Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БОЛЬШОЙ ЦИКЛ РАЗВИТИЯ КАРТОФЕЛЯ И ВОЗМОЖНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЕГО СЕМЕНАМИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БОЛЬШОЙ ЦИКЛ РАЗВИТИЯ КАРТОФЕЛЯ И ВОЗМОЖНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЕГО СЕМЕНАМИ"

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ"ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В. И. ЛЕНИНА_

Большой цикл развития картофеля и возможности размножения его

(03.00.06 — Ботаника)

Авторефер ат

диссертации на соискание ученой степеня доктора биологических наук

На правах рукописи

ТРИНКЛЕР Юрнй Густавович

семенами

Москва . -1 9 7 5

■'¿a^.fd^o j-i c^c-6 _ — F) ію с с v i u<.)

С J

министерство просвещения рсфср

московский~0рде н а ленина и ордена трудового красного знамени государственный педагогический институт имени в. и. ленина

На правах рукописи ТРИНКЛЕР Юрий Густавович

Большой цикл развития картофеля и возможности размножения его семенами

(03.00.05 — Ботаника)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва * 19 7 5

Работа выполнена в Горько веком сельскохозяйственном институте

О ф и цп а л ь і[ ы е оппонещ ы:

доктор биологических 11.1 у к, профессор Т. И. СЕРЕВРЯКОЬА,

доктор Оно логических наук И. И. ДУБРОВИЦКАЯ,

доктор биологических наук, профессор В. Ф. ВЕРЗИЛОВ.

Ведуиіее научио-пселедоиате.іьекос учреждение — Стапронолгд-киИ научпо-псследонатоликин институт с елі,с кого хочипстиа.

Лпторефернт разослан ж ^ » . . . Ш7Г> г.

Защита диссертации состоится т 5"» . , . 1975 г,

в 15 час. ЗО мил. на заседании Сі.шот;і по присуждению ученых степеней по биологическим наукам и методике нреподаиаиня биологии и биологической химии Мое ко некого ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственного педагогического институт« имени В. П. Ленина (Москва, 11-243, ул. Кибальчича, д. 6, корпус ;>, нуд. 304).

Отзывы направляти но адресу: Москиа, Г-435, М, П протискал, д. 1. МГПИ им. В. И. Ленина, научная часть.

С диссертацией можно оз на к ом и тсья в библиотеке института.

Ученый секретарь Совета М. П. СОЛОВЬЕВА,

1. В ВЕДЕНИЕ

Основной бич гартофелеподства — вырожденке картофеля, связано, наряду с вирусным» болезнями (Букасов, 1959, J972; Чеснокои, 1961), также н с особенностями его развития. Поэтому разработка новых методов повышения урожайности картофеля должна основываться на закономерностях его развития и старения.

Согласно с j времен ни м представлениям об онтогенезе высших растеши":, в индивидуальном развитии примат принадлежит внутренним факторам развития н с генетической точки зрения онтогенез представляет собой процесс реализации генетической информации (Гребинский, 1966), Но, поскольку организмы являются открытыми системами, в которых происходят взаимодействия на всех уровнях, то принцип взаимосвязи организма и среды сохраняет свое значение (Скрнпчнп-скнй, 1966).

Все растения в своем жизненном цикле проходят этапы; эмбриональный, ювенильный, зрелости, размножения и старения. Приспособительные реакции (эколого-физиологическне стадии) регулируют переход растений к цветению п плодоношению (Чайлахян, 1958,1964, 1969; Гунало, Скрипчинский, 107]).

У мопокариичеекпх растений жизненный цикл охватывает развитие одной особи, т. е. совпадает с онтогенезом. Серебряков (1952) подразделяет их па moho-, ди- и полнцнклическне. У ноликарпичеекпх растений, согласно исследованиям ряд:1 ученых (Работнов, 1950; Сергеев, 1950, 1966; Скрипчинский, 1950; Гулнсашвилн, 196G; Уранов, 1967; Серебрякова, 1971 и др.) наиболее общей закономерностью развития является наличие двух циклов: большого цикла (от зиготы до смерти) и малых циклов —развитие годичных, млн монокарпическнх

побегов (Витковскнй, 1963 Усков, 1967). Различия в их жи*-непных циклах зависят от расположения почек возобновления. У фанерофитов (древесные растения) жизненный цикл также совпадает с онтогенезом, хотя деревья представляют собой сложные многоярусные конструкции (Сергеев, 1966), У теми криптофитов и криптофитов структурной единицей также является монокарнический побег, который рано или поздно изолируется. При этом особь превращается в клон. Поэтому жизненный цикл у нолнкарпических травянистых растений является сложным, т. е. состоящим из нескольких пли многих онтогенезов (Левин, 1963).

, Особенности развития картофеля рассматривали Лысенко (1952), Чайлахяп (1958) и Молотовский (1966), При этом они считали его однолетним растением, или двулетним (Шитт, 19,'58). Однако в этом случае невозможно объяснить различия в развитии, и в частности в сроках зацветеннн, клубневых поколений и сеянцев.

Следовательно, указанные представления не могли объяснить всех особенностей жизненного цикла картофеля. Поэтому для выяснения этого требовались новые исследования, основанные на современных представлениях о жизненных циклах растений .причем надо было доказать наличие этапа старения у. клонов картофеля. Это п составляло первую задачу диссертации. Во-вторых, надо было показать пути практического приложения теории большого цикла развития, что составило вторую задачу — разработать направления селекции картофеля, размножаемого семенами.

2. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБОСНОВАНИЕ РАБОЧЕЙ ГИПОТЕЗЫ

Наиболее существенным фактом, который нельзя объяснить. считая картофель однолетним растением, является различное поведение растений, выращенных из клубней н нз семян (р п с. I )

В предварительных исследованиях было изучен^о влияние некоторых факторов па развитие сеянцев. Температура и другие факторы только немного смещают сроки бутонизации картофеля. Па коротком дне не наблюдалось бутонизация сеянцев 1-го года жизни. У клубневых поколении, хотя в этих условиях цветение не происходит (бутоны опадают),

1 Pucjhkh и таблицы см. в приложения.

А

tm бутонизация имеет место лаже в полной темноте (Мокро-носов^ I960; Тринклер, 1960; Jones a. Borthwick, 1938; Leopold,, ,19.49). Следователи lino, все эти факторы не являются определяющими для генеративного развития (бутонизации). Наиболее решающим фактором для зацветания является запас питательных веществ, зависящий прежде всего от размера посадочных клубней, а также генетические различия сеян-иси.

Кроме того у картофеля была изучена ярусная разнока-чествеппость, Оказалось, что в центральных областях снижение урожая растений из верхушечных черенков почти не наблюдается, если устраняется календарная разновозрастность черепков. Меньшая урожайность возрзстно старых растении картофеля может быть тшявлепа либо при усилении экологического вырождения (после жаркого лета) либо при повторном черенковании верхушек стеблей. Однако сеянцы даже при повторном черенковании снижают урожай значительна меньше, чем такие же растения от обычных старых сортов.

Наиболее важным итогом указанных опытов было то. что псе изученные факторы оказывали определенное влияние на вегетативную мощность последующих клубневых поколений. В большинстве случаев более мощные растения давали больший урожай клубней, раньше бутонизировали и у них позднее отмирали ботва. Такое влияние невозможно объяснить, считая картофель однолетним растением.

Гипотеза большого цикла развития картофеля

Признание картофеля многолетним поликарлнческнм растением с дгопоцнклическими побегами (Серебряков, 1962) позволяет применить к нему представления о развитии по большому и малым циклам. Развитие картофеля от образования семян и их прорастания до естественной смерти всего вегетативного потомства данного сеянца составляет большой цикл развития. Ежегодное развитие клубневых поколений представляет собой малые циклы.

Принятие гипотезы большого цикла развития картофеля делает попятным влияние вышеуказанных факторов на последующие клубиеоые поколения и позволяет объяснить различия в развитии сеянцев и клубневых поколений. Первые находятся в ювепильиом этане большого цикла, а растения последующих клубневых поколений — в этапе зрелости или старения. Этим же объясняются н различия в поведении ярусно разнокачественых растений от сеянцев и от обычных сортов. Растения в этане старения быстрее вырождаются1 чему спо-

собствуют неблагоприятные условия (жара, засуха) и вирусные заболевания.'

Процесс старения клонов н сортов картофеля подчиняется закономерностям, выявленным теорией циклического старения н омоложения (Кренке, 1940). Это позволяет объяснить зависимость урожайности и других признаков от возрастного состояния клона или сорта. *

Согласно теории Кренке прогрессия старения нарастает с каждым нопым стеблевым узлом. Поскольку столоны образуются от нижних узлов стебля, то с каждым новым поколением суммарное число иластохронов (узлов) клона увеличивается, примерно на 3 пласто.хропа. Для одного поколения это — совершенно несущественно. Но за десятки лет суммарное число иластохронов сорта значительно превышает число узлв стебля картофеля, при которых ботва отмирает. Однако сорта картофеля могут десятилетиями не вырождаться. Это можно объяснить только тем, чти.клубнн, как специализированные органы вегетативного размножения ежегодно омолаживаются при своем формировании. О таком омоложении писали Кренке (1940, 1950). Лвакян (1948) и Лппннк (1955). Однако такое вегетативное омоложение не может полностью заменить кореного омоложения при половом размножении.

Выдвинутая рабочая гипотеза соответствует представлениям о старении сортов картофеля, впервые высказанным Пармантье в 1786 году. Эта теория неоднократно критиковалась и в настоящее время ей наиболее противоречат представления Ефейкина (1957, 1970) о постоянном омоложении меристемы. Обсуждение этого вопроса возможно только после экспериментальной проверки выдвинутой гипотезы, чему посвящена основная часть диссертации.

3. СТАРЕНИЕ В БОЛЬШОМ ЦИКЛЕ РАЗВИТИЯ КАРТОФЕЛЯ

Для доказательства выдвинутой, рабочей гипотезы наД1 показать наличие биологического старения в жизненном цикле картофеля. Для наблюдения естественного старения клона недостаточно человеческой жнзпи. Поэтому мы искусственно ускоряли процесс нарастания прогрессии старения с 3-х пластохронов примерно до 20-ти. Конкретно это выражалось н получении клубней на черенках с верхушек стеблей. Клубневые потомства исходного сеянца назывались I ступенью и в качестве контроля выращивались в продолжении всего опыта. Потомство клубня с верхушечного черенка. являлось

II ступенью. С них опять брался верхушечный черенок, клубень от которого образовывал III ступень. С растений III ступени таким же образом получалась IV ступень и т. д.

Совокупность растении всех ступеней яввлялась одним клоном. Поскольку растения каждой последующей ступени были биологически старее предыдущей, то такой клон н был назван лестничным (см. рис. 2). Растения I ступени испытывал ись в течение всего опыта, а остальные ступени — в течение 5 или 6 лет. Так как в первый год растения выращивались из мелких клубней, то для нахождения среднего суммировались урожаи за II—VI годы.

Всего было образовано 59 лестничных клонов. Они имели различное происхождение, что видно 1Í3 таблицы 1, в которой представлены только те, по которым имеются более полные данные.

Представленные данные показывают, что во всех сериях лестничных клонов в высших ступенях снижается урожаи. Достоверность этого подтвердил дисперсионный анализ. Урожай разных ступеней сравнивается с урожаем 1-й ступени лл те же астрономические годы. При этом экологическое вырождение происходило в одинаковой степени как в контроле (1 ступень) так и в ряду последующих ступеней. Следователь* , по, указанное снижение' урожаев в высших ступенях является результатом только прогрессии старения.

В соответствии со снижением урожая по мере увеличения возрастпостп уменьшаются показатели структуры урожая (число товарных и всех клубней, средний вес н % по весу товарных клубней, % крахмала), сокращается длительность вегетации, а бутонизация запаздывает.,

Сравнение лестничных клонов разного происхождения проведено как по относительному урожаю, так н по показателям структуры урожая и развития. При этом сравнивались не абсолютные значения,'а разницы но сравнению с I ступенью. Следовательно, данные и по этим признакам отражают биологическое старение в чистом виде (без учета экологического вырождения).

По совокупности всех этих признаков разные серии лестничных клонов можно расположить п последовательный ряд но мере усиления прогрессии старения. Именно в таком порядке они и расположены в таблнпе t. Наименьшая прогрессия старения наблюдается у клопов с более высокой жизнеспособностью (половые гибриды и мутанты). Однако гибриды разных вариантов скрещиваний ведут себя по разному. Так, гчбрпды из ИК$ оказались на предпоследнем месте.

Лестпчпые клопы' пт мутапов были пол учены от растении С редким ІІЗМСІІСІПІСМ ОКраСКП [[ЛИ (|>ОрМЫ клубне», или ПОЯВ-лепнн способности обильного ягодообразовап'пя. Эти мутаинн сопровождались резким возрастанием урожая кдубпеіг. Хоти ПО Средним данным ЛЄС1 ИИЧНЫЫе КЛОИЫ от мутантов занимают lí'1'ОрОЄ место, но некоторые из них вырождаются 1Ї jíuc- ' И1ПХ ступенях.

Лестничные клопы сеянцев л.) сем я и от самоопыления были получены от сеяниел Смысл опского, Репшы, Эпропа, ЛЬ1 ' жестика н Воронежского. V лестничных клонов обычных сор-тон (Регина, Смисловскні'ь Лорх н др.) прогрессия старения выражена сильнее, чем у сеянцев, так как они уже прошли часть развития по большому циклу. Наиболее сильно выражено старенне у сеянцев от самоопыления 2-й генерации, обладающих пониженной жизнеспособностью.

Лестничные клопы различаются ло длительности большого никла развития. У клонов с продолжительным большим пик-лом развития в высших ступенях наблюдалось лишь снижение урожая. У клонов с коротким большим циклом развития полное вырождение наступали даже в Ш—IV ступенях. Чтобы избежать искажении в средних данных условно были принята па графиках одинаковая длительность большого цикла, разделенная па 6 условных этапов. Значення всех признаков . для этих этапов определялись путем интерполирования. Такой обработке были подвиг путы 20 лестничных клонов. Относительный урожаи но ступеням (или этапам) имеет следующий вид:

без Интерполпрова пня 100—91—85—76—75—71 с интерполированием 100—93—87—75—44—10, Следовательно, в конце большого никла резко падает урожаи, а также резко уменьшаются все признаки структуры урожая н длительность вегетации.■ Бутонизация, запаздывает ■їли даже совсем отсутствует. ' 1

Для выявления динамики урожая, его структуры и фаз раннішій данные были рассмотрены по порядковым 'годам, отдельно по слабо-, средне- и спльповырождаюшимся лестничным клонам. Па р и с!':3 представлены 1 п 3 груНпы. У последней вырожлеине настолько сильно, что даже ОТСУТСТВУЮТ высшие ступени.

Поскольку у сеянцев и первый гид урожаи бывает низким, ;о четко проявляется одновершинный характер кривші всех признаков у Ступени. Кршіьіе всех признаков и но остальным ступеням также" оказываются одновернппшымп. Восходящи-;: •шети кривым этих ступеней свидетельствуют о том- что При

об разорении каждой ступени происходит частичное омоложение. Однако кривые каждой последующей ступени располагаются ниже кривых предыдущей ступени. Это наглядно иллюстрирует положение Крепке, что старение — это прогрессивное падение степени омоложения.

Чтобы сравнить экспериментальное старение лестничных клонов с естественым старением в зоне умереиого климата данные по I ступени 20-ти лестничных клонов были рассмотрены в среднем по пятилетиям, исключая данные по сеянцам 1-rd года. Оказалось, что все признаки изменяются примерно также, как у первых трех ступеней лестничных клонов от сеянцев, Исключение составляют сроки бутонизации, которые в ювеннльном этапе бывают поздние. Затем бутоны появляются раньше, в конце большого цикла развития бутонизация снова запаздывает.

При сравнении но трем вышеуказанным группам естественного старения н вырождения (снижение урожая I ступени по Пятилетиям) и искусственного старения (снижение урожае у последовательных ступеней лести, клопов) кривые естественного вырождения располагаются ниже. Это соответствует факту, что естественное ни рожден не происходит быстрее, чем процесс старения. При расчете урожаев ступеней лестничных клонов от урожая I ступени в 1-е пятилетие (жирные линии на р и с. 3) они отражают сумму биологического старения, вирусного и экологического вырождения. В этом случае кривые лестничных клонов располагаются ниже кривых I ступени по пятилетиям.

Рассмотренные данные показывают, что экспериментальное старение соответствует естественному старению и является существенной составной частью общего вырождения. Поскольку при типичном южном вырождении эти признаки изменяются сходно, то можно считать, что в условиях юга картофель ускоренно проходит большой цикл развития. Следовательно, и в обычно .наблюдаемом вырождении клонов картофеля старение есть весьма существенный компонент снижения вегетативной мощности (вырождения) наряду с действием вирусов и экологических факторов,

Л. ИЗУЧЕНИЕ отдельных ВОПРОСОВ СТАРЕНИЯ КАРТОФЕЛЯ

Для доказательства наличия старения у высших ступеней лестничных клонов изучались также некоторые вопросы.

Изучение возрастных морфологических признаков на расУ

тениях разных ступеней показало, что абсолютные признаки (длина побега, обшее число узлов и др.) отражают вегетативную мощность растений. Число узлов до 1-го соцветия почти не изменяется у растений разных ступеней. Уменьшение, их числа наблюдается только у вырожденных растении с сильно угнетенным ростом. Эта нивелировка определяется обильным запасом питательных зешсств п посадочном клубне. 11од-тверждепием этого является то, что на растениях, выращенных из ростков (без клубня) число узлов монополия увеличивается.

В связи с этим основные различия наблюдаются на снмно-днальном побеге, а не па моиоподиалыюм. Поэтому хорошим возрастным признаком является отношение симподия к моноподию. У высших ступеней оно составляло 77% от этого отношения у ( ступени и хорошо коррелировало с урожаем.

Определение скороспелости у растений разных ступеней показало, что процесс клубнеобразованця начинается одновременно или даже немного раньше у растений 1 степени. Хозяйственная скороспелость определялась темпом накопления урожая, который был наибольшим у вегетативно более мощных растении. Поэтому растения I ступени оказывались более скороспелыми, чем растения V н VI ступеней.

Неблагоприятные условии в ювенильном этане изменяют фенотип растений 1 ступени (снижается продуктивность). Растения И и Ш ступенл и последействии восстанавливали нормальную жизнеспособность. Растения в этапе старения (IV п V ступень) после жаркого и сухого лета в большей степени подвергались экологическому вырождению, чем растения I ступени.

Специальные опыты показали, что вырождению подвергается все растение, как единое целое, и биологическое старение находится в связи с экологическим вырождением,

5, НЕКОТОРЫЕ ПОП РОСЫ ФИЗИОЛОГИИ СТАРЕНИЯ КАРТОФЕЛЯ

При изучении физиологии старения картофеля основное внимание было обращено на формы »оды » связи с состоянием бпоколЛондон и па гжслнтельно-нисстапошпельпьп! (о.-в.) режим, отражающий энергетическое состояние клеток (Г>улл, НМУ; Суленманов. I 'НЗ'З).

Содержание снизанной поды определялось безппдпкатор-ним методом Яболпского (19ГИ), а о.-в. потенциал (1:1|)-элек-трометричеекпм методом с применением платиновых электро-

И)

лов, (рН-хипгндронным методом). Кроме того, определялась редуцирующая сила (Иванов, 1946), общая окисляемост,, (Красинскнл, 1940), показатель вырожденности (Прокошеп, 19^8-, Рожалич, 1961) и другие признаки.

В старых частях лестничных клонов картофеля время плазмолиза на 3—6 минут больше, что свидетельствует о несколько' большей вязкости цитоплазмы их по сравнение с растениям]! I ступени. У старых растений несколько пижо температурный порог коагуляции белка.

В ходе онтогенеза от бутонизации до копна вегетации п листьях растений картофеля уменьшается содержание общей и свободной поды и увеличивается количество связанно;'!, т. с.'уменьшается отношение свободной коды к связанной.

У старых растении (V ступень) по сравпепшо с молодыми (I ступень) содержание связанной поды и степень гндрофпль-постп коллоидов одинаков!,| (табл. 2). Однако у старых растении особенно в листьях, отмечено увеличение концентрации сока. Эго приводит к увеличению у них количества осмотически связанной поди н уменьшению отношений свободной г.оди к связанной..

и клубнях имеются такие же соотношения этих форм воды. по у клубней сильно вырожденных растений V—VI ступени не только уменьшается отношение свободной воды к связанной, но даже увеличивается содержание коллоидно связанной воды !! степень гндрофильностп.

Отсутствие уменьшения гидратации и степени гидрофильное™ в стареющих растениях как картофеля, так и других объектов по литературным данным (Невский, 1956; Гриценко, 19<>0; Добрунов и Чумнна, 1963; Мифтахутдинова, 1963идр.), можно объяснить предположением, что в клетках старых растений высокое содержание коллоидно-связанной воды обусловливается не столько хемогидратацией, сколько за счет осмотического поглощения воды мицеллами и иммобилизацией воды.-Следовательно, при старении, вероятно, процессы хомогндратгшшг в какой-то мерс заменяются набуханием студией н иммобилизацией йоды ими.

При старении снижается активность воды, что в описан пых опытах выражалось п уменьшении количества свободной поды и уменьшении отношении свободной воды к связанной. Поскольку по литературным данным при старении резко снижается коэффициент "самоднффузии воды (Абдурахманов н Алексеев, 1965) то, возможно, снижение активности воды имеет определенное значение в процессе старения,

4* ■ • ■

В листьях и клубнях старых частей лестничных клонов картофеля отмечено значительное повышение концентрации сока. Расчеты показали, что это не может быть объяснено только уменьшением «нераегворящего объема». Это свидетельствует о преобладании гидролитических процессов в стареющих растениях.

О.-в. режим в стеблях и листьях в фазу бутонизации сдвигается в сторону восстановления, а к концу вегетации — ц сторону окнслення. В молодых завязывающихся клубнях гП около 19, а при созревании клубней гН повышается до 21—22, а затем при зимнем хранении постепенно понижается.

В стеблях растений V ступени о.-в. режим был сдвннут в сторону окнслення, В листьях и клубнях V—VI ступеней значения и гН были ниже, чем у растений I ступени (табл. 2). В листьях частично это можно обяспнть ослаблением синтетических процессов. Для клубней такому объяснению противоречит увеличение ЕЬ п гН при прорастании. Поэтому более восстановленный режим в клубнях V-—VI ступеней, очевидно, объясняется общим ослаблением интенсивности о.-в. процессов, -т. е. снижением энергетического уровня обмена веществ Вероятно, такое объяснение применимо н к листьям,

Сопоставление степени гидратации с данными по о.-в. режиму позволило сделать предположение о том, что в клубнях V—VI ступеней НЭП смещен к нейтральной стороне. В листьях и стеблях во время цветения'происходит смена катион-ной и анионной гидратации белков, т. е.. перезарядка их. Это объясняет снижение вязкости протоплазмы во время цветения, наблюдавшееся Генкелем (1951).

Определения редуцирующей силы показали, что она немного выше в листьях и клубнях растений I ступени. Это не согласуется с данными по о,-в. потенциалу. С другой стороны отсутствие различий в редспле можно рассматривать, как подтверждение вывода о пониженном энергетическом уровне п растениях V—VI ступеней.

Общая окпсляемость нерманганатом при расчете на сырой вес у клопов с сильно вырожденными V—VI ступенями у них была ниже, чем в клубнях I ступени. Это можно объяснить тем, что концентрация оксидаз у клубней сильно вырожденных растений меньше, благодаря пониженному содержанию сухого вещества.

С клубнями растений V—VI и I ступеней проводилась диагностика степени вырожденности по методу Прокошева (по бнуретоной реакции) и по методу Рожалнпа (отношение растворимой фракции белка к крахмалу). Ни одни из этих 12

методов не показал вырождения V—VI ступеней. Это свидетельствует о нетождествепности процессов старения п вырождения.

Надо отметить, что изучение физиологии старения не п онтогенезе, а.при прохождении сложного (большого) цикла раз-пития, по крайней мере у картофеля, осуществляется впервые. Поэтому полученные данные можно считать только предварительными и далеко ие полными. В частности, не изучены изменения физиологических признаков в юиснильном этане, хоти ориентировочные определения показали. что и этом случае, очевидно, имеются другие закономерности, чем в этапе зрелости н старения, ,, ■

, С,, НЕГКТД'ПииюК ОМОЛОЗКПШГЕ П ПОПЫТКИ ПГНДОТНРАИЦШИЯ СТЛРКПШ1

i"

Р.-плпч.'.пот дна основных типа омоложения; . 1) глубокое или коренное омоложение, мосле которого начинается иогшп онтогенез п усиление ростовых процессов в пределах старого оптогенелл, Послслпнс случаи Гснксль (19Í/J) предлагает п.гшвать обновлением.

Коренное омоложение происходит при половом .поспропз-педеиин нлп вегетативном — с помощью специализированных органов. Последнее можно назвать вегетативным омоложением, что'наблюдается у картофеля. Оно может быть ослаблено i) результат; вирусной /шфекшш'п формирования клубней н неблагоприятных условиях. Наоборот, различные arpo-приемы, направленные на оздоровление посадочного материала, способствуют усиленны вегетативного омоложения.

Если существует большой цикл развития картофеля, то никакие приемы усиления вегетативного омоложения не должны полностью устранить проявления старения в нем. Для подтверждения этого нами испытывались некоторые, такие приемы.

Для усиления вегетативного омоложения ранняя уборки . с лелсмой богвои (Лшпшк, 1955) применялась к растениям I ступени (молодые) и V—VI ступеней (старые). Трехлетнее воздействие не привело к изменению соотношений урожайности молодых и старых растений. Разрезание клубней молоды: п старых растений, с последующим выращиванием растении из глазков по отдельности, также не дало омоложения старых растении. Раннее черенкование растений VI ступени в зоне наиболее толстого стебля (примерно 10-й узел) частично усиливало омоложение. Однако при повторении этого приема

наблюдалось дальнейшее снижение урожая или даже полное вырождение. Следовательно, в этом случае было только временное омоложенне. Таким образом, этими методами не удалось омолодить старые части лестничных клонов.

Производились также попытки предотвращения старения с помощью ранней уборки с зеленой ботвой. Это воздействие постоянно применялось как к ряду последовательных ступеней лестничных клопов, так и к растениям 1 ступени. Сравнение проводилось в трехлетних опытах последействия, которые закладывались для каждой ступени при сравнении ее с I ступенью.

В ряду последовательных ступеней наблюдалось снижение абсолютного урожая и изменения структуры урожая и фаз развития, обычно наблюдаемые в процессе старения (табл. 31. Однако относительные изменения (по сравнению с 1 ступенью) происходили медленне, чем в контрольных частях тех же лестничных клонов, т. е. все годн выращивавшихся до отмирания ботвы. Следовательно, ранняя уборка, если н задерживает процесс старения лестничных клонов, то полностью не предотвращает его.

Для проверки этого вывода образована новая серия опытов (из 6-тн лестничных клопов), в которой предотвращение старения проводится с помощью двух омолаживающих факторов: удаления посадочных клубней после бутонизацин (Муш, 1959, 1961) и ранней уборки с зеленой ботвой. Предварительные данные сходны с предыдущими.

Во второй серии опытов предотвращение старения осуществлялось путем выращивания растений па коротком дне (с 9 до 19 час.). Сравнение растений разных ступеней также проводилось в последействии, как в предыдущей серии опытов. Были изучены 4 лестничных клона. У скороспелого сеянца Мажестнка (лестничный клои 3) вырождение наступило уже в III ступени. Остальные три клона (И, О, П) были получены от гибридных сеянцев. Поэтому у них снижение абсолютного урожая было значительно медленнее. Урожай I ступени в последствии сначала превышал контроль на длинном дне, а после 10-летнего выращивания на коротком дне начал резко снижаться. Поэтому в IV ступени относительный урожай (в % от урожая I ступени) повысился. Очевидно, этому усилению вегетативного омоложения, как и в первой серии, способствовало черенкование. Однако в V ступени даже относительный урожай начал снижаться, что свидетельствует о прогрессирующем старении.

Динамика- изменений структуры урожая и длительности

Н

вегетации соответствовала динамике изменений урожая. Бутонизации в последействии запаздывала, причем в каждой последующей ступени это запаздывание увеличивалось, что является показателем старения.

Итак, и короткий день, задерживающий генеративное развитие в онтогенезе (отсутствие цветения) не предотвращаем процесса старения.

Для выяснения можно ли считать изученные воздействие омолаживающими факторами были предприняты дополнительные исследования. Для изучении эффективности длительного применения ранней уборки испытывалось последействие после 4, 6, 8, II ]■ 13 лет непрерывного выращивания с приме-иеннем ранней уборки. Оказалось, что длительное применение этого агроприема приводит к снижению эффективности его. Длительная ранняя уборка приводит к некоторому ускорению развития, что можно объяснить формированием клубней в более теплый летний период. После 10-летнего воздействия бутонизация начинает запаздывать, а длительность вегетации продолжает уменьшаться, что характерно даже для процесса старения. Следовательно раннюю уборку картофеля с зеленой /ботвой нельзя считать методом ускорения вегетативного омоложения.

Специальные опыты показали, что как иедозрелость клубней, так и молодость ботвы (при удалении взрослых листьев) оказывают влияние на изменение продуктивности растений после ранней уборки, но наибольшее значение имеет молодость листьев, что сближает данный агроприем с обрезанием ботвы по Молотковскому (1945).

Сравнение различных приемов, претендующих называться омолаживающими, показало, что наиболее существенную прибавку урожая (около 20%) в первый год последействия дали выращивание растений из очень молодых клубней и обрезание ботвы. Но уже па 2-й год последействия урожай подопытных растений приближался к контролю. Следовательно это усиление вегетативного омоложения весьма кратковре менно.

Итак, все изученные агропрнемы хотя имеют значение для практики оздоровления картофеля, но они не могут вериут.1 клоны картофеля в состояние юнепнльиого этана болыиог-) цикла развития.

7. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Старение лестничных клопов отличается от естественного старения клонов тем, что у них нарастание числа пластохро-

нов идет значительно быстрее, чем в естественных условиях. Поэтому надо обсудить возражения против метода лестничных клопов.

Первое возражение заключается в предположении, что химический состав клубней с черенков и со столонов различны/'!. Но по содержанию крахмала клубни от черепков не отличаются от обычных мелких клубней. Растения из клубней с черенков в последующих поколениях не отличались наследственными признаками от' контрольных. Поведение лестничных клопов, у которых I стуНенн тоже били образованы черенкованием, было обычным. Следовательно, это 'возражение может быть отведено..

Ь'фепкпн (1900) считает бездоказательными пииты с пассажем верхушечных черепков, так как растение из каждого черепка начинает ноиый онтогенез. Но в лестничных клопах и контроль (1 ступень) п растения последующих ступеней одинаковое число лет выращивались из клубнем, т. ё. имеют одинаковое число оитогене:н»и. Поэтому оозр^жбнпе Пфепкп-па не может быть'принято к лестничным" клонам картофеля.

Третье возражение состоит в допущении, что причиной вырождения лести п чш,IX клопов были вирус тле заболевания, а не старение . Но одинаковое число оптогенелов в сравниваемых вариантах определяет одинаковую вероятность заражения их вирусами. Серологический анализ па вирусы X, М показал, что в некоторых клонах у растений VI ступени,с явными признаками угнетения этих вирусов меньше, чем в' 1 ступени или даже совсем пет. У клона 291 — I заражение вирусами растений I ступени происходит быстрее, чем при образовании ступеней. Следовательно старение клопа, хотя к ускоряется вирусной инфекцией, но происходит независимо от вирусов. Если допустить, что причиной старения лсстпичпьк клопов была повышенная концентрация вирусов в верхушкач стеблей, то это должно было бы всегда приводить к резкому вырождению. Однако это наблюдалось редко.

Еще одно возражение состоит в том, что каждая новая ступень начиналась с растения из мелкого клубня, благодари чему усиливалось вегетативное . омоложение по сравнению с I ступенью. Однако если бы такое усиление вегетативного омоложения проводилось и с I ступенью, то разница признаков, характеризующая старение, была бы еще больше. Следовательно этот методический недостаток не дает основании отрицать полученные данные.

Различия в онтогенезе сеянцев и клубневых поколении можно попять только с позиций признания развития картофе-

ля, как поликарпического растения, по большому циклу. Последний можно подразделить на 4 этапа, названия которых в последние годы употребляют для периодизации онтогенеза. Мы же эти термины употребляем II первоначальном смысле Работнова.

После завершения эмбрионального этапа начинается юве-пильный этап, характеризующийся поздней бутонизацией ' и формированием фенотипа. Этот этап длится 4—5 лет, Этап зрелости — это период хозяйственного использования сорта. Последний этап —старение и вырождение сорта. Сложности его заключается в том, что разные части клона в разных условиях и географических местах стареют и вырождаются с разной скоростью. Усложняет этот процесс также вегетативное омоложение при образовании клубней.

Старение, обусловленное неблагоприятным!! факторами, мы называем экологическим, в отличие от возрастного (онтогенетического). К естественным клонам можно применить термин «возрастное старение». Но к лестничным клопам его применять нельзя, т. к. календарный возраст I и VI ступеней одинаков. Поэтому применительно к лестничным клопам мы употребляем термин «биологическое старение».

Среди многочисленных теорий старения представлении;'! в диссертации материал в наибольшей степени согласуется с представлениями о значении ростовых процессов (Bidder, 1932), накоплении спонтанных мутаций при старении (Sxi-lard, 1959; Медведев, 1963) и упорядоченности молекул воды (Трннчер, 1964), Данные, описанные выше, показывают большое значение коллоидно-химических изменений прн старении. Однако с учетом наличия «метаболического вихря» старении можно понимать в соответствии с представлениями Haropiroro (1963), только как затухание процессов самообновления протоплазмы.

Особенности старения растений связаны с длительностью роста и наличием меристемы. Поэтому возникает вопрос о возможности старения меристемы. Ефейкпн (1957, 1960) считает, что клетки меристемы при каждом делении омоложл-паюгея и поэтому меристема всегда остается молодой. Это так будто подтверждается возможностью длительной культуры изолированных тканей (Бутенко, 1964), Однако, но-нер-пых. появляются данные о старении тканевых культур (Mii-rashige a. Nakano, 1965; Смирнов. 1970 и др.). Во'вторых. к длительному росту способны только «привыкшие*- культуры, т. е. претерпевшие какие-то изменения.

Опыты Ефейкина доказывают только одинаковую нотен-

цнальпую способность всех почек к генеративному развитию. Процессы старения его опыты не учитывали. В живом растении состояние меристемы зависит от состояния растения. Поэтому даже если меристема потенциально к остается молодой, то практически в природе ее жизнеспособность определяется онтогенетическим состоянием целого растения. Различное состояние меристемы сказывается даже на разнокачествепности семян (Стропа, 1964), При размножении клонов н подавно проявляется такое влияние.

По представлениям Казаряна (1966, 1969) причиной старения является затухание корне-листовон связи. По восстановить ее путем укоренения верхних частей растений возможно в основном только у многолетних растений. Следовательно, возможность или невозможность неограниченного роста меристемы определена историей эволюции, т. е. генетически. К старению клопов картофеля представления Казаряна но применимы, так как каждое клубневое поколение проходит собственный онтогенез с полным восстановлением кприе-ли-стовои связи.

Против признания старения клопов выступает также Юсу-фов (1967, 1971, 1972, 1973). Однако его опыты рассматривают. как и опыты Ефейкииа, в основном генеративное развитие. Возрастные различия в его материале были ничтожны («черенкование без передышки»). Поэтому его возражения основываются только па теоретических соображениях. Он, как и Ефейкин, полагает, что вегетативное размножение не мыслимо без вечной молодости клона. Медведев (1963) связывает вечную молодость жнвой материи с ДНК, a fie с апикальной меристемой, которой у животных вообще нет. Интенсивность вегетативного размножения, как и явления апомик-енса, в эволюционном отношении являются кратковременными преимуществами. (Мюитинг, 1963; Завадский, 1968). При обсуждении процессов старения клонов надо также учитывать роль конкуренции в природных Популяциях (Уранов, i960, 1967, 1970 и др.), которая устраняет стареющие части клопов. В экспериментальных условиях человек искусственно поддерживает жизнь их.

Представление в диссертации данные в на и большей степени соответствуют теории Кренке (1940) о циклическом старении и омоложении. Каждая из ступеней претерпевает омоложение, но степень его снижается у каждой последующей ступени, В соответствии с теорией Крепке представляется возможным объяснить особенности возрастных изменений различных признаков, IS

Зависимость различив в морфологии метамеров от обеспеченности пуклеопротендамн (Сабинин, 1963) и другими веществами (Казарян, 1966) углубляет наши знания о причинах морфогенеза, по не дает оснований отвергать морфологические закономерности, изученные Крепке.

При рассмотрении соотношения возрастного н генеративного развития, конечно, надо иметь в виду, что жлзпеипьпь процесс един (Левин, 1966). Но переход от вегетации к репродукции у полнкарничсскнх растений может повторяться многократно, а возрастные изменения, приводящие к смерти, в основном необратимы. Следовательно, генеративное развитие (как частное) происходит на основе возрастного развитии (как более общего). Омоложение представляет собой в определенной степени обратимость развития, в основе которой лежит обратимость физиологических процессов.

Казарян считает, омоложением восстановление исходного состояния корне-лисговой связи. Но таким путем нельзя омолодить все растения, в частности мопокарвнческпе. Это не ирсдотьращает также старение клопов картофеля.

Изоляция меристемы вегетативных органов является лнш^ мнимым омоложением по выражению Сабинина. В нашим опытах относительное омоложение разных ступеней в большей степени наблюдалось у растений из более крупных клубнеа от черепко«. Несмотря на это мы признаем, что изоляция меристемы, особенно нрн омоложении клонов, является важнейшим способом, обеспечивающим прекращение влияния стареющего материнского организма. Усиливают вегетативное омоложение также различные оздоровительные агронриемы.

'Процесс обновления клеток путем деления надо считать эволюцмонно более древним. Смерть, необходимая для процесса эволюции, вызвала появление уравновешивающего ее процесса --омоложения. Возникновение его, очевидно, совпало1 с появлением полового процесса. Поэтому настоящее коренное омоложение всегда связано с образованием нового генотипа. Вегетативное омоложение в процессе эволюции возникло у некоторых полнкариичеекпх растений путем усовершенствования свойства обновления. При этом генотип не изменяется. Однако при чрезмерной изоляции теряется иифор-л.'ши/Гит окружающих тканей (Медведев, !9í>8), что может быть причиной эппгеиомпой изменчивости.

Итак, сущности омоложения заключается в восстановлении нормальной структуры п функционировании основных биополимеров клетки па основе ноиого генотипа н интенсификации процессов их самообновлении. Обновление происходит

на основе прежнего генотипа н фенотипа и характеризуется только интенсификацией процессов самообновления. Этой интенсификации способствует бурный приток питательных веществ, изоляция меристемы, период покоя, способствующий перестройке бноколлондоь, а в дальнейшем восстановление корнс-листовой связи и улучшение (или смена) условий жизни.

Старение и вырождение — это не тождественные процессы. В настоящее время наиболее распространенной теорией вырождения картофеля является вирусная теория. Хотя проявление вирусной инфекции зависит от экологических условий н возрастного состония, но заражаться могут и сеянцы 1-го года. Поэтому вирусные болезни являются самостоятельным, независимым фактором депрессивного снижения продуктивности картофеля.

Согласно теории экологического вырождения причиной его являются неблагоприятные факторы внешней среды: высокая температура, недостаток воды н нарушения почвенного питания, IIa юге вырождаются даже растения, свободные от вирусов. Следовательно, этот тпп вырождения несомненно имеет место. Но в отличие от вирусной инфекции влияние эколо-! пческнх факторов в большей степени зависит от возрастного состояния растений.

Согласно теории токсинов вырождение обусловливается токсическими веществами в посадочном клубне. Однако токсины никем выделены не были. Рекомендации изолировать ростки от клубней во многих случаях дают хороший результат. Лннннк (1955), Муш (1959), Головко (1964) показал», что семенные качества клубней зависят от того, за счет каких пеществ формировались они.

Теория старения сортов Пармантье имеет наибольшую давность. Однако понимать ее па основе отождествления особи п клона, конечно, нельзя. Единственно разумная интерпретация старения сортов может быть только на основе нрнзна-пня большого цикла развития.

Старение сорта можно условно подразделить на два процесса: 1) накопление депрессивных изменений и 2) естественное старение. Первый процесс заключается-в передаче через клубшг ннрусиой иифкцнн и катаболнческнх изменений в связи с неблагоприятными экологическими условиями. Обычно am называют вырождением. Так как это — особенность клона н не наблюдается у половых генераций, то это можно считать одной н.ч важнейших причин старения клонов. В опытах с лестничными клонами выявлялось биологическое старение в чи-

стом виде, так как экологическое вырождение происходило и в I.ступени. Вырождение, особенно 11 я юге, происходит значительно быстрее, чем естественное старение. Поэтому факт доказательства наличия старения вовсе не требует пересмотра сроков обновления посадочного материала.

Изучение большого цикла развития картофеля, как переходного жизненного никла, позволило проанализировать соотношение малых и больших циклов и и а основе этого предложить классификацию типов развития покрытосеменных растений (Трннклер, Î962, 1970), Предлагается различать типы развитие {рис. 4): 1 ) деревьев, 2) кустарников, 3) многолетних трав, 4) двулетников и 5) однолетников. Порядок расположения этих типов развития соответствует филогенезу покрытосеменных растений (Тахтаджян, 1954).

Эволюция типов развития от деревьев к травам шла путем усиления нзоляци монокарннческпх побегов, развитие которых составляет малый цикл. При этом простой жизненный цикл развития вторично преобразовывался в сложный жизненный цикл. В наибольшей степени это выражено у картофеля- у которого изоляция монокарннческпх побегов обязательно происходит ежегодно. Поэтому выражаясь диалектически, картофель по своей сущности является нолнкаринче-екпм растением. По, как явление, он — однолетнее, вегетативно размножающееся растение.

Разрешение этого диалектического противоречия в процессе, дальнейшей эволюции привело гготрицанию поликарличности и формированию монокарпнчностн у двух- и однолетних растений.

Детальное изучение большого цикла развития (например, Шевченко, 1973) позволило бы давать прогнозы поведения будущих сортов. Но наиболее важным с практической точки зрения выводом нз представлений о большом цикле развития картофеля является предложение замены вегетативного способа размножения картофеля — половым. Сели основой вырождения картофеля, наряду с вирусными болезнями является старение сортов, то устранить такое старение н вырождение нельзя, как нельзя предотвратить старение и смерть всех живых организмов.

Поэтому самым радикальным методом борьбы с вырождением явилось бы размножение картофеля семенами, через которые и вирусы почти нс передаются. При использовании первых клубневых поколений проявилась бы также повышенная -урожайность сеянцев в ншепильНом этане. При существующей Практике селсншш такие сеянцы до производства не

доходят. Имела бы значенне и экономия посадочного'материала. Поскольку это предложение наиболее перспективно, то ему и было уделено основное внимание.

О. СЕЛЕКЦИЯ КАРТОФЕЛЯ, РАЗМНОЖАЕМОГО СЕМЕНАМИ

Картофель у себя на родине—в IOhíhoh Америке —размножался не только вегетативно, но, и половым путем. При иитродукпнн его в Европу он также давал семена, которые часто использовали для посева (Букасов, 1933; Жуковский, 1964; Лехновнч, 1973). Однако селекция картофеля шла в направлении приспособления его к вегетативному размножению. Поэтому современные сорта картофеля не' приспособлены к размножению семенами. Это выражается в уменьшении числа ягодообразующих сортов, трудности прорастания семян в ноле, расщеплении среди сеянцев и депрессии при длительном самоопылении (Krantz, 1946; Эдельштейн, 1957; Ве-ееловскнй, 1970).

Впервые селекцией картофеля, приспособленного к размножению семенами, занимался Герн (1934, 1940). Его первой задачей было преодоление расщеплення, для чего он получал самооныленные линии. Таким путем он добился однородности потомства по нескольким признакам. Однако продуктивность самоопьглепных линий была резко снижена. Скрещивания их между собой привели к еще большему снижению урожая. Уайтхед (1955) объясняет это тем, что у картофеля утраченный гетерозис не восстанавливается.

Смысл нашего селекционного плана заключается в поддержании гетерозиса с помощью скрещиваний в пределах гибридных популяций, К скрещиваниям допускаются и сеянцы от самоопыления, но не утративших гетерозис. Применением отбора » гибридных популяциях намечалось закрепление способности к ягодообразованию и важнейших хозяйственно-ценных качеств. -

Возможность этого определяется известным положением об эффективности отбора в пределах популяции. Селекционный план (Трппклер, 1961) предусматривает создание сортов, даюшнх высокий урожай крупных семян, приспособленных к посеву сеялкой ñ производствепых условиях и обеспечивающих высокий урожаи клубней при двухлетней, а в дальнейшем п однолетней культуре.

Селекционные опыты с )Ж2 года проводились на опытном ноле учхоза ГСХИ «Новинки». Гибридные популяции состояли из сеянцев разных вариантов скрещиваний и сеянцев ог

однократного самоопыления. £ другой стороны популяции состояли из разных селекционных линий: старых, представленных в настоящее время VI—VIII генерациями, и новых — полученных от введения в селекционный процесс новых сортов. Последние сейчас имеют 1—III генерации (генерация соответствует чнслу выращиваний из семян при данной селекции). Гибридные семена обычно удавалось получать на 3-й год жизни сеянца, т. е. одна генерация занимала примерно 3 года.

В первые годы сеянцы выращивались рассадным методом. В 1966—68 годах семена сеялись в парник в начале мая, с 1969 года —прямо в грунт. Контролем к сеянцам 1-го годя были сеянцы исходных сортов — Смысловского н Регины. Контролем к клубневым поколениям являлся сорт Дружба. При уборке производилось полное взвешивание и лучшим сеянцам присваивались номера. На второй год отбирались яго-дообрлзующне сеянцы, а худшие выбраковывались.

В результате проведенной селекционной работы в V генерации процент игодообразующнх сеян цен увеличен до 32%, а но отдельным вариантам — до 100%. Аналогичная картина наблюдается по сеянцам от однократного самоопыления, Ja

10 лет выделено больше 3000 ягодообразующих форм, лучшие из которых дают до 100 кг семян с гектара.

Если в самооиыленных линиях урожай в V и VI генерациях снижался до 27 и 19% (Krantz, 1946), то в наших гибридных популяциях он колебался по генерациям в пределах 132—203% от контроля при рассадном методе и в пределах 51 —156% при грунтовом посеве. На второй год колебания были от 62 до 103% (табл. 4).

Следовательно при. скрещиваниях в Fi в гибридных популяциях поддерживается нормальная урожайность в ряде генераций. Оставалось не известным будет ли восстанавливаться гетерозис при скрещиваниях сеянцев от 1] до 15 (U скрещивал Герн). Для изучения этого выращивались сеянцы от самоопыления, урожайность которых до 1969 года снижалась, как в. опытах Кранца, Были получены гибриды между

11 и Ь, а также изучено их потомство. Данные по урожаю (табл.'5) показывают, что гетерозис «осстапавлиается, как и и опытах других авторов (Mullin, 1966; Яшина, 1971). Однако но первым данным гибриды между Ь также восстанавливают гетерозис. Кроме.того, начиная с 1969 года сеянцы от самоопыления впротнвополность данным Кранца начинают повышать урожай, что сказывается и на средних данных (табл, 5). Такое доведение наших сеянцев свидетельствует

о выделении мами популяции, способной поддерживать высокую урожайность при трехкратном самоопылении и проявлять гетерозис при скрещиваниях.

Для поисков наиболее эффективных путей селекции изучались различные гибридные популяции. Производилось обогащение наследственности путем вовлечения в гибридную популяцию многих сортов, использовались сеянцы сортов, име юішіе в родословных дикорастущие виды. Включение в гибриды наследственности Б. ИогоуЦгп, Б. зсЫскп н особенно й. апсііеспит приводит к повышению урожая клубней и ягод даже у сложных межвидовых гибридов. Для нреодоленігі низкой нолевой всхожести семян проводился отбор па крупность семян. Максимальный поперечник семян увеличен с 1,3 до 2,! мм. а абсолютный вес — с 0,5 до 1,2 г. В популяцию, названную «для севка» выделяются сеянцы, дающие высокий урожай па 2-й год. Он составляет 500—600 г/куст, пли около 120% от контроля.

Для гомозиготацнн, кроме классического метода самоопылении,ч линии, в настоящее время широко изучается метод гаплоидов, в том числе и специально для картофеля, размножаемого семенами (Біеіпегі, 1969). Кроме использования самоопыления мы применительно к популяциям разработали метод ступенчатого отбора, который имеет много общего с периодическим отбором (Эллнот, 1961, Турбин, 1970) и методом поликросса (Турбин, Кедров-Зихман, 1971). Он заключается в постепенном расширении числа отбираемых в популяции признаков. Конкретно, наша селекция начиналась с отбора ягодообразующих форм. С 1962 года среди ягодо-образуюших сеянцев начался отбор по урожаю клубней. С 1965 года начался отбор белоклубневых форм и на этом примере показана эффективность отбора по одному признаку в гибридной популяции, С 1970 года в число обязательных признаков включен размер семян и слабая выраженность периода покоя у них. До включения нового признака в число обязательных, отбор по нему проводится в отдельной популяции.

Для выделения сеянцев, пригодных для двухлетней культуры методом «севка» проводилась оценка их но урожаю семян, урожаю севка и растений из севка. Сеянцы 74—2 и 309—2кс в 1971 году дали урожай из ссвка 153 и 156 ц/га при урожае Лорха—135 ц/га. Эти сеянцы можно рекомендовать для производственного освоения двухлетней культуры картофеля методом «севка». Кроме того еще более перспективными являются сеянцы 294—I, 563—2кс и 490—Ікс.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленный в диссертации материал доказывает применимость к объяснению развития картофеля представлении о большом цикле развития. При этом соотношения между большим и малыми циклами надо понимать диалектически. В процессе.эволюции от деревьев к травам шло усиление изоляции монокарпического побега, достигшей наибольшей степени у картофеля. Поэтому жизненный (большой) цикл развития картофеля состоит из многих отногепезов, а в целом подразделяется па этапы: эмбриональный, ювепильный, зрелости и старения. Таким объяснением развития картофеля исчерпывается первая задача диссертации.

Второй'задачей являлось практическое применение теории большого цикла. Наиболее перспективным выводом я лил ос» предложение замены вегетативного способа размножения — половым, как радикальный метод борьбы с вырождением. Для реализации этого проводилась селекция методом гибридных популяций.' В результате достигнуто обильное ягодооОразова-иие, поддержание нормальной урожайности в ряде генерации. Для преодоления расщепления разработай метод ступенчатого отбора. Выделенные сеянцы позволяют начать нронэвод-ственое освоение двухлетней культуры картофеля семенами, что приведет к революционному качественному перевороту в картофелеводстве.

ВЫВОДЫ

1. Различия в развитии сеянцев и клубневых поколений, а также влияние различных воздействий на последующие клубневые поколения нельзя объяснить, считая картофель однолетним растением. Объяснение этого возможно, если признать картофель поликарпическим растением с моноциклическими мопокарпнческимн побегами. В этом случае к карто фелю применимо представление о развитии по большому (от зиготы до отмирания всего вегетативного потомства сеянца) и малым циклам (ежегодное развитие клубневых поколений). В этом п заключалась суть рабочей гипотезы.

2. Изучение большого цикла развития картофеля, проводившееся е помощью лестничных клопов, показало, что во всех сериях опытов с увеличением возрастпостн (переходом к более высшим ступеням) снижалась вегетативная мощность и зависящая от нее урожайность; уменьшались показатели структуры урожая, уменьшалась длительность вегетации, а

бутонизация запаздывала, У некоторых клонов получено пол* ное вырождение в высших ступенях, т. е. прослежен полностью весь большой цикл развития.

Поскольку у разных клонов длительность большого цикла развития различна, то процесс старения у них показан путем сравнения по условным этапам большого цикла развития или по трем группам в зависимости от интенсивности снижения урожая при старении. Сравнение искусственно ускоренного старения у лестничных клонов с естественным старением у 1-ых ступеней показало, что изменения всех признаков аналогичны. Зго позволяет распространять выявленные на лестничных клонах закономерности и на процесс естественного старения клонов.

Л. Темп снижения урожая в результате старения был наименьшим у половых гибридов и мутапов и наибольшим у сеян цев от самоопыления 2-й генерации, т, е. зависел от жизнеспособности исходного растения.

Изменения урожайности и других признаков при рассмотрении их по порядковым годам соответствует кривой возрастной изменчивости Крепке, но восходящая ветвь этой кривой у картофеля очень крутая. Изменения изученных призиа ков у каждой ступени тоже имеют характер одновершинной кривой. Однако кривая каждой последующей ступени располагается ниже предыдущей. Это наглядно иллюстрирует положение Кренке о том, что старение представляет собой прогрессивное падение степени омоложения.

4. При изучении физиологии старения лестничных клонов обнаружено, что при старении в тканях уменьшается содержание свободной воды и отношение свободной воды к связанной. В листьях и клубнях высших ступеней наблюдалось значительное повышение концентрации клеточного сока, которое не может быть обяснено только уменьшением «нераст-ворящего объема». Это свидетельствует о преобладании гидролитических процессов в стареющих тканях,

У растений высших ступеней окислителыю-восстаиовн-телышй режим в стеблях сдвинут в сторону окисления, а в листьях и клубнях—в сторону восстановления. У молодых же частей клопов закономерность обратная.

5. Старение клопов картофеля осложняется вегетативным омоложением, ежегодно происходящим при формировали» клубней. Оно может быть усилено или ослаблено в зависимости от условий произрастания материнского растения.

Старые части клонов картофеля не удалось омолодить с помощью разных приемов. Прогрессию старения клоне,

также не удавалось предотвратить с помощью постоянного выращивания при ранней уборке с зеленой ботвой и при выращивании на коротком дне, исключающим цветение. Это доказывает, что вегетативное омоложение не может полностью заменить полового омоложении.

С. В опытах с .тестннчпымн клонами сохраняется молодая часть клона (I ступень), чего не может быть при естественном старении. Но у лестничных клопов и контроль (1 ступень) и растения последующих ступеней выращиваются из клубней одинаковое число лет, т. е. имеют одинаковое число онтогенезов. Поэтому п молодая и старая части лестничные-клонов в одинаковой степени подвергались экологическому вырождению и заражению вирусами. Следовательно при сравнении их за одинаковые годы выявляется старение в чистом виде (без учета экологического вырождения). Это старение составляет существенный компонент общей депрессии клопов.

7. Большой цикл развития картофеля можно подразделить на Л этана: эмбриональный, энепнлышй. зрелости и старения. В юненнльном этапе происходит формирование фенотипа.

8. Нами не изучалось старение меристемы в ткапезой культуре, по. данные опытов с лестничными клопами логически соответствуют теории Кренке. Практически и природе жизнеспособность меристемы определяется онтогенетическим состоянием целого растения. При старении клопа депрессии, ные изменения, в том числе и вирусные инфекцнн, накапливаются в ряде клубневых поколений. Это является существенной особенностью старения клонов. На юге такое вырождение происходит значительно быстрее, чем собственно старение.

9. Анализ соотношений малых и больших циклов развития позволил предложить классификацию типов развития покрытосеменных растений, В процессе эволюции простои жизненный цикл деревьев преобразовывался в сложный жизненный цикл многолетних трав путем изоляции моиокар-пических побегов, что привело к формированию мопокарпнч-ностн. Жизненный цикл картофеля, у которого ежегодно обязательно происходит изоляция клубней, является переходным между поли- н мопокарпическнмп травами.

10. Наиболее важным с практической точки зрения выводом из представлений о большом цикле развития картофеля является предложение замены net етатпнного способа размножения картофеля — половым, что явилось бы наиболее радикальным методом борьбы с вырождением. Поскольку современные copra не приспособлены к размножению семенами, то практической задачей является создание таких сортов. 1'ак

как в самоопыленных линиях утрачивался гетерозис, то мы проводим селекцию методом гибридных популяций.

II. Показано, что в гибридных популяциях в 8-мк генерациях поддерживалась нормальная жизнеспособность и урожайность. Скрещивания сеянцев Ь и Ь дают восстановление гетерозиса. Путем отбора значительно повышена фертнль-пость сеянцев, увеличен урожай клубней и размер семян. Разработан метод ступенчатого отбора для преодоления расщепления в гибридных популяциях.

В результате проведенной селекции получены сеянцы, пригодные для производственного освоения двухлетней культуры картофеля семенами.

1 г * 5 1= '11 13 14 15" 1С

•к

7 ы

Б

а_1.

• , ЛШЫ? *

1 г г т-гТ

ж

ПИ ь из |С II л (3 И )> М (П* нь ■ у V» УГ у»!

и

Рио.1. Онтогенетическая изменчивость листьев:

. А - сеянцев, Б - растения из клубня. В - Еирожд енного растения

м-

——А

4

1

I СЭР

Рис,2,[Схема яолучения лестничного клона,■ Вертикальные ряда - яоследуацще клубневые поколения* Горизонтальные ряды - разные ступени лестничного клона. На веркужечшзс черенках показаны клубки.

| т §28(1

/ г 3 9 $ 6 7 8 9 № // 12 в я в Ш .

Ряс,3..Динамика абсолютного урожая (в г с куста) у разных ступеней лесгничзнх клонов по порядковым годам, - ураяай ступеней лестничных клонов первой группы; 1-3 - урожай ступеней леетничанх клонов третьей группы. На кривит I ступени толстой лкякей аццелел урожай в первое пятилетие,

1 -

1 •< » > ; > ' и / *

1 . < >. ' 1 1 * / $ » $ 1

{ 1 1 1 г - т »1 / < V г 4 Ф г т 1 5 г б г

•-1 .0-3

Еис.4. Схема основных типов развития покрытосеменных растений,

1-деревья, П-куетарники, Ш-шоголетяие травянистые поля- . ; харшиш, ХУ-двулетняз растения с корнеплодам, 1Уа-озлдае

: растеши, У-яровые растения-однолетники, 1-эимувдая почка»

2-семя, 3-корвеплод. Горизонтальные линии-зимние периоды, .промежутка коду лштяшнвегетациошшб периода /малые цаклн развития/..

Таблица I

Сравнение ypataKüWTH дёстнэтнцх »лонос ршюго прокохоздьжя /е ,?/

Происяохдеже Число клоков С туп е н к

.кестшгоиа клопов I п ш И У У1

От смщга р.олотш гийрдоа ........... 8 ICO 106 92 82 74 74

7 100 96 Ь6 ео 88 70

От сеянцев от сэ'ж>- 16 100 so еэ 82 77 63

От оОичгшх сортов.,. 10 100 99 69 58 61 58

От сен щеп с прививкой ................ 4 100 85 а 45 92 63

От солицсл полощх-ггСр'.дав Ш........ 5 100 67 4G 3í - -

От сеянцеи от сдао-отменяя гекера- 3 100 78 60 43 48 -

Некоторой оеойсииоета бодрого к окрслительно-эосстшю!!кт«льного рфшдст молода /1 ступень/ и ciapux /7-У1 стусець/ частей л^стй^чвдх клонов

Млтернал

I ступень

7-W ступень

I етулэкк У'Т1 стуоещ.

I ступень У-Л стувиа

h

ОМ № НОО

go fí

оЭ

ы

и_

о

t3 PÍ

&L

ii (ч Я • I

^ 6.

ояд ■ ЙЛЕа]

Л ийг ь я

2,03 1,66

8,6 9,3

1,60 1,54

1,45 1,32 К

1,71 1,62

Стебля

5,05 5,08 н

0,74 0,72

4Д 4,2

t у <1 я

3,6 10,2

н к

ч

о

Ь,С37

0,7(33

1,00 .07

0,763 0,754

bíi V

0,233 O.ItS

0,311

0,332

0,289 0,270

[Л

4,96 4,99

5,22 5,31

ОН

Í6.C0

¿0,43 21,28

20,40 £0,01

' Тайпша 3

Опыты по предотврздендю Ста).^ -¡г/чшд клопов /среднее по 4-:.: \<.г/а. /

0 д 11 Обозначение С т у п е н л

I а IM 1У У У1

Последействие уборки с зеленой ботьой г 100 607 103 507 90 565 114 508 109 424 95

Последействие шравда-Н1И на коротком дне г * 573 ICO 50Э 89 551 93 501 126 403 ¡38

Таблица 4 Уршаи селсюионшд сеянцев до ;/< (в среднем по числу кустов, в % wr соответстьумего контроля)

Ьариачт Генерация

Контроль I п ш 1У 7 У1 'Л! УИ

Сашолиленние линия по Крашу Е i от т ICO 83 Ь2 29 27 18

<3 3 а в. о ¡2 1 1 I а 1и 100 100 Ш2 177 15;: 100 132 «л 645 107 73 1013 * 140 57 ÍSCo ГШ 65 132о 203 75 567 75 106 51 52

и N I п i!i ICC ICO 4Л87 75 i 12 170 ffi 73 С&5 о5 КЗ im Вч 75 ISS2 82 91 1258 74 103 328 81 69 66 25

1 а 0 1 о S li оЧ ^ 1 1-1 I П 1 100 ICO 1242 119 213 12? 159 112 107 641 65 119 1435 106 97 2061 53 108 731 72 201 НО 81

8 и f <м I и ш 100 100 4087 7Э 99 63 32 175 70 73 4S5 59 73 1225 73 67 1Е57 32 62 781 79 131 70 76

Таолиаа 5

Сравнение урзгзя габрэдшд сеянцев, от самоопыления, иг гийрвдов я потомства в средней эа 1966-72 года о учетом числа кустов

Вариант Гяб-рвд- ные Сеяшзд от садаопыл, Гибриды Потомство

h ч Х3 № l¿d2 I1XII №

Й % от % 100 71 69 81 98 80 67 151

ir Йр я* % от контроля 142 100 97 114 139 114 94 214

Среднее В Г 119 75 67 57 147 91 66 135

Общее число кустов 3450 4397 1345 266 4СЭ гн 291 b'J

% от Fj 100 SI 83 S;5 ЬВ j 73 101

5 % от контроля 86 70 71 81 84 62 87

é Среднее в г 383 2:Ю ¿50 447 322 ¿70 312

ÍZ « 1 N Octeee число кустов 2^60 3547 1220 317 о 257 230 214

Основные публикации по теме диссертации

1. Поздневесепппп п летний посев сем ян картофеля. «Л гроб пологи я № 4, стр. 144, 1953.

2. 1'азличпя в поведении стадийно разнокачественных растении Картофеля. выращенных из ссынн I! 113 обыЧПЫХ клубней. Ученые зап. ) ОрЬ" ко кс кого гос. педагошч. ни-та, т. XX. стр. [ 29, 1959.

3. Об условиях, определяющих бутонизацию картофеля. «Физиологи! растений», т. 7, вып. 4, стр. 476, 1960.

4. О большом цикле развития картофельного ¡¡астения. «Фнзнолопи растений», т, 7, вып. 6. стр. 730, 1960.

5. Преимущества ранопрорастающпх семян. «Картофель н овощи», № 7. стр. 22, 1960.

6. Израстанпе соцветий различных растений в свете теории стали1*!* лого развития, «Ботанический журнал», т. -К», К« 6, стр. 765, 1961.

7. Создадим картофель, размножаемый семенами. «Картофель п овощи», № 7, стр. 21, 1961,

8. Основные типы развития покрытосеменных растений. «Ботанический журнал», т. 47, № 1, стр. 17, 1962,

9. Холодное воспитание сеянцев. «Картофель п овощи», № 2. И, 1962.

10. Урожайность н развитие растений картофеля п зависимости «г срока поперечного разрезания посадочных кл\'(5нсй. «Физиология растении*., т. 9. выи. 3. стр. 368, 1№2.

11. О влиянии зрелости клубной картофеля на я-; из Ценность. «Агробиология», № 5, 786, 1963,

12. Пути создания картофеля, размножаемого семенами. «Лгробполо ■ гия»Лз 6, стр. 947, 1964.

13. Изучение большого цикла развития картофеля. Груды Горы-; о иск о г > сельхозинститута, т. XVI, стр. 65, 1965.

14. К вопросу о физиологии старения картофеля, «Физиология расго-ннй», т. 15, вып.'2, стр. 322, 1968.

15. Пред варите л ньые результаты опытов по предотвращению старения у картофеля. Труды Горьковск. сельхозинститута, т. 26, стр. 108, 1968,

16. К вопросу о селекции картофеля, способного размножаться семеня -ми. Труды Горьковекого сельхозинститута, т. 26, стр. 176, 1968.

17. Старение II омоложение в большом цикле развития картофеля. Сборн. «Онтогенез высших растении», стр. 248, Ереван. 1970.

18. Предварительные данные о световом проращивании картофеля. Труды Горьковекого сельхозинститута, т, 33, стр. 72, 1972.

19. Изменения показателей урожая п развития картофеля н пронеси старения. Труды Горьковск. сельхозинститута, т. 33, стр. (И, 1972.

20. Старение клонов как составная часть вырождения картофеля. «Доклады АН СССР», т, 203, № 2. стр. 491, 1972.

Материалы диссертант! доклады пал по. на Всесоюзных симпозиумах по онтогенезу растении в Грев;]не (1966 год) и и Одессе (1972 год).

Формат 60х90!/ш Объйм 2 п. л Зак 210 Тир 170 1975 г.

Типография № 3 (ф-2) областного управления издательств полиграфии н книжной торговли: Горький, Краснофлотская, 65,