнообразия модульных и одиночных форм как среди правильных так и среди.неправильных археоциат. При этом выявилась закономерность, что.среди правильных

археоциат подавляющее большинство - это одиночные формы, в то время как среди неправильных преобладают модульные организмы.

В середине 90-х годов вышел ещё ряд работ различных авторов, где рассматриваются закономерности развития в разных регионах и сравнительный количественный анализ криптических архео-циатовых сообществ и сообществ открытых пространств. На основе анализа динамики разнообразия, темпов появления и вымирания родов, а также кривых выживания был сделан вывод о целостности самого класса Regulares и большинства его таксонов. Как видно, за последние годы различными авторами был проведен многосторонний анализ динамики разнообразия археоциат в целом, так и отдельных таксонов на родовом уровне и выше.

Однако в последнее время возникла необходимость в более детальных исследованиях на видовом уровне, особенно при решении вопросов региональной палеобиогеографии. Такие работы были начаты автором при изучении динамики видового разнообразия археоциат на Сибирской платформе (Тарлецков, 1996; Tarletskov, 1997). В результате этих исследований выяснилось, что основанное на изучении морфологической эволюции археоциат ярусное расчленение нижнего кембрия Сибирской платформы достаточно наглядно подтверждается и при исследовании динамики видового разнообразия. Также было показано, что в развитии археоциат Сибирской платформы наблюдаются те же этапы, что и в развитии группы по всему миру, однако темпы эволюции археоциат на Сибирской платформе несколько выше.

Данная работа является продолжением проведенных ранее автором исследований в этом направлении. Кроме того, были проведены исследования динамики видового разнообразия правильных археоциат и на Дальнем Востоке и сравнительный анализ этого региона с Сибирской платформой.

II. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ КОРРЕЛЯЦИИ НИЖНЕКЕМБРИЙСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ СИБИРСКОЙ ПЛАТФОРМЫ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (ПО ПРАВИЛЬНЫМ АРХЕОЦИАТАМ)

II. 1. Вопросы зонального расчленения атдабанскнх и ботомскнх отложений района среднего течения р. Лены

Этот район является стратотипическим для нижнекембрийских отложений России и предлагается в качестве международного стандарта. Выяснилось, что практически все находки археоциат здесь приурочены к зонам рифового породообразования, из которых наиболее крупная располагалась на границе "лагунной" и "нормально-морской" областей этого региона.

Выделение биостратиграфических комплексов археоциат в среднем течении р. Лены было начато ещё в 1955 г. (Журавлева, Зеленов, 1955). В 1956 г. на МСК было принято решение о разделении нижнего кембрия на два яруса - алданский и ленский. В 1964 г. Л.Н. Репина и др. на основании распространения прежде всего трилобитов, а также и археоциат выделили ботомский ярус. Объём ботомского

яруса принимался авторами как соответствующий третьей и четвертой пачкам переходной свиты, синской и куторгиновой свитам.

В 1965 г. вышла статья И.Т. Журавлевой и др., где авторы выделили из состава атдабанского горизонта два самостоятельных горизонта - атдабанский и тарынский. Было показано, что оба гори. зонта четко палеонтологически разделяются.

В 1969 г. на основании атдабанского горизонта был установлен и детально обоснован атдабанский ярус (Журавлева и др., 1969). В нем впервые были выделены археоциатовые зоны: ро1у5ер1из-гереЬаги, ртиэ, кокои1Ы и 1егггюШоуае. Граница зон ртт и кокоиИт в восточном типе разрезов проводилась по подошве саккырырского маркирующего пласта ("а-б"), а граница зон кокои!иш и 1егтотоуае по подошве П пачки переходной свиты. Верхняя граница атдабанского яруса проводилась по подошве IV пачки переходной свиты. Выше выделялась зона ге1елоуи входящая в состав уже ботомского яруса и соответствующая тарынскому горизонту. При этом объём тарынского горизонта был сокращен.

В 1983 г. выходит книга "Ярусное расчленение...", подводящая некоторый итог многолетним исследованиям в этом районе. Нижняя граница зоны кокои)Ы проводится по подошве саккырырского маркирующего пласта. Граница зон кокоиНт и 1егтогиоуае проходит по подошве переходной свиты, а в некоторых разрезах (руч. Бачык) и ниже. Нижняя граница ботомского яруса, совпадающая с нижней границей зоны ге1епоу1, устанавливается на уровне границы второй и третьей пачек переходной свиты. Объём зоны ге!епоу1 равен третьей и четвертой пачкам переходной свиты. Следует отметить, что корреляция разрезов производится в основном по комплексам археоциат и трилобитов и к настоящему моменту существует следующая схема соотношения зон по данным группам фаун: нижняя граница зоны кокоиПгн во всех разрезах восточного типа совпадала с нижней границей зоны .1ис1огша и лишь в разрезе Журинский мыс прослеживалось несовпадение границ и нижняя граница зона кокоиПш начиналась на 30 м ниже подошвы зоны ЦИа$р!в (Ргоч^аз^з) (в данном разрезе зоне ,)ис1о1та соответствует зона Цк1а5р15 (РпуЖиущи;)).

В ходе полевых работ в разрезе Аччагый-Кыыры-Таас непосредственно ниже границы зон ртиБ/кокоиПт автором были определены археоциаты РапзусуШИиз lermon(ovae Ког.чН. е( Яог. и Уис/а]а-суаЖиз аяШзИИп! А. 2Ииг. В соседнем разрезе - Аччагый-Туойдах -В.А. Асташкиным и Ю.Я. Шабановым в 7,7 м ниже маркирующего слоя "а-б" был обнаружен пласт с биогермами (Путеводитель..., 1990), из которых автором был определён, наряду с "проходящими" формами, РгоргШушИт vologd.ini (7яА.^.Все эти виды ранее были известны начиная с зоны 1егтоп1оуае. Таким образом, в разных разрезах в слое, расположенном ниже маркирующего уровня "а-б" и относимого к зоне ртиБ, встречены археоциаты, характерные для более молодых отложений. В данной работе предлагается опустить границу между зонами ршиз и кокоиНт в стратотипическом разрезе (Аччагый-Кыыры-Таас) на один слой ниже (подошва слоя 7). В этом случае ар-хеоциатовая характеристика зоны ршия останется прежней. Появление комплекса археоциат с Ргорг1о1упЛив vologdini Рак), Уатусуа-Лиь 1еппоЫо\ае Ког$Ь. е! Но:., Уис1а]асуа1/п1$ да^ал-М/ш' А. '¿Ииг., а

также Nochoroicyathus kokoulini Korsh., Degeletticyathus galushkoi (Zhur.) и др. будет характеризовать зону kokoulini. Для более молодой зоны - lermontovae - характерен следующий комплекс археоциат: Bat-schykicyathus angulosus А. Zhur., Fallocyathus dubius Roz., Menne-ricyathus gratus (Korsh.), Roberlocyathus meshkovae Zhur. Squamo-socyathus laumalus Zhur., lsiticyathus altrus (Korsh.), Gagarinicyathus tarynensis Zhur. и т. д. Около рифового массива, в районе д. Ой-Муран с этого уровня также появляются Fransuasaecyathus elegans Окип. и Antoniocoscinus vsevolodi (Korsh.). Соответственно, в разрезе Ачча-гый-Туойдах граница зон pinus/kokoulini проводится на уровне найденного комплекса археоциат ниже слоя "а-б". Схема корреляции стратотипических разрезов при этом будет выглядеть следующим образом (прил. 1). По предложенной схеме нижняя граница зоны kokoulini в разрезах восточного типа не совпадает с нижней границей зоны Judomia/Uktaspis и проводится ниже её, охватывая верхи зоны anabarus, также как и в разрезе Журинский мыс. Таким образом, исчезает противоречие при сопоставлении разрезов переходного и восточного типа по археоциатам и трилобитам. По мощности это несовпадение уменьшается с запада на восток (от 30 м в разрезе Журинский Мыс до 7-8 м в разрезах Аччагый-Кыыры-Таас и Аччагый-Туойдах).

II. 2. Расчленение томмот/атдабанских отложений р. Сухарях»

Изученные автором разрезы на р. Сухарихе, расположенные на северо-западе Сибирской платформы, важны как для решения вопроса о границе докембрия и кембрия, так и с точки зрения зонального расчленения нижнего кембрия. Отличительной чертой описываемых отложений является непрерывность карбонатного разреза от докембрия до ботомского яруса нижнего кембрия. Важную роль играют хорошая обнажённость и обилие в отдельных частях разреза органических остатков. Археоциаты известны здесь из отложений сухарихинской, краснопорожской и шумнинской свит.

В 1993 и 1995 гг. автор принимал участие в полевых работах по р. Сухарихе с целью изучения разрезов и сбора археоциат. Наибольший интерес представляли отложения томмотского яруса, охватывающие верхи сухарихинской и низы краснопорожской свит, а также отложения шумнинской свиты, где найден богатый и своеобразный комплекс археоциат. Подробные описания этих разрезов уже приводились ранее (Савицкий и др., 1964; Даценко и др., 1968; Розанов и др., 1969).

Самый древний комплекс археоциат обнаружен в верхах сухарихинской (1,5-2,0 м ниже кровли) и в самых низах краснопо-рожской свиты (первый метр от подошвы). Возраст этого комплекса разными авторами определён как соответствующий зоне sunnaginicus (зона Ajacicyathus sunnaginicus - Tiksitheca licis у Розанов и др., 1969) и слои с Ajacicyathus sunnaginicus зоны Archaeolynthus polaris у Журавлёвой (в кн. Даценко и др., 1968).

Отложения краснопорожской свиты лучше всего наблюдаются в разрезе верхнего течения реки в восточном крыле сухарихинской антиклинали, причём этот разрез является и самым полным.

И.Т. Журавлёва, основываясь на комплексах археоциат, определила возраст нижних двух пачек как соответствующий кенядинс-

кому горизонту (прил. 2), а с третьей пачки - атдабанскому (Даценко и др., 1968; Журавлёва, Коршунов, 1976). При этом И.Т. Журавлева разделила отложения кенядинского горизонта на два подгоризонта так, что граница между ними проходит в пределах второй пачки.

А.Ю. Розанов относит первую пачку к зоне regularis подзоне tortuosa, так же как и низы (0,6 м) второй пачки (Розанов и др., 1969; Воронова, Розанов, 1973). Остальная часть этой пачки и первые 2,53 м третьей пачки отнесены к подзоне bella зоны regularis. Оставшаяся часть третьей пачки отнесена к зоне lenaicus-tumefacta. Расположенные выше отложения относятся уже к атдабанскому ярусу.

Таким образом, к началу данного исследования противоречивыми оставались: положение границы томмотского и атдабанского ярусов (или кенядинского и атдабанского горизонтов), а также соотношение между зональными границами и границами подгоризон-тов. Следует отметить, что комплекс археоциат определён разными авторами в целом одинаково.

Исследование материала, собранного автором во время полевых работ, а также изучение ранее собранного материала выявило некоторые новые данные. Они во многом подтверждают мнение И.Т. Журавлёвой относительно атдабанского возраста третьей пачки. Более того, по мнению автора, атдабанский возраст имеет и самая верхняя часть серых известняков второй пачки. Подобные выводы можно сделать на основании находок в верхней части второй пачки Rotundocyathus detains (Roz.) и Plicocyathus cf. platisepíaíus (Zhur.) Таким образом, атдабанский ярус в разрезе по р. Сухарихе можно начинать уже с верхов пачки серых известняков. На прил. 2 представлена схема расчленения нижней части краснопорожской свиты, принятая автором и даётся её сравнение со схемами других исследователей.

II. 3. Корреляция нижнекембрийских отложений Дальнего Востока

В результате проведенных выше исследований, после изучения хранящихся в ПИНе коллекций, собранных А.Ю. Розановым, Ю.И. Ворониным, А.Ю. Журавлевым, В.В. Миссаржевским, Л.Г. Вороновой и др. исследователями, и после обобщения литературных данных был создан банк данных по видам правильных археоциат Сибирской платформы и Дальнего Востока.

На основе составленного банка данных появилась возможность для выполнения ещё одной поставленной задачи - сопоставления Дальневосточных комплексов археоциат со шкалой Сибирской платформы (рис. 1).

Монографическое изучение археоциат Дальнего Востока и масштабное привлечение их для детальной корреляции нижнекембрийских отложений началось в конце 60-х - 70-е годы. В Приморье этими вопросами занималась О.Г. Окунева (1969, 1973), в Западном Приохотье Г.В. Беляева (1969, 1975). В 80-е и 90-е годы изучением археоциат Дальнего Востока занималась в основном Г.В. Беляева.

Не вызывает сомнений возраст археоциат из песчано-сланцевой толщи Приморья, определенный Г.В. Беляевой (1984,1988)

'К о к я о s аа S о ■Ol£f сгруктурно-фациальные зоны Дальнего Востока

Вдомо- Западное Приохотье Приморье Приамурье

о О ГО tj СПЙ Кайский р-н Шевлшский р-н Героикано-Нельканский р-н Спасский р-н Мел минская зона Мамынекая зона

съ Ч ж о со археоциатовые слои и комплексы

1 ж Oiis Si О К f* о tn2

tn> Tegerocyathus edelatsini Tegerocyathua-Inessocyathellus

b" Aitaioyatftus veronicae Propriolynthus aL _

К К О Ь3 Gordonicyathus incognitua Chankacyathus Gordoni oyathua cajnpestris

а о b8'

b?el весхнеиввлинский KfMURKO Orienticyathus mamontovi

SS! alm Kochoroicyathut anabarenaia Cyathocricua Camhrocyathellus prochorienaia

К 1С о а: akk Tumulocyathus Tumulocyathus-Heckerioyathus Metaldetes Robusticyathus мамынскии комплекс

от о га aP"

я <л a2ce без названия

1 н Q« S « tta Nochoroicyathus sigovi

О О (Ч tr62

Рис. 1 Схема сопоставления комплексов археоциат Дальнего Востока

как верхнетоммотский (зона lenaicus) на основании сходства комплекса с археоциатами ср. течения р. Лены.

Без изменений в данной работе принимается раннетойонский возраст отложений с археоциатами Юдомо-Майского и Гербикано-Нельканского районов, ранее обоснованный в ряде работ (Беляева, 1988,1990; Решения..., 1994). Однако при корреляции атдабанских и ботомских комплексов археоциат с комплексами Сибирской платформы возникает множество вопросов.

II. 3. а. Зональное расчленение атдабанских отложений Дальнего Востока Трудности в корреляции атдабанских отложений между Дальним Востоком и Сибирской платформой связаны прежде всего с бедностью комплексов и разрозненностью находок археоциат на территории Дальнего Востока. В результате проведенной автором видовой ревизии археоциат Шевлинской зоны выяснилось, что форма, определённая как Fransuasaecyathus elegans Окип., принадлежит виду Fransuasaecyathus subtumulatus Zhur. К Coscinocyathus ex. gr. vsevolodi (Korsh.), были отнесены представители Erismacoscinus oymuranensis A. Zhur. Под Retecoscinus retetabulae (Vol.) понимался Retecoscinus sakhaensis A. Zhur. При изучении стратиграфического распространения этих видов на р. Лене, а также найденного совместно с ними Propriolynthus vologdini (Jak.), выясняется, что вместе большинство этих видов встречается в зону kokoulini. Таким образом, усть-типтонский комплекс лучше всего коррелируется с комплексом археоциат зоны kokoulini Сибирской платформы.

В Гербикано-Нельканском районе был описан сходный комплекс археоциат (Беляева и др., 1975), названный Г.В. Беляевой галамским и отнесённый к середине атдабанского яруса. Кроме видов, являющихся общими с Сибирской платформой и с усть-типтонским комплексом (Fransuasaecyathus subtumulatus Zhur., Erismacoscinus oymuranensis A. Zhur.) были обнаружены также такие "сибирские" виды как Heckericyathus heckeri (Zhur.) и Tumulocyathus kotuyikensis (Zhur.). Исходя из наличия в выделенных здесь слоях с Tumulocyathus-Heckericyathus видов, общих с усть-типтонским комплексом Шевлинской зоны, можно предположить, что возраст галамского комплекса также соответствует зоне kokoulini Сибирской платформы.

Проведенный автором анализ показывает, что к этому же уровню могут быть отнесены и комплексы археоциат Приамурья, о чем говорят находки Plicocyathus unicumus (Zhur.) и Inessocyathus karacolicus Voron. в Мельгинской и Archaeolynthus sibiricus (Toll), Erismacoscinus oymuranensis A. Zhur. (ранее определенный как Coscinocyathus vsevolodi (Korsh.)), Retecoscinus sakhaensis A. Zhur. (бывший Retecoscinus retetabulae (Vol.)), Inessocyathus karacolicus Voron. в Мамынской зонах.

Более молодой возраст, соответствующий зоне lermontovae, скорее всего, имеют отложения нижней половины шевлинской свиты, также как и слои с "Cambrocyathus" prochoriensis Приморья.

II. 3. б. Корреляция ботомских отложений Дальнего Востока и Сибирской платформы На Дальнем Востоке остатки археоциат в ботомских отложениях развиты в Шевлинской зоне, в Гербикано-Нельканской зоне и в

Приморье. В районе р. Шевли к низам ботомского яруса отнесены отложения верхнешевлинской подсвиты. Найденный здесь комплекс достаточно беден и представлен в основном эндемиками: Baikalo-cyathus shevliensis Bel. и Ladaecyathus disertus Bel., a также видом Sibirecyathus dissepimentalis (Vol.). Однако Г.В. Беляевой (Беляева и др., 1975) к этому же уровню (правда, условно) были отнесены находки по р. Лан - притоку р. Шевли, где среди комплекса эндемиков ею были встречены также Botomocyathus zelenovi (Zhur.), Propriolynlhus vologdini (Jak.) и Lenocyathus lenaicus Zhur. Совместно эти виды встречаются в районе среднего течения р. Лены в отложениях зоны zele-novi, что позволяет отнести описываемые отложения к данной зоне. С большой долей условности к такому же уровню можно отнести и слои с Orienticyathus mamontovi Гербикано-Нельканского района.

Остальные комплексы Дальнего Востока имеют более молодой возраст и сопоставляются со средней и верхней частью ботомского яруса на основании изучения других групп, в частности трилобитов, т.к. правильные археоциаты на Сибирской платформе в это время не известны.

III. ДИНАМИКА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПРАВИЛЬНЫХ АРХЕОЦИАТ СИБИРСКОЙ ПЛАТФОРМЫ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Анализ разнообразия археоциат на видовом уровне впервые был сделан автором в 1996 г. (Тарлецков, 1996) для правильных археоциат Сибирской платформы. В данной работе приводится анализ динамики видового разнообразия правильных археоциат как Сибирской платформы, так и Дальнего Востока, и дается их сравнительная характеристика.

III. 1. Динамика видового разнообразия правильных археоциат на территории Сибирской платформы

Динамика видового разнообразия правильных археоциат была изучена как по отдельным районам Сибирской платформы, так и в целом по региону (рис. 2). В результате проделанной работы были проверены данные по 190 видам правильных археоциат (из них 9 новые), по мнению автора реально существовавшим на территории Сибирской платформы в течение нижнего кембрия. На рис. 3 дано сравнение динамики видового и родового разнообразия с кривой трансгрессий и регрессий моря; на рис. 4 показаны уровни появления и вымирания видов правильных археоциат.

Томмотский век

В течение века происходит стабильное и быстрое нарастание количества видов с максимальным разнообразием в фазу lenaicus (в это время видов в три раза больше, чем в начале века - 34 против 11 ). При этом соотношение количества родов и количества видов во время каждой зоны является достаточно стабильным и на протяжении всего века выдерживается примерно на уровне 1:3. Сравнение уровней появления (от 40% до 63%) и вымирания (от 18,2% до 33,3%) показывает явное преобладание первого над вторым на протяжении почти всего томмота. Подобные показатели говорят о том, что группа

Рис. 2. Динамика видового разнообразия правильных археоциат в разных районах Сибирской платформы: а - общий график; б - Лено-Алданский район; в - Игаро-Норильский; г - Прианабарье; д - Ниж. теч. р. Лены

находится в начале своего эволюционного пути: медленно происходит смена комплексов, много простоустроенных форм и в то же время малосложных, специализированных видов.

В конце томмотского века отмечается увеличение числа вымерших видов - из 34 видов, существовавших в фазу 1епа1сш, к концу

число

Рис. 3. Динамика видового и родового разнообразия правильных археоциат на Сибирской платформе: а - видового; б - родового; в - кривая трансгрессий и регрессий моря (качественно)

его вымерла половина (уровень вымирания составляет 50% и впервые превышает уровень появления - 41,2 %). При рассмотрении графиков уровня вымирания и появления в томмотском веке можно отметить несовпадение максимумов и минимумов в различных зонах на полфазы: увеличению уровня вымирания соответствует уменьшение уровня появления и наоборот. В другие века подобная картина не наблюдается.

Атдабанский век

В начале века происходит дальнейшее увеличение числа видов, достигающее в фазу геаеЬаг^ своего наивысшего значения (63 вида). Однако в отличие от томмотского века, этот процесс характеризуется совершенно иными эволюционными показателями. Прежде всего, несмотря на вымирание многих томмотских видов, общее число видов увеличилось, что связано с большими темпами появления новых видов. В начале атдабана уровень появления достигает своего максимума - 70,2%! Наблюдается значительное увеличение числа родов. Отношение числа родов к числу видов равно примерно 1:2, т.е. увеличение родового разнообразия происходит быстрее видового. Первая фаза атдабанского века характеризуется также и очень высоким уровнем вымирания - 61,4%, причем вымерло не только большинство томмотских видов, но и многие только появившиеся виды, что во многом и предопределило последующий спад в динамике видового разнооб-

100

зона

С ^ (г91 1'" а"9 ар" ак* а1*1 Ь1" Ь" Ьм I™1 I"2 Г3

Рис. 4. Уровни появления и вымирания видов археоциат на Сибирской платформе: а - появления; б - вымирания

разия. Этот этап можно назвать фазой интенсивной дивергенции. Практически во всех районах Сибирской платформы отмечается вспышка разнообразия, причём очень много эндемиков (около 40%).

Следующий временной интервал - фаза ршиа - характеризуется явным кризисом в истории развития правильных археоциат на Сибирской платформе. Это выражается и в общем уменьшении видового и родового разнообразия в течение данного времени. Наблюдается также снижение уровней появления - 43,6% и уровня вымирания

- 18% (самый низкий уровень соизмерим лишь с началом томмотского века). Уменьшение видового разнообразия правильных археоциат в фазу рти£ может быть связано, в частности, и с регрессией моря, приходящейся на это время.

Во второй половине атдабанского века вновь наблюдается увеличение видового разнообразия правильных археоциат, пик которого приходится на фазу 1егтоп1оуае. Количество видов, живших в это время близко к максимальному значению, отмеченному в начале атдабана

- 58. Увеличение количества видов обеспечивается превышением уровня появления видов над уровнем вымирания вплоть до окончания атдабана. В этот период происходит также и стабильное увеличение родового разнообразия, не достигающего, однако, своего максимума. Окончание фазы 1егтогПоуае характеризуется резким увеличением уровня вымирания видов до 38,1% по сравнению с 18% и 20,8% в зонах ртиз и кокои1Ы соответственно. Любопытно, что временные интервалы, соответствующие границам ярусов томмотский/атдабанс-кий и атдабанский/ботомский, имеют некоторое сходство: и в том и другом случае происходит превышение уровня вымирания над уровнем появления, в то время как на протяжении всего томмота и всего атдабана на границах зон отмечается обратное соотношение.

Ботомский век

Этот этап можно назвать началом заката правильных археоциат на Сибирской платформе. Уже в конце атдабана наблюдается тенденция к преобладанию уровня вымирания над уровнем появления. В самом начале ботомского века она приводит к некоторому снижению видового разнообразия во время фазы ге1епоуь Однако следующая фаза - а1ех| - характеризуется снова вспышкой видового разнообразия, причём это время совпадает и со временем наибольшего расцвета археоциат Сибирской платформы на родовом уровне. Характерно, что большое количество родов, появившихся в это время являются монотипными и к тому же - эндемичными. Особенностью этого времени является появление большого количества видов снова на севере Сибирской платформы: в нижнем течении р. Лена (на г. Хараулахе, р. Хорбосуонке) и, больше всего, в Игаро-Норильском районе (р. Сухариха).

Однако вслед за вспышкой разнообразия в фазу а|ех! следует полное исчезновение правильных археоциат на всей территории Сибирской платформы, хотя за пределами её именно в ботомский век можно видеть расцвет группы. Такое резкое вымирание правильных археоциат на территории Сибирской платформы во второй половине ботомского века объясняется прежде всего изменением внешних условий. Ведь возможности группы были далеко не исчерпаны (о чём свидетельствует увеличение родового разнообразия археоциат, достигающее своего максимального значения именно в начале ботомского века), причём количество родов не намного уступает количеству видов, т.е. почти все роды были монотипическими. В данном случае резкое вымирание правильных археоциат связано с возникновением бескислородных условий, которые выразились в образовании во второй половине ботомского века чёрно-сланцевых формаций на всей территории Сибирской платформы.

Тойонский век

В заключительный век раннего кембрия встречаются лишь отдельные представители правильных археоциат. В районе среднего течения р. Лены из слоев с археоциатами, относящимися к середине ботмского века (слои с ¡ггпаесуШкия ггапсЛрег^гших), известны 8 видов принадлежащие к 3 родам. Сходный комплекс найден на юге Прианабарья в районе р. Мархи. Отношение количества родов к количеству видов близко к 1:3, что похоже на подобные показатели для самого раннего периода в истории развития археоциат в томмотском веке. Однако на этом сходство заканчивается, и если томмот действительно период становления, за которым следует расцвет, то тойонский век для археоциат лишь слабая попытка воспользоваться вновь возникшими на короткий срок благоприятными условиями среды. В пользу этого свидетельствует то обстоятельство, что некоторые из тойонских археоциат Сибирской платформы известны из ботомских отложений Алтае-Саянской складчатой области, что говорит о факте их миграции из этого региона, в то время кактоммотские археоциаты появились первыми не только в изучаемом регионе, но и во всем мире.

Важным результатом анализа динамики видового разнообразия является сравнение его графика с кривой морских регрессий и трансгрессий на Сибирской платформе. При сопоставлении этих кри-

вых можно видеть практически полное их совпадение, исключение составляет лишь интервал, соответствующий зоне zelenovi, отмеченный уменьшением видового разнообразия при всё нарастающей трансгрессии моря, а также начало ботомского века, когда также при усиливающейся трансгрессии количество видов уменьшается. Ещё большее сходство показывает кривая колебания уровня моря с графиком родового разнообразия. Таким образом, динамика родового разнообразия непосредственно связана с такими крупными абиотическими событиями как трансгрессии и регрессии. В то же время график динамики видового разнообразия, несколько отличающийся от предыдущих, показывает специфику развития группы в конкретном регионе, зависящую и от других, более незначительных факторов (изменение течения, солености, температуры и т.д.). Это является хорошей иллюстрацией того, что развитие таксонов надвидового уровня (в данном случае родового) гораздо в меньшей степени зависит от влияния внешних условий, чем развитие видов.

III. 2. Динамика видового разнообразия правильных археоциат на территории Дальнего Востока

Весь временной интервал существования правильных археоциат на Дальнем Востоке включает 8 зон (на интервале от конца томмота до середины ботомы - 7 отрезков и один уровень в начале тойона). Всего на изучаемой территории существовало 115 видов, принадлежавшие 65 родам.

Следует отметить важную особенность, отличающую этот регион от предыдущего. В отличие от Сибирской платформы Дальневосточный регион никогда не был единым бассейном. Если развитие археоциат на территории Сибирской платформы подчинялось более или менее единым законам, то для Дальнего Востока такие закономерности проследить трудно. Однако, несмотря на такую пестроту и своеобразие в условиях обитания, общая картина разнообразия археоциат, как ни странно, в общем показывает основные тенденции развития группы в регионе. Важной чертой, отличающей Дальний Восток от Сибирской платформы, является тот факт, что на Дальнем Востоке в разное время разные районы являлись определяющими в развитии археоциат. Для Сибирской платформы определяющим является один район - Лено-Алданский.

Чем же объясняется выбор именно Дальнего Востока для сравнения с Сибирской платформой? Прежде всего, это первый регион, куда проникли сибирские археоциаты (произошло это ещё в томмотский век); также, несмотря на большое количество эндемиков и наличие контактов с Алтае-Саянской областью, здесь известно много видов, общих с Сибирской платформы. Таким образом, археоциатовые комплексы Дальнего Востока можно использовать в качестве связующего звена для более детальной корреляции археоциатовых комплексов Сибирской платформы с таковыми Алтае-Саянской области и других регионов.

На рис. 5-7 представлены графики, характеризующие динамику видового и родового разнообразия правильных археоциат, а также уровни появления археоциат и вымирания. Графики построены так же, как и для Сибирской платформы.

Рис. 5. Динамика видового разнообразия правильных археоциат в разных районах Дальнего Востока: а - общий график; б - Приморье; в -Гербикано-Нельканский; г - Шевлинский; д - Мамынский; е - Мельгинский

Томмотский век

Археоциаты томмотского века известны только из фазы 1е-па|сш> Приморья. Кривая динамики родового разнообразия показывает лишь 5 родов - это всё просто устроенные роды - АгсИаео^пМиз, ВоЫйосусчНиъ, ИосИогокуШких и т.д. Видов в это время известно 8 (Беляева, 1984). Отношение количества родов к количеству видов равно 1:1,6, т.е. почти в два раза выше, чем таковое на Сибирской платформе в томмоте. В конце томмота все эти виды вымирают, что даёт нам 100% показатель уровня вымирания, равный уровню появления.

е ^ агеэ ар" акк а1т Ьи1 Ьа| Ь3 Ь4 Г' Г2 зона

Рис. 6. Динамика разнообразия правильных археоциат Дальнего Востока: а- видового; б - родового

Рис. 7. Уровни появления и вымирания правильных археоциат Дальнею Востока: а - появления; б - вымирания

Атдабанский.век

В начале атдабана - в зоне гекеЬагй - известно три вида археоциат (в Приморье), причём все они появились здесь впервые, о чём свидетельствует 100% уровень появления. Количество родов 2, причём один род - NосЪого^уМкиь - перешёл в атдабанский век из предыдущего. Все эти виды встречены в Приморье и в более молодых отложениях (в фазу 1егтогйоуае), что позволяет предположить их существование и в промежутке между двумя зонами. Таким образом, уровень вымирания в это время равен нулю. Характерным является также и сохранение соотношения роды/виды - 1:1,5.

Следующая фаза - ртиэ - отличается от предыдущей нулевым показателем уровня появления - в это время не появилось ни одного нового вида. Количество существовавших видов и родов осталось прежним. Вряд ли является случайным тот факт, что и на Сибирской платформе в это время наблюдается некоторый кризис в развитии группы.

Максимума своего разнообразия в атдабане правильные археоциаты достигают в фазу кокоийгп. Общее число существовавших в это время видов довольно высоко и приближается к 40. Уровень появления снова увеличивается и достигает отметки 92%. Родовое разнообразие также повышается, причём отношение родов к видам остаётся прежним и равно 1:1,5.

Если сравнивать с Сибирской платформой, то этот этап в развитии археоциат можно было бы сопоставить с таковым зоны геаеЬагН и назвать этот период фазой интенсивной дивергенции. Однако, в отличие от Сибирской платформы, где чётко выделяется и первая фаза - экстенсивной дивергенции, здесь этот этап выделяется не столь явно, практически сливается с последующим. Скорее всего, в описываемый период можно наблюдать и завершение этапа экстенсивной дивергенции (археоциаты известны практически из всех районов Дальнего Востока) и интенсивную дивергенцию. В фазу 1егтоп1оуае отмечается уменьшение видового разнообразия, причем отношение количества родов к количеству видов остаётся неизменным и составляет 1:1,5. Подобная стабильность отношения количества родов к видам была характерна и для археоциат Сибирской платформы, правда, на протяжении томмотского века, а потом динамика родового разнообразия стала опережать динамику видового. В то же время, соотношение роды/виды на Дальнем Востоке гораздо выше, чем на Сибирской платформе.

При исследовании уровней появления и вымирания видов на протяжении томмота/атдабана следует отметить, что никогда уровень вымирания не превышал уровня появления, в то время как на Сибирской платформе такое соотношение наблюдается дважды - в конце томмота и в конце атдабана.

Ботомскин век

Это время расцвета правильных археоциат на Дальнем Востоке. В самом начале ботомы, в фазу ге!епоу1 можно видеть некоторое увеличение видового разнообразия в основном за счет развития археоциат Западного Приохотья (слои с Ог1епИсуа1киз татоШоуI и верхнешевлинский комплекс). Уровни появления и вымирания несколько ниже, чем в конце атдабана. При этом родовое разнообразие увеличивается быстрее видового.

В фазу а1ех! археоциаты, скорее всего, продолжают существовать в Гербикано-Нелькаиском районе и в Приморье. К этому же времени отнесен и комплекс археоциат Приколымья. Разнообразие как родовое так и видовое незначительно.

Середина и конец ботомского века характеризуются наибольшим видовым и родовым разнообразием археоциат на Дальнем Востоке (фаза расцвета). В середине века уровень появления намного превышает уровень вымирания. Можно видеть, что наибольшее количество видов существовало в Приморье, хотя и в Гербикано-Нельканском районе видовое разнообразие достигает своего максимума. При этом родовое разнообразие достигает своего пика в конце ботомского века, в то время как видовое - в середине.

В конце века впервые отмечается превышение уровня вымирания над уровнем появления. Этот момент знаменует окончание фазы расцвета археоциат на Дальнем Востоке.

Тойонский век

В начале тойонского века археоциаты известны в Юдомо-Майском и Гербикано-Нельканском районах. Видовое разнообразие этих комплексов незначительно. Родовое разнообразие также уменьшается, но при этом отношение количества родов к количеству видов становится равным 1:1- все виды принадлежат разным родам. Таким образом уменьшение видового разнобразия происходит быстрее, чем родового. После этого археоциаты на Дальнем Востоке исчезают.

Ш. 3. Сравнение динамики видового разнообразия

правильных археоциат Сибири и Дальнего Востока

Проанализировав динамику видового разнообразия отдельно по двум регионам, можно представить и общую картину изменения количества археоциат на всей рассматриваемой территории (рис. 8).

Атдабанский век

Начало века характеризуется резким увеличением видового разнобразия археоциат, в основном благодаря развитию археоциат на Сибирской платформе. Наличие нескольких видов археоциат на Дальнем Востоке не влияет на общую картину, хотя видно, что в отличие от Сибирских археоциат в начале атдабана их количество уменьшается.

Фаза ршиБ отражает произошедший на Сибирской платформе кризис в развитии группы, т.к. влияние дальневосточных археоциат на общую картину по-прежнему минимальное.

Начиная с фазы кокои1Ы резко возрастает количество дальневосточных археоциат, поэтому на общую картину оказывают влияние оба региона. Окончание атдабанского века характеризуется снижением количества существующих видов по сравнению с предыдущим временем, хотя на Сибирской платформе их видовое разнообразие близко к своему максимуму. Причиной же уменьшения общего количества видов правильных археоциат является резкое уменьшение видового разнообразия их на Дальнем Востоке.

Таким образом, при характеристике атдабанского яруса в целом на рассматриваемой территории можно выделить несколько основных моментов.

кол-во

Рнс. 8. Сравнение графиков динамики видового разнообразия правильных археоциат Сибирской платформы и Дальнего Востока: а - общий график; б - Сибирская платформа; в - Дальний Восток

1. Прежде всего следует отметить общее увеличение видового разнообразия на протяжении века, несмотря на наличие минимумов.

2. Отмечается усиление влияния дальневосточного региона на общую картину, хотя количество видов правильных археоциат на Сибирской платформе всё ещё превышает количество видов, живших на Дальнем Востоке.

Ботомский век

В ботомский век происходит постепенное уменьшение видового разнообразия правильных археоциат, хотя уровень его достаточно высок. В самом начале века наблюдается уменьшение разнообразия на Сибирской платформе при увеличении его на Дальнем Востоке.

В фазу а!ех! картина снова меняется на противоположную -увеличению видового разнообразия археоциат на Сибирской платформе соответствует резкое уменьшение его в дальневосточном регионе.

Во второй половине ботомы происходит дальнейшее уменьшение разнообразия правильных археоциат по причине исчезновения их на Сибирской платформе. При этом определяющим регионом становится теперь Дальний Восток.

Ещё одной важной чертой, отличающей развитие археоциат в этих двух регионах является следующее: археоциаты на Сибирской платформе достигают максимального разнообразия уже в начале атдабана и потом, в течение последующего времени, вплоть до их исчезновения в конце ботомы, количественно это разнообразие находится примерно на одном уровне (с незначительными колебаниями); на Дальнем Востоке картина несколько иная - начиная с атдабана видовое разнообразие растёт скачкообразно, достигая своего максимума к середине ботомы. В этом одно из принципиальных отличий развития археоциат на изучаемой территории.

Тойонский век

В начале тойона археоциаты известны на территории Дальнего Востока, хотя количество их, конечно, небольшое, и может сравниться, может быть, лишь с таковым в начале атдабана.

Несколько позже археоциаты появляются на Сибирской платформе, в то время как на Дальнем Востоке они вымирают. Здесь видовое разнообразие несколько выше и количественно сравнимо с таковым в эпоху первого появления археоциат в Приморье. После этого археоциаты исчезают полностью и больше на изучаемой территории не появляются.

В результате изучения динамики видового разнообразия правильных археоциат на территории Дальнего Востока и Сибирской платформы можно сделать следующие выводы.

1. Графики динамики видового разнообразия правильных археоциат на изучаемой территории имеют вид куполообразной кривой; на них можно выделить этапы появления (на Сибирской платформе этот этап достаточно чётко разделяется на фазы экстенсивной и интенсивной дивергенции, на дальнем Востоке эти фазы частично сливаются), расцвета и заката.

2. Наибольшее видовое разнообразие приходится на фазу кокоиПш.

3. При сравнении динамики видового разнообразия археоциат двух регионов можно видеть следующие отличия: а) увеличение видового разнообразия на Дальнем Востоке происходило более быстрыми темпами, чем на Сибирской платформе, что может быть связано с разнообразием фациальных обстановок в этом регионе; б) наибольшее видовое разнообразие правильных археоциат на

Сибирской платформе приходится на атдабанский век, в то время как на Дальнем Востоке оно достигает своего максимума в ботоме; в) на Сибирской платформе численность видов археоциат на протяжении атдабана и ботомы остаётся практически на одном (достаточно высоком, с незначительными колебаниями) уровне; на Дальнем Востоке видовое разнообразие на таком же интервале имеет два выраженных максимума, что также можно объяснить более стабильными условиями на Сибирской платформе.

4. Сравнение динамик видового и родового разнообразия показывает нам сходство графиков для археоциат Дальнего Востока и различие для археоциат Сибирской платформы - на родовом уровне максимум здесь приходится на первую половину ботомы, так же как и на Дальнем Востоке.

5. Важной особенностью является сходство графика родового разнообразия археоциат на Сибирской платформе с графиком трансгрессий и регрессий моря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проделанной работы получены следующие данные.

1. Монографически изучен имеющийся в ПИНе материал с рр. Сухарихи и Лены, в том числе сборы автора (1990, 1993, 1995 гг.). Сделано описание 29 видов правильных археоциат (из них 7 новых), принадлежащих к 24 родам (два новых). Новые находки ЕгЪосушЬиз, 81ар1суа(Ии.<;, а также первые находки представителей рода Сагр1суа1Ъи$ на Сибирской платформе позволят уточнить корреляцию ботомского яруса между Сибирской платформой с одной стороны, и Алтае-Саянской областью с другой.

2. В результате исследования уточнен возраст ряда комплексов археоциат: а) предлагается изменить положение границы зон ршиБ/коко-иПш в стратотипических разрезах р. Лены; б) предложена иная трактовка зонального расчленения томмот/атдабанских отложений по р. Сухарихе.

3. Создан банк данных по видам правильных археоциат изучаемых регионов.

4. Осуществлена привязка комплексов археоциат Дальнего Востока к зональной шкале Сибирской платформы.

5. Проведеные исследования динамики разнообразия видов и родов правильных археоциат на территории Сибирской платформы и Дальнего Востока выявили следующие общие закономерности: графики динамики видового разнообразия правильных археоциат на изучаемой территории имеют вид куполообразной кривой, на них можно выделить этапы появления (на Сибирской платформе этот этап достаточно чётко разделяется на фазы экстенсивной и интенсивной дивергенции), расцвета и заката. При сравнении динамики видового разнообразия археоциат двух регионов можно видеть следующие отличия: а) динамика видового разнообразия на Дальнем Востоке происходила более быстрыми темпами, чем на Сибирской платформе; б) своего наибольшего значения видовое разнообразие правильных археоциат на Сибирской платформе достигает в атдабанском веке, в то время как на Дальнем Востоке максимум разнообразия приходится на середину ботомы; в) на Сибирской платформе численность видов

археоциат на протяжении атдабана и первой половины ботомы остаётся практически на одном уровне; на Дальнем Востоке видовое разнообразие на интервале атдабан-ботома имеет два четких максимума. Сравнение кривых динамики видового и родового разнообразия показывает сходство графиков для археоциат Дальнего Востока и различие для археоциат Сибирской платформы - на родовом уровне максимум здесь приходится на первую половину ботомы, а на видовом - в атдабане.

6. Важной особенностью является сходство графика родового разнообразия археоциат на Сибирской платформе с графиком трансгрессий и регрессий моря.

Список работ по теме диссертации

1. Тарлецков А.И. Некоторые аспекты палеобиогеографии пра-

вильных архео-циат нижнего кембрия Сибири и Дальнего Востока П РФФИ в Сибирском регионе (земная кора и мантия). Тезисы докладов. Иркутск, 1995. T.I. С.78-79.

2. Тарлецков А.И. Динамика видового разнообразия правильных

археоциат на Сибирской платформе // Палеонтол. журн. 1996. № 2. С.3-7.

3. Тарлецков А.И. Новый представитель семейства Leptosocyathidae

Vologdin, 1961 из атдабанских отложений Сибирской платформы // (в печати).

4. Rowland S.M., Luchinina V.A., Korovnikov I.V., Sipin D.P., Tarletskov

A.I., Fedoseev A.V. Biostratigraphy of the Vendian-Cambrian Sukharikha River Section, Northwestern Siberian Platform // Canadian J. ofEarth Sc., 1998. V.35. P.339-352.

5. Tarletskov A.I. Archeocyath's zonal correlation of the atdabanian de-

posits of the stratotype section on the Lena river // Геодинамика и эволюция Земли: Материалы к научн. конф. РФФИ / Новосибирск: Изд-во СО РАН, НИЦ ОИГГМ, 1996. 201 с.

6. Tarletskov АЛ. Species diversity Dynamics of the Archaeocyaths on

the Siberian Platform // Bioconstructions and Paleodiversity in Time and Space / European Union of Geosciences (EUG 9). Abstracts. Strasbourg, 1997. P.284.

Прил. 2. Схема расчленения томмот-атдабанских отложений р.

Сухарихи по разным авторам и

распределения

археоциат по разрезу

ОО

чо

О*

«V Л

& Ш О ц п

г? ш о

о Й & X >1

А X и 3

я о

ей

атдабанский горизонт

и >8

И о в а

ч «

<и

верхним подг-т

X »

Оч

ч о с

суннагинин-ский г-т

докембрий

Приложение. 1. Схема корреляции разрезов среднего течения р. Лены

Журинский мыс

р. Аччагый-Кьыры Таас

р. Улахан-Кыыры Таас

р. Аччагый Туоцдах

зона сб ¡Х т о ей к р ей п

пг 0 <0 1 X о о а I С Л 0 Й

ос п:

ге1 а В-Г

Е IV

111

X к II 4

в си

ьа

-з с: I 3

1 2

X V <Г—Г1 1

С Я 1 0

Условные обозначения 1. границы зон, комплексы археоциат:

установленные ранее:

а.— по трилобитам

б .-по археоциатам

2.-»—»новая граница

3. ® известные ранее

4. ©* дополненные

0 р

5. ® новые комплексы

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Тарлецков, Александр Игоревич

Введение

Глава I. Количественные методы в палеонтологии

1.1. О принципиальной возможности использования количественных методов в палеонтологии

1.2. Краткие сведения о применении некоторых количественных методов в палеонтологии

1.3. История применения математических методов при изучении археоциат

Глава II. Некоторые вопросы корреляции нижнекембрийских отложений Сибирской платформы и Дальнего Востока (по правильным археоциатам)

11.1. Вопросы зонального расчленения атдабанских и ботомских отложений района среднего течения р. Лены.

11.2. Расчленение томмот/атдабанских отложений р. Сухарихи

11.3. Вопросы корреляции нижнекембрийских отложений Дальнего Востока;

Глава III. Динамика видового разнообразия правильных археоциат

Сибирской платформы и Дальнего Востока

III. 1. Динамика видового разнообразия правильных археоциат на территории Сибирской платформы.

111.2. Динамика видового разнообразия правильных археоциат на территории Дальнего Востока

111.3. Сравнение динамики видового разнообразия правильных археоциат Сибири и Дальнего Востока

1риложение аключение

1итература бъяснения к таблицам

Введение Диссертация по геологии, на тему "Динамика видового разнообразия правильных археоциат Сибирской платформы и Дальнего Востока"

Актуальность проблемы.

Нижнекембрийская эпоха является одной из самых интересных в эволюции органического мира. Именно с этим этапом связано возникновение и становление скелетных организмов.

Центром диверсификации скелетной фауны является Сибирская платформа, при этом сибирские разрезы претендуют на роль международного стандарта. Одной из наиболее важных групп для расчленения и корреляции нижнекембрийских отложений являются археоциаты. Поэтому, по-прежнему важное значение имеет детальное изучение разрезов Сибирской платформы для дальнейшего уточнения стратиграфического распространения зональных комплексов археоциат, а такой детальный анализ комплексов позволяет исследовать динамику таксономического разнообразия.

Цель и задачи. 3

Основной целью данной работы является изучение динамики видового и родового разнообразия правильных археоциат на территории Сибирской платформы и Дальнего Востока.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Уточнение стратиграфического распространения видов правильных археоциат на территории Сибирской платформы как по литературным данным так и в результате анализа материала, полученного во время проведения полевых работ;

2. Создание банка данных по видам правильных археоциат, распространённых на территории Сибири и Дальнего Востока;

3. Привязка комплексов археоциат Дальнего Востока к единой стратиграфической шкале;

Научная новизна.

1. Впервые охарактеризована динамика видового разнообразия правильных археоциат Сибирской платформы и Дальнего Востока по зонам. Следует отметить, что сравнение динамики видового и родового разнообразия с графиком, отражающим трансгрессии и регрессии моря на Сибирской платформе, показывает практически полное совпадение этой кривой с динамикой родового разнообразия; в то же время, развитие археоциат на видовом уровне не имеет такой чёткой зависимости от колебания уровня моря и скорее всего отражает изменение таких местных факторов как глубина, соленость, течения и т. д.

2. В результате изучения коллекционных материалов и литературных цаннных уточнено стратиграфическое распространение видов правильных эрхеоциат, вследствие чего дана новая интерпретация зонального расчленения 4 некоторых разрезов Сибирской платформы (разрезы по рр. Лене и Сухарихе): а) в стратотипических разрезах р. Лены на основании распространения комплексов археоциат предлагается опустить границу зон ртш/кокоиИт, в результате чего исчезает противоречие при сопостовлении разрезов переходного и восточного типа по археоциатам и трилобитам; б) в разрезах по р. Сухарихе, имеющих большую важность для расчленения нижнекембрийских отложений, предлагается проводить границу томмотского и атдабанского ярусов в верхах второй пачки краснопорожской свиты, что отличается от ранее предложенных вариантов.

3. В результате исследования материала с рек Сухарихи и Лены описано 2 новых рода и 7 новых видов правильных археоциат.

Практическая и теоретическая ценность работы.

Полученные результаты работы могут быть использованы для дальнейшего уточнения зональной шкалы нижнего кембрия России, более надёжной корреляции нижнекембрийских отложений разных регионов. Динамика таксономического разнообразия на видовом уровне является наиболее чутким показателем изменения состояния внешней среды и её исследование представляет собой один из важнейших методов познания эволюционного процесса. Также анализ динамики разнобразия дает возможность рассмотреть тенденции развития группы, помогает выявить дополнительные аспекты для различных палеобиогеографических реконструкций.

Апробация работы.

Результаты работы докладывались на совещании по РФФИ (1995 г., г. Иркутск). По теме диссертации опубликовано 5 работ и 1 находится в печати.

Материал и методика.

Материалом для исследования послужили образцы, собранные автором во время полевых работ на Сибирской платформе (1990, 1995, 1996 гг - ср. теч. р. 5

Лены; 1993, 1995г. - р. Сухариха; 1996 нижнее теч. р. Лены - пос. Чекуровка), а также коллекции и каменный материал, хранящийся в Лаборатории древнейших организмов ПИН РАН. При описании систематической части использованы материалы с реки Сухарихи: коллекции В.Е.Савицкого, 1962 г., А. Ю.Розанова, 1966 г., Л.Г.Вороновой, 1966 г., а также сборы автора 1993 и 1995 гг. Коллекция хранится в Лаборатории древнейших скелетных организмов ПИНа. Все описанные археоциаты изучались в шлифах, изготовленых в Палеонтологическом институте Сидоркиным В.В. Фотографии к таблицам сделаны автором.

Объём работы.

Работа состоит из введения, трех глав общего содержания, приложения и заключения. Общий объём диссертации - 162 машинописные страницы. Работа содержит 18 рисунков, список литературы, включающий 195 названий, и 14 фототаблиц.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Тарлецков, Александр Игоревич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проделанной работы получены следующие данные:

1. Монографически изучен имеющийся в ПИНе материал с рр. Сухарихи и ены, в том числе сборы автора (1990, 1993, 1995 гг.). Сделано описание 29 видов равильных археоциат (из них 7 новых), принадлежащих к 24 родам (два новых), овые находки ЕгЬосуаЛт, БгаркуаМш, а также первые находки представителей эда СагргсуШкш на Сибирской платформе позволят уточнить корреляцию этомского яруса между Сибирской платформой с одной стороны и Алтае-аянской областью с другой.

2. В результате исследования уточнен возраст ряда комплексов археоциат:

I предлагается изменить положение границы зон ртш/кокоиНш в гратотипических разрезах р. Лены; предложена иная трактовка зонального расчленения томмот/атдабанских гложений по р. Сухарихе.

3. Создан банк данных по видам правильных археоциат изучаемых ггионов.

4. Осуществлена привязка комплексов археоциат Дальнего Востока к шальной шкале Сибирской платформы.

5. Проведенное исследование динамики разнообразия видов и родов равильных археоциат на территории Сибирской платформы и Дальнего Востока лявили следующие закономерности:

Графики динамики видового разнообразия правильных археоциат на зучаемой территории имеют вид куполообразной кривой, на них можно выделить :апы появления (на Сибирской платформе этот этап достаточно чётко

133 азделяется на фазы экстенсивной и интенсивной дивергенции), расцвета и заката.

При сравнении динамики видового разнообразия археоциат двух регионов ожно видеть следующие отличия: динамика видового разнообразия на Дальнем Востоке происходила более острыми темпами, чем на Сибирской платформе;

I своего наибольшего значения видовое разнообразие правильных археоциат на ибирской платформе достигает в атдабанском веке, в то время как на Дальнем остоке максимум разнобразия приходится на середину ботомы; на Сибирской платформе численность видов археоциат на протяжении атдабана первой половины ботомы остаётся практически на одном (достаточно высоком, незначительными колебаниями) уровне; на Дальнем Востоке видовое йнообразие на интервале атдабан-ботома имеет два четких максимума, равнение кривых динамики видового и родового разнообразия показывает одство графиков для археоциат Дальнего Востока и различие для археоциат ибирской платформы - на родовом уровне максимум здесь приходится на первую >ловину ботомы, а на видовом - в атдабане.

6. Важной особенностью является сходство графика родового разнообразия »хеоциат на Сибирской платформе с графиком трансгрессий и регрессий моря.

134

Библиография Диссертация по геологии, кандидата геолого-минералогических наук, Тарлецков, Александр Игоревич, Москва

1. Алексеев A.C. Количественный анализ вымирания на рубеже мезозоя и кайнозоя // Там же. 1984. Т. 59, N 2. С. 87-102.

2. Алексеев A.C. Вымирание на рубеже мезозоя и кайнозоя // Природа. М.: Наука, 1986. N 1.С. 57-60.

3. Алексеев A.C. Глобальные биотические кризисы и массовые вымирания в фанеро-зойской истории Земли // Биотические события на основных рубежах фане-розоя. М.: Изд-во МГУ, 19896. С. 22-47.

4. Алексеев A.C. Современное состояние проблемы вымирания // Современное состояние и основные направления изучения брахиопод. Докл. IV Междунар. школы, Звенигород, 28 октября-3 ноября 1991г. М.: ПИН РАН, 1995. С. 21-50.

5. Алексеев A.C. Массовые вымирания в фанерозое // автореферат диссертации. докт. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1998. 76 с.

6. Алещенко Г.М., Букварева E.H. Вариант объединения моделей разнообразия в биосистемах популяционного и биоценотического уровней // Журн. общ. биологии. 1994. Т. 55. № 1. С. 70-77.

7. Беляева Г.В. Новые археоциаты хребта Джагды (Дальний Восток) // Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 86-98.

8. Беляева Г.В. Тумуловые археоциаты // Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Европы и Средней Азии. М.: Наука, 1974. С. 113-123.

9. Беляева Г.В. О возрасте песчано-сланцевой толщи Ханкайского массива // Новые данные по детальной биостратиграфии фанерозоя Дальнего Востока: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984а, С. 18-27.

10. Беляева Г.В. Нижний кембрий восточной части Буреинского массива // Там же. 19846. С. 28-42.

11. Беляева Г.В. Биогеография раннего кембрия Дальнего Востока // Эволюция геологических процессов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 92-109.

12. Беляева Г.В. Кембрий Востока СССР. Стратиграфия. М.: Наука, 1988.136 с.

13. Беляева Г. В. Археоциаты иниканской свиты Юдомо-Майского прогиба // Новые данные по биостратиграфии палеозоя и мезозоя юга Дальнего Востока: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВГИ ДВО АН СССР, 1990, С. 32-42.

14. Беляева Г.В. Особенности морфологической эволюции археоциат Дальнего Востока России // Тихоокеанская геология. 1995. Т. 14. №2. С. 62-67.

15. Беляева Г.В., Лучинина В.А., Назаров Б.Б., Репина Л.Н., Соболев Л.П. //

16. Докл. АН СССР. 1956. Т. 106, № 5. С. 885-888. ологдин А.Г. О новых своеобразных формах археоциат из кембрия Сибири //

17. Алтая. М.; Л.: Госгеолтехиздат, 1932. 106 с. ологдин А.Г. Археоциаты и водоросли южного склона Анабарского массива // Палеонтология советской Арктики. Л.: Изд-во Главсевморпути, 1937а. Вып. 1. С. 9-66. (Тр. Всесоюз. аркт. ин-та; Т.91).137

18. Вологдин А. Г. Археоциаты и результаты их изучения в СССР: (Краткая сводка) // Проблемы палеонтологии. М.: Изд-во МГУ, 19376. Т. 2/3. С. 453-500.

19. Вологдин А.Г. Археоциаты и водоросли среднего кембрия Южного Урала. // Там же. 1939. Т. 5. С. 209-277.

20. Вологдин А.Г. Археоциаты и водоросли кембрийских известняков Монголии и Тувы. М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1940а. Ч. I. 268 с. (Тр. Монг. комис. АН СССР; Вып. 34).

21. Вологдин А.Г. Подтип Археоциаты (Archaeocyatha) //Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. М.; Л.: Госгеолиздат, 19406. Т. 1: Кембрий. С. 24-97.

22. Вологдин А.Г. О роде Ajacicyathus Bedford et Bedford, 1939 и сем. Ajacicyathidae Bedford et Bedford, 1939 // Докл. АН СССР. 1960. Т. 130, N 2. С. 421-424.

23. Вологдин А.Г. Археоциаты кембрия р. Большой Сархой в Восточном Саяне // Материалы по геологии и полезным ископаемым Бурятской АССР. Улан-Удэ: Бурят, геол. упр., 1961. Вып. 6. С. 20-27.

24. Вологдин А.Г. Тип Archaeocyatha: Археоциаты // Основы палеонтологии: губки, археоциаты, кишечнополостные, черви. М.: Изд-во АН СССР, 1962а. С. 89139.

25. Вологдин А.Г. Археоциаты и водоросли кембрия Байкальского нагорья. М.: Изд-во АН СССР, 19626. 116 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 93).

26. Вологдин А.Г. Моноциаты кембрия СССР. М.: Наука, 1977. 56 с.

27. Вологдин А. Г., Язмир М.М. Новое семейство археоциат с шестиграннымилокулями в интерваллюме // Докл. АН СССР. 1967. Т. 175. № 6. С. 1375-1377.

28. Воронин Ю.И. Систематика семейства Ajacicyathidae Bedford R. et Bedford J., 1939 // Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Европы и Северной Азии. М.: Наука, 1974. С. 124-137.

29. Воронин Ю.И. Аяцициатиды СССР. М.: Наука. 1979. 148 с. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 176).

30. Воронин Ю.И. Новые септальные археоциаты//Новые ископаемые беспозвоночные Монголии. М.: Наука, 1988. С. 5-10. (Тр. ССМПЭ; Вып. 33).

31. Горюнова Р.В., Марков A.B., Наймарк Е.Б. Этапы эволюции мшанок отряда Trepostomida // Журн. общ. биологии. 1994. № 4-5. С. 489-508.

32. Горюнова Р.В., Марков A.B., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности эволюции мшанок отряда Cystoporida //Жур. общ. биол. 1996. № 5. С. 592-607.

33. Даценко В.А., Журавлева И.Т., Лазаренко Н.П., Попов Ю.Н., Чернышева Н.Е. Биостратиграфия и фауна кембрийских отложений северо-запада Сибирской платформы. Л.: Недра, 1968. 242 с. (Тр. НИИГА; Т. 155).

34. Дебренн Ф., Воронин Ю.И. Значение пористости перегородок для классификации аяцициатид // Палеонтол. журн. 1971. N 3. С. 2631.

35. Дебренн Ф., Журавлев А.Ю., Розанов А.Ю. Правильные археоциаты. М.: Наука, 1989. 198 с. (Тр. ПИН АН СССР Т. 233).

36. Дмитриев В.Ю. О диверсификации морских животных фанерозоя // Осадочнаяоболочка Земли в пространстве и времени: Стратиграфия и палеонтология:

37. Докл. сов. геологов на XXVIII сес. Междунар. геол. конгр. (Вашингтон, июль 1989). М.: Наука, 1989. С. 6-13.

38. Дмитриев В.Ю., Жерихин В.В. Изменения разнообразия семейств насекомых поданным метода накопленных появлений // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М., 1988. с.208-215.139

39. Журавлев А.Ю. Некоторые правильные археоциаты атдабанского яруса среднего течения р. Лены // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1981. Т. 56, № 3. С. 145.

40. Журавлев А.Ю. Правильные днищевые археоциаты нижнего кембрия Сибирской платформы // Биостратиграфия и палеонтология кембрия Северной Азии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. С. 36-147. (Тр. ИГиГ СО АН СССР Вып. 765).

41. Журавлев А.Ю., Журавлева И.Т., Фонин В.Д. Археоциаты из нижнего кембрия Сибири // Палеонт. журн., 1983, № 2. С. 22-30.

42. Журавлева И.Т. Некоторые данные о строении кубка у представителей рода Rhabdocyathus Toll // Докл. АН СССР. 1949. Т. 67, № 3. С. 547-550.

43. Журавлева И.Т. О новом роде археоциат с гребенчатыми днищами в кембрийских известняках Сибири //Докл. АН СССР. 1951. Т.81, № 1. С. 77-80.

44. Журавлева И.Т. Археоциаты Сибирской платформы и их значение длястратиграфии кембрия Сибири // Вопросы геологии Азии. М.: Изд-во АН СССР. 1954а. Ч. I. С. 484-494.

45. Журавлева И.Т. Наставления по сбору и изучению археоциат. М.: Изд-во АН СССР, 19546. 46 с.

46. Журавлева И.Т. Археоциаты кембрия восточного склона Кузнецкого Алатау //

47. Материалы по фауне и флоре палеозоя Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 5-56. (Тр. ПИН АН СССР; Т. 56).

48. Журавлева И.Т. Археоциаты Сибирской платформы. М.: Изд-во АН СССР, 1960 344 с.

49. Журавлева И.Т. Археоциаты Сибири: Одностенные археоциаты. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 140 с.

50. Журавлева И.Т. Археоциаты атдабанского яруса бассейна реки Котуй (Анабарс-кое поднятие) // Биостратиграфия и палеонтология нижнего и среднего кембрия Северной Азии. М.: Наука, 1983. С. 81-94 (Тр. ИГиГ СО АН СССР; Вып. 541).

51. Журавлева И.Т., Елкина В.Н. Археоциаты Сибири: Этмофилоидные археоциаты.

52. Журавлева И.Т., Мешкова Н.П., Репина JI.H. Кембрий Сибири и смежных регионов // Докембрий и палеозой Сибири и смежных регионов. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1976. С. 19-30.

53. Журавлева И.Т., Репина Л.Н., Хоментовский В.В. О расчленении атдабанского горизонта нижнего кембрия Сибирской платформы // Геолог, и геофиз. 1965. №9. С. 137-140.

54. Кембрий Сибири / Розанов А.Ю., Репина Л.Н., Аполлонов М.К. и др.

55. Новосибирск: ВО "Наука". Сибирская издательская фирма, 1992. 135 с.

56. Конюшков К.Н. Новые данные по биостратиграфии кембрия и археоциатам

57. Западного Саяна // Проблемы биостратиграфии и палеонтологии нижнего кембрия Сибири. М.: Наука, 1972. С. 124-143.

58. Коршунов В.И. Биостратиграфия и археоциаты нижнего кембрия северо-востока Алданской антеклизы. Якутск: Кн. изд-во, 1972,128 с.

59. Коршунов В.И. Новые археоциаты из отложений нижнего кембрия бассейна р. Ле // Биостратиграфия и палеонтология нижнего и среднего кембрия Северной Азии. М.: Наука, 1983. С. 108-112. (Тр. ИГиГ СО АН СССР; Вып. 541).

60. Краснопеева П.С. Водоросли и археоциаты древнейших толщ Потехинскогопланшета Хакассии // Материалы по геологии Красноярского края. Томск: Зап.-Сиб. геол. трест, 1937. Вып. 3. С. 1-51.

61. Краснопеева П.С. Археоциаты // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры Западной Сибири. М.: Госгеолтехиздат, 1955. Т. 1. С. 74-102.

62. Марков A.B., Наймарк Е.Б. Линии выживания как доказательство реальности высших таксонов. // Палеонтол. журн. 1994а. № 2. С. 3-11.

63. Марков A.B., Наймарк Е.Б. Исследование динамики разнообразия надвидовых таксонов методом математического моделирования // Журн. общей биологии. 19946. Т. 55. № 3. С. 303-317.142

64. Марков A.B., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов // М.: ГЕОС, 1998. 318 с. (Тр. ПИН РАН, Т. 2).

65. Марков A.B., Наймарк Е.Б., Соловьев А.Н. Выборочность вымирания морских ежей в кризисные эпохи в зависимости от возраста таксонов // Журн. общ. биологии. 1994. Т. 55. № 2. С. 171-178.

66. Меншуткин В.В. Опыт имитации эволюционного процесса на вычислительноймашине // Журн. эволюц. биохим. и физиологии. 1977. Т. 13. № 5. С. 545-555

67. Меншуткин В.В. Моделирование процесса эволюции байкальских гаммарид // Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. М.: Наука, 1988. С. 198-214.

68. Минчич JI. Об одном способе оценки числа видов, возникающих в ходе эволюции // Математическая кибернетика и её приложение к биологии. М.: Изд-во МГУ, 1987. С. 52-60.

69. Наймарк Е.Б., Розанов А.Ю. Закономерности развития региональных фаунархеоциат (Regulares) // Стратиграфия и геологическая корреляция. 1997. Т. 5. № 1. С. 67-78.

70. Невесская J1.A. Геологическая история класса Bivalvia // Палеонтол. журн. 1972. № 3. С. 43-55.

71. Окунева О.Г. Новый подрод моноциатид из нижнего кембрия Приморья // Палеонт. журн. 1967. № 1.

72. Окунева О.Г. К биостратиграфии нижнего кембрия Приморья (Спасский и Черниговский районы) // Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 66-85.

73. Окунева О.Г., Репина JI.H. Биостратиграфия и фауна кембрия Приморья //143

74. Новосибирск: Наука, 1973. 284 с. (Тр. ИГиГ СО АН СССР; Вып. 296).

75. Осадчая Д.В., Кашина Л.Н., Журавлева И.Т., Бородина Н.П. и др. Стратиграфия и археоциаты нижнего кембрия Алтае-Саянской складчатой области. М.: Наука, 1979. 216 с.

76. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во Мое. Ун-та, 1989. 120 с.

77. Поспелов А.Г., Романенко Е.В. Древняя раннекембрийская фауна Алтая и

78. Кузнецкого Алатау // Кембрий Алтае-Саянской складчатой области. М.: Наука, 1980. С. 58-82.

79. Путеводитель экскурсии по рекам Алдану и Лене. Сибирская платформа // III

80. Международный симпозиум по кембрийской системе. Новосибирск: Наука, Сиб. от-ние, 1990. 115 с.

81. Репина Л.Н., Беляева Г.В., Соболев Л.П. Новые данные по нижнему кембрию бассейна р. Шевли // Стратиграфия и палеонтология нижнего и среднего кембрия СССР. Новосибирск: Наука, 1976. С. 151-162. (Тр. ИГиГ СО АН СССР; Вып. 296).

82. Репина Л.Н., Лазаренко Н.П., Мешкова Н.П., Коршунов В.И., Никифоров Н.И., Аксарина H.A. Биостратиграфия и фауна нижнего кембрия Хараулаха хребта Туора-Сис). М: Наука, 1974. 299 с. (Тр. ИГиГ СО АН СССР; Вып. 235.).

83. Репина Л.Н., Хоментовский В.В., Журавлева И.Т., Розанов А.Ю. Биостратиграфия нижнего кембрия Алтае-Саянской складчатой области. М.: Наука, 1964. 365 с.

84. Решения Межведомственного совещания по разработке унифицированных схем Сибири (Ленинград, 1956 г.). Л.: Госгеолтехиздат, 1959.

85. Решения Четвертого Межведомственного регионального стратиграфическогосовещания по докембрию и фанерозою юга Дальнего Востока и Восточного

86. Забайкалья. Хабаровск. 1994.

87. Розанов А.Ю. Некоторые закономерности эволюции археоциат // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1961. Т. 36, №6. С. 118-119.

88. Розанов А.Ю. Некоторые вопросы эволюции правильных археоциат // Палеонтол журн. 1963, № 1.С. 3-12.

89. Розанов А.Ю. Развитие археоциат и границы подразделений нижнего кембрия // Палеонтология: Докл. сов. геологов на XXIV сес. Междунар. геол. конгр. М.: Наука, 1972. С. 72-79.

90. Розанов А.Ю. Закономерности морфологической эволюции археоциат и вопросы ярусного расчленения нижнего кембрия. М.: Наука, 1973. 164 с. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 241).

91. Розанов А.Ю., Заварзин Г.А. Бактериальная палеонтология // Вестник РАН, 1997. Т. 67. №3. С. 241-245.

92. Розанов А.Ю., Миссаржевский В.В. Биостратиграфия и фауна нижнихгоризонтов кембрия. М.: Наука, 1966. 120 с. (Тр. ГИН АН СССР; вып. 148).

93. Савицкий В.Е., Шабанов Ю.Я., Шишкин Б.Б. Стратиграфия нижнекембрийских и ранне-среднекембрийских отложений Игарского района // Геология нефтегазоносных районов Сибири. Новосибирск, 1964. Ч. 2. С. 42-66. (Тр. СНИИГГиМС; Вып. 32).

94. Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. М.: ИЛ, 1948. 358 с.

95. Сундуков В.М. Фациальный анализ археоциат нижнего кембрия Юго-Востока Сибирской платформы (р. Ботома) // Стратиграфия и фации осадочныхбассейнов Сибири. Новосибирск: СНИИГГиМС, 1982. С. 46-56.

96. Сундуков В.М. Новые виды археоциат раннего кембрия Западно-Якутскогобарьерного рифового комплекса // Новые виды древних растений и беспозвоночных фанерозоя Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: СНИИГГиМС, 1987. С. 46-51.

97. Сундуков В.М., Федоров А.Б. Палеонтологическая характеристика и возраст слоев с водорослево-археоциатовыми биогермами р. Медвежьей // Биостратиграфия и палеонтология кембрия Северной Азии. М.: Наука, 1986. С. 108-119. (Тр. ИГиГ СО АН СССР; Вып. 669).

98. Тарлецков А.И. Динамика видового разнообразия правильных археоциат на Сибирской платформе // Палеонтолол. журн., 1996. № 2. С. 3-7.

99. Язмир М.М., Далматов Б.А., Язмир И.К. Атлас фауны и флоры палеозоя и мезозоя Бурятской АССР; Палеозой. М.: Недра, 1975. 184 с.

100. Яковлев В.Н. О некоторых неподчеркнутых особенностях строения

101. Archaeolynthus Taylor и его возможной родственной связи с иглокожими // Докл. АН СССР. 1956. Т. 109, № 4. С. 855-857.

102. Ярошевич В.М. Новые представители археоциат кембрия восточного склона Кузнецкого Алатау // Докл. АН СССР. 1957. Т. 116, N 6. С. 1015-1017.

103. Ярусное расчленение нижнего кембрия. Стратиграфия. М.: Наука, 1984. 184 с.

104. Ярусное расчленение нижнего кембрия Сибири: Атлас окаменелостей. М.: Наука, 1983.216 с. (Тр. ИГиГ СО АН СССР; Вып. 558).146

105. Bedford R., Bedford J. Development and classification of Archaeos (Pleospongia) // Mem. Kyancutta Mus. S. Austral. 1939. N 6. P. 67-82.

106. Bornemann J.G. Berichte über die Fortsetzung seiner Untersuchungen Cambrischen Archaeocyathus Formen und verwandler Organismen von der Insel Sardinien // Ztschr. Dt. geol. Ges. 1884. Bd. 36. S. 702-706.

107. Bornemann J.G. Die Versteinerungen des CambrischenSchichten systems der Insel

108. Sardinien nebst vergleichenden Untersuchungen über analoge Vorkommnisse aus andern Landern. Abt. 1 //ActeKsl. leopold.-carol. Dt. Acad. Naturforsch. Halle, 1896. Bd.51,N LS. 1-148.

109. Debrenne F. Sur quelques Archaeocyatha du Jebel Taissa (Anti-Atlas occidental) // Notes et mem. Serv. geol. Maroc. 1958. Vol. 16. N 143. P. 59-67.

110. Debrenne F. Die Archaeocyatha des spanischen Kambriums // Lotze F. Das Kambrium Spanien. Akad. Wiss. und Lit. Abh. Math.-Naturwiss. Kl., 1963.

111. Debrenne F. Archeocyatha. Contribution a l'etude des faunes cambriennes du Maroc, de Sardaigne et de France // Notes et mem. Serv. geol. Maroc. 1964. N 179. 2 Vol. P. 5-265.

112. Debrenne F. Lower Cambrian Archaeocyatha from the Aiax Mine, Beltana, South

113. Australia//Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Geol. 1969. Vol. 17, N 7. P. 295-376.

114. Debrenne F. A revision of Australian genera of Archaeocyatha // Trans. Roy. Soc. S. Austral. 1970. Vol. 94. P. 21-49.

115. Debrenne F. Anatomie et systématique des Archeocyathes reguliers sans plancherd'Ajax Mine (Cambrien inférieur, Australie du Sud) // Geobios. 1974. Vol. 7, № 2. P. 91-138.

116. Debrenne F. Archeocyathes du Jbel Irhoud (Jebilets-Maroc) // Bull. Soc. geol. et miner Bretagne. Ser. C. 1977. Vol. 7. № 2. P. 93-136.

117. Debrenne F. Diversification of Archaeocyatha // Origin and Early Evolution of the Metazoa. New York, Plenum Press. 1992. P. 425-443.

118. Debrenne F., Debrenne M. Revision de la collection T. H. Ting d'Archaeocyatha conservee au Musee de Marburg (Allemagne) // Bull Soc. geol. France. Ser. 7. 1960. Vol. 2, № 6. P. 695-706.

119. Debrenne F., Zhuravlev A.Yu. Irregular Archaeocyaths // Cahiers de Paléontologie, CNRS (edit). 1992.212 p.

120. Debrenne F., Rozanov A.Yu. Mennericyathus, a new Tomocyathuslike archaeocyathid // J. Paleontol. 1974. Vol. 48, N 3. P. 607-608.

121. Gilinski N.L., Good I.J. Analysis of clade shape using queueing theory and the fast Fourier transform // Paleontology, 1989, V. 15, N. 3, P. 321-333.

122. Gordon W.T. Cambrin organic remains from a dreging in Wedellsea// Trans. Roy. Soc. Edinburg. 1920. Vol. 7: Scottish Antarctic Expedition, 1902-1904. P. 681-714.

123. Gravestock D.I. Archaeocyatha from lower parts of the Lower Cambrian carbonate sequence in South Australia // Mem. Assoc. Austral. Paleontol. 1984. Vol. 2. P. 1-139.

124. FarrisJ.S. Distance data in phylogenetic analisis// Proceeding of the first meeting of the W. Hennig Soc. Advances in cladistics, N.-Y., 1981, P. 3-23.

125. Felsenstein J. Numerical methods for inferring evolutionary trees // Quarterly Review of Biology, 1982, Vol. 57, P. 379-404.

126. Felsenstein J. The detection of philogeny // in Hawksworth P. T ed. Prospects in systematics. / Systematics Assoc. Spec. Vol., Oxford, 1988, Vol. 36, P. 113.

127. Gilinsky N.L., Good I.J. Analysis of clade shape using queueing theory and the fast Fourier transform // Paleobiology, 1989. V. 15. N 3. P. 321-333.

128. Hill D. Archaeocyatha from loose material at Plunket Point at the head of Beardmore Glacier // Antarctic Geology. Proc. 1 st intern. Symp. Antart. geol., Capetown, 1963. Amsterdam: North Holland, 1964. P. 609-622.

129. Hill D. Archaeocyatha from Antarctica and a rewiew of phylum // Sci. Rep. Trans-Antarct. Expedition 1955-1958. (Geol. N 3). 1965. N 10. P. 1-151.

130. Hill D. Archaeocyatha // Treatise on invertebrate paleontology / Ed. C. Teichert. Boulder; Lawrence: Univ. Kansas press, 1972. Pt. E. Vol. 1. P. 1-158.

131. Khachuk A., Belyaeva G. Relationship between the terranes of Paleoasian and

132. Paleopacific oceans in the Far East, Russia // Report N 4 of the IGCP Project 283: 4th Internat. Symp. Geodynamic Evolution of Paleoasian Ocean, Abstracts. Novosibirsk, 1993. P. 84-86.

133. Kruse P.D. Archaeocyathan biostratigraphy of the Gnalta Group at Mt. Wright, New South Wales // Paleontographica. A. 1982. Bd. 177. S. 129-212.

134. Kruse P.D., West P.W. Archaeocyatha of the Amadeus and Georgina Basins // Journal of Australian Geology and Geophysics. 1980. N5. P. 165-181.

135. Markov A. V., Naimark E.B. Statistical analysis of the dynamics of the phylogenetic processes in Echinoidea // Abstracts of the 8-th International Echinoderm Conference. Dijon-France, 1993.

136. Moreno-Eiris E. Los monticulos arrecifales de algas y arqueociatos del Cambrico Inferior de Sierra Morena // Bol. geol. y minero. Espana. Madrid, 1988. 127 P.

137. Naimark E.B., Markov A.V. Relation between diversity and geographical distribution in Arcaeocyatha // Ecological aspects of the Cambrian Radiation. Abstract supplement to Terra nova, 1994. V. 6. P. 5.

138. Naimark E.B., Rozanov A.Yu., Markov A.V. The integrity of the supraspecific taxa of Regular Archaeocyathids (Archaeocyatha, Regularis) // Paleontological journal. 1995. T. 29. N. 4.C. 1-10.

139. Nelthner L. Etudes géologiques dans le Sud marocaine // Notes et Mem. Surv. geol.

140. Maroc. 1938. N42. 218 p. Okulitch V.J. Some changes in nomenclature of Archaeocyathi (Cyathospongia) // J.

141. Paleontol. 1937. Vol. 11,N. 3. P. 251-252. Okulitch V.J. North American Pleospongia // Geol. Sos. Amer. Spec. Pap. 1943. N 48. P. 1-112.

142. Estud. geol. 1971. Vol. 27, N 1. P. 81-83. Perejon A. Contribución al conocimiento de los Arqueociatidos de los yacimientos de

143. Alconera (Badajoz) // Estud. geol. 1973. T. 29, N. 2. P. 179-206. Perejon A. Arqueociatos de los subórdenes Monocyathina y Docidocyathina // Bol.

144. Real. Soc. Esp. Hist. Nat. (Geol.). 1975a. Vol. 73, N 1/4. P. 125-145. Perejon A. Arqueociatos Regulares del Cámbrico inferior de Sierra Morena (SW de

145. España) // Ibid. 1975b. Vol. 73, N 1/4. P. 147-193. Perejon A. Nuevos datos sobre los Arqueociatos de Sierra Morena // Estud. geol. 1976.

146. Vol. 32, N l.P. 5-33. Perejon A. Arqueociatos con tumulos en el Cambricoinferior de Cordoba (Sierra

147. Morena Oriental) II Estud. geol. 1977. Vol. 33, N 6. P. 545-555. Perejon A. Revision de la coleccion de Arqueociatos del Museo del Instituto Geologico y Minero de España // Bol. geol. y minero. 1984. Vol. 95, N 4. P. 337-353.

148. Perejon A. Arqueociathos del Oventiense en la seccion del Arroyo Pedroche. Sierra de de Cordoba, Espana // Bol. Real. Soc. Esp. Hist. Nat. (Geol.). 1989. Vol. 84, N 3-4, P. 143-247.

149. Perejon A., Moreno E. Nuevos datos sobre la fauna de Arqueociatos y las fadescarbonatadas de la serie de Los Campillos (Urda, Monies de Toledo orientales) // Estud. geol. 1978. Vol. 34, N 2. P. 193-204.

150. Perejon A., Moreno-Eiris E., Herranz P. Datacion con Arqueciatos del Cambricoinferior al norte de Llerena, Badajoz (SW de Espana) // Ibid. 1981. Vol. 37, N 1/2. P. 86-96.

151. Raup D.M., Gould S.J., Schopf T.J.M. at Simberloff D.S. Stochastic models of phylogeny and the evolution of diversity // Journal of Geology. 1973. V. 81. P. 525-542.

152. Raup D.M., Sepkoski J.J. (Jr.). Periodicity of extinction in the geological past// Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1984. Vol. 81, N 2. P. 801-805.

153. Raup D.M., Sepkoski J.J.(Jr). Periodic extinction of families and genera // Science. 1986. Vol.231, N4740. P. 833-836.

154. Raup D.M., Stanley S.M. Principles of Paleontology. Second edition // Freeman W.H. and company. San Francisco. 1978.

155. Raup D.M., Valentine J.W. Multiple origin of life // Proc. Nat. Acad. Sei. (Wash.) USA, 1983. V. 80. N 10. P. 2981-2984.

156. Rowland S.M., Luchinina V.A., Korovnikov I.V., Sipin D.P., Tarletskov A.I., Fedoseev A.V. Biostratigraphy of the Vendian-Cambrian Sukharikha River Section, Northwestern Siberian Platform // Canadian J. of Earth Sc., 1998. V. 35. P. 339-352.

157. Sepkoski J .J. (Jr.). A inetic model of Phanerozoic taxonomic diversiti. I. Analysis of marine orders // Paleobiology. 1978. Vol. 4, N 3. P. 223-251 II. Early Phanerozoic families and multiple equilibria // Ibid. 1979. Vol. 5, N 3. P. 222-251.151

158. Sepkoski J.J.(Jr.). Mass extinctions in the Phanerozoic oceans: a review // Geological Implications of the Impact of Large Asteroids and Comets on the Earth / Eds. L.T. Silver and P.H. Schultz. Geol. Soc. Am. Spec. Pap. 1982. V. 190. P. 283-290.

159. Sepkoski J.J.(Jr.). Global bioevents and the question of periodicity // Global bioevents. A critical approach / Ed. O.H. Walliser. Berlin etc.: Springer, 1986. P. 47-61. (Lect. Notes in Earch Sei. Vol. 8).

160. Sepkoski J.J.(Jr.). Periodicity in extinction and the problem of catastrophism in the history of life // J. of Geol. Society, London. 1989. V. 146. P. 7-19.

161. Sepkoski J.J.(Jr.). Phylogenetic and ecological patterns in the Phanerozoic history of marine biodiversity // N. Eldredge, ed. systematics, ecology and biodiversity crisi. New York: Columbia univer. press, 1992. P. 77-100.

162. Sepkoski J.J.(Jr.). Ten years in the library: new data confirm paleontologocal patterns // Paleobiology. 1993. V. 19. N. 1. P. 43-51.

163. Sepkoski J.J.(Jr.), Bambach R.K., Raup D.M. and Valentine J.W. Phanerozoic marine diversity and the fossil record //Nature (London), 1981. V. 293. P. 435-437.

164. Sepkoski J.J.(Jr.), Raup D.M. Periodisity in marine extinction events //Dynamics of extinction / Ed. D.K. Elliott. N.Y. etc.: Willey, 1986. P. 3-36.

165. Simon W. Archaeocyathacea. I. Kritische Sichtung der Superfamilie. II. Die Fauna im Kambrium der Sierra Morena (Spanien) // Abh. Senckenberg. naturforsch. Ges. 1939. Bd. 448. S. 1-87.

166. Simon W. Archaeocyathacea. III. Ergänzungen zur Taxonomie aus neueren Arbeiten // Senckenbergiana. 1941. Bd. 23, N 1/3. S. 1-19.

167. Simpson G.G. The major features of evolution. New York: Columbia univ. press, 1953.434 p.

168. Smith A. Echinoid palaeobiology. L., George Allen & Unwin, 1984. 190 p.152

169. Tarletskov A.I. Species diversity Dynamics of the Archaeocyaths on the Siberian

170. Platform // Bioconstructions and Paleodiversity in Time and Space / European Union of Geosciences (EUG 9). Abstracts. Strasbourg, 1997. P. 284.

171. Taylor T.G. The Archaeocyathina from the Cambrian of South Australia // Mem. Roy. Soc. S. Austral. 1910. Vol. 2, pt 2. P. 55-118.

172. Temple J.T. A numerical taxonomic study of trinucleidae (Trilobita) from the British Isles // Transaction of the Royal Soc. of Edinburgh, Earth Sci., 1980, V. 71, P. 213-233.

173. Temple J.T. Correspondence: the promise of paleobiology // Paleontological Assoc. Circular, 1982, Vol. 109, P. 4.

174. Toll E. von. Beitrage zur Kenntniss des Sibirischen Cambrium. I. // Mem. Acad. Sci. St. Petersbourg. Ser. 8. Kl. phys.-math. 1899. Bd. 8, N 10. S. 1-57.

175. Ting T.N. Revision der Archaeocyathinen // Neues Jb. Mineral., Geol. und Palaeontol. B.-B. Abt. B. 1937. Bd. 78, N 3. S. 327-379.

176. Valentine J.M., Walker T.D. Diversity trends within a model taxonomic hierarchy// Physica. D., 1986. V. 22. N. 1-3. P. 31-42.

177. Van Valen L.M. Adaptive zones and the orders of mammals // Evolution, 1971. V. 25. N. 2. P. 420-428.

178. Van Valen L.M. A new evolutionary law // Evolutionary theory. 1973. N. l.P. 1-30.

179. Voigt E. Critical remarks on the discussion concerning the Cretatious-Tertiary Boundary // Newsl. Stratigraphy, 1981, V. 10, N 2. P. 92-114.

180. Wood R., Zhuravlev A.Yu., Debrenne F. Functional biology and ecology of archaeocyatha//Palaios, 1992, V. 7. P. 131-156.

181. Yuan Ke-Xing, Zhang Sen-gui. Lower Cambrian Archaeocyatha of Central and Southwestern China //Acta palaeontol. sin. 1980. Vol. 19, N 5. P. 380-392.1541. Объяснение к таблицам.

Информация о работе

Тарлецков, Александр Игоревич
кандидата геолого-минералогических наук
Москва, 1999
ВАК 04.00.09

Диссертация

Динамика видового разнообразия правильных археоциат Сибирской платформы и Дальнего Востока - тема диссертации по геологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы