Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика растительного покрова вторичных лесов в фоновом районе Архангельской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика растительного покрова вторичных лесов в фоновом районе Архангельской области"

На правах рукописи

Бездслова Алла Петровна

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ВТОРИЧНЫХ ЛЕСОВ В ФОНОВОМ РАЙОНЕ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16 - Экология

^ Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 ноя гою

004613966

Москва-2010 г.

004613966

Работа выполнена в ГУ Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат биологических наук А.Е. Кухта

доктор биологических наук А.А. Минин

кандидат биологических Д.Е. Румянцев

Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

Защита состоится « 25 » ноября 2010 г. в 14°° на заседании Диссертационного совета Д 002.049.01 в ГУ Институт глобального климата и экологии Росгидромета по адресу:

РФ, 107258 Москва, ул. Глебовская, д. 20-Б

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

ГУ Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН

Автореферат разослан О^Щ/Угтт.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор географических наук, профессор

Г.М. Черногаева

Актуальность темы. Одной из глобальных экологических проблем современности является массированное уничтожение лесов, практически во всех странах мира. Леса исчезают в связи с расширением сельскохозяйственных земель, интенсивным освоением новых территорий, пожарами, а также как природные ресурсы (для многочисленных целей) из-за плановых и внеплановых вырубок. Отличительной особенностью естественного восстановления растительности в лесах умеренного пояса является относительная скорость сукцессии. Так, длительность восстановления еловых лесов на Валдае занимает 150-200 лет. Анализ естественного восстановления лесной растительности на месте вырубок представляет интерес для прогнозирования тенденций развития современных лесов и в связи с этим является актуальной проблемой.

Целью данной работы является изучение сукцессии вторичиых лесов средней тайги после сплошной вырубки в фоновом районе Архангельской области.

Задачи исследования. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. выбор объекта;

2. описание коренных лесов в рассматриваемом регионе;

3. проведение экспериментальных полевых обследований (в 1996 году) во вторичных лесах, образовавшихся на месте сплошной рубки за 60 летний период;

4. повторное обследование через 13 лет после первых полевых исследований;

5. обработка и сравнение результатов экспедиционных исследований с учетом фитоценотической классификации и структуры растительного покрова;

6. анализ структуры растительного покрова и флоры в изменяющихся метеоусловиях.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые прослежен 13 летний период сукцессии вторичных лесов средней тайги на основе структуры растительного покрова и фитоценотической классификации.

Защищаемые положения

]. Изменения флоры и растительности за исследуемый период в фитоценотической классификации и структуре растительного покрова в пределах крупных геоморфологических элементов водосбора.

2. Количественные оценки степени временного и пространственного различия изучаемых растительных сообществ начала и конца периода полевых наблюдений;

3. Выявление отклика растительных сообществ на изменения метеоусловий за наблюдаемый период.

Фактический материал и личный вклад автора. Материалом для диссертации послужили данные, собранные автором во время полевых исследований (с интервалом через 13 лет, с 1996г по 2009г.) во вторичных лесах средней тайги юга Архангельской области, в пределах исследуемого профиля по макрорельефу и опубликованные материалы других авторов по данной проблеме.

Практическая значимость. В связи с расширением площади нарушенных лесов исследование растительного покрова в основных структурах макрорельефа позволяют более объективно выбирать эталонные площадки для экологического мониторинга.

Апробация работы. Основные результаты данной диссертационной работы докладывались на ландшафтной конференции «Структура, функционирование, эволюция природных и антропогенных ландшафтов» (Русское географическое общество, МГУ, Ин-т географии РАН) М-С-Пб, 1997; международной конференции «Экология таежных лесов» 14-18 сент. 1998г. Сыктывкар; межфакультетском семинаре «Итоги географических исследований на Архангельской учебно-научной станции МГУ (1993-1999гг.)» 6-7 апреля 2000г.; на семинаре Географического общества 25 апреля 2006г„ на семинаре ГУ ИГКЭ Росгидромета и РАН, июль, 2010г.

Внедрение. Результаты исследований по теме диссертации были использованы при подготовке отчета по теме НИР Росгидромета 4.3.10 "Комплексная оценка загрязнения окружающей природной среды РФ по данным мониторинга Росгидромета с учетом природных флюктуаций и антропогенной нагрузки".

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, трех глав, заключения и списка литературы. Общий объем работы 109 страниц, 50 рисунков, 20 таблиц. Список литературы содержит 107 наименований.

Во введении кратко освещено состояние проблемы, обоснована актуальность темы, значимость, результаты, апробация.

Глава 1. Состояние проблемы.

Возрастающее влияние антропогенного фактора (вырубки, пожары) в таежной зоне европейской части России приводит к сокращению площади еловых коренных лесов, и заменой их менее продуктивными вторичными мелколиственными (березовыми) и сосновыми лесами. Площадь вырубок возросла в таежной зоне европейского севера начиная с 30-х годов XX века, в связи с бурным ростом практически всех отраслей социалистического народного хозяйства. Влияние антропогенного фактора на леса с годами, особенно в последнее десятилетие, резко возрастает. Основная тяжесть заготовок древесины в Архангельской области ложится на хвойные древостой, а при смене хвойных лесов на 30-50% вторичными (лиственными) лесами снижается общая продуктивность лесов. В настоящее время в тайге Архангельской области (за исключением самой северной части территории) вторичные (березовые, сосновые) леса занимают огромные площади и часто образуют общий фон с отдельными массивами коренных (еловых) лесов, в результате 70% площади лесов области характеризуются истощением эксплуатационных лесных ресурсов. Кроме того, с увеличением площади вторичных лесов, степени нарушенное™ биотопа (рельеф, почвы, климат), возрастает период восстановления коренных лесов, на который часто накладываются повторные антропогенные нарушения (пожары, рубки). При значительных изменениях физико-географических условий

и невозможности возвращения природной среды в первоначальное состояние, восстановления коренных лесов не происходит, образуются условнокоренные сообщества близкие по структуре к коренным (Сукачев, 1930). Среди вторичных (производных) лесов уменьшается доля короткопроизводных, восстанавливающихся за один жизненный период древостоя, и увеличивается участие длительнопроизводных, восстановление которых происходит за несколько поколений древостоя, подразделяющиеся на относительно длительнопроизводных (прослеживается связь с коренными лесами на уровне групп ассоциаций) и абсолютно длительнопроизводных у которых отсутствует связь с коренными лесами. Особенно острым становится вопрос восстановления коренных лесов в условиях изменения климата конца XX - начала XXI века, т.к. нарушенные сообщества стремятся вернуться в равновесное состояние климат-растительность и если климат региона изменяется быстрее, чем длится цикл демутаций коренной растительности (для геоботанического района хроноинтервал демутации растительного покрова - 1500-2000 лет; Галанин, 2000), то она не успевает восстанавливаться. •

В связи с увеличением площади вторичных лесов, наиболее полно изменения растительности отражаются по макрорельефу, когда однородные (фитоценомеры по В.Б.Сочава,1972) растительные сообщества в пределах крупных форм рельефа образуют различные комбинации неоднородных (фитоценохор) растительных сообществ. Т.е., ареал каждой комбинации рассматривается как цельный монолитный, фрагмент определенного географического пространства (Сочава,1978). Такой подход, учитывающий классификацию как однородных, так и сочетание различных растительных сообществ, В.Б.Сочава (1978) называет двухрядной классификацией, являющейся также структурно-динамической.

Физико-географическая характеристика. Район исследования располагается в Устьянском районе, в бассейне р. Заячья, на юге Архангельской области (Рис.1) в умеренно- континентальном климате. Суммарная солнечная радиация - 70 ккал/см2, радиационный баланс - 30 ккал/см , количество осадков за год - 680-720 мм (30-35%-зима, 65-70%-лето), среднегодовая температура - +1,6°С (ср. июля -+17°С, ср.января- 13,6°С).

Коренными, зональными лесами на юге Архангельской области являются елово-зеленомошные леса, с преобладанием еловых чернично-зеленомошных лесов (Воропанов,1950), которые относятся к подзоне средней тайги (Рис.2) и входят по геоботаническому районированию 1947 года (Лавренко, 1947) в Северо-Двинский округ Восточно-Европейской провинции таежных лесов. На слабодренированных обширных водораздельных поверхностях в исследуемом Устьянском районе преобладали елово-чернично-долгомошные леса (с гибридными формами елей Picea abies х Picea obovata, P.obovata x P.abies), которые входят в Валдайско-Онежскую подпровинцию Североевропейской таежной провинции ладожско-северодви некого географического варианта (Т.И.Исаченко, 1980). Исследуемая в работе территория принадлежит к северозападному борту Московской синеклизы и северо-восточной части Чадромской

депрессии, расположенной между Онежским выступом Балтийского щита на северо-западе и Сухонским поднятием на юго-востоке.

Ландшафт представлен слаборасчлененной ступенчатой эрозионно-моренной слабодренированной равниной, сложенной относительно мощными московскими моренными суглинками с чехлом озерно-ледниковых отложений, подстилаемыми пермскими мергелями. На плоских водораздельных пространствах формируются торфянисто-перегнойно-слабоподзолистые почвьг, верховые и переходные болота на торфяниках и торфяно-глеевых почвах. В речной долине развиты среднеподзолистые и реже дерново-карбонатные почвы на склонах, на надпойменной террасе — торфянисто-перегнойно-иллювиально-гумусовые (К.Н.Дьяков, А.В.Хорошев).

-ранок кеспасоБакад (60=524.13.. 43*.1ГыЛ

Рис. 1 Архангельская область

ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ ТАЙГИ на ТЕРРИТОРИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР и на ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЕ

500 О 500 1000 км

— Граница зоны тайги — — — — Граница подзон тайги

Примечание. На карте □ зону гайги входит лесотундра

Рис.2. Подразделение тайги

Глава 2. Методы и исходные данные.

Исследования проводились в 1996, 1999, 2009гг. по профилю заложенному в 1996г. кафедрой физической географии и ландшафтоведения России географического факультета МГУ с помощью нивелирных работ, с проведением почвенных, ландшафтных, геоботанических исследований через 25м (К.Н.Дьяконов, Ю.Г.Пузаченко). Профиль пересекает долину реки Заячья (с северо-востока на юго-запад — азимут 223°; координаты точек - 60°5Гс.ш., 43°15'в.д. и 60°54'с.ш., 43°21'в.д.) от левобережного водораздела (2,8 км) до правобережного (4,3 км).

По указанному профилю автором в 1996, 1998, 2009 гг. были проведены геоботанические исследования растительности по всем ярусам с целью анализа хода восстановительной сукцессии в современных условиях. Через 25 метров проводились описания по ярусам растительного сообщества (древесного, кустарникового, травяно-кустарничкового, мохового напочвенного покрова) на площадках 20x20м. Всего было сделано 373 описания. Древостой описывался по видам деревьев и сомкнутостью крон, кустарниковый ярус - по шкале обилия Друде, травяно-кустарничковый ярус - в процентах проективного покрытия, отражающего обилие по шкале О.Друде с дополнениями А.А.Уранова.

С целью выявления изменения растительности за 13-ти летний период (19962009гг.), проанализирован флористический состав травяно-кустарничкового яруса сообществ и проведена типология растительных сообществ с однородным флористическим составом и напочвенным моховым покровом.

В результате проведенного анализа выделены серии растительности (Табл.1). В сериях (на основании данных по проективному покрытию в %) просчитано среднее проективное покрытие, средняя встречаемость и активность видов по методике Л.И.Малышева (А =7с*</ * 100, где А-активность вида, с - среднее проективное покрытие вида, <1 - средняя встречаемость вида), отражающие различия в сериях (Таб.2).

Все виды в сериях проанализированы также по эколого-ценотическим группам (Табл.3) по В.Э.Смирнову (2006).

Табл. 1. Проективное покрытие (в %) видов в растительных сообществах серии Ш

долгомоишого цикла

эк-ц группы видов серии N9 1

Ыа пробной площадки

-4 -4 -5 35 36 37-

название вида проективное покрытие, %

Вг черника 3 5 4 7 15 35

8г седмичник европейский 1 2 5 3 7 15

Вг брусника 5 15 10 15 20 10

Вг костяника 2 2 2 0 5 7

т осока буреющая 0 3 0 4 2 2

Вг марьянник луговой 2 4 7 7 4 0

Ыб щучка дернистая 3 7 15 6 10 0

т ситник нитевидный 0,1 0 0 3 3 0

Ма ЯТРЫШНИК ПЯТНИСТЫЙ 0 0 2 2 1 0

Табл.2. Флористические списки видов травяно-кустарничкового яруса в сериях допгомоишой группы цикла по проективному покрытию, встречаемости и активности вида (фрагмент)

Сорт. ер.лр. СР. акт. орт. ср.пр. ср. акт. сорт. ср.пр.п ср. акт.

Экол. Название вила 10 локр. встр вида о локр. встр вида 10 скр.% встр »»да

зады акт.в.1 % % % I 1КТ.8.3 % % % ш.в.2 % %

Количество видов 34 33 51

ГОД 1996 1996 1996

серия 1 серияЗ серия 2

(7 пр.пп) [8 пр. пл.] [3 лр. пл.)

Вг 5русника 1 12,5 100 35,4 1 21,9 100 46,8 1 20,0 100 44,7

Вг мерника 2 11.5 100 33.9 2 13,4 100 38,Й 2 8,3 100 28,6

т Ьдачка дернистая 3 6,8 83 23,4 4 4,1 100 20,3 7 6,7 67 21,1

Вг седмичник европейский 4 5,5 100 23,5 8 3.1 75 чв.а) 3 5,3 100 23,1

Вг марьянник путовой 5 4,0 аз 10,3 5 3,1 100 17,7 6 4.3 100 20.5

В! майник двулистный 7 3,7 67 15,8 3 8,0 100 28,3 6 7,0 67 21,6

Вг ожика волосистая 8 2.3 83 13,9 в 3,9 75 17,0 36 0,7 33 4,7

рсока буреющая 10 1,8 67 11,1 19 о.в 13 2.8 30 1,0 33 6,С

V« ситник нитевидный 12 1,0 50 7,1 24 0,7 67 6,6

Табл. 3. Эколого-ценотическая классификация видов по В. Э. Смирнову и др. (2006)

Условное обозначение группы Название группы

Вг бореальная

ма луговая и лугово-опушечная

N111 неморальная

Рп боровая(бореальная)

\У1а гидромезофитная

ич водно-болотная (мезогидрофитная, гидрофитная)

01? олиготрофная

Кроме того, рассчитывался распространенный в такого рода исследованиях коэффициент общности растительных сообществ по Жаккару:

где К - коэффициент общности по Жаккару, а - число видов в одной ассоциации,

Ь - число видов в другой ассоциации, с - число общих видов для 2-х ассоциаций

Коэффициет общности Жаккара показывает сходство между двумя выборками разных годов, при отсутствии временных рядов.

Помимо фитоценотической классификации, рассмотрена структура растительного покрова исследуемого профиля, под которой понимается закономерное сочетание, или комбинация, различных растительных сообществ в пространстве (С.А.Грибова, Т.И.Исаченко,1972). Различают структуру растительного покрова на планетарном, региональном и топологическом уровне (В.Б.Сочава, 1972). На топологическом уровне выделяют макрокомбинации, мезокомбинации и микрокомбинации в зависимости от форм рельефа и условий природной среды. Макрокомбинация является структурной единицей геоботанического района и представлена единством разнородных растительных сообществ по макрорельефу, образующих единый (полный) экологический ряд от водораздела до долины (А.С.Грибова, Т.И.Исаченко, 1972).

Глава 3. Результаты исследования.

В результате сплошных рубок все леса на ландшафтном профиле вторичные, относительно одного возраста - 60 лет (Беляков, 2002). Коренные и условиокоренные (восстановленные, близкие по структуре к коренным) леса отсутствуют. Анализ распределения пород деревьев (Табл.4) на пробных площадках с учетом рельефа и мохового напочвенного покрова показал, что за исследуемый период состав древостоя не изменился.

Табл.4. Распределение древостоя по всему ландшафтному профилю в зависимости от напочвенного мохового покрытия

рельеф речная долина водораздельньная поверхность

пойма, надпойменная терраса приводораздельные склоны, ложбина на склане все

кол-во описаний, шт. 61 40 7 73 3S 219

Напочвенный покров зеленомошные мхи зеленомошныа мхи зелен, мхи долг, мхи сфагн. мхи

Наименование древостоя древостой,% древостой,% ДР- др.,% др., % АР.,%

береза пушистая 44 43 29 49 58 45

осина 7 1 2

ольха черная 5 1

ель европейская 30 27 14 10 5 17

сосна обыкновенная 15 30 57 40 37 3S

В целом, древостой вторичных лесов на профиле представлен 3 породами - ель европейская, сосна обыкновенная, береза пуишстая, как правило с небольшим преобладанием одной из них. Преобладает береза (45%) и сосна (35%) с различным напочвенным покровом — долгомошным, сфагновым и зеленомошным (Табл.4). Т.е., независимо от преобладающей древесной породы, по всему профилю наблюдается долгомошный или сфагновый (редко зеленомошный) моховой покров с видами бореального комплекса. Таким образом, в связи с сильной антропогенной нарушенностыо и ослаблением эдификаторных функций лесообразующих пород, типология растительных сообществ проведена на основе эколого-ценотической классификации С.Я.Соколова (1938) и В.С.Порфирьева (1960), в которой сообщества объединяются по доминантам видового состава нижних ярусов, без учета древостоя.

В фигоценотической классификации (Безделова.2008) выполненной в работе по методу Соколова С.Я. и Порфирьева B.C. (Табл.5) наименьшей типологической единицей являются серии растительности, объединяющие сообщества с однородным флористическим составом травяно-кустарничкового яруса и однородным напочвенным моховым покровом. Группа серий объединяет серии по доминантам травяно-кустарничкового яруса. Циклы и группы циклов выделяются по моховому напочвенному покрову, где циклы включают различные группы серий по общности напочвенного мохового покрова (например - разнотравно-зеленомошная, бруснично-зеленомошная, кислично-зеленомошная группы серий объединяются в зеленомошный цикл), а группы циклов объединяют

циклы по преобладающему моховому покрову (т.е. зеленомошно-долгомошный, сфагново-долгомошный и долгомошный циклы объединяются в долгомошную группу цикла). Класс растительности включает группы циклов с флористическим комплексом свойственным для хвойных (бореальных) или широколиственных (неморальных) лесов. В работе выделено 2 класса растительности - бореапьный и суббореальный. Бореалышй класс растительности (на водораздельной поверхности) представлен комплексом сообществ (долгомошными, сфагновыми, зеленомошными лесами) с бореальными видами, неморальные виды (спутники более южных широколиственных лесов) единичны. Суббореальный класс растительности (в речных долинах) представлен только зеленомошными лесами с участием неморальных видов по всем элементам рельефа.

Табл 5. Фитоценотическая классификации растительности по профилю в 1996г.

рельеф класс расти т группа циклов цикл группа серий cepaw

£ эел-долг разн-черн-бр-зел-долг. pa3H-MspH-5p- ae/i-flonr (c Fraqaria vesca)

« £ га Б х о о 1 I ДОЛГО МО ЦИЫЙ чернично-бр-допг. sepHMMHO-Cp-flOnr (c Carex brunescens)

а а. и о с о ч MepHyMHO-Cp-flonr (c Oxaf/'s acetosella)

долг.-сфагн. чери-долг-сф. (с С brunescens) oc.~6p.-uepH.-ñonr.-c<p. (c Carex brunescens. Deschampsia cespitosa)

Л 5 oc.-Gp,-4epH..-c$. cflonr. (c Carex brunescens)

1 4> во i к 3 OC.-XB.-CCp. (c Eq.sylv. C.canescens, C.niqra, C.qlobularis)

«с (В Z 1 >s Z X д о Е е- хвощ-сфагн. (с Eq.syNaticum) XB.-OC.-C$. (c C.n/gra, Eq.syivafícum C.qlobularis, C.canescens)

я а о S а & сфагновый xB.-ap. (c Eq.sylv., Deschampsia cespitosa, Carex clisperma)

а Ю осокоао-сфагн. (с C.nigra, C.canescens) oc.-ctp (c C.n/gra, Comarum palustre)

oc.-ctp. (c C./j/gra, Eg.timosum, C.vesicaria)

к S к разн-злак-зел. pasM-ujyMK-зел pa3H-ujyMK- sen. (c Deschampsia cespitosa, Fraqaria vesca)

ai г разн-полевиц.-зел pa3tt-none&vtL|.- 3en. (c Agrostís stolonifera)

s <и разн-хвощ-зел. (Eq.sytvat.) разн-хвоиц-эел. (с Eq.sytvat.) pasH-XBouj- sen. (c Geum rivale, Eq.sylvat.)

5 1 О. X раэн-эел. разн-кисл-эел pa3H-KMC/i-36/i. c HeMBUfl. (c Geranlum albiflorum, Stellaria holostea)

г 1 >s 3 X еленомошная (с нем.вид.) (с нем. вид.) HeM.-pa3H-tcwcn-3€n, <c Aegopoüium podagraria, Precaria vesca)

5 и >s i с 5 высокотр-влажнотр. снытьево-таволгово-мягковолосн. CHbfTbe80.-TaB.-MfirK0S0fl. (c Malachium aquaticum, Filipéndula ulmaría, Aeqopodíum podaqraría)

с п KwcnuMHO-aen.

* склон кислично-эел. (с немор.в.) редкопокр. КИСЛИЧНО-ЭВЛ. (с немор.в.) редколокр. (C H6M0p.fi) p6A«0n0Kp. (c Oxalrs asetoseila, Stellaria holostea)

Всего в фитоценотической классификации выделено: 2 класса растительности (бореальный с бореальным комплексом и суббореальный с широким участием неморальных видов), 4 группы циклов по напочвенному покрову (на водоразделе -долгомошный, сфагновый, зеленомошный; в долине - зеленомошный) и 17 серий по травяно-кустарничковому ярусу и напочвенному покрову (Табл.5).

В данной классификации используется более дробное разделение растительности (часто с учетом мезорельефа), где в бруснично-чернично-долгомошную группу серий входят 2 серии - бруснично-чериично-долгомошная (с осокой буреющей) более влажная, чем бруснично-чериично-долгомошная (с кислицей обыкновенной); в отличие от классической доминантной фитоценотической классификации по В.Н.Сукачеву, где наименьшей таксономической единицей является ассоциация (например - еловый чернично-долгомошный лес).

В результате анализа, данных по видам травяно-кустарничкового яруса, в сериях выявлена значимость первых 10 видов (Табл.6) с наибольшей активностью вида по Л.И.Малышеву. Так, в самой увлажненной серии (№1) долгомошной группы цикла, 10-е место по активности занимает осока буреющая, отражающая значительный характер увлажнения, вместе с которой здесь характерно присутствие ситника нитевидного и осоки черной. В более сухой серии (№3) кислица обыкновенная, отсутствующая во влажной серии, занимает 9-е место по активности, вместе с которой здесь появляются злаки (полевица побегоносная, луговик извилистый) и ястребинки (ястребинка луговая, я.зонтичная).

Эти десять видов с наибольшей активностью вошли также в фитоценотическую классификацию при характеристике конкретной серии, пример которой приведен в табл.7.

Тайл.6. Виды с наибольшей активностью (поубыванию) в сериях долгомошной группы цикла

№ акт серия N£1 1993 серия ЫаЗ 1996 серия №2 1996

Название вила Зхт Название вида Эк.г Название вида Зк.г

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 брусника черника щучка дернистая -едмичник европейский марьянник луговой состяника майник двулистный ожмка волосистая «яженика осока буреющая Вг брусника Вг мерника Ш майник двулистный Вг шумка дернистая Вг марьянник луговой Вг ржика волосистая Вг костяника Вг седмичник европейский Вг кислица обыкновенная ^(няженика Вг Вг Вг Мй Вг Вг Вг Вг Вг Вг 5русника иерника седмичник европейский земляника обыкновенная рушанка круглолистная чайник двулистный щучка дернистая ларьянник луговой зероника лекарственная лютик ползучий Вг Вг Вг № Вг Вг М Вг Рп Ш

Табл. 7. Фрагмент полной фитоценотической классификации с характеристикой серии.

Группа серий Серии

1996 2009 1996 2009

чернично-бруснично- долгомошная %. г о ш а. а» с Ю У о С£ 1 -чернично-бру снично-д о л гомошная (с бусникой, черникой, щучкой дернистой, седмичником европейским, марьянником луговым, костяникой, майником двулистным, ожикой волосистой, княженикой, осокой буреющей) 1бруснично-чернично-долгомошная (с черникой, брусникой, ситник нитевидный, осока черная, осока буреющая, седмичник европейский, ятрышник пятнистый, марьянник луговой, майник двулистный, щучка дернистая)

В данной таблице (Табл.7) отражается динамическое состояние серии. Так, в 2009г. группа серий с преобладанием брусники сменилась на группу серий с преобладанием черники, в результате увеличения ее активности (со 2-го на 1-е место - с 34% до 43%; брусники снизилась - с 43% до 36%). В видовом составе серии №1 наблюдается резкое увеличение активности водно-болотных видов -ситника нитевидного (с 12 места - 7% на 3-е место -18%), осоки черной (с 21-го -3% на 4-е - 18%), осоки буреющей (с 10-го - 11% на 5-е - 16%) и снижение активности лугово-опушечного вида - щучки дернистой (с 3-го места - 24% на 10-е место - 9%).

Помимо фитоценотической классификации рассмотрена структура растительного профиля в пределах макрорельефа (макрокомбинации). В структуре макрокомбинации единство взаимосвязи гидротермического режима верхних почвенных горизонтов предопределяет распределение растительности фитомакрокомбинации, образующих единый (полный) экологический ряд от водораздела до долины. Т.к. влага, как составной компонент фотосинтеза, и солнечная энергия, как основной источник фотосинтеза, являются основными условиями существования растения, а рельеф - один из ведущих факторов распределения влаги.

На исследуемом поперечном профиле в бассейне р.Заячья в 1996г. представлены 2 макрокомбинации (от водораздела до долины) - левобережная водораздельная поверхность с долиной р. Заячья и правобережная. В макрокомбинации выделяется мезокомбинация водораздельной поверхности, представленная закономерным сочетанием растительных сообществ, обусловленным различным режимом увлажнения, и мезокомбинация речной долины, представленная сочетанием сообществ по формам мезорельефа долины -лридолинные склоны, ложбины на склонах, поймы, террасы.

В работе подробно рассмотрена структура растительного покрова макрорельефа профиля в аспекте двухрядной классификации В.Б.Сочава и ее изменение через 13 лет.

На левобережной заболоченной водораздельной поверхности в пределах мезорельефа преобладают верховые болота (36%) в сочетании с лесами долгомошной (28%), сфагновой (20%) и реже зеленомошной (16%) группы цикла. При этом долгомошные леса занимают наиболее ровные участки мезорельефа. В обширных и неглубоких мезопонижениях, с малыми перепадами относительных высот (в среднем 20-40 см) развиваются леса сфагновой группы циклов. Зеленомошные и разнотравно-зеленомошные леса представлены небольшими площадями или фрагментами сообществ в окружении долгомошных и даже сфагновых сообществ и располагаются на мезовозвышеииях, которые также имеют небольшие перепады высот относительно ровных поверхностей.

В речной долине профиля развиваются леса суббореального класса зеленомошной группы цикла с участием неморальных видов, представленные на придолиниом склоне (с-в эксп., угол 30°) - кислично- зеленомошным (с неморальными видами) редкопокровным циклом и в ложбине - разнотравио-кислично-зеленомошным (с неморальными видами) циклом, с выделением в

русле ложбины высокотравно-влажнотравного цикла. Пойма и надпойменные террасы на левом берегу реки отсутствуют.

Анализ изменения флоры и растительности за период 13 лет (1996-2009гг.) в 2009г. выявил следующие изменения на исследуемом профиле.

В группах циклов наблюдается:

1. увеличение проективного покрытия мохового напочвенного покрова (Рис.3), наиболее значимые в долгомошной группе цикла на водораздельной поверхности и в зеленомошных группах цикла в долине р.Заячья.

2. в моховом напочвенном покрытии - резкое увеличение сфагнума в лесах долгомошной группы цикла (с 10% до 36%), единичное - в зеленомошной группе цикла (с 2% до 4%) на водораздельной поверхности и увеличение проективного покрытия зеленого мха в ложбине и на склоне речной долины (8% до 33%), что связано с естественным процессом зарастания склонов (Рис.4).

3. как следствие разрастания мохового напочвенного покрова, наблюдается сокращение количества видов (в основном лугово-опушечных и бореальных) во всех группах циклов, кроме придолинного склона (Рис.5).

4. выпадают в основном бореальные (Вг) и лугово-опушечные виды -(Рис.6).

О) 120

Ё -!) 100

80

60

X а> 40

ё 20

о 0

МОХ. покр 96г. мох. покр. 09Г

сф

водораздел

группа цикла, рельеф

зап. ложбина

зел. склон

Рис.З. Проективное покрытие мохового напочвенного покрытия в группах циклов растительности в!996-2009гг.

эо во 7» I во 1 во 1 1 с ю о 6 ©11 О • 33 вс .г 7 \Л 1 5 5 II 3

43 1 я аз Сф ■ ДОЛГ.

8

Эбг. 1 Овг- ©вг Овг водораздвп группе 9вг. ОЭг Эвг Овг ложбина цикла, рельеф «вг Овг

Рис. 4. Проективное покрытие сфагнового, долгомошного и зеленомошного мха в группах циклов растительности в 199б-2009гг.

90 80 | 70 5 60

8 50 § 40

5 зо | 20 " ю

..... ........ ..........-ИВ-71----------71-............

II I II

долг с ф зал. зел. зал.

водораздел ложбина !

группа цикла, рельеф

5 96Г. |

6 09г. I

Рис. 5. Количество видов в группах циклов растительности в 1996-2009гг.

Т т

20

17

17

14

£

»

21

т

20 «

17

1

Ж =

15

13

96г. ОЭг 96г. ; 09 г 96г. долг сф

водораздел

09г

96г. ОЭг зел. ложбина группа цикла, рельеф

&

30Л.

Склон

Рис.6. Количества видов в экопого-ценотических группах в группах циклов в 1996-2009гг.

5. на уровне активности вида в группах циклов отмечается снижение активности бореальных (Вг), лугово-опушечных видов (Мс)) и увеличение активности видов повышенного увлажнения -гидромезофитов (\№!а) и водно-болотных видов -мезогидрофитов).

I) в долгомошной группе цикла сменилась активность (Рис.7) доминант, черника поднялась со 2-го на 1-е место - с 34% до 43%, брусника снизилась - с 43% до 36%. Наблюдается снижение активности в бореальной (майник двулистный 23-21%, костяника 16-10% и др.), лугово-опушечной (особенно сильное у щучки дернистой - с 22% до 9%) эколого-ценогических группах и выпадение видов ((одноцветна крупноцветная, плаун булавовидный, чина луговая). В водно-болотной группе (\Уг) увеличивается активность у ситника нитевидного 4-8%, осоки чернойя 2-8%, осоки буреющей 6-8%, появляется осока седоватая-ип, отсутствующая в 1996г. Сокращение видов гидромезофитной группы (\¥1а) -подмаренник болотный, подмаренник цепкий) объясняется разрастанием сфагнового покрова и зарастанием западин с осоками и влажнотравьем. Всего выпадает 15 видов, появляются 5; все виды с низкой активностью.

Рис. 7. Активность вида в долгомошной группе цикла в 1996-2009гг.

2) в сфагновой группе цикла наблюдается изменение активности у некоторых из 10 преобладающих видов по активности. Резко увеличивается активность осоки шаровидной, она поднимается с 8-го на 4-е (с 16% до 29%) по активности (Табл.8); увеличивается активность осоки сероватой (с 18 до 21%). без изменения места по активности; падает активность осоки черной с 1го места на 5-е (с 32% до 26%). Появилась осока пушистоплодная - 2%. Снижается активность марьянника лугового с 5-го на 7-е место (с 20 до 15%) и щучки дернистой с 7-го на 8-е место (с 18 до 12%). В сфагновой группе цикла выпадают 13 видов, появляются 8, все виды с низкой активностью.

Табл. 8. Виды с наибольшей активностью в сфагновой группе г;икло е 1996-2009гг.

№ сер. "°Д сфагновая г руппа^уикла сер. год

1996 2009

акт Ок. г Название вида Название вида Эк.г

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 \М Вт Вг Вг 1№ Вг \М \м 0!д № осока черная <вощ лесной черника брусника щучка дернистая марьянник луговой эсока седоватая ситник нитевидный осока шаровидная щитовник игольчатый квощ лесной черника брусника осока шаровидная осока черная осока седоватая марьянник луговой щучка дернистая ситник нитевидный сабельник болотный Вг Вг Вг 01д 1М \м Вг Мй т

3) в зеленомошной группе цикла на водораздельной поверхности наблюдается снижение видового богатства (с 83 видов до 71 вида), в моховом покрове появляется сфагнум. В смене активности перобладающих 10 видов (Табл.9) отмечается увеличение активности у влаголюбивых видов - фиалки лысой (с 7-го на 5-е место, с 21% до 26%) лютика ползучего (с 4 на 3-е место, с 26% до 31%). Так же, увеличивается активность у влаголюбивых видов, оставшихся без изменения места по активности - гравилата речного (с 34 до 36%) и щучки дернистой (с 34 до 39%). Падает активность в бореальной группе - груишнка круглолистная (с 5 на 9-е место, с 25 до 20%), майник двулистный (с 9 на 17 место, с 20 до 15%), брусника (с 8 на 15 место, с 20 до 15%), кроме некоторых видов, среди которых выделяется костяника (увеличение с 17 на 6-е место, с 14 до 24%). Падает активность лугово-опушечных видов (душистый колосок - с 12 до 3%, лапчатка прямостоячая - с 16 до 13%, горошек мышиный - с 8 до 0,5%, нивяник обыкновенный - с 7 до 0,5%) и др. Зешяника обыкновенная снижается по активности с 3 на 4-е место из-за снижения встречаемости со 100 до 86%. Выпадают лугово-опушечные виды - клевер средний, чина луговая, тысячелистник обыкновенный, колокольчик раскидистый и др. Всего выпало 23 вида, появилось 11 видов.

Табл. 9. Виды с наибольшей активностью в зеленомошной группе цикла в 1996-2009гг.

Яа сер. 'ОД Зеленсмошная группа цикла ¡сер. ГОД

1996 2009

акт Зк.г Название вида ^звание вира Эк. г

1 Ш .цучка дернистая дучка дернистая Ш

2 № ■равилат речной ■равилат речной УУ1а

3 1.14 земляника обыкновенная котик ползучий ИЛа

4 ада котик ползучий земляника обыкновенная 1М

Ь Вг грушанка круглолистная фиалка лысая \ЛЛа

в ма Черноголовка обыкновенная костяника Вг

7 та фиалка лысая Черноголовка обыкновенная М<1

в ег 5русника седмичник европейский Вг

9 Вг лайник двулистный грушанка круглолистная Вг

10 Вг ;едмичник европейский квощ лесной Вг

4) в долине реки Заячья, в зеленомошной (с неморальными видами) группе цикла выделяется разнотравно-кислично-зеленомошный цикл выраженный в ложбине на придолинном склоне и кислично-зеленомошный (с неморальными видами) редкопокровный) на придолинном склоне. В ложбине наблюдается резкое увеличение активности черники (с 13 до 28%), которая поднимается с 26-го на 2-е место по активности после кислицы, при большем ее увеличении в верхних частях склона ложбины. Сокращается активность некоторых бореальных видов - майника двулистного (с 31 до 20% акт., встречаемость - 100-88%), ожики волосистой (18-10%); выпадает - княженика, увеличивается активность костяники (20-22%). Значительно сокращается лугово-опушечная группа видов (с 20 до Ювидов), в которой выпадают - ястребинка луговая, колокольчик раскидистый, манжетка обыкновенная, нивяник обыкновенный, полевица тонкая, душистый колосок) и уменьшается активность многих оставшихся видов - земляники обыкновенной (25-15%), Черноголовки обыкновенной (16-1%), лютика едкого (3-1%), щучки дернистой (21-15%). Всего выпадает 26 видов появляется 6

видов. Сокращается активность влаголюбивых видов за счет резкого разрастания таволги вязолистиой на дне ложбины.

На левобережном придолинном склоне р.Заячья (с-в экспозиции, угол наклона-28°) в редкопокровных кислично-зеленомошных (с неморальными видами) сосново-березово-еловых лесах с густым пологом ели (с сомкнутость крон полога - 05) отмечается увеличение активности черники (с 15 до 45%), которая поднимается на 2-е место (с 6-го) по активности после кислицы. В целом на склоне наблюдается увеличение мохового покрытия (в среднем по склону с 8% до 33%), проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса (с 45% до 62%) и количества видов (с 38 до 41шт.), что связано с естественной динамикой зарастания склонов. На склоне увеличивается активность многих бореальных видов - черники (с 6 на 2-е место, с 15 до 45%) брусники (с 10 на 5-е место, с 11 до 24%), кислцы обыкновенной (с 43 до 52%), костяники (21-33%), майника двулистного (с 21 до 30%). Из лугово-опушечных видов уменьшается активность земляники обыкновенной (с 8 на 25-е место, с 15 до 7%), ястребинки луговой (94%). Из единичных влаголюбивых видов, небольших западин на склоне, выпадают - мягковолосник водный, вейник седеющий, хвощ болотный. Всего выпало 11 видов, появилось 14.

6. изменений на фитоценотическом уровне в группах циклов не наблюдается (Табл.10).

7. На фитоценотическом уровне изменения наблюдаются на уровне цикла, группы серий и серий.

1) в долгомошной группе серий выпал зеленомошно-долгомошный цикл (Табл.10), представленный одной серией №2 и появился сфагново-долгомошный цикл, состоящий из серии №2 и №3, перешедшей из долгомошного цикла.

Изменения на уровне циклов произошли в результате изменения в сериях, которые образуют эколого-динамический гидрофорфный ряд - 3—> 2—<-1, где серия №1 наиболее влажная.

В сериях долгомошной группы цикла в 2009г. отмечаются различные изменения:

В более сухая серия №3, находящаяся в зоне влияния р.Заячья, в 2009г. из долгомошного цикла перешла в долгомошно-сфагновый в связи с резким увеличением сфагнума с 8% до 48% (Рис.8) и сокращением количества видов с 30 до18в (Рис.9).

Из травяно-кустарничкового яруса выпадают лугово-опушечные (земляника обыкновенная, лапчатка прямостоячая, ястребинка луговая; злаки - полевица собачья, полевица столонообразующая, душистый колосок) и бореальные (княженика, линнея северная, рамишия однобокая) виды и осока буреющая', единично появляется осока седоватая. Резкой смены активности видов не наблюдается.

Табл. 10. Итененив распределения структурных единиц фитоценотической кпассификации по макрорельефу ландшафтного профиля в 1996-2009гг.

рельеф класс расти- группа цикла цикл группа серий № серии № серии

тельности 1969г. 2009г. 1969г. 2009г. 1959 2009

зел-долг. разн-черн-Ср-зел-долг. 2

к § si S а. 8 « в чернично-бр. долг. 3

s В долгомошный долгомошный бр-чермично-допг 1 1

с § сф.-долг бр-чернично-- сф.-долг 3

2

черн-долг-сф. (C.brunescens) ос.-черн-долг- 1 1

допг.-сфагч. допг.-сфагн. сф. JC.gtobufar/s) 2

хвощ-сфагн. (Eq.sytvaticum, C.nlgra, C.canescens) хаощ-сфат. 3 3

Î 8 1 а (С {Eqsylveticum) 5 5

к C.globularis, 4

S X ■X 2 X а о £ С. canescens, C.nigra, 7

с s> е- сфагновый сфагновый осоко&о-сфагн. (C.nlgrt, С. canescGns] осокоао-сфагн. 6 6

% 1 ° (C.gtobuUiris, 2

А С в Я & О 0> о. 8 C.nlgra, C.canescens) 7

приствольной запад, комплекс 4

s а разн-щучк-зел. (Fraqaria vesca) разн-щучк-зел (Geum rivale) 1 1

к s (0 ? о разн-злак.» зел. раэн-злак.-звл разн-вейниково-зеп. (Cal. canescens) 2

1 о г s о X Ц разн-полевиц,-зел. (Agrostis s(olontfera) разн-полевиц.-зел. {Agrostis stolon ifera) 3 3

раэн-хаощ-зел. разн-хвои^-зел. (Eq.sytoafjcum) 2

>s § S разн-кисл-зел (с нем. вид.) разн-черн,- разн-кисл-зел (с нем.вид.) разк-черн,- 2 2

«s X в 2 ffil кисл- зел (с нем. вид.) кисл-зел (с нем.вид.) 1 1

® Я ïf CÎ 1! il о. с 1 а С в 1 ю & S ® о а. высокотр-впажнотр. высокотравный сньгтъево-таэопгово- МЯГК080Л0СН. таволговая 3 3

1 склон _ . . 1 1 = кислично-зел. (с мемор.в.) редкопокр. чернично- кислично-зел. (с немор.в.) редкопокр кислично-зел. (с немор.в.) редкопокр черничио- кислично-зеп. (с немор.в.) редкопокр 1 1

ОЗел.Эбг,

■ эел.Обг

1 сф. 96г.

{ }----- „сф.ОЭг

I..... д долг. 96г.

■ долг. 09г

группа циклов, № серии

Рис. 8. Проективное покрытие сфагнового, долгомоитого и зеленомошного мха в сериях долгомоитой, сфагновой и зеленомоиаой группы циклов растительности на водораздельной поверхности в 1996-2009гг.

Рис. 9. Количество видов в сериях долгомошной, сфагновой и зеленомонмой групп циклов на водораздельной поверхности

Резкое увеличение доли сфагнума в моховом напочвенном покрытии, среди которого встречаются редкие виды разнотравья и кислицы; увеличение I активности у луговика извилистого, ястребиики обыкновенной, ожики

волосистой; отсутствие водно-болотных видов - ситника нитевидного, осоки черной, осоки буреющей и отсутствие резкой смены активности видов (Табл.11) отражает нестабильность серии и указывает на начальную стадию изменения травяно-кустарничкового яруса, так как моховой покров первый реагирует на изменение увлажнения, а реакция и перестройка травяно-кустарничкового яруса более инертно. Моховой покров во вторичных лесах является одним из эдификаторов растительного сообщества, он формирует среду местообитания растений. При его уничтожении, резко меняются гидротермические условия верхних почвенных горизонтов и соответственно питание корневых систем (1520см). Моховой покров первый реагирует на изменение увлажнения среды, т.к.мох ложится на влажную почву (Абрамова, 1987) и увеличение доли сфагнума (наиболее влажного мха) в напочвенном покрове отражает повышение увлажнения местообитания. Разрастание мохового покрова способствует вытеснению как лугово-опушечных видов, так и мезогидрофитов. так как моховой покров способствует выравниванию мезорорельефа. Реакция и ( перестройка травяно-кустарничкового яруса более инертно. Т.е., восстановление

коренных лесов возможно при условии восстановлении почвенно-грунтовых условиях, одной из характеристик которых является моховой покров.

Серия (№2) также переходит в долгомошно-сфагновый цикл в результате резкого увеличения мохового покрытия с 60-85%, в основном за счет сфагнового мха(6-32%); участие долгомошника (38-39%) и зеленого мха (17-15%) изменяется незначительно. За счет слабобугристого рельефа не наблюдается резкого изменения в количестве видов (с 51 до 44). В первой десятке по активности видов (Табл.11) максимальную активность имеет черника, брусника занимает 2-е место. С 14-го на 3-е место поднимается костяника - костяника (13-27%). Снижается активность у бореальных (седмичник европейский с 3 на 5 место, или с 23 до 22%: грушанка круглолистная с 5 на 6 место, с 22 до 19%; кислица обыкновенная с 23 на 35 место, 8-3%) и лугово-опушечных [земляника обыкновенная - с 4-8 место,

22-14%; щучка дернистая - с 7-18 м., 21-8%; Черноголовка обыкновенная - с 10-14 м., 15-9%; лапчатка прямостоячая - с 13-12 м., 14-11%; гравилат речной - с 15-19м., 13-8%; полевица собачья - с 17-23 м., 11-7%) видов. Увеличивается активность видов водно-болотной группы - осот буреющая до 30 с 15места (69%), осока черная 35-21м. (5-8%) и ситник нитевидный 24-1бм. (7-8%).

Табл. //. Виды с наибольшей активностью в сериях долгомошой группы цикла в 1996-2009гг.

сер сер

:ер. серия № 3 серия № 2 »р.

N5 "ОД 1996 2009 Иэд tofl 1996 2009 ГОД

акт Ьк.г Название вида Название вида Эк.г Эк.1 Название вида Название вида Эк.г

1 Вг брусника черника Вг Вг брусника черника Вг

2 Вг черника брусника Вг Вг черника брусника Вг

3 Вг майник двулистный марьянник луговой Вг Вг седмичник европейский костяника Вг

4 Md щучка дернистая майник двулистный Md Md земляника обыкновенная майник двулистный Вг

6 Вг марьянник луговой ожика волосистая ВГ Вг Ьушанка круглолистная седмичник европейский Вг

6 Ьг ожика волосистая Ьедмичник европейский Иг Вг майник двулистный грушанка обыкновенная Вг

/ Иг костяника луговик извилистый ег Md щучка дернистая марьянник луговой Вг

В Вг седмичник европейский кислица обыкн. Вг Вг марьянник луговой земляника обыкновен. Md

кислица

9 Вг обыкновенная шитовник игольчатый Вг Рп вероника лекарствен. ржика волосистая Вг

10 Вг княженика щучка дернистая Вт Md Черноголовка обыкновен. пютик ползучий №а

В наиболее влажной серии №1 наблюдаются значительные изменения на уровне смены активности вида. Поднялась на 1-е место со 2-го Черника. Увеличивается активность водно-болотных видов (ситник нитевидный - с 11-го на 3-е место; осока черная - с 17-го на 4-е место.; осока буреющая - с 10-го на 5-е место.) и уменьшается у бореальных (седмичник европейский - с 4-го на 6-е место, 24-12%; майник двулистный - с 7-го на 9-е место, 16-9%; княженика - 12-1%, рамишия однобокая- 5-3%) и лугово-опушечных видов (щучка дернистая - с 3 на 10 место, 24-9%; земляника обыкновенная - 3-1%,). Выпадают лугово-опушечных виды — чина луговая, подмаренник мягкий, лапчатка прямостоячая, полевица собачья, полевица тонкая (Рис.10).

2) в сфагновой группе серий в циклах (долгомошно-сфагновом и сфагновом) изменений не наблюдается. Изменения отмечаются на уровне групп серий и серий растительности. Леса сфагновой группы цикла представлены 2 циклами, 3 группами серий и 7 сериями растительных сообществ, которые образуют эколого-динамический гидроморфный ряд - 1—>2—>4-*3—>5—>6—'7 (Табл.10).

В долгомошно-сфагновом цикле чернично-долгомошно-сфагновая (с осокой буреющей) группа серий (серия № 1,2), в связи с увеличением активности осок, сменилась на осоково-чернично-долгомошно-сфагновую (с осокой шировидной). В сериях появляются с высокой активностью осока шаровидная (2-е место, 45% -в серии №1; 1-е место, 48% - в серии №2) и осока седоватая - (4-е место, 25% - в №1; 5-е место, 29% - в №2), выпадает осока буреющая (Табл.12). На пробной площади №31, 30 (серия №2) в напочвенном покрове единично появился Sphagnum magellanicum - характерный представитель окраин олиготрофных болот. Серия №2, в связи с увеличением сфагнума, из долгомошно-сфагнового цикла перешла в сфагновый цикл.

Рис. 10. Активность вида в серии №1долгомоитого цикла в 1996-2009гг.

Табл. 12. Виды с наибольшей активностью долгомошно-сфагновом цикле в 1996-2009гг,

(серия №1.2)

сер. год серия №1,2 сер. № акт

1996 2009

Эк.г Название вида Название вида Эк.г

Вг черника осока шаровидная 0|д 1

Вг брусника мерника Вг 2

\ЛЯ осока буреющая осока черная т 3

т осока черная брусника Вг 4

Вг марьянник лугововой осока седоватая ш Ь

ш рсока заячья марьянник луговой Вг ь

т ятрышник пятнистый ситник нитевидный т /

т Ьитник нитевидный пушица влагалищная 01д и

ш кцучка ятрышник пятнистыи Ш У

Вг ржика волосистая ожика волосистая Вг 10

В хвощово-сфагновой группе серий (№3 и №5) сфагнового цикла увеличивается активность (Рис.11) осоки шаровидной (с 26 до 32%) появляется \

осока пушистоплодная - (10-е место, 9% - в №3: 14-е место. 3% - в №5). Выпадают из травостоя - осока буреющая, золотая розга. Понижается активность марьянника лугового (с 23 до 15%). княженики (с 10 до 2%), седмичника европейского (с 4 до 1 %), щучки (с 13 до7%).

Серия № 7 сфагнового цикла, представленная окраиной болотного массива, из осоково-сфагновой (с осокой пузырчатая) группы серий сменилась на хвощево-сфагновую (с хвощом лесным) с участием хвоща топяного. В 20009г. здесь наблюдается разрастание сфагнового покрова с 62 до 80%, выравнивание приствольных возвышений, резкое увеличение активности хвоща лесного, вахты

трилистной (8.2-13,7%) и переход в осоково-сабельниково-хвощовой серии в хвощево-сфагновуго (с хвощом лесным). Отмечается резкое снижение видов с 33 до 10 и снижение активности - осоки черной (с 47 до 29%), о.седоватой (с 18 до 14%), о.пузырчатой (с 28 до 9%) и сабельника болотного (42.8-36,1%), хвоща топяного (41,2-22,6%) и др.

Значительные изменения за счет антропогенных изменений отмечены в серии № 4, которая из хвощово-сфагновой (хвощ лесной) группы серий перешла в пристводьно-западинный комплекс, представленный сочетанием приствольных возвышений (40-60%) - осоково-чернично-бруснично-хвощово-ефагновых (с осокой шаровидной, хвощом лесным) с осоково-сфагновыми западинами (с осокой седоватой, о.черной, о.двусеменной). На приствольных мезовозвышениях появились - живучка ползучая, линнея северная, осока шаровидная; в осоково-сфагновых западинах (сф-5-45%, с осока седоватая, о.черная) - ситник нитевидный, подмаренник болотный, вейник сероватый, калужница болотная, осока вздутая. Увеличилась активность бореальных (брусника, черника, майник двулистный, седмичник европейский, кислица обыкновенная) и лугово-опушечных видов (щучка дернистая, земляника обыкновенная). Общее количество видов увеличилось с 29 до 36.

В зеленомошной группе цикла на водораздельной поверхности выделяется 2 цикла, 3 группы серий, 3 серии, образующие эколого-динамический гидроморфный ряд - 3—»1—»2 (Табл. 10).

В разнотравно-щучково-зеленомошной серии №1 по активиости (Табл.13) после Щучки дернистой (1-е место) на 2-е и 3-е место поднимаются 'гидромезофиты - фиалка лысая (с 32 до 39%), гравилат речной (с 27 до 34%). Увеличивается активность щучки дернистой 40-42%, полевицы сталонообразующей 23-28%. Появляется единично осока седоватая. Снижается активность бореальных (черника 14-9%, грушанка круглолистная 34-18%, брусника 17-6%, рамишия однобокая 16-11% и др.) и лугово-опушечных {земляника обыкновенная -34-28%, душистый колосок 21-4%, горошек мышиный 14-1, нивяник обыкновенный 12-1%) видов. Выпадают из травостоя - чина луговая, клевер средний, подмаренник северный и др. Падает видовое разнообразие с 73 до 54 видов. Увеличивается общее покрытие травяно-кустарничкового яруса с 55 до 70% за счет разрастания фиалки лысой и гравилата речного. Моховое покрытие практически не меняется - 54% (51%). Только на пробной площади №12 наблюдается разрастание мха до 75% (с 55%) и появление сфагнума -10%.

Разнотравно-хвощево-зеленомошная серия (№2) сменилась разнотравно-хвощево-вейниково-зеленомошной с осоковыми западинами 15-20% в результате антропогенного влияния. По активности преобладают виды повышенного увлажнения - мезогидрофиты и гидромезофиты (вейник сероватый, лютик ползучий, гравилат речной, щучка дернистая) и только 2 бореальных вида -костяника, хвощ лесной (Табл.13). Появились ярко выраженные осоковые западины (15-20%) и приствольные возвышения. В западинах наблюдается увеличение активности - осоки седоватой (до 28 с 17%), о.черной (до12,5% с 4,7%, калужницы болотной (до11,5% с 5,8%), лютика ползучего (до43,2% с 27,7%) и появление новых видов - о.пуишстоплодной (3,3%), о.двусемянной (16,3%), ситника нитевидного (11,5%), вейника сероватого (44,7%), хвоща болотного (13,3%). На приствольных возвышениях увеличивается активность -земляники обыкновенной (до 28,3% с 15,3%), щучки дернистой(т 34,6% с 23,8%), герани белоцветковой (до 25,4% с 12,9), брусники(25-28%), грушанки круглолистной (11-22%) и др.

Табл 13. Виды с наибольшей активностью в сериях зеленомоишой группы цикла в 1996-2009гг.

сер сер

2ер. серия № 1 серия № 2 :ер.

№ 'ОД 1996 I 2009 "ОД "од 1996 I 2009

ЭКГ Эк.пНазвание вида Название вида Эк. г Эк. г Название вида Название вида Эк.г

1 Мй щучка дернистая щучка дернистая Мб Ш1а гравилат речной вейник сероватый то

2 Вг грушанка круглолистная юиалка лысая та Вг хвощ лесной лютик ползучий №

3 ш земляника обыкновенная гравилат речной № Вг кислица обыкновнная костяника Вт

4 тг фиалка лысая ремляника обыкновенная т \Ма лютик попэучии гравивлат речной УМа

Черноголовка

6 ш обыкновенная полевица побегоносная Мй Вг майник двулистный шучка дернистая Ш

В ш лапчатка прямостоячая живучка ползучая Ит Вг линнея северная К8ощ лесной Вг

7 Мй полевица собачья Черноголовка обыкн. Ш Вг костяника Ьодяк девясиловидный Нй

8 та гравилат речной рапчатка прямостоячая Ш Вг брусника ррусника Вг

9 та пютик ползучий ротик ползучий !Ма Н(1 Ьодяк девясиловедный ремляника обыкновенная 1.М

1С т лютик едкий (седмичник европейский Вг ш и&чка дернистая юсока седоватая ад

В долине реки Заячья, в сериях ложбины также преобладает снижение количества видов и их активности. Наибольшие изменения произошли в русле ложбины (серия №3), где наблюдается резкое разрастание таволги вязолистной (до 95% проективное покрытие, высота - 120-140см.) и смена снытьево-таволговой-мягковолосниковой серии небольшой ширины (3-4м) с трехъярусным травостоем (проективное покрытие-85%) и преобладанием мягковолосника водного на резко разросшуюся (10-15 м. ширины) таволговую серию с резким преобладанием таволги вязолистной с немногочисленными видами высокотравья (сныти обыкновенной, скерды сибирской, аконита высокого), которые практически вытеснили 2-й и 3-й ярус травостоя. Средний ярус травостоя единичен и представлен - хвощом болотным, гравилатом речным и др. За счет резкого разрастания высокотравья отмечается снижение видов с 27 до 14.

В сериях придолинного склона наибольшие изменения отмечены в нижней более крутой части склона, где в результате зарастания склона увеличилось количество видов до 30 (с 21 вида) и проективное покрытие (черника ~ с 8 до 30%, костяника - с 6 до 20% и др.). Различий в верхней и средней частях склоне не отмечается, т.к. на всем склоне преобладают редкопокровные кислично-зеленомошные (с неморальными видами) сосново-березово-еловые леса с густым пологом ели.

Количественные показатели сходства и различия растительности начала и конца периода наблюдений, представленные коэффициентом общности по Жаккару, выявили, что между группами циклов (Рис.12) в 1996-2009гг. коэффициент сходства высокий, что коррелирует с отсутствием изменений в фитоценотической классификации на уровне групп циклов.

Коэффициент общности Жаккара между сериями (Рис.13) 1996-2009гг. показал наибольшие изменения в серии №3 долгомошной группы цикла, серии №2, №7 в сфагновой группе цикла и в серии №4 зеленомошной группы цикла, что также отражается в классификации.

долг сф зал. | зол. I зол.

водораздел ложбина склон

группа цикла,рельеф

Рис. 12. Коэффициент общности Жаккара в группах циклов растительности в }996-2009гг.

сфЕПюеая группа циклов, №серин

эаленомошнэя.

Рис. 13. Коэффициент общности Жаккара в сериях долгомоитой. сфагновой и зеленомошной групп цикла растительности в 199б-2009гг.

В долине р.Заячья коэффициент общности между сериями (Рис.14) также отразил наибольшие изменения на дне ложбины (№3) за счет резкого разрастания Таволги вязолистной и нижней чаеги склона ложбины за счет резкого разрастания Малины обыкновенной. В сериях придолинного склона отмечаются незначительные коэффициенты общности в связи с постепенным зарастанием редкопокровного травяно-кустарничкового яруса и мохового покрова в лесах с густым пологом ели.

Рис. 14. Коэффициант общности Жаккара в сериях зеленомошной группы цикла растительности в долине р. Заячья в ¡99б-2009гг.

Таким образом, наименьший коэффициент сходства по Жаккару отмечен в долгомошных лесах в зоне влияния р.Заячья (серия №3 догомошной гр.цикла), в русле оврага на придолинном склоне (серия №3) р.Заячья и в сфагновых редколесных лесах на окраине переходного болота (еерия№7 сфагновой группы цикла).

В результате проведенного анализа выявлено, что коэффициент общности Жаккара в большей степени отражает флористическое сходство и в меньшей степени фитоценотическое, он не отражает изменение активности видов, которое возможно является стадией динамического изменения состояния растительного сообщества.

Глава 4. Обсуждение результатов.

По литературным данным на обширной водораздельной поверхности р.Заячья преобладали коренные чериично-долгомошные еловые леса в сочетании с верховыми болотами и небольшими участками сфагновых лесов в мезопонижениях. Интенсивные вырубки леса на водораздельной поверхности, с неглубоким уровнем фунтовых вод, привели к нарушению сплошного долгомошного мохового покрова, что повлекло за собой перераспределению влаги по мезорельефу и изменение режима увлажнения верхних почвенных горизонтов, что способствовало разрастанию сфагновых сообществ в мезопонижениях и развитию осок в долгомошных лесах.

В результате проведенного анализа выявлено, что вторичные леса (производные) профиля относятся к относительно длительнопроизводным, так как в них наблюдается тенденция к восстановлению исходного коренного леса (елового чернично-долгомошного) и можно проследить связь с коренными сообществами до группы ассоциаций - ельника долгомошника (Карпенко, 1965), что отражается в преобладании на профиле подроста ели, бореальиого травяно-кустарничкового яруса и долгомошного напочвенного покрова. Т.е., в 2009г. изменения гидротермических условий (биотопа) на сильно переувлажненной водораздельной поверхности профиля не отразились на уровне высших единиц фитоценотической классификации и смены класса растительности и групп циклов не наблюдается. Изменения в структуре растительного покрова произошли на уровне более низших фитоценотических единиц - цикл, группа серий и серии растительности.

Изменения растительности на профиле за период 13 лет имеют направленный характер в сторону мезофикации, так как точечные работы проведенные в 1999г. в долгомошных лесах выявили единичное появление осоки шаровидной (№30-34), активность которой резко возросла в 2009г., что указывает на направленность процесса.

На длительные восстановительные сукцессии после вырубок накладываются обратимые цикличные флюктуационные изменения растительности. Как примерный предельный срок отнесения обратимых изменений к флюктуациям Т.А.Работнов (1968, 1972, с,97) принимает длительность И летних циклов солнечной активности (Работнов,1968). Разграничение между сукцессиями и флюктуациями носит условный характер, флюктуационные изменения могут быть настолько существенными, что если не знать конечного результата (возврат к исходному состоянию), то их можно принять за сукцессию — однонаправленные изменения (Работнов,1968). Восстановление коренной растительности возможно при условии восстановления первоначального биотопа, который соответствовал определенным климатическим условиям и глобальные климатические изменения в условиях нарастающих антропогенных влияний не способствуют этому, т.к. с увеличением площади нарушенных коренных лесов возрастает их период восстановления.

Тренд растительного покрова и флоры на профиле в сторону мезофикации за 13 летний период (с 1996 по 2009гг.) не отражает хода восстановительной сукцессии, которая стремится к восстановлению преобладающих ранее коренных

еловых чернично-долгомошных лесов. Наблюдающее разрастание сфагнового мохового покрова и мезофикания растительности во всех группах цикла (зеленомошном, долгомошном, сфагновом) отражает изменение количества осадков за этот период. Так. за период 1996-2009гг. по данным метеостанций Нюксеница и Чушевица в данном регионе наблюдается рост годовой суммы осадков (Рис.15).

■юэ Нюксеница ЯШ ЧуШвВИЦЫ

-Линейный (Нюксеница)

Линейный (Чушевицы)

Рис. ¡5. Годовая сумма осадков за период 1996-2009гг. по данным метеостанций Нюксеница и Чушевица

Косвенные оценки изменения температурного режима характеризуются нарастанием более теплолюбивых неморальных видов (спутников широколиственных лесов) на фоне наблюдающегося роста увлажнения. Несмотря на увеличение мезофикации во всех растительных сообществах, что отражает увеличение почвенно-грунтового увлажнения, не наблюдается значительного сокращения более теплолюбивых неморальных видов (№п) в холодном климате средней тайги. В лесах зеленомошиой группы цикла отмечено увеличение ряда неморальных видов (Табл. 14) - живучки ползучей, сочевичника весеннего, что также совпадает с литературными данными о распространении неморальных видов в бореальных лесах на Русской Равнине и отражает изменение температурного режима верхних почвенных горизонтов в сторону потепления за исследуемый период.

В литературных источниках также отмечается, что увеличение годовой суммы осадков, особенно в зимнее время изменяет почвенно-мерзлотный режим. В зимних условиях на болотных массивах дополнительно вовлекаются значительные массы воды, которые ранее консервировались в промерзшем слое, что вызывает возрастание уровней болотных вод и стока в зимние месяцы. (Калюжный,Романюк, 2010). По данным А.Б.Шерстюкова (2009) на Европейской территории России многолетние изменения температуры воздуха определяют изменения среднегодовой температуры почвогрунтов на 20-50%, а изменения высоты снежного покрова - на 5-10%. Мезофитикация, неморализация и заболачивание отмечаются во вторичных лесах Центра Русской Равнины (Рысин.2008; Маслов, 2008), что отражается на росте сфагнумов и других влаголюбивых видов (мезофитов), а в группе кисличных типов леса наиболее

существенные изменения видового состава в сторону неморализации. Так, Л.П. Рысин (2008) связывает с климатическими изменениями смену сосновых лесов в Подмосковье в традиционных местах обитания (на песчаных и супесчаных почвах речных террас) на березовые и липовые с «мезофитизацией» напочвенной растительности, выраженной в увеличении проективного покрытия и встречаемости типичных мезофитов. А.А.Маслов (2008) отмечает, что потепление климата, отсутствие экстремальных зим благоприятствуют неморальным компонентам сообществ по сравнению с бореальными, что приводит к росту сфагнумов и других влаголюбивых видов в бореальных (черничных, чернично-сфагновых) типах леса.. В Пермской области также, наблюдается увеличение в два раза площади сосняка зеленомошника за счет сосняков беломошников и брусничников, которое автор (Малеев,2008) связывает с потеплением климата, особенно сильным с конца 1980-х годов (по данным Груза,Ранькоаа,2001), что привело к увеличению безморозного периода и увеличению общего количества осадков, несмотря на засухи 1999 и 2002 гг. и относительно суровую зиму 20052006 гг.

Табл. 14. Изменение активности (в %) неморальных видов в группах цикла на профиле в 199б-2009гг.

Рельеф водораздельная поверхность долина аЗаячья

ложбина склон

Группа цикла долгом. сфагн. зеленом. зеленом. зеленом.

Эк-ц Количество видов, шт. 3 3 2 1 4 4 11 8 10 3

ф. Название видов 96г 09г 96г 09г 96г 09г ser 09г 96г 09г

Nm любка двулистная 0,9 0,2 0.1 5

Nm звездчатка жестколистная 0,2 0,2 0.4 24 26 23 21

Nm живучка ползучая о.г 6 17 20 11 4 8

Nm ясменник душистый 0,2 0.1

Nm тайник яйцевидный 11 10 1

Nm сочевичник весенний 0.5 9 21 4 6 4

Nm вороний глаз 2 2 4 10 11

Nm сныть обыкновенная 33 21 2 5

Nm кольгтень европейский 15 4 15 13

Nm медуница темная 12 1Í 6

Nm перловник поникший 8 8

Nm воронец колосистый 3

Nm лютик, золотистый 1

Nm осока пальчатая 11 10

Nm осока корневищная 2 0 11 4

Выводы

- Анализ изменения флоры и растительности за исследуемый период показал, что изменений высших единиц фитоценотической классификации - класса растительности и групп циклов не наблюдается. Изменения отмечаются в циклах, группах серий и в сериях в результате увеличения проективного покрытия напочвенного мохового покрова (в долгомошиой группе цикла - с 79 до 94%, сфагновой - с 87 до 96 %) с увеличением участия сфагнума преимущественно в долгомошной группе цикла (с 10 до 36%). В долгомошиой группе цикла наибольшее увеличение доли сфагнума отмечается в самой сухой серии №3 (с 8 до 48%) . эколого-динамического гидроморфного ряда. В результате разрастания мохового покрова отмечается сокращение активности и выпадение видов бореальных и лугово-опушечных эколого-ценотических групп и увеличение активности у гидромезофитов и мезогидрофитов.

- На основании анализа пространственно - временной структуры растительных сообществ изучаемого профиля, выявлен единый тренд на профиле в сторону мезофикации флоры и растительности.

- Выявлены наиболее значимые показатели изменения растительных сообществ - активность видов травяно-кустарничкового яруса и видовой состав напочвенного мохового покрова. Напочвенный покров первый реагирует на изменение увлажнения и разрастание сфагнума (наиболее влажного мха) отражает изменение увлажнения местообитания. Моховой покров во вторичных лесах является одним из основных (эдификаторов) средообразователей гидротермических условий верхних почвенных горизонтов.

- Оценены степени сходства и различия растительности начала и конца периода наблюдений. Наименьший коэффициент сходства по Жаккару отмечен в

1) наиболее сухой серии (№3) гидроморфного ряда долгомошного цикла - 46%;

2) в серии №2 долгомошно-сфагнового цикла - 44%; 3) в серии №7 сфагнового цикла на окраине верхового болота - 49%; 4) в серии № 3 высокотравно-влажнотравного цикла в русле оврага на придолинном склоне - 37%; что соответствует изменениям в растительном покрове.

- Выявлен отклик флоры и растительности на увеличение количества осадков за период наблюдений в сторону мезофикации, выраженный единым трендом изменения флоры и растительности по всему профилю.

Основные результаты диссертации опубликованы в научных трудах соискателя

В изданиях рекомендованных ВАК

1. Пузаченко Ю.Г., Безделова А.П., Виноградова Т.А. Изменение биологического разнообразия на основе встречаемости // Экология, Иитер. Наука, 1999, №5.-С. 3-12.

2. Дьяконов К.И., Абрамова Т.А., Серегина И.П., Безделова А.П. Заболачивание среднетаежного моренно-ледникового ландшафта в голоцене (юг Архангельской области) // Вести. Моск. Ун-та. Сер.5 География, 2008. №2. - С. 28-34.

3. Безделова А.П. Распределение неморальных видов во вторичных лесах средней тайги Архангельской области // Вестн. Моск. Ун-та. Сер.5 География,

2008. №3,-С. 73-78.

4. Черногаева Г.М., Безделова А.П., Кухта А.Е. Изменение структуры растительного покрова средней тайги европейского севера России во второй половине XX века // Бюл. Использование и охрана природных ресурсов в России.

2009, №5(107). -С. 29-31; 2009, №6(108). -С. 29-31.

В других изданиях

5. Безделова А.П. Высотно-поясная структура растительного покрова северной части восточного макросклона Баргузинского хребта, как основа выявления максимального фитоценотического разнообразия // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием, "Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии". - Улан-Удэ. 2004. - С. 79.

6. Пузаченко Ю.Г., Безделова А.П..Долженко Т.А., Холопова Л.Б Соотношение линейных размеров геомеров и геохоров // Ландшафтная конференция «Структура, функционирование, эволюция природных и антропогенных ландшафтов». - М-С-Пб.: 1997. -С. 91-93.

7. Безделова А.П. Структура растительного покрова среднетаежного моренно-озерно-ледникового ландшафта юга Архангельской области // Международная конференция «Экология таежных лесов». - Сыктывкар. 1998.-С. 9.

8. Пузаченко Ю.Г., Дьяконов К.Н., Безделова А.П., Хорошев A.B., Виноградова Т.А. Структура лесной растительности средней тайги (юг Архангельской области) // Международная конференция «Экология таежных лесов». -Сыктывкар. 1998. - С. 54-55.

9. Bezdelova А.Р. Plant cover stracture of high-mountain regions in northern Baikal and the global climate impact, IGU conference "Global changes and geography". -Moscow, Russia, august, 1995. - P. 39-40.

место положения напечатано следует читать

стр.7,4-й абзац, 5-я строка, справа ...), отражающие различия в сериях. ...), отражающая различия в сериях.

стр.8,2-й абзац снизу Коэффициет.... Коэффициент...

стр. 12,абзац 4-й В работе подробно рассмотрена структура растительного покрова макрорельефа профиля .... В работе подробно рассмотрена структура растительного покрова левобережной части профиля по макрорельефу...

стр. 1.7, абзац 2-й снизу В более сухая серия №3 ... Более сухая серия №3.....

стр.22, верхняя строка ... и переход в осоково-сабельниково-хвощовой серии...... ... и переход из осоково-сабельниково-хвощовой серии

с. 26,6-я строка сверху, справа .. .что повлекло за собой перераспределению... ...что повлекло за собой перераспределение

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Безделова, Алла Петровна

Введение.

1. Состояние проблемы.

1.1. Состояние проблемы.

1.2. Физико-географические условия.

1.2.1. Физико-географическая характеристика

Устьянского района.

1.2.2. Физико-географическая характеристика профиля.

2. Методы и исходные данные.

3. Результаты исследования.

3.1. Фитоценотическая классификация.

3.2. Структура растительного покрова в 1996 году.

3.3. Анализ количественных показателей сходства.

3.3.1. Количественные показатели сходства в 1996 г.

3.3.2. Количественные показатели сходства 1996-2009 гг.

3.4. Анализ изменения флоры и растительности за 1996-2009 гг.

4. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика растительного покрова вторичных лесов в фоновом районе Архангельской области"

Актуальность темы. Для сохранения жизни на Земле необходимо сохранить глобальные по своим масштабам территории, покрытые ненарушенными, преимущественно лесными сообществами, необходимыми для достаточной интенсивности биотической регуляции среды биосферы. Леса представляют исключительную ценность для биосферы в целом, выполняя важнейшие экологические функции, играя ключевую роль в глобальных процессах связывания и захоронения углерода, поддержания баланса углекислого газа и кислорода в атмосфере [62]. При продолжении антропогенного изменения биосферы и сокращении ненарушенных территорий биотический потенциал управления окружающей средой может быть полностью утрачен.

Уничтожение человечеством лесов носит глобальный и увеличивающийся характер, в результате сельскохозяйственного освоения (с доисторических времен) к 1800г. залесенность суши сократилась по разным оценкам в 2-3 раза [63,с.55]. Активное природопользование, длящееся на территории Восточной Европы уже несколько тысячелетий, нарушило структуру природного биоценотического комплекса и превратило весь биоценотический покров в огромную сукцессионную систему [14]. Среди наиболее заметных последствий антропогенного тысячелетнего использования лесов наблюдается изменение гидрологического режима (обмеление малых и средних рек, нарушение паводкового режима крупных рек), потеря почвенного плодородия, уменьшение биологической продуктивности и сокращение видового разнообразия [14]. Резкое снижение качества, а иногда и количества возобновляемых природных ресурсов обостряет вопрос их возобновления и порога «невозврата» при увеличении антропогенной нагрузки.

В Европейской части России к настоящему времени в неизменном или малоизмененном состоянии сохранилось 2-3% равнинных темнохвойных лесов, около 1% хвойно-широколиственных и не более 0,5% широколиственных. Несколько лучше сохранившиеся сосновые боры (до 10%) на самом деле представляют собой вторичные леса, сформировавшиеся 100-200 л.н. на месте вырубок и лесных пожаров [23].

В таежной зоне серьезной экономической проблемой становится смена хвойных лесов смешанными и лиственными, т.к. лесовозобновление идет в основном за счет вторичных пород (береза, осина), в результате чего мелколиственные породы замещают хвойные на больших площадях. Темпы прироста лиственных пород в настоящее время многократно превышают потребность в лиственной древесине [96]. Предполагается, что для таежных лесов оптимальное участие вторичных сообществ должно составлять 10% [28], а критическая лесистость для Московской области принимается за 45% [57]. Уже в середине XX века среди трех вариантов коренных лесных сообществ абсолютно (сохранившимся в неизмененном виде от доагрикультурного периода), практически (незначительное отклонение состава и структуры от абсолютно коренных) и условно (претерпевшие в прошлом значительные антропогенные воздействий, но восстановившие свои наиболее существенные флористические, структурные, экологические черты) наиболее распространенными являются условно коренные [52, 26].

Значительные площади лесов сокращаются в результате сплошных вырубок. Особенно актуально это явление для таежной зоны Архангельской области, где вторичные леса (березовые, сосновые) в настоящее время образуют общий фон, а коренные (еловые) - вкрапления или отдельные массивы внутри этого фона [104, 99]. В связи с этим, одной из важных современных проблем является изучение характера восстановительных сукцессий. Кроме того, с увеличением площади вторичных лесов и возрастанием степени нарушенности природной среды, актуальным становится вопрос исследования их трансформации не на локальном уровне, а на уровне макрорельефа, структурной единицы геоботанического района. Растительные сообщества макрокомбинации представляют единство нелинейных фитосистем [35], связанных единством почвенно-грунтового режима, предопределяющего распределение растительности, которая образует полный экологический ряд от водораздела до долины.

Целью данной работы является изучение сукцессии вторичных лесов средней тайги после сплошной вырубки в фоновом районе Архангельской области.

Задачи исследования. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. выбор объекта;

2. описание коренных лесов в рассматриваемом регионе;

3. проведение экспериментальных полевых обследований (в 1996 году) во вторичных лесах, образовавшихся на месте сплошной рубки за 60 летний период;

4. повторное обследование через 13 лет после первых полевых исследований;

5. обработка и сравнение результатов экспедиционных исследований с учетом фитоценотической классификации и структуры растительного покрова;

6. анализ структуры растительного покрова и флоры в изменяющихся метеоусловиях.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые прослежен 13 летний период сукцессии вторичных лесов средней тайги на основе структуры растительного покрова и фитоценотической классификации.

Защищаемые положения

1. изменения флоры и растительности за исследуемый период в фитоценотической классификации и структуре растительного покрова в пределах крупных геоморфологических элементов водосбора;

2. количественные оценки степени временного и пространственного различия изучаемых растительных сообществ начала и конца периода полевых наблюдений;

3. выявление отклика растительных сообществ на изменения метеоусловий за наблюдаемый период.

Фактический материал и личный вклад автора. Материалом для диссертации послужили данные, собранные автором во время полевых исследований (с интервалом через 13 лет, с 1996г по 2009г.) во вторичных лесах средней тайги юга Архангельской области, в пределах исследуемого профиля по макрорельефу и опубликованные материалы других авторов по данной проблеме.

Практическая значимость. В результате расширения площади нарушенных лесов, исследования растительного покрова в основных структурах макрорельефа позволяют более объективно выбирать эталонные площадки для экологического мониторинга. При проведении мониторинга растительного покрова геоботанического района следует заложить постоянные пробные площади в основных структурах макрорельефа, отражающих специфику района. Например, для равнинного геоботанического района необходимо заложить не менее 10-12 постоянных пробных площадей размером 1 га, а для горного района - не менее 30-40. Именно к такому выводу пришло большинство исследователей, работавших в разных регионах северной Евразии [18].

Апробация работы. Основные результаты данной диссертационной работы докладывались на ландшафтной конференции «Структура, функционирование, эволюция природных и антропогенных ландшафтов» (Русское географическое общество, МГУ, Ин-т географии РАН) М-С-Пб, 1997; международной конференции «Экология таежных лесов» 14-18 сент. 1998г. Сыктывкар; межфакультетском семинаре «Итоги географических исследований на Архангельской учебно-научной станции МГУ (19931999гг.)» 6-7 апреля 2000г.; на семинаре Географического общества 25 апреля 2006г., на семинаре ГУ ИГКЭ Росгидромета и РАН, июль, 2010г.

Внедрение. Результаты исследований по теме диссертации были использованы при подготовке отчета по теме НИР Росгидромета 4.3.10 "Комплексная оценка загрязнения окружающей природной среды РФ по данным мониторинга Росгидромета с учетом природных флюктуаций и антропогенной нагрузки".

Заключение Диссертация по теме "Экология", Безделова, Алла Петровна

ВЫВОДЫ

- Анализ изменения флоры и растительности за исследуемый период показал, что изменений высших единиц фитоценотической классификации -класса растительности и групп циклов не наблюдается. Изменения отмечаются в циклах, группах серий и в сериях в результате увеличения проективного покрытия напочвенного мохового покрова (в долгомошной группе цикла - с 79 до 94%, сфагновой - с 87 до 96 %) с увеличением участия сфагнума преимущественно в долгомошной группе цикла (с 10 до 36%). В долгомошной группе цикла наибольшее увеличение доли сфагнума отмечается в самой сухой серии №3 (с 8 до 48%) в эколого-динамического гидроморфного ряда. В результате разрастания мохового покрова отмечается сокращение.активности и выпадение видов бореальных и лугово-опушечных эколого-ценотических групп и увеличение активности у гидромезофитов и мезогидрофитов.

- На основании анализа пространственно - временной структуры растительных сообществ изучаемого профиля, выявлен единый тренд на профиле в сторону мезофикации флоры и растительности.

- Выявлены наиболее значимые показатели изменения растительных сообществ - активность видов травяно-кустарничкового яруса и видовой состав напочвенного мохового покрова. Напочвенный покров первый реагирует на изменение увлажнения и разрастание сфагнума (наиболее влажного мха) отражает изменение увлажнения местообитания. Моховой покров во вторичных лесах является одним из основных (эдификаторов) средообразователей гидротермических условий верхних почвенных горизонтов.

- Оценены степени сходства и различия растительности начала и конца периода наблюдений. Наименьший коэффициент сходства по Жаккару отмечен в 1) наиболее сухой серии (№3) гидроморфного ряда долгомошного цикла - 46%; 2) в серии №2 долгомошно-сфагнового цикла — 44%; 3) в серии №7 сфагнового цикла на окраине верхового болота — 49%; 4) в серии № 3 высокотравно-влажнотравного цикла в русле оврага на придолинном склоне - 37%; что соответствует изменениям в растительном покрове.

- Выявлен отклик флоры и растительности на увеличение количества осадков за период наблюдений в сторону мезофикации, выраженный единым трендом изменения флоры и растительности по всему профилю.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Безделова, Алла Петровна, Москва

1. Абрамова Л.И., Березина H.A. Летняя практика по ботанике. — М.: Изд. Моск. ун-та, 1988. 83 с.

2. Агроклиматический справочник по Архангельской области. — Л.: Гидрометеоиздат, 1961.- 220 с.

3. Алексеев C.B., Молчанов A.A. Сплошные рубки на Севере. -Вологда.: Изд. Севтранлеса, 1938.- 134 с.

4. Анишин П.А. Лесопользование и качество лесного фонда Европейского Севера // Антропогенные преобразования ландшафтов Севера Европейской части СССР. М.: Наука, 1990. - С. 3 - 9.

5. Безделова А.П. Распределение неморальных видов во вторичных лесах средней тайги Архангельской области // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 5. География, 2008. №3 С.73 - 78.

6. Белоусова O.A., Верина В.А, Всеволожский В.А. и др. Условия формирования и распределения величин подземного стока // Почвенно-геологические условия Нечерноземья. -М.: Моск. Ун-та., 1984. С.107—149.

7. Беляков А.И. Пространственно-временные ритмы функционирования внутриландшафтных геосистем (на примере среднетаежных ландшафтов юга Архангельской области). Автореф. дисс. канд. геогр. наук. — М.: 2003. 24с.

8. Борисова З.В. О границе между средней и южной тайгой на востоке Ленинградской области // Ботан. журн. 1957. - Т.42, №8. - С. 1277 - 1882.

9. Величко A.A. Глобальные изменения климата и реакция ландшафтной оболочки // Известия АН СССР. Сер. геогр. 1991. №2. - С. 89-103.

10. Водные ресурсы и водный баланс территории Советского Союза. -Л.: Гидрометеоиздат, 1967. 199 с.

11. Возможности предотвращения изменения климата и его негативных последствий. Продблема Киотского протокола // М-лы совета-семинара при Президенте РАН (ред. Ю.А.Израэль). М.: Наука, 2006. - 408 с.

12. Воропанов П.В. Ельники Севера М.-Л.: Гослесбумиздат,1950. -179с.

13. Восточноевропейские широколиственные леса (под ред. О.В.Смирновой) М., Наука, 1994, - С.363.

14. Всеволжский В.А. Общие закономерности формирования подземного стока // Почвенно-геологические условия Нечерноземья. М.: Изд. МГУ, 1984. - С.107-149.

15. Галанин A.B. Ландшафтно-экологический мониторинг (вместо предисловия). // Экологические исследования на стационаре "Контакт" (Верхнеколымс-кое нагорье). Владивосток: Дальнаука, 1993 - С. 56-64.

16. Галанин A.B., A.B. Беликович, H.A. Василенко, М.Н. Громыко, П.В. Крестов и др. Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2000, - 273с.

17. Галанин A.B. Лекции по экологии Мониторинг растительного покрова: состояние проблемы, основные понятия. http://www.botsad.ru/ppapers5.htm.

18. Гальперин М.И. Динамика видового состава лесов Урала // Материалы по динамике растительного покрова (Доклады на межвузовской конференции в сентябре 1968г.). —.Владимир: Владимирский пед. ин-т, 1968. -С. 29-30.

19. Геоботаническое районирование СССР // под ред. Лавренко Е.М. / Тр. Комис. По естественно-историч. Районированию СССр. М. - Л.: Изд. АН СССР, 1947, Т.2, вып. 2.-152 с.

20. Голодковская Г.А., Зиллинг Д.Г. Общие закономерности инженерно-геологических условий // Почвенно-геологические условия Нечерноземья. — М.: Изд. Моск. Ун-та, 1984. С.238-270.

21. Горяинова И.Н., Н.Б., Леонова Н.Б Динамика вторичных лесов средней тайги Архангельской области Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 5. География, 2008, №6. С.60 -65.

22. Государственный доклад "О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2004 году". М., 2005. - 206 с.

23. Государственный доклад — О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2008 г. — Москва, 2009г., 2009. 488с.

24. Грибова С.А., Самарина Г.Д. Составление детальной крупномасштабной карты с учетом динамики растительного покрова // Геоботаничесыкое картографирование. — М.-Л.: 1963. — С. 15-25.

25. Грибова С.А, Исаченко Т.И Динамика растительности и ее картографирование // Полевая геоботаника / под ред. Лавренко Е.М., Корчагина A.A.)-Л.: Изд. Наука, IV, 1972. С. 162-173.

26. Грибова С.А, Исаченко Т.И. Структура растительного покрова и ее картографирование // Полевая геоботаника / под ред. Лавренко Е.М., Корчагина A.A.) Л.: Изд. Наука, Т. IV, 1972. - С. 173-200

27. Груза Г.В., Ранькова Э.Я. Изменение климатических условий европейской части России во второй половине XX века // Влияние изменения климата на экосистемы. М.: 2001. - С. 1.9-1.16.

28. Груза Г.В., Ранькова Э.Я. Обнаружение изменений климата: состояния, изменчивости и экстремальности климата // Всемирная конференциря по изменению климата, Москва, 29 сентября — 3 октября 2003 г. // Труды. М.: Паблик-Принт, 2004. - С. 101-110.

29. Груздов А.В, Оберман Н.Г. Мерзлотные условия территории // Почвенно-геологические условия Нечерноземья. М.: Изд. МГУ, 1984. - С. 271 -288

30. Грязькин A.B. Экологические факторы регулирования возобновительных свойств таежных ельников // автореф. дис. д-ра биол. Наук. Сыктывкар: 1998. - 46 с.

31. Гугалинская Л.А., Алфанов В.М. Палеогидроморфизм почв Русской равнины развитие концепции // Почвоведение — 1995, №1. — С. 63 — 72.

32. Гусев И.И., Козобродов A.C., Курбак Н.И. и др. Современное состояние лесных ресурсов Архангельской области и экологические последствия лесопользования // Экологические проблемы европейского Севера. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1996. - 407с.

33. Данилов Ю.А. Синергетика наука о саморорганизации // Сб. Прекрасный мир науки - М.: Прогресс-Традиции, 2008. - С.146-153.

34. Дьяконов К.Н., Пузаченко Ю.Г. Трансектный метод исследования структуры ландшафта // Структура, функционирование, эволюция природных и антропогенных ландшафтов. / Тезисы X ландшафтной конференции. М. - СПб.: 1977. - С. 89 - 91.

35. Дьяконов К.Н., Пузаченко Ю.Г. Факторы эволюции и строение средрнетаежного структурно-эрозионно-ледникового ландшафта // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 5. География 2000, №1 - С.37 - 44.

36. Дьяконов К.Н. Взаимодействие структурного, эволюционного и функционального направлений в ландшафтных исследованиях // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 5. География 2002, №1. - С. 13 - 21.

37. Дьяконов К.Н., Абрамова Т.А., Серегина И.П., Безделова А.П. Заболачивание среднетаежного моренно-ледникового ландшафта в голоцене (юг Архангельской области) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 5. География 2008, №2. - С.28-34.

38. Дымова О.В., Тетерюк J1.B. Физиологическая и популяционная экология неморальных трав на севере. Екатеринбург: 2000. - 126 с.

39. B.М. Москва, Медиа-Пресс, 2008г. - С. 10 - 17.

40. Ильина И.С. Динамический принцип построения крупномасштабной геоботанической карты // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1968.-С. 21 -37.

41. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Крупномасштабные изменения в ббореальных лесах Евразии и методы их оценки с использоваынием космической информации // Лесоведение. — 2003. №2. — С. 3 9.

42. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. - 310 с.

43. Исаченко Т.И. Опыт картографирования динамики степной растительности // Геоботаническое картографирование. — Л.: Наука, 1965.1. C. 11-23.

44. Исаченко Т.И Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1969. - С. 20 - 33.

45. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР — Л.: Наука, 1980. С.10-20.

46. Использование и охрана природных ресурсов в России // Ежемес. Бюл. 2005, № 1-2 - 267 с.

47. Калюжный И.Л., Романюк К.Д. Изменения водного режима болот севера и северо-запада России под влиянием климатических факторов // Метеорология и гидрология. 2010, №7— С. 32-49.

48. Карпенко A.C. Отражение динамики южнотаежной растительности на крупномасщтабных геоботанических картах // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1965. - С. 23 -32.

49. Карпенко A.C., Медведев Ю.О. Опыт крупномасштабного картографирования таежной растительности // Геоботаническое картографирование. Л.:, Наука, 1971. - С. 7-16.

50. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутреннихморей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. - 278с.

51. Козлова Г.И. Растительный покров и закономерности его распределения на водоразделе рек Ваги и Северной Двины // Современные проблемы биогеографии. Л.: 1980. - С. 19-28.

52. Колесников Б.П. К вопросу о классификации форм динамики лесного покрова // Материалы по динамике растительного покрова / Доклады на международной конференции в сентябре 1968г. Владимир, 1968. - С.33 -38.

53. Котова Т.В., Микляева И.М., Огуреева Г.Н. и др. Опыт картографирования экологического состояния растительного покрова // Экология. 2000, № 5. - С. 349-354.

54. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование подзоны южной тайги и хвойно-широколиственных лесов Европейской части СССР, Ин-т леса АН СССР, М.: 1958. - 127с.

55. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР, М.: Изд. Наука, 1973. -202с.

56. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия, М.: Изд. НУМЦ, 2002, - С.9 - 74.

57. Леонова Н.Б., Огуреева Г.Н. Лесная растительность умеренного пояса в условиях глобальных изменений окружающей среды // Современные глобальные изменения природной среды. М.: Научный мир, 2006, Т.2. — С. 422-436.

58. Лосев К.С. Мифы и заблуждения в экологии, М.:, Научный мир 2010,-223 с.

59. Малеев К.И. Динамика лесной растительности Пермского края // Материалы всероссийской коференции Проблемы ботаники в начале XXI века, часть 5 геоботаника, Карельский научный центр РАН, Петрозаводск: 2008.-С.211 -213.

60. Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количетвенных признаков // Ботан. журн. 1973, Т. 58, № 11. - С. 1581 -1588.

61. Мартыненко В.А. Границы неморальных видов на северо-востоке европейской части СССР // Бот.журн. 1976, Т.61, №10. - С. 1441-1444.

62. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. — М.: Наука, 1985.- 136 с.

63. Молчанов A.A., Преображененский И.Ф. Леса и лесное хозяйство Архангельской области. М.: АН СССР, 1957. - 238 с.

64. Останин В.Е., Атласов P.P., Букреев В.А., Левина Н.Б. Краевые образования и граница волдайского оледенения в бассейне р.Ваги // Геоморфология. 1979. №1. - С. 72 - 76.

65. Порфирьев B.C. О применении понятий серии и цикла при изучении хвойно-широколиственных лесов // Бюл. МОИП, отд. Биол. 1960, Т.65 (3) -С.93-102.

66. Порфирьев B.C. Геоботанический метод в лесной типологии // Лесоведение- Л.: 1972-С.90-102.

67. Пресс-службаМПР России http://www.wood.ru/ru/lonewsid-l 1485.html

68. Работнов Т.А. Изучение флюктуаций фитоценозов // Полевая геоботаника // Полевая геоботаника / под ред. Лавренко Е.М., Корчагина A.A.) Л.: Изд. Наука, IV, 1972. - С.95-136.

69. Работнов Т.А. Флюктуационная изменчивость фитоценозов // Материалы по динамике растительного покрова / Доклады на международной конференции в сентябре 1968г. Владимир, 1968. - С.5 - 8.

70. Рессель Д.Э. Почвенные условия и рост растений. М.: 1936. - 257 с.

71. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 3. Северный край. / Под. ред. Жила И.М. и Алюшинского Н.М. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 663 с.

72. Рысин Л.П. Роль исторического фактора в современной динамике лесов края // Материалы всероссийской коференции Проблемы ботаники в начале XXI века, часть 5 геоботаника, Карельский научный центр РАН — Петрозаводск, 2008. С. 276 - 278.

73. Савинов Ю.А. Четвертичная геология севера Русской равнины. Л.: Изд. ЛГУ, 1971.- 192 с.

74. Соколов С.Я. Успехи советской лесной геоботаники // Советская геоботаника 1938, №1 - С. 20-46.

75. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование Л., Наука, 1972, - С.3-18.

76. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах Новосибирск: Наука, 1978,-318с.

77. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса. М.-Л.: Сельхозгиз, 1930. - 318 с.

78. Трубецкая О.П. Состояние загрязнения атмосферного воздуха и осадков на севере Русской равнины по данным мониторинга. / Автореф.канд. дис. Архангельск, 2007. - 24с.

79. Тыртиков А.П. Лес на северном пределе в Азии. М.: 1996. - 143 с.

80. Физико-географическое районирование СССР. // Карта для высших учебных заведений. / Под ред. Н.А.Гвоздецкого. — М.: ГУГК, 1986.

81. Хорошев A.B. Межкомпонентные отношения в среднетаежнжом ландшафте // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 5. География 2002, №1 - С.62 - 69.

82. Хорошев A.B. Геостационарные и геоциркулярные структуры в среднетаежном ландшафте // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 5. География 2005, №3 - С.23-28.

83. Хорошев A.B. Ландшафтная структура бассейна р.Заячья (Важско-Северодвинское междуречье, Архангельская обл. Моск. Ун-та. (Деп. ВИНИТИ, 27.09.2005 № 1253-В2005) - 2005. - 157с.

84. Хорошев A.B., Прозоров A.A. Динамика щелочно-кислотных условий в почвах среднетаежных ландшафтов // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 5. География 2000, №1 - С.50-55.

85. Чебакова Н.М., Парфенова Е.И. Влияние потепления климата на леса Центральной Сибири. Институт леса им В.Н.Сукачева, Сибирское отделение РАН (e-mail: ncheby@forest.akadem.ru)

86. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР. — М.: Лесн. Пром-сть, 1978. 176 с.

87. ЮО.Швер Ц.А. Атмосферные осадки на территории СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976.-302с.

88. Шерстюков А.Б. Изменения климата и их последствия в зоне многолетней мерзлоты России. Обнинск, 2009. — 127с.

89. Юрковская Т.К. Темнохвойные коренные леса России на аналитических картах, Материалы всероссийской конференции Проблемы ботаники в начале XXI века, часть 5 геоботаника, Карельский научный центр РАН Петрозаводск, 2008г. - С.354-356.

90. Юрковская Т.К. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельныйх территорий // Труды Бот. Ин-та им В.Л.Комарова С-Пб.: № 4, 1992. - 253 с.

91. Ю4.Ярошенко А.Ю., Потапов П.В., Турубанова С.А. Малонарушенные лесные территории Европейского Севера России. М.: Гринпис России, 2001 -75с.

92. Emanuel W.R., Shugart, Н.Н., Stevenson М.Р. Climate change and broad-scale distribution of terrestrai ecosystem complexes. // Clim Change. 7, 1985.-P. 29-43.

93. Monserud R.A., Tchebakova N.M., Leemans R. Global vegetation change predicted by the modified Budyko model.// Clim. Change. 25, 1993. - P. 59-83.

94. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. Vol. 21. № 2 3. P. 213-251.

95. Wiin-Nielsen A. Observed climate variations and change: A Study of the Data // Global Environmental Change. Robert W. ed. htt//www.fao.com/forerstry/. Berlin: Cornell and Patricia A. Anderson, 1991.V.I.P.121-136.