Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика липидов черноморского шпрота в связи с особенностями его биологии

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика липидов черноморского шпрота в связи с особенностями его биологии"

МИНИСТЕРСТВО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА ВСЕСОЮЗНЫЙ НЛУЧНО-ИССЛВДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МОРСКОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ (ВНИРО)

На правах рукописи УДК 597.553.1:577.125(262.5)

МИНЮК Галина Семёновна

ДИНАМИКА ЛИПИДОВ ЧЕРНОМОРСКОГО ШРОТА

В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ ЕГО БИОЛОГИИ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва, 1990 г.

Работа выполнена в Институте биологии южных морей

им. А.О. Ковалевского Академии наук УССР, г. Севастополь

Научный руководитель

Научный консультант

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

-- доктор биологических наук, профессор Г.Е, Щульман

- кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

В.Я. Щепкин

- доктор биологических наук, профессор М.И. Шатуновский

- кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Э.А. Воронина

- Балтийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (БалтНИРХ).

с /у

Защита состоится " - " /, А_ 1990 года на

заседании специализированного совета Д 117.01.02 Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17 а.

С диссертацией можно ознакомиться .в библиотеке института

Автореферат разослан

и О н

1990года

Учёный секретарь специализированного совета канд.биол.наук

А.В.Астафьева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы» Резкие отрицательные изменения в эко-ютеме Чёрного моря, произошедшие за последние 20-25 лет под [иянием хозяйственной деятельности человека (загрязнение и эв-гафикация прибрежных вод, нарушение структуры и функционирова-1я шельфовьк биоценозов, исчезновение традиционных объектов юмысла), вьщвигают на первый план проблему рационального ис->льзования и воспроизводства биоресурсов пелагических черно ->рских рыб, составляющих в настоящее время основу промысла в ;ом бассейне.

Особенно актуально этот вопрос стоит для шпрота (Брга-Мтиз >га1;Ьиз рЬа1ег1сиа В1езо) - одной из самых массовых рыб Черно) моря, объём добычи которой за довольно короткий срок увели -¡лея почти в 50 раз (с 0,5-1,5 тыс. тонны в начале 70-х до 25) тыс. тонн в 80-е годы). При этом запасы и уловы шпрота неус-)йчивы, значительно (в 2-3 раза) колеблются по годам, что"трепет разработки эффективных методов мониторинга состояния этого 1жного вида для сохранения его ресурсов и оценки перспектив эомысла.

Кроме того, по состоянию этой широко расселенной по аквато -1И Чёрного моря формы, способной, благодаря своей короткоцик -1чности и высокому репродуктивному потенциалу, к значительным злебаниям численности в ответ на изменения условий обитания, зано в определённой степени судить о степени благополучения :ей пелагической экосистемы и прогнозировать тенденции её из -знения.

Не менее остро стоит проблема рационализации способов лова ирота в связи с тем, что его усиленный промысел донными трала-л наносит существенный урон шельфовым биоценозам, особенно в -еверо-западной части моря.

При решении такого плана задач в последнее время всё большее начение приобретают эколого-физиологические и физиолого-биохи-ические исследования, направленные на изучение метаболических иклов промысловых рыб, как основы их жизнедеятельности, уста -овлете связей особенностей метаболизма с поведением и распре-елением рыб, выявление индикаторов состояния организмов и по -уляций при различных условиях обитания.

В этой связи существенный интерес представляет изучение по -азателей липидного обмена - содержания жира в теле и липидного

- г -

состава функционально активных органов и тканей рыб. По уровню энергетических резервов можно судить о физиологическом состоянии рыб в отдельные периоды годового цикла, оценивать условия нагула (прежде всего обеспеченность пищей), а также прогнози -ровать важные элементы их поведения (Щульман, 1972; Шатуновс -кий, 1980; Стороисук» 1980; Сидоров, 1983 и др.).

Цель и задачи исследования. Целью исследования было изуче -ние динамики липидов черноморского шпрота в связи с особенно -стями его жизненных циклов и условиями обитания для оценки современного состояния его запасов.

Основные задачи исследования заключались в следующем.

1. Изучить динамику содержания жира в теле шпрота на протяжении полного годового цикла у разных возрастных групп, в различных участках ареала шпрота и в разные годы.

2. Исследовать динамику суммарных липидов и их фракционного, состава в белых и красных мышцах шпрота в связи с особенностями его физиологического состояния в отдельные периоды годового цикла и важными особенностями поведения: образованием скопле -ний разной плотности и характером фотореакции.

Научная новизна. Впервые изучена сезонная динамика липидов в красных и белых мышцах шпрота на протяжении полного годового цикла. Для отдельных периодов (окончания нагула и нереста) получены данные по липидному составу печени и гонад. Показано, что характер изменений концентраций липидных фракций в тканях шпрота чётко отражает изменения физиологического состояния рыб в ходе репродуктивного цикла, а такие особенности липидного обмена как запасание энергетических резервов в мышцах в форме триаци- лглицеринов, высокий уровень фосфолипидов в тканях,своеобразие характера динамики липидов (летний максимум и зимний минимум их концентраций) определяются спецификой биологии этого вида: бореальным происхождением,обитанием в пелагиали при низких температурах, зимним порционным нерестом, характеризующимся высоким уровнем генеративной продукции.

Установлено наличие положительной связи между уровнем липидных резервов в мышцах шпрота и плотностью образуемых им скоплений.

Выявлена отрицательная зависимость между количеством энергетических запасов и интенсивностью привлечения рыб к свету.

Изучены временные и пространственные особенности динамики содержания жира в теле шпрота для периода с 1981 по 1988 годы, показано значительное увеличение жирности рыбы в эти годы по сравнению с концом 60-х - началом 70-х годов.

Установлен характер связи между жирностью шпрота в конце на -гула и его размерами при различных условиях обитания.

Разработан экспресс-метод определения содержания липидов в теле шпрота по содержанию сухого вещества.

Практическая значимость. Показана возможность использования данных по содержанию жира в теле, суммарных липидов и отдельных липидных фракций в мышцах, сведений по сезонной, межгодовой, возрастной, региональной вариабельности этих показателей для оценки состояния запасов черноморского шпрота и прогнозирования элементов его поведения. Разработанный расчётный метод определения липидов в теле шпрота характеризуется простотой и надёжностью, позволяет оперативно получать массовый материал, репрезентативный для характеристики популяции в целом, и может быть использован в рыбохозяйственных исследованиях.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на У1 Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Паланга, 1985), Ш Всесоюзной конференции по морской биоло -гии (Севастополь, 1988), УП Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Ярославль, 1989), научных коллоквиумах отдела физиологии животных ИнБШ АН УССР и лаборатории раннего онтогенеза рыб Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), а также заседании учёного совета ИнБШ АН УССР.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 166 страницах, состоит из 4 глав и выводов, содержит 19 таблиц и 21 рисунок. Список цитируемой литературы включает 329 наименований, в том числе 98 работ зарубежных авторов.

Основное содержание работы Материал и методика

Материал собирали в течение 1981-1988 годов в научно-исследовательских экспедициях на судах ИнБШ АН УССР и СЭКБПИ ВРИО "Аз-Черрыба" в различные сезоны, в целом составляющие полный годовой цикл шпрота. Исследованием охвачены основные районы обитания шпрота: северо-западная часть Чёрного моря, районы, прилегающие

к Румынскому, Болгарскому и Анатолийскому побережьям, Крымский и Кавказский районы. Представление об объёме проделанной работы даёт таблица I.

Таблица I

Характеристика материала исследования ,

№№ пп Содержание исследования Годы Ткани Кол-во проб Кол-во экземпляров

I. Липидный состав тка- 1981- Белые и

ней и органов 1983, красные

1987 мышцы, 524 228

печень,

гонады

2. Содержание жира в 1981- Целые 906 33216

теле 1988 рыбы

Лов рыбы проводили донным тралом, конусной сетью и рыбона -сосом РБ-200 с борта подводного аппарата "Бентос". Два последних орудия лова были оснащены электролампами типа СЦ-10Ш в колбе из прозрачного стекла.

Биологический анализ материала осуществляли по общепринятой методике (Правдин, 1966). Из "средней пробы" улова составляли вариационно-статистический ряд из 100 экземпляров. Размерные группы выделяли с интервалом 5 мм. Длину рыб измеряли от рыла до развилки хвостового плавника. Определяли численность и массу размерных групп, половой состав и стадию зрелости гонад по шкале Мейена (Мейен, 1939). Для анализа содержания жира в теле шпрота брали группы, насчитывающие 10 и более экземпляров. Таким образом, каждый улов характеризовали по нескольким определениям, соответствующим различным размерным группам, из кото -рых затем вычисляли среднее значение жирности в улове. Липид -ный состав органов и тканей исследовали у самок старшей возрастной группы (1 = 110-115 мм), представленной в вариационном ряду десятью и более экземплярами. Пробы отбирали индивидуально от каждой особи.

На первых этапах исследования содержание жира в теле шпрота определяли методом эфирной экстракции в аппаратах Сокслета (Лазаревский, 1955; Кривобок, Тарковская, 1962). Выбор метода основывался на необходимости сопоставления данных по жиру для современного периода с уже имеющимися в литературе результатами многолетних исследований (Миццер, 1955; Щульман, 1966; Ли-

—rX

35

овская, 1971; Доброволов, 1975; Юрьев, 1978).

Для оперативного получения массового, репрезентативного мате-нала был разработан расчётный метод определения жира в теле прота, основанный на давно установленной положительной корреля-(ии между содержанием жира и сухого вещества в теле рыб (Левашов, 1950; Brandes, Ditrich, 1953; Щульман, 1961; Ионас, 1974; 1видкий, 1987 и др.). На рисунке I представлен график этой зави-шмости, исследованной у черноморского шпрота. Каждая точка на графике - средняя взвешенная из многих (20-100) определений.

Рис. I. Зависимость между содержанием жира и сухого вещества в теле черноморского шпрота.

Зависимость описывается уравнением линейной, регрессии (г = 0,99):

У = -13,28+0,84 X, где У - содержание жира в %

от сырой массы; X - содержание сухого вещества в % от сырой массы.

40 сухое **«1<ст»е f.

Для сопоставления данных по жирности шпрота, полученных описанными методами, с результатами работ, выполненных с примене -нием экстракции липидов по Фолчу (Долбиш и др., 1980) было проведено сравнение полноты извлечения липидов из гомогената тела шпрота указанными методами (табл. 2).

Результаты показывают, что серный эфир извлекает липиды не в полном объёме (сумму этих липидов мы и называем "жиром"), количество общих липидов, выделенных хлороформ-этанольной и хлоро -форм-метанольной экстракцией, выше в 1,7 и 1,21 раза соответственно. Уравнения регрессии для двух последних случаев имеют следующий вид:

У2 = -15,54 + 0,98 X для смеси хлороформ:этанол;

У^ = -16,07 + 1,02 X для смеси хлороформ:метанол.

Содержание липидов в отдельных тканях и органах шпрота определяли весовым методом после их экстракции и очистки по Фолчу ( Ро1с1г et а1., 1957).

Таблица 2

Определение полноты экстракции липидов из гомогената тела шпрота различными методами.

№№ Состав экстрагирующей Содержание липидов пп смеси, метод_в % от сырой массы_

1. Серный эфир, метод ! Р.ушковского 7,8 + 0,17

2. Хлороформ:этанол 2:1,

метод Фолча 9,1 + 0,27

3. Хлоформ:метанол 2:1,

метод Фолча 9,4 + 0,16

Фракционный состав липидов исследовали методом тонкослойной хроматографии на пластинках "БИиГоХ " Ш _ 254 ("Кавалиер" ЧССР) с последующей денситометрией (Копытов, 1985). Количест -венную оценку денситограмм проводили методом определения пло -щадей пиков (Коган, 1975; Пустовой, 1978).

Результаты исследования обработаны статистически (Рокицкий, 1967; Парчевская, 1969). Рассчитывали среднюю арифметическую (х.), среднее квадратичное отклонение ( 6 ) , среднюю ошибку ( ш ), для оценки достоверности различий - нормированное отк -лонение ( Ъ ) и уровень значимости (Р).

Результаты и обсуждение

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИПИДНОГО СОСТАВА ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ ШРОТА

Результаты исследования содержания суммарных: липидов йот-дельных липидных фракций в мышцах, печени и гонадах шпрота в конце нагульного периода (табл. 3) показали, что качественный состав липидов всех изученных тканей и органов идентичен, в то время как содержание липидов и соотношение концентраций отдельных липидных фракций различны.

Ведущую роль в депонировании липидов у шпрота, как и у многих пелагических рыб, играют мышцы. Концентрация суммарных липидов в красных мышцах выше, чем в белых мышцах, печени и гонадах в 2,6, 1,5 и 13,7 раза соответственно. Однако масса красных мышц по отношению к белым, у шпрота составляет не более 5 %, поэтому основные жировые резервы у этой рыбы сосредоточены в белых мышцах. Аналогичная закономерность .установлена и у многих других видов рыб ( Ьоуе , 1970; Щепкин, 1971; Ьеигап-

Фракционный состав липидов отдельных тканей и органов шпрота в конце нагула (июль 1987 г.)(в % от суммы липидов).

Таблица 3

Кол-во Суммарные _

проб липиды, % фосфо_

Липидные фракции

от сырой массы

моно- диацил- стерины липиды ацил- глице -гли - рины

церины_

НЭЖК

триацил- неидентифици-глицери- рованные фра-ны _кции

эфиры сте -ринов

10

10

Ю

7,73+ 0,78"

20,33+ 1,51~

13,87+ 1,15"

1,48+ 0,15"

12,30+ 0,85"

13,93+ 0,82"

13,82+

1,3 о"

18,27+

0,86~

следы

следы

0,8 + 0,27"

следы

1,83+ 0,25"

1,87+ 0,21

1,02+ 0,18"

0,34+ 0,15"

Белые мышци

4,19+ 0,25"

Красные мышцы

4,86+ 0,45"

Печень

6,61+ 0,5б~

Гонады

18,70+ 1,51"

1,18+ 0,17

1,22+ 0,17"

2,71+

о,оз"

5,50+ 0,60"

79,70+ 1,01"

77,49+ 1,33"

следы следы

следы 0,11+ О, Об"

70,60+ 0,67+ 0,48+ 2,48" 0,30" 0,24"

51,50+ 0,21+ 1,71+ 3,20" 0,2о" 0,39~

0,92+ 0,29"

0,52+ 0,14"

3,28+

о,зГ

3,77+ 0,82"

I

-о I

8

- 8 -

с1ег, 1974; Добрусин, 1978; Сторожук, 1980).

Соотношение липидных фракций в красных и белых мышцах шпрота сходно. Запасные липиды представлены одним классом - триацил -глицеринами. Их доля в суммарных липидах мышц в конце нагула составляет около 80 %. Значительны и концентрации фосфолипадов и стеринов. Остальные фракции присутствуют в минорных количествах.

Гонады, находящиеся в это время в состоянии "относительного покоя", отличаются пониженным содержанием запасных липидов и более высоким уровнем структурных липидов. Доля эфиров стеринов здесь, так же как и в печени, несколько выше, чем в мышцах, где стериды в летнее время определяются лишь в следовых количествах.

П. ДИНАМИКА ЛИПИШОГО СОСТАВА В МЫШЦАХ ШРОТА НА

пготашш годового цикла

Динамика липидных запасов в мышцах шпрота на протяжении годового цикла (рис. 2, 3), как и у многих рыб, определяется ходом генеративного процесса. Однако такие особенности его биологии, как бореальное происхождение (Водяницкий, 1930; Расе, 1949), обитание в пелагиали при довольно низких и относительно стабильных температурных условиях (6-13°С) (Асланова, 1954; Юрьев, 1978; Гусар, Гетманцев, 1985), питание в течение всего года (Липская, 1960; Сиротенко, Сорокалит, 1979; Гусар, Гетманцев, 1985), зимний растянутый многопорционный нерест, характе -ризующийся высоким уровнем генеративной продукции (Павловская, 1952; Овен, 1976; Щульман и др., 1983) накладывают существен -ный отпечаток на направленность и интенсивность метаболизма липидов у шпрота.

Годовой цикл черноморского шпрота состоит из следующих пе -риодов: преднерестового (созревание половых продуктов), нереста, весеннего нагула (накопление энергетических запасов), летнего периода соматического роста.

Преднерестовый период. Созревание половых продуктов у шпрота происходит в конце лета и осенью (август-ноябрь). Этот период характеризуется мобилизацией липидных запасов из жировых депо.Хотя интенсивность питания шпрота,судя по росту индексов наполнения желудков (Сиротенко, Сорокалит, 1979), в осенние месяцы увеличивается, энергетические потребности организма в связи с созреванием гонад настолько велики, что липедный баланс становится отрицательным. Содержание суммарных липидов в белых и красных мьшцах снижается в 2 и 2,5 раза соответственно. Количе-

Рис. 2. Динамика содержания липидов в белых мышцах шпрота на протяжении годового цикла. 1-суммарные липиды, 2-триацилглицерины, 3-фосфолипиды, Ф-стерины, 5-НЭЖК, о-эфиры стеринов.

ство основных липидных фракций в мышцах того и другого типа уменыла -ется в 1,5-2 раза. Запасные липиды расхо -дуются в большей степени, чем структур -ные, так как именно триацил-глицерины являются основным источником энергии, необходимой для обеспечения генеративного синтеза, включающего в себя синтез белков, липидов, углеводов и многих других метаболитов, специ -фичных для половых клеток. Уменьшение содержания фос -фолипидов и

стеринов, вероятно, связано с их участием в качестве пластичес — кого материала в процессах образования мембранных структур половых клеток, клеток стромы значительно увеличивающихся в это время гонад, а также в формировании желтка ооцитов (Лав, 1976; Ша-туновский, 1980; Сидоров, 1983).

Нерест. В ходе растянутого (ноябрь-март) многопорционного нереста запасы липидов в белых мышцах шпрота продолжают неуклонно сокращаться, хотя интенсивность этого процесса снижается (кон -

Рис. 3. Динамика содержания липидов в красных мышцах шпрота на протяжении годового цикла. Обозначения те же, что и на рисунке 2.

- ю -

центрации суммарных липидов и триацилглицеринов уменьшаются в 1,3 и 1,4 раза соответственно). Для структурных липидов в это время отмечено незначительное, но достоверное, увеличение содержания, а затем новое снижение до годового минимума в апреле. Также обращает на себя внимание увеличение содержания эфироа стеринов, что, возможно, связано с их участием в синтезе половых гормонов и кортикостероидов, регулирующих процесс созревания и вымета половых продуктов (Сборов, 1983). В красных мышцах уровень липидов в зимнее время оставался практически пос -тоянным (различия в величинах их концентраций в большинстве случаев недостоверны). Основные энергоёмкие процессы (начальные стадии трофоплазматического роста ооцитов, увеличение стро-мы гонад, откочёвка из прибрежной зоны в нерестовую) уже позади» В этот период запасные липиды расходуются на окончательное формирование половых продуктов и их вымет. Общая масса икры, вымётываемой самками шпрота в течение нереста, составляет 4,7 г на одну рыбу (Шульман и др., 1983) при весе половозрелой рыбы длиной 100 мм около II г. Такой высокий уровень генеративной продукции определяет в конце нереста сильное истощение организма шпрота. Содержание энергетических резервов в мышцах минимально.

Весенний нагул (апрель-май) характеризуется интенсивным восстановлением липидных запасов, причём, скорость этого процесса выше в белых мышцах: количество суммарных липидов здесь увели -чивается в 3,5 раза, содержание триацилглицеринов - в 4 раза. В красных мышцах за этот же промежуток времени концентрация суммарных липидов и триацилглицеринов возрастает примерно в 2 раза. В это время шпрот совершает кормовые миграции из открытых частей моря в прибрежную зону на малые глубины. Параллельно с миграциями происходит образование и уплотнение нагульных скоплений. Концентрация рыб в таких скоплениях возрастает к концу периода (Гусар, Гетманцев, 1985). Процесс образования нагульных скоплений происходит в тесной связи с процессом накопления ли -пидов в жировых депо шпрота.

Летний период соматического роста (июнь-июль). На этот пе -риод у шпрота приходится основной линейный и весовой прирост (Юрьев, 1978; Шевченко, 1985). Несмотря на это, липидный баланс остаётся положительным. Содержание всех липидных фракций (кроме эфиров стеринов) достигает максимальных величин. Около 80 % всех мьниечных липидов составляют триацилглицерины. Эфиры стери~

нов в мышцах и печени в это время определяются лишь в следовах количествах, что, возможно, связано со снижением синтеза половых гормонов, вследствие доминирования пищевого рефлекса.

Сопоставление результатов по содержанию липидов в мышцах шпрота в конце этого периода в различные годы (рис. 4, 5) показало, что межгодовые колебания уровня липидов в большей степени выражены в белых мышцах. Этот факт, наряду с большим размахом варьирования липидных концентраций в мышцах этого типа на протяжении годового цикла подтверждает их ведущую роль в запасании липидов у шпрота. Необходимо также отметить, что изменения в условиях обитания рыб в различные годы прежде всего проявлялись в изменении концентрации суммарных липидов и триа-цилглицеринов, остальные фракции варьировали незначительно. Так, в июле 1987 г. (аномальном по климатическим условиям с холодными и затяжными зимой и весной) количество общих липидных запа -сов в белых мышцах было в 1,9 и 2,5 раза ниже, чем в 1981, 1982 г.г. соответственно. Примерно такие же различия установлены и для триацилглицеринов. Что касается остальных фракций, то ста -тистически достоверны были лишь различия в концентрации стеринов.

Таким образом, каждый из периодов годового цикла шпрота ха -рактеризуется специфическими особенностями биологии и метаболизма, тесно взаимосвязанными друг с другом. Динамика липидных запасов в мышцах шпрота имеет прямое отношение к снабжению энергией белкового синтеза, обеспечивающего соматический и генеративный рост.

Интересно сопоставить годовую динамику содержания липидов в тканях у черноморского шпрота и близкой ему по биологии, но теплолюбивой черноморской хамсы. Сезонные циклы изменения концент -раций липидных классов у этих рыб оказываются противоположными во времени в соответствии со сроками их нереста. Максимум содержания липидов у шпрота приходится на июнь-июль, хамса в это время нерестится и её липидные запасы истощены (Щепкина, 1980). И, наоборот, в ноябре-декабре у шпрота в связи с началом нереста концентрация важнейших липидных фракций в мьшцах и печени снижается, у хамсы же в это время предзимовальный нагул и количество энергетических резервов в её тканях самое высокое в течение года.

Следует отметить и характерное для холодолюбивых и теплолюбивых форм различие в содержании фосфолипидов в мышцах шпрота и хамсы. В конце нагульеоно периода содержание фосфолипидов в белых

1г

12 3 12 3 12 3

Рис. 4. Менсгодовые колебания содержания липидов в белых мышцах шпрота в летнее время. 1-1981г., 2-1982г., 3-1987г., а-суммарные липиды,б-три-ацилглицерины, в-фосфолипиды,г-сте-рины, д- эфиры стеринов.

I г з г г з

I г 3 [23 23

Рис. 5. Ыежгодовые колебания содержания липидов в красных мышцах шпрота. Обозначения те же, что и на рисунке 4.

мышцах шпрота почти в 2 раза вше, чем в соответствующий период у хамсы.

Среднегодовая концентрация фосфолипидов у шпрота выше в 1,5 раза. Этот факт, несомненно, объясняется различными температурными условиями обитания сравниваемых рыб. Многие авторы (Проссер, 1964; -

1964; Лапин, 1977; Шатуновский, 1980) отмечали более высокое содержа :-ние фосфолипидов у популяций рыб, обитающих при пониженных температурах. Второй важной причиной,определяющей различия в содержании важнейших струк -турных липидов у шпрота и хамсы, является, по нашему мнению, более высокий уровень генеративной продук -ции у холодолюбивых черноморских рыб, по сравнению с теплолюбивыми рыбами, показанный Л.С. Овен и Г.Е. Щульманом (Шульман и др., 1983).

Из всего сказанного следует, что такие особенности липидного обмена как накопление липидных резервов в форме триацилглицеринов в мышцах, более высокий уро -вень фосфолипвдов в белых мышцах, по сравнению с теплолюбивой хамсой, своеобразие сезонной динамики

[23 123

гаоо

воо

липидов, выражающееся прежде всего в летнем максимуме и зимнем минимуме их содержания, несомненно, связаны со спецификой экологии шпрота - обитанием бореального веда на южной границе своего ареала в условиях тёплого Чёрного моря.

Ш. ЛИПИДНЫЙ СОСТАВ ПЕЧЕНИ В РАЗЛИЧНЫЕ СЕЗОНЫ

Содержание суммарных липидов и отдельных липидных фракций в печени исследовали в конце периода весеннего нагула и в конце нереста, то есть в то время, когда в мышцах были отмечены максимальные различия по этим признакам (табл. 4).

Таблица 4

Липидный состав печени в различные сезоны*^.

Месяц, К-во проб Общие % от суммы липидов

год фосфо-' липиды стерины НЭНК триацил- эфиры глицерины старинов

Февраль 1982 г. 17 10515+ 11,91+ 1086- 2,07" 8,93+ 0,88" 5,23+ 0,64" 50,99+ 2,39- 7,61+ 1,50-

Май 1982 г. 16 10676+ 18,17+ 873" I,54" 12,58+ 1,20" 4,66+ 0,47" 56,70+ 3,07" 0,65+ 0,35"

Количество суммарных липидов в печени в зимнее и летнее время, в отличие от мышц, остаётся практически на одном уровне. Соотношение концентраций отдельных липидных фракций в сравниваемые месяцы несколько различается. Доля триацилглицеринов увеличивается с 51 % в феврале до 57 % в мае. Также отмечено и незначительное увеличение концентраций (в % от суммы и в мг%) структурных липидов, в то время как содержание эфиров стеринов летом значительно снижается. Такое значительное ттышение (в 12 раз) концентрации эфиров стеринов в период нереста связано, как уже указывалось с их участием в метаболизме стероидных гормонов, причём у рыб роль печени в осуществлении этих превращений весьма заметна.

1У. СВЯЗЬ ЛИПИДНОГО СОСТАВА ТКАНЕЙ ШПРОТА С ОБРАЗОВАНИЕМ СКОПЛЕНИЙ РАЗЛИЧНОЙ ПЛОТНОСТИ И ХАРАКТЕРОМ ФОТОРЕАКЦИИ

Для исследования связи между величинами липидных резервов шпрота и характером образуемых им скоплений было проведено изучение липидного состава мышц и печени рыб, выловленных из скоплений высокой и низкой плотности в разные сезоны года (рис. б).

Наиболее существенные различия в содержании отдельных классов липидов в тканях рыб из скоплений различной плотности отмечены в

^Приведены лишь концентрации основных фракций.

«г*

¿¿$00

февраль май

Рис. б. Содержание липидов в мышцах и печени шпрота, выловленного в различные сезоны тралом и светоловом. А-белые мыш -цы, Б-красные мышцы, В-печень. 1-суммар -ные липиды, 2-триацилглицерины,3-фосфоли-пиды, 4-стерины, 5-эфиры стеринов. □-трал, плотные скопления, @ - трал, разреженные скопления, ш -светолов .

период нереста. Уровень липидов в мьш -цах рыб, образующих концентрации повы -шенной плотности, намного выше, чем у рыб из разреженных скоплений. В белых мышцах количество суммарных липидов у шпрота из плотных: скоплений выше в 8,4 мо раза. Выше здесь и концентрации отдельных фракций: триа -цилглицеринов - в 14,2, фосфолитщов -2,4, стеринов - 4,8, их эфиров в 4,3 раза. Аналогичные различия отмечены и в красных мышцах. Количество «^суммарных липидов в печени шпрота из разных скоплений прак-|6О0тически одинаково (р > 0,05).

Соотношение липид-ноиИых фракций в мышцах сравниваемых рыб так-*°же различно. У особей из скоплений более высокой плотности доля триацилглицеринов в общей сумме липедов значительно выше, а доля фосфолипидов и стеринов ниже. В бе -лых мышцах относите -

IV V

И IV

V

II

V

IV V

1ьная концентрация триацилглицеринев у шпрота из плотных скопле-1Ий составляла 75,8 %, у рыб из разреженных скоплений - 46,2 %, концентрация фосфолипидов - 6,6 % и 20,7 % соответственно. Отменено повышенное содержание эфиров стеринов в красных мышцах и печени рыб из скоплений низкой концентрации. Особенно это характерно для печени, где в липидах особей из плотных скоплений эфи-ры стеринов составляют 2,68 %, а у особей из разреженных скоплений - 13,3 % от суммы липидов.

Эти сопоставления показывают, что у черноморского шпрота со -держание суммарных липидов и липидный состав мышечных тканей, принимающих непосредственное участие в депонировании липидов и их мобилизации на энергетические нужды, являются тонкими, чувствительными индикаторами состояния, чётко выявляющими высокую степень разнокачественности нерестового стада. Выметав очередную порцию икры, шпрот интенсивно питается, частично восстанавливая израсходованные липидные запасы. По мере накопления жира, рыбы образуют скопления типа нагульных, превышающие по плотности скопления нерестящихся и только что отнерестившихся особей.

Весной, с окончанием массового нереста, физиологическое состояние рыб выравнивается, В одном и том же районе всё труднее ста -новится ввделить плотные и разреженные скопления. Различия в . •■уловах при облове обнаруженных скоплений снижаются, в соответст -вии с этим снажаются и различия в уровнях липидных запасов у рыб из скоплений разной плотности (в белых мышцах в большинстве слу -чаев они статистически недостоверны, в красных - выражены в меньшей степени, чем в феврале).

Параллельно с траловым ловом, в тех же точках, где днём были отмечены скопления повышенной плотности, ночью рыбу ловили на свет. Сопоставление уровня липидов у рыб, выловленных различными орудиями лова, показало, что зимой светом привлекалась рыба, об -ладающая значительно меньшими энергетическими резервами, чем ры -ба, добытая тралом при облове плотных скоплений. Так, количество суммарных липидов и триацилглицеринов в белых мышцах шпрота, пойманного конусной сетью, в 7,2 и 12,8 раза соответственно ниже, чем у рыб из дневных траловых уловов в этом же районе. Однако, уже в апреле картина меняется: величины концентраций липидных фракций практически уравниваются (для многих фракций различия уже недостоверны).

Рыбы из светолова и разреженных скоплений на протяжении всего периода исследования по сравниваемым показателям были сходны.

Сопоставление динамики интенсивности привлечения шпрота к свету в ходе годового цикла (Гусар, Гетманцев, 1985) с динамикой содержания триацилглицеринов в мышцах (рис. 7) показывает, что в феврале, когда шпрот проявляет максимальную в течение года положительную фотореакцию, содержание липидных -резервов в его теле и мышцах минимально. Накопление липидов в ходе весеннего нагула сопровождается снижением интенсивности привлечения шпрота искусственным светом и летом при жирности, превышающей 10—II %, характер фотореакции меняется с положи -тельной на нейтральную: шпрот на свет в прибрежной зоне практически не ловится.

По мнению многих авторов (Зуссер, 1953; Протасов,1978; Гирса, 1981; Гусар, 1980), в основе положительной фотореакции рыб лежит пищевой рефлекс. Для большинства "зрительных" рыб, питающихся днём и в сумерки, свет является пищевым сигналом, так как уро -вень освещённости неразрывно связан с характером распределения корма в толще воды. Сила пищевого рефлекса у рыб меняется в зависимости от фи-Рис. 7. Сезонные изменения со- зиологического состояния (пре-К^рЖ В ^ -его фазы репродуктивного

интенсивность привлечения на цикла) и состояния условий сре-свет (3)х^ и питания (4)хх^ ды. В феврале, когда заканчива-шпрота. ется нерест основной части по-

пуляции, жировые запасы шпрота истощены. Рыбы интенсивно питаются и поэтому хорошо привлекаются светом. В ходе весенне-летнего нагула по мере восстановления липццных запасов интенсивность питания снижается - ослабевает и положительная фотореакция.

70

(,0 I

ч

50 S

10 I

с

¡0 f 20 I

I III V VII IX XI

Гусар, Гетманцев, 1985. ^^Сиротенко, Сорокалит, 1979.

У. ВРЕМЕННЫЕ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ СОДЕРЖАНИЯ ЖИРА В ТЕЯЕ ШПРОТА

Содержание жира з теле шпрота значительно варьирует на протяжении годового цикла (диапазон годовых колебаний - от 2,11 % до 25,09 %). Характер жиронакопления в период исследования сущест -венным образом зависел от условий обитания шпрота: при хороших кормовых условиях жирность рыб в летнее время составляла 16-18 %, при плохих - 10-12 % (рис. 8). В годы, характеризующиеся низкими значениями среднепопуляционной жирности шпрота, различия в жир -ности рыб, выловленных в разных районах, не превышал 1-2 %, что свидетельствует об одинаково плохой обеспеченности пищей. В годы с высокой среднепопуляционной жирностью, рыбы, обитающие в различных участках ареала, существенно различались по исследуемому признаку, что указывает на неодинаковость условий нагула. Так,в 1981 году летняя жирность шпрота, выловленного у южного берега Крыма, была 11,5 %, а ъ районе о. Змеины — 16 в июле 1982 г. средняя жирность по району Северного Кавказа составляла 19 в то же время в уловах у мыса Тарханкут - не превышала 13 %.

Сопоставление данных по жирности шпрота в конце нагула за период с 1981 по 1988 г. г. с литературными данными, характеризующими предцдущие годы (Щульман, 1972; Доброволов, 1975; Юрьев, 1978) показало, что в конце 70-х - начале 80-х годов жирность рыб резко возросла - до 16-18 % -.жирность старших возрастных групп в отдельных районах достигала 25 %) против 9-Ю % в конце 60-х - начале 70-х годов' (рис. 9). Такое существенное увеличение (почти в 2 раза) жирности свидетельствует о значительном улучшении кормовых условий для шпрота. Усилившийся в последние годы вынос биогенов в Чёрное море с речным стоком, хотя и приводит к эвтрофикации прибрежных вод, увеличивает "химическую базу" эпипелагиали и, как следствие, продукцию и биомассу фито- и зоопланктона в открытых участках Черного моря (Зайцев и др., 1977, 1987); Маштакова,1985).

Жирность шпрота, являясь "интегральной результирующей условий нагула" (Щульман, 1987), четко отражает обеспеченность его пищей и степень благополучия состояния.

Увеличение жирности шпрота в конце 70-х годов сопровождалось увеличением его численности (Самышев, 1987), повышением плотности нагульных скоплений, мощности их подходов в прибрежную зону (Щульман и др., 1985), что в свою очередь сказалось на эффективности промысла. Уловы шпрота в этот период значительно возросли. В последующие годы их величины изменялись по годам синхронно с

Хир Я I»

Рис. 8. Сезонная динамика содержания жира в теле шпрота (в % от сырой массы).

изменениями среднепопуляци-онной жирности шпрота в конце весенне-летнего нагула, что позволяет выявить наличие положительной корреля -ции между этими признаками (рис. 10). Так, в 1982 году жирность рыбы заметно сни -зилась в основном промысловом районе - северо-запад -ной части моря (рис. II), а затем в 1983 г. - во всём бассейне (рис. 9). В соот -ветствии с этим снизились и уловы как общие, так и на одно траловое усилие для разных типов судов (Гапишко и др., 1987). Максимумы жирности и объёма годовой добычи шпрота за период исследования совпадали.

Анализ данных по размер -ной (возрастной) вариабель -ности жирности шпрота в конце нагульного периода пока -зал, что установленные региональные и межгодовые различия в характере связи "жир -ность-возраст" (рис. 12, 13) у шпрота, несомненно, связа-

■->-ны с различиями в локальных

1*» гм"уСЛОВИЯХ обитания и прежде всего с различной обеспеченностью рыб пищей. При хоро -ших условиях нагула исследуемая зависимость носила положительный характер. Это имело место в июне 1981 г. в северо-западной части моря и в июле 1982 г. в районе Северного Кавказа (биомасса кормового зоопланктона в эти годы в указанных районах была выше среднемноголетней) (Гапишко и др., 1987). Ухудшение условий нагула в северо-западном районе в

Рис. 9. Многолетние изменения среднепопуляционной жирности шпрота в конце нагульного периода.

- 19 -

, 1983 году проявилось в нарушении положительной корреляции между жирностью и размерами шпрота: содержание жира в теле стара их возрастных групп по мере увеличения их размеров снижалось. Аналогичные изменения были отмечены в 1982-1984 г.г. в районе Северного Кавказа.

Литературные сведения по возрастным особенностям жиронакоп -ления у шпрота в начале 60-х годов (Щульман, 1972) подтверждают обсуждаемую закономерность: в этот период, когда жирность шпрота в летнее время составляла около II %, что свидетельствует о плохой обеспеченности пищей и депрессивном состоянии запасов шпрота, положительную зависимость между жирностью рыб и та размерами установить не удалось. Различия в жирности половозрелых рыб были выражены недостаточно чётко. Инверсия зависимости "жирность-возраст" монет быть вызвана и нарушением липидного обмена у старших возрастных групп в связи с их старением (Шатуновский,1980). Поэтому, установление характера этой связи даёт важную информацию о физиологическом состоянии нагуливающихся популяций. Такие све -дения, наряду с данными по сезонной, межгодовой, региональной вариабельности жирности шпрота могут быть положены в основу физио -лого-биохимического мониторинга этого важного промыслового вида,а также условий нагула пелагических зоопланктофагов в Чёрном море.

Рис. 10. Зависимость между жирностью шпрота в конце весенне-летнего нагула и его годовыми уловами.

гкр № 18

Рис. II. Колебания жирности шпрота в конце нагульного периода в северо-западной части Чёрного моря в 1981-19.88 г. г.

к

Но

115 I

Рис. 12. Зависимость между жирностью и размерами шпрота, выловленного в раз -личных участках Чёрного моря в июле 1982 года. 1-район Северного Кавказа, 2-район Крыма (ШК), 3-район мыса Тар-ханкут.

и ■

Рис. 13. Зависимость между жирностью и размерами шпрота, выловленного в северо-западной части Чёрного моря. 1-1981г., 2- 1982 г., 3- 1983 г., 4- 1984 год.

Выводы

1. Исследование сезонной динамики липидного состава тканей и содержания жира в теле черно -морского шпрота позволяет дать характеристику направленности и в ряде случаев интенсивности липидного обмена у

• этой рыбы в различные периоды годового цикла.

2. Преднерестовый период характериэу -ется интенсивной мобилизацией липидных запасов, которые используются в качестве энергетического и пластического мате -риала при формировании половых продук -тов. Содержание жира в теле и липидных

П5 фракций в мышцах уменьшается в этот период в 2-3 раза. Исключение составляют эфи-ры стеринов, относи -

тельное и абсолютное содержание которых растёт.

3. В период нереста липидные запасы продолжают неуклонно сок -ращаться. Хотя темпы их расходования несколько снижаются, процессы окончательного формирования половых продуктов и многократное икрометание приводят к максимальному истощению энергетических резервов. Жирность шпрота к концу нереста не превышает 5 %. Концентрация суммарных липидов и отдельных липидных фракций в мышцах уменьшается, по сравнению с летним периодом, в 3-4 раза.

4. В ходе весеннего нагула за два-три месяца происходит вос-¡тановление липидных запасов, израсходованных в период созрева-шя половых продуктов и нереста.

5. Летний период характеризуется завершением накопления жи -эовых запасов в теле, достигающих 10-18 % от сырой массы, кото-эое происходит на фоне интенсивного соматического роста. Кон -центрация всех липидных фракций в мышцах (кроме эфиров стеринов) максимальна. Эфиры стеринов в мышечных тканях обнаруживаются в этот период лишь в следовых количествах.

6. Такие эколого-физиологические особенности шпрота как на копление энергетических резервов в форме триацилглицеринов в мышцах, более высокий уровень фосфолипидов, по сравнению с теплолюбивыми черноморскими пелагическими рыбами, своеобразие сезонной динамики липидов, выражающееся прежде всего в летнем максимуме и зимнем минимуме их концентраций обусловлены специфи -кой биологии шпрота - обитанием в пелагиали бореального вида на южной границе ареала в условиях тёплого Чёрного моря.

7. Между уровнем липидных запасов шпрота и плотностью обра -зуемых им скоплений установлена положительная связь. В нерестовый период содержание суммарных липидов и отдельных липидных фракций в мышцах шпрота, образующего плотные скопления, значи -тельно выше, чем у шпрота из разреженных скоплений. Образование и уплотнение'нагульных концентраций в весенне-летнее врнмя не -разрывно связано с интенсивным жиронакоплением.

8. Между уровнем липидных резервов шпрота и характером его фотореакции установлена обратная зависимость. Наиболее интенсивные подходы шпрота к свету отмечены в зимнее время, когда содержание жира в теле рыбы составляло 3-5 По мере накопления липидных запасов в ходе весенне-летнего нагула, положительная фотореакция у шпрота ослабевает. При жирности, превышающей 10-11 %, фотореакция в большинстве случаев нейтральна. В периоды чётко выраженной положительной фотореакции содержание жира в теле и липидных фракций в мышцах у шпрота, выловленного с привлечением на свет, значительно ниже, чем у рыб из контрольных траловых уловов.

9. Жирность и концентрация липвдных фракций в мышцах шпрота колеблются по годам в зависимости от условий нагула. В годы с хорошими кормовыми условиями жирность шпрота в летнее время повышалась до 16-18 %, в годы с плохими условиями составляла

10-12 % от сырой массы. В соответствии с межгодовыми колебаниями жирности изменялись плотность нагульных скоплений и вели -чины уловов шпрота. Максимумы жирности и объёма добычи шпрота за исследуемый период совпадают.

10. В летний период характер зпвисимости между жирностью , и размером рыб существенным образом зависит от условий нагула. При хороших условиях нагула зависимость носит положительный прямолинейный характер, при плохих кормовых условиях зависи -мость даёт инверсию: у половозрелых рыб жирность снижается по мере увеличения их размеров.

11. Содержание жира в теле, суммарных липидов и триацилгли-церинов в мышцах являются тонкими физиолого-биохимическими индикаторами состояния запасов черноморского шпрота в различные периоды годового цикла и при различных условиях обитания. Данные по динамике изученных показателей, их возрастной, региональной, межгодовой изменчивости могут быть положены в основу физиолого-биохимического мониторинга состояния запасов этого важного промыслового вида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гусар А.Г., Щепкин В.Я., Минюк Г.С., Яковлева К.К., Гет-манцев В.А., Левин С.Ю. Оценка состояния черноморского шпрота по содержанию общих липидов // Рыб. хоз-во.- 1985,- № 4,-

С. 33-34.

2. Щульман Г.Е., Щепкин В.Я., Минюк Г.С., Яковлева К.К., Гетманцев В.А., Левин С.Ю. Образование промысловых скоплений

и многолетние колебания жирности шпрота // Рыб. хоз-во,- 1985,-№ 5.- С. 26-28.

3. Щепкин В.Я., Минюк Г.С. Сезонная динамика содержания липидов в тканях шпрота // Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. У1 Всесоюзной конференции.- Вильнюс, 1985. -С. 277-279.

4. Щепкин В.Я., Минюк Г.С. Динамика липидного состава мышц шпрота на протяжении годового цикла // Экология моря.- 1987, -Вып. 27. - С. 61-64.

5. Щепкин В.Я., Минюк Г.С. Годовой цикл липидных характеристик и фотореакция шпрота // Ш Всесоюзная конференция по мор -ской биологии: Тез. докл.- Киев, 1988.- Ч. I,- С. 95-96.

6. Щепкин В.Я., Минюк Г.С. Связь липидных характеристик черноморского шпрота с особенностями его биологии и физиоло-

ического состояния // Экологическая физиология и биохимия рыб: 'ез. докл. УП Всесоюзной конференции.- Ярославль,- 1989,- Ч. 2.:. 251-253.

7. Щульман Г. Е., Щепкин B.il., Минюк Г.С. Определение содержа-ия жира и липидов у черноморского шпрота // Рыб. хоз-во. -989. - № 12.- С. 86-87.

8. Щульман Г.Е., Щепкин В.Я., Минюк Г.С., Точилина JI.B., улебакина Л.Г. 3-й рейс нис "Академик А. Ковалевский" в Чёрном [ Эгейском морях /22 июля - 5 сентября 1988 г./. Океанология. -989.- Т. XXIX.- Вып. 6.- С. I039-I04I.

9. Щепкин В.Я., Минюк Г.С. Уровни энергетических запасов и юакция привлечения к свету черноморского шпрота // Биознерге -■ика гидробионтов.- Киев: Наукова думка.- 1990

10. Ыинюк Г.С. Зависимость между жирностью и возрастом чер -юморского шпрота // Экология моря.- 1991,- Вып. 37,- В печати.