Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика полигенных признаков у межвидовых гибридов Drosophila группы Virilis

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Динамика полигенных признаков у межвидовых гибридов Drosophila группы Virilis"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт общей генетики им. Н. И. ВАВИЛОВА

гз

I ■ О

На правах рукописи

УДК 575.318 : 591.5

ВДОВИЧЕНКО Марианна Валериевна

ДИНАМИКА ПОЛИГЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ

ОДОБОРШЬА ГРУППЫ УШИЛБ

0.4.00.15 — генетика

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1993

Работа выполнена в Институте общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН, г. Москва

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Л. А. животовскии

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В. Г. МИТРОФАНОВ, доктор биологических наук А. Г. КРЕСЛАВСКИЙ

Ведущее учреждение: Биологический НИИ Санкт-Петербургского Государственного Университета

Защита состоится....... 1993 г. в . . . часов

иа за сад амии 'Специализированного Ученого совета Д С02.49.01 при Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН по адресу: 117809, г. Москва, ул. Губкина. 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИОГен

РАН.

Автореферат 'разослан .

1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, канд. биол. наук

Г. Н. ПОЛУХИНА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

;рфолог»Чос.лИв анома.ыи и мутации, а

волякших более глубоко ковать

. г/^илд^и, лгиталцансл одни?«1

оинаций гэпсв выявить б ?, практически невозмоаага, поскольку

большая чягтт- рот™"«""." ^ ¡ашо

ииКмОК ¡ЮЛЯЧГПЮТгоа тилплт«-.^ ; „„„'.„^ ,

с приспособленность»), и друт. полигошкх пркгкзког, к .тзолгру-отся многочисленкыхи генами с незначительном эф£«сгсм. хооче докторов.

3 настоящее время практически из исследован состав гибридних популяций, состоящих из гибридов не только первого, но л поог-эду-'клих .поколений, подробно нв охарактеризовано наследования могу?о-

,*,-, |М * V» Л г^ттг* в

кзучонки гси<-;тичос<:о;-г структуры *1 „г . . • и

признаков в нескольких поколениях меквидовых рецштрслкх гкбрпдса Вговосмга групп» и(гц {.«т. В с '.' . 1

"-'-л1-* ротллсь следу-сете задачи:

; ■ Оцяпть ряд ионудлцконша иараметров и ваявпть диагностические признаки для каздого вэ исхода» родительсках видов.

2. Изучить динамику генетической структур*: а хгкоя-сеостд морфологических и ядаптярянх ~ .. • ,..;.».

поптляадга кзкшдаш:: гибридов.

3. ВЫЯСНИТЬ, ПРОИСХОДЯТ ЛИ у КеКЕИДОБЫХ гибридов, получение от ьядов, занимающих различные фалогенэтическке позшзп;, иаруш-нт:л етгбильносга развития, проявшшеся в поктанаа флуктуирующей асиимзтрии, а тьк^о является ли родител^.г.з вида солее ста-бклыакг по срггшнкю с гибридами. Крсмз этого, нас интересовало, 3&ekc;:it ли возможное пошшэние флуктуирующей асимметрии от напра-ьлза:л скрыцкваннл.

4. Кзучсть Eosî'.'osïïocTb передачи видоспециф:чшу пр;:ги:яхов, а ?zvxù особенности становления геномов рзцнпрокных мэкеидовых гибридов.

Ъ. Исследовать возможные изменения характеристик приспособленное?;: у различвих гибридов в нескольких поколениях.

Научней нозазка. В результате проведоншх исследований Епер-ъув к;яглрн рдд видоспецифячаа для D.vlrlUa, Ь. îtarael, D.a.a'iericijr.a и D.a.iexana характеристик. Проведено • комплексное иг-учзкие ряда генетических, морфологических и адаптивных характе-лабораториях популяций этих видов, а таюкэ популяций не-скольлх поксложй решшрокшпе гибридов D.vtrilla * D.lwmel и D-.а.ат^гЬсапа » В.аЛехапа. При использовании методов изоэлзктро-С<~<уси.розашай С12?) и 3BS- фореза выявлены вндоешцвфичные для ка-::лого г,;да фракции, при шалаве дашаювеи которых, а таюкэ еидос-.-••жПгсгж аллелзЯ по локусам Ш и PGH. изучена схема наследова-г-тих пригнзкоз. оонаруюка зависимость стабильности развития полагая особей от СилогенетяческсЯ датазцаи, разделявдвй исхо-дг-.гге родительские вида,

.".лробадая работа. Результаты исследования сшш продставленн на IV ВсессгсЕоЯ конференции "Экологическая генетика растений, к человека" (Кишинев, 1S91), I Всесоюзной конференция по гекекгсе насекомых, Шосква, 13Э1) и на шалабораторцом семинаре киотлтута сода 2 генетики им. Н.И.Вавилова РАН.

Структура к оЗъеы диссертации. Диссертация состоит из введе-ьтл, четырех глав, выводов, списка цатируемэЛ литературы и приложения. Работа изложена на 100 страницах, илгхстрирована 9 рисунками и 12 таблицами. Список литературы ьклзочает 173 источника.

Глава 1. ШЯБР.ШК й :НТО,Е-;

для постановки рэцяпрокных скревдшиши: и ана-сиза ироцеосоь, О.а.отвг1саш н В.аЛехапа - очень близкие виды, ряд иесхе-

гюие;вя1 и киеют более оугэствс!ш::с а ккэгочисл^^а:'' ргаогпя ло ряду признаков,

Постановку ошта х: полу ь.-иу ¡мСрадыл л¿у.-■-•гл::

поколений проводили согласно схеме, пршзздзвйсД дз рхс., лкс ;.

Йдстанозкэ ' Длалкз пелутепюго потсмстел

Сафещявзнхй

/

родатольскнх ~* признаков крыла

Ряс. 1. Схема проведения эксперимент^.

.'Гучеш:^ лрецгосэв, .оггггг.с'.-'—. "::

2э;зш, нами были выбраны насколько направлений исследований, а жонно: анализ изменчивости морфологических признаков на примере комплекса метрических признаков крыла, исследование ряда адаптивных характеристик, а такта анализ частот аллелей диь: г'остическкх локусов и генетической изменчивости, выявляемой при помощи методов кзоэлэктрофэкусирования и SDS-£)ope¿a.

Все вида анализа были такхе проведены для популяций родительских видов.

1.2. Анализ морфометрических признаков

У 50 случайным образом отобранных самок из пробирок с регулируемой плотностью (30-35 личинок на пробирку) обрезали крылья и фиксировали и?, на предметных стеклах. Измерение морфологических признаков крыла (рис.2) проводили на автоматическом анализаторе изображения IEITS-TAS+.

Анализ изменчивости комплекса признаков крыла, в именно обобщенной дисперсии и геометрического среднего значений 10 признаков крыла (Еивотовский, 1930; 1984),проводился с использованием данных, полученных при измерении левых крыльев.

Для анализа статистических связей полученных результатов использовали t-критерий сравнения выборочных средних, линейную регрессию, а такхе критерий Фишера для сравнения дисперсий (Глотов и др., 1932).

Аанализ флуктуирующей асишетрии билатеральных признаков как показателя стабильности рагвитя особей проведен по методу, разработанному Пал:,юром и Стробекон (Palmer and Strobeck, 1936). Оценку степени асимметрии крыла проводили по числу асимметричных, признаков (Leary et al., 1S83; 1984; 1985а,Ъ).

Кроме этого, был проведен анализ обобщенного показателя флу-

ктуирукщзй асимметрии по формула Aj_r= s ] > гДе s - кова-

11

риационная матрица, оцененная по п векторам ( •

А А - . <Ц.1=111- rii» г«0 3=1.2.....Р -при-

i2= .....О^ » 13 13

знаки í-той особи), G - поправочный коэффициент, зависящий от числа признаков р и объема выборки п (ZtilvotovsKy, 1992).

Изучение морфологических признаков крыла проведано в 1, 2,

Ртлг» О ' >.«ATifviMотчтигиог^тта

TTTiTTOUUVTT VTftl по

3 и 6 поколениях рещшрсиюго гибрида D.vlrllls >• DAvxrai; к 1, 2, 3, G и 10 поколениях гибрида D.a.americana » D.a.tozena, i также у популяций родительских видов.

1.3. Изучение адаптивных характеристик

Относительными показателями приспособленности служили слз-

(Scical and Pohli, ¡931), :трово,цз!лось ергн:г/.;гл' лученных от индивидуальной родительской пары и сроков развития

При статлст;1ческо": оСрлбот^с рос/г'-тлс:". ЛчЛ^.'Ь':'. "...'■ критерий на гетерогенность лкнвйнуы и кваАра^и^^и ^г^оч.^«. «1 t- критерий сравнения выборочных средних (Глотов и др., 1982).

о«« mjrrза

г-^г.'.дуильно гемогенкзирогзл;: s

створа csxapocj и центрифугировала 15 нин. при 15000 оо/мин при 4°С на и.вЕтрг-фуге К24. Фракцию растворимых Солгав отдаляли и хранили при температуре - 84°С.

Рьзмор еазоркя составлял 60 особей каз? ?го v~. родительских ьидов йкл всех видов биохимического анализа, с те:и» в каждой повторюсь 40 особей из гибридных популяций для анализе адлозю-ашх локусов, SO для SBS-фэрооа и 17 мух для изоэлектро.|окусяров ания.

1.4.1. Анализ аллозкдшх локусов

Электрофорез проводил! в кортикальных пластинах полизкрил-амкд-гя-о геля ь Трис-ЗДГА-Бор&тной буферной системе (PeackoK et al., 1965) с некоторыми изменениями (Алтухов и др., 1981). Гисто-хигшпсскоо окрашивание ферментов (213 локусов) проводили по общепринятым методикам (Harris and Hopkinson, 1976; Корочкин к др., 19/7; ShOT? aria Prasad, 1978; Гааль и др., 1982; Conkle et al., 1982).

Ан:¿zs частот здладай но диагностическим локусам проводили в популяциях родительских видов и 1, 2, 2, 6 л 10 поколениях гибридов ,

На ocb'jse наблюдаемых распределений генотипов рассчытива-частоты гллелоя, солеьтствиэ наблюдаемых распределения геко-тигоп опдамвд согласно уравнению Хардз-Вайнбэрга оценивалось с помоцьв G-крктеряа.

1.4.2. Изоолектрофокускрэваниэ и SDS-электрсфорвз.

Оракц.;» водорастворимых белков разделяли методом IEF в гра-даькта pit в еверпонкск слое по.таакриламидного геля, за основу принята методика, описанная в работе Радслы (Radola, 1980).

Окрашивание и фиксацию гелевого блока проводили по общеприняты,; методикам (Butcfter and Tomklns, 1935; Wedrychowskl et al., 1935).

РВЗД-ЫЮЖ& образцов по молекулярной массе веж по методу Ле-ыли (Laenly, 1970), фиксацию гелевого блока проводили по обде-аршяткч методикам (Buteuer and Tomklns, 1985; Wedrychowskl et al., 19S6).

С nowoibic методов IEF и SCS-фэроза проводили изучение внутривидовой изменчивости у исходных видов и определение диагностических фракций, а так:;;о динамику их наследования у метровых гибридов 1, 2, 6 и 10 поколений рецзшрокного гибрида D.virllta » D. Immet, а также в 1, 2 и Ю поколениях реципрокного гибрида D. а.

ccisricuna * D.a.texsna.

белков каждого вида, - число ооецпс фракций для оосих видов; ¿

/ J ...... .¿.u ....,4 1

1 jiäba . i цл-tj

Изучение значений ;.:ор|ологических признаков крыла у исг.сдннх

ков, полученных для ДЛгяэте!. Различия меяду D.a.cr.e-icano D.a.texane, по размеру ¡фыла статистически незначимо.

Гакяи образом, зяачашм каждого аз ¡0 кор5с»:>1рк??ск1Н арз-наков крыла, является. иядссясцк^лаюЛ характеристикой /оа-кс ар.: сравнении пары видов D.vírllia и D.lwrmeí.

Полученным м-?явидовнм гибридам присвоены следующие осозкаче-ния: D.vtrllia » D.lvusr.sl - TL, D.lummei « D.virilts -L7, D.a.a-

- f

уменьшение среднего, к 1Q поколения сравнявшемуся со сувши^* ¿ка-ТПГГ! Д.-Т ИСГОДПга !?!»!"??, то у особей па ГИбШВШХ ПОПУЛЯЦПЗ VL

/ Г" с ломои^-н perpc-ccuoHHoro анализа п= валп." по - ■

л idSjwüiiuililíX ¡0.—1.: .. L ^ —1 - ,.

р<0.05, г=0.05, p=0.S6 для гибрида VL и х2=1-33, т=3, рсО.СЗ; г=0.0б, р=0.97 для гибрида LV).

При сравнет™ обобшенной дисперсии (рис. 4) не ныявлсно сна-

чкивз различий «о^ду видам; D.a.azo- iccr.:i и í. z.п. - i ""и::..-

Рис.3. Динамика геометрического среднего 10 признаков крыла у гисродов

Рис.4. Динамика обобщенной дисперсии в изученных поколениях гибридов

Дисперсия

At .....

2 • Ъ

0 -1-'-1-1-1-)-1-1_._i'it

123466 7 В9 la

Поколения

8

х:л5Е1ЕС тл глс.л.лл

с-гзпо'.":: г?*;:->' с.лзе

начительнсе превышение анач«нил ойисиквдезд даздсфокп üü ссаав

; '? ::лучал;-: у ~ *Л • . : ; .. :

р-ллй ' то .3 .:ту?че:ю ;:-ry-::Lv:-:- г-iHne. v? :

8Ш1Й OUÜ<j^bttHÜ>l AHCliepCiiii \ЪО сСсл livjjlapHbi. 17

бобкенной диспепсии в изученных поколениях о<0.05).

ак У исходных видов, так и у мэ5_елдсеых гибрлдаг -тле.-" .

Максимальное количество ^етггатрэтных зрпзнакез sps-i.crr?... а первые поколения гперчдэв TL, Li Д2, пскслгкгг: г г.с „--„.; -5их поколениях число всяжетрпны* характерист:::: кгил.. cmi^r. гт габрида ТА максимальное количество агагмэтрн'шпх др;:-

здятся на 3-е поколение.

Анализ данных, для которых Шла ебнарузела заьяскгастл CA ЧЯМАПЛ m-.изяякя. rrnr.F.-,,-йикч» л пойсяv.i iZZ77i. г.тг'.,-:,.-,

- -..-нлу:: ■>■; на;г; v-v:

"г'секг.ого показателя ¿А у гпбрит.". 71 б ' '

-жккпе ?гс значения v p<u.Oi ; л готски - . .v..

этого признака у глбрлдз LV -,'-2. so.:-: ;.

süst зэвисн.-.сзть данного признака ст sain;iB :-»ггл -л.л.

ад это« пара видов. Проварка на гетерогенное!-» д&йй»^, дод/чтг-IX ДЛЯ кбрядов L7. AI (гг=1.55. v=4. П«3-С51 3 -ЗЛ iyz=C.24. = ; _:-2.05! я--:- заявила зн.ечзг.кл s.:.

яспгзггл.- М з ззучэнннх поколениях.

2.2. Результата кзучания адаптивных характеристик гибридных попудяхщЯ Результаты, полученные для исходных видов (рас.7 а тзйл.2), :казал2, что выбраЕНыа пары впдез дзетезеснс такппавг-л ::. ; isp-niSbESX пар, так i по количеству потс-сов, т .-

ггзр:! рЗДИТЗЛС^.

Ркс.Б. г'лгглество остальтричных признаков у изученных шс^гдов (у бэдов: vi - <, ьи - о, аа - 3, ¿г - с)

о) г ибрид VI

Е {

' - П '

I '■! ч г

ЬШ

I г

Поколения

б)гибрид IV

П I;

01234^675

Поколения

Ь)гибрио АТ

п

с 1 П

£ I 11

К

Иг

ип

н

м

0123456766 10

Поколения

Ь) гибрид 7'

Н

Ни

01244эе?еэ10

Поколения

ФА fS IIWU^UUWY

•n r-.n V/äPIIII nv

.1 \

Puc.7. ПлоЭобитость пары родителей

гу <*s «

, .., ^v i o; ni» «i nr ni

VL —AT -o - TA

И

Показатели цшспэсоблвЕПэста у изучение: ВгоБорЫ1а группа ~1г111з

^таблица 2. ЕИДОВ

Вид Доля плодовитых пар тюдителей Кол-во потомков на пару ■водителей Об две кол-во потожоз Са\щы/ сашш С Срок развития (сутки)

1).и1П11а 75 43.21 3241 1.18 22.35® 19

0.1ияяе1 54 23.04 1244 1.03 2.01 20

Ь.ар.ггЬсапа 26 29.81 775 0.86 4.49 22

ВЛехапа 49 15.78 773 1.04 0.29 21

р<0.01

Данные, полученные при изучении адаптивных характеристик мек-видоеых гибридов, приведены в табл.3 и. 4.

Для изученных особей из популяций гибридов УЪ и 17 характерно снижение как частоты фертильшх спариваний, так и плодовитости оодительских пап. Наиболее значительное снижение значений этих показателей отмечено в скрещивании 0л'1гИ1а « 0Лште1', в после-поколениях наблюдается линейное увеличение как числа пло-Д'-'Ьнгьх пар, так и количества потомков, полученных от плодовитой п-.г-: <%г=86.12, г>=4, р>0.05 К у} =8.84, р>0.05; Г=0.в!,

">=0.002, соответственно). К 6-му поколении они сравниваются со •%днкми значениями, характерный! для исходных видов. В обратном .-т.^ищ скашивания - у гибтзида IV также выявлено снижение лаиак'.>шстик приспособленности в межвидовом скрещивании г,их в лоследухвдос поколениях (по числу плодовитых пар.

_73> о>0.03; по количеству потомства на плодовитую пару

.•• ;г2=в5".9?, v=4, р>0.05; г=0.34, 1><0.0001).

У гкбтзидо* АТ и ТА с ш?<50щь» статистического анализа по-г»-зу.п.»таЗ'ОВ выявлен иной характер зависимости характери-,-,/-, т.-г.^счоообл-нгл'сти от числа поколений, прошедших с момента 1 ? отличие от ш'л^прокного скрещивания В.и1г111а «

ке>личг>.'№0 плодоклтья Г:ар и количество потомков, полу-

12

Таблица 3.

Средние по повторностям показатели приспособленности гибштр? ЛГРЯОРЬИЗ ттитпты т^гтя

| ТТГ-\ГП/">1Г?_ГГЧ7Э 1 ТТ>от» I СО ТТГ.ПТ7 ; ^ОЛ-ЬО ; ПОТО'С-СОЗ 1ия 100 ттеч I Срок (развития

1 1 1 I 1

' ' ' * И ! 0.05 ! 22

2 1 268.0 1 16.5 1 16.24 \ 2.68 . 1 1'?

СЛиете! * |

Г> « Л ч <■( »-ч ' г» О. 1 ^ 1 1 (-О |

тгы.и (¿.0 1 2. 32 - Г <1 • * г 1

2 440.5 27.0 16.32 4.41 19

283.0 22.0 17.68 3.89 17

5 402.5 30.0 24.42 7.02 18

й.сяянгЬсала. « •

ОЛехала 865.0 22.5 38.44 8.65 20

1 2000.5 50.5 19.31 2.2.7?, ^ с;; 20.00 -» С ! 21

50.0 25 !

62'г. 5 45.0 13.69 6.29 18 1

■: 70.0 26.30 18.^ 13

1431 ,0 51 ,0 28.05 * 1 го

1556.0 50.0 31 .12 15.56 20

1825.0 64.0 28.52 18.25 21

1290.0 ¿9.0 26.34 ¡2.90 !9

6 1260.5' 61.0 20.66 12.61 19

1923. С се.о ■ ор ПА 19.08 ' 19 »

« Е.аЛехапп превышают значения соохввютвугщк. показателей у исходных видов. В отличие от линейного увеличения количества плодовитых пар и полученных от пары потоков, характерного для гибри-"сг 77, 1,7. ~~~ п: популяций и ТА характерна квадрати-

Таблица 4,

СрОДНЗЭ ПО ЕШГОрЗОСТЯЙ соотноаокав полов у мекБЩЮшх гибридов ПгозорМ1а группы т1гШе

ГибрЯД, поколение Численность потомства Самцц/<!£мки С-

В.т1»В. Ли С.5 0 -

1 354.5 0.59 11.80"

2 263.0 0.50 0.73

3 515.5 1.05 0.35

6 14-04.0 0.95 0.92

ВЛи-'й.у! 137.5 1.24 1.53

1 1264.0 0.94 1 .40

2 440.5 0.86 с. Г/

3 389.0 0.90 2.55

6 402.0 0.95 0.54

В.а.а. *В.аЛ. 865.0 0.94 0.97

1 2000.5 1.17 11. ¿Я*

2 1193.5 1.01 . 0.60

3 1395.5 1 .05. 0.80

6 625.5 0.85 3.83

10 1340.5 1 .01 0.

В.аЛ. »В.а.а. 1431.0 1.11 3.93®

1 1556.0 1.02 0.19

2 1825.0 0.89 6.04*

3 1290.0 0.95 0.87

6 1260.5 1.00 0.50

10 1903.0 0.39 3.95®

* р<0.025

»»

р<0.001

чвая зависимость показателей приспособленности от числа поколений - увеличение значепиЯ характеристик адаптивности в межвидовых скрещиваниях, некоторое -их снижение в 3 и последующий рост в 6 -10 поколениях.

Наиболее значительные отклонения в соотношении иолов ваявле-ш только в первых двух поколениях гибрида VI; наблюдаемые значимые отклонения в соотношении полов в нескольких поколениях гибрп-

доз .".!' i: ТЛ и лабораторной линия D.vírllis паблзгаэтся только *

'V-; -.-¿or .-. --ei: -.-с. -ел с? тточолст;.-: :.

ТТГУУГ» TTßrrriW Tí miQftin -Л -»»i-. ~---- .--— -rr--- ----- .... - - . _ .

-. ^ .w, j j-r» wi ди и cjr'i'OA, nciiiLHjjjtítí заветное сокря-2.л. рйдv.nktamj липттлгмтто

При проведенном изучении 25 локусов для нескольких лабора-

явлово, что чзт1фз лскусг - Sil), дс?11, 1Ш к PGlí я&доная аифор-натяьными для видов D. vir Ills и D.licnsl, ко лишь два из них -PG.'í и IDH отобраны в качестве диагностических.

Для пара в'-тов D.a.americana к Ь.a. tехала диагностические локусы нами выявлены не были.

Локус считался диагностическим, если сшибка в видовой принадлежности не ирзьдаалэ 1% (Леьснтин, 1378).

Получе.ннне нпмя результат» согласуются с .ниторатугяняя дая-

- л.; 1 г' '¿'У'.

• : лгу^:" '—■ чгс^г.т" ' зллс:;".'; днзп-тостг-

■ '.'<■• \ ■ - т: г, • ' iH1-' pevji'Ti окного о."г-

---VT'^ rv,--:--,-- \ г..о""у:-Т; ч rD-opO-' ПО-

:v noo.Avo vL íi i.-j к^елсдо^аше ал."Рлс.;; обои-': даиносялос-лс соь тх'лт "одокооаптуо ¿прок'юр. l.'-отгепенте частот ал-;ъ ¡¿¡рык ;:ь\х пололе.-г сохраняется !:'. Начиная с третьего поколения, наблюдается преобладание зллеля F D.vlrll1з по ло-ч-.гд • G ; , -tw üo-.oj епин a ocie-:.!" пег г арностях обнаружено полл.'.' зллеля S D.lwzr.ei.

Несколько иная динамика частот родительских аллелей наблюда--ется по локусу IDH. В этом случае также происходит вытеснение ал-леля D.lvmel, однако скорость этого процесса несколько ниже, чем

Таблица 5

Средняя частота аллелей диагностачас:гл локусов у меянидовых гибридов D.vtrtlis « D.liaz&t*

Локус Гибрид, повторность Аллель 1 Поколения г з б 10

П)Н VL V S G С. 50 0.50 о 0.49 0.51 Í. 3о р<о. Ol 0.47 0.53 3. Об «»'О. Ol 0.37 0.23 0.63 0.77 21. <Ю Г5. Ol р>0. ús p>O.G3

IV У S G 0.50 0.50 о 0.50 0.50 о p=tJ 0.48 0.52 2. *><Ö. Ol 0.22 a.t-8 23. 1£> р>0. os 0.22 0.78 2S>. 70 pin. os

PGU VL V S G 0.50 0.50 о р=о 0.49 0.51 <;. гз р<0- 05 0.50 0.50 о 0.99 0.01 '-С7. SO p<ti. OS 1 .00 0.

LV р S G С.50 0.50 о 0.55 0.45 lt. SO 0.63 0.37 ■ SO. 53 1.00 0. 1.00 0.

р-с р<о. os р:о.о»

*

По локусу Idh аллель Р принадлежит.D-ítraeí, S - D.virilta; по лохусу Pgs¡ аллель Р- D.vlrllls, S - D.luzxei.

2.3.2. Результате анализа, проведенного с помощью SDS-фореза и Езаэлектрофскуслрованзя

Исследования лабораторных популяций родительских видов D.utrílla, D.lusmet. D.a.onerlcana и D.a.texana, проззденныа с помощью IE? и SDS-фзреза, выявили низкий уровень внутрипапуляци-онного полиморфизма для каждого из видов (частота встречаемости редких фракций не превышает во всех случаях Ъ%).

Для пара видов D.a.ar.ortcana и D.a.texana по спектру lEP обнаружено 43 общих фракций и по 1 видоспецифкчноЯ (коэффициент генетического сходства а.98), по спектру SDS-фэреза - 3G общих, специфичных Для D.a.axaricana ~ 11 дня D.a.texana - G (коэффициент сходства - 0.73).

Для видов D.vtriIis и D.ltcnzei выявлено наличие 32 oöisax, вддоспецифячшх для D.vlrllls 10, для D.Xissxst - 4 фракции по

спектру IEP (коффпштент генетического сходства 0.82) и 27 обиих, специфичных для D.vtrllta - 8, для D.lumei - 12 фракция по спектру SDS-фореза (коэййжгиент о?ояг"г?я О."7?).

,::г!г!:*,:::, это дгда ¡.сг.'-г-'-нссть проелодш» за динамикой различных

дналйвируя спектры белков, rrr ги-—■ -л

тбг.-.гдов b.c.izteric-та ■ '-j■ с:.'u D.viriila « i). ivmnei,

гтлг, q™. J-^.r-rr-: .7 4.

r'..z процессов - подавлянцее большинство авкенвнсЯ сп-^ктрое

(за исключением двух я »;и<-ит<>и

тот т::~р::да TLi u>»o4eno у ь

обеих повториостях.

Во-втсрцх, необходимо отметить тот факт, что нз ирстяхешгл нескольких поколений с момента постановки кежвадокге скрещиваний, у особь;! из гибридных популяций наблюдается odiaul для все?, гибридов процесс формирования нового, уникального е каждом случае генома, структура которого зависит от ряда факторов - как миткум, от двух: от направления скрещивания и от филогенетической дистанции,

дей HCXO/TriWr-. .

- как число так ;; ча^-

"от? потери активностей, такжэ отмечены случаи появлений

новых фракций, По всей видимости, ргсоттшо ::ст>.тл акт,!-1";':": и'Г, шя1:лак;те у особей 1-го поколлг.:я, •::ь"/л,:т.?лос'г;.-у:- г о примас-ягах яск'-геплях в регуляция у гиоридов по-

явление новых акт."т::остей и временные потери фракций, наблюдаемые у особей 2-го поколения, вероятно, являются отражением иасуше-ний кроссийгове'ра. хо? факт, что болыпяч част'! з с::

ТаОлица 6.

Генетическая изменчивость в изученных поколениях межвидовых гибридов Brosopblla группы virills

а) по заряду белков

Гибрид Поколения

1 б 50

АТ 0.04 0.25 0.19

ТА 0.04 0.03 0.10

VL 0.05 0.31 0.25 0.23

IV 0.28 0.36 0.44 0.46

б) по молекулярной массэ белков

Гибрид Поколения

1 2 6 10

АТ 0 0.03 0.08

ТА 0 0.03 0.13

VL 0.09 0.15 0.13 СМЗ

LV 0 0.06 0.06 0.09

рах белков гибридов выявлена имэнно у особей из первых двух поколений, свидетельствует о том, что именно в этот критический период совместного функционирования геномов родительских видов происходят -решающие события, обуславливающие дальнейшее направление в формировании и степень согласованности функционирования элементов новых геномов.

Необходимо отметить тот факт, что у всех 4 гибридов прослеживается общая тенденция - постепенное вытеснение из спектров их белков продуктов генов, специфичных для более молодого вида фракций белков с отрицательными pl и высокой молекулярной массой и преимущественном закреплении в генотипе гибридов генов, характерных для более приближенных к предковому йидов.

Глава 3. ОБСУЖДЕНИЕ

Значимые различия мэзщу D.а.americana и D.a. tехала обнаружены только по адаптивным характеристикам: при равенстве в численности популяций этих видов (775 особей у V.a.anericana и 773 особи у D.a.texana) лишь 26% индивидуальных пар родительских особей оказались плодовитыми (соответствующий показатель для D.a.texa-ш - 49%), но количество потомков, полученных от пары родителей

(29.81) почта з два раза пренншает этот показатель для З.аЛе-

¿ро^ня ¿А и изменчивости признаков хрииа -

- ' С ~ А С-оЛое Ьасоко^

Яи и&ит»о •»'^■7.— -р ~ —- - - -- ■ - с; ,3... ' ,»3 I * ' /»Я .' С С V Ъ г'' ( С Т£) -С * '

.—v. - быяьлини при изучении особей ия ттл>ттуя<»!*'Л -

явленных при помощи 1ЕР и БОБ -фореза.

р..,....——- цалличи» но ячутошл»' ------ — .

~ ^¿спымл,!ойологии этих «гдов и их различно'- ¿эахцкей на одинаковые условия развития в лзборгтсрп.л условиях.

Обобяая результаты, полученные при изучении ряда полпгеншх признаков кеквидовых реоипрокннх гибридов О.и1г 1Из * ОЛигдаН к Л.а.ояег1сапа » О.аЛехапа, можно сказать следующее.

Характеристики изученных полигеннкх и моногенных признаков у кеяБидовых гибридов варьируют в зависимости, вс-лстзвых. от отА-пе-

уг.йЗс-. Гю~видк?-кл!у, сс;;оЕ:и:е генэ-.-пческ::;- различил ме^ду ьлчймп, помимо различи в числе пар урсмосо:/, и маогочислен-них инверсий, состоят в неполной гомологии небольшого числа коди-р»ттиг ооуслсвлеки^;; сиоцй$жой зволадии ге-

51;«•: г; ¡до к. Вероятно, эти различия настолько дазиачител;.::», с^лхгхип не оказывают влияния на проявление изученных нами морфологических и адаптивных характеристик. Более того, анализируя динамику этих признаков у гибридов А1 и ТА, моим отметить, что гибщпияяцпя о.с!.сгкзг{сспа и 1).а.иаола испвсди? к яв.тагдв, ¡•г; "¡:'-Л'.-"г характеристикам нспс-мт1~>;"»л гетегозке. СК!детельсг:

ЛГОК7 могут служить некоторый рост размера крыла, увеличение количества плодовитых пар, некоторое повышение плодовитости гибридных особей из' первых поколений, постепеннее снижение значений этих характеристик в 3-6 поколениях.

Повызекие значений обобщенного показателя ФА, а такз:е различия в количестве асимметричных признаков крыла у особей из популяций AT и ТА, согласующиеся с динамикой перестроек их генетического аппарата, отраженной в спектрах белков, полученных при помощи IEF и SBS-фореза, свидетельствуют о различиях в величинах генетического дисбаланса геномов этих гибридов и, по-видимому, являются отражением процесса их вторичной стабилизации.

У особей, полученных в результате скрещивания D.virtlls « D.lvzsnel и, е несколько меньсей степени, у потолков скрещивания D.lujznel « D.vlrilts, по всей вероятности, вследствие разрушения механизмов поддержания стабильного функционирования значительным образом различающихся геномов родительских видов, прлхходят (многочисленные перестройки различных элементов их генетического аппарата и становление новых типов регуляции, отражающиеся на молекулярном уровне в спектрах кодируемых шага белковых продуктов. Фйнотипической иллюстрацией этих процессов явилось резкое увеличение количества асимметричных признаков крыла и говгагавио сбоб-пенкого показателя ФА. Вероятно, именно вследствие несовместимости регуляторных механизмов и достаточно многочисленных различий в кодирующих последовательностях, затруднящих нормальное прохождение митоза и мейоза, а таклее элиминации отдельных хромосом D.lwaiei (Соколов, 1959; Сидорова 1974; Митрофанов и Сидорова, 1979; 1980), резко снижается количество потомков в скрещивании D.vtrtlia « oVD.lumst (Соколов, 1959; Митрофанов и Сидорова, 1979; Ьштае and Heikklnen,1990).

Различия в уровне ФА я 'динамике изменчивости признаков крыла у особей гибрида VI по сравнению с гибридами LV можно также объяснить различной эффективностью функционирования систем несовместимости геномов D.vlrilts и D.lvrsnei.

По всей видимости, действие систем контроля несовместимости D.vlrlli3 более эффективно по сравнению с аналогичной ситемой D.lvnsnei. Доказательством этому могут служить следуйте факты. Во-первых, у гибридов VX и LV происходит преимущественная потеря фракций белков, видоспецифичкых для D.lwmei и фиксация белков,

характерных для D.virillo. Ео-вторых, следует принять во внимание ~ллл,:лку ' лстсг гл:леле:; по днлгнлсл;-"'склч лскуоач: лаОллдэ;:сл ": л:лг;::л:се гллгеспзтпто з.и.злз;; ЪАиг;:,.е\. Г, ;.акск-л;, об отсч свидетельствует анализ динамики обо6m<?m»f>« ^сгот^сигт, o3r?trir.:.or; "лл. ллл л'. ллмслпи: .-стн i-!j;:o:-.vллт.:и;?: лл!л:лл

~"_ "-гriггаче 'ггллд: v дллллш;! .„^йК^а у ыо-

Т.". "о-, в сллу межжя оЛЧлстмепости елсте мы логт-"олл луг свместлчости генлча U,lw".°,el с гелохом D.'Jirti :.£>, в сербом поколении, а в дальнейшем, из-за взаимодействия пналогагаичт ^•сг-'ч c^oüx видов, пелучг.яг-;? даччмэ ■ псстслпг.^я высока;: ллллн-т:еость спектров озжов, стаоилыгая, превышался соответсаудщке значения у исходных видов, ФА, колебшшя в величинах плодови-Z2Z7Z, - iaiwi, ij^üpcioi'ciiuüiän иьмончйвооть moti nпог"ч°с1"»г ттт'из -П'ллсл - оделазь зыБид о OhO-fpoM л ¿'¿фиктивном разрз-

пении проблемы взаимодействия систем несовместимости элементов генома D.vlrlIis и D.lmmei в геномах гибридов LV.

Вероятно, для завершения вторичной коадаптацки и полной стабилизации геномов особей из популяций гибридов VL и VI, образовавшихся в результате скрещивания существенно различается и адаптированных к разным условиям видов, с одной стороны, более значительное, и, с другой - различное число поколений.

Поскольку зксгора'зтгг, списанный s данной работе, бил кросс-дзв при 22°, зслкс вероятно, что при ином температурном режиме •о.ззультэты изучения данных признаков могли Он выглядеть несколько

Одним из результатов яааоЗ работы является коррелированное лллзпеппе снэчзкий исследоЕЖНь'.х характеристик, отраззадих Уровень сЗаланскроЕвпгости локусов в геномах гибридов.

■У близких видов D.a.anericam и b.a.texam такие показатели лд'-'тчвностп, как количество потомков от пари родителей и количество плодовитых пар родителей,' связаны обратной зависимостью с тровуем (И и т!з?.?с1гтиростьп спектров белков - в первых ггоколертиях у г.чбридоз AT а ТА отмечены несколько выше средних для исходных лвдсв значения показателей приспособленности на фоне возросшего^ количества асимметричных признаков и наблюдаемых последствий перестроек генетического аппарата. В последующих поколениях проис-соди? рост плодовитости и увеличение стабильности развития, отра-•кксстсл в сгиамят изменчивости спектров белков и и асимметрич-

количества асккмэ-гричшх признаков и наЗлвдземых последствий п>. ре отроек генетического аппарата. 3 послгдущкх поколениях прош ход;!? рост плодовитости н увеличение стабильности развития, отс: зиЕкиеся я сшаэния изменчивости спектроь белков и и асжгкзтр» ных признаков крыла, что', по всей вюткости, отражает приблизит геномов гибридов АТ и ТА к состоянию сбалансированности.

У гибридов £> .'о1г1Х1з * наблюдается в целом аш

логичная ситуация, но осложненная взаимодействием систем несог местимостя этих видов, и, таким образом, по всей видимости, наос холимый уровень сбалансированности геномов гибридов VI к ЬТГ, суд по нестабильной динамике характеристик адаптивности, в в-ог: поко лэнии еще но был достигнут.

Таким образом, результаты проведенного нами исследования ря да полигеншх характеристик реципрокных мекввдозкх гибридов Бго зорЬПа группы »'1г111з показали преимущественно?» влияние генати ческой дистанции между исходными видами на стабильнее' ь развити и выявили динамику полигенных признаков у гибридных особей из по луляцкЗ нескольких поколений. Однако, механизмы, обуслпвлизахди выявленные различия в показателях исследованных характеристик . рвципрскного гибрида В.гЯгП'з » В.ХижлеЬ, зависящие о? направле ния скрещивания, по всей видимости, нуждаются в болэе полной : детальном изучении.

ВЫВОДЫ

1. Проведано изучение ряда популяционнгос параметров лабораторных популяций видов В.а.стеПсаш, В.аЛехапа, В.иЬгШз и В. 1ише1. Выявлен ряд видоспецифичных и диагностических признаков.

2. Изучена динамика-генетической структуры, измэнчивосп морфологических признаков, а также ряда 'адаптивных признаков, г именно: стабильности развития, оцененной по уровню флуктуирувде! асимметрии и ряду параметров плодовитости в нескольких поко лени® реципрокных межвидовых гибридов С.гЛгШз * 0.1гте1 и 0.а.ашвг1-саг.а * Э.аЛехапа.

3. Показано, что стабильность развития, оцененная по уровня флуктуирующей асимметрии, и значения других характеристик адаптивности (количество плодовитых пар родителей, количество потом-

в,, получениях от пары родительских особей, сооткоаенае полоз, а

----- -ззет'ттгя гг'рил-"— ococ'r¡íV., З'ггхл? :т '""^згенэт^чес-

. ^ ... . "'ЛИТ* -

АТчрлитил ucoúeíi из нескольких поколений. рецкйротаих гкори-

.. "" l 5 г'1--"^, "зетс. ■. 1::1з;:':чоп 11 '.'"й'-.г

. ■-!■■. GU behiiu-. ¡¿рвения c-ir.-

xíirt и ¿háHüiaJibhOü онллбнйь «значений ддох'их характеристик адаи-

.....г. .'■•■vnh;',». ; Vd ; no^i г-::., :vr.: го

v- " Z'у.' '"'-v. i.;".»':;' , г. "о v::'' ' * ....'..

4. Для решшрокного гибрида D.virtliз * D.l unmet обнаружена

~ V* uuimuimuu *** v-'úuijjí >1 /uniciinjruurt UW.ijál PtitlWi i i l —

5. Выявлено постепенное вытеснение иь геномов гаоридов

зов, детврминируксзга признаки, вадосжишфвчнке для .»но^сшхьас/ молодых видов, и преимущественная фиксация празнтхсд еддоз, юе приближенных к продгсовому.