Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Диатомовые водоросли морских льдов Южного океана

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Диатомовые водоросли морских льдов Южного океана"

РГ6 од

- 1 ЯНВ 1996

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

САМСОНОВ НИКОЛАЙ ИГОРЕВИЧ

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ МОРСКИХ ЛЬДОВ ЮЖНОГО ОКЕАНА

03.00.05 - БОТАНИКА

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена в отделе Ботанический музей Ботанического- института им. В. Л. Комарова РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук В. А. НИКОЛАЕВ.

доктор биологических наук, профессор И. В. МАКАРОВА; кандидат биологических наук Р. Н. ДЖИНАРИДЗЕ.

. Ведущая организация — Санкт-Петербургский Государственный Университет.

1996 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу:

197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института РАН.

Официальные оппоненты:

Защита диссертации состоится

Автореферат разослан «

1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Диатомовые водоросли, продуценты первичного органического вещества биоты морского льда, являются важнейшими компонентами экосистемы Южного Океана. В весенне-летний период их численность достигает 200 тыс. клеток в 1 мл ледовой воды (Самсонов, 1995). Обилие клеток диатомовых служит важным источником пищи амфипод и рыб, особенно в начале вегетационного сезона, когда концентрация фитопланктона в антарктических водах мала. Слабая интенсивность и продолжительность оезещения, а также длительное воздействие низких температур в зимний период года приводят к значительному сокращению численности диатомовых в фитопланктоне. Во льду условия для выживания микроводорослей более благоприятны. Весной, при таянии льда, диатомовые по каналам стока рассола попадаят в морскую воду и слукат инокулятом для развития фи-топланктонных организмов. Кроме того, оседая на дно, клетки диатомовых обеспечивает перенос питательных веществ к донным организмам и играют существенную роль в формировании донных осадков, на 40 - 60 % состоящих из разрушенных створок диа-томей (Козлова, 1964).

Несмотря на ключевую роль диатомовых водорослей в функционировании биоты морского льда, таксономический состав сообществ ледовых диатомей, их сезонная динамика, соотношение в различных типах льда и особенности распределения видов различной биогеографической принадлежности остаются малоизученными, - в связи с недостаточностью соответствующих наблюдений. Изучению перечисленных выше вопросов и посвящена настоящая работа.

Цель и задачи исследования. Цель работы состоит в выявлении состава сообществ ледовых диатомей и выяснении особенностей их распределения в зависимости то типа льда, сезона и географического положения.

В соответствии с целью работы поставлены следующие задачи: 1. Определение таксономического состава и относительной численности диатомовых в верхних горизонтах льда, его толще и донной слое. 2. Выяснение систематического состава сообществ ледовых диатомей из различных районов прибрежной зоны Южного Океана. 3. Сравнение состава сообществ в различные периоды года. 4. Выяснение сходства и различия видового состава диатомей во льдах и в приледовом фитопланктоне. 5. Установление биогеографической принадлежности видов диатомовых водорослей. /

Материал и методы исследования. Материалом настоящей работы послужили образцы льда и приледового фитопланктона, собранные на НИС "Академик Федоров" (1987 - 1988 г.г.) и RV "Polarstern" (1989 г.) в. н. с. Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН В. А. Николаевым, а также полученные в ходе Совместной Российско - Американской Антарктической Экспедиции (1992 г.) в.н.с. института Океанологии РАН И. А.Мельниковым. Всего исследовано 411 проб. Карты-схемы расположения пунктов взятия проб приведены на рис.1.

Керны льда вырезали с помощью кольцевого бура. Пробы приледового планктона отбирались батометром и планктонной сетью. Битый лед захватывали непосредственно с борта судна

Рис. 1 Карта-схема расположения пунктов взятия проб в ходе рейсов НИС " Академик Федоров" (3987-88 гг.). RV "Polarstern" (1989 г.) и Совместной Российско-Американской Антарктической Экспедиции (1992 г.).

• - пункты взятия проб на НИС "Академик Фёдоров" *—' - пункты взятия проб на RV "Polarstern"

пункты взятия проб Совместной Российско-Американской Антарктической Зкспедишк

во время его двикения или остановки.

Определение, микрофотографирование и подсчет относительной численности видов диатомовых водорослей проводились с помощь» светового микроскопа NU - 2 с фотоприставкой mf-na-tic и сканирующего электронного микроскопа JSM"- 35. Очистку панцирей диатомовых проводили кипячением материала в перики-си водорода (Hustedt. 1958) и/или псюмывкой в спирте (Николаев. 1986; Самсонов, 1995. в печати).

Научная новизна работы. Предшествующе работы по изучению сообществ ледовых диатоией, особенностей их распределения во льдах разных типов и сезонной динамике выполнялись обычно в одном регионе Юяного океана. Настоящее исследование охватило пять прибрежных районов ледовой зоны вокруг Антарктики в период одного вегетационного сезона. Это позволило существенно дополнить данные о таксономическом составе диатомовых в сообществах, особенностях их распределения и биогеографии.

Практическое значение работы. Результаты исследования диатомовых водорослей морского льда Антарктики дополнили данные о функционировании экосистемы Южного океана, ключевой в гжнополярной области и могут быть использованы при выяснении значения микроводорослей в формировании первичной продукции региона. Сведения по биогеографии и систематике ледовых диатомей могут быть полезны флористам и биогеографам.

Аппробация работы. По материалам диссертации сделано

2 доклада на заседании рабочей группы по работе Совместной Российско-Американской Антарктической Экспедиции (Тваипере, Финляндия, 1993); на пятой Молодёжной конференции ученых-ботаников (Санкт-Петербург, 1994); на научном семинаре отдела .Альгологии БИН РАН и совместном заседании отделов Альгологии и Ботанический музей БИН РАН (Санкт-Петербург, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликована 1 работа и 2 работы находятся в печати.

»

Структура и объём работы. Работа содержит 297 страниц машинописного текста, включая 36 графиков, 4 рисунка, 6 таблиц, и состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы ( 327 работ) и приложения (систематическая часть и 136 микрофотографий диатомовых).

ОСНОВНОЕ С0ДЕР2АННЕ РАБОТЫ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

I. 1. Терминология.

Согласно литературным данным, в морском льду Южного Океана выделяются сообщества диатомовых водорослей верхней поверхности льда, толщи льда и донного слоя льда.

Сообщества диатомовых водорослей верхней поверхности льда объединяют инфильтрационное сообщество и сообщество талых лук.

йн^ильтрационное сообщество включает диатомовых, вегети-рущих в инфилътрационном слое льда, образующемся при пропи-

тывании морской водой сненного покрова на поверхности льда.

Сообщество талых луг формируется при таянии верхних горизонтов льда в весенне-летний период.

Сообщества диатомовых водорослей толщи льда объединяют водорослей, вегетирующих в солевых ячейках, каналах стока рассола и пустотах мевду кристаллами льда - криоинтерстнци-аяьное сообщество и сообщество тяхей водорослей в толще льда

Сообщества донного слоя льда включают сообщество ледяных пластинок подо льдом и сообщество тяевй водорослей, прикрепленных к нижней (морской) поверхности льда.

1. 2. Краткая история исследования диатомовых водорослей морских льдов Южного океана.

Первые сведения о диатомовых водорослях Юаного Океана были получены участников экспедиции Росса (1841-43 гг.) английским ботаником Хукером (Hooker, 1847) и изучены Эренбер-гом (Ehrenberg, 1844, 1854). В конце XIX и первой половине XX века были опубликованы крупные монографии по фитопланктону DsHoro океана, в которых приведены и первые отрывочные сведения о диатомовых льда (Castracane, 1886; Karsten, 1905; Van Heurck, 1S09; Heiden, Kolbe, 1928; Hustedt, 1958 a.b). Более подробные данные о диатомовых водорослях морского льда были опубликованы в работе Хошиаи и Като (Hoshiai, Kato, 1962). Они установили, что диатомеи распределены во льду не равномерно, а образуют сообщества. Каждое сообщество занимает определенный горизонт и представлено характерными для него видами. С этого периода начинается интенсивное изучение диатомовых водорослей морских льдов Юаного океана (Meguro, 1962; Bunt, 1963, 1964; Burkholder, Mandel И. 1965; Bunt et

- f -

al.» 1966; Fukushica, i&surt», Sunt, ШЗ; ВуЯшгцкма,

1968; Hoshiai, 1963; Bun l, Lee, 1370, t972; « яр..

1973, 1975; AckleyetaL, 1978, Î97S; SuïHvsn et al.> 1982; Watanabe, ' 1S82. iS83 ; Clarke, Ackley, 1934 a, b: Grossi, Sullivan, Î985 ; '¿atanabe, Satoh, 1S85; Satoh. Wata-nabe. 1388; Nikolaev, 1991 и др.). В результате этих исследований был выяснен таксономический состав диатоиопых в сообществах, показано значение инкроводорослей в армировании первичного органического вещества морского льда, даицнзцнн весеннего цг-етеняя приледосого фитопланктона н пнтэшн зсо-планктоннах организмов.

1. 3. 1'орсхой лёд нах срада обитзшз, í. о. А, Физическая структура и солёность ворсхого ада.

Морской лед покрывает 20 » 10б км2 поверхности. Шного Оксана в зимний период и менее 4 * 10s км2 лото« (Ewally et ah, 1983; Clarke, Ackley, 1S84 a; Foster, I $34: Maykut. 1985).

Физическая структура .морского льда представлена тремя фазами - твердей, яивкой и газообразной (попавшие в лед пузырьки воздуха).

Нарастание антарктического морского льда может происходить двумя путями: через образование кристаллов льда в треком воде (ледообразование снизу) и вследствие формирования инфильтрационного слоя льда (ледообразование сверху).

Еидкая фаза льда - среда обитания диатомовых - представлена каналами стока рассола, иикрокгпнллярными каналами и солевыми ячейками в толие льда. Каналы стока рассола являются главной дренааной системой, по которой происходит выход

рассола изо льда в воду (Eide, Martin. 1975). Исследования каналов рассола из верхних горизонтов льда в зимний период показали, что рассол является концентратором питательных веществ и способствует вегетации иикроводорослей льда (Бардан. 1987).

1.3. Б. Интенсивность н продолжительность освещения.

Одной из характерных особенностей полярных регионов являются значительные колебания продолжительности и интенсивности освещения в летний и зимний период года. Максимальные величины освещенности приходятся на январь, минимальные (менее 5% от уровня освещенности летом (Wal ton,1977) - на июнь, что определяет сезонные изменения в развитии микроводорослей.

I. 3. В. Температура.

Важным фактором, регулирующим процессы вегетации ледовых диатомей является температура. В летний период года повышение температуры воздуха вызывает таяние льда, что приводит к увеличению объёма солевых ячеек и каналов стока рассола, которые могут сливаться друг с другом, образуя каверны до сантиметра в диаметре. В результате, пространство, на котором моает происходить развитие ледовых диатомей значительно увеличивается. Зимой, понижение температуры воздуха приводит к интенсивным процессам ледообразования и сокращению объёма солевых ячеек и канатов, что увеличивает концентрацию обитающих в них клеток диатомовых водорослей.

1.3. Г. Содержание биогенных элементов, ионный состав и pH.

Исследования химического состава и строения морских льдов показали, что концентрация биогенных веществ во льду ни-

же их содержания в приледовой воде.. Это связано с тем, что вывод биогенов из толщи льда происходит постоянно и превышает скорость их накопления при нарастании льдини (Meguro et al., 1967; Bunt, lee, 1970; Орадовский, 1974; Ackley et al.. 1978: Цуриков и др.,1978; Цуриков и др., 1934; Clarke, Ackley, 1984; Heyv'ood, Whither, 1984; Мельников, 1989).

Возможен также и обратный процесс - диффузия биогенных элементов из подледной зоды через нижнш поверхность льда в его толщу (Ueguro et al., 1967; Lak"., Lewis, 1970). Однако, ae зклад в обогащение льда питательными веэестзами весьма незначителен (Мельников. 1980).

В целом,, содержание биогенов и большинства ионов, находящихся во льду, вероятно, достаточно высоко для еегетации диатомовых водорослей и их массового оазвит;:я (Неушой, Whi-taker, 1987). Однако, резкое возрастание численности диатомовых, ооитакзших -в солевых ячейках льда, может привести к быстрому сокращения концентрации биогенов при отсутствии связи между солевыми ячейками и каналами рассола (Palmisano, Sullivan, 1985b

Глсва II. СООБЩЕСТВА ДНАТОШЫХ ВОДОРОСЛЕЙ МОРСКОГО ЛЬДА И ФИТОПЛАНКТОНА ШН0Г0 ОКЕАНА.

В припаш.ол льду исследованных paftcHOL Южного Океана обнаружено три основных типа сиобществ; ¡шфнльтрациокноа, кри-оштерстицнальное и донного слоя льда.

Инфильтрацноиное сообцэство присутствует во всех изученных районах, гл исключением станции Молодежная.

Основу сообщества в летний период года образуют преиму-

щественно пеннатные диатомеи, главным образам представители рода Fiagilariopsis - ?ragilariopsis curta, F. cylindrus и F. ritscherii. Наибольшего обилия среди вышеперечисленных видов достигает Fragilariopsis cylIndi us. В летний период (дгкабрь) этот вид занимает доминирующее положение в инфчль-трационном сообщества припайного льда прибрежных районов станций Мирный, Ленинградская и оазиса Бангера. Fragilariopsis curta входит в комплекс доминантов инфильтрационного сообщества льда в районах станций Бангера и Новолазаревская и является субдоминантам в инфильтрзционном слое льда в районе станции Мирный. Fragilariopsis ritscherii доминирует в ин-фильтрационнои слое льда лишь одного из исследованных районов - станции Новолазаревская. В ряде случаев, в инфильтра-ционном сообществе припайного льда присутствуют значительные скопления кремнезёшых цист Archaeomonas areolata (станции Мирный, Новолазаревская, оазис Бангера). Среди центрических диатомовых в инфильтрзционном слое припайного льда доминирует только один вид - планктонная диатоыея Chaetoceros dioha-eta (район станции Мирный). Вероятно, первоначальное заселение верхних горизонтов льда клетками Chaetoceros dichaeta произошло за счет клеток приледового фитопланктона, которые попали в поверхносчные горизонты льда из заливающей льдину морской воды. В начале зигы (конец апреля) наблюдается резкое сокращение численности диатомовых, но доминирующее положение в сообществе, как и в летний период года занимают Fragilariopsis cylindrus, F. curta и Chaetoceros dichaeta

Крчоштерстициальное сообщество обнарунено во всех исследованных районах кроме станции Молодёжная, где во внутрен-

- И -

них горизонтах припая быта; отмечены пишь единичные клетки диатомовых, преимущественно представителей рода Fragilar юр-sis - Fragilariopsis curta, F.cyiindrus и F. rtombica. Вероятно, они попала во внутренние слои льдины из вышележащих горизонтов вместе со стоком рассола, а развития собственно криоинтерстициЕльного сообществ? к моменту наблюдений в припайном льду у станции Молодёдаая ещё не произошло.

В прибрежных районах станции Миргай и оазиса Бангера состав господствующих видов криоинтеротициального сообщества сходен с инфильтрационным, однако численность клеток диатомовых во внутренних горизонтах льда обычно значительно ниже. Как к в ин^ильтрациокном сообществе, доминирующее положение здесь занимают Fragilariopsis cyiindrus (станция Мирный, оазис Бангера), F. curta (оазис Бангера) и Chaetoceros dichae-ta (станция Мирный). Вероятно, близкий состаь видов, доминирующих в верхних горизонтах припайного льда и его толще обусловлен проникновением в нижележащие горизонты льда мик-роводорослой из верхних с/юёв. В частности, известно, что одним из путей заселения толщи льда "летками диатомовых является их сток по каналам рассола (Бардан, 1987), и последующее развитие уже в криоинтерстициапьном сообществе льда. Возможно такяе, что в процессе увеличения толщины льда или обратных осцилляции ¡юрская вода - рассол, клетки диатомовых из нияерасположенных слоёв льдины попали в вышележащие горизонты, где и произошло их дальнейшее развитие. В отличие от ранее рассмотренных районов, в припайном льду района гтанции Ленинградская состав криоинтерстициального сообщества резко отличается от инфильтрационного слоя льда. Во внутренних го-

ризонтах льдины происходит резкая смена состава руководящих видов. Доминирующее положение здесь занимают центрические виды диатомей - Thalassiosira tumicia и Eucampia antarctica. Вероятно, доминирующие в районе стенции Ленинградская центрические виды диатомовых попали в толщу льда из подледной воды в процессе ледиобразования. Преобладающее в района« станций Мслодённая, Мирный и оазиса Бангера пенна'.ные диатомовые водоросли могли проникнуть в лёд снизу из подлёдной воды, а такясе сверху со стоком рассола из вышележащих горизонтов льда. Подтверждением возыодаости попадания и дальнейшего развития диатомовых из верхних горизонтов льда в его внутренние слои макет служить сходство таксономического состава диатомей из верхних и внутренних слоев льда в районах станций Молодёжная, Мирный и оазиса Бангера. Возможность проникновения и последующего развития диатомовых из подлёдной воды в нияение горизонты льда, а затем и в его толщу, определяется близким таксономическим составом диатомовых в толще и нижних горизонтах припайного льда в районе станции Ленинградская, почти полностью состоящих из двух центрических видов - Thalassiosira túmida и Eucampia antarctica. В аспекте сезонных изменений состава криоинтерстициапьного сообщества припайного льда особый интерес представляют данные. Полученные в прибрежномграйоне станции Мирнь-й. С наступлением зимы (конец апреля) в припае рассматриваемого района отмечается возрастание численности Pseudonitzschia turgiduloi-des. Наряду с данным видом, группу доминантов образуют Chae-toceros dichaeta и Fragilariopsis curta, а обилие Fragilari-opsis cylindrus, преобладавшего в сообществе в летний период

года, снижается.

Сообщество дошюго слоя льда достигает наибольшего развития в припае станции Молидёжн&я в начале лета (декабрь). Состав сообщества почти моноспецифичен и практически полностью представлен одним видом - пеннатной диатомеей Berke-leya rutilans. Весь нижпий слой льда пролизан многочисленными клетками Berkeleya rutilans , образующими трубчатые колонии видимые как плотные, переплетающиеся между собой ленты. Концентрация клеток этого вида сгставляет о:гало 10 тыс. кл. /ил, а относительная численность - до 93 % клеток диатомовых. Количество другой пеннатной диатомеи Nitzschia stel-lata значительно нияе - около 600 кл /мл. Клетки остальных 17 видов диатомей встречаются лишь эпизодически, их суммарная численность не превышает 2 % всех клеток диатомовых в сообществе.

В прибрекном районе станции Мнрний сообщество донного слоя льда нэ получает заметного развития. В летний период года и в начале зимы состав и обилие видов, господствующих ч донном слое льда, в целом совпадает ~ их характеристиками в криоинтеротициальном сообществе. Типичные для сообщества донного слоя льда виды диатомовых - Entomoneis kjellrtianii, Е. kufferathii и Navícula criophíla отмечены лишь в трех летних пробах из нижних горизонтов льда.

В районе оазиса Бангера и станции Ленинградская сообщество донного слоя в припайном льду не обнаружено. В этих районах таксономический состав диатомей, преобладающих в донной слое припайного льда сходен с видами дистомовых в криоинтерстициальном сообществе.

Таким образом, в нашем исследовании доминирующий комплекс сообщества донного слоя припайного льда ооразуют эпон-тические виды пеннатных диатомей - Barkeleya rutiians, Nitz-schla btellata, Entoœoneis kjellniar,ii. E. kiuîerathii и Navícula criophila.

По сравнению с п&ннатньш видами, центрические диатомеи в нижних горизонтах припайного льда встречаются значительно pete (Hoshiai, 1972; Clarke, Ackley, 1984a; Ackley, Sullivan, 1993, in press). В данном аспекте, особый интерес представляют результаты анализа таксономического состава диатомовых водорослей из ниших горизонтов припайного льда у станции Ленинградская. Как и в криоинтерсткциальном сообществе льда, доминирующее положение в донном слое припая рассматриваемого района занимают не пеннатные, а центрические виды - Eucampia antarctica и Thalassioslra tuaida, что, B03M0EH0, связано с первоначальным составом вмёрзших в лёд клеток диатомей.

Сравнение видового состава и обилия диатомовых келкоблто-го льда (небсльшче куски льда взятые у кромки припая) с припаем (неподвижный лёд) показало существование различий видового состава и обилия диатомовых.

Наиболее яркие отличия таксономического состава мелкобитого льда и припая наблюдагтся в районах станций Ленинградская и Русская. В районе станции Ленинградская в мелкобитом льду преобладают пеннатные диатомеи Fragilariopsis cylindrus и F. curta. Доля центрических видов - Eucampia antarctica и Thalassiosira túmida, доминировавших в криоинтерстициапьноы сообществе и донном слое припайного льда не превышает

Кремнеземные цисты Archaeomonas areolata, многочисленные в верхних горизонтах припая в мелкобитом льду встречаются значительно реже. В райоме (ланции Русская наиболее многочисленной в крупнобитом льду ягляется мелкая форма Fragilariop-sis су 1 indrus f. ainima. В мелкобитом и припайном льду относительная численность Fragilariopsis cylindrus f. minirna, по сравнению с крупнобитым, значительно ниже. Ее место занимает крупная Форма Fragilariopsis cylindrus.

Близкий таксономический состав дчатомовых припая н мелкобитого л_>да наблюдается в районах станций Молодёжная, Мирный н оазиса Бачгера.

На основании анализа данных по таксономическому составу и обилию диатомовых в мелкобитом и поипайном льду можно предположить, что отличия, наблюдавшиеся в этих льдах, связаны, вероятно, как с гидрологическими условиями, так и с физико - химическими особенностями льдос. В частности, более динамичная среда, в которой находятся плавающие куски мелкобитого льдг моЕет оказыза'/ь негативное влияние на развитие ледовых сообществ.

Сравнение видового состаза диатомовых во льду и планктона, взятом у кромки припая показало, что все без исключения виды-доминанты и субдоминанты ледовых сообществ, а также большинство других видов, обнаруженных вп льду, встречаются и в приледовом планктоне. Однако, концентрации клеток в приледовом планктоне в несколько раз меньше, чем во льду.

Состав и обилие госпсдствукяцих видов приледового фитопланктона меняется в зависимости от региона. В приледовом планктоне станции Ленжградская доминирует Chaetoceros cri-

ophilum, а в фитопланктоне станцми Русская - Fragilariopsis curta. В планктоне обоих районов оьилие Fragilariopsis су-iindruo, по сравнению со льдом значительно снижается.

В фитопланктоне, взятом в поясс др^йфуэдих льдов царя Росса в осеннлй период (февраль) доминирующее папп::.гни? занимают центрические вида диатожй. Иакашльниго обилия здесь достигают Chaetoceros criopliilura, С. dichaeta, Coreth-ron criophiluía и Rhizosolenia stylifornis. Общая дотя данных видов достигает 97 % обшей численности микроводорослей (в среднем 78

В отличие от ыорл Росса, характерной особенность» фитопланктона в районе о. Петра I и поря Беллинсгаузена является возрастание роли ладовых видов. Доминирующее положение в этих раионгх по прежнему сохраняет планктонный вид Ctiaeto-ceros dichaeta. Однако, большинство видов-субдоминантов являются ледовши формами - Cylinarotheca closterium, Fragilariopsis curta, F. cylindrus, Eucasapia antarctica. Исключение составляет 3 вида - Gorethron criophilun, Fragilariopsis kerguelensis и Pseudonitzschia turgiduioides.

В поверхностном фитопланктоне взятом в районе Антарктического полуострова ледовые виды диатомей начинают доминировать. Наибольшего обилия среди них достигают центрические диатомеи - Eucampia ал tare tica и Odont'ella welssflogii; в то же время, доля океанических видов диатомей в фитопланктоне рассматриваемого района снижается. Вероятно, в летний период ледовые диатомеи могут составлять основную часть поверхностного фитопланктона в рассматриваемом районе. Данные о доии-нировании в поверхностном фитопланктоне этого района таких

типичных ледовых форм как Fragllariopsis cylindrus и F. cutrta (Ligowski, 1990; Llgowski étal., 1992; Estrada et al., 1990; НеПша, 1992; Sung-Ho Kang, 1992) подтверздают выдвинутое предполозение.

Исследования таксономического состава и распределения сообществ диатомовых водорослей дрейфующего льда, на долю которого приходится до 801 ледового покрытия Самого Океана, проводились в районе моря Уэдделла.

В ыелкобмтои лрейфугацем льду, взятой на разрезе моря Уэдделла в конце зимы, максимального обилия диатомовые достигают в тфшьтрациониом сообществе льда . занимающем верхний 10 - 20 см слой льдины . Наибольшее развитие здесь получают пеннатные виды - Fragílariopsis cylindrus и Manguinea rígida. Комплекс субдоиинантоэ также немногочисленеи и представлен двумя видами - Cylindrotheca closteriun и Fragi-lariopsis curta.

Состав криоинтерстицмалышго сообщества более разнообразен. Наряду с Fragilariopsis cylindrus и Hanguinea rigida, в толще льда существенно возрастает обилие NItzschia lecoin-tei и Cylindrotheca closterium. которые образуют группу суб-доминантов. На северо - западе комплекс доыинантов дополняет Fragilariopsis curta.

Сообщество лонного слоя льда присутствует лишь в юго -западной части моря, в центре отсутствует . а на северо -западе развито слабо. Доминирующее положение в нем занимают Fragilariopsis curta, F. cylindrus, Pinnularia quadratarea, Entonsoneis kufferathii и, в ряде случаев, CoretUron criophl-lua. Таким образом, в нашем исследовании, наряду с типичными

ледовыми видами - Fragilaricpsis cylindrus и F. Gurta, в нижних горизонтах ц&пкобитого дрейфующего льда присутствуют характерные для сообщества донного слоя льда эшнтические виды диатоыей - Pinnnularia quadratarea и Entornar® i s kufíe-rathii, особенно часто встречавдиеся в его - западной части коря Уэдделла. Их отсутствие в центральной части разреаа и незначительное развитие на северо - западе связано, вероятна, с гидрологией региона. Возможно, клетки эпонтических ди-атомей, капршер литорального вида Pinnnularia quadratarea, попадают в лед вместе с поднимавшимися к поверхности кристаллами льда в районах, наиболее близких к материку. В результате, первоначальное заселение нижних горизонтов льда клетками эпонтических диатошй, их дальнейшее развитие и последующее образование сообщества донного слоя льда будет наиболее интенсивно проходить в наиболее приближенном к материку его - западном районе, что и наблюдалось в исследованных здесь образцах льда.

Анализ таксономического состава и обилия диатомовых в одналэтнэи и шогода-гнеа дрейфующем льду моря Уэдделла показал, что в шфшьтрациокиш сообществе обоих льдов состав диатомовых сходен и представлен практически одним видом -Fragilariopsis cylindrus (9 - 30 ш). Особенность» инфиль-трационного <елоя многолетнего льда является присутствие многочисленных цист Archaeoaanas areolata, максимальное обилие которых отмечено в начале лета и осенью.

Состав криоянтерстэдиалъного сообщества в этих льдах характеризуется массовым развитием мелкой Форш Fragilariopsis cylindrus f. oiniiaa (4-8 мкм) . Численность крупных

клеток этого вида (9 - 30 икм), по сравнение с вышележащими горизонтами, снижается. Цисты встречаются значительно pese или отсутствуют. В конце лета - начале осени состав господствующих видов дополняют крупная форма Fragilariopsis cylindrus и Nitzschia lecointei. В этот se период значительно возрастает численность двух планктонных видов - Cylindrotheca closteriura и Corethron criopfiilum , которые становятся субдоминантами. В многолетнем льду состав господствующих видов более разнообразен. Здесь доминирующий комплекс образован 7 видами - крупной и мелкой формой Fragilariopsis cylindrus, F. curta, F. Kerguelensis , Nitzschia lecointei, Cylindrotheca ciosteriun, Actinocyclus actinochilus , Corethron cri-ophilum и кремнеземной цистой Archaeomonas areolata. В боль-аинстве случаев, относительная численность вида-доминанта не превышает 30£ общей численности микроводорослей.

Сообщество донного слоя льда в исследованных образцах однолетнего и многолетнего дрейфующего льда моря Уэдделла не обнаружено. Комплекс руководящих видов в нижних горизонтах льдины сходен с криоинтерстициальным сообществом.

Анализ проб морской воды, взятых одновременно с пробами льда показал, что приледовый фитопланктон крайне беден диатомовыми. Среди 17 видов диатомей преобладают Fragilariopsis curta, F.cylindrus и Corethron criophilura. Во всех без исключения пробах подледной воды содержание хлорофилла А не превышает 0,02 ыкг/л , что в тысячу раз меньше его концентрации в поверхностных горизонтах льда. Это подтверждает данные о том, что условия обитания водорослей во льду более благоприятны, чем в окруаающей льдину ».юрской воде.

Глава III. БЙОГЕОГРАФИЧЕСКНЙ АНАЛИЗ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ МОРСКОГО ЛЬДА И ПРИЛЕДОВОГО ПЛАНКТОНА ЮЖНОГО OiíEAHA.

На основании данных по гидрологии вод Антарктики и особенностях распределения планктонных организмов, в Южном океане выделяются три биогеографические зоны - антарктическая, субантарктическая и укеренно-тшшюодаая (Козлова, 1962; Козлова, 1964). Антарктическая зона с юга ограничена самим материком Антарктида, а с севера - зоной антарктической дивергенции. Субантарктическая зона расположена севернее, между антарктической дивергенцией и антарктической конвергенцией. Унеренно-тепловодная зона занимает район между антарктической конвергенцией и субтропической конвергенцией.

Биогеографический анализ диатомовых водорослей льда и приледового фитопланктона показал, что из 95 видов диатомовых, 67 видов наиболее часто встречаются в антарктической зоне. Их основу образуют неритические виды - 48 видов, среди которых Berkeleya rutilarts, Fragilariopsis curta, F.cylind-rus, F.obli quecostata, F.ritscherii, Eucampia antarctica. Nitzschia stellata, Pinnuiaria quadratarea и Odontella weis-sflogii являются доминантами в сообществах морского льда, а в ряде случаев - и приледового планктона. На долю панталасс-ных и литоральных видов приходится менее 1/4 общего числа видов, обнаруженных в антарктической зоне - И панталласных и 3 сублиторальных вида. Максимальное количество видов, обитающие в антарктической зоне относится к эндемикам (47 видов). Большинство эндемичных видов относится к родам Thalas-siosira (8 видов), Fragilariopsis (5 видов), Nitzschka (6

видов) и Ciiaeloceros (5 видов). Доля космополитов и биполярных диатомовых в водах антарктической зоны значительно низе - 11 и 9 видов соответственно.

В субантарктической зоне массового развития достигают 26 видов, преимущественно океанических Форы. Среди видов рассматриваемой зоны, доли эндемиков и космополитов почти равны и насчитывают И и 10 видов соответственно. На биполярных диатомовых приходится всего 5 видов.

Большая часть видов, приуроченных к антарктической и субантарктической зоне имеет циркумполярное распределение, что и объясняет отсутствие резких отличий, в таксономическом составе видов во льду и приледовом планктоне в большинстве исследованных нами районов Южного Океана.

К диатомовым, обитающим в умеренно-тепловодной зоне относится всего 2 вида - Chaetoceros aequatoriale var. antarctica и С. peruvianus.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ.

В результате исследования 411 проб микроводорослей льда и прнледового планктона Юдаого океана идентифицировано 103 вида и разновидности диатомовых водорослей, относящихся к двум классам, 6 порядкам, 14 семействам и 31 роду.

Класс Centrophyceae представлен 4 порядками, 8 семействами, 13 родами и 53 видами и разновидностями диатомовых, что составляет 51,5 % от общего числа видов. Наибольпее чисто видов и разновидностей принадлежит к родам Chaetoceros Ehr. - 17 и Thalassiosira Cl. - 15. Большинство центрических видов встречается в виде случайных элементов в сообществах

юрского льда и приледового планктона. Исключением являются Chaetoceros criophilua, Chaetoceros dichaeta, Еисашр i a antarctica, Rhizosolenia styliforais, Thalassiosira túmida и Odontella «eissflogii, которые могут выступать в роли доми-нантов ледовых сообществ или фитопланктона.

Класс Pennatophyceae включает 50 видов и разновидностей диатомовых (48,5 %), относящимися к 2 порядкам, 6 семействам и 18 родам. Первостепенное полоаение по числу найденных видов и разновидностей занимают рода Fragilariopsis Hust.- 12 и Nitzschia Hass. - 7. Виды этих родов, в особенности рода Fragilariopsis, получают наибольшее развитие в сообществах морского льда. Виды остальных родов этого класса не достигают значительного развития в сообществах. Исключение составляют Berkeieya rutilans. Pinnularia quadrotarea, Entosaoneis kjellmanii, E.kuffarathii, Navicula criophila. Manguinea ri-giaa, Pseudomtzschia turgiduloides и Cylindrotheca closte-r ium.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ i; выводы.

1. В результате изучения 411 проб диатомовых водорослей льда и приледового планктона Южного океана обнаружено 103 вида, разновидности и формы диатомовых. Класс Centrophyceae представлен 4 порядками, 8 семействами, 13 родами и 51 видом и разновидностью диатомовых, что составляет 51,5 % от общего числа видов. Класс Pennatophyceae включает 46 представителей (48,5 %), относящимися к 2 порядкам, 6 семействам и 18 родам.

2. Максимального обилия диатомеи достигают в инфильтоа-

ционном сообществе льда, доминирующее положение в котором занимают представители рода Fragilariopsis - Fragilariopsis curta, F. cylindrus, F. ritscherii, а такзе Chaetoceros dic-haeta и Manguinea rigida. Кроме диатомовых, в верхних горизонтах льда присутствуют многочисленные кремнезёмные цисты Archaeomonas areolata. Доминирующий комплекс видов криоин-терстициального сообщества льда более разнообразен и представлен как пеннатными - Fragilariopsis curta, F. cylindrus, Cylindrotheca closterium, Nitzschia lecointei, N. stellata, Pseudonitzschia turgiduloides, так и центрическими видами -Cíiaetoceros dichaeta, Thalassiosira túmida, Eucampia antarctica, Coretliron criophilun. Сообщество донного слоя льда представлено типичными элонтическими видами диатомей - Вег-keleya rutilans, Entoaoneis kufferathii, Pirmularia quadra-tarea, и рядом ледовых форм - Fragilariopsis curta, F. cy-1 iridrus.

3. Из 95 видов диатомовых водорослей, большая часть приурочена к антарктической зоне - 67 видов (70, 5% видов диатомовых). Максимальное число видов в антарктической зоне приходится на эндемиков - 47 видов (или 70,1% видов в антарктической зоне). Менее представлены диатомовые в субантарктической зоне - 26 видов (27,4% видов диатомовых). Минимальное число видов приходится на диатомовых, наиболее распространённых в умеренно-тепловодной зоне - 2 вида (2, IX видов диатомовых).

4. Различия в систематическом составе диатомей зависят от географического положения района. Наибольшие различия наблюдаются между прибрежной частью Антарктики и морем Уэд-

лалла в связи с резкими отличиями в гидрологических условиях данных районов.

5. Сезонные различия в составе доминирующих видов диатомовых водорослей в сообществах выражены слабо. Изменения затрагивают концентрацию клеток диатомовых. • Максимальное развитие диатомовых в сообществах наблюдается в летний период года, минимальное - с наступлением осени и зимой.

6. Систематический состав доминантов и субдоминантов в сообществах однолетнего и многолетнего дрейфующего льда зависят от его возраста. Наибольшее количество видов отмечено в многолетнем льду.

7. В приледовом фитопланктоне ситематический состав диатомовых сходен со льдом, однако концентрации клеток микроводорослей в приледовой воде ниже, чем во льду.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Самсонов Н. И. Сообщества диатомовых водорослей дрейфующего льда моря Уэдделла // Тр. У-ой молодёжной конференции учёных-ботаников в БИНе (Санкт-Петербург). 1995. С.86-88.

2. Самсонов Н.И. О сохранности панцирей ледовых диатомей при очистке их клеток от органического вещества //' Бот.журн. 1995. в печати.

3. Самсонов Н. И. Биогеографический анализ диатомовых водорослей морского льда и приледового фитопланктона £>.шого океана // Бот. аурн. 1995. в печати.