Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Действие естественной ультрафиолетовой радиации на формирование архитектуры побега и продуктивность яровой пшеницы в условиях высокогорий Памира

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Действие естественной ультрафиолетовой радиации на формирование архитектуры побега и продуктивность яровой пшеницы в условиях высокогорий Памира"

МОСКОВСКИЙ ГОСЗГДЛРИВЕНИНЙ УНИВЕРСИТЕТ ¡да. М.Б.ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи

ЗАБИРОВ РОЗИКЕЕК ГАЗШЯЧ

УД*« 591.197

ДЕЙСТВИЕ ЕШСТБЕННОЯ УЛЬТРЛЙЮЛЕТОБОй РАЦДОЯртИ Н/. ЯОРКИГОВ/НКЕ /ШШЗУИ» ПОБЕГА I! ПГОДЖБТВНОСТЬ ЯРОВОЙ ШЕИЩУ В УСЛОВИЯХ ЕНСОКОГОЕ'М II/,КИРА

03.00.12 - фягкояопш рзстешгй

А в т о р о ф о р а т диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1991

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Таджикского государственного университета им.В.К.Ленина и на кафедре метеорология и климатологии Московского государствен- ' ного университета им. М. В.Ломоносова .

Научный руководитель - доктор биологических наук /

И.А.Шульгин

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

В.И.Кзфели

доктор биологических наук Т.Е.Кренделева

Ведущее учреждение - Памирский.биологический институт АН Республики Таджикистан Защита состоится ои^ддЛ- 199Хг. в ¿¿час

' у

на заседании Специализированного совета К.053.05.14 при Мос-. кобском государственно« университете ицДВ. Ломоносова по адресу:

119399, Москва, 101, Ленинские горл, ЖУ, биологический факультет

С диссертацией кожно ознакомиться в библиотеке биологического факультета ШУ •

Автореферат разослан "Л" .и^/^пЛ', 199|-1г.

Ученый секретарь Специализированного совета, ■качцидат биологических наук

О.Г.Полесская

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Важност- изучения растительности вы-окогорий определяется тем, что они во-лервнх, являются центром ормообрэзовсшя растений, во-вторых, способствуют образованию* азнообразных физиологически-активных соединений в растениях, енных природных лекарственных веществ и, в-третьих, создают био-огическую продукцию высокогорных пастбищ. Поэтому в силу спе-ифических условий среды и, в частности, радиационного режима, богащекного ультрафиолетовой радиацией (У4Р) в области 290-400 • м (Акнаэаров, 1991; Кондратьев, 1965; Шульгин, 1973), исследо-°.ния формирования продуктивности растений высокогорий составня т важную проблему а теоретическом и практическом отношениях, ак известно, субстратно-рэгуляторной и мор^огензтической роли учистой энергии в области ФАР (400-700 ш) в осуществлении фито-иеиологических процессов посвящены многочисленные исследования,, огда как роль пограничной с ФАР облает« УФР исследована значи-вльно кеньшо и ее значение для продукционного процесса изучено едостаточно.

Актуальность работы заключается» таким образом, в оценке онечно»! продуктивности с позиция как фотосинтетической деятель-ости растений, так и »'связи с их фотсморфогенесом, б частности, роцессов формирования архитектуры устойчивого побега, влияю-его чзрез донор-акцепторные отношения на строение фотосинтз -кческогс аппарата, структуру и зерновуз продукцию колоса.

Цель и задача работы. Основной целью работы является ис,у-ение роли УОР и интенсивности лучистой энергии в области ФАР на ост, развитие, архитектуру стебля и мезоструктуру листа в связи продуктивностью колоса яровой пшеницы в' условиях высокогорий амира. Для решения поставленной цели необходимо было решить л едущие задачи: '

1. Изучить особенности прихода лучистой энергии в условиях ысокогорий Памира;

2. Изучить действие НР (290-340 нм) и ФАР в течение всей егетации на архитектуру стебля, мезоструктуру листа и продук-кзность растений ютенэды;

3. Оценить возможность действия УФ? и.ФАР на начальных эта-ах онтогенеза растений пшеницы и последействие УФР и ФАР на рхитектуру растения и.его продуктивность;

4; На фоне естественной УФР исследовать формирование продук-

тивности и архитектуры растений в посевах разной густоты, создающих различную облученность в области ФАР.

Научная новизна. Впервые в условиях высокогорий Памира проведено комплексное изучение влияния УФР и ФАР на архитектуру стебля, мезоетруктуру листа и продуктивность растений разных сортов пшеницы, (как местных, так и районированных з Центрально! части Европейской территории страны).

Установлено, что наличие УФР в солнечном излучении по изучаемым параметрам строения стебля, листа и колоса не дает.положительного эйема и ингибирующие действует через формативные процессы на накопление биомассы и.конечный урожай.

Впервие показано, что кратковременное исключение в начале онтогенеза (на 10-12 дней) УФР но общего потока лучистой энергии приводит к такому же положительному результату, как и исключение УФР в течение всзго онтогенеза.

Ь результате экспериментальных исследований по роли облуче] костя растений ФАР - при затенении растений, путем создания различных густот посева, за счет различий в приходе ФАР на уровне Душанбе (800) к Хорога (2250м) - установлено, что конечная продуктивность прежде всего связана с интенсивностью прихода ФА!

Впервые показано, что ослабление высокогорной радиации на начальных периодах онтогенеза { . в фазе 1-2 листа) ыоает влиять на продуктивность положительно, что свидетельствует в'роде'случаев об избыточной интенсивности ФАР, ингибирус^ей рост ( масс! геней).

Б условиях высокогорий Памира установлено, что продуктивно! растений связана именно с ФЛР,/ тогда как УФР играет исключигель: морфогенетическу» роль. Выявлено, что у .колоса растений пшеницы вкртших в горных районах в присутствии УФР, возможно появлени на одном колосковом уступе двух колосков, что ранее рассматривалось, как следствие тератогенеза. Выявленной представляет большое значение для селекционно-генетических исследований

Практическое значение работа. В связи с тем, что УФР не иг рает существенной роли в.продукционном процессе, то для выращивания растений в закрытом грунте источники рчдиации могут не «меть в спектре излучения У№ короче 350 ни.

В целях селекции растений на продуктивность можно использо . гать эс£фект кратковременного затенения растений на начальных фа . зях онтогенеза (1-£.л«ста), дастцзго возможность отбора на этом <снэ более устойчивых и следовательно, (юлее продуктивных ряста

з

1Й.

Публикации и апробация результатов. Основное содержание •юсертации нашло отражение в б опубликованных работах

Результаты исследований €ыяи доложен» на еа&годних ксиферен-1як научных работников и преподавателей Таджикского Гоо.уккверси-5та имени В.И.Яенит (1989 и 1990гг.), на втором съезде Сеесоюс-зго общества физиологов растений (Минск, 1290г.), на 5-м ,'народном симпозиуме молодых ученых (Болгария, 1990г.).

Структура и объем работы. Диссертация состоят из ббэдрнкя, , глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, вклю-иощего ?.06 источников. Работа изложена на 154 страницах маш-шисного текста, содержит 52 таблиц и I рисунок.

ЖПЕРИЖ^ВДЬНАН ЧАСТЬ

Условия, объекты и методы исследования. Опыты проводили на шадком Пакире (Хорог, 2250 м над уровнем моря) и в Гиссарской^ )дине (Душанбе, 800 м над урэзном моря).

Объектами исследования слузшли три сорта яровой мягкой гше-^ы различного эколого-географического происхождения ( 1'г. аез-.уига I.. >; ыестной селекция для горных (С&федак, ^аг. вгор-Ю } И Среднегорньж районов (Навруз,^аг. егуЪЬгоарегпша ). ¡я сравнения взяли. продуктивный сорт для равнинной зону ЕГО !осковская-35, ^аг, ЗдЛезсепз).

В первой серии научали деРстеке УФР р течение всего онтоге-¡за. Растения выращивали в вегетационных сосудах объемом АОл. -почвай-песком-кавозом в соо-гаотеши 2:1:1. Количество растений сосуде составляло 30 вдуй, что соответствует 4С0 растениям на ? в полевых усяовилх. Схеыа одьгесв была следующей:

1. Растения в течение всей вегетации вырзцквали на полком лнечном свету; вариант обозначен

2. Растения в течение всей зеге-тацин Еыршцив&лн под поли-•ияеновой пленкой, обогащенной 0,65^-2-окск-4-алкоокси5ензо$е-шоа, пог4)щакщеЯ У§р короче 350 км (вариант "-У£Р",).

Во второй серии опытов, где изучали действие УоР к ФАР ь дальше периоды онтогенеза, создали чегаре варианта. Расл-ения [севалив почьу. Размеры делянок составляли 1,5х1,5ы; норма аасе-. семян на I метр равна 50 шт. Яри ширине иелдуоядий 15 см , стота посева равна 300 растений та .. -

I. Растения росли на полном солнечном свету {лонгролоиаН '■' риент - "ФАР1ПС,, У«Р100"), где ци^рч ' . о-ьеч?,ег 10СЙ ст •' лной 'облученности з каткой иэ зон сгекгрз. '■'*-.

2. Рнстения в течение Ю-12-дней затеняли двухслойной марлей, неселектиБне сникающей интенсивность солнечной радиации примерно ш 50JS по всему спектру (вариант "фАР^УФРэд") .

3. Растения в течение 10-12 дне'" затеняли полиэтиленовой ■ пленкой, поглощающзй УЗ?Р (вариант "ФАРдд^ФРр"),

4. Растения в течение I0-J.2 дней затеняли двухслойной марлей снкуеmev. интенсивность по вс«му спектру и полиэтиленовой пленкой, поглащаюрзй УФР (вариант "ФАР^.УФРр").

В действительности специзяьнал пленка, хоть и немного (на 5-7$), но пропускает УФР в зоне 290-340 нм и обозначение поэтому несколько условно (для удобства обозначения вариантов).

Оптическая характеристика пленки и марли, использованных i первоГ; и второг серии опытов, была исследована на спектрогатомЕ ре фирмы Hi-fcaohi.

В третьей серии опытов на таких же, как и во второй серии, учетных делянках, создавали посевы с нормой высева 150, 300, €С0 и У00 семян на 1м , В работе анализируются данные для двух крайних вариантов (150 и 90С семян на 1гг).

Строение стебля и мезосгрукгуру листьев, архитектуру побега изучали общепринятыми методиками (А?досова, 1985; Мокроно-сова, 1978; Шульгин и др., 1985).

Приход интегральной радиации (29G-40Ü0hm) измеряли по-обще прлняюй б актинометрии методике (Кондратьев, 1965). Измерения проводили б течение всего вегетационного периода о апреля по. сентябрь. Прямую солнечную радиацию измеряли.при помощи термоэлектрического актинометра Савинова-йкишеЕсногс, а суммарную . ( Q ) V рассеянную ( D ) . радиацию пиранометром йкисевского.

Средкомакс/.мальные и среднесуточное значения рассеянной-(з и суммарной ( Q ) радиации и юс соотношения в полдень для обоях высот приведены в таблице I. ,

Как следует из таблицы I, интегральная радиация в условиям Хороге на 28-56$ (А).и Ib-65'ДБ) выше, чем в условиях.Душанбе. Приход рвсоеянсй. ( и ) радиации б условиях Душанбе почти в два раза больше, чем в Хороге. Приходу суммарной штеграль- • ■ ной радиации пропорциональная,суммарнаяУ£Р в области 290-340hn

Статистическую обработку полученных материалов-проводили по Доепехову (IS85). • . ./,■

Таблица I

Среднемаксимслыше (А) и среднесуточные (Б) значения

о

рассеяно?. ( Г;), суммарной ( Q ) в Дж см"% eei<. радиации и их соотношения'в полдень (значения даны для вегетативного периода с апреля по август)

-I

i:kt , Д D Q E/Q, %

Душанбе 1936 131 . 647 20

Хорог 107 806 ' 12

Душанбе IC5 С 28 16

1987

Хорог 148 1001 15

Душанбе 1986 183 554 33

Хорог 94 640 15

Душанбе 1987 152 481 31

Хорог- ' 125 796 16

Действие высокогорной УФР на формирование строения стебля, листа и продуктивности растений пшеницы

Как известно .одним из основных регуляторов жизнедеятель-::ти растений является лучистая энергия сольца, и особенно в тасти ФАР, регуллтерная и мор^огекетическая роль которой кело--й подробно б ряде работ (Еан Вин, 1962; Нежели, 199!; чьгмн, 1973).

Что касается вопроса о {юли y®F, её. соамостного с £АР дейс-1Я на биологический и хозяйственная урожай растения, то он \ее изучен. Распространено мнение, что в высокогорьях яас'лв-зтея как "гигантизм" растений или их органов (Гурский и др., >1), так и яэлениэ подавления кх роста (Акказароз, 1975, 1991; ]ьгин и др., 1991). И то и другое мпеже по-видимому епрагед-зо 1« основено на результатах опытов, проведенных в разных ус-шях и потому требует анализа новых данных при корректной метке проведения опытов. ..

Дополнением к этому у с гут стать метериэяк, получеинь.--»-/ улиа ;анной работе по влиянию естественной ¿АР и J5P » •гечянясг bcq-ентогенеза ил я части окгогенеса ьа архитектуру стебла,.' стрг • > листа-и продуктивность растений Ярова?, псенчдо.. "■

Результаты полученных материалов по влиянию УФР в течение всего онтогенеза на основные параметры главного побега 3-х сортов яровой пшеницы и юс продуктивность представлены'в таблице 5 При оценке высоты (В) главного побега и общей площади листьев обнаружено, что в отсутствии (при отсечении) У&Р (290-340 нм) независимо от сорта наблюдается значительное увеличение ка! высоты, так V общей площади листьев главного побега пшеницы. Ею, по-вэдимому, связано с тем,_ что УФР подавляет растяжение кл г, ток и усиливает их деление. Поэтому растения, росшие при наличии УФ?,' более низкорослы, имеют меньшую общую площадь листьев ( Пл> по сравнению с растениями, росшими при отсутствии УФ?. Сравнение массы зерновок в колосе, массы стебля и листьев, иассы надземноГ части побега, кассы 1000 зерен и массы зерна в расчете на гектар показали (табл. 2), что независимо от сорта эти параметры несколько выше при отсутствии У$Р (вариант "-УФР"). Наши результаты согласуются с данными Тблибекова, Ан-назарова к др., (1985), полученными в. тех же условиях на ячмене

. Таблица 2

Продукционные параметры главного побега . . штанины :

сорта варианты, параметры

Сафедак Навруз Московская-35

+УФ

-УФ+УФ -УФ +УФ -УФ

Е, см

п 2

Пл, СМ"

ма,г.(10"'а) Мн, г.(Ю2)

мюос г

М&,ц-га ■

56 48 126 77 203 30 50,

84 51

56 58

137 171

98 95

235 266:

31. за

55 68

59 64 200 III 311 41 ". 80

74 79 150 140 290 Зо 60

86 96 176170* 346 42 70

Примечание: В - висом побега; Пд - общая площадь листьев главного побега; Мд -масса. зернозок; Мст+л- сухая касс . ? ;; , ! сч'з5ля и гмстьев; Мн - сухая биомасса надземной час

• ; ■". . тн побега: М^д^-абсолютная'масса, зерновок; М3- ■■' масса зерна с гектара'(расчетная величина). Значения округледа до 'Цело го числа. -V:'; (•■.-■ •'-1'1

Поскольку в присутствии УФР колос главного побега по массе еньле, можно предположить, что и свойства стебля в обоих эриантах будут различаться. Дело в том, что согласно работам ульгина с соавт. (1968, 1990), масса зерновок колеса корреля-изно связана с количественными параметрами арматурных элементов тебля, на формирование которых, в свою очередь, влияет радиация период роста самых первых (нижних) листьев. Влияние УФР кг бщую массу растений осуществляется через линейный рост стебля, огда как строение элементов единица длины побеги остаются прак-ически неизменным.

Таблица 3. Влияние УФР на элементы строения стебля главного побега пшеницы

орта, междо-злия

Сафедак

Нэвруз Москоьская-35

арианты, ¡араметры Н К Н К Н К

Б о +УФ' 350 390 520 774 610 730

-УФ 360 375 522 682 623 664

3 п +-УФ 53 43 91 70 104 56

-УФ 65 41 93 70 83 . 57

8 +УФ 60 14 82 30 НО 29

скл.к. -УФ 61 14 ■ 86 28 28 28

3 арм. +УФ 125 56 180 103 220 65

-УФ 122 54 179 99 209 85

в вып./ 30+УФ -УФ 40 40 %' 41 44 50 51 38 42 56 55 32 37

с арм./ Ьо+УФ -УФ 36 35 14 14 35 34 13 13 24 35 13 13

1римечание:

3о ~

площадь поперечного сечения есдомикы-

суммарная площадь больших ( £ ^ ) и малых ( п ) проводящих пучков в поперечной сечении междоузлия стебля; Зскл к -площадь поперечного сечен/л кольца склеренхкмной ткани; 8&рМ - суммарнал плогздь,

п.

скл.к.*

обозначаемая как площадь арматурных.

элементов. Н - нижнее междоузлие, К - колосокос-ное междоузлие (верхнее).

Как показали исследования анатомического строения стебля (табл.3), средний диаметр стебля и диаметр отдельных междоузлий диаметр полой части междоузлий; определяющие площадь поперечного сечения (s ) соломины л площадь выполненной части (S ),

О л хЗЫЦ.

различаются у разных сортов и чем больше масса колоса, тем бол] ше оти параметры. За исключением SQ, различий в площади элеме! тов строения стебля за счет УФР ни для одного из сортов не выя] лено. Нет также различий в площади сечения проводящих пучков ( S^), площади кольца склеренхшной ткани ( s скл к), площади всех арматурных элементов ( г- арМ ). Площадь арматурных элементов закономерно уменьшается от нижних к верхним междоузлиям, обеспечивая устойчивость стебля. В этом случае, чем больше мае-са колоса, тем больше площадь арматурных элементов стебля, хот; у любого из сортов различий ь площади арматурных элементов ciei ля и вариантах "^УФР" и "-Ж3" также не выявлено .Дополнительны! доказательством отсутствия специфических реакций побега на УФР является то, что согласно данным табл.3, соотношения между пар ыотрамл строения стебля одинаковы у разных сортов у одного и того же междоуядия при разных вариантах опыта, более того эти соотнопения одинаковы к не зависят от сорта и варианта опыта в пределах стебля при закономерном уменьшении всех параметров от нижнего меадоузлия к верхнему, что характеризует строений стебля как устойчивое.

Изучение мезоструктуры лчетьев показало, что присутствие УФР, тормозящей лиьейиый рост побега, косвенно приводит к некоторой гелуоиор^носуи листа (табл.4).

Приведенные в таблице 4 данные показывают,' что при наличии y®F увеличивается количество клеток на единице площади лш-.га, количество хлоропласте о в одной клетке, количество хло< ропластов на. единице поверхности листа, но сохраняется одкнако' вкы на грамм массы листа. С позиции фотосинтетической деятельности клетки с&шо, что соотношение мезду поверхностью (5'хлп_

объемом ( 1'',хпп ) единичного хлоропласта, между объемом хлэропластов в клетке ( Е хлп>кл-1)- и о6ътш одкой клетки '

(^ к ) одинаково у всех сортов как а присутствии, так ив отсутствии УФР. Иначе говори, "единица" фотоелнтетичеекого йпггарзтк. устроена одинакова и следовательно, в равных условиях

Таблица 4

.Влияние УФР на структурную организацию пятого листа пшеницы сорта Сафедак

фаметры, х'Г кл., -2 ь в ' чп" -Т МКМ*, КЛ (10"г) V -I хлп.кл "хлп. 8 ХЛГ,-.

1рианты шта шт. см (Ю~( у кл % ат. (КГ6) см^см""^!см?г листа (М~4)

+УФР 1,64 185 14 38,4 30 55

-УФР 0,79 253 II 18,2 20 50

эимечание: И - количество клеток: Б „„_, - поверхность хло-

л Л • лЛП»

рошшстов в одном клетке; V -I

—--соотношение

кл.

между объемом хлоропластов в клетке к объем клетки;

1ТХЛП , шт. см ^ - количзство длоропластов на единице площади (см^) ,листе^ХЧГ11См.см- поверхность хлороллэс-тов на единице площади листа; , - поверх-

ность хлоропластов на грамм пассы листа.

при "радиации приспособления" (ЙРП) долина работать одинаково, )лученные данные•полностью согласуются с результатами иссле-званий других авторов, использующих аналогичные пленки (Толс.бе-)в и др., 1935; Акказароз, 1991), хотя выполнены на других обгек-IX.

Таким образом, результаты свидетельствуют о том, что К>Р 290-340 нм) в естественных условиях; выступает как фактор морфо-гнеза и крайне незначительно (причем негатизнэ) как фактор проекционного процесса (как в отношении единичного растения птенцы, так и в отношении продуктивности ценоза на единице плошзди змли).

' Влияние высокогорной УФР и ФАР ка начальных фазах онтогенеза и их последейстзие на формирование стебля, листа и продуктивности • растения

Материалы предыдущей главы показали, что отсечение У£Р из 5шего потока солнечной радиации приводят к увеличению продук-ивности растений ярово£ ппеяицы в.условиях высокогорий Западно-з Пумира. Отсутствие или присутствие УФР (290-340 то) пракгк-

до

чески не влияет на строение стебля и на фотосинтетическую'дея-. телькость листа., откуда следует, «го основную роль в продуктивности растений пшеницы играет ФАР (Шульгин к др., 1986, 196с 1930).

Как известно, кратковременное затенение растений яровой птенхцы б начальных фазах развития (фаза первого-третьего листа приводит х значительному количественному изменению элементов структуры стебля и продуктивности колоса (Шульгин и др., 1988). Исходя из отого поставили задачу изучить роль УФР и ФАР на начальных фазах роста растений.

Представленные з таблице 5 данные показывают, что кратковременное наличие или отсутствие УФР на начальных фазах роста не влияет на продукционные параметры главного побега растений пшеницы: массу зерновок в колосе, массу побега, кассу всего растения и массу зерновок с гектара (табл.5).

Таблица 5

Продукционные параметры главного побега пшеницы , ". -

Сорта

Параметры,

В, ск

Пл>„ мз

М

см

т+л

СЮ*)

М-

1000. г

Мз ц/га

1. ФАГ-100,У^Р:00 79

2. МР*0,УФРЬС 84

3. МРдС МР0 85

4. Ф№40,1гйРс 85

Навру"

1. ФАР100,УФР100 55

2. ФАР50,)'ФР50 : 63

3. шв0. УФР0 ■ 61

4. САР40,У5Р0 66

Московсна.1-35 I

г. фар^и^"" юо

ЩооРЬоо 96

98

4. ЗАР40,УФР(

103

53 119 83 202 40,2 71

82 126 56 222 40,3 117

74 123 94 ... 227 40,8 118 86 128 99 227 41,3- 123

66 164 109 270 44,3 58

75 214 131 345 43,5 97

67 171 III 282 45,2 74 80 215 134 349 40,1 99

76 116 ЛБУ 275 46,6. 4585 148 "171. 319 45,3 66 82 ' 128 162 .290 43,0 ■ 46 99 134 " 176 310 44,0 . 59

г

Примечание: обозначения те»е, что к в таблице 2.

l.i

Такое к-е кратковременное затенение растений марле? в течение IC-I2 дней, населективно снижающей как УС?, так и Ж?, показало, что уменьшение интенсивности ФАР как в присут-:твии УФР (вар.1 и 2) так и в ее отсутствие (вар. 3 и 4) приво-\ул к значительному изменению таких параметров продуктивности главного побега, как масса зерновок в голосе, число зерновок, «асса побега, масса надземной части растений и масса зерна в расчете с гектара.

Таким образом, именно интенсивность ФАР влияет на продук-доонные параметры главного побега растений пшеницы, включая структуру стебля (Шульгин,и др., 1986, 1938). Результаты иссле-;озаний по действию УФР и ФАР'на структуру стебля растений таеиицы на начальных фазах листа) прздетавлены в таблице б.

Таблица 6

Влияние У$Р.и ФАР на элементы строения стебля главного побега пшеницы

3 s S S S , S о _п._екл.к. арм. . арм./ о

(IC*) ■

Н КНКНКНКНК

15 15

15

16

13 II 13 II

10 10 II II

-орта,

варианты,

параметры

Г-эс; едак .,

[,oapiü0:/ípicg

2.фарб0уфр5с)

3.5АР80УФР0 4.ФАР40УФР0

fepp уз

г.ФАР50у$Р50

3.фар8су$р0 .

4.5АР4С,УФР0

^оскспская-35

1.фар10суфр100

£,ФАР50УФР50

3.$ар80уфрс

4.ФАР40уфрс

318 318 58

318 328 , 62

315 321 59

'315 328 63

585 770 69

629 1170 135

581 727 131

740 ИЗО 138

/

515 885 98

531 , 913 ICO

538 ' 749 99

651 823 105

37 71 12 129 49 40

37 76 IS 138 50 43

3? 65 12 124 4 9 39

39 76 13 139 52 44

97 90 30 93 126 32 81 91 32

98 129 33

59 105 31

59 143 32

56 126 28

65 144 29

187 99 32

261 130 41

210 ИЗ 36

267 131 36

203 90 39

242 91 42

?25 84 39

249 94 38

Примечание: обозначения те же, что и в табл.3.

Из денных, представленных в таблице 6, видно, что наличие или отсутствие У2Р не влияет на размеры элементов строения стебля, общую плошадь поперечного сечения стебля, суммарную площадь больших ( ^ ) и малых ( 2 к.п.) проводящих пучков в поперечном сечении междоузлия стебля, площадь кольца скле-penxiir.iiюткани, суммарную площадь + к , обозначаемую как площадь арматурных элементов междоузлия < Б арМ ).

Снижение же интенсивности света приводит к значительному изменению размеров различных, в том числе и арматурных элементов побега. Уменьшение интенсивности света в условиях высокогорий дает положительный эффект: при увеличении высоты стебля увеличиваются такие основные параметры арматурных элементов побега как общая площадь поперечного сечения среза, площадь проводящих пучков, площадь кольца склеренхиыного ткани и т.д. Таким образом, показано, что именно интенсивность ФАР влияет на количественные характеристики параметров анатомического строение стебля и связанную с ними продуктивность колоса. При зтом установлено, что в отличие от равнинных условий (например, в Подмосковье), где снижение ШАР ведет к ухудшению стро„>ния стебл; и это в свою очередь приводит к уменьшению продуктивности колоса растений, в условиях высокогорий снижение ФАР может дать по продуктивности положительный эффект. Это свидетельствует о том, что облученность ФАР для растениР в условиях Памира может быть избыточной и ее снижение до оптимальной величины создает условш для '¡орыирования более высокой продуктивнйети. Этот (?акт и объясняет разноречивость во мнениях о характере-роста растений на разной высоте над уровнем моря: если в данном месяце и в данном году ФАР избыточна, то продуктивность ниже, а при ослаблении ФАР - Еыше, чьм в предгорных районах.

Во всех случаях, чем больше площадь арматурных элементов соломины у сорта или варианта опыта, тем больше ей соответствует масса колоса. Следует подчеркнуть, что сортовая специфичность проявляется в отношение абсолютных величин тех иди иных параметров, но для всех сортов и вариантов опыта величины соотношений параметров для одного и того же междоузлия практически одинаковы.

Апалиа мззоструктуры флагового листа показал (таблица 7), что кратковременное снижение интенсивности света или вычленение- УФР из общего лот ока солнечной радиации не приводят к су-

щсственному изменени мезогтруктуры флагового листа растений пшеницы.

Таблица 7

Влияние УФР и ФАР на структурную организацию флагового листа пшеницы .

Параметры, сорта, варианты

N

КЛ ' Р

шт. см

(Ю-6)

ХЛПч"' МКМ .

о"1

V -I и

хлп.кл. хлп ' -7......-2

КЛ

шт. см

хлп. •г

г

-I

СЮ"3)

(ю-6)

листа (Ю-4)

Сг^ едак ФАР100УФР100

фар50уфр50

фар80уфр0

фар40уфр0

Навруэ

фар100уфр100 Ф№Б0№Р50

фар8суфр0 фар40уфр^

Московская-35 ФАР1С0УФР1С0"

ФАР50УФР50

фар80уфр0 фар40уфр0

1,75 1,40 12 53 25 58

1,73 1,49 12 52 26 57

1,70 1,42 12 51 . 24 58

1,82 1,50 12 55 27 55

1,79 1,66 ii 63 30' 55

2,03 1,81 12 77 37 55

1,88 1,69 ii 66 32 55

2,11 1,77 12 76 37 57

1,96 1,59 ii 71 31 57

2,00 1,70 12 72 34 51

2,05 1,66 12 74 34 58

2,04 1,78 12 74 36 53

Примечание: обозначения те же, что и в тгбл.4.

Уменьшение интенсивности фар ведет к увеличению поверхности хлоропластев в одно? клетке, поверхности хлоропластом на единицу плосади листа, количеству клеток на единицу плоизди листа (что говорит о том, что интенсивность фар и в отношении структур листа также несколько избыточна), но в расчете на один грамм массы листа эти различия сглауцваг.тея и величины становятся практически одинаковыми. Из этого следует, что поскольку ыезоструктура флаговых листьев формировалась при сходном светозом режиме, то кратковременное затенение растений в начале онтогенеза по существу .не стало "затенением" для г-сего периода онтогенеза и

не могло влиять на изменение мезоструктуры флага, хотя площадь его стола меньшей при больней ФАР, данной в начале онтогенеза.

идиотическое взаимодействие растений по ФАР в посевах разной густоты и его влияние на продуктивность и морфогенез пшеницы

Слздуюшим этапом экспериментов явилось изучение естественно го снижения интенсивности ФАР за счет разной густоты посева иег влияния н? структуру стебля, строение листа и продуктивность растений яровой пшенииы, выращиваемой нэ разной высоте над уров нем морк. Полученные результаты приведены в таблице 8.

Таблица 8

Продукционные параметры главного побега пшеницы

Сорта, варианты, пункт, параметры

Навруз .

Московская-35

В, см Ид, ГСП!2)

Мч,г (Ю2) МГООО'Г

. д Д 'X X Д д X X

150 900 150 900 150 900 150 900

72 77 52 57 118 127 117 120

170 114 ?.20 190 173 81 179 88

148 82 13С 127 178 125 171 138

318 196 350 317. 351 206 350 226

44 39 46 41 45 35 46 42

Примечание: обозначения те я:е, что и в табл. 2;

А - Душанбе, 'Х- Хорог Как следует из таблицы 3, ухудшение радиационного режима в посеве за счет его большей густоты, приводит к уменьшению массы зерновок з колосе, сухой массы побега и листьев, сухой массы надземной части побега и абсолютной массы зерновок колоса главного побега растений пшеницы независимо от того, где проведены опыты.

Ь предыдущей главе показано, что кратковременное снижение интенсивности ФАР в условиях высокогорий Памира привело к значительному изменению элементов строения стебля и оно, в свою очередь, положительно повлияло на продуктивность растений. Поскольку экспериментальные данные ' показывают, что по мере нерззагугг.етщ ^-маныгаетси как продуктивность главного побега,

'С.к и целого растения, то было интересно исследовать й енато-¡ическое строение стебля. Дело в том, что при сильном загущении >ано начинается ценотическое взаимодействие растений по ФАР и (заишзатенение листьев ведет к значительному снижению интенсив-гасти света в начальной фазе роста. Б' свою очередь недостаток све-■а в начальной фазе роста должен был повлиять отрицательно на ;лементы строения побега,а оно в сво.ю очередь могет сказаться на [родуктивности будущего колоса. ,

Таблица 9

Влияние густоты посева на элементы строения стебля главного побега пшеницы

орта,

арианты,

ункт

араметры, екдоуэлия

Навруз

Московская-35

Д А X X Д 'Д X X 150 900 150 900 150 900 150 .900

п

О К

н к н:

скл.к К Н К

арм,

Н

вып./ о К

в

' / 5 'а.

арм./ о К Н

730 ,560 .•61 103 27 85 88 188

37 48

12 33

687 678 642

450 57 90 27 70 84 160

41 55

%

550 450

7„ 69

135 119 27 • 27

109 302

102 96

244 221

44 45

51 42

12 15 15 35 34 39

759 700 548

749 542 658

63 41 59

105 79 101

29 29 29 112 .90." 112

92 70 88

217 169 213

36 35 39

42 50 51

12 10 13

30 31 31

550 575 48 89 29 89 77 188

45 50

13 .29

римочание: обозначения тэге, что и в ггабд.З . Д - Душанбе,.Х -Хорог

Как следует иэ"таблицы'9, в загущенном посеве величина ос-эвкых параметров строения стебля,уменьаается., Величина же'соот-эгаениГ. ■ между параметрами у одноименных:междоузлий практически ■ цинакова, независимо от сорта, вариантов опыта и'высоты пункта/ роизрастания растения. . ,,

При анализе структуры стебля за все годы проведения экспериментов в Душанбе и Хороге, для всех сортов, вариантов опыта были обнаружены следующие закономерности:

во-перзых, площадь арматурных элементов ЭарМ максимальна у нижнего и минимальна у верхнего междоузлия, что способствует механической устойчивости стебля к полеганию и удержанию верхушечного соцветия; во-вторых, вдоль по стеблю наблюдается синхронное изменение соотношения одноименных параметров строения стебля, независимо от радиоциокных условий. При этом во всех случаях, чем больше площадь арматурных элементов соломины (у сорта или варианта опыта), тем ей соответствует большая масса колоса,. Следует подчеркнуть,что сортовая специфичность проявляется в отношении абсолютной величины тех или иных параметров, но характер реакции одинаков. Рассмотрим ыезоструктуру флагового листа-пшеницы в зависимости от густоты-посева.

Таблица.10

Влияние густоты посева на структурную организацию флагового листа пшеницы

Сорта,

Навруз

Мссковская-35

пункт параметры Д 150 Д 900 X 150 X 900 Д . 150 Д 900 X 150 X 900

Нкл. ,шт.см"2(Ю"7 ) 20 15 22 15 20 14 21 15

5хлп*'

мк/чЯ 18 18 17 18 19 20 16 18

V -I хлп.кл 'кл. 1Т хлгг' шт-см-мтсТ0) 12 69 II 72 Э 47 . II 47 .13 80 10 50 12 31 12, .

Зхлп, 2 -2 см.ем листа

35 27 37 27 38 27 27

хлп. 2 -Т см.г ' листа - (10"') •

.. 54 . 56 53 56 53 ГС 57 52

Примечание: обознс ченкя те ке, что- и в сабл.4.

Как'следует из представленных в табл. 10 данных, у листьев растений, выросших е разреженном посеве, наблюдается большее количество клеток на единицу площади листа, бсльсее количество хлоропластов в одно? клетке, большая поверхность хлорсплостов в одной клетке и единице площади листа, чем у листьев растений, выросших е загущенном посеве (независимо от сорта и места произ -растания растений)'. Е загущенном посеве, независимо от сорта и пункта произрастания растения, количество хлоропластов и позерх -ность хлоропластов в см^ листа меньше, чем у листьев в разрешенном, посеве, что свидетельствует о меньшей облученности при которой формируются растения. Однако в расчета на грамм ь-лссы листа значения почти одинаковы. Это свидетельствует о том, что равному оптико-готоеинтетическому строению единицы массы листа должна''соответствовать и одинаковая производимая е;о работа -газообмен за сутки. Таким образом, продукционные параметры а архитектура растений обуславливаются в основном исходном сб -лученностью ФАР в начальный период вегетации растений и лишь корректируются в дальнейшем.

' • ; выводи -

1. Под действием естественно? УФР в диапазоне 290-240 юл в условиях высокогорий Памира уменьшается длина побега и размеры (площадь) листьев. Действие УФР в течение зеего вегетационного пэриода приводит к утолщению листовой пластинки листа, увеличению количества клеток и хлоропластов на единицу площади листа, т.е. приводит к гелиоморфкзму (ксероморфизму) листьеЕ.

2. Ультрафиолетевая радиация, оказывающая формативное влияние,' определяет различие в величинах ряда фстосинтетических параметров листьев з рзечвте на единицу поверхности листа, но не оказывает влияния на эти жэ параметры в расчете на грамм сухой биомассы,'что .'косвенно указывает на равную 'эффективность использования'лучизтой энергии в области ФАР.

3. Показано, что наличие или отсутствие УФР в течение всего онтогенеза или начального его периода не влияет на параметры анатомического строения стебля и их количественные значения.

4. Установлено,' что присутствие или отсутствие УФР s дна -пазоне 290-340 им в течение всего онтогенеза или на первых его фазах роста,,(1-2 лист) не оказало негативное влияние на биологическую продуктивность трех-сортоз.яровой пшекиш и её урежай в условиях высокогорий. Западного Памира. '

1В -

5. Опыты с искусственно создаваемой различной облученностью ФАР показали, что она играет основную роль в продукционном процессе и морфогенезе растений как в обычных условиях, так ; и в условиях высокогорий Памира. Снижение интенсивности ФАР при её избытке в потоке солнечной радиации влечет за собой увеличение иысоты стебля, площади листьев к продуктивности растений, независимо от наличия лли отсутствия УФР. Строение стебля и листа изменяются в соответствии с действием различной интенсивности ФАР.

.6. Изучение ро.чч интенсивности ФАР на начальных фазах (в . период 1-2 листа) в опытах на различней высоте пунктов показало, что как в Душанбе, так и в Хороге избыточное загущешз растений (при заведомо недостаточной облученности созданной в опыте), прк-. водит к более раннему ценотическому взаимодействию растений по свету, отрицательно Елиявщему на последующее строение стебля, листа и е итоге на конечную продуктивность. Тем самым в зависимости от интенсивности ФАР одни и те «да виды растений могут иметь , различную продуктивность как в обн'шых, так и в горных районах.

7. Впервые показано, что элементы архитектура стебпя (площадь поперечного сеченая «ездоузлий, проводящих пучков, кольца механической ткани и т.д. ) по своей величине не зависят от наличия илй отсутствия К-Р в области 290-340 нм, тогда как ин- . тенсивносъ ФАР (над носовом и внутри посева) оказывает на их

/ размеры существенное влияние.

8. Выявлено, что независимо от сорта изучаемых пшениц, места ' проведения опытов (Душанбе, Хорог), наличия или отсутствия УФР (п.

искусственном отсечении 290-340 нм) в приходящей к растениям солнечной радиации, ряд размерных и безразмерных соотношений величин . элементов мезоструггуры листа (например, количество хлоро-, * пластов з 1г массы листа, площадь поверхности хлоропластов на

1г массы листа, отношение объема хлоропластов-б клетйе к объему - клетки) и структуры междоуэлиР стебля (например, отношение площади арматурных элементов в поперечном сечении междоузлий к площади езченмя этих же междоузлий, и др.) практически одинаковы, что ~ по-вчдимому, отражает единые г генетически детррминированные, закономерности архитектуры побега.

9.. Сформулировано положение о том, что основным фактором, "- определяющим продукционный процесс и фотоыорфогенез растений '. как.р обычных условиях, так й р условиях высокогорий является ФАР, что на исключает регулярного влияния УФР на физиолого-бксх!шические' процессы, гормональный метаболизм растений и их

лорфогенез.

Основные результаты диссертации изложены в' работах: I'. Забиров Р.Г., Толибеков Д.Т. Действие экологической УФ радиации на изменение размеров и площади листьев растений пшеницы // Изв.АН ТадяССР. Отделение'биологических наук. - 1988. -МШЗ). - С.71-74.

I , 2. Шульгин И.А., Забиров Р.Г., Щербина К.П.,Толибеков Д.Т. ) роли ультрафиолетовой радиации высокогорных районов в строении побега и продуктивности пшеницы // Биологические науки.-1990. т. C.I04-II8.

3. Шульгин И.А., Щербина К.П., Забиров Р.Г. Эффект световой регуляции нижними листьями архитектуры побега и продуктивности колоса яровых злаког // 2 съезд 'Всесоюзного общества физиологов растений (24-29 сентября 1990г., Минск). Тез.докл. -й.: - IS90. C.I00. .

«. Sabtrov E.G. The Го1'о ясоlogical ultra-violet radiation if the structure of the sprout and the productivity of the wheat

II V^11 untemational yuoth symposium on plant.metabolism,rogyla--felon abstracts 8-13 october, Varna, Bulgaria.- 19ЧС.-С.22

5.' Шульгин И.А., Забиров Р.Г., Щербина,И.П..Толибеков Д,Т: Об участии естественной ультрафиолетовой радиации в процессах морфогенеза и формирования урожая пшеницы // Физиология растений . 991. ~Т. 38. -}"'2.-С.352-358. . . ■ ' *

6, Zabirov Н.Н. The effect of the ecological ultraviolet radiation of the structure of the stem ted the гэproduction >f tho voat plants //•"■'lot Hant metabolinn regulation. 3ofie.s- 1991.- P.17&-193. ;