Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Детоксицирующие ферменты насекомых при микозах

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Серебров, Валерий Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ.

1.1. Строение и химический состав кутикулы насекомых.

1.2. Проникновение и развитие грибов в организме насекомых.

1.3. Факторы вирулентности энтомопатогенных грибов.

1.3.1. Ферменты энтомопатогенных грибов.

1.3.2. Токсины энтомопатогенных грибов.

1.4. Деградация ксенобиотиков в организме насекомых.

1.4.1. Микросомальные монооксигеназы.

1.4.2. Неспецифические эстеразы.

1.4.3. Глутатион-в-трансферазы.

1.4.4. Факторы, влияющие на спектр и активность детоксицирующих ферментов.

1.4.5. Влияние инфекций на спектр и активность детоксицирующих ферментов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Насекомые.

2.2. Энтомопатогенные грибы и инфицирование насекомых.

2.3. Приборы и реактивы.

2.4. Отбор гемолимфы и выделение внутренних органов.

2.5. Приготовление гомогенатов и выделение микросомальной фракции.

2.6. Определение активности и спектра неспецифических эстераз, глутатион-в-трансфераз и микросомальных монооксигеназ.

2.7. Токсикологические эксперименты.

2.8. Статистическая обработка экспериментальных данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Подбор штаммов энтомопатогенных грибов.

3.2. Внешние признаки проявления микозов у насекомых.

3.3. Влияние микозов на спектр и активность неспецифическихэстераз.

3.4. Типирование неспецифических эстераз.

3.5. Влияние микозов на спектр и активность глутанион-Э-трансфераз и микросомальных монооксигеназ.

3.6. Изменение чувствительности С.теНопеНа к инсектицидам при микозах.

3.7. Возможные причины синергизма между биопрепаратами на основе энтомопатогенных грибов и химическими инсектицидами.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Детоксицирующие ферменты насекомых при микозах"

Насекомые в течение онтогенетического развития постоянно сталкиваются с ксенобиотиками. Этим термином в токсикологии принято обозначать чужеродные для организма вещества, не входящие в естественный биологический круговорот. Воздействие ксенобиотиков на живые существа имеет, как правило, отрицательный характер [Реймерс, 1990], поэтому успешная адаптация насекомых к окружающей среде возможна лишь при условии эффективной детоксикации и элиминации этих соединений из организма насекомых. Детоксикация ксенобиотиков осуществляется, преимущественно, при участии ферментов [Горюнова и др., 1991; Рославцева, 1988; Ruzo et а!., 1981]. Причем установлено, что наиболее часто в данный процесс у насекомых вовлекаются микросомальные монооксигеназы, неспецифические эстеразы и глутатион-Э-трансферазы. Повышение активности этих ферментов -один из главнейших механизмов резистентности насекомых к инсектицидам [Рославцева, 1994]. Однако роль детоксицирующих ферментов гораздо шире, чем просто защита организма насекомого от негативного воздействия инсектицидов. Например, известно, что они могут участвовать в метаболизме гормонов, феромонов и других биологически активных веществ [Баканова и др., 1996; Feyereisen, 1977; Terriere, 1984], поэтому изменение их активности отражается не только на чувствительности насекомых к инсектицидам, но и на способности насекомых адаптироваться к пищевому растению [Terriere, 1984; Danielson etal., 1997; 1998], а также на развитии насекомых [Fuchs et а/, 1993].

Среди прочих факторов, изменение активности и/или спектра детоксицирующих ферментов у насекомых могут вызывать инфекционные заболевания [Соколова, Сундуков, 1998; Кольчевская, Кольчевский, 1988; Kucra, 1978; Madziara-Borusiewiez, Kucera, 1978;

Sujak et al., 1978; Shiotsuki, Kato, 1996]. Однако исследования в данной области имеют фрагментарный характер и, в основном, касаются неспецифических эстераз и фосфатаз. Кроме того, практически не изучены факторы, приводящие к изменению спектра и активности детоксицирующих ферментов при заражении насекомых энтомопатогенными микроорганизмами, связь данных ферментов с механизмами резистентности насекомых к возбудителям болезней и, наконец, влияние инфекций, сопровождаемых изменением спектра или/и активности детоксицирующих ферментов, на чувствительность насекомых к инсектицидам. Следует также отметить, что работ по изучению влияния микозов на спектр и активность детоксицирующих ферментов ранее не проводилось, хотя известно, что энтомопатогенные грибы широко распространены в популяциях насекомых [Гораль, 1975; Клочко, Коваль, 1981; Schan et al., 1994; Hejek et al., 1997; Pedro, Cándido, 1997; Zieminicka, 1997] и вполне могут быть одним из существенных факторов, определяющих функционирование данных ферментов. Также не исключено, что детоксицирующие ферменты, участвуя в детоксикации токсинов патогена, могут играть весьма значительную роль при формировании резистентности насекомых к возбудителям болезней и, в частности, к энтомолатогенным грибам.

Таким образом, детоксицирующие ферменты у насекомых участвуют в деградации широкого круга ксенобиотиков и являются одним из ключевых механизмов, обеспечивающих адаптацию насекомых к окружающей среде.

Цель исследования. Целью данной работы явилось изучение влияния микозов на функционирование детоксицирующих ферментов у насекомых и роли данных ферментов при формировании резистентности насекомых к энтомолатогенным грибам.

Задачи исследования.

1. Исследовать влияние микозов на изменение спектра и активности микросомальных монооксигеназ, неспецифических эстераз и глутатион-Э-трансфераз;

2. Изучить влияние микозов на изменение чувствительности насекомых к химическим инсектицидам;

3. Определить роль детоксицирующих ферментов при формировании резистентности насекомых к энтомопатогенным грибам.

Научная новизна. Впервые изучено изменение спектра и активности микросомальных монооксигеназ, неспецифических эстераз и глутатин-в-трансфераз у насекомых при микозах. Наиболее существенные изменения зарегистрированы в спектре неспецифических эстераз. Показано, что экспрессия дополнительных изоформ эстераз, регистрируемая у насекомых при инфицировании энтомопатогенными грибами, снижает их чувствительность к инсектицидам. Ингибирование эстераз фосфорорганическими соединениями резко повышает восприимчивость насекомых к микозам. По-видимому, это является одной из причин, обусловливающих синергизм между грибными биопрепаратами и химическими инсектицидами.

Практическая ценность. Результаты, полученные в ходе проведенных исследований, дополняют наши знания о свойствах детоксицирующих ферментов и механизмах резистентности насекомых к энтомопатогенным грибам. В диссертационной работе раскрыты факторы, обусловливающие синергизм биопрепаратов на основе энтомопатогенных грибов и химических инсектицидов, и предложены оригинальные подходы к созданию новых препаративных форм биопрепаратов.

Апробация работы и публикации. Основные результаты диссертационной работы были представлены на отчетной сессии ИСиЭЖ СО РАН 26 апреля 2000 г., на заседании микробиологического общества 10 апреля 2000 г., на конференции "Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации" в июне 1998 г. (г. Новосибирск, ИЭВСиДВ СО РАСХН), на конференции "Взаимоотношения паразита и хозяина" в декабре 1998 г. (г. Москва), на международной конференции "Сохранение и защита горных лесов" в октябре 1999 г. (Кыргызстан, г. Ош). По материалам диссертации опубликовано 3 работы, 2 работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа объемом 123 листа машинописного текста состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 17 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 252 работы. В приложении приведены сведения о происхождении штаммов энтомопатогенных грибов и статистическая обработка экспериментальных данных.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Серебров, Валерий Владимирович

выводы

1. Инфицирование гусениц G.mellonella, Acrataegi, Ldispar энтомопатогенными грибами приводит к изменению спектра и активности неспецифических эстераз. У гусениц G.mellonella зарегистрировано появление 3-х дополнительных изоформ в гемолимфе и исчезновение одной в гомогенатах целого тела. Эстеразный спектр жирового тела этого насекомого оставался без изменений. Появление дополнительных эстераз приводит к резкому повышению эстеразной активности гемолимфы. Инфицированние гусениц Ldispar и Acrataegi сопровождается появлением 2-х новых изоформ, при этом у Ldispar наблюдается также снижение активности изоформы Е7.

2. При микозах у гусениц H.evonymellus не обнаружено изменение эстеразного спектра. Однако зарегистрировано повышение активности изоформы Е3.

3. Изменение спектра неспецифических эстераз при микозах обусловлено повреждением покровных тканей.

4. Индуцибельные эстеразы наиболее близки по ингибиторной специфичности к карбоксилэстеразам. Их активность in vitro полностью подавлялась у пчелиной огневки метафосом, у непарного шелкопряда - фторидом натрия, метафосом, ИБФ, ТБТФ и ДДВФ, у боярышницы - фторидом натрия, метафосом и диазиноном.

5. При заражении личинок L.decemlineata энтомопатогенными грибами не обнаружено изменений спектра неспецифических эстераз.

6. Для интактных и инфицированных гусениц G.mellonella не установлено существенных различий по содержанию и спектру цитохрома Р450.

7. Инфицирование гусениц G.mellonella и личинок L.decemlineata не сопровождается изменением суммарной глутатион-в-трансферазной

89 активности в гомогенатах целого тела. Напротив, в гемолимфе у гусениц С.теНопеНа при микозах зарегистрировано 2-3-х кратное повышение глутатион-Б-трансферазной активности.

8. У инфицированных грибами гусениц С.теНопеНа в 5 раз снижается чувствительность к фосфорорганическому препарату фуфанон, что обусловлено повышением общей эстеразной и глутатион-Э-трансферазной активности гемолимфы.

9. Обработка гусениц Н.ечопутеИиэ фосфорорганическими ингибиторами эстераз приводит к резкому повышению восприимчивости насекомых к энтомопатогенным грибам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Оригинальные исследования, проведенные в данной работе, а также литературные данные [Соколова, Сундуков, 1998; Кольчевская, Кольчевский, 1988; Мас^"|ага-Вош81е\лле2, Кисега, 1978; вИ^икь КаЬо, 1996; 8и]ак е* а/., 1978], позволяют говорить о том, что инфекционные заболевания - один из существенных факторов, определяющих активность и спектр детоксицирующих ферментов у насекомых. Причем характер изменений при инфекционных заболеваниях направлен, как правило, в сторону повышения активности детоксицирующих ферментов и появления дополнительных изоформ. В частности, нами установлено, что инфицирование энтомопатогенными грибами гусениц пчелиной огневки, боярышницы, непарного шелкопряда и черемуховой моли приводит к изменению спектра и активности неспецифических эстераз. У пчелиной огневки также зарегистрировано повышение суммарной глутатион-Б-трансферазной активности в гемолимфе. Изменение активности данных ферментов является неспецифической реакцией насекомых и обусловливается повреждением покровных тканей. Другие авторы также отмечают, что повреждение тканей различных органов приводит к изменениям в спектре и активности детоксицирующих ферментов, аналогичным тем, что регистрируются при инфекциях [вИ^ик^ Ка!о, 1996; Моигуа а/., 1995]. По-видимому, повреждение тканей (механическое или химическое) - наиболее общий признак при инфекционном процессе, что, с одной стороны, обусловливает одинаковые изменения при различных инфекциях, а с другой -позволяет насекомым адекватно реагировать на инфицирование патогенами независимо от их природы.

Механизмы резистентности насекомых к энтомопатогенным микроорганизмам, в основном, изучены с точки зрения элиминации патогена из организма зараженного насекомого. Так, при микозах отмечена важная роль фагоцитоза, инкапсуляции и меланизации кутикулы [Vey, Götz, 1986; Leger et al., 1988b]. Механизмы же, связанные с детоксикацией метаболитов патогена или токсичных продуктов, образующихся при разрушении тканей хозяина, практически не исследованы, хотя роль токсинов при грибном патогенезе весьма значительна. Так, неоднократно отмечалось, что гибель насекомого происходит задолго до проникновения гриба во внутренние органы насекомого [McCauley et al., 1968; Pekrul, Gruía, 1979; Thorvilson et al., 1985]. По-видимому, повышение активности детоксицирующих ферментов при микозах и других инфекциях - это ответная реакция насекомого на интоксикацию организма токсичными метаболитами патогена или продуктами распада тканей хозяина. Подтверждением участия индуцибельных эстераз в детоксикационных процессах может служить зарегистрированное нами снижение чувствительности к некоторым инсектицидам у инфицированных грибами гусениц пчелиной огневки.

Детоксицирующие ферменты, имея многофункциональное значение в организме насекомых, могут быть связаны с репарационными процессами, детоксикацией токсичных продуктов патогена и/или метаболизмом биологически активных веществ, вероятно, поэтому ингибирование этих ферментов приводит к резкому повышению чувствительности насекомых к возбудителям микозов. Например, в данной работе было показано, что фосфорорганические соединения и другие ингибиторы неспецифических эстераз могут быть использованы для повышения эффективности и создания новых препаративных форм микоинсектицидов. С этой целью могут применяться не только фосфорорганические инсектициды, но и другие группы пестицидов. Следует отметить, что совместное применение инсектицидов и энтомопатогенных грибов, широко используемое в практике биологической защите растений [Кондя, 1971; Свикле, 1971; Бенц, 1976;

87

Гафурова, 1976], не всегда является эффективным, поскольку, вызывая высокую гибель насекомого-хозяина, инсектициды препятствуют развитию энтомопатогенных грибов в организме насекомых. Гораздо более эффективными оказались низкотоксичные для насекомых соединения. При совместном их использовании с энтомопатогенными грибами гибель насекомых от микозов увеличивалась многократно. Причем насекомые, обработанные фосфорорганическими ингибиторами неспецифических эстераз, заражались не только вирулентными, но и невирулентными штаммами грибов. Вероятно, фосфорорганические соединения, подавляя активность эстераз, снижают уровень резистентности насекомых к возбудителям микозов.

Таким образом, увеличение активности детоксицирующих ферментов - один из универсальных механизмов, обеспечивающих резистентность насекомых не только к ксенобиотикам, но и к возбудителям инфекционных заболеваний.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Серебров, Валерий Владимирович, Новосибирск

1. Амирханов Д. В., Соколянская М.П. Активность ферментовчдетоксикации на начальной стадии формирования резистентности к инсектицидам у комнатной мухи // Агрохимия -1992. -№10. -С. 115-121.

2. Андросов Г.К., Алиева М.И. Защитные реакции гемолимфы насекомых при микотоксикозе //Журнал общей биологии. -1980. -Т.41. -№ 5. -С.726-733.

3. Ашмарин И.П., Воробьев А.А. Статистические методы в микробиологических исследованиях-Л.: Мед. литер., 1962. -181с.

4. Баканова Е.И., Еремина О.Ю., Кутузова Н.М., Рославцева С.А. Свойства и функции глутатион-Э-трансферазы членистоногих // Известия Ран. Сер. биол. -1992. -№4. -С.537-545.

5. Баканова Е.И., Еремина О.Ю., Рославцева С.А. Роль микросомальных монооксигеназ насекомых в деградации инсектицидов //Агрохимия. -1996. -№10. -С. 145-154.

6. Бенц Г. Синергизм микроорганизмов и химических инсектицидов // Микроорганизмы в борьбе с вредными насекомыми и клещами (Под ред. М.С. Гилярова) -М.: -Колос., 1976. -С. 105-123.

7. Билай В.И. Фузарии. -Киев: Наукова думка, 1977. -444с.

8. Борисов Б.А. Проблемы создания и использования микоинсектицидных препаратов // Изучение энтомопатогенных микроорганизмов и разработка технологий производства и их применения: Науч. работы симпозиума СЭВ о теме 12. V. -Бухарест (Румыния), 1987. -С.8-21.

9. Васильева Л.Е., Егорова Т.А., Налетова Е.А. Субстратный и ингибиторный анализ эстераз гемолимфы тутового шелкопряда // Биохимия насекомых -М., 1979. -Вып.21. -С.43-52.

10. Витиев И.В., Шкаруба Н.Г., Дрозда В.Ф. Сравнительное действие ряда микотоксинов на большую пчелиную огневку (Gallería mellonella L.) // Науч. тр. Укр. с.-х. акад. -1978. -№209. -С.49-51.

11. Гааль Э., Медьеши Г., Вередкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. -М.: Мир, 1982. -448с. 4

12. Гафурова В.А. Пути повышения патогенных свойств гриба Beauvería bassiana и результаты его использования в борьбе с вредителями // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук. -1976. -№4. -С.52-57.

13. Глупов В.В., Бахвалов С.А. Механизмы резистентности насекомых при патогенезе // Успех, сов. биол. -1998. -Т.118. -Вып.4. -С.466-482.

14. Гораль В.М. Встречаемость активных форм энтомопатогенного гриба боверии в биоценозах // Биосфера и человек -М.: Наука, 1975. -С.242-243.

15. Горюнова Т.Е., Вайнер Л.М., Сидоров и др. Использование 3Н.-перметрина для определения активности эстераз гусениц лугового мотылька Pyrausta sticticalis L. II Агрохимия -1991. -№2. -С. 118-121.

16. Груздев Г.С., Зинченко В.А., Калинин В.А. и др. Химическая защита растений (Под. ред. Г.С. Груздева). -М.: Колос, 1980. -448с.

17. Гуляева Л.Ф., Гришанова А.Ю., Громова O.A., и др. Микросомная монооксигеназная система живых организмов в биомониторинге окружающей среды. -Новосибирск, 1994. Сер. Экология. -Вып.32. -100с.

18. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. -М.: Мир, 1982. -1120с.

19. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У. и др. Справочник биохимика. ~М.: Мир, 1991.-544с.

20. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). -М.: Агропромиздат, 1985 -351с.

21. Евлахова A.A. Энтомопатогенные грибы. Систематика, биология, практическое значение. -Л.: Наука, 1974. -260с.

22. Егина К .Я. Действие гриба Metarrhium anisopliae (Metsh). Sor. на щелкунов // Патология насекомых. -Рига, 1972. -С.37-56.

23. Еремина О.Ю. Изучение действия перметрина на эстеразный спектр некоторых насекомых// Биохимия насекомых. -М., 1985. -С.83-85.

24. Еремина О.Ю., Баканова Е.И., Полякова Ю.Б. и др. Биохимические характеристики природных популяций комнатных мух в связи с промышленным загрязнением и пестицидным загрязнением окружающей среды //Агрохимия. -1997. -№9. -С.73-77.

25. Еремина О.Ю., Рославцева С.А. Инсектицидность пиретроидов для полезных насекомых и действие перметрина на их эстеразы // Агрохимия. -1987. -№3. -С.99-108.

26. Золотова Т.Б., Рославцева С.А. Метаболизм фосфорорганических соединений глутатион-зависимой трансферазой и ее участие в механизме резистентности членистоногих к инсектицидам этого класса // Хим. средства защ. раст. -1981. -Т. 19. -№11. -Р.30-32.

27. Ильиных A.B. Оптимизация искусственной питательной среды для культивирования непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) Ii Биотехнология. -1996. -№7. -C.42-43.

28. Кальвиш Т.К. Возбудители микозов некоторых полезных и вредных насекомых Сибири // Известия СО АН СССР. -1970. -Вып.З. -№5. -С.93-98.

29. Кальвиш Т.К. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на мускардиновые грибы // Известия СО АН СССР. Серия биол. наук. -1974. -Вып.1. -№5. -С.67-77.

30. Кальвиш Т.К. Энтомофильные грибы вредителей защитных лесных полос кулундинской степи // Известия СО АН СССР. Серия биологическая. -1976. -Вып.2. -№10. -С.85-89.

31. Кахновер Н.Б., Хмелевский Ю.В. Глутатион-Б-трансферазы: ферменты детоксикации // Укр. биохим. жур. -1983. -Т.55. -С.86-92.

32. Клочко З.Ф., Коваль Э.Э. Колебание численности некоторых видов совок (Lepidoptera, Noctuida) под влиянием энтомопатогенных грибов на Украине // Энтомол. обозрение. -1981. -Т.60. -№4. -С.754-760.

33. Коваль Э.З. Определитель энтомофильных грибов СССР. -Киев: Наукова думка, 1974. -260с.

34. Козловская В.И. Влияние фосфорорганических инсектицидов на нейросекреторную систему гусениц капустной совки Mamestra brassica (Lepidoptera, Noctuidae) И Энтомол. обозрение. -1980. -Т.49 -№4. -С.730-737.

35. Кольчевская E.H., Кольчевкий А.Г. Анализ множественных форм неспецифических эстераз гусениц капустной совки, зараженных микроспоридиями Vairimorpha antheraeae II Бюл. ВИЗР. -Л., 1988. -№71. -С. 18-21.

36. Кондя B.C. Результаты применения боверина против яблонной плодожорки//Вопр. защ. раст., 1971 -Т.1 -С.75-79.

37. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. -М.: -Наука, 1977. -275с.

38. Леонова И.Н. Биохимические механизмы резистентности насекомых к инсектицидам и пути ее преодоления: Дис. . канд. биол. наук (03.00.04) / ИЦиГ СО РАН. -Новосибирск, 1986. -198с.

39. Лысенко О., Кучера М. Микроорганизмы как источники новых инсектицидных химикатов: токсины // Микроорганизмы в борьбе с вредными насекомыми и клещами (Под ред. М.С. Гилярова). -М.: -Колос, 1976.-С. 170-189.

40. Мельников H.H. Пестициды: Химия, технология и применение. -М.: Химия, 1987.-712с.

41. Нагорная И.М., Лаппа Н.В., Анохина В.Н. Активность ацетилхолинэстеразы личинок колорадского жука при микозе,вызванном грибом белой мускардины // Исследования по энтомологии и акарологии на Украине: Тез. докл. 2-го съезда УЭО. -Киев, 1980. -С.233-234

42. Никольская Е.А. Культивирование микроскопических грибов // Методы экспериментальной микологии. -Киев: Наукова думка, 1982. -С.106-138.

43. Новожилов К.В., Жуковский С.Г. Патогенез гемолимфы насекомых при отравлении инсектицидами // Бюл. ВИЗР. -1970. -№15. -С.25-30.

44. Огарков Б.Н. Биологические основа способов создания и использования грибных препаратов для борьбы с насекомыми: Дис. . д-ра. биол. наук (06.01.11.) // ВИЗР -Л., 1990. -387с.

45. Одинцов B.C. Биохимические основы применения фосфорорганических инсектицидов. -Киев: Наукова думка, 1972. -175с.

46. Павлюшин В.А. Роль токсинов гриба Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. в патогенезе экспериментального микоза большой вощинной моли // Микол. и фитопатол. -1976. -Т.10. -№3. -С.225-227.

47. Павлюшин В.А. Научные основы использования энтомопатогенов и микробов-антагонистов в фитосанитарной оптимизации тепличных агробиоценозов //Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. Пушкин, 1998. -68с.

48. Пирс Э. Гистохимия (Под. ред. В.В. Португалова). -М.: Иностр. литер., 1962. -963с.

49. Поскряков A.B., Салтыкова Е.С., Амирханова Д.В. Активность инсектицидов и ферменты детоксикации в онтогенезе колорадского жука //Агрохимия. -1993. -№ 9. -С.94-100.

50. Радчук H.A., Дунаев Г.В., Колычев Н.М. и др. Ветеринарная микробиология и иммунология (Под ред. H.A. Радчука). -М.: Агропромиздат, 1991 -383с.

51. Раушинбах И.Ю., Лукашина Н.С., Хлебодарова Т.М. Роль эстеразы ювенильного гормона в метаморфозе Díptera // Генетика. -1991. -Т.22. -№3. -С.274-281.

52. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. -М.: Наука, 1990. -544с.

53. Роберте Д.У., Йендол У.Дж. Использование грибов в микробиологической борьбе с насекомыми // Микроорганизмы в борьбе с вредными насекомыми и клещами (Под ред. М.С. Гилярова). -М.: Колос, 1976. -С. 105-126.

54. Рославцева С.А. Физико-биохимические основы действия средств борьбы с вредными членистоногими // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Энтомология. -1988. -Т.8. -194с.

55. Рославцева С.А. Современные воззрения на биохимические механизмы резистентности //Агрохимия. -1994. -№10. -С. 143-148.

56. Рославцева С.А., Еремина О.Ю., Костыренко И.Н. Исследование эстеразных систем насекомых//Агрохимия. -1990. -№10. -С.117-123.

57. Свикле М.Я. Использование биопрепарата боверин совместно с пониженными дозами хлорофоса, полихлорпинена в борьбе с колорадским жуком // Бюл. ВИЗР. -1971. -№18. -С.41-42.

58. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. Справочник. -М.: Агропромиздат, 1990. -240с.

59. Сикура А.И., Сикура Л.В. Патогенез мускардиноза колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) при пероральном заражении // Защита растений от вредителей и болезней. -Кишенев, 1975. -С.57-62.

60. Слынько Н.М., Леонова И.Н. Изучение чувствительности к инсектицидам и активности ферментов детоксикации в онтогенезе хлопковой совки //Агрохимия. -1992. -№4. -С. 113-119.

61. Соколова Ю.Я., Сундуков О.В. Снижение активности эстераз -специфическая черта патогенеза при микроспоридиозах насекомых? // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тез. докл. 8-10 декабря 1998. -М., 1998.-С.61.

62. Тамарина Н.А. Техническая энтомология новая отрасль прикладной энтомологии // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Энтомология. -1987. -Т.7. -С.248.

63. Тутельян В.А., Кравченко Л.В. Микотоксины. -М.: Медицина, 1985. -320с.

64. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. 4.1. Физиология метаболических систем. -Л.: Ленингр. ун-т., 1976. -364с.

65. Тюльпанова В.А., Тюльпанов В.Г., Козлова и др. Хитиназная активность энтомопатогенных грибов рода Beauvería как фактор вирулентности // Энтомопатогенные микроорганизмы и их использование в защите растений. -Иркутск, 1986. -С. 169-178.

66. Феррон П. Искусственное воспроизведение Beauvería brongniarti в популяции Melolonta melolonta L. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Информ. Бюл. ВПС МОББ. -1982. -№1. -С.6-11.

67. Филиппович Ю.Б., Коничев А.С. Множественные формы ферментов насекомых и проблемы сельскохозяйственной энтомологии -М.: Наука, 1987.-168с.

68. Харсун А.И. Арилэстеразы паразитических насекомых // Паразиты животных и растений. -Кишинев, 1975. Вып.11. -С.169-178.

69. Цибульская А.И. Применение рижского штамма гриба белой мускардины в борьбе с колорадским жуком // Патология насекомых. -Рига, 1972. -С.5-35.

70. Шамшина Т.Н., Александрова И.Е., Кальина Н.Р. и др. Исследование глутатион-Б-трансферазной активности комнатных мух в норме и под действием ксенобиотиков: // Биохимия насекомых. -М., 1989. -С.94-100.

71. Штейнхауз Э. Патология насекомых. -М.: Иностр. литер., 1952. -840с.

72. Abd-Elghafar S.F., Dauterman W.C., Hodgson Е. In vitro penetration and metabolism of metyl parathion in larvae of tobacco budworm, Heliothis virescens (F.), fed different host plants // Pest. Biochem. and Physiol. 1989. -33. -P.49-56.

73. Achida M., Yamazaki H.l. Molting and metamorphosis (Ed. E. Ohnishi, H. Ishizaki). -Tokyo, Berlin: Japan Sci. Soc. Press, Springer-Verlag, 1990. -P.239.

74. Achida M., Brey P.T. Role of the integument in insect defense: prophenol- oxidase cascade in the cuticular matrix // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1995. -V.92. -P. 10698-10702.

75. Achida M., Koizum Y., Brey P., Prophenoloxidase activation system in cuticle of the larval silkworm, Bombyx mori /I Zool. Sci. -1992. -V.9. -P. 1134.

76. Ahmad S. Larval and adult housefly carboxylesterase: isozymic composition and tissue pattern // Insect. Biochem. -1976. -V.6. -P.541-547.

77. Augesstinsson K. Electrophoretic separation and classification of blood esterase // Nature. -1958. -V.181. -P. 1786-1789.

78. Bajan C., Fedorko A., Kmitowa K. Reaction of entomopathogenic fungi to pesticides // Pol. ecol. stud. -1995. -V.21. -P.69-88.

79. Bernado G.P. Histochemical study of the insect cuticule infected by the fungus Entomophthora coronatus И J. Invertebr. Pathol. -1968 -V.11. -P.82-89.

80. Bidochka M.J., Khachatourians G.G. Identification of Beauveria bassiana extracellular protease as a virulence factor in pathogenicity toward themigratory grasshopper, Melanopus sanquinipes // J. Invertebr. Pathol. -1990. -V.56. -P.362-370.

81. Bogus M., Cymborowski B. Daily changes in the sensitivity of wax-moth larvae Gallería mellonella to cooling stress // Physiol. Entomol. -1977. -V.2. -P.103-107.

82. Bogus M., Szczepanik M. Histopathology of Conidiobolus coronatus (Entomophthorales) infection in Gallería mellonella (Lepidoptera) larvae // Acta Parasitol. -2000. -V.45. -P.48-54.

83. Bogus M.I., Wisniewski J.R., Cymborowski B. Effects of injury to the neuroendocrine system of last-instar larvae of Gallería mellonella II J. Insect Physiol. -1986. -V.32. -P.1011-1017.

84. Bradford M. A rapid and sensitive method for the quantitation of protein utilizing the principle of protein dye binding // Anal. Biochem. -1979. -V.72. -P.248.

85. Brattsten L.B., Willkinson C.F., Eisner T. Herbivore-plant interactions: mixed-function oxidases and secondary plant substances // Science. -1977. -V.196. -P. 1349-1352.

86. Broadwell A.H., Baumann P. Proteolysis in the gut of mosquito larvae result in further activation of the Bacillus sphaericus toxin // Appl. Environ. Microbiol. -1987. -V.53. -P.1333-1337.

87. Brodie B.B., Axelrod J. The estimation of acetanilide and its metabolic products, aniline, N-acetyl p-aminophenol and p-aminophenol (free and total conjugated) in biological fluids and tissues // Pharmacol. Explt. Therap. -1948. -V.94. -P.22-27.

88. ButtT.M., Ibrahim L., Clark S.J., Beckett A. The germination behaviour of Metarhizium anisopliae on the surface of aphid and flea beetle cuticles // Mycol. Res. -1995. -V.99. -P.945-950.

89. Cerenius L., Thornqvist P-O., Vey A. et al. The effect of the fungal toxin destruxin E on isolated crayfish haemocytes II J. Insect. Physiol. -1990. -V.36. -P.785-789.

90. Chandrashekhar S., Suryanarayanan T.S., Murtnu V.A. Effect of citrinin a mycotoxin, on behaviour of cockroach // Curr. Sei. -1990. -V.59. -P. 108109.

91. Chinnici J.P., Gunst K., Llewellyn G.C. Effects of mycotoxin pretreatment on aflatoxin B^ post-treatment toxicity in Drosophila melanogaster (Diptera) // J. Inverteber. Pathol. -1983. -V.41. -P.321-327.

92. Chrascina M., Kafel A., Migula P. Patterns of detoxifying enzymes in larval stage of Smerinthus ocellatus L. exposed to cadmium, tocopherol or quercetin // Stud. Soc. Sei. torum. G. -1996. -V.4. -P.31-37.

93. Clarkson J.M., Charnley A.K. New insights into the mechanisms of fungal pathogenesis in insects //Trends Microbiol. -1996. -V.4. -P. 197-203.

94. Claydon N., Frederick G., Pople M. Insecticidal secondary metabolic products from the entomopathogenous fungus Fusarium solani // J. Invertebr. Pathol. -1977. -V.30. -P.216-223.

95. Claydon N., Grove J.F., Pople M. Insecticidal secondary metabolic products from the entomopathogenous fungus Fusarium larvarum // J. Invertebr. Pathol. -1979. -V.33. -P.364-367.

96. Cochran D. Effects of three synergists on pyrethroid resistance in the german cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econom. Entomol. -1994. -V.84. -P.879-884.

97. Cohen M.B., Schuler M.A., Berenbaum M.R. A host-inducible cytochrome P-450 from a host-specific caterpillar: molecular cloning and evolution // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. -1992. -V.15. -P. 10920-10924.

98. Danielson P.B., Foster J.L.M., McMahill et al. Induction by alkaloids and phénobarbital of Family 4 cytochrome P450s in Drosophila: evidence for involvement in host plant utilization // Mol. Gen. Genet. -1998. -V.259. -P.54-59.

99. Dauterman W.C., Hodgson E.D. Detoxication mechanisms in insects // Biochemistry of insects. -New York., 1978. -P.541-577.

100. Dauterman W.C. Role of hydrolases and glutathion-S-transferases in insecticide resistance // Pest resistance to pesticides. -New-York., 1983.-P.229-248.

101. Davis G.R.F., Smith J.D. Effects of temperature on production of fungal metabolites toxic to larvae of Tenebrio molitor // J. Invertebr. Pathol. -1977. -V.30. -P.325-329.

102. Drummond J., Pinnock D.E. Aflatoxin production by entomopathogenic isolates of Aspergillus parasiticus and Aspergillus flavus // J. Invertebr. Pathol. -1990. -V.55. -P.332-336.

103. Dumas C., Matha V., Quiot J.M., et al. Effects of destruxins, cyclic depsipeptide mycotoxins, on calcium balance and phosphorylation of intracellular proteins in lepidopteran cell lines // Comp. Biochem. Physiol. -1996.-V.114. -P.213-219.

104. Dunkov B.C., Guzov V.M., Mocelin G. et al. The Drosophila cytochrome P450 gene Cyp6a2: structure, localization, heterologous expression, and induction by phénobarbital // DNA Cell. Biol. -1997. -V.16. -P.1345-1356.

105. Duriez-Vaucelle T., Fargues J., Roberts P.H. et al. Etude enzymatique comparée de champiqnons entomopathogenes de genres Beauveria et Metarhizium // Mycopathol. -1981. -V.75. -P. 109-126.

106. El-Sayed G.N., Coudron T.A., Ignoffo C.M. Chitinolytic activity and virulence associated with native and mutant isolates of entomopathogenic fungus, Nomuraea rileyi // J. Invertebr. Pathol. -1989. -V.54. -P.394-403.

107. El-Sayed G.N., Ignoffo C.M., Leathers T.D. et al. Use of a colorimetric system to detect enzymes expressed by germinating conidia of entomopathogenic fungi // Mycopathol. -1992. -V.118. -P.29-36.

108. Elsworth J.F., Grove J.F Cyclodepsipeptides from Beauveria bassiana Bals. Part 1. Beauverolides H and I //J. Chem. Soc. -1977. -V.3. -P.270-300.

109. Fang N., Teal P.E.A., Tumlinson J.H. Characterization of oxidase(s) associated with the sex pheromone gland in Manduca sexta (L.) females // Arch. Insect Biochem and Physiol. -1995. -V.29. -P.243-257.

110. Fargues J. Sensibilité des larves de Leptinotarsa desemlineata Say. (Col. Chrysomelidae) a Beauveria bassiana (Bals)., Vuill. (Fungi imperfecta Moniliales) en présence de doses réduites d'insecticide II Ann. zool. ecol. anim. -1975. -V.5. -P.231-246.

111. Fargues J., Robert P.H. Adaptabilité de deux pathotypes de Metarrhium anisopliae (Metsh). Sor. (Fungi imperfecti, Hyphomycetes) par culture sur milieu artifieiel et par passage sur insecte-hôte cT origin // C.r. Acad. Sci. -1978. -D.287. -P. 165-167.

112. Feyereisen R. Cytochrome P-450 et hydroxylation de I' ecdysone en ecdystérone chez Locusrtra migratoria in vitro II C.r. Acad. Sci. -1977. -D.287 -P. 1831-1834.

113. Feyereisen R. Insect P450 enzymes II Annu. Rev. Entomol. -1999. -V.44. -P.507-533.

114. Fogleman J.M., Danielson P.B., Macintyre R.S. The molecular basis of adaptation in Drosophila. The role of cytochrome P450s // Evolutionary biology (Ed. M.K. Hecht et ai). -New York: Plenum Press, 1998. -P. 15-77.

115. Fuchs S.Y., Spiegelman V.S., Belitsky G.A. The effect of the cytochrome P-450 system inducers on the development of Drosophila melanogaster // J. Biochem. Toxicol. -1993 -V.8. -P.83-88.

116. Fuchs S.Y., Spiegelman V.S., Belitsky G.A. Inducibility of various cytochrome P450 isozymes by phénobarbital and some other xenobiotics in

117. Drosophila melanogaster II Biochem Pharmacol. -1994. -V.18. -P. 18671873.

118. Goettel M.S. Pathogenesis of the Hyphomycetes Tolypocladium cylindrosporum in the mosquito Aedes aegypti // J. Inverteber. Pathol. -1988. -V.51. -P.259-274.

119. Gu X., Zera A.J., Developmental profiles and characteristics of hemolymph juvenile hormone esterase, general esterase and juvenile hormone binding in the cricket, Gryllus assimillius II Com. Biochem. and Physiol. -1994. -V.107. -P.553-560.

120. Gupta S., Montillor C., Hwang Y.S. Isolation of novel beauvericin analogues from the fungus Beauveria bassiana // J. Nat. Prod. -1995. -V.58. -P.733-738.

121. Habig W.H., Pabst M.J., Jakoby W.B. Glutathion S-transferases // Biol. Chem. -1974. -V.249. -P.7130-7139.

122. Hackman R.H. Chemistri of the insect cuticle (Ed. M. Rockstein). -New York, London: Academic press, 1964. -P.471-502.

123. Hasan S., Vago C. The pathogenicity of Fusarium oxysporum to mosquito larvae II J. Invertebr. Pathol. -1972. -V.20. -P.268-271.

124. Hassan A.E.M., Chamley A.K. Ultrastructural study of the penetration by Metarhizium anisopliae through dimilin-affected cuticle of Manduca sexta II J. Invertebr. Pathol. -1989. -V.54. -P. 117-124.

125. Hayaoka T., Dauterman W.C. Induction of glutathion S-transferase by phenobarbital and pesticides in various house fly strains and its effects on toxicity// Pest. Biochem. and Phisiol. -1982. -V.17. -P.113-119.

126. Hejek A.E., Elkinton J.S., Humber R.A. Entomopathogenic hyphomycetes associated with gypsy moth larvae // Mycologia. -1997. -V.89. -P.825-829.

127. Hejek A.E., Leger R.J.St. Entomopathogenic fungi // Annu. Rev. Entomol. -1994. -V.39. -P.293-322.

128. Hemingway J., Dunbar S.J., Monro A.G. et al. Pyrethroid resistance in German cockroaches (Dictyoptera: Blattelidae): resistance levels and underlying mechanisms// J. Econ. Entomol.-1993. -V.86. -P.1631-1638.

129. Huber J. Untersuchungen zur Physiologie ensectentótenden Pilze // Arch. Microbiol. -1958. V.29. -P.71-81.

130. James P.J., Charnley A.K., Reynold S.E. // The effect destruxins on the structure and function of insect malpighian tubules // IOBC WPRS Bulletin. -1994. -V.17. -C.218-221.

131. Jegorov A., Matha V., Weiser J. Production on of cyclosporins by entomopathogenic fungi // Microbios Lett. -1990. -V.45. -P. 65-69.

132. Jegorov A., Sedmera P., Matha V. et al. Beauverolides L and La from Beauveria tenella and Paecilomyces fumoso-roseus // Phytochem. -1994. -V.37. P.1301-1303.

133. Joshi L., Leger R.J.St., Bidochka M.J. Cloning of a cuticle-degrading protease from the entomopathogenic fungus, Beauveria bassiana II FEMS Microbiol. Lett. -1995. -V.15. -P.211-217.

134. Juárez M.P., Napolitano R. Entomopathological fungi degrade epicuticular hydrocarbons of Triatoma infestans (Hemiptera: Reduviidae) // 20 Int. Congr. enthomol., Firenze, Aug. 25-31,1996. Firenze, 1996. -P.697.

135. Karunaratne S.H., Jayawardená K.G., Hemingway J. et al. Characterization of a B-type esterase involved in insecticide resistance fromthe mosquito Culex quinquefasciatus II Biochem. J. Sep. -1993. -V.1. -P.575-579.

136. Kodaira Y. Studies on the new substances toxic to insects, destruxins A and B, produced by Oospora destructor. Part 1. Isolation and purification of destruxin A and B. //Agr. Biol. Chem. -1962. -V.26. -P.36-42.

137. Kotze A.C. Induced insecticide tolerance in larvae of Lucilia cuprina (Wiedemann) (Diptera: Calliphoridae) following dietary phenobarbital treatment//J. Aust. Entomol. Sos. -1995. -V.34. -P.205-209.

138. Krasnoff S.B., Gupta S., LegerSt.R.J. etal. Myco- and entomotonigenic properties of the efrapeptins: toxins of the fungus Tolypocladium niveum I I J. Invertebr. Pathol. -1988. -V.58. -P. 180-188.

139. Krieger R.I., Lee P.W. Properties of the aldrin epoxidase system in the gut and fat body of a caddisfly larva // J. Econ. Entomol. -1973. -V.66. -P.1-6.

140. Krieger R.I., Wilkinson C.F., Hicks L.J. et al. Aldrin epoxidation, dihydroisodrin hydroxylation and p-cloro-N-methyl-aniline demethylation in six species of saturniid larvae //J. Econ. Entomol. -1976. -V.69. -P.1-5.

141. Ku E. Submitochondrial localization of kynurenine 3-hydroxylase from ovaries Ephestia kuhniella, Stratakis emmanuel If Insect Biochem. -1981. -V. 11. -P.735-741.

142. Kucera M. Properties of acid phosphatase fromed in Galleria mellonella larvae during microsporidial disease (Lepidoptera) // Acta, entomol. bohemosl. -1978. -V.75. -P.83-89.

143. Machowiez S.Z. Objawy chorobowe wystepujace u gasienic Malacosoma neustria (Lepidoptera) zakazonyeh przez niektore grzyby // Acta mycol. -1976. -V.15. -P.145-149.

144. Madziara-Borusiewiez K., Kucera M. Enzyme changes in Galleria mellonella caused by an unknown pathogen from the larvae of Acantholyda nemoralis (Hymenoptera, pamphiliidae) //Acta entomol. bohemosl. -1978. -V.75. -P.353-356.

145. McCauley V.J.E., Zacharuk R.Y., Tinline R.D. Histopathology of green muscardine in larvae of four species of Elateridae (Coleoptera) // Invertebr. Pathol. -1968. -V.12. -P.444-459.

146. McMurry T.J., Groves J.T. Metalloporphyrin models for cytochrome P-450 // Cytochrome P-450. Structure, mechanism, and biochemistry (Ed. R. Paul)-New York, London: Plenum Press, 1986. -P.1-28.

147. Mendonsa E.S., Vartak P.H., Rao J.U., et at. An enzyme from Myrothecium verrucaria that degrades insect cuticles for biocontrol of Aedes aegiptimosquito// Biotechnol. Let. -1996. -V.18. -P.373-376.

148. Miota F., Siegfried B.D., Scharf M.E., et al. Atrazine induction of cytochrome P450 in Chironomus tentans larvae // Chemosphere. -2000. -V.40. -P.285-291.

149. Motoyama N., Dauterman W.C. Interstrain comparison of glutathion-dependent reactions in susceptible and resistant houseflies // Pest. Biochem and Physiol. -1975. -V.5. -P.480-485.

150. Mohamed A.K.A., Turner A.G. Proteolytic activity of Nomuraea rileyi on casein and host insect cuticle I I Mycopathol. -1983. -V. 83. -P. 13-15.

151. Mourya D.T., Hemingway J., Leake C.J. Post-inoculation changes in enzyme activity of Aedes aegypti infected with Chikungunya virus // Acta Virol. -1995. -V.39. -P.31 -35.

152. Nappi A.J., Vass A. Melanogenesis and the generation of cytotoxic molecules during insect cellular immune reactions // Pigment Cell. Res. -1993. -V.6. -P. 117-126.

153. Némec VM Zénka J. Activity of phosphatases and esterases in the aphid, Acythosiphon pisum (Hemiptera: Sternorrhyncha), and Gallería mellonella (Lepidoptera: Pyralidae) larvae and pupae // Eur. J. Entomol. -1996. -V.93. -P.37-44.

154. Nomeir A.A., Hajjar N.P., Hodgson E. In vitro metabolism of EPN and EPNO in Susceptible and resistant stains of house flies // Pest. Biochem. and Physiol. -1980. -V.13. -P.112-120.

155. Omura T., Sato R. The carbon monooxide-binding pigment of liver microsomes. Solubiliration, purification and properties II Biol. Chem. -1964. -V.239. -P.2370-2385.

156. Owusu E.O., Horiike M., Hirano C. Inhibition by insecticides of partially purified carboxylesterase from Aphis gossypii (Homoptera: Aphididae) // J. Econ. Entomol. -1996. -V.89. -P.307-310.

157. Pais M., Das B.C., Ferron P. Depsipeptides from Metarhizium anisopliae II Phytochem. -1981. -V.20. -P.715-723.

158. Paris S., Segretain G. Capaetères physioloqique de Beauveria tenella en rapport avec la virulence de souches dece champignon pour la larve du hanneton commun Melolonta melolonta H Entomophaga. -1975. -V.20. -P.135-138.

159. Park N.J., Kamble S.T. Comparison of esterases between life stage and sexes of resistant and susceptible stains of german cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Econ. Entomol. -1998. -V.91. -P.1051-1057.

160. Pekrul S., Gruía E.A. Mode of infection of the corn earworm (Heliothis zae) by Beauveria bassiana as revealed by scanning electron microscopy // J. Invertebr. Pathol. -1979 -V.34. -P.238-249.

161. Peter M.G. Chemistry and biochemistry of the insects exosceleton // 1st. Int. Conf. on insects: chemical, physiol and environm. aspects: Conf. on the 105-th Birthday Anniversary of slefan copec. -26-29 September 1994. -Ladek Zdroj, 1994.-P.7.

162. Peterson J.A., Prough R.A. Cytocrome P-450 reductase and cytochrome b5 in cytochrome P-450 catalysis // Cytochrome P-450, structure, mechanism, and biochemistry (Ed. R. Paul)., New York: Plenum Press, 1986. -P.89-117.

163. Petrs W. Wunderwelt der kutikula // Verh. West atsch. Entomologentag. -1989. -P.4-21.

164. Plantevin G. Influence d' un refroidissement sur les mues, la croissance et le development de Galleria mellonella L. // Ann. zool. Ecol. anim. -1978. -V.10. -P. 113-121.

165. Prabhakaran S.K., Kamble S.T. Activity and electrophoretic characterization of esterases in insecticide-resistant and susceptible strain of German cockroach (Dictyotera: Blattellida) // J. Econ. Entomol. -1993. -V.86. -P. 1009-1013.

166. Prabhakaran S.K., Kamble S.T. Subcellular distribution and characterization of esterase isozymes from insecticide-resistant and -susceptible strains of German cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Entomol. Econom. -1994. -V.87. -P.541-545.

167. Quiot J.M. Action toxique du champignon Mucor hiemalis sur les cellules d'insectes en culture in vitro H Entomophaga. -1976. -V.21. -P275-279.

168. Ratault C., Vey A. Production cf esterases et de N-acétyl-(3-d-glucosaminidase dans le tédu coléoptére Oryctes thinocaros par le champignon entomopathogène Metarrhizium anisopliae H Entomophaga. -1977. -M.22. -P.289-294.

169. Reddy G., Krishnakumaran A. Oxidase activity in waxmoth larvae during metamorphosis: effect of juvenile hormone and injury // Insect Biochem. -1974. -V.4. -P.355-362.

170. Riss J. Insecticidal and larvicidal activities of the mycotoxins aflatoxin Bi, rubratoxin B, patulin and diacetoxyscirpenol toward Drosophila melanogaster //Chem.-Biol. Interact. -1975. -V.10. -P.339-342.

171. Rivis S.A.A., Khan M.A. Histopathological effects of certain insecticides on the malpighian rubules Hieroglyphus nigrorepletus Bol. (Acrididae: Orthoptera) //Z. angew. Enthomol. -1973. -V.73. -P400-405.

172. Robert A., Al-Aidroos K. Acid production by Metarhizium anisopliae: effects on virulence against mosquitoes and on detection of in vitro amylase, protease, and lipase activity//J. Invertebr. Pathol. -1985. -V.45.-P.9-15.

173. Ruzo L.O., Gaughan L.C., Casida J. E. Metabolism and degradation of the pyrethroids tralomethrin and tralocythrin in insects // Pest. Biochem. and Physiol.-1981.-V.5.-P.137-142.

174. Salkeld E. Electrophoretic separation and identification of esterases in the age and young nymphous of large milkweed bug, Oncopeltus fasciatus (Dables) // Can. J. Zool. -1965. -V.43. -P.595.

175. Samsinakova A., Misikova S., Leopold J. Action of enzymatic systems of Beauveria bassiana on the cuticle of the greater wax moth larvae (Galleria mellonella) II J. Invertebr. Pathol. -1971. -V.18. -P.322-300.

176. Samuels R.I., Charneley A.K., Reynolds S.E. The role of destruxins in the pathogenicity of 3 stains of Metarhizium anisopliae for the tobacco hornworm Manduca sexta II Mycopathol. -1988a. -V.104. -P.51-58.

177. Samuels R.I., Reynolds S.E., Charnley A.K. Calcium channel activation of insect muscle by destruxins, insecticidal compounds produced by the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae II Comp. Biochem. Physiol. -1988b. -V.90. -P.403-412.

178. Samuels R.I., Paterson I.C. Cuticle degrading proteases from insect moulting fluid and culture filtrates of entomopathogenic fungi // Comp. Biochem. and Physiol. -1995. -V.110. -P.661-669.

179. Satvanarayana Rao R.V., Methrotra K.N. Juvenile hormone III hydrolyzing activity in the last instar larval haemolymph of tassar silkworm Antereae mylitta Drury // Entomol. -1995. -V.20. -P.1-6.

180. Schan P.A, Godonou I., Gbongboui C. et al. // Natural levels of fungal infections in grasshoppers in Northerh Benin // Biocontr. Sci. and Techol. -1994. -V.4. -P.331-334.

181. Schebel H.G. Oral infection Hylobius pales by Metarrhizium anisopliae II J. Invertebr. Patol. -1976. -V.27. -P.377-383.

182. Schuler Т.Н., van Emden H.F. Effects of stress on the susceptibility of insects to pathogens // 20 Int. Congr. Entomol., Firenze, Aug. 25-31, 1996. -Firenze, 1996. -P.695.

183. Scott J.G., Sridhar P., Liu N. Adult specific expression and induction of cytochrome P450lpr in house flies II Arch. Insect Biochem. Physiol. -1996. -V.31.-P.313-323.

184. Sen S.K., Jolly M.S., Jammy T.R.A Mycosis in the indian tasar silkworm, Antheraea mylltta Drury, caused by Penicillium citrinum^Thom // J. Invertebr. Pathol. -1970. -V.15. -P. 1-5.

185. Shiotsuki Т., Kato Y. Induction of carboxylesterase isozymes in Bombyx mori by E.coli/I Insect Biochem. Molec. Biol. -1996. -V.29. -P. 731-736.

186. Shreiter G., Butt T.M., Becker A. et al. Invasion and development of Verticillium lecanii in the western flower thrips, Frankliniella occidentalis II Mycol. Res. -1994. -V.98. -P.1025-1034.

187. Singh H.N., Mehrotra K.N. Eterases during postembryonic development of the larvae of Chilo zonellus I I J. Insect. Physiol. -1970. -V.16. -P.2385-2399.

188. Snyder M.I., Feyereisen R. Biochemical adaptation of the tobacco hornworm Manduca sexta, to dietary allelochemicals // Amer. Zool. -1992. -V.32. -P.65.

189. Srivastava P.P., Banerjee N.D., Thangavelu K. The cuticular lipids of the larva of Anthereae mylitta drury // Entomon. -1995. -V.20. -P. 13-17.

190. Sturm A., Hansen P. Altered cholinesterase and monooxygenase levels in Daphnia magna and Chironomus riparius exposed to environmental pollutants // Ecotoxicol. Environ. -1999. -Saf 42. -P.9-15.

191. Suzuki A., Taguchi H,, Tamura S. Isolation and structure elucidation of three new insectidical cyclodepsipeptides, destruxins С and D and desmethyl destruxin B, produced by Metarrhizium anisopliae И Agric. Biol. Chem. -1970. -V.34. -P.813-816.

192. Tan W-J., Guo Y-Y. Effects of host plant on susceptibility to deltametrin and detoxication enzymes of Heliothis armigera (Lepidoptera: Noctuida) // J. Econ. Entomol. -1996. -V.89. -P. 11.-14.

193. Tate L.G., Nakat S.S., Hodgson E. Comparison of detoxication activity in midgut and fat body during five the instar development of the tabacco horhworm, Manduca sexta II Сотр. Biochem. and Physiol. -1982. -V.72. -P.75-81.

194. Terriere L.C., Schonbrod R.D., Yu S.J. Microsomal oxidation of pesticides in dipterous insects // Physiol. Chem. -1976. -V.357. -P.1057.

195. Terriere L.C. Induction of detoxication enzymes in insects // Ann. Rev. Entomol. -1984. -V.29. -P.71-88.

196. Thayumanava В., Uthamasamy S., Sumathi V. et al. Glutathione S-transferase and carboxylesterase activities in aphid (Aphis grossypii Glover) fed on cotton leaves treated with synthetic pyrethroids // Indian J. Exp. Biol. -1993. -V.31. -P.788-789.

197. Thompson S.N., Barlow J.S. The fatty acid composition of cuticle and fat body tissue from Tenebrio molitor (L.), Periplaneta americana (L.) and Schistocerca gregaria (Forskal) // Сотр. Biochem. and Physiol. -1970. -V.36. -P. 103-106.

198. Thorvilson H.G., Lewis L.C., Pedigo L.P. Histopathology of Nomuraea rileyi in Plathypena scabra larvae // J. Invertebr. Patol. -1985. -V.45. -P.34-40.

199. Trzebizky C. Entomologentag // Mitt. Dtsch. Ges. allg. und angew. Entomol. -1995. -V.10. -P.215-219.

200. Turnquist R.L., Brindley W.A. Microsomal oxidase activities in relation to age clorcyclizine induction in American cockroach, Periplaneta americana, fatbody midgut and hindgut // Pestic. Biochem and Physiol. -1975. -V.5. -P.211-220.

201. Vallès S.N., Yu S.J. Detection and biochemical characterization of insecticide resistance in the german cockroach (Dictyoptera: Blattellidae) // J. Entomoi. Econom. -1996. -V.89. -P.21-26.

202. Vey A., Fargues J. Histological and ultrastructural studies of Beauveria bassiana infection in Leptinotarsa decemlineata larvae during ecdysis // J. Invertebr. Pathol. -1977. -V.30. -P.207-215.

203. Vey A., Quiot J., Vago C. Effect immunodé de toxines fongiques: inhibition de la réaction d'encapsulement multicellulaire par les destruxines // C. R. Acad. Sei. Paris. -1985. -t.300. -Ser.3. -№ 17. -P.647-651.

204. Vey A., Götz P. Antifungal cellular defense mechanisms in insects // Hemocytic and humoral immunity in arthropods (Ed. A.P. Gupta). -New York, 1986. -P.89-115.

205. Vey A., Quiot J.M., Vago C. Mode d action insecticide d'une mycotoxine, la destruxin E, sur les diptères vecteurs et disséminateurs de germes // C.R. Acad. Sei. -1987. -t.304. -Ser.3. -№ 9. -P.229-234.

206. Vey A., Quiot J.M. Effet cytotoxique iri vitro et chez Г insecte hôte des destruxines, toxines cyclodepsipeptidiques produites par le champignon entomopathogène Metarrhizium anisopliae H Can. J. Microbiol. -1989. -V.35. -P. 1000-1008.

207. Vey A., Quiot J.M., Mazet I., McCoy C.W. Toxicity and pathology of crude broth filtrate produced by Hirsutella thompsonii var. thompsoni in shake culture // J. Invertebr. Patol. -1993. -V.61. -P.131-137.

208. Vilcinskas A., Jegorov A., Landa Z. et al. Effects of beauverolide L and cyclosporin A on humoral and cellular immune response of the greater wax moth, Galleria mellonella II Comp. Biochem. Physiol. -1999. -V.122. -P.83-92.

209. Wahlman M., Davidson B. New destruxins from the entomopathogenic fungus Metarrhizium anisopliae II J. Natur. Products. -1993. -V.56. -P.643-647.

210. Wells J.M., Payne J.A. Toxigenic species of Penicillium, Fusarium, and Aspergillus from weevil-damaged pecans // Can. J. Microbiol. -1976. -V.22. -P.281-5.

211. Wilkinson C.F., Brattsten L.B., Microsomal drug metabolizing enzymes in insects // Drug metabol. rev. -1972. -V.1. -P. 153-228.

212. Williams D.R., Fisher M.J., Rees H.H. Characterization of ecdysteroid 26-hydroxylase: an enzyme involved in molting hormone inactivation // Arch Biochem Biophys. -2000. -V.15. -P.389-398.

213. Yu S.J. Microsomal oxidases in the mole crickets, Scapteriscus acletus rehn and Helard and Scapteriscus vicinus Scudder // Pestic. Biochem and Physiol. -1982. -V.17. -P. 170-176.

214. Zacharuk R.Y. Fine structure of the fungus Metarrhizium anisopliae infecting three species of larval Elateridae (Coleoptera) 2. Conidial germtubes and appressoria // Invertebr. Patol. -1970a. -V.15. -P.81-91.

215. Zacharuk R.Y. Fine structure of the fungus Metarrhizium anisopliae infecting three species of larval Elateridae (Coleoptera) 3. Penetration of the host integument// Invertebr. Patol. -1970b. -V.15. -P.372-396.

216. Zacharuk R.K. Ultrastructural changes in tissues of larval Elateridae (Coleoptera) infected with the fungus Metarrhizium anisopliae II Can. J. Microbiol. -1971. -V.17. -P.281-289.

217. Zacharuk R.K. Penetration of the cuticular layers of Elateridae larvae (Coleoptera) by the fungus Metarrhizium anisopliae, and notes on a bacterial invasion // Invertebr. Patol. -1973. -V.21. -P.101-106.115

218. Zhang A-W., Deng C-S., Nog X-q. et al. The study on pathology of Ostrinia fumacalis after infection with Beauveria bassiana //19 Int. Congr. Entomol. june 28-july 4.1992. Beijing, -P.281.

219. Zhang M., Scott J. G. Cytochrome b5 involvement in cytochrome P-450 monooxygenase activities in house fly microsomes // Arch. Insect. Biochem. and Physiol. -1994. -V.27 -P.205-216.

220. Zieminicka J. Entopathogenic fungi in populations of the satin moth stilpnotia salicis //J. Plant Prot. Res. -1997. -V.37. -P. 128-137.

221. Zijlstra J.A., Vogel E.W., Breimer D.D. Strain-differences and inducibility of microsomal oxidative enzymes in Drosophila melanogaster flies I I Chem. Biol. Interact. -1984 -V.48. -P.317-318.