Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологическое обоснование защиты от заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля в Республике Татарстан

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Биологическое обоснование защиты от заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля в Республике Татарстан"

На правах рукописи

ЗАМАЛИЕВА Фания Файзрахмановна

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ЗАЩИТЫ ОТ ЗАРАЖЕНИЯ ВИРУСАМИ ОЗДОРОВЛЕННОГО СЕМЕННОГО КАРТОФЕЛЯ В РЕСПУБЛИКЕ ТАТАРСТАН

Специальность

06.01.11- защита растений, 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

1 4

Санкт-Петербург-2009

003468711

Диссертационная работа выполнена в ГНУ «Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемии

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Элеонора Алексеевна Власова

доктор биологических наук Эрнст Валентинович Трускинов

доктор биологических наук, Владимир Александрович Колобаев

Ведущее учреждение:

Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного

хозяйства им. А.ГЛорха

Зашита диссертации состоится « ¿Сё£>/У-Л 2009 г. в ■{¿у часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу:

196608, г. Санкт-Петербург - Пушкин, шоссе Подбельского, д.З.

Факс (812) 4705110; email vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан <<J^£>> c-f cJ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г.А.Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Отечественные сорта картофеля имеют низкую конкурентоспособность в связи с отсутствием качественного семенного материала (Анисимов, 2001). По этой основной причине в Россию в последние два десятилетия производится массовый завоз семенного картофеля из-за рубежа. Низкое качество отечественного семенного картофеля обусловлено высокой степенью зараженности его вирусами, вызывающими снижение потенциальной урожайности сорта на 50-80%. Способ семеноводства картофеля на оздоровленной от вирусов основе, успешно применяемый в зарубежных странах, в России начал бурно внедряться в 80-х годах. Однако, несмотря на первоначальные успехи, в 90-х годах внедрение нового способа семеноводства в большинстве регионов затормозилось. Основной проблемой стало быстрое повторное заражение вирусами оздоровленного материала в открытом грунте - уже на второй-третий год размножения степень скрытой зараженности вирусами возрастала до 30-80%.

Причиной подобных неудач стало отсутствие научно обоснованной системы защиты от повторного заражения вирусами в семеноводстве картофеля на оздоровленной основе, отсутствие технологии ускоренного размножения, обеспечивающей получение здорового материала. В странах с развитым картофелеводством для семеноводства предусмотрено использование побережий северных морей с низкой численностью основных переносчиков - крылатых форм различных видов тлей. В условиях Республики Татарстан с относительно высокой численностью тлей, посещающих и мигрирующих на растения картофеля, необходимо было найти дополнительные способы защиты от повторного заражения семенного картофеля вирусами.

Эффективную систему защиты можно разработать только на основе предварительного изучения и тщательного анализа комплекса взаимосвязанных биологических процессов, происходящих в процессе вторичного заражения вирусами семенного материала. Для этого необходимо определить источники инфицирования оздоровленного материала, выявить влияние на интенсивность нарастания вирусной инфекции степени исходной зараженности семенного материала, площади его выращивания, сроков созревания сорта и его устойчивости к заражению вирусами. Необходимо выявить в полевых условиях зависимость нарастания повторной зараженности вирусами семенного материала от суммарной векторной активности крылатых форм тлей, динамики их лета, совпадения сроков их массового лета с уязвимыми фазами роста растений картофеля. В целом, назрела необходимость теоретического обоснования биологических процессов, сопровождающих нарастание степени повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля в зоне его выращивания.

Наиболее полное и достоверное выявление существующих взаимосвязей оказалось возможным в производственном размножении большого набора сортов, репродуцируемых на больших площадях в течение нескольких лет.

С системой защиты неразрывно связана технология ускоренного размножения оздоровленного картофеля от пробирочных растений до товарных посадок, которая должна обеспечивать получение здорового семенного материала с низкой себестоимостью, в больших объемах, позволяющих при необходимости сократить длительность репродуцирования семенного материала в открытом грунте и снизить уровень повторной зараженности вирусами на конечном этапе.

В настоящее время нормы допустимой скрытой зараженности вирусами для семенного картофеля в российских ГОСТах существуют только для исходного материала (тепличного и полевого), необходимо их разработать для всей цепочки схемы семеноводства. В отечественных схемах семеноводства существует необходимость создания на законодательной основе возможности неоднократного выращивания репродукции в одном и том же классе, при соответствии его по степени скрытой зараженности вирусами соответствующим требованиям, что будет обеспечивать максимально полное использование потенциала оздоровленного материала.

Работа проводилась согласно Программе фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного комплекса Российской Федерации № Госрегистрации 15070.5027031284.06.8.002.1.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось биологическое обоснование защиты от заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля в условиях Республики Татарстан.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Выявить основные источники заражения вирусами оздоровленного картофеля разных репродукций в защищенном и открытом грунте.

2. Провести мониторинг основных переносчиков вирусов картофеля -крылатых форм различных видов тлей - за период исследований (1993 -2007 гг.) и выявить возможности прогноза развития их численности в условиях текущего вегетационного сезона.

3. Выявить закономерности распространения вирусной инфекции крылатыми тлями на основе анализа данных, полученных в производственном размножении оздоровленного картофеля за период с 1997 по 2007гг.

4. Разработать стратегию защиты оздоровленного семенного картофеля от заражения вирусами в условиях Республики Татарстан.

5. Разработать ресурсосберегающую технологию ускоренного размножения оздоровленного картофеля в защищенном и открытом грунте, максимально обеспечивающую сохранение его в здоровом состоянии.

6. Обосновать основные принципы построения схем семеноводства картофеля на основе выявленных закономерностей роста зараженности вирусами оздоровленного материала при его репродуцировании.

Научная новизна. Обоснованы причины опережающего распространения У-вируса картофеля и более низкой распространенности вируса скру-

чивания листьев картофеля (ВСЛК) и вироида веретеновидности клубней картофеля (ВВКК) на посадках оздоровленного картофеля в условиях открытого грунта.

Показано, что основными источниками вторичного заражения вирусами оздоровленного методом культуры меристемной ткани картофеля в открытом грунте являются внутренние источники инфекции. Сорные растения и внешняя инфекция не имеют большого практического значения.

Выявлено, что в защищенном грунте наибольшую опасность для повторного заражения оздоровленного картофеля представляет вирус метель-чатости верхушки картофеля (ВМВК).

Показано, что ведение семеноводства картофеля на оздоровленной основе в условиях республики осложняется высокой численностью основных переносчиков вирусов - крылатых форм различных видов тлей в течение вегетационного периода и ранними сроками наступления критического порога их численности. Выявлены факторы, существенно влияющие на размножение колоний тлей, позволяющие прогнозировать развитие численности вредителя в течение вегетационного периода.

Выявлены закономерности, определяющие процесс нарастания степени повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля:

- при низкой (нулевой) степени исходной зараженности оздоровленного картофеля снижается зависимость роста степени зараженности вирусами от численности крылатых форм тлей;

-исходная степень зараженности вирусами оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода возрастает в кратных величинах соответственно количеству зараженных от внутреннего источника инфекции здоровых растений; коэффициент роста зараженности вирусами зависит от устойчивости сорта и векторной активности крылатых форм тлей;

- рост степени зараженности вирусами, заносимыми от внешнего источника инфекции, зависит от площади посадок оздоровленного картофеля;

- динамика роста степени зараженности вирусами семенного картофеля в репродукционном размножении представлена двумя этапами - длительным периодом скрытого роста до достижения 1-2% уровня и коротким периодом роста до полного 100% заражения.

Научно обоснована система семеноводства картофеля для Республики Татарстан. Предложены дополнительные приемы, необходимые для защиты от повторного заражения вирусами в условиях высокой векторной активности крылатых форм тлей: достижение полного отсутствия внутренних источников заражения вирусами и увеличение площади посадок первого полевого поколения оздоровленного картофеля.

Разработана технология ускоренного размножения оздоровленного картофеля, снижающая опасность повторного заражения вирусами семенного материала. Выявлена закономерность сохранения стабильной долевой структуры урожая картофеля в определенных интервалах изменения массы посадочных клубней и густоты их посадки.

Обоснованы основные принципы разработки схем семеноводства картофеля, учитывающие нарастание вторичной зараженности вирусами оздоровленного семенного материала.

Практическая значимость. Разработана технология выращивания оздоровленного семенного картофеля, удовлетворяющего по скрытой зараженности вирусами требованиям российских и международных стандартов, в условиях Республики Татарстан. Эта технология может быть рекомендована для применения в других региональных центрах России по производству оздоровленного семенного картофеля.

Внедрение этой технологии в Республике Татарстан (при непосредственном участии и научном обеспечении со стороны Татарского НИИ сельского хозяйства) в производстве оздоровленной суперэлиты способствовали полному обеспечению потребностей хозяйств республики в оздоровленном семенном картофеле с низкой скрытой зараженностью вирусами (по результатам ИФА менее 5%) и двукратному повышению средней урожайности картофеля с 11 т/га в 2002 году до 23 т/га - в 2008 году. С 2005 года оздоровленный семенной материал отечественных сортов с низкой степенью скрытой зараженности вирусами и высоким потенциалом продуктивности, производимый в Татарском НИИСХ, поставляется в 16 регионов России и за пределы РФ - в страны СНГ.

Апробация результатов работы. Основные результаты исследований и выводы докладывались на научно-практической конференции «Новое в семеноводстве картофеля» (Минск, 2000), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы защиты картофеля, плодовых и овощных культур от болезней, вредителей и сорняков» (Минск,

2005), на научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства картофеля». (Москва,

2006), Международной научно-практической конференции «Современное состояние картофелеводства и их научное обеспечение» (Алматы, 2006), Международном конгрессе «Картофель. Россия - 2007» (Москва, 2007), 17th Conference of European Association for Potato Research: Potato for a changing world (Brasov, 2008).

Автор диссертации - лауреат Государственной премии РТ в области науки и техники 2005 года по теме: «Разработка и внедрение системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан».

Публикации. Материалы исследований изложены в 74 публикациях, в том числе 7 статей в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ для публикации материалов докторских диссертаций, 3 статьи - в зарубежных изданиях, изданы 5 выпусков рекомендаций для производителей оздоровленного семенного картофеля.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основная причина интенсивного заражения вирусами ранее оздоровленного картофеля в условиях Республики Татарстан - наличие внутренних

источников инфекции в оздоровленном материале. Значимость выявленного фактора существенно возрастает при высокой суммарной векторной активности крылатых форм тлей.

2.Стратегия защиты оздоровленного картофеля от вирусов в условиях Республики Татарстан, включающая достижение полного отсутствия внутренних источников вирусной инфекции, а также увеличение площади посадок первого полевого поколения (ППП) оздоровленного материала, - обеспечивающие снижение зависимости от векторной активности крылатых форм тлей.

3.Основные принципы построения перспективных схем семеноводства, учитывающие закономерности нарастания степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля.

4. Ресурсосберегающая технология ускоренного размножения оздоровленного картофеля в защищенном и открытом фунте, максимально предотвращающая его повторное заражение вирусами.

Диссертационная работа является обобщением двадцатилетних исследований по семеноводству картофеля, выполненных автором самостоятельно или при его непосредственном участии. В исследованиях принимали участие сотрудники Сафиуллина Г.Ф., Назмиева P.P., Гаранина J1.A., Прище-пенко Е.А., Гарифуллина Ф., Богданова Г.В., Зайнуллин А.А.,Зайнуллина A.C., Пикалова И.В., Вологин С.Г.,Сташевски 3., Каримова В.Б., Давлетши-на Э.Ф., Гимаева Е.А., Кадырова Г.Д., Салихова 3.3. Выражаю им искреннюю благодарность за совместную многолетнюю работу по семеноводству картофеля, результаты которой изложены в этой работе. Выражаю искреннюю благодарность Капитоновой Н.П. - создателю первой лаборатории биотехнологии картофеля на оздоровленной основе в Татарском НИИСХ в 1985-1990 гг.

Большой вклад в развитие научной и материально-технической базы центра биотехнологии картофеля ТатНИИСХ, обеспечившего в дальнейшем переход на промышленные масштабы производства оздоровленного семенного картофеля, сделал Гареев Р.Г. (1949-2004 гг.) - директор Татарского НИИСХ с 1996 по 2004 гг.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 309 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 9 глав, выводов, предложений производству. Работа содержит 32 таблицы, 25 рисунков, 21 приложение. Список использованной литературы содержит 316 наименований, из них 64 на иностранном языке.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Разработка системы защиты оздоровленного картофеля от повторного вирусного заражения в условиях Республики Татарстан

Мониторинг вирусных болезней картофеля проводили на посадках картофеля в хозяйствах республики в 1993-2001 гг. Листовые пробы для анализов отбирали в июле месяце по диагонали картофельного поля в количестве 50-100 штук. Серологический анализ проводили в лаборатории ка-

пельным методом и методом ИФА.

Мониторинг почвенных вирусов картофеля проводили в 1987-1995 гг. Для идентификации вирусов использовали метод индикаторных растений, метод приманочных растений, ИФА, метод электронной микроскопии.

Изучение динамики нарастания повторного зараженности вирусными болезнями оздоровленного семенного картофеля проводили на производственных посадках оздоровленного семенного картофеля в условиях естественного инфекционного фона с 1997 по 2007 годы. Питомники размножения оздоровленного семенного картофеля находились в Лаишевском районе зоны Предкамья РТ: с 1993 по 2005 год - в стационарной точке учета «Со-куры», в 2006 году - в стационарной точке учета «Кабаны», расположенных на расстоянии 5 и 2 км от села Большие Кабаны, соответственно.

Оздоровленные меристемные линии сортов картофеля (сортолинии) получали в отделе сельскохозяйственной биотехнологии ТатНИИСХ и приобретали от других научных учреждений, после тестирования на отсутствие инфекций, размножали черенкованием в лабораторных условиях, получали в защищенном грунте от них тепличные миниклубни. Далее, в полевых условиях, оздоровленный семенной картофель выращивали в питомниках по следующей схеме: тепличные миниклубни - первое полевое поколение (ППП) - суперсуперэлита (ССЭ) - суперэлита (СЭ).

Питомники располагали с пространственной изоляцией - на расстоянии 1-3 км от населенных пунктов и от других картофельных посадок. Площади питомников и выращиваемые в них сорта, менялись ежегодно - они представлены в результатах работы.

Технология выращивания - голландская с использованием комплекта импортной полевой техники производства фирм Гримме, Амазоне. Нормы внесения минеральных удобрений определяли расчетно-балансовым методом на получение урожая 25 тонн/га на основе агрохимических анализов почвы. Посадку проводили в оптимально ранние сроки - обычно во второй декаде мая, удаление ботвы проводили механическим способом или химической десикацией реглоном - в момент достижения 80% клубней размера семенной фракции - ЗО-бОмм - в наибольшем поперечном диаметре. Семенной материал выращивали с соблюдением всех рекомендованных защитных мероприятий от заражения болезнями, от вредителей и крылатых тлей.

Диагностику вирусных болезней картофеля проводили в секторе диагностики болезней картофеля ЦСХБ ТатНИИСХ. Листовые пробы для проведения ИФА отбирали по диагоналям картофельного поля в зависимости от размеров участка - по 50-200 листьев. Скрытую зараженность картофельных растений определяли до 2001 года капельно-серологическим методом (по М.С.Дунину и Н.Н.Поповой, 1967) - на вирусы М, X, S и Y и на M+X+S (поливалентная), с 2001 года - методом иммуноферментного анализа (ИФА) на диагностических наборах, изготовленных в лаборатории биотехнологии ВНИИКХ на вирусы - M+X+S (поливалентная) и YBK-вирус (по методикам И.Г.Атабекова,1985, А.Ф.Бобковой, 1983), с 2002 года - на

диагностических наборах для ИФА фирмы Биореба (Швейцария).

Тестирование сорняков на скрытую зараженность Y-вирусом картофеля проводили методом обратнотранскриптазной ПЦР в секторе диагностики ЦСХБ ТатНИИСХ. Применялись наборы коммерческой фирмы «Е» (г.Пущино, Россия), использовали оригинальные праймеры, разработанные сотрудником ЦСХБ Зайнуллиным A.A.

Мониторинг основных переносчиков вирусов картофш - крылатых форм различных видов тлей - проводили на основании систематических наблюдений за динамикой лета и видовым составом крылатых особей в питомнике размножения оздоровленного семенного картофеля Татарского НИИ сельского хозяйства с 1993 по 2007 годы.

Учеты крылатых особен различных видов тлей проводили методом желтых водных ловушек Мерике (А.Г. Зыкин, 1970; L.Broadbent. 1948; W.Moericke., 1951; Н.Muller und Unger, 1955; Л.Йотов, 1967). На участке черного пара размером не менее 5x5 м рядом с картофельным участком устанавливали две пластмассовые чашки диаметром 24 см и высотой 7-8 см, окрашенные изнутри на 2 см от дна ярко-желтой краской. В чашки наливали воду (немного выше края желтой краски), добавляли щепотку стирального порошка. Сбор насекомых проводили через 1-2 дня. Уловы тлей определяли и классифицировали по видам в лаборатории ЦСХБ ТатНИИСХ по описаниям Г.Х.Шапошникова (1964), В.А.Шмыгли, Б.С.Герасимова, И.П.Дамрозе (1969,1975), А.Г.Зыкина (1970).

Определяли распространенность (Р,%) вирусной инфекции на сортовой репродукции (или степень зараженности вирусами репродукции) по формуле: P=100n/N, где N - общее количество растений в пробах, п - количество больных растений в пробах.

Средневзвешенную степень зараженности (СВЗ) вирусами картофельного поля определяли по следующей формуле: СВЗ= (Б SnPn)/So6m, где Sn -площадь, занимаемая отдельным сортом (га), Рп - распространенность болезни на сорте (%), So5ui - общая площадь картофельного поля (га). Необходимость в использовании СВЗ возникла при обсуждении коллекционных участков, в которых с различной, обычно небольшой площадью, высажено большое количество сортов, которые заражены в различной степени. СВЗ использована нами для создания объединенной характеристики поля - до и после процесса переноса инфекции.

При обсуждении результатов производственного размножения возникла необходимость применения сокращенных наименований часто используемых словосочетаний и применения показателей изменения вирусной зараженности в репродукциях семенного картофеля:

КРВЗ - коэффициент роста вирусной зараженности - кратность возрастания вирусной инфекции в течение определенного периода - вычисляли делением конечной степени зараженности сортовой репродукции на исходную зараженность.

КП - критический порог численности крылатых особей тлей, эквива-

лентный 50 экземплярам персиковой тли, определенный с помощью коэффициентов вредоносности по Банадысеву С.А. (2003), после достижения которого рекомендуется удалять ботву семенного картофеля в течение 1012 дней.

СВАТ - суммарная векторная активность крылатых особей тлей за вегетационный период - общее количество крылатых особей - переносчиков вирусов картофеля, отловленных за вегетационный период, и переведенных при помощи коэффициентов вредоносности в единицы, эквивалентные персиковой тле.

ОСВАТ - общая суммарная векторная активность крылатых особей тлей за несколько вегетационных периодов, в течение которых выращивался семенной картофель данной репродукции в открытом грунте.

Разработка технологии ускоренного размножения оздоровленного семенного картофеля в условиях Республики Татарстан

Факторы, повышающие коэффициенты размножения семенного картофеля, изучали на трех стадиях выращивания оздоровленного материала: пробирочные растения, тепличные миниклубни и клубни первого полевого поколения (исходный материал). Исследования проводили в 1998-2000 гг. в защищенном грунте - в марлевых изоляторах, находящихся на территории ТатНИИСХ; в открытом грунте - в питомнике размножения оздоровленного картофеля, расположенного вблизи н.п.Сокуры Лаишевского района.

Схема вегетационного опыта !. Изучение влияния густоты посадки пробирочных растений картофеля сорта Невский на коэффициент размножения оздоровленного материала в условиях защищенного грунта:

1 вариант - густота посадки 25 растений/м2 (20x20 см),

2 вариант - густота посадки 50 растений/м2 (15x15 см),

3 вариант - густота посадки 100 растений/м2 (10x10 см).

Размножение и выращивание пробирочных растений проводили согласно «Методическим указаниям по оздоровлению и ускоренному размножению картофеля» (1976, 1985) и «Инструкции по технике проведения работ по микроклональному размножению картофеля» (1998). Был проведен структурный анализ полученного урожая тепличных миниклубней, с разделением на следующие фракции: 1 - 5 г; 6 -Юг; 11-20 г и более 20 г.

Опыты по изучению коэффициентов размножения тепличных мини-клубней и исходных клубней проводили в открытом грунте в питомнике размножения оздоровленного материала ТатНИИСХ. Почва опытного участка светло-серая лесная, средне-суглинистая. Удобрения вносили на планируемую урожайность 20 тонн. Посадку проводили вручную в предварительно нарезанные борозды. Агротехника выращивания картофеля - общепринятая для республики с элементами голландской технологии. Опыты двухфакгорн'ые, повторность четырехкратная. В каждой повторности высажено по 50 клубней сорта Невский. Размещение делянок систематическое.

Схема опыта 2. Изучение влияния густоты посадки и массы тепличных миниклубней на коэффициент размножения оздоровленного картофеля в открытом фунте:

Сорт Невский - тепличные миниклубни.

Фактор А - густота посадки: 48: 57; 72 ; 95 тыс. клубней на 1 га (схема посадки: 70 х 30. 70 х 25. 70 х 20 и 70 х 15 см соответственно).

Фактор В - масса тепличных миниклубней: 2; 6: 10: 15 г.

Схема опыта 3. Изучение влияния густоты посадки и массы исходных семенных

клубней на коэффициент размножения оздоровленного картофеля в открытом ipyirre: сорт Невский - исходные клубни ( клубни первого полевого поколения) Фактор А - густота посалки: 45; 55; 65; 70 тысяч клубней на 1 га (схема посадки: 70 х 3 !, 70 х 26, 70 х 21, 70 х 20 см).

Фактор В - масса исходных клубней: 20, 40, 60, 80 г.

Опыты закладывали и проводили в соответствии с методическими указаниями Б.А.Доспехова (1985) и ВНИИКХ (1961). Уборка опытов проводилась в августе-сентябре месяцах вручную. Учет урожая проводился поделяночно: выкапывали 50 кустов, подсчитывали количество и взвешивали массу полученных клубней. Одновременно с учетом общей массы клубней определяли их фракционный состав. Полученные клубни были разделены на следующие фракции: менее 25 г; 25-50 г; 51-80 г; более 80 г. Статистическая обработка результатов исследований проведена методом дисперсионного анализа по Б.АДоспехову (1985) с использованием компьютерных программ «Agros», по Г.Ф.Лакину (1990), расчеты экономической и энергетической эффективности - на основе технологических карт по действующим нормативам и расценкам.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Мониторинг источников повторного заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля в Республике Татарстан

Для предотвращения повторного заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля необходимы сведения об основных источниках инфекции в данной природно-климатической зоне. По расстоянию, на которое источники инфекции удалены от посадок картофеля их можно подразделить на внешние и внутренние. Внешние источники - производственные посадки картофеля с высокой степенью зараженности вирусами, личные подсобные участки; внутренние источники - больные растения внутри посадок оздоровленного семенного картофеля. В республике нами выявлены следующие возбудители вирусных болезней на картофеле: Y-вирус картофеля (УВК), М- вирус картофеля (МВК), Х-вирус картофеля (ХВК), S-вирус картофеля ( SBK), вирус скручивания листьев картофеля (ВСЛК), вирус ме-тельчатости верхушки картофеля (ВМВК), вирус погремковости табака (ВПТ), а также вироид веретеновидности клубней картофеля (ВВКК).

Анализируя данные по распространенности вирусов на производственных посадках картофеля в коллективных хозяйствах в 1993-2001 гг., мы обнаружили, что до 1998 года отечественный семенной картофель в хозяйствах республики, практически независимо от репродукции, был заражен вирусами на 60-100%, причем, наиболее распространенными были ХВК и МВК, что совпадает с данными исследований, проведенных в республике в конце 60-х годов (Н.И.Благовещенский, Н.П.Капитонова, 1970). Оздоровленный семенной картофель, производимый лабораторией ТатНИИСХ и поступающий в хозяйства с 90-х годов, в последующие годы обнаруживал тенденцию к преобладающему заражению Y-вирусом картофеля.

Два почвенных вируса были обнаружены нами на частных посадках картофеля: ВПТ (переносчики - нематоды семейства Trihodoridae )- в окрестностях г. Казани на участках с легкими по механическому составу почва-

ми, ВМВК (переносчик - гриб Spongospora subterráneo) - во всех обследованных районах - независимо от типа почв. На посадках общественного сектора почвенные вирусы были обнаружены в единичных случаях. Зараженность клубней ВПТ составляла на отдельных участках от 33 до 43%. При этом некротические повреждения, вызванные ВПТ, стабильно проявлялись в потомстве у 60-70% растений, но внутри клона некрозы проявлялись в среднем у 22-28% клубней. В отдельные годы признаки некрозов внутри клона полностью исчезали, но на следующий год могли вновь проявиться у 50% клубней. Наиболее чувствительным к заражению ВПТ оказался сорт Невский: на поверхности клубней наблюдались четкие кольца диаметром до 0,5 см и кольцевидные некротические узоры.

Симптомы ВМВК обычно наблюдали у 3-15% клубней. Реакция на заражение вирусом в виде четких кольцевых некрозов на поверхности клубней наблюдалась у сортов Бронницкий, Жуковский ранний, Невский, Резерв. Нами впервые на европейской территории был обнаружен и описан случай проявления на картофеле симптомов «птичьего глаза», вызываемого, по нашим данным, при первичном заражении ВМВК. В отдельные годы в январе наблюдалось массовое проявление симптомов «птичьего глаза» на клубнях, достигавшее уровня 50-60% выборки, что свидетельствует о высокой степени скрытой зараженности почвенным вирусом переносчика и картофеля в условиях Татарстана. Обнаружено, что в защищенном грунте может происходить заражение оздоровленных клубней вирофорным грибом Spongospora subterránea без видимых симптомов вирусного заражения. В этом случае симптомы имеют вид пустул без развития вокруг него волды-реобразного кольца. Поэтому первичные симптомы поражения ВМВК в защищенном фунте могут быть не замечены, проявляясь только на следующий год в поле в виде вторичных симптомов - кольцевых узоров на клубнях.

Вироид веретеновидности клубней картофеля (ВВКК) был обнаружен нами только на материале, выращенном из инфицированных пробирочных растений завозного происхождения. В условиях открытого грунта нами не отмечалось массового перезаражения оздоровленного материала от источников -зараженных вироидом растений. При инфицировании вироидом ВКК в условиях республики, происходит сильное угнетение растений картофеля, сопровождающееся снижением или полным отсутствием клубнеобразования, что вызывает в дальнейшем самоуничтожение потомства больных растений.

В производственном размножении мы также не наблюдали интенсивного повторного заражения оздоровленного семенного картофеля персистентным вирусом скручивания листьев картофеля (ВСЛК). Основной причиной этого являются низкая численность переносчика вируса - персиковой тли. Следующей причиной, по нашему мнению, является сильное угнетение зараженных растений картофеля, происходящее в континентальных условиях республики - как и в случае с ВВКК, что вызывает низкий коэффициент размножения больных растений и в итоге - самоуничтожение зараженных растений в потомстве.

Внутренним источником инфекции являются сорта, которые после про-

хождения всех этапов оздоровления методом апикальной меристемы, оказались больными.

В результате проведенной с 1997 по 2007 гг. проверки методом ИФА и ПЦР пробирочной коллекции растений картофеля из 70 сортов, представленных 165 линиями была выявлена зараженность вирусами X, 5, М, У, Ь -у 41 линии (24,8%), вироидом веретеновидности клубней картофеля - у 44 линий (26,7%). Таким образом, было выбраковано 85 (51,5%) больных сор-толиний, здоровыми оказались 80 (48,5%) сортолиний из коллекции пробирочных растений. Среди вирусных болезней в пробирочной коллекции наибольшее распространение имел У-вирус картофеля, достаточно часто обнаруживали МВК, значительно реже обнаруживали ХВК, ВСЛК и БВК.

В 2000-2002 гг. на зараженность УВК методами ИФА и ПЦР были протестированы сорные растения с картофельного поля и дикорастущие древесные культуры, окружающие оздоровленные картофельные посадки, в том числе: осот полевой, куриное просо, вьюнок полевой, дикая редька, паслен черный, дуб, осина, сосна, береза, ольха. У-вирус картофеля в них не обнаружен. Наши данные подтвердили выводы, сделанные Ю.И.Власовым (1974), что дикорастущие растения, как источники У-вируса для картофеля не имеют большого практического значения.

Мониторинг основных переносчиков вирусов картофеля - крылатых особей различных видов тлей в условиях Республики Татарстан

Наибольшую численность - до 70-80% от общего количества крылатых тлей, отловленных на картофельном поле, составляли три вида - бобовая (до 68,8%), крушинная (до 27,6%) и крушинниковая тли (до 25,2%) (табл.1).

Таблица 1

Основные виды крылатых особей тлей - переносчиков вирусов картофеля (стационарный участок в п.Сокуры Лаишевского района РТ, 1993 - 2006 гг.)

Виды тлей Относительная вредоносность Количество*, штук Доля от общего количества тлей, %

Aphis fabae Scop. (Бобовая тля) 0,1 3-2407 1,2-68,8

Aphis nasturtii Kltb. (Крушинная тля ) 0,4 5-784 2,0-27,6

Aphis frangulae Kltb. (Крушинниковая тля) 0,4 0-684 0-25,2

Aulacorthum solani Kltb. (Обыкновенная картофельная тля) 0,4 0-45,3 0-9,8

Macrosiphum etiphorbiae (Большая картофельная тля) 0,1 0-20 0-9.7

Myzus persicae Sulz. (Персиковая тля) 1,0 0-5 0-0.1

Всего: 82-5233 100,0%

♦Представлен диапазон изменения численности крылатых особей тлей от минимума до максимума на одну ловчую чашку Мерике за период наблюдений с 1993 по 2006 гг.

Отсутствие высокой численности персиковой тли в условиях республики объясняет ограниченное распространение ВСЛК. Стабильное присутст-

вие в популяциях крушинной и крушинниковой тлей представляет опасность распространения М и У вирусов картофеля. В условиях республики большое значение в заражении У -вирусом картофеля , наряду с крушинной и крушинниковой тлями, приобретает бобовая тля, которая обладает более низкой эффективностью передачи вируса, но имеет обычно самую высокую численность Общая численность крылатых особей тлей за изученный период колебалась от 82 до 5233 штук/чаш. за сезон (табл.2).

Таблица 2

Сравнительные данные лета крылатых особей тлей (стационарной участок «Сокуры» Лаишевского района РТ, 1993 - 2006 гг.)

Годы Обшее количество крылатых особей тлей за вегетационные! период, шт. Суммарная векторная активность крылатых особей тлей Сроки наступления критического порога численности тлен Обшее кол-во крылатых особей тлей, попавших в чашку на момент наступления «КП», шт В т.ч. переносчиков вирусов картофеля

в единицах, эквивалентных персиковой тле Кратно КП штук %

1993 244,0 12,0 0.2 Численность крылатых особей тлей ниже КП

1994 760.0 53,0 1,1 Начало 1 дек. VIII | 748 ) 467 | 62

1995 82,0 10,0 0.2 Численность крылатых особей тлей ниже КП

1996 263,0 23,0 0,5 Численность крылатых тлей ниже КП

1997 3753,0 499,0 10,0 Начало Ш дек VI 550 338 70

1998 1613,0 190,0 3,8 II декада VII 438 351 80

1999 5233,0 831,0 16,6 1 декада 493 360 73

2000 514,0 27,0 0,55 Численность крылатых особей тлей ниже КП

2001 1627,0 128,0 2,56 Начало II дек.VII | 809,5 1 525 j 65

2002 1132,0 45,0 0,9 Численность крылатых особей тлей ниже КП

2003 2137,0 219 4,4 Начало III дек.VII | 1280 | 782 ¡61

2004 205.0 45.6 0,9 Численность крылатых особей тлей ниже КП

2005 3022.0 525.0 10,5 III дек. VI | 462,5 | 443 | 96

2006 201,0 40,0 0,8 Численность крылатых особей тлей ниже КП

В 7 из 14 изученных лет, суммарная векторная активность крылатых особей тлей была ниже критического порога. В годы с высокой численностью тлей суммарная векторная активность лета тлей превышала КП численности (эквивалентный 50 экземплярам персиковой тли): 1997г- в 10 раз, 1998г - в 3,8 раза, 1999г-в 16,6 раз, 2001г - в 2,56 раз, 2003 г-в4,4 раза, 2005г~ в 10,5 раз. Критический порог численности тлей наступал чаще всего во 2-3 декадах июля, самое ранее наступление КП отмечалось в 3 декаде июня - в 1997 и 2005 годах.

Начало лета тлей в условиях республики зависит от стабильной температуры в мае-июне. Суммы эффективных температур на начало лета тлей, в годы без возвратных похолоданий в мае, составили 328-415°С. Самое раннее начало лета тлей наблюдалось в третьей декаде июня 1995 года, самое позднее - во второй декаде июля 1994 года.

Обнаружены два особо важных критических момента в развитии численности тлей в условиях республики: первый - это возвратные похолода-

ния после теплых дней в мае месяце и второй - ливневые дожди или сильные ветра в период миграции переносчиков с первичного хозяина, происходящего обычно в июне. Резкое снижение численности тлей, происходящее в этих случаях, мы связываем с тем, что гибель на начальных этапах размножения единичных перезимовавших основательниц тлей, становится равноценной гибели сотен и тысяч экземпляров крылатых мигрантов тлей на конечном этапе развития колоний. Таким образом, эти погодные условия предопределяют процессы размножения тлей на ранних этапах развития колоний и поэтому позволяют заранее прогнозировать численность тлей в текущем вегетационном сезоне.

Учитывая, что по правилам семеноводства ботву семенного картофеля рекомендуется удалять не позднее, чем через 10-12 дней после достижения критического порога численности крылатых особей тлей, необходимо было ее удалять: в 1997 и 2005 гг. - 5-7 июля, в 1998 и 2001 гг. - 20-25 июля, в 1999 - 12-15 июля. Однако, эти сроки являются неприемлемыми в условиях республики, потому что клубнеобразование у картофеля начинается только во второй декаде июля. Поэтому в условиях республики возникает противоречие между сроками накопления хозяйственно значимого урожая семенного картофеля и сроками наступления критического порога численности мигрирующих форм тлей. Необходимо было найти дополнительные способы предотвращения повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля, обеспечивающие получение здорового семенного картофеля, не сокращающие объемы производства семенной продукции.

Закономерности роста повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля в условиях Республики Татарстан

В таблице 3 представлена конечная степень зараженности вирусами сортов за два-три года размножения по схеме семеноводства от первого полевого поколения до ССЭ или СЭ и общая суммарная векторная интенсивность крылатых особей различных видов тлей за эти годы.

Общая суммарная векторная активность тлей (ОСВАТ) за три года предварительного выращивания СЭ составила: в 2003 году - 7,8 КП, в 2004 году - 6,1 КП, в 2005 году - 15,7 КП, в 2006 и 2007 гг. - 12 КП. Таким образом, ОСВАТ с 2003-2004 гг. до 2005-2007 гг. возросла с уровня 6,0-7,8 КП до 12-15,7 КП. За этот период удалось снизить зараженность у СЭ сортов: Жуковский ранний - с 31,4% до 25%, АёгеПа- с 41,0% до 0, Удача - с 12,5% до 2,1%, Чародей - с 25% до 4-6,25%, Невский - с 45% до 1,7-2,3%, Ресурс - с 29% до 0-6,2%, Лорх - с 29-56% до 16,6%. Таким образом, с 2003 по 2007 гг. суммарная активность тлей повышалась, а зараженность вирусами суперэлиты сортов постепенно снижалась. То есть, в производственном размножении удалось постепенно снизить зависимость нарастания степени зараженности вирусами сортов от векторной активности крылатых особей различных видов тлей.

Таблица 3

Степень повторной зараженности вирусами суперэлиты

сортов картофеля в производственном размножении, % _

№ Годы выращивания 2001-03 2002-04 2003-05 2004-06 2005-07

ОСВАТ 7,8КП 6,1 кп 15.7КП ¡2,2 КП 12 КП

1 Жуковский ранний 31,4* - - 31,0 25,0

2 Весна - - - - 20,8

3 Белоярский ранний 27,0* - - - -

4 Adretta 41,0 - - - 0**

5 Удача - - 12,5 - 2,1**

6 Rosara - - 4,0** 12,5 -

7 Junior - - Выбракован* - -

8 Елизавета - - 25 - -

9 Pransa - 50,0 - - -

10 Sante - 6,25 - - -

11 Чародей - 25,0* 4.0** 6,25 -

12 Невский 45,0 16,6 4 J** 1,7** 2,3**

13 Рождественский - - 25,0 - -

14 Ресурс 29,0 - - 0** 6,25

15 Луговской - - Выбракован* - Выбракован

16 Лорх 29,0 56,0 16,6 - -

17 Скарб - - 4,1** - -

ОСВАТ - общая суммарная векторная активность крылатых особей тлей за годы размножения семенного материала в открытом грунте, выраженная в кратных коэффициентах по отношению к критическому порогу; * - степень зараженности вирусами на стадии ССЭ; **- выделены положительные результаты, когда зараженность вирусами у СЭ составила не более 5%.

Мы проанализировали также коэффициенты роста вирусной зараженности у различных сортов в производственном размножении за период наблюдений с 2001 по 2006 годы (таблица 4). Нарастание вирусной зараженности от нуля до 1-2% проходит незаметно, так как мы пока неспособны обнаружить низкую степень зараженности, поэтому представленные в таблице коэффициенты роста определены после превышения указанного уровня степени зараженности. Из данных таблицы можно заметить, что в 2001 году коэффициенты роста повторной вирусной зараженности были высокими, что объясняется особыми условиями года, связанными с высокой векторной активностью тлей и совпадением их лета с активным ростом растений. В 2005 году высокий КРВЗ у сорта Леди Розетта связан с поздним сроком созревания сорта и растянутым летом многочисленных крылатых тлей. Можно отметить относительно более высокие КРВЗ у сортов Лугов-ской и Юниор - 7,2 и 7,6, свидетельствующие о неустойчивости этих сортов к вирусному заражению. Остальные сорта имели следующие значения КРВЗ : Жуковский ранний - 1,7-3,8; Adretta - 1,2-2,5; Удача - 2,0; Rozara -2,0-6,0; Pransa - 3,0; Santé - 3,6; Невский - 1-3,7; Рождественский - 3,0-4,0; Лорх - 2,1-2,8; Чародей -1-6. Невысокие КРВЗ у большинства сортов после достижения 1 -2% зараженности, свидетельствуют о том, что устойчивость этих сортов к вирусному заражению находится примерно на одном уровне с сортом Невский. Значит, высокую степень зараженности на конечном этапе получения суперэлиты (таблица 3) у сортов Жуковский ранний - 25%, Лорх - 16,6%, Розара, - 12,5%,Рождественский - 25% - можно объяснить только

более быстрым ростом зараженности на предыдущих этапах процесса скрытого заражения (до достижения уровня 1-2%). Основным отличием этих сортов было то, что размножение большинства из них tía стадии ППП, в отличие от Невского, проводилось на небольших площадях. То есть, здесь необходимо отметить, что площадь посадки на стадии ППП имеет определенное значение в процессе нарастания вирусной зараженности.

Таблица 4

Коэффициенты роста вирусной зараженности у оздоровленных сортов картофеля за период с 2001 по 2006 гг. _

№ Годы 2001 2002 2003 2004 2005 2006 0,8 КП

СВИТ 2,56 КП 0,9 КП 4,3 КП 0,9КП 10,5 КП

1 Жуковский ранний - 2,3 1,7/2,2 - - 3,8

2 Белоярский ранний 14,5* - - - - -

3 Adretta - 1,2 2,5/1,6 - - -

4 Удача - - - - - 2,0

5 Rosara - - - - 2,0 3,0/6.0

6 Junior - - - 7,6* - -

7 Pransa - - - 3.0 - -

8 Santé - 3,6 - - - -

9 Невский - 2,0/ 1,0 3,7/1,0 - - 1,0

10 Рождественский - - 3,0 - 4.0 -

11 Луговской - 7,2* 2,8 - - -

12 Лорх - 2.1 2,8 - - -

13 Снегирь 11,4* - - - - -

14 Елизавета 18,2* - - - - -

15 Петербургский 18,9* - - - - -

16 Lady Rosetta - - - - 14,0* -

17 Чародей - - 1,0 6,0

СВИТ - суммарная векторная активность крылатых особей тлей за вегетационный период, выраженная в кратных коэффициентах по отношению к критическому порогу. "Повышенные значения коэффициентов роста вирусной зараженности.

Рассмотрим подробнее нарастание вирусной зараженности в репродукционном размножении от ППП до СЭ на примере сорта Невский, который занимал самые большие площади в производственном размножении на протяжении длительного времени. Из таблицы 5 видно, что циклы размножения оздоровленного сорта Невский, начатые в открытом грунте с 2001 и 2002 года заканчивались получением суперэлиты с высоким уровнем зараженности - в 2003г - 45,8%, в 2004 г - 20,8%, соответственно. Лишь циклы размножения, начатые в 2003 и 2004 гг. закончились получением суперэлиты с зараженностью на низком уровне (1,7-4,1%). На рисунке 1 представлены четыре трехлетних цикла размножения семенного картофеля сорта Невский - с 2001 по 2003 гг., с 2002 по 2004 гг., с 2003 по 2005 гг., с 2004 по 2006 гг.. В каждом цикле можно видеть динамику изменения вирусной зараженности оздоровленного семенного картофеля во время 3-хлетнего размножения от первого полевого поколения до суперсуперэлиты и далее до суперэлиты и сопутствующую ей векторную активность тлей - по оси абсцисс показана численность переносчиков вирусов картофеля крылатых особей различных видов тлей в годы выращивания, выраженная в единицах, эквивалентных персиковой тле. Сопоставив все данные на рисунке, можно отметить

три важных момента.

Во-первых, рост зараженности происходит у сорта Невский, чаще всего, с ограниченно кратным коэффициентом, находящимся в интервале от 1 до 5. В годы с низкой численностью переносчиков (2002 г., 2004 г., 2006 г.) коэффициент роста вирусной зараженности небольшой - 1-2, в годы с высокой численностью переносчиков вирусов (2001 г., 2003 г., 2005 г.) коэффициент роста вирусной зараженности был выше - 3-5. Таким образом, рост вирусной зараженности сорта в течение вегетационного периода происходит с ограниченно кратным коэффициентом, величина которого прямо пропорциональна векторной активности крылатых особей различных видов тлей.

Таблица 5

Изменение вирусной инфицированное™ (ВИ) у сорта Невский в производственном размножении по репродукциям с 2001 по 2006 годы_

Годы Векторная активность Экв.ед. Репродукция Площадь, га Начальная зараженность, %±т Конечная зараженность, %±т Коэф-т роста вирусной зараженности

2001 130 ППП 0.8 5.2+2,2 20,8+4,1 4,0

С-с-э 2,6 18.0 + 3,8 86,3 ±3,4 4,8

С-э 18,0 23,0 ±4,2 88,6 ±3,2 3,8

2002 45 ППП 1,0 2,2 ± 1.5 4,1 £2,0 2,0

С-с-э 7,7 12,5 + 3,3 15,6 ±3,6 1,0

С-э 17,6 86,3 ± 3,4 100,0 1.2

2003 215 ППП 1,7 0,0 0,0 неизвестен

С-с-э 5,0 4,1 ±2.0 16,6 ±3.7 4,0

С-э 41,0 12,5+3,3 45.8 +5.0 3,7

2004 45 ППП 2,4 0,0 0,0 неизвестен

С-с-э 16,6 0,0 0,0 неизвестен

С-э 36,4 16.6 + 3,7 20.8 ±4,1 1.0

2005 525 ППП 1,0 0,0 0,0 неизвестен

С-с-э 20,0 0,0 1,7 ±1,3 >1,7

С-э 43,0 0,0 4.1 ±2.0 >4,1

2006 40 ППП 0,3 0,0 0.0 неизвестен

С-с-э 6,0 0,0 0,0 неизвестен

С-э 43,0 1,7 + 1,3 1,7 ±1,3 1,0

Примечание: %±т - доля зараженности с соответствующей ошибкой.

Во-вторых, чем выше исходная зараженность первого полевого поколения, тем выше зараженность семенного картофеля в конце размножения. Так, в четырех циклах размножения исходная зараженность возрастает от 5,2 до 45,8%, от 2,2 до 16,6%, от 0 до 4,1% и от 0 до 1,7%. Здесь очевидна положительная зависимость между исходной и конечной степенью вирусной зараженности материала.

Третий момент, наиболее важный для семеноводства, заключается в том, что при низкой степени исходной зараженности в двух последних циклах размножения, степень зараженности возрастала незначительно даже при очень высокой численности крылатых особей тлей-переносчиков вирусов, которая наблюдалась в 2005 году. То есть, при низкой степени исходной зараженности материала положительная зависимость между нарастанием степени зараженности вирусами и численностью крылатых особей тлей

различных видов исчезала.

Миино> они

Первое подсаде гадкопсине и а \ьнмию>бисй С> гк рсгиср5.тя-ги

СЕЕГр

И Ш| Спринта

2000

* >?15С

' '"В___ Ж А> г

ц

ЫХЛ С> чарная

- - 21Я£-2001

— НМЗ-1005

200!

гиог

2003

2004

2005

200«

Рис I. Зависимость скорости реинфекнии оздоровленного семенного картофеля

от исходной зараженности и суммарной векторной активности крылатых тлей

Примечание; в 2000-2001 гг. указана средневзвешенная зараженность Мййиклубней на поле, где произрастал Невский - 5,2%, в 2001-2002 гг. указана зараженность после проведения тщательной браковки и снижения зараженности сорта до 12,5%.

Таким образом, на основании проведенных наблюдений в производственном размножении оздоровленною картофеля, мы выделили основные факторы и закономерности, от которых зависит интенсивность повторного заражения вирусами сортовой репродукции;

¡. Устойчивость сорта к заражению вирусами;

2. Площадь посадки оздоровленного картофеля - особенно в первый год размножения в открытом грунте;

3. Степень исходной зараженности вирусами оздоровленного картофеля;

4. Суммарная векторная активность крылатых особей различных видов тлей, динамика их лета, сроки наступления критического порога численности в текущем вегетационном периоде;

5. Совпадение сроков массового лета тлей с фазами активного роста сортов картофеля;

6. Нарастание степени повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода с ограниченно кратным коэффициентом, величина которого зависит от устойчивости сорта картофеля к векторной активности тлей;

7. Снижение зависимости нарастания повторной вирусной зараженности

оздоровленного картофеля от численности тлей, происходящее при низкой степени исходной зараженности оздоровленного картофеля.

Теоретическое обоснование закономерностей в процессе нарастания степенн повторной зараженности вирусами оздоровленного семенного картофеля Для объяснения всех полученных закономерностей необходимо теоретическое обоснование, объясняющее процессы распространения вирусов крылатыми особями различных видов тлей и роста степени повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля, происходящие в репродукционном размножении семенного материала. Рассмотрим отдельные этапы этого процесса с применением методов моделирования биологических процессов и математических расчетов.

Динамика нарастания степени повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля при его репродуцировании. Представим модель роста степени повторной зараженности вирусами сорта Невский с ежегодным коэффициентом, равным 4, на протяжении 12 лет (табл. 6, рис. 2).

Исходная зараженность приближена к нулевому значению -0,000006%, что составляет одно больное растение на 333 гектара. Можно заметить, что ежегодный кратный рост вирусной зараженности остается скрытым для нас в течение первых 9 из 12 лет, благодаря низкому значению степени зараженности и, соответственно, низкой вероятности ее выявления. На практике мы чаще всего наблюдаем только конечную лавинообразную часть процесса нарастания степени вирусной зараженности - ее последние этапы, длительностью 3-4 года, когда степень зараженности начинает превышать 1-2%. Предыдущий девятилетний период остается для нас периодом скрытого накопления зараженности. Сравнивая рисунок 1, на котором представлены четыре цикла нарастания степени зараженности вирусами у сорта Невский в производственном размножении с представленной нами моделью, можно заметить, что эти циклы являются составными частями модели нарастания зараженности, представленной на рисунке 2. В зависимости от степени исходной зараженности и коэффициента роста зараженности в отдельные годы, эти кривые могут быть совмещены с определенным участком модели - в начальной или конечной ее части. Таким образом, модель роста степени зараженности вирусами, рассчитанная с постоянным коэффициентом роста равным 4, является отражением ее нарастания у семенного материала при репродуцировании,

Таблица 6. Модель ежегодного 4-кратного роста

повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля в течение

12-летнего периода

Год Степень зараженност Периоды

размно- посадок в период веге- накопления

жения тации, % вирусов

I 0,000006

2 0,000025

3 0,0001

4 0,0004 Длительным скрытый

5 0.0015

6 0,006

7 0,025

8 0,1

9 0,4

10 1,6 Короткий обнаружи-

11 6,3

12 25 ваемый

наблюдавшимся в производственной практике.

Исходя из полученных результатов, можно сделать следующий вывод -рост степени зараженности вирусами оздоровленных посадок картофеля в

условиях республики происходит с определенной кратностью к начальной степени зараженности - в течение вегетационного периода, и по законам геометрической прогрессии - при репродуцировании по годам.

Рис.2. Степень зараженности вирусами семенного картофеля за 12 лет с ежегодным коэффициентом роста равным 4

Кратность роста зараженности вирусами у сорта на практике бывает разной и может меняться в определенных интервалах, но она не возрастает в течение вегетационного периода в геометрической прогрессии пропорционально росту численности тлей. Это подтверждается значениями КРВЗ относительно устойчивых к заражению вирусами сортов, полученных нами на практике за период с 2002 по 2006 гг. (табл.4). Рассмотрим далее обоснование причин ограниченно кратного роста степени зараженности вирусами в течение вегетационного периода.

Ограниченно кратный характер нарастания повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода. При изучении процесса распространения вирусов крылатыми особями различных видов тлей в течение вегетационного периода были использованы три важных принципа.

Первый принцип - вероятность того, что большинство тлей перенесут неперсистентные вирусы на ближайшие здоровые растения намного выше, чем на растения, находящиеся на большем расстоянии от источника инфекции, так как на соседние с больным растения происходит наибольшее количество залетов тлей, инфицированных вирусом. Подобное заражение ближайших окружающих источник заражения растений описывается даже при передаче персистентного вируса ВСЛК (Bradley R.H.E.,1959). Для сохранения вируса в растении и его дальнейшего размножения необходимо, чтобы в растение попало определенное количество вируса, а эта вероятность возрастает с увеличением количества посетивших растение вирофорных тлей.

Второй принцип - первичные источники вирусной инфекции имеют основное значение в заражении растений в течение вегетационного периода. Вновь инфицированные растения в течение определенного промежутка времени не способны передавать полученный вирус тлям. При любой вирусной инфекции появлению новообразованного вируса предшествует оп-

ределенный латентный период (Kassanis В.,I960). Вирус обнаруживается в листьях только через 6-10 дней после заражения, концентрация вируса достигает максимума через 7-14 дней после заражения (Ross A.F., 1941; Обруч-ков B.C., 1993). То есть, вторичные источники заражения вирусами становятся способными к передаче вирусов только через какой-то промежуток времени после начала лета тлей. Этот промежуток времени зависит от фазы развития растения на момент заражения, количества вирусной инфекции, попавшей в растение, благоприятных условий для размножения вируса в растении. На наш взгляд, в условиях республики вторая волна передачи вирусов от вторичных источников инфекции ограничена из-за снижения динамики лета крылатых тлей.

Третий принцип - тли, по мере удаления от больного растения, постепенно теряют свою вирофорность, так как, речь идет о неперсистентных вирусах УВК, МВК, и, становятся безопасными для следующих посещаемых ими растений. В условиях опыта инфицированная персиковая тля теряла свою способность к передаче У-вируса картофеля при питании на здоровых растениях табака через 1 час (Bradley R.H.E.,1959).

Распространение вирусов крылатыми особями тлей в полевых условиях мы представляем следующим образом. Вероятность заражения здоровых растений, соседних с инфицированным, зависит от их удаленности от больного растения, векторной активности крылатых особей тлей и от устойчивости сорта. То есть, равноудаленные от инфицированного источника растения, имеют практически равную вероятность заражения. Поэтому, значение КРВЗ включает в себя количество зараженных растений, попавших внутрь окружности, в центре которой находится инфицированное растение. Радиус этой окружности зависит от векторной активности тлей, устойчивости сорта. Необходимо подчеркнуть, что мы представляем всего лишь модель процесса заражения и на практике форма идеальной окружности может меняться в зависимости от преобладающего направления ветров в период заражения.

Картофельные растения в поле высажены с расстоянием между растениями в рядке 24 см и между рядами - 75 см (при густоте посадки 55 тысяч растений на 1 га). На рисунке 3 схематично показано размещение кроны растений картофеля, в виде прямоугольников размером 75 см х 24 см, в центре каждого их которых находится посаженный клубень. Для определения количества заражаемых растений от источника инфекции, попадающих внутрь опасной окружности, наращиваем диаметр окружности дискретно - с шагом равным 24 см (по количеству дополнительно зараженных растений, ближайших к центральному больному растению). Радиусы этих окружностей будут равны: при заражении от больного источника по одному растению с каждой стороны в рядке - (24 см х 3 растения) : 2 = 36 см, при заражении по два растения с каждой стороны в рядке - (24 см х 5 растения): 2 = 60см, и так далее - 84, 108, 132, 154, 178 см. Причем, вероятность заражения растения будет зависеть также от площади кроны растения, попадающей внутрь опасной окружности.

На рисунке 3 смоделирована очередность заражения растений от инфицированного источника в зависимости от расстояния, на которое они удалены от него. Представлены окружности, внутри которых здоровые растения будут заражены от центрального инфицированного растения крылатыми особями тлей. Радиус окружностей возрастает с ростом векторной активности крылатых особей тлей. Инфицированное растение обозначено цифрой 0. Растения, равноудаленные от источника инфекции, и, имеющие одинаковую вероятность заражения, обозначены одинаковыми цифрами. Например, цифрой 1 обозначены два растения, внешний край кроны которых удален от центра на 36см, цифрой 2 обозначены два растения в рядке, внешний край кроны которых удален от центра на 60см, и так далее. Всего представлено 7 ступеней роста зараженности. Суммарное количество растений, попадающих внутрь окружностей с радиусами 36, 60, 84, 108, 132, 154, 178 см, с учетом площади захваченной кроны растений, и, включая источник заражения, составляет следующий ряд чисел -3,5,7,11,13,17,21. Таким образом, КРВЗ имеет определенное математическое объяснение - он равен среднему количеству инфицированных от источников инфекции здоровых растений картофеля в течение вегетационного периода.

Рис. 3. Очередность заражения крылатыми особями тлей здоровых растений картофеля (обозначена цифрами) в зависимости от их удаленности и от источника инфекции (обозначенного 0) и возрасташя векторной активности крылатых форм тлей

Рассмотрим также вопрос об эффективности переноса вирусов тлями при более дальних перелетах в пределах поля, так как тли могут взлетать и совершать более дальние перелеты. Причинами дальних полетов тлей могут быть неподходящий корм, в связи с огрублением листьев из-за старения растения или в связи с сортовыми особенностями. Для того, чтобы с помощью тлей были заражены растения, находящиеся на более дальнем расстоянии от источника инфекции, необходимо сочетание следующих условий: благоприятные условия для взлета и приземления тлей; повышенная эффективность заражения растений при небольшом количестве инфицирующего источника, поступающего от единичных вирофорных тлей; благоприятная для инфицирования фаза развития растения; благоприятные условия для дальнейшего роста и развития растений и, соответственно, для размножения вирусов и системного заражения растения. Возможность одновременного сочетания перечисленных условий понижена, поэтому мы считаем, что рост степени зараженности вирусами в полевых условиях происходит, в основном, за счет инфицирования ближайших к источнику заражения растений. Инфицирование более удаленных растений происходит с меньшей вероятностью, но в отдельные годы при благоприятном сочетании пе-

7/ 5 \ 7

.6 /Л 6

/4 / 1

i3 1 0

ч \ к ..1... У 1 4

6: 2 / 6

7 Ч. ..-•" 7

речисленных условий, оно может приводить к значительному росту КРВЗ.

Эффект наложения заражения вирусами, ограничивающий рост степени вирусной зараженности оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода. Отсутствие роста вирусной зараженности в геометрической прогрессии в течение вегетационного периода связано с эффектом наложения новых вирусных заражений на одни и те же растения, окружающие источник инфекции. Растения, окружающие источник инфекции, являются своеобразным барьером для тлей, пролетая через который, переносчики теряют вирусную инфекцию. В следующем вегетационном периоде, когда здоровые и инфицированные клубни от урожая будут перемешаны и высажены в поле - начнется новый цикл заражения окружающих растений, который приведет к новому кратному возрастанию степени повторной зараженности репродукции.

Влияние на КРВЗ эффективности передачи вирусов из зараженных листьев в клубни нового урожая. Известно, что вирусы из листьев не всегда попадают в клубни нового урожая. Эффективность этого процесса зависит от многих причин, связанных со сроками лета тлей, сроками наступления возрастной устойчивости, сроками удаления ботвы, устойчивостью сорта и др. Поэтому результаты ИФ анализа листьев картофеля и ростков перезимовавших клубней могут различаться. КРВЗ, выявленный по листовым пробам, может претерпеть определенную корректировку. Например, если по листовым пробам оказалось, что зараженность за сезон возросла в пять раз, коэффициент размножения клубней картофеля составил 10, а передача вирусов из листьев в клубни произошла с эффективностью 70% и зараженными оказались в среднем 7 клубней из куста, то КРВЗ окажется равным 3,5. Таким образом, при выявлении коэффициента нарастания вирусной зараженности оздоровленного семенного картофеля при его репродуцировании, необходимо учитывать также эффективность передачи вирусов из листьев вегетирующих растений в клубни нового урожая.

Закономерность снижения зависимости роста зараженности вирусами от численности крылатых особей тлей при низкой степени исходной зараженности оздоровленного картофеля. Для объяснения полученной закономерности рассчитаем зависимость расстояния между инфицированными растениями от степени зараженности. Допустим, что инфицированные растения картофеля равномерно рассеяны в поле и все поле состоит из квадратов, в центре каждого из которых находится одно инфицированное растение. Размеры квадратов зависят от степени зараженности. При степени зараженности 1% - это будет квадрат из 100 растений, 2% из 50 растений и т.д. Тогда площадь, занятая 50 растениями, равна: (100х10000)/(2х55000) м2. Сторона квадрата равна квадратному корню из его площади и она равна расстоянию между инфицированными растениями в центрах квадратов. Таким образом, мы получаем формулу расчета расстояния между инфицированными растениями в зависимости от степени зараженности посадок:

,, Ь= 103Л/(ху), где Ь - расстояние между инфицированными растениями,

м; у - степень зараженности вирусами, %; х - густота посадки, растений/га.

Особенностью этой математической формулы является то, что значение степени зараженности, равное единице, является пограничным моментом. При снижении степени зараженности ниже 1%, расстояние между инфицированными растениями резко возрастает, а степень зараженности меняется незначительно, при возрастании степени зараженности свыше 1%, расстояние меняется незначительно, зато степень зараженности возрастает стремительно. Расчетные расстояния между инфицированными растениями в зависимости от степени зараженности вирусами репродукции картофеля при теоретически равномерном расположении инфицированных растений на

рисунке 4.

У.м 50°

40°' \

30°

з

20°

10°

0„j---------———

Х.% О OOS 0 03 0,125 0 5 2 8

Рис.4. Зависимость расстояния между' больными растениями (У, м) от степени зараженности (X, %) вирусами (при равномерном их размещении на поле)

Чем меньше степень зараженности, тем больше расстояние между инфицированными растениями - причем, четырехкратное уменьшение степени зараженности отражается двукратным увеличением расстояния между ними. Из данных таблицы 7 становится ясным, почему при низкой степени исходной зараженности снижается зависимость роста степени инфицирования материала вирусами от численности тлей. Дело в том, что вероятность посещения тлями инфицированных растений снижается пропорционально возрастанию расстояния между инфицированными растениями и, наоборот, возрастает пропорционально сокращению этого расстояния. При низкой степени зараженности положительная взаимосвязь между численностью тлей и нарастанием зараженности вирусами теряется, так как большая часть крылатых особей тлей пролетает над здоровыми растениями.

Таким образом, чем ниже степень первоначальной зараженности материала, тем больше расстояние между инфицированными растениями, а это в свою очередь означает снижение зависимости роста степени зараженности вирусами от численности переносчиков.

Таким образом, интенсивность нарастания степени зараженности вирусами у семенной репродукции в первую очередь зависит от степени исходной зараженности посадок, а затем уже от численности тлей. Выявленная нами закономерность снижения зависимости роста вирусного заражения от

поле, представлены в таблице 7,

Таблица 7. Зависимость степени зараженности вирусами от расстояние между растениями( густота посадки 55 тысяч раст./га)

Степень зараженности, % Расстояние между инфицированными растениями, м

0,008 48

0,03 24

0,125 12

0,5 6

2 3

8 1.5

32 0.75

векторной активности тлей при низкой исходной степени зараженности материала является основополагающей в обосновании технологии защиты в условиях республики.

Зависимость нарастания степени зараженности вирусами от площади посадки оздоровленного картофеля. Мы неоднократно отмечали зависимость КРВЗ от площади посадки оздоровленного материала в производственном размножении, особенно в первые годы выращивания в открытом грунте. Рассмотрим влияние площади посадки оздоровленного сорта на возрастание степени ее зараженности вирусами. Для этого представим выращивание рядом двух сортов с разной степенью зараженности вирусами (О и п%). Первоочередное заражение растений, расположенных вдоль общего края будет происходить по тем же причинам, которые указывались ранее: повышенная вероятность посещения вирофорными тлями растений, ближайших к больному, эффект наложения повторных заражений вирусами, производимых тлями на одни и те же растения, потеря вируса тлями при более далеких перелетах. Поэтому, если здоровый сорт занимает маленькую площадь, то доля расположенных по краю поля вновь зараженных растений, будет существенной. Если же площадь под здоровым сортом будет возрастать, то доля зараженных растений будет уменьшаться (рис. 5). Представим, что вначале оба участка равны, имеют форму квадрата со стороной а, равной 10 метрам, площадь, равную 100 м2. Если считать глубину участка, на которую крылатые особи тлен смогут передать вирус, условно равной одному метру, площадь под вновь зараженными растениями у здорового сорта составит 10 м2. Если площадь под здоровым сортом будет возрастать, а под зараженным - оставаться неизменной, то количество зараженных растений останется прежним, а доля их в общем количестве растений у здорового сорта будет снижаться. Степень зараженности будет равна отношению площади участка, контактирующего с зараженным участком (10 м2), к общей площади участка (а2), и составит у= 100(10/а2)%.

При выращивании двух участков площадью по 100 м2 рядом доля зараженных растений составляет 10,0%, с увеличением площади участка под здоровыми растениями до 10000 м2 (1 га) - степень зараженности понизится до 0,1% (рис.5). То есть, степень зараженности от внешних источников уменьшается пропорционально увеличению площади участка, занятого здоровыми растениями. Такая же закономерность будет существовать при заражении от любых внешних источников, в том числе, представленных одиночными больными растениями.

Таким образом, для уменьшения степени повторной зараженности оздоровленного материала от внешнего источника важное значение имеет площадь его посадки. Оздоровленные сорта в первый год выращивания в открытом грунте обычно занимают небольшие площади. Поэтому так важно увеличить площадь посадки здоровых сортов и уменьшить количество источников внешнего заражения в первый год выращивания в открытом грунте.

22500м'

£ 10000м'

г— — —О. — — —

ГО

8

§ 2500м'-

400м'

100м'

вирусам» участок""

0,04%

0.1% 5

0,4%

2.5%

10%

Рис. 5. Снижение степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля с увеличением площади его посадки (при заражении от внешнего источника)

Примечание: внешний источник заражения представляет собой квадратный участок шои^идью 100 м~, примыкающий одной стороной к здоровому участку;

Полученная закономерность объясняет повышенный риск ведения семеноводства картофеля методом клопового отбора в условиях с высокой численностью переносчиков. В связи с большой трудоемкостью метода клопового отбора, первичные питомники имеют небольшой объем - питомник отбора кустов (клонов) в первой полевой репродукции из миниклубней

- представляет собой участок площадью 0,05 га с 2500 растениями (Контроль качества и сертификация семенного картофеля, 2003). При условном заражении 5 растений (1 вариант) в первый год выращивания в открытом грунте, зараженность составит 0,2%, при заражении 10 растений (2 вариант)

- 0,4%, при заражении 25 растений (3 вариант) - 1% (табл. 8).

Таблица 8

Зараженность вирусами при репродуцировании

Пограничный участок.

Годы репродуцирования Репродукции Степень зараженности,%

1 -й вариант 2-й вариант 3-й вариант Допустимый уровень

1 ППП 0.2 0,4 1,0 0,01

2 ССЭ 0,8 1,6 4.0 0,04

3 СЭ 3.2 4.8 16,0 0.16

4 Э 12,8 19,2 64,0 0,6

5 1Р 51,2 76,8 2,5

6 2Р 100.0 10,0

При дальнейшем нарастании степени зараженности вирусами у семенного картофеля с коэффициентом 4, допустимый уровень для посадки на товарные цели (12-20%) будет достигнут во всех трех вариантах уже через 2-3 года.

Таким образом, даже небольшое количество (5-25 шт.) источников инфекции, является слишком высоким для ППП в условиях высокой численности переносчиков и ни один из приведенных вариантов не обеспечивает доведение материала до товарных посадок с допустимым уровнем зараженности вирусами.

Если рассчитать допустимые уровни зараженности для репродукций от

конца схемы с коэффициентом 4, то получится, что зараженность материала на стадии ППП должна быть не выше 0,01%, на стадии ССЭ - 0,04%, что допускает одно инфицированное растение из 10000 растений - на стадии ППП и четыре из 10000 растений на стадии ССЭ.

Обоснование системы защиты оздоровленного семенного картофеля от повторного заражения вирусами в условиях Республики Татарстан

Теоретическое обоснование процесса нарастания степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля. Ю.И.Власов (1974) в теоретическом обосновании закономерностей развития вирусных эпифитотий разделил вирусные болезни сельскохозяйственных культур на группы, в зависимости от степени их связанности с природными очагами. По этой классификации большинство вирусов картофеля, в связи с их основным способом передачи через посадочный материал, нельзя отнести к типичным природ-ноочаговым. Исходя из этого, определены основные задачи, стоящие перед семеноводами - получение здорового семенного материала картофеля и защита его от повторного заражения вирусами. Основным источником повторного заражения картофеля вирусами Ю.И.Власов считал сам картофель, прогноз развития заражений вирусами связывал, в основном, с численностью крылатых особей тлей на посадках картофеля. Он критически переоценил имевшиеся результаты изучения сорных растений на вирусоно-сительство и сделал вывод о том, что роль сорняков в качестве источников заражения вирусами картофеля невысока.

Полученные нами данные подтверждают идеи, высказанные Ю.И.Власовым. Мы установили, что основными источниками повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля оказались сорта, недостаточно оздоровленные от вирусной инфекции. Сорные и дикорастущие растения не имеют большого практического значения. Основными переносчиками энтомофильных вирусов картофеля в условиях республики являются три вида крылатых тлей - бобовая, крушинная и крушинниковая.

При выращивании оздоровленного семенного картофеля в открытом грунте, особенно на первоначальных этапах размножения, выявлено большое значение площади посадки оздоровленного сорта. Риск заражения сорта вирусами снижался пропорционально возрастанию площади его посадки. Возрастание степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода происходит в кратном отношении к исходному уровню, а ежегодное кратное возрастание способствует росту по законам геометрической прогрессии в репродукционном размножении. Ограниченно кратное возрастание зараженности вирусами объясняется первоочередным заражением здоровых растений, окружающих больное растение, количество которых зависит от векторной активности тлей и устойчивости сорта. Для равноудаленных от центрального больного растения здоровых растений вероятность заражения тлями практически одинаковая, по мере удаления от источника заражения вероятность заражения уменьшается. При известной схеме посадки картофеля, количество близлежащих рас-

тений, подверженных риску первоочередного заражения, представляет собой дискретный ряд чисел - 2, 4, 6, 10 и т.д. Таким образом, коэффициент роста зараженности вирусами оздоровленного картофеля формируется из среднего количества здоровых растений, наиболее вероятных для заражения из-за близости к источнику инфекции и затем - менее вероятных для заражения - более удаленных растений. В процессе распространения вирусной инфекции крылатыми особями тлей здоровые растения, окружающие инфицированное растение, выполняют двойную роль. С одной стороны, они постоянно поглощают вирусную инфекцию от вирофорных тлей, прилетающих от инфицированного растения, и вероятность их заражения при этом все больше возрастает. С другой стороны, они исполняют роль защитного барьера от дальнейшего распространения вирусной инфекции, так как тли, питаясь на них, теряют свою вирофорность, а для того, чтобы вновь зараженное растение стало источником инфекции, питаясь на котором тля становилась бы вирофорной, необходимо определенное время. В последующих после уборки процессах больные и здоровые клубни перемешиваются, и на следующий год в открытом грунте происходит относительно равномерное рассредоточение больных растений в поле. Процесс нового заражения растений, окружающих источники инфекции и кратного возрастания зараженности вирусами в новом вегетационном периоде начинается заново. Этим объясняется ограниченно кратный характер роста степени зараженности вирусами, происходящий в течение вегетационного периода. Обнаружена важная закономерность скрытого накопления степени зараженности вирусами посадок картофеля в репродукционном размножении. Степень зараженности вирусами может длительное время нарастать незаметно, что связано с трудностью обнаружения ее низких, близких к нулю, значений. Нужно отметить, что к понятию нулевой степени зараженности можно отнести все значения, которые ниже 0,5 или 0,05, 0,005% и т.д. Обнаружение зараженности становится возможным после превышения 1-2% порога уровня, после которого может произойти лавинообразный рост до полной 100%-й степени зараженности материала всего за 3-4 вегетационных периода. Таким образом, рост степени зараженности вирусами на начальных этапах происходит скрытно и становится видимым только на последних этапах размножения, предшествующих полному заражению оздоровленного материала. Установлена следующая важная закономерность: при низкой степени зараженности вирусами оздоровленного материала расстояние между больными растениями увеличивается, и связь между численностью тлей и нарастанием вирусной зараженности теряется. Объясняется это тем, что большая часть тлей питается на здоровых растениях и не участвует в переносе вирусов. Таким образом, в процессе увеличения степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля, первоочередное значение имеет исходная степень зараженности, на которую затем накладывает свое влияние векторная активность крылатых особей различных видов тлей. При отсутствии источников инфекции, нарастания степени зара-

женности не происходит вне зависимости от численности переносчиков.

Выявлены причины, по которым применение метода клонового отбора в семеноводстве картофеля в условиях РТ не давало положительных результатов. Известно, что метод клонового отбора имеет ряд положительных моментов: ограничивается ежегодное равномерное рассеивание больных растений в посадках, так как потомство больного растения (клон) высаживается в одном месте (ряду), снижается количество источников заражения и упрощается процесс выбраковки больных растений. В зонах с низкой векторной активностью крылатых особей тлей, риск ежегодного кратного роста степени зараженности вирусами понижен, своевременная выбраковка больных растений при низкой численности переносчиков создает возможность ведения семеноводства методом клонового отбора. Таким образом, этот метод экономически оправдан и может дать хороший конечный результат в зонах с низкой численностью переносчиков. В зоне с высокой численностью переносчиков, метод клонового отбора создает повышенный риск повторного заражения вирусами оздоровленного материала, даже при наличии единичных источников заражения. Поэтому в зоне с высокой численностью переносчиков, применение биотехнологических методов ускоренного размножения оздоровленного материала в сочетании с методом негативной браковки, является более перспективным для семеноводства, чем метод клонового отбора.

Таким образом, теоретическое обоснование процесса нарастания степени зараженности вирусами оздоровленного семенного картофеля, дополнено новыми закономерностями - зависимостью нарастания от степени исходной зараженности материала, площади посадок оздоровленного материала, суммарной векторной активности крылатых особей тлей, устойчивости сорта, способа ведения семеноводства и др. Обоснованы причины ограниченно кратного роста зараженности вирусами в течение вегетационного периода, представлена модель скрытого и обнаруживаемого периодов нарастания степени зараженности вирусами при репродуцировании оздоровленного материала.

Из-за незнания перечисленных закономерностей, вирусные эпифитотии оздоровленного картофеля, происходившие в практике семеноводства, объясняли ростом степени зараженности вирусами в геометрической прогрессии, связанным с высокой численностью тлей. На самом деле, это были конечные этапы кратного роста степени зараженности вирусами, которым предшествовал скрытый период накопления инфекции. Полученная нами информация позволила разработать концептуальные принципы разработки перспективных схем семеноводства картофеля в республике, основной задачей которых является получение материала с низкой степенью зараженности на конечном этапе. Для этого необходимо передвинуть всю цепочку семеноводства на более высокий уровень - в область с низкими значениями исходной степени зараженности вирусами ранее оздоровленного материала.

В этих условиях основной задачей защиты растений является проведе-

ние профилактических мер борьбы на основе прогнозирования: численности крылатых особей тлей - переносчиков вирусов картофеля и нарастания зараженности вирусами оздоровленных сортов картофеля в условиях вегетационного периода. Исходя из полученных закономерностей, создана комплексная система защиты от повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля, апробированная и внедренная в практику семеноводства Республики Татарстан.

Защита оздоровленного семенного картофеля в открытом грунте от повторного заражения вирусами, переносимыми крылатыми формами тлей. Мы установили, что в условиях республики, при ведении семеноводства картофеля на оздоровленной основе, наиболее ответственным моментом является недопущение больных растений в оздоровленном материале в первый год его выращивания в открытом грунте. В последующие годы необходимо сводить к минимуму количество зараженных растений. Комплекс необходимых защитных мероприятий, апробированный в производственных условиях, включает в себя следующие мероприятия.

1) Очищение пробирочной коллекции сортов от источников заражения вирусами на основе визуального контроля, анализа ИФА и ПЦР;

2) Увеличение площади посадок первого полевого поколения сортов до 1 га;

3) Размещение репродукций и сортов изолированно друг от друга, в зависимости от степени исходной зараженности и с учетом устойчивости сортов;

4) Проведение регулярных фитопрочисток в защищенном грунте и в поле с учетом закономерности первоочередного заражения ближайших к источнику инфекции растений;

5) Создание оптимальных условий для роста и развития растений с целью ускорения роста картофеля и достижения возрастной устойчивости на период массового лета тлей, с помощью всевозможных мер - предпосадочного проращивания клубней, уменьшения густоты посадки, обеспечения фона питания, проведения внекорневых подкормок и др.;

6) Проведение защитных обработок, совмещенных со сроками лета тлей;

7) Удаление ботвы семенного картофеля, по возможности, в кратчайшие сроки после наступления критического порога численности крылатых тлей, но с учетом накопленного урожая;

8) Сокращение длительности схемы семеноводства до 7-8 лет с помощью создания ресурсосберегающей технологии ускоренного размножения оздоровленного картофеля.

Защита оздоровленного материала в защищенном грунте от заражения вирусом метельчатости верхушки картофеля. Существует опасность заражения оздоровленного семенного картофеля почвенными вирусами на стадии размножения в защищенном грунте, где рыхлый торфогрунт и достаточное количество влаги способствуют размножению переносчиков почвенных вирусов - нематод и гриба S. subterránea. В нашей практике встречались случаи массового размножения гриба S. subterráneo в защищенном грунте, сопровождавшиеся проявлением симптомов ВМВК - кольцевидных

узоров. Массовое размножение этого гриба в защищенном грунте опасно тем, что избавиться от него очень сложно, он может сохраняться в почве десятилетиями, постоянно заражая семенной картофель и распространяться с посадочным материалом на полевые севообороты.

Нами разработаны дополнительные защитные мероприятия по профилактике заражения почвенными вирусами оздоровленного материала, для чего в технологии ускоренного размножения предусмотрено выращивание пробирочных растений картофеля в полиэтиленовых ящиках. Это ограничивает перенос водой почвенных грибов и позволяет локализовать очаги болезней. Внутренняя поверхность изолятора выстлана речным песком для улучшения дренажа и дополнительного ограничения переноса патогена. В защищенном грунте не допускается переувлажнение почвы. Грунт в изоляторе рекомендуется полностью менять не менее одного раза в три года. Для предотвращения заражения в открытом грунте предусматривается размещение семенных участков картофеля в севооборотах, не допускается выращивание в них картофеля с частных огородов.

Разработка ресурсосберегающей технологии ускоренного размножения оздоровленного семенного картофеля в условиях Республики Татарстан

Технологический цикл рагтожения оздоровленного картофеля в Региональном центре (на базе Татарского НИИСХ). В ТатНИИСХ на основе многолетнего научно-производственного опыта была разработана технология получения тепличных миниклубней от пробирочных растений в марлевых изоляторах, представляющих собой деревянный каркас, обтянутый марлевым покрытием.

Цикл производства оздоровленного семенного картофеля включает в себя следующие основные этапы.

1. Предварительное тестирование на отсутствие вирусных болезней, методами ИФА и ПЦР сортов картофеля, предназначенных для микрокло-налыюго размножения, - август-октябрь.

2. Размножение пробирочных растений микрочеренкованием в осенне-зимний период в 6 этапов по следующей примерной схеме: октябрь - 50 шт., декабрь - 200 шт., январь - 800 шт., февраль - 3125 шт., март - 12500 шт., апрель-30-50000 шт.

3. Получение от пробирочных растений в защищенном грунте технологичных (массой более Юг) тепличных миниклубней -60-100 тысяч шт.

4.Репродукционное размножение тепличных миниклубней оздоровленного картофеля в открытом грунте в течение трех лет по схеме: 1 -я полевая репродукция - 1 га; суперсуперэлита - 5-7 га; суперэлита - 50-60 га.

5.Контроль за нарастанием степени зараженности вирусами репродукций оздоровленного картофеля с помощью ИФА.

Повышение коэффициентов размножения оздоровленного картофеля в защищенном грунте на основе регулирования густоты посадки. Целью разработки технологии ускоренного размножения оздоровленного материала в защищенном грунте являлось выявление оптимальной густоты посадки пробирочных растений для получения максимального количества техноло-

гичных миниклубией (массой более 10 г) с единицы площади. В условиях проведения опыта густота посадки 50 растений/м2 являлась переломной по выходу общей массы миниклубней с единицы площади, после которой начиналось ее снижение, а выход общего колтества миниклубней продолжал возрастать, в основном, за счет увеличения фракции мелких клубней. Выход технологичных миниклубней с единицы площади защищенного грунта при густоте посадки 25, 50 и 100 растений/м2 составляет: 69,8 шт. массой 3252 г, 79 шт. (+13,2%) массой 3224 г, 85 шт. (+21,8%) массой 2739 г (-15,7%) соответственно.

Основную долю в затратах на получение тепличных миниклубней в защищенном грунте составляет стоимость затрат на пробирочные растения, поэтому густота посадки является важным фактором, влияющим на себестоимость тепличных миниклубней. Экономическая оценка вариантов опыта показывает, что себестоимость тепличных миниклубней, получаемых при густоте посадки 25, 50 и 100 растений/м2 возрастает с 7,50 до 11,58 и 19,61 руб./шт., соответственно.

Таким образом, в наших условиях густота посадки пробирочных растений в защищенном грунте 25 растений/м2, несмотря на небольшое снижение выхода количества технологичных миниклубней с м2 до 69,8 штук, имела ряд преимуществ по сравнению с другими вариантами: максимальный выход массы технологичных миниклубней с м2 - 3252 г (92,7% от общей массы), максимальная средняя масса технологичного миниклубня -46,6 г, максимальный коэффициент размножения - 4,6 миниклуб-ня/растение, минимальная себестоимость миниклубня - 7,50 руб./шт.

Влияние густоты посадки и массы посадочных клубней на продуктивность оздоровленного картофеля в открытом грунте. В открытом грунте основной целью является получение максимального количества и массы клубней с 1 растения. В опытах с густотой посадки и массой посадочных клубней наблюдается одна и та же закономерность как для тепличных миниклубней массой от 2 до 15 г, так и для клубней первого полевого поколения массой от 20 до 80 граммов - с увеличением массы посадочных клубней и снижением густоты посадки происходит повышение продуктивности.

Наибольшая продуктивность у тепличных миниклубней сорта Невский получена при посадке 10 и 15-граммовых клубней с густотой 48 тысяч растений/га - 8,9 и 9,0 шт. клубней массой 405,7 и 437,2 г/куст, соответственно. Количественная доля клубней фракции массой более 25 граммов составляла при этом 73,0 и 75,6%, урожайность -19,5-21,0 т/га.

Максимальная продуктивность у исходных клубней получена при наименьшей густоте посадки в опыте - 45 тыс.раст./га, она составляет: для 20-граммовых клубней - 9,5 шт. массой 398,4 г; для 40-граммовых -10,4 шт. массой 509,9г; для 60-граммовых 12,2 шт. массой 605,8 г; для 80-граммовых -13,1 шт. массой 637,5 г. Урожайность составляла при густоте 45 тыс.растений/га: у 20 граммовых клубней - 17 т/га; у 40-граммовых - 22,9 т/га; у 60-граммовых - 27 т/га; у 80-граммовых - 28 т/га, соответственно.

Закономерности формирования структуры урожая оздоровленного семенного картофеля. Структура урожая в опыте определялась на всех 50 растениях в каждом из 4-х повторений, что позволило получить более точные данные (табл.9).

Таблица 9

Фракционный состав урожая (по массе полученных фракций) в зависимости от массы посадочных клубней и густоты их посадки_

Густота по- Масса поса- Продуктивность, г/куст Выход клубней по фракциям, в т.ч.

садки, дочных клуб- более 25 г 25-80 г

тыс.шт/га (фактор А) ней, г (фактор В) г/куст % г/куст %

20 398,4 366,6 92,0 323,4 81,2

45 40 509,9 461,7 90,6 381,2 74,8

60 605,8 556,2 91,8 447,3 73,9

80 637,5 580,0 91,0 454,7 71,4

20 379.7 351,1 92,5 306,4 80,7

55 40 450,0 413,6 91,8 344,5 76,5

60 514,5 471,0 91,5 377,9 73,4

80 553,7 507,0 91,6 401,7 72,6

20 361,7 329,4 91,0 285,6 78,9

65 40 60 421,8 435,7 389,2 402,5 92.3 92.4 339,5 348,0 80,5 79,9

80 465,2 432,2 92,9 381.6 82,0

20 321,0 289,7 90,2 255,1 79,4

70 40 60 378,3 405,8 338.8 370.9 89,2 91,47 294,6 321,2 77,9 79,1

80 423,9 383,8 90,5 335,9 79,2

НСР вза- НСР()3 вза- HCPns.A 19,4 г/к НСР()5.В 19,4 г/к

им.АВ 45,1 г/к им.АВ 45,4 г/к

Мы обнаружили, что, несмотря на то, что продуктивность растений в вариантах опыта колебалась от 321 г до 637,5 г/куст, доля клубней фракции массой более 25 г сохранялась на одном уровне 89,2 - 92,9%, доля клубней фракции массой 25-80 г - составляла 71,4-82%.

Посадка с густотой, превышающей оптимальную, тормозит рост растений, снижает продуктивность, изменяет структуру урожая в сторону увеличения доли мелких клубней и снижения доли крупных клубней. Чем ниже густота посадки, тем выше продуктивность посадочных клубней, при этом доля семенной фракции для данного сорта является достаточно стабильной величиной, поэтому фактическая масса семенной фракции оказывается выше при наибольшей продуктивности, то есть, при пониженной густоте посадки. Выявленная нами закономерность позволяет сделать следующий важный вывод - в семеноводстве картофеля необходимо стремиться к получению наибольшей продуктивности с куста и при этом фактическое количество и масса семенной фракции также будут максимальными для этих условий (имеется в виду продуктивность, достигнутая на рекомендуемый в семеноводстве момент уборки - при достижении 80% клубней в урожае

размеров семенной фракции - в диаметре ЗО-бОмм).

Влияние технологии пониженной густоты посадки на ускоренное созревание и снижение опасности повторного заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля. В условиях республики срок, рекомендуемый для удаления ботвы картофеля в целях защиты от заражения вирусами, часто приходится на конец июля - начало августа, когда после пика массового лета тлей и наступления критического порога проходит всего 10-12 дней. Поэтому следующей, очень важной целью разрабатываемой нами технологии ускоренного размножения оздоровленного материала в открытом фунте, являлось получение максимальной продуктивности материала в наиболее ранние сроки.

В наших опытах среднеарифметическая продуктивность исходных клубней массой от 20 до 80 г, высаженных с густотой посадки 45 и 70 тыс. растений на I декаду августа составила 537,8 г/куст и 382,2 г/куст, соответственно. Накопление урожая произошло примерно за 30 дней - с 10 июля по 10 августа, то есть, за одни сутки урожай нарастал в среднем по 18,0 и 13,0 г на куст, соответственно. Таким образом, накопление продуктивности 550г/куст будет происходить при посадке с пониженной густотой 45 тыс. растений/га в среднем на 11 дней раньше, чем при густоте посадки 70 тыс.растений/га.

Сравнительный экономический аначиз технологии выращивания оздоровленного семенного картофеля с пониженной густотой посадки. При посадке 45 тысяч клубней семенного картофеля с густотой 45 и 70 тыс.раст./га в течение 5-летнего размножения по схеме семеноводства от ССЭ до 2-й Репродукции, оказалось, что при пониженной густоте посадки происходит выход на площадь посадки 2-й Репродукции - 5220,0 га, что в 4,5 раза превышает соответствующую площадь при загущенной посадке.

Основным показателем экономической эффективности посадки 45 тысяч исходных клубней оздоровленного семенного картофеля с пониженной густотой посадки в течение пяти лет является возрастание конечной прибыли на 232% и получение дополнительной общей прибыли 125219,0 тыс.руб. от 45 тысяч исходных клубней, высаженных на 1 га.

Обоснование схемы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан

Научно обоснованная схема семеноводства должна являться логичной и гибкой конструкцией, практическим руководством к воплощению системы семеноводства на практике. Целью семеноводства картофеля на оздоровленной основе является получение качественного оздоровленного семенного картофеля на конечном этапе размножения с низкой степенью вирусного заражения. При обосновании схемы семеноводства мы исходили в первую очередь из того, что в условиях республики наблюдается высокая векторная активность крылатых особей тлей. Так как заражение вирусами происходит ежегодно, в основном, в открытом грунте в период массового лета тлей, проходящего обычно в июле месяце, необходимо добиться уменьшения длительности сроков контакта оздоровленного материала с инфицирующим началом.

Для решения этого вопроса имеется два способа: во-первых, сокращение длительности схемы семеноводства картофеля до товарного производства и, во-вторых, сдвиг уязвимой фазы развития растений картофеля в сторону опережения наступления критического порога численности тлей, то есть, ускорение развития растений в период вегетации до наступления опасного периода заражения. Мы считаем необходимым соблюдение следующей стратегии в начальном периоде внедрения новой системы семеноводства: в первые годы распространения оздоровленного семенного картофеля нужно работать по максимально короткой схеме семеноводства, так как необходимо как можно быстрее вытеснить из хозяйств имеющийся зараженный материал, являющийся источником для повторного заражения вирусами вновь поступающего материала. Поэтому так важен вопрос ускоренного размножения и повышения коэффициентов размножения оздоровленного материала на всех этапах его выращивания.

Разработка перспективной схемы семеноводства картофеля в условиях Республики Татарстан. Была рассчитана базовая сокращенная 6-летняя схема семеноводства картофеля с применением средневзвешенного коэффициента размножения, определенного на основе доли различных фракций в урожае и коэффициентов их размножения. Средневзвешенные коэффициенты размножения для посадочных клубней сорта Невский массой 20-60 г составили при густоте посадки 45 тыс.раст/га - 8,5, при густоте посадки 70 тыс.раст/га - 6,5. Затем была рассмотрена возможность увеличения длительности схемы семеноводства картофеля, с учетом средней кратности роста зараженности УВК в условиях РТ (выявленная на сорте Невский). Ежегодный коэффициент роста вирусной зараженности взят при размножении до элиты равным 4, после элиты - равным 2. Допустимый уровень вирусной зараженности второй репродукции семенного материала взят равным 15% . При расчете допустимой степени зараженности от конца схемы семеноводства, было выявлено, что на уровне ССЭ степень зараженности вирусами должна быть не выше 0,25%, на уровне ППП - 0,06%. Для увеличения длительности выращивания ППП с одного до 2-4 лет, необходимо соответствующим образом снизить степень его зараженности вирусами на предыдущих стадиях до 0,004-0,001% (табл.10). Такая низкая степень зараженности практически неуловима и считается равной нулю. Поэтому нашей задачей в дальнейшем должно стать повышение уровня оздоровления материала на стадии ППП и снижение скрытой зараженности до нулевого уровня.

В процессе разработки мы выявили основные концептуальные принципы построения схем семеноводства картофеля, в которых обнаружили сходство со схемами, применяемыми в зарубежных странах. Во-первых, допустимая степень зараженности вирусами репродукций рассчитывается от конца схемы с тем, чтобы в товарную репродукцию не уходил ценный семенной материал. С этой же целью нужно предусматривать возможность гибкого удлинения схемы на каждом этапе репродуцирования. Во-вторых, низкая степень зараженности оригинального семенного картофеля в зару-

бежных схемах, которая казалась нам недостижимо строгой, на самом деле не случайна - возможность длительного репродуцирования семенного материала с низкой степенью зараженности более реальна и осуществима, чем при уровне зараженности выше 1-2%, в чем мы убедились на своем опыте. К тому же, рост зараженности легче проконтролировать при низкой ее степени с помощью выбраковки небольшого количества больных растений. В-третьих, промежуточные стадии размножения по схеме семеноводства в зарубежных схемах не предполагают роста степени зараженности вирусами в геометрической прогрессии в течение вегетационного периода, а предполагают ограниченное возрастание с коэффициентами, равными на начальных этапах схемы семеноводства 4-5 и в конце - 2-3. Эти коэффициенты являются реальным отражением интенсивности нарастания степени заражетюсти вирусами, происходящим при репродуцировании оздоровленного картофеля в практике семеноводства.

Рост степени зараженности вирусами в отдельные годы практически отсутствует, КРВЗ может быть равен единице, поэтому автоматическое снижение репродукции при сохранении его высокого качества нецелесообразно, так как приводит к лишним затратам, связанным с переводом на товарные цели высококачественного семенного материала. Для защиты от таких потерь во многих странах предусматривается возможность размножения репродукции в одном и том же классе в течение 1-4 лет при условии сохранения качества материала требованиям этого класса. На основе полученных результатов, считаем в перспективе в условиях республики возможным постепенный переход на более длинные схемы семеноводства, построенные на контроле допустимого уровня скрытой зараженности наиболее опасным в условиях республики У - вирусом картофеля, представленные в таблице 10.

В республике в настоящее время утверждена сокращенная схема семеноводства картофеля, которая представлена в таблице 11, на общую площадь посадки 100 тыс.га с учетом потребностей крупнотоварных и мелкотоварных хозяйств Республики Татарстан.

Для обеспечения всех потребностей в семенном материале необходимо ежегодно производить 1000 т суперэлиты. Предложенная нами схема семеноводства позволяет коллективным хозяйствам обеспечивать личные подсобные хозяйства более дешевым семенным картофелем первой репродукции для дальнейшего его размножения.

Схема семеноводства разделена на три этапа, каждый из которых представляет 2-4-х летний цикл выращивания у нового хозяина. Семенной материал от пробирочных растений до суперэлиты (пробирочные растения - тепличные миниклубни - первое полевое поколение клубней - суперсуперэлита -суперэлита) включительно будет выращиваться в Региональном центре.

Суперэлиту будут приобретать хозяйства с крупнотоварным производством картофеля и размножать далее: элита - первая репродукция - вторая репродукция (товарный картофель). Семенной материал первой репродук-

ции предполагается производить в достаточном объеме также для приоб-ртения его от крупных хозяйств мелкотоварными производителями.

Таблица 10

Перспективные схемы семеноводства картофеля с учетом нарастания степени зараженности вирусами_

Сокращенная Удлиненная Удлиненная Удлиненная Перспективная

6-летняя схема 7-летняя 8-летняя 9-летняя

Годы Сте- Сте- Сте- Сте- Сте-

Репродукция пень зараженности,0/» Репродукция пень зараженности,0/» Репродукция пень зараженности,0/» Репродукция пень зараженности,0/» Репродукция пень зараженности,0/»

1 ПП-1 0,06 ПП-1 0,016 ПП-1 0,004 ПП-1 0,001 ППП (1-4 года)

2 ССЭ 0,25 ПП-2 0,06 ПП-2 0,016 ПП-2 0,004 0

3 СЭ 1,0 ССЭ 0,25 ПП-3 ПП-3 0,016

4 Э 5.0 СЭ 1,0 ССЭ гаг ПП-4 0,06

5 1Р 10,0 Э 5,0 СЭ 1,0 ССЭ 0,25 ССЭ (1-3 г.) 0,25

6 2Р 15,0 1Р 10,0 Э 5,0 СЭ 1,0 СЭ (1-3 г.) 1,0

7 2Р 15,0 1Р 10,0 Э 5,0 Э (1-3 г.) 5,0

8 2Р 15,0 1Р 10,0 1Р 10,0

9 2Р 15,0 2Р 15,0

Таблица 11

Сокращенная схема семеноводства картофеля на оздоровленной основе на 100 тыс.га продовольственного картофеля в Республике Татарстан_

Производители картофеля Класс картофеля год Объемы выращивания Коэффициенты размножения

Региональный центр Пробирочные растения 1 11500 штук 4,0

Тепличные миниклубни 1 40000 штук 7,0

Первая полевая репродукция 2 0,65 га 8,5

Суперсуперэлита -1 4,5 га 8,5

суперэлита 4 38 га 8,5

Хозяйства крупнотоварного производства элита 5 310 га 8,5

1 репродукция 6 2500 га 8,5

2 репродукция 7 11700 га* -

Хозяйства мелкотоварного производства 2 репродукция 7 9000 га 8.5

3 репродукция 8 76500 га* -

*На товарные цели.

Преимуществами разработанной схемы семеноводства картофеля на оздоровленной основе для РТ являются:

- сокращенная схема семеноводства длительностью 6 лет - для крупнотоварных и 7 лет - для мелкотоварных хозяйств;

-отсутствие промежуточных звеньев - райсемхозов и элитхозов, так как суперэлитный материал из Регионального центра поступает непосредственно в товарные хозяйства;

- затраты на закупку семян суперэлиты у хозяйств составляют всего 2% от стоимости получаемого товарного картофеля;

- передача оздоровленного материала от Регионального центра к товарному хозяйству происходит на той оптимальной стадии, когда объемы производства той и другой стороны дают валовый доход, обеспечивающий для них рентабельное производство и создают возможность для расширенного воспроизводства.

Экономическая и энергетическая эффективность внедрения системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан

Семеноводство картофеля на оздоровленной основе успешно внедряется в хозяйствах Республики Татарстан. Татарским НИИСХ (совместно с дочерней лабораторией «Кукморагрохимсервис» с 2003 г.) реализован хозяйствам суперэлитный картофель в следующих объемах: 2001 г - 500 т, 2002 г - 500 т, 2003 г -1000 т, 2004 г - 1200 т, 2005 г - 2000 т, 2006 г - 2000 т, 2007 г - 2000 т.

Результатом внедрения новой системы семеноводства стало повышение средней урожайности картофеля в РТ - с 11,0 до 23,0 т/га за период с 2002 по 2008 гг. Повышение урожайности картофеля является основой для повышения экономической эффективности производства и сбережения энергии. Получено дополнительной прибыли: с одного гектара - 82,0 тыс.руб., с площади крупнотоварного производства 11500 га - 943,0 млн.руб.. С ростом урожайности картофеля в Республике Татарстан с 11 до 23 т/га, произошел также рост среднего коэффициента энергетической эффективности с 0,55 до 1,1.

Создание и аккредитация в 2001 году испытательной лаборатории ГСИ РТ для тестирования вирусных болезней в системе сертификации оздоровленного семенного картофеля явилось необходимой составной частью системы семеноводства в РТ. Основным результатом деятельности испытательной лаборатории ГСИ РТ (созданной на базе ТатНИИСХ) явилось обеспечение надежной защиты от фальсификации и вовлечения низкокачественного посадочного материала в процесс размножения, недопущение дискредитации семеноводства картофеля на оздоровленной основе.

Выводы

1. В условиях Республики Татарстан в открытом грунте оздоровленный семенной картофель наиболее интенсивно заражается У-вирусом картофеля. Заражение YBK происходит от внутренних источников - недостаточно оздоровленных линий сортов - находящихся внутри посадок семенного материала. Сорные растения в качестве источников заражения картофеля УВК не имеют большого практического значения.

ВСЖ и ВВКК не имеют широкого распространения на картофеле из-за повышенной патогенности в климатических условиях зоны, приводящей к снижению клубне-образования и сокращению потомства. Распространение ВСЖ сдерживается также благодаря низкой численности его переносчика - персиковой тли.

2. В защищенном грунте наиболее опасным вирусным патогеном для повторного заражения оздоровленного материала является почвенный вирус ВМВК - вирус метельчатости верхушки картофеля.

3. Основными переносчиками вирусов картофеля в условиях открытого грунта являются три вида крылатых тлей - крушинная, крушинниковая и бобовая - доля которых от общего количества может достигать до 27,6%, 25,2%, 68,8%, соответственно.

Получение здорового семенного картофеля в условиях зоны осложняется высокой суммарной векторной активностью крылатых особей тлей, превышающей критический порог в отдельные годы в 2,6 - 16,6 раз, и ранними сроками наступления критического порога численности тлей.

В континентальных условиях РТ отмечены два важных критических периода в развитии колоний тлей - возвратные похолодания в мае и ливневые дожди с сильными ветрами в июне-июле. Эти факторы вызывают гибель тлей на начальных этапах размножения и могут служить предикторами краткосрочного прогноза их развития на посадках картофеля.

4. Выявлены основные закономерности нарастания зараженности вирусами у репродуцируемого в условиях республики оздоровленного семенного картофеля:

- зависимость нарастания зараженности вирусами оздоровленного картофеля от площади его посадки (при заражении от внешних источников);

- возрастание исходной степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода с ограниченно кратным коэффициентом, величина которого зависит от устойчивости сорта и векторной активности крылатых особей тлей;

- снижение зависимости нарастания степени зараженности вирусами от векторной активности крылатых особей тлей при низкой (нулевой) степени исходной зараженности оздоровленного картофеля;

- наличие двух периодов в нарастании степени зараженности вирусами при репродуцировании оздоровленного картофеля - длительного скрытого периода до достижения уровня зараженности 1-2% и последующего короткого обнаруживаемого периода - до полного заражения.

5. Разработана стратегия защиты оздоровленного семенного картофеля, которая (наряду с обязательным выполнением защитных мероприятий от заражения вирусами) должна предусматривать в условиях повышенной векторной активности тлей выполнение дополнительных условий: достижение полного отсутствия внутренних источников заражения вирусной инфекцией; увеличение площади посадок первого полевого поколения (ППП) оздоровленного материала до I га; применение сокращенной схемы семеноводства в начальном периоде ее осуществления. В технологии размножения оздоровленного картофеля в защищенном грунте предложены защитные мероприятия от заражения почвенным вирусом ВМВК.

6. Разработаны основные принципы построения схем семеноводства картофеля, учитывающие закономерности нарастания степени зараженности вирусами, обеспечивающие получение здорового семенного картофеля. При разработке таких схем расчет уровня допустимой степени зараженности вирусами семенных репродукций должен проводиться от конечного этапа, зараженность каждой предыдущей стадии должна быть ниже в 2-4 раза. Сте-

пень зараженности на конечном этапе не должна вызывать значительного снижения урожайности товарного картофеля.

Для наиболее полного использования потенциала семенных репродукций необходимо предусмотреть возможность дополнительного репродуцирования на стадиях ППП, ССЭ, СЭ, Э - при соответствии их допустимым нормам по степени зараженности вирусами.

7. Ресурсосберегающая технология ускоренного размножения оздоровленного картофеля в защищенном и открытом фунте максимально предотвращает его повторное заражение вирусами. В результате внедрения новой системы семеноводства за период с 2002 по 2008 гг. увеличена средняя урожайность картофеля в РТ с 11,0 до 23,0 т/га.

Эффективность разработанной системы подтверждена в условиях Татарстана при выращивании суперэлигы картофеля с минимальной зараженностью вирусами, отвечающей требованиям ГОСТа

Предложения производству

1. Технология ускоренного размножетш оздоровленного семенного картофеля (сорт Невский) с применением приема пониженной густоты посадки (45 тыс.раст/га) по сравнению с загущенной (70 тыс.раст./га), что обеспечивает:

- повышение средневзвешенных коэффициентов размножения с 6,5 до 8,5, увеличение общего выхода семенной продукции в 4,5 раза (на 5-й год размножения) и возможность соответствующего сокращения схемы семеноводства;

- сокращение сроков созревания на 8-11 дней и снижение риска повторного заражения вирусами семенного картофеля.

2. Для снижения опасности быстрого повторного заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля в зоне с высокой векторной активностью крылатых особей различных видов тлей необходимо обеспечить отсутствие источников вирусного заражения в питомнике первого палевого поколения; увеличшъ площади посадок оздоровленных сортов до 1 га.

Список основных научных работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

1. Гареев, Р.Г. Семеноводство - на оздоровленную меристемиую основу /Гареев Р.Г., Замазнева Ф.Ф., Зайнуллина A.C., Сафиуллнна Г.Ф., НазмиеваР.Р.// Картофель и овощи -2001.-№). - С. 9-10.

2. Замалиева,Ф.Ф. Совершенствование системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе /Замалиева Ф.Ф., Сафиуллнна Г.Ф., Назмиева P.P., Сташевски 3., Салихова 3.3. //Картофель и овощи.- 2006,- № 2.- С. 16-19.

3. Замгшиева, Ф.Ф. Семеноводство картофеля на оздоровленной основе /Замалиева Ф.Ф, Салихова 3,3., Сташевски 3., Сафиуллнна Г.Ф., Назмиева P.P. /Защита и карашш растений. - 2007. -№2.-С. 18-20,

4. Замалиева, Ф.Ф. Основы стратегии борьбы с колорадским жуком в условиях Республики Татарстан /Замалиева Ф.Ф.. Гаранина Л.А. // Картофель и овощи. -2007. -№8.-С.8-9,

5. Замалиева, Ф.Ф. Ограничение численности переносчиков вирусов - крылатых тлей в семеноводстве картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан /Замалиева Ф.Ф., Прищепенко Е А. // Картофель и овощи. -2007. -Ns8.-C.l0.

6. Замалиева, Ф.Ф. Биологическое обоснование решения проблемы вирусной реинфекиии оздоровленного картофеля /Замалиева Ф.Ф. // Картофель и овощи .-2008.-№3.-С.31.

7. Замалиева, Ф.Ф. Перспективные схемы семеноводства картофеля в условиях Республики Татарстан /Замалиева Ф.Ф. // Картофель и овощи,- 2008.-№3.-C.30.

Статьи, опубликованные в других научных журналах и сборниках, материалах международных и всероссийских съездов и конференций

8. Замалиева, Ф.Ф. Защита растений от почвенной вирусной инфекции на приусадебных участках /Замачиева Ф.Ф., Власов Ю.И. //Сборник трудов Всеросс. съезда по защ.раст. «Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния раст-ва»,- С-Петербург, 1997.- С.358-360.

9. Замалиева, Ф.Ф. Снижение интенсивности повторного заражения вирусными болезнями оздоровленного семенного картофеля в Татарстане /Замалиева Ф.Ф, Зайнуллина АС., Сафнуллина Г.Ф., Назмиева P.P., Каримова В.Б. Н Вестик зашита растений. - С-Петербург, 2000. - №2. - С. 53 - 54.

10. Замалиева, Ф.Ф. Влияние густоты посадки и массы исходных семенных клубней на коэффициент размножения оздоровленного материала /Замалиева Ф.Ф., Сафиуллина Г.Ф., Назмиева P.P. // Новое в семеноводстве картофеля: Материалы науч-лр. конф.-Минск, 2000.-С. 123.

11. Назмиева, P.P. Результаты карантинного испытания исходного оздоровленного материала в семеноводстве картофеля на меристемной основе в республике Татарстан/Назмиева P.P., Зайнуллина A.C., Замалиева Ф.Ф., Сафиуллина Г.Ф., Гареев Р.Г. // Новое в семеноводстве картофеля : Материалы науч-пр. конф.-Минск, 2000 - С.56.

12. Замалиева, Ф.Ф. Профилактические меры против распространения почвенных вирусов картофеля в Республике Татарстан /Замалиева Ф.Ф. //Сб. Защита растений и охрана природы в Татарстане. - Казань, 2000. - С.83-86.

13. Замалиева, Ф.Ф. Безвирусный семенной материал в республике Татарстан стал реальностью /Замалиева Ф.Ф., Салихова 3 3., Сташевски 3. //Аграрный эксперт,- № 4,- 2003.- С.24-25.

14. Замалиева, Ф.Ф. Семеноводство картофеля на оздоровленной основе в Среднем Поволжье /Замалиева Ф.Ф., Сташевски 3., Салихова 3.3., Назмиева P.P., Сафиуллина Г.Ф. //Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика HAH Беларуси H.A. Дорожкина «Актуальные проблемы защиты картофеля, плодовых и овощных культур от болезней, вредителей и сорняков»,-Минск, 2005. -С.36-42.

15. Замалиева, Ф.Ф. Система семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан - решение проблем вирусной реинфекции и результаты внедрения в практику /Замалиева Ф.Ф., Сафиуллина Г.Ф., Назмиева P.P., Сташевски 3., Салихова 3.3. //Материалы Второго Всероссийского съезда по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем». - С-Петербург, 2005. - том 2. - С. 522 - 524.

16. Замалиева, Ф.Ф. Внедрение системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан /Замалиева Ф.Ф., Сафиуллина Г.Ф., Назмиева P.P., Сташевски 3., Салихова 3.3. //Вопросы картофелеводства. Актуальные проблемы науки и практики: Научные труды ВНИИ картофельного хозяйства. - М., 2006.- С. 495 - 508.

17. Назмиева, P.P. Мониторинг крылатых тлей и снижение численности переносчиков в семеноводстве картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан /Назмиева P.P., Прищепенко Е.А., Замалиева Ф.Ф. //Вопросы картофелеводства. Актуальные проблемы науки и практики: Научные труды ВНИИ картофельного хозяйства. - М., 2006. - С.521-526.

18. Замалиева, Ф.Ф. Использование приемов ускоренного размножения оздоровленного картофеля в защищенном грунте /Замалиева Ф.Ф,, Сафиуллина Г.Ф. //Вопросы картофелеводства. Актуальные проблемы науки и практики: Научные труды ВНИИКХ.-Москва-2006.-С.518-521.

19. Замалиева, Ф.Ф. Внедрение в производство усовершенствованной системы семеноводства картофеля в РТ /Замалиева Ф.Ф.,Сташевски 3.,Салихова 3.3.,Назмиева P.P.,Сафиуллина Г.Ф. //Мат.межд.научно-практической конференции «Современное состояние картофелеводства и овощеводства и их научное обеспечение».-Алматы,2006,- С.453 - 461.

20. Замалиева, Ф.Ф. Оздоровленные семена картофеля-основа агроэкологической безопасности в Республике Татарстан /Замалиева Ф.Ф., Сташевски 3.,Салихова 3.3..Сафиуллина Г.Ф.,Назмиева P.P., Каримова В.Б. //Сб.научных докладов. Международный симпозиум: Агро-экологическая безопасность в условиях техногенеза - Казань, 2006.-Ч. 1.- С.2! 7-220.

21. Замалиева, Ф.Ф. Производство картофеля в Республике Татарстан./3амалиева Ф.Ф., Сташевски 3., Салихова 3.3., Сафиуллина Г.Ф., Назмиева P.P., Каримова В.Б. Резервы ресурсосбережения и экологизации. Материалы международной научно-практической конференции «Проблемы ресурсосберегающего производства и переработки экологически чистой сельскохозяйственной продукции».-Астрахань, 2006 - С. 14-16.

22. Замалиева, Ф.Ф. Система семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Рес-

публике Татарстан /Замалиева Ф.Ф., Сафиуллина Г.Ф., Назмиева PP., Сташевски 3., Салихова 3.3. //Вестаик защиты растений,- 2006.-№1 -С.50-55.

23. Замалиева, Ф.Ф. Семеноводство картофеля в Среднем Поволжье /Замалиева Ф.Ф. // Материалы международного конгресса «Картофелеводство России: актуальные проблемы науки и практики»,- Москва, 2007,- С. 91 -99.

24. Замалиева, Ф.Ф.Защита оздоровленного семенного картофеля от повторного вирусного заражения в Республике Татарстан/Замапиева Ф.Ф.,Сташевски 3.,Сафиуллина Г Ф., Назмие-ва Р.Р. и др. //Картофелеводство.Результаты исследований, инновации, практический опыт: Материалы научно-практ.конф.и коорд.совещания «Научное обеспечение и инновационное развитие картофелеводства».-т.2-Москва,2008-С.69-76.

25. Zamalieva, F.F. Potato seed production in middle Volga région / Zamalieva F.F., Stasevski Z., Safiulir.a G.F. //In: llavcrkoit A.J. and Anisimov B.V., (tds.) Potato production and innovative technologies. Wageningen Academic Publishers The Netherlands-2007- p. 184-193.

26. Zamalieva, F.F. Potato seed production in Tatarstan / Zamalieva F.F., Stasevski Z., Safiulina G. F. //Potato for a changing world:17-th Conférence of European Association for Potato Research ed.:S.C.Chiru,Gh.Olteanu,C.Aldea,C.Badarau.-Brasov,2008.-p.320-323.

27. Zamalieva, F F. Soil-born viruses in Tatarstan / Zamalieva F.F. // Potato for a changing world:17-th triennial Conférence of European Association for Potato Research.ed.:S.C.Chiru,Gh.Olteanu,С Aldea,C.Badarau.-Brasov,2008.-p. 557.

28. Замалиева, Ф.Ф. Проблемы организации семеноводства картофеля /Замалиева Ф.Ф., Тагаров M.LLL //Карпофель.сстекшя,семеноводство, технология: материалы 15-го заседания Инновационного Совета НИУ Урала,Зап.Сибири,Поволжья и СевКазахсгана по картофелеводству.-Казань:Фолиат-^008.-С.9-15.

29. Замалиева, Ф.Ф.Новые эффективные способы защиты от колорадского жука в республике Татарстан/Замалиева Ф.Ф.,Салихова З.З.Шерспективы инновационного развития картофелеводства: Материалы научно-практической конференции,- КУП 4P «Агроинновашш»,-Чебоксары,2009.-С.85-87.

30 Замалиева, Ф.Ф. Защита от повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля в Республике Татарстан/Замалиева Ф.Ф.,Сташевски 3 ,Салихова 3.3. .Сафиуллина Г.Ф., Наз-миева Р.Р.,Вологин С.Г.,Гимаева Е.А.Пикалова И.В.,Давлетшина Э.Ф.,Кадырова Г.Д.//Перспективы инновационного развития картофелеводства: Материалы научно-практической конференции.- КУП 4P «Агроинновации»,- Чебоксары,2009.-С. 77-79.

31. Замалиева, Ф.Ф Способы защиты картофеля от колорадского жука/ Замалиева Ф.Ф., Сафиуллина Г.Ф., Назмиева Р.Р., Сташевски 3.// Современные проблемы развития сельскохозяйственного производства и пути их решения. - Казань,2009. - С.296-302.

32. Замалиева ,Ф. Ф. Защита оздоровленного семенного картофеля от вирусной реинфек-ции в Республике Татарстан / Замалиева Ф.Ф.// Современные проблемы развития сельскохозяйственного производства и пути их решения. - Казань,2009.- С.302-309.

Научно-методические рекомендации

33.Замалиева, Ф.Ф. Временные рекомендации по выращиванию оздоровленного семенного картофеля /Замалиева Ф.Ф., Кучин M К., Афанасьев И.Н.- Казань, 1993-8с.

34.Замалиева, Ф.Ф. Рекомендации по выращиванию оздоровленного меристемным методом семенного картофеля /Замалиева Ф.Ф., Хадеев Т.Г., Акчурин Р.В., Зайнуллина А.С., Сафиуллина Г.Ф., Назмиева Р.Р.; МСХиП РТ; НПО «Нива Татарстана»,- Казань, 2000. - 40 с.

35.Замалиева, Ф.Ф. Оздоровленный семенной картофель. Рекомендации по выращиванию (измененные и дополненные) /Замалиева Ф.Ф., Салихова 3.3., Сташевски 3, Сафиуллина Г.Ф., Назмиева Р.Р.- Казань, 2004,- 35 с.

Зб.Замалиева, Ф.Ф. Оздоровленный семенной картофель. Рекомендации по выращиванию (измененные и дополненные) /Замалиева Ф.Ф., Салихова 3.3., Сташевски 3., Сафиуллина Г.Ф., Назмиева Р.Р. -Казань, 2006 - 44 с.

37.Замалиева, Ф.Ф. Оздоровленный семенной картофель. Рекомендации по выращиванию (измененные и дополненные) /Замалиева Ф.Ф., Тагиров М.Ш., Салихова 3.3., Сташевски 3. Сафиуллина Г.Ф.. Назмиева Р.Р,- Казань: Изд-во Фолиантъ, 2007,- 60 с.

Научное издание. RIZO-печать. ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПЛД № 69-253. Подписано к печати 30 марта 2009 г., тир. 120 экз.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Замалиева, Фания Файзрахмановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Обзор литературы

ГЛАВА II. Условия, материал и методика проведения исследований

2.1. Природно-климатические условия

2.2. Материалы и методика проведения исследований 90 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА III. Мониторинг источников повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля в Республике Татарстан

3.1. «Внешние» источники вирусной инфекции

3.2. «Внутренние» источники вирусной инфекции

3.3. Сорные и дикорастущие растения в качестве источников вирусной инфекции

ГЛАВА IV. Мониторинг основных переносчиков вирусов картофеля — крылатых особей различных видов тлей в условиях 107 Республики Татарстан

4.1. Видовой состав крылатых особей тлей

4.2. Факторы, влияющие на начало лета крылатых особей тлей

4.3. Факторы, влияющие на развитие общей численности крылатых особей тлей

4.4. Динамика лета крылатых особей тлей в условиях Республики Татарстан

4.5. Суммарная векторная активность крылатых особей тлей и наступление критического порога численности в условиях Республики 117 Татарстан

ГЛАВА V. Анализ процесса нарастания степени повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля в условиях

Республики Татарстан и выявленные закономерности

5.1. Анализ интенсивности повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля в производственном размножении в 122 зависимости от условий отдельных лет за период с 1997 по 2006 гг.

5.2. Сравнительный анализ роста степени повторной зараженности вирусами у оздоровленных сортов картофеля в репродукционном 140 размножении

5.3. Факторы и закономерности, определяющие рост степени повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля

ГЛАВА VI. Теоретическое обоснование закономерностей в процессе нарастания степени повторной зараженности вирусами 155 оздоровленного семенного картофеля

6.1. Динамика нарастания степени повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля при его репродуцировании

6.2. Ограниченно кратный характер нарастания повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля в течение 158 вегетационного периода

6.3. Эффект наложения заражений вирусами, ограничивающий рост степени вирусной зараженности оздоровленного картофеля в течение 162 вегетационного периода

6.4. Влияние на коэффициент роста вирусной зараженности оздоровленного картофеля эффективности передачи вирусов из 163 зараженных листьев в клубни нового урожая

6.5. Закономерность снижения зависимости роста зараженности вирусами от численности крылатых особей тлей при низкой степени 163 исходной зараженности оздоровленного картофеля

6.6. Зависимость нарастания степени повторной зараженности вирусами от площади посадки оздоровленного картофеля

ГЛАВА VII. Обоснование системы защиты оздоровленного картофеля от повторного заражения вирусами в условиях Республики Татарстан

7.1. Теоретическое обоснование процесса нарастания степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля

7.2. Защита оздоровленного семенного картофеля в открытом грунте от повторного заражения вирусами, переносимыми крылатыми формами тлей

7.3. Защита оздоровленного материала в защищенном грунте от заражения вирусом метельчатости верхушки картофеля, 176 переносимым почвенным грибом Spongospora subterranea Wallz.

ГЛАВА VIII. Разработка ресурсосберегающей технологии ускоренного размножения оздоровленного семенного картофеля в 178 условиях Республики Татарстан

8.1. Технологический цикл размножения оздоровленного картофеля в

Региональном центре (на базе Татарского НИИСХ)

8.2. Повышение коэффициентов размножения оздоровленного картофеля в защищенном грунте на основе регулирования густоты 181 посадки

8.3. Повышение коэффициентов размножения оздоровленного картофеля в открытом грунте на основе изучения влияния массы 185 посадочных клубней и густоты их посадки на продуктивность

8.4. Закономерности формирования структуры урожая оздоровленного семенного картофеля

8.5. Влияние приема пониженной густоты посадки на ускоренное созревание и снижение опасности повторного заражения вирусами 199 оздоровленного семенного картофеля

8.6. Определение средневзвешенного коэффициента размножения ^ семенного картофеля сорта Невский в условиях республики

8.7. Экономический анализ технологии выращивания оздоровленного семенного картофеля с пониженной густотой посадки

ГЛАВА IX. Научное обоснование и внедрение системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике 209 Татарстан

9.1. Научное обоснование системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе

9.2. Обоснование схемы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан

9.3. Разработка перспективной схемы семеноводства картофеля в условиях Республики Татарстан

9.4. Внедрение системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан

9.5. Экономическая и энергетическая эффективность внедрения системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в 223 Республике Татарстан

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологическое обоснование защиты от заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля в Республике Татарстан"

Актуальность проблемы. Отечественные сорта картофеля имеют низкую конкурентоспособность в связи с отсутствием качественного семенного материала (Анисимов, 2001). По этой основной причине в Россию в последние два десятилетия производится массовый завоз семенного картофеля из-за рубежа. Низкое качество отечественного семенного картофеля обусловлено высокой степенью зараженности его вирусами, вызывающими снижение потенциальной урожайности сорта на 50-80%. Способ семеноводства картофеля на оздоровленной от вирусов основе, успешно применяемый в зарубежных странах, в России начал бурно внедряться в 80-х годах. Однако, несмотря на первоначальные успехи, в 90-х годах внедрение нового способа семеноводства в большинстве регионов затормозилось. Основной проблемой стало быстрое повторное заражение вирусами оздоровленного материала в открытом грунте - уже на второй-третий год размножения степень скрытой зараженности вирусами возрастала до 30-80%.

Причиной подобных неудач стало отсутствие научно обоснованной системы защиты от повторного заражения вирусами в семеноводстве картофеля на оздоровленной основе, отсутствие технологии ускоренного размножения, обеспечивающей получение здорового материала. В странах с развитым картофелеводством для семеноводства предусмотрено использование побережий северных морей с низкой численностью основных переносчиков — крылатых форм различных видов тлей. В условиях Республики Татарстан с относительно высокой численностью тлей, посещающих и мигрирующих на растения картофеля, необходимо было найти дополнительные способы защиты от повторного заражения семенного картофеля вирусами.

Эффективную систему защиты можно разработать только на основе предварительного изучения и тщательного анализа комплекса взаимосвязанных биологических процессов, происходящих в процессе вторичного заражения вирусами семенного материала. Для этого необходимо определить источники инфицирования оздоровленного материала, выявить влияние на интенсивность 6 нарастания вирусной инфекции степени исходной зараженности семенного материала, площади его выращивания, сроков созревания сорта и его устойчивости к заражению вирусами. Необходимо выявить в полевых условиях зависимость нарастания повторной зараженности вирусами семенного материала от суммарной векторной активности крылатых форм тлей, динамики их лета, совпадения сроков их массового лета с уязвимыми фазами роста растений картофеля. В целом, назрела необходимость теоретического обоснования биологических процессов, сопровождающих нарастание степени повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля в зоне его выращивания.

Наиболее полное и достоверное выявление существующих взаимосвязей оказалось возможным в производственном размножении большого набора сортов, репродуцируемых на больших площадях в течение нескольких лет.

С системой защиты неразрывно связана технология ускоренного размножения оздоровленного картофеля от пробирочных растений до товарных посадок, которая должна обеспечивать получение здорового семенного материала с низкой себестоимостью, в больших объемах, позволяющих при необходимости сократить длительность репродуцирования семенного материала в открытом грунте и снизить уровень повторной зараженности вирусами на конечном этапе.

В настоящее время нормы допустимой скрытой зараженности вирусами для семенного картофеля в российских ГОСТах существуют только для исходного материала (тепличного и полевого), необходимо их разработать для всей цепочки схемы семеноводства. В отечественных схемах семеноводства существует необходимость создания на законодательной основе возможности неоднократного выращивания репродукции в одном и том же классе, при соответствии его по степени скрытой зараженности вирусами соответствующим требованиям, что будет обеспечивать максимально полное использование потенциала оздоровленного материала.

Работа проводилась согласно Программе фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению агропромышленного комплекса Российской Федерации № Госрегистрации

15070.5027031284.06.8.002.1.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось биологическое и фитопатологическое обоснование защиты от заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля в условиях Республики Татарстан.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Выявить основные источники заражения вирусами оздоровленного картофеля разных репродукций в защищенном и открытом грунте.

2. Провести мониторинг основных переносчиков вирусов картофеля — крылатых форм различных видов тлей - за период исследований (1993 - 2007 гг.) и выявить возможности прогноза развития их численности в условиях текущего вегетационного сезона.

3. Выявить закономерности распространения вирусной инфекции крылатыми1 тлями на основе анализа данных, полученных в производственном размножении оздоровленного картофеля за период с 1997 по 2007гг.

4. Разработать стратегию защиты оздоровленного семенного картофеля от заражения вирусами в условиях Республики Татарстан.

5. Разработать ресурсосберегающую технологию ускоренного размножения оздоровленного картофеля в защищенном и открытом грунте, максимально обеспечивающую сохранение его в здоровом состоянии.

6. Обосновать основные принципы построения схем семеноводства картофеля на основе выявленных закономерностей роста зараженности вирусами оздоровленного материала при его репродуцировании.

Научная новизна. Обоснованы причины опережающего распространения Y-вируса картофеля и более низкой распространенности вируса скручивания листьев картофеля (ВСЛК) и вироида веретеновидности клубней картофеля (ВВКК) на посадках оздоровленного картофеля в условиях открытого грунта.

Показано, что основными источниками вторичного заражения вирусами оздоровленного методом культуры меристемной ткани картофеля в открытом грунте являются внутренние источники инфекции. Сорные растения и внешняя инфекция не имеют большого практического значения.

Выявлено, что в защищенном грунте наибольшую опасность для повторного заражения оздоровленного картофеля представляет вирус метельчатости верхушки картофеля (ВМВК).

Показано, что ведение семеноводства картофеля на оздоровленной основе в условиях республики осложняется высокой численностью основных переносчиков вирусов - крылатых форм различных видов тлей в течение вегетационного периода и ранними сроками наступления критического порога их численности. Выявлены факторы, существенно влияющие на размножение колоний тлей, позволяющие прогнозировать развитие численности вредителя в течение вегетационного периода.

Выявлены закономерности, определяющие процесс нарастания степени повторной зараженности вирусами оздоровленного картофеля:

- при низкой (нулевой) степени исходной зараженности оздоровленного картофеля снижается зависимость роста .степени зараженности вирусами от численности крылатых форм тлей;

-исходная степень зараженности вирусами оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода возрастает в кратных величинах соответственно количеству зараженных от внутреннего источника инфекции здоровых растений; коэффициент роста зараженности вирусами зависит от устойчивости сорта и векторной активности крылатых форм тлей;

- рост степени зараженности вирусами, заносимыми от внешнего источника инфекции, зависит от площади посадок оздоровленного картофеля;

- динамика роста степени зараженности вирусами семенного картофеля в репродукционном размножении представлена двумя этапами - длительным периодом скрытого роста до достижения 1-2% уровня и коротким периодом роста до полного 100% заражения.

Научно обоснована система семеноводства картофеля для Республики Татарстан. Предложены дополнительные приемы, необходимые для защиты от повторного заражения вирусами в условиях высокой векторной активности крылатых форм тлей: достижение полного отсутствия внутренних источников заражения вирусами и увеличение площади посадок первого полевого поколения оздоровленного картофеля.

Разработана технология ускоренного размножения оздоровленного картофеля, снижающая опасность повторного заражения вирусами семенного материала. Выявлена закономерность сохранения стабильной долевой структуры урожая картофеля в определенных интервалах изменения массы посадочных клубней и густоты их посадки.

Обоснованы основные принципы разработки схем семеноводства картофеля, учитывающие нарастание вторичной зараженности вирусами оздоровленного семенного материала.

Практическая значимость. Разработана технология выращивания оздоровленного семенного картофеля, удовлетворяющего по скрытой зараженности вирусами требованиям российских и международных стандартов, в условиях Республики Татарстан. Эта технология может быть рекомендована для применения в других региональных центрах России по производству оздоровленного семенного картофеля.

Внедрение этой технологии в Республике Татарстан (при непосредственном участии и научном обеспечении со стороны Татарского НИИ сельского хозяйства) в производстве оздоровленной суперэлиты способствовали полному обеспечению потребностей хозяйств республики в оздоровленном семенном картофеле с низкой скрытой зараженностью вирусами (по результатам ИФА менее 5%) и двукратному повышению средней-урожайности картофеля с 11 т/га в 2002 году до 23 т/га - в 2008 году. С 2005 года оздоровленный семенной материал отечественных сортов с низкой степенью скрытой зараженности вирусами и высоким потенциалом продуктивности, производимый в Татарском НИИСХ, поставляется в 16 регионов России и за пределы РФ - в страны СНГ.

Апробация результатов работы. Основные результаты исследований и выводы докладывались на научно-практической конференции- «Новое в семеноводстве картофеля» (Минск, 2000), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы защиты картофеля, плодовых и овощных культур от болезней, вредителей и сорняков» (Минск,

2005), на научно-практической конференции «Современное состояние и

• f перспективы развития селекции и семеноводства картофеля». (Москва, 2006), Международной научно-практической конференции «Современное состояние картофелеводства,и их научное обеспечение» (Алматы, 2006), Международном конгрессе .«Картофель. Россия - 2007» (Москва, 2007), 17-th Conference of European Association for Potato Research: Potato for a changing world (Brasov, 2008).

Автор диссертации - лауреат Государственной премии РТ в области науки и техники 2005 года по теме: «Разработка и внедрение системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан». , Публикации. Материалы исследований изложены в 74 публикациях, в том-числе 7 статей: в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК. РФ для-публикации материалов докторских диссертаций, 3 статьи - в зарубежных изданиях, изданы 5 выпусков рекомендаций для производителей оздоровленного семенного картофеля.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основная причина интенсивного , заражения вирусами ранее оздоровленного картофеля в условиях Республики Татарстан - наличие' внутренних источников инфекции в оздоровленном материале. Значимость выявленного фактора существенно возрастает при высокой суммарной векторной активности крылатых форм тлей.

2.Стратегия защиты оздоровленного картофеля от вирусов в условиях . Республики Татарстан,, включающая достижение полного отсутствия внутренних источников заражения вирусной инфекцией, а также увеличение площади посадок первого полевого поколения (111111) оздоровленного материала, - обеспечивающие,снижение зависимости от векторной активности

11 крылатых форм тлей.

3.Основные принципы построения перспективных схем семеноводства, учитывающие закономерности нарастания степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля.

4. Ресурсосберегающая технология ускоренного размножения оздоровленного картофеля в защищенном и открытом грунте, максимально предотвращающая его повторное заражение вирусами.

Диссертационная работа является обобщением двадцатилетних исследований по семеноводству картофеля, выполненных автором самостоятельно или при его непосредственном участии. В исследованиях принимали участие сотрудники Сафиуллина Г.Ф., Назмиева P.P., Гаранина Л.А., Прищепенко Е.А., Гарифуллина Ф., Богданова Г.В., Зайнуллин А.А.,Зайнуллина А.С., Пикалова И.В., Вологин С.Г.,Сташевски 3., Каримова В.Б., Давлетшина Э.Ф., Гимаева Е.А., Кадырова Г.Д., Салихова 3.3. Выражаю им искреннюю благодарность за совместную многолетнюю работу по семеноводству картофеля, результаты которой изложены в этой работе. Выражаю искреннюю благодарность Капитоновой Н.П. - создателю первой лаборатории биотехнологии картофеля на оздоровленной основе в Татарском НИИСХ в 1985-1990 гг.

Большой вклад в развитие научной и материально-технической базы центра биотехнологии картофеля ТатНИИСХ, обеспечившего в дальнейшем переход на промышленные масштабы производства оздоровленного семенного картофеля, сделал Гареев Р.Г. (1949-2004 гг.) - директор Татарского НИИСХ с 1996 по 2004 гг.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 309 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 9 глав, выводов, предложений производству. Работа содержит 32 таблицы, 25 рисунков, 21 приложение. Список использованной литературы содержит 316 наименований, из них 64 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Замалиева, Фания Файзрахмановна

выводы

1. В условиях Республики Татарстан в открытом грунте оздоровленный семенной картофель наиболее интенсивно заражается Y-вирусом картофеля. Заражение YBK происходит от внутренних источников - недостаточно оздоровленных линий сортов - находящихся внутри посадок семенного материала. Сорные растения в качестве источников заражения картофеля УВК не имеют большого практического значения.

ВСЛК и ВВКК не имеют широкого распространения на картофеле из-за повышенной патогенности в климатических условиях зоны, приводящей к снижению клубнеобразования и сокращению потомства. Распространение ВСЛК сдерживается также благодаря низкой численности его переносчика - персиковой тли.

2. В защищенном грунте наиболее опасным вирусным патогеном для повторного заражения оздоровленного материала является почвенный вирус ВМВК - вирус метельчатости верхушки картофеля.

3. Основными переносчиками вирусов картофеля в условиях открытого грунта являются три вида крылатых тлей - крушинная, крушинниковая и бобовая - доля которых от общего количества может достигать до 27,6%, 25,2%, 68,8%, соответственно.

Получение здорового семенного картофеля в условиях зоны осложняется высокой суммарной векторной активностью крылатых особей тлей, превышающей критический порог в отдельные годы в 2,6 - 16,6 раз, и ранними сроками наступления критического порога численности тлей.

В континентальных условиях РТ отмечены два важных критических периода в развитии колоний тлей - возвратные похолодания в мае и ливневые дожди с сильными ветрами в июне-июле. Эти факторы вызывают гибель тлей на начальных этапах размножения и могут служить предикторами краткосрочного прогноза их развития на посадках картофеля.

4. Выявлены основные закономерности нарастания зараженности вирусами у репродуцируемого в условиях республики оздоровленного семенного картофеля:

- зависимость нарастания зараженности вирусами оздоровленного картофеля от площади его посадки (при заражении от внешних источников);

- возрастание исходной степени зараженности вирусами оздоровленного картофеля в течение вегетационного периода с ограниченно кратным коэффициентом, величина которого зависит от устойчивости сорта и векторной активности крылатых особей тлей;

- снижение зависимости нарастания степени зараженности вирусами от векторной активности крылатых особей тлей при низкой (нулевой) степени исходной зараженности оздоровленного картофеля;

- наличие двух периодов в нарастании степени зараженности вирусами при репродуцировании оздоровленного картофеля - длительного скрытого периода до достижения уровня зараженности 1-2% и последующего короткого обнаруживаемого периода - до полного заражения.

5. Разработана стратегия защиты оздоровленного семенного картофеля, которая (наряду с обязательным выполнением защитных мероприятий от заражения вирусами), должна предусматривать в условиях повышенной векторной активности тлей выполнение дополнительных условий: достижение полного отсутствия внутренних источников заражения вирусной инфекцией; увеличение площади посадок первого полевого поколения (ППП) оздоровленного материала до 1 га; применение сокращенной схемы семеноводства в начальном периоде ее осуществления. В технологии размножения оздоровленного картофеля в защищенном грунте предложены защитные мероприятия от заражения почвенным вирусом ВМВК.

6. Разработаны основные принципы построения схем семеноводства картофеля, учитывающие закономерности нарастания степени зараженности вирусами, обеспечивающие получение здорового семенного картофеля. При разработке таких схем расчет уровня допустимой степени зараженности вирусами семенных репродукций должен проводиться от конечного этапа, зараженность каждой предыдущей стадии должна быть ниже в 2-4 раза. Степень зараженности на конечном этапе не должна вызывать значительного снижения урожайности товарного картофеля;

Для наиболее полного использования потенциала семенных репродукций, необходимо предусмотреть возможность дополнительного репродуцирования на стадиях ППП, ССЭ, СЭ, Э - при соответствии их допустимым нормам по степени зараженности вирусами.

7. Ресурсосберегающая технология ускоренного размножения оздоровленного картофеля в защищенном и открытом грунте максимально предотвращает его повторное заражение вирусами. В результате внедрения новой системы семеноводства за период с 2002 по 2008 гг. увеличена средняя урожайность картофеля в РТ с 11,0 до 23,0 т/га.

Эффективность разработанной системы подтверждена в условиях Татарстана при выращивании суперэлиты картофеля с минимальной зараженностью вирусами, отвечающей требованиям ГОСТа.

Предложения производству

1. Технология ускоренного размножения оздоровленного семенного картофеля (сорт Невский) с применением приема пониженной густоты посадки (45 тыс.раст/га) по сравнению с загущенной (70 тыс.раст./га) что обеспечивает:

- повышение средневзвешенных коэффициентов размножения с 6,5 до 8,5, увеличение общего выхода семенной продукции в 4,5 раза (на 5-й год размножения) и возможность соответствующего сокращения схемы семеноводства;

- сокращение сроков созревания на 8-11 дней и снижение риска повторного заражения вирусами семенного картофеля.

2. Для снижения опасности быстрого повторного заражения вирусами оздоровленного семенного картофеля в зоне с высокой векторной активностью крылатых особей различных видов тлей необходимо обеспечить отсутствие источников вирусного заражения в питомнике первого полевого поколения; увеличить площади посадок оздоровленных сортов до 1 га;

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Замалиева, Фания Файзрахмановна, Санкт-Петербург

1. Абрамов З.Т., Арефьева Т.В. Способ промышленного производства миниклубней картофеля в искусственном климате культивационного сооружения (фитотроне). - Описание изобретения к патенту Российской федерации. - 1999 - 10 с.

2. Авдиенко, Г.В. Использование пирамидальных гряд с целью увеличения выхода оздоровленного картофеля с единицы площади защищенного грунта / Г.В.Авдиенко, А.М.Барт., Т.Д.Грошева //Вопросы картофелеводства: сб. науч. тр. -М.,1999. С. 68.

3. Амбросов, A.JI. Вирусные болезни картофеля и меры борьбы с ними / А.Л.Амбросов. Минск: Ураджай, 1975 - С. 161-166.

4. Амбросов, A.JI. Сорняки как возможные резерваторы Х-вируса картофеля: тезисы / А.Л.Амбросов, С.И. Гребенщикова // Доклады VI Всероссийского совещания по вирусным болезням растений.- М., 1971.

5. Анисимов, Б.В. Выращивание тепличных миниклубней картофеля и их полевое испытание в условиях Брянской области / Б.В.Анисимов, А.Н.Баранов, А.Ф.Меньков // Биотехнология в картофелеводстве: сб. науч. тр. М.,1991. - С. 120-126.

6. Анисимов, Б.В. Схемы выращивания элитного картофеля на основе промышленного производства оздоровленных мини-клубней и поддерживающих клоновых отборов/ Б.В.Анисимов // Сельскохозяйственные вести.-1999.-№2.-С.11-13.

7. Анисимов, Б.В. Сортовые ресурсы и передовой опыт семеноводства картофеля / Б.В .Анисимов М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2000 - 148 с.

8. Анисимов, Б.В.Сертификация семенного картофеля: организационная структура и приоритетные направления / Б.В.Анисимов // Картофель и овощи.-2002.-№2.-С.23-24.

9. Анисимов, Б.В. О современном состоянии и перспективных направлениях развития семеноводства картофеля в России/ Б.В.Анисимов //Вопросы картофелеводства: сб. науч. тр. М., 2006. - С. 10.

10. Балахонцев, Е.Н. Технология размножения безвирусного картофеля под малогабаритными укрытиями / Е.Н.Балахонцев, Ш.Я.Гилязетдинов, Ф.Ф.Исхаков // Биотехнология в картофелеводстве: сб. науч. тр. М.,1991. — С. 137-143.

11. Банадысев, С.А. Семеноводство картофеля: Организация, методы, технологии / С.А. Банадысев.- Минск, 2003. 325с.

12. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология / ГЛ.Бей-Биенко. М.: Высшая школа, 1980.- 192 с.

13. Бемстер, Б. Вирусы картофеля: свойства и симптомы / Б.Бемстер,

14. A.Розендаль // Вирусные болезни и семеноводство картофеля. М.: Колос, 1976.-С.131-166.

15. Березовский, Н.П. Прочистки и урожайность картофеля / Н.П.Березовский // Картофель и овощи. 1983. - № 7. - С. 15-16.

16. Бертон, В. Картофель / В.Бертон. М., 1952.- 262 с.

17. Биологически активные вещества в защите картофеля от грибной инфекции: тезисы / З.З.Салихова, З.Сташевски, И.В.Пикалова и др. // Материалы первого съезда микологов.-М., 2002.- С. 241.

18. Благовещенский, Н.И. Оздоровление картофеля от вирусных болезней/ Н.И.Благовещенский, Н.П.Капитонова// Труды института. Казань, 1970. Вып.З - С.142.

19. Благовещенский, Н.И. Результаты работ по семеноводству картофеля на безвирусной основе/ Н.И.Благовещенский //Материалы конф. Казань, 1971. -С.142-143.

20. Бобкова, А.Ф. Чирков С.Н. Применение иммуноферментного анализа для диагностики вирусных заболеваний растений / А.Ф.Бобкова, С.Н.Чирков //Сельскохозяйственная биология. — 1983.

21. Болезни картофеля / К.В.Попкова, Ю.Н.Шнейдер, А.С.Воловик,

22. B.А.Шмыгля. М.: Колос, 1980. - 304 с.

23. Бородий, С.А. Имитационно-статистическое моделирование биоценотических процессов в агроэкосистемах/ С.А.Бородий, А.Ф.Зубков С.-Пб., 2001. - С.15.

24. Борушко, Р.А. Интенсивность повторного заражения семенного материала картофеля в первичном семеноводстве М вирусом в зависимости от величины источника инфекции / Р.А.Борушко, Е.В.Брянцева //Вопросы картофелеводства: сб. науч. тр. - М.,1999.

25. Бродбент, Л. Условия влияющие на распространение насекомыми фитовирусов/ JI.Бродбент, С.Мартини //Сельское хозяйство за рубежом. 1961. -12.

26. Ван дер Зааг, Д.Е. Выращивание картофеля в Голландии / НИВАА.-Гаага,2000.-36с.

27. Винклер, Г.Н. Применение черенкования при выращивании безвирусных растений картофеля методом культуры меристем/ Г.Н.Винклер, Р.Г.Бутенко //Физиология растений. 1970. - Т.17. -Вып.4. - С. 851-853.

28. Вирусные болезни и семеноводство картофеля. / Под ред. Ю.И. Власова. — М.: Колос, 1976-288 с.

29. Вирусные и вирусоподобные болезни и семеноводство картофеля./Под ред.Г.Лебенштейна, Ф.Х.Бергера, А.А.Бранта, Р.Х.Лоусона (отв. за вып.Э.В.Трускинов).- С-Пб,2005.-281с.

30. Власов, Ю.И. Природная очаговость вирусных болезней растений: дис. . докт. биол. наук / Ю.И. Власов. Л.: ВИЗР, 1967.

31. Власов, Ю.И. Закономерности развития вирусных эпифитофий / Ю.И.Власов. М.: Колос, 1974. - 160 с.

32. Власов, Ю.И. Природные очаги и ареалы вирусов / Ю.И.Власов // Труды ВИЗР.-1974.-Вып.41.-С.З-6.

33. Внедрение системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан / Ф.Ф.Замалиева, З.З.Салихова, З.Сташевски и др. //Картофелеводство в регионах России: Актуальные проблемы науки и практики.- М.: ВНИИКХ, 2006.-С.167-182.

34. Вологин, С.Г. Исследование влияния инсектицидных препаратов на полимеразную цепную реакцию и реакцию обратной транскрипции: тез. докл. 10-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых. Пущино / С.Г.Вологин, И.В.Пикалова, Р.Р,Вафин и др., 2006.- С. 361.

35. Выращивание оздоровленного семенного картофеля в открытом грунте / Ф.Ф.Замалиева, М.К.Кучин, М.С.Чинаева, Г.Ф.Сафиуллина // Информ.листок, № 172-93.- Казань: ТатЦНТИ, 1993.

36. Гаитов, Ю.З. Влияние вирусов, вызывающих мозаику на некоторые физиологические особенности картофеля на различных фонах питания: тезисы / Ю.З.Гаитов // Доклады VI Всесоюзного совещания по вирусным болезням растений. М., 1971. - С. 18.

37. Гареев, Р.Г. Повышение роли основных факторов экологизации производства картофеля в РТ / Р.Г.Гареев, Ф.Ф.Замалиева, Г.Ф.Сафиуллина // Нива Татарстана.- 2001.-№ 5.-С. 9-11.

38. Гареев, Р.Г. Повышение роли основных факторов экологизации производства картофеля в РТ / Р.Г.Гареев, Ф.Ф.Замалиева, Г.Ф.Сафиуллина // Нива Татарстана. 2001.-№ 6.-С.11-12.

39. Гареев, Р.Г. Методические подходы и опыт организации деятельности научно-исследовательского учреждения в современных условиях (на примере ТатНИИСХ) / Р.Г.Гареев// Нива Татарстана.- 2000. С.ЗО.

40. Горбачев, И.В. Защита растений / И.В.Горбачев, В.В.Гриценко, Ю.А.Захваткин.- М.: Колос, 2002. С.472.

41. Гребенщикова, С.И. Способы передачи и естественные источники X и S вирусов картофеля: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / С.И.Гребенщиков.- JL, 1970.- 16 с.

42. Гуров, В.А. Усовершенствование технологических приемов выращивания оздоровленного материала картофеля в закрытом грунте / В.А.Гуров, А.Д.Хилько, О.А.Бирюкова // Биотехнология в картофелеводстве. М., 1991.-С. 126-130.

43. Давтян, Г.С. Гидропоника. Справочная книга по химизации сельского хозяйства/ Г.С.Давтян. М.: Колос, 1984. - 364 с.

44. Дамрозе, И.П. Опыты по передаче вирусов картофеля бахчевой тлей А. frangulae Kalt / И.П.Дамрозе //Защита растений от вредителей и болезней: материалы V-Прибалтийской научн. конф. по защите растений. 1965.- 62 с.

45. Дашевский, И.Н. Распространение вирусных болезней на некоторых сортах картофеля в лесостепи УССР / И.Н.Дашевский // Сборник научных трудов аспирантов и молодых ученых ВИР.- JL, 1967. С. 13.

46. Дашевский, И.Н. Динамика лета тли основного переносчика вирусных болезней картофеля на юге лесостепи УССР / И.Н.Дашевский // Сборник научных трудов аспирантов и молодых ученых ВИР,- Л., 1969. - С. 16.

47. Деведжян, А.Г. Размножение безвирусного картофеля в условиях гидропоники / А.Г.Деведжян, С.Х.Майрапетян // Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990. - С. 167-169.

48. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А.Доспехов. М., Колос, 1979. -351 с.

49. Дунин, М.С. Капельный метод анализа вирусов в ратениеводстве / Дунин М.С., Попова Н.Н. М.:Сельхозгиз,1937.- 48 с.

50. Дьяконов, К.П. Переносчики вирусов картофеля на юге Дальнего Востока / К.П.Дьяконов // Вирусные болезни картофеля. М., 1966. - 254 с.

51. Дьяконов К.П. Основные и потенциальные переносчики вирусов картофеля из семейства Aphididae (Homoptera) в условий Приморского края: тезисы / К.П.Дьяконов // Материалы VI Всес. совещание по вирусным болезням растений. -М., 1971.

52. Жукова, М.И. Влияние сроков и кратности фитопрочисток на пораженность картофеля L-вирусом скручивания листьев / М.И.Жукова // Защита растений: сборник науч. тр., вып.ХШ. -Минск: Ураджай, 1988. С. 29-34.

53. Замалиева, Ф.Ф. Временные рекомендации по выращиванию оздоровленного семенного картофеля / Ф.Ф. Замалиева, М.К.Кучин, И.Н.Афанасьев.- Казань, 1993.

54. Замалиева, Ф.Ф. Почвенные вирусы и совершенствование системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан: автореф. дис. . канд. биол. наук / Ф.Ф.Замалиева.- С.-Пб., 1995.-15с.

55. Замалиева Ф.Ф. Почвенные вирусные инфекции на картофеле в Республике Татарстан / Ф.Ф.Замалиева // Информ.листок, №58-95.- Казань: ТатЦНТИ, 1995.

56. Замалиева, Ф.Ф.Почвенные вирусы на картофеле в Республике Татарстан: тезисы / Ф.Ф.Замалиева // Материалы всеросс. съезда по защите растений. -С.-Пб, 1995.

57. Замалиева, Ф.Ф. Семеноводство картофеля на оздоровленной основе /

58. Ф.Ф.Замалиева, Г.Ф.Сафиуллина, Р.Р.Назмиева // Материалы научно-практ.конф.и 75 лет ТатНИИСХ, 1996 г. Казань, 1996. - С. 206 - 207.

59. Замалиева, Ф.Ф. О распространенности почвенных вирусов картофеля на полях частного сектора и приусадебных участках / Ф.Ф.Замалиева // Материалы научно-практ. конф. 75 лет Тат.НИИСХ, 1996 г.-Казань,1996.

60. Замалиева, Ф.Ф. Внедрение системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в РТ / Ф.Ф.Замалиева, Г.Ф.Сафиуллина, Р.Р.Назмиева //Доклады юбилейной научной конф., посвященной 200-летию РАН, 1999 г.Казань, 1999.

61. Замалиева, Ф.Ф. Болезни сельскохозяйственных растений / Ф.Ф.Замалиева, Н.П.Капитонова //Татарская энциклопедия.- Казань, 1999.

62. Замалиева, Ф.Ф. Вирусные болезни растений / Ф.Ф.Замалиева Р.И.Сафин // Татарская энциклопедия. Казань, 1999.

63. Замалиева, Ф.Ф. Влияние густоты посадки и массы исходных семенныхклубней на коэффициент размножения оздоровленного материала /

64. Ф.Ф.Замалиева, Г.Ф.Сафиуллина, Р.Р.Назмиева // Новое в семеноводствекартофеля: материалы научно-практической конф., 2000 г. -Минск, 2000.-С. 123.

65. Замалиева, Ф.Ф. Защита оздоровленного семенного картофеля от повторного заражения вирусными болезнями в условиях республики / Ф.Ф.Замалиева, Г.Ф.Сафиуллина, Р.Р.Назмиева // Защита растений и охрана природы в Татарстане. Казань, 2000. -Вып.6.- С.74-80.

66. Замалиева, Ф.Ф. Профилактические меры против распространения почвенных вирусов картофеля в республике Татарстан / Ф.Ф. Замалиева // Защита растений и охрана природы в Татарстане. — Казань, 2000. -Вып.6,- С.83-86.

67. Замалиева, Ф.Ф. Почвенные вирусы на картофеле в РТ / Ф.Ф. Замалиева // Нива Татарстана.- 2000.-№2.-С.23-24.

68. Замалиева, Ф.Ф. Проблемы и перспективы производства картофеля в РТ / Ф.Ф. Замалиева //Нива Татарстана.- 2001.- №2.-С.8-10.

69. Замалиева, Ф.Ф. Особенности развития колорадского жука в условиях 2002 года в Республике Татарстан / Ф.Ф.Замалиева, Л.А.Гаранина, И.В.Посадская //

70. Материалы отчетной сессии молодых ученых ТатНИИСХ. Казань, 2003. - С 139-144.

71. Замалиева, Ф.Ф. Безвирусный семенной материал в республике Татарстан стал реальностью / Ф.Ф.Замалиева, З.З.Салихова, З.Сташевски //Аграрный эксперт.- 2003 .-№ 4.- С.24-25.i

72. Замалиева, Ф.Ф. Использование приемов ускоренного размножения оздоровленного картофеля в защищенном грунте / Ф.Ф.Замалиева, Г.Ф.Сафиуллина // Вопросы картофелеводства. Актуальные проблемы науки и практики.- М.: ВНИИКХ, 2006.-С.518-521.

73. Замалиева, Ф.Ф. Ограничение численности переносчиков вирусов -крылатых тлей в семеноводстве картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан / Ф.Ф.Замалиева, Е.А.Прищепенко // Картофель и овощи. -2007. -№8.-С.10.

74. Замалиева, Ф.Ф. Основы стратегии борьбы с колорадским жуком в условиях Республики Татарстан / Ф.Ф.Замалиева, Л.А.Гаранина // Картофель и овощи. -2007. -№8.-С.8-9.

75. Замалиева, Ф.Ф. Семеноводство картофеля в Среднем Поволжье /

76. Ф.Ф.Замалиева // Картофелеводство России: актуальные проблемы науки и241практики: материалы международного конгресса, 2007 г.- Москва, 2007.- С. 9199.

77. Замалиева Ф.Ф. Биологическое обоснование решения проблемы вирусной реинфекции оздоровленного картофеля / Ф.Ф.Замалиева //Картофель и овощи .-2008.-№3.-С.31.

78. Замалиева, Ф.Ф. Перспективные схемы семеноводства картофеля в условиях Республики Татарстан / Ф.Ф.Замалиева // Картофель и овощи,- 2008.-№3.-С.30.

79. Замалиева, Ф.Ф. Защита от повторного заражения вирусами оздоровленногокартофеля в Республике Татарстан/Замалиева Ф.Ф.,Сташевски 3.,Салихова 3.3.

80. Сафиуллина Г.Ф., Назмиева Р.Р.,Вологин С.Г.,Гимаева Е.А.,Пикалова

81. И.В.,Давлетшина Э.Ф.,Кадырова Г.Д.//Перспективы инновационного развитиякартофелеводства: Материалы научно-практической конференции.- КУП ЧР

82. Агроинновации».- Чебоксары,2009.-С.77-79.

83. Замалиева, Ф.Ф.Способы защиты картофеля от колорадского жука/ Замалиева Ф.Ф., Сафиуллина Г.Ф., Назмиева P.P., Сташевски ЗУ/Современные проблемы развития сельскохозяйственного производства и пути их решения.-Казань,2009.- С.296-302.

84. Замалиева, Ф. Ф. Защита оздоровленного семенного картофеля от вирусной реинфекции в Республике Татарстан / Замалиева Ф.Ф.// Современные проблемы развития сельскохозяйственного производства и пути их решения.-Казань,2009.- С.302-309.

85. Защита картофеля от болезней, вредителей сорняков. Справочник /

86. A.С.Воловик, В.М. Глез, А.И.Замотаев.- М.: Агропромиздат, 1989. 205 с.

87. Зернов, В.Н. Оздоровленные мини-клубни с торфоцеолитовых субстратов /

88. B.Н.Зернов, С.Н.Петухов, С.М.Мусин // Картофель и овощи. 1999. - № 6. —1. C.24.

89. Зыкин, А.Г. Тли переносчики вирусов картофеля / А.Г.Зыкин. - Л.: Колос, 1970. - 70с.

90. Зыкин, А.Г. Вирусные болезни картофеля / А.Г.Зыкин. Л.: Колос, 1976. — 152 с.

91. Иванова, А.А. Эффективность различных способов подготовки почвы, схем посадки и массы тепличных мини-клубней в первичном семеноводстве на Смоленской ГОСХОС / А.А.Иванова // Вопросы картофелеводства. Научные труды. М.,1999. - С. 47-48.

92. Игонтов, В.Г. Организация семеноводства картофеля на безвирусной основе в Среднем Поволжье / В.Г.Игонтов, В.В.Лазарева // Вопросы картофелеводства. Научные труды. -М., 1999. С. 51-53.

93. Ильин, С.А. Картофель в Татарии / С.А.Ильин, Н.И.Благовещенский. — Казань, 1970.- 192 с.

94. Инструкция по технике проведения работ по микроклональному размножению картофеля / Коренево, 1998 12 с.

95. Йотов, Л. Зависимости между видовия состав и количеством на летних вьетки и израждането при картофите / Л.Йотов // Растениеводни науки.- 1966.-Ш. 7.- С.15.

96. Йотов, Л. Динамика лета тлей в семенных посевах картофеля / Л.Иотов // Сельское хозяйство.- 1967. № 4. - С.8.

97. Использование современных методов тестирования У-вируса картофеля в пробирочных растениях / А.А.Зайнуллин, А.С.Зайнуллина, Ф.Ф.Замалиева и др. //Вестник защиты растений.- 2002.-№3.- С.37-41.

98. Капитонова, Н.П. О переносчике вирусов картофеля и динамике их численности в условиях ТАССР / Н.П.Капитонова и др. // Труды института, Казань.- 1976.- Вып 6.- С.146.

99. Карманов, С.Н. Использование закрытого грунта в первичном семеноводстве картофеля / С.Н.Карманов, С.И.Кривошеев, А.М.Полетаев // Семеноводство картофеля. М., 1986. - С.56-62.

100. Картофель / Д.Шпаар, В.Иванюк, П.Шуман и др.; под ред. Д.Шпаара.-Минск:Фуаинформ, 1999.-272 с.

101. Картофель / Д.Шпаар, А.Быкин, Д.Дрегер и др..- Торжок: ООО Вариант, 2004. 466с.

102. Кинчарова, М.Н. Влияние биологически-активных веществ (БАВ) на урожайность и устойчивость картофеля к вироидно-вирусной инфекции в условиях Среднего Поволжья / М.Н.Кинчарова // Вопросы картофелеводства. Научные труды.- М., 1999. С. 45.

103. Киселев, В.Н. Современные аспекты семеноводства овощных культур и картофеля / В.Н.Киселев, И.П.Соломина. М.: Агропроминформ, 1990. - 12 с.

104. Киселев, Е.П. Переносчики вирусов / Е.П.Киселев, А.К.Новоселов // Селекция и семеноводство картофеля на Дальнем Востоке. Часть 1. — Хабаровск, 2001. 106 с.

105. Клейменов, Б.В. Численность и видовой состав тлей переносчиков вирусов в посадках картофеля / Б.В.Клейменов // Труды НИИКХ. - 1971. -№9.-С.45.

106. Князев, В.А. Организация и технология производства семенного картофеля / В.А.Князев, А.И.Кучумов, Б.В.Анисимов. М.: ВНИИТЭИСХ, 1979. - 48 с.

107. Князев, В.А. Особенности семеноводства картофеля при использовании метода культуры ткани / В.А.Князев // Семеноводство картофеля. М., 1986. -С.40-43.

108. Коллонтай, Г.Н. Способ получения исходного оздоровленного картофеля / Г.Н.Коллонтай, Г.В.Манойло, Г.В.Гайструк // Новое в семеноводстве картофеля: материалы научно-практической конф., посвященной 90-летию Адамова И.И. 2000 г.- Минск, 2000. С. 48-49.

109. Коновалова, Г.И. Производство исходного семенного картофеля / Г.И.Коновалова, А.О.Бобрик, З.А.Семенова // Новое в семеноводстве картофеля. Минск, 2000. - С. 57.

110. Костюшина, З.С. Индуцирование клубнеобразования у разных сортов картофеля в пробирочной культуре / З.С.Костюшина, Л.А.Чудинова // Селекция и семеноводство картофеля. — М., 1985. С.93-97.

111. Котова, З.П. Способы повышения коэффициента размножения картофеля и некоторые приемы его оздоровления в первичном семеноводстве / З.П.Котова, А.В.Синицкая // Вопросы картофелеводства. Научные труды. М., 2006. - С. 445-447.

112. Котова, З.П. Некоторые технологические приемы при выращивании микроклубней в открытом грунте / З.П.Котова // Вопросы картофелеводства. Научные труды. М., 2006. - С. 456 - 459.

113. Крылов, А.В. Растения-индикаторы для диагностики мозаичных вирусов картофеля / А.В.Крылов // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. -1971. С. 54-126.

114. Кузнецов, А.Е. Энергетический анализ технологий возделывания картофеля / А.Е.Кузнецов, Т.И.Роганова, Т.И.Беззубцева // Тракторы и с.-х. машины. -1996. -N 7.-С.18-19.

115. Кулаков, Н.П. Клоновые отборы основа первичного семеноводства / Н.П.Кулаков //Картофель и овощи.- 1998. - № 1. - С.6.

116. Кулаков, Н.П. К проблеме семеноводства картофеля на безвирусной основе / Н.П.Кулаков, Г.Н.Полонская // Достижения науки и техники и АПК,-1999. -№2.-С.4-6.

117. Культура ткани в семеноводстве картофеля / В.Н.Киселев, В.И.Назаренко, И.П.Соломина и др. // Картофелеводство за рубежом. М.: ВНИИТЭИагропром, 1990. - С. 40 - 58.

118. Курилов, В.И. О тлях переносчиках вирусов / В.И.Курилов // Картофель и овощи. - 1967.- №6. - С. 14.

119. Кучин, М.К. Изучение некоторых агротехнических приемов выращиваниясеменного картофеля на безвирусной основе в условиях Татарской АССР:автореф. . дис. канд. с.-х. наук/ М.К.Кучин. -М., 1975. 28 с.

120. Леонтьева, Ю.А. Предуборочное удаление ботвы семенного картофеля при помощи химических препаратов в условиях Среднего Поволжья / Ю.А.Леонтьева, А.А.Михайлов // Химия в сельском хозяйстве.- 1969. №7. -С.18.

121. Лехнович, B.C. Семеноводство картофеля за рубежом / В.С.Лехнович //Селекция и семеноводство картофеля. М.: Наука, 1966.

122. Литун, Б.П. Картофелеводство зарубежных стран / Б.П.Литун, А.И.Замотаев, Н.А.Андрюшина. -М., 1988. 167 с.

123. Лодочкин, П.И. Сочетание агротехнического и химического методов для защиты семеноводческих посадок картофеля от заражения вирусами: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / П.И.Лодочкин. -М., 1974. 26 с.

124. Макаров, П.П. Картофелеводство в Великобритании / П.П.Макаров.- М.: ВНИИТЭИСХ, 1984. С.13.

125. Марданшин, И.С. Совершенствование методов ускоренного размножения- основа повышения качества производства семенного картофеля /

126. И.С.Марданшин, Л.И.Пусенкова // Вопросы картофелеводства. Научные труды. -М., 2006.-С.533-535.

127. Марковская, М.П. Сравнительное изучение физиологии здорового и пораженного вирусными болезнями картофеля: тезисы / М.П.Марковская // Материалы VI Всесоюзного совещания по вирусных болезням растений. М., 1971.-С.50.

128. Матусевич, В.В. Размножение картофеля черенкованием на ионитных питательных субстратах различного состава / В.В.Матусевич, З.А.Семенова, И.Ф.Хирсанова // Весщ АН Беларусь 1995. - №2. - С.53-57.

129. Мельничук, Д.И. Структура урожая оздоровленного картофеля, выращенного при различной густоте посадки / Д.И.Мельничук, А.А.Кривенков // Картофелеводство. Научные труды. Минск: Мерлит, 2000. - С.313-321.

130. Методика исследований по культуре картофеля. — М., 1967. 266 с.

131. Методика биоэнергетической оценки в картофелеводстве. М., 2000. -28с. 158. Методика исследований по культуре картофёля / Н.А.Андрюшина, Н.С.Бацалов, Л.В.Будина и др.. - М., 1967. — 263 с.

132. Методические рекомендации по учету важнейших переносчиков вирусов и микоплазм, поражающих картофель / В.А.Шмыгля, Б.С.Герасимов, И.П.Дамрозе и др.. М., 1975. - 34 с.

133. Методические указания по векторной передаче вирусов, поражающих сельскохозяйственные культуры / Ю.И.Власов, Т.Н.Теплоухова, Э.И.Ларина, Д.Ю.Власов.-Л., 1990.

134. Методические указания по наблюдениям за тлями переносчиками вирусов картофеля / А.Г.Зыкин. - Л.: ВИР, 1968. - 32 с.

135. Методические указания по оздоровлению и ускоренному размножению картофеля / Л.Н.Трофимец, В.А.Князев, Л.М.Хромова, Д.П.Остапенко.- М.: ВАСХНИЛ, 1976.-С.30.

136. Методические указания по оздоровлению семенного картофеля / О.П.Пузанков, А.К.Гришанович, Н.П.Ященко и др..- Минск: Ураджай,1988.-30с.

137. Методические рекомендации по применению иммуноферментного анализа для диагностики вирусов картофеля / И.Г.Атабеков, А.Ф.Бобкова и др..- М.: 1985.-С.30.

138. Методические указания по учету насекомых переносчиков вирусных болезней картофеля / С.А.Банадысев, Н.П.Ященко, С.В.Малиновский, В.И.Дударевич-Минск: Самохваловичи, 2000. - 34 с.

139. Михайлов, А.А. Роль тлей в распространении вирусных болезней картофеля в Поволжье: тезисы / А.А.Михайлов // Доклады VI Всесоюзногосовещания по вирусным болезням растений. М., 1971. — С.63.

140. Молоцький, М.Я. До питания вирождения картопли в степной и лесостепной зонах Украины и заходи борьбы с ним / М.Я.Молоцький //Картоплярство: Мижв.тем.наук.эб.-Киев,1999.- Вип.29.-с.91-96.

141. Молявко, А.А. Производство оздоровленного картофеля в современных условиях на Брянщине / А.А.Молявко // Вопросы картофелеводства. Научные труды. -М., 1999.-С. 37-41.

142. Молявко, А.А. Картофель на юго-западе России / А.А.Молявко, В.Д.Дедков. Брянск, 2002. -353 с.

143. Морозова, С.Е. Размножение безвирусного картофеля клубнями, полученными in vitro / С.Е.Морозова, О.С.Мелик-Саркисов //Физиология растений. 1978. -Т.25.- Вып. 2. - С.373-378.

144. Мэтьюз, Р. Вирусные болезни / Р.Мэтьюз М.: Мир, 1973. - С. 454-455.

145. Новые технологии производства оздоровленного исходного материала в элитном семеноводстве картофеля (Рекомендации) / Е.А.Симаков, А.И.Усков, Ю.А.Варицев и др..- М., 2000. 80 с.

146. Обручков, B.C. Биологические особенности У-вируса картофеля и способы его идентификации на основных пасленовых культурах: автореф. дис. . канд. биол. наук / B.C.Обручков.- С.-Пб.,1993.-19 с.

147. Оздоровление и ускоренное размножение семенного картофеля: метод, рекомендации. -М.: ВАСХНИЛ, 1985. С.36.

148. Оздоровленный семенной картофель. Рекомендации по выращиванию (измененные и дополненные) / Ф.Ф.Замалиева, З.З.Салихова, З.Сташевски и др..- Казань, 2004. -35 с.

149. Оздоровленный семенной картофель. Рекомендации по выращиванию (измененные и дополненные) / Ф.Ф.Замалиева, З.З.Салихова, З.Сташевски и др..- Казань, 2006. 44 с.

150. Оздоровленный семенной картофель. Рекомендации по выращиванию (измененные и дополненные) / Ф.Ф.Замалиева, М.Ш.Тагиров, З.З.Салихова и др.. -Казань: Фолианть, 2007. 60 с.

151. Оптимизация приемов оздоровления, размножения и защиты семенного картофеля от вирусной инфекции: метод, указания / Ж.В.Блоцкая, Н.Н.Тимофеев, О.Н.Зубкевич и др.. Минск, 1996.-16 с.

152. Опыт внедрения высокоэффективной технологии возделывания картофеля в Самарской области / А.И.Канаев, Б.В.Анисимов, Л.М.Колчина, И.В.Крюков. -М.: Информагротех., 1990 С. 32-33.

153. Остапенко, Д.Г. Метод культуры меристемы в элитном семеноводстве картофеля на безвирусной основе в УССР: автореф. дис. . канд. с-х. наук / Д.Г.Остапенко. Минск, Самохваловичи, 1978. - 23 с.

154. Писарев, Б.А. Семеноводство картофеля / Б.А.Писарев, Л.Н.Трофимец.-М. :Россельхозиздат, 1982.-23 8с.

155. Пиуновская, И.И. Особенности производства исходного оздоровленного материала картофеля в условиях Гродненской области Республики Беларусь / И.И.Пиуновская, Н.А.Хох // Вопросы картофелеводства. Научные труды. М., 2006.-С. 278-281.

156. Полявина, В.М. Агроклиматические ресурсы Татарской АССР / В.М.Полявина.- Казань,1974. 152 с.

157. Попков, А.А. Адаптивные системы земледелия в Беларуси / А.А.Попков. — Минск, 2001.-308 с.

158. Попов, А.А. О причинах перелета у тлей / А.А.Попов //Энтомологическое обозрение. -М.: Изд. АН СССР, 1950.- Том 31.

159. Посевной и посадочный материал сельскохозяйственных культур / Д.Шпаар, С.Гриб, С.Банадысев и др.: под общей ред. Д.Шпаара. Берлин, 2001.-Книга 1.-312 с.

160. Посевной и посадочный материал сельскохозяйственных культур / Д.Шпаар, С.Гриб, С.Банадысев и др.: под общей ред. Д.Шпаара. Берлин, 2001.-Книга 2.- 380с.

161. Природная очаговость вирусных и фитоплазменных (микоплазменных) болезней растений: чеб.-метод. пособие / Ю.И.Власов .-С.-Пб.,1999.-ЗЗс.

162. Производство семенного картофеля в Шотландии / Crown Copyright: SASA, 2007.-8с.

163. Проценко, А.Е. Морфология и классификация фитопатогенных вирусов / А.Е.Проценко.- М.:Наука, 1966.

164. Рагозина, И.И. Выращивание картофеля в питомниках первичного семеноводства с увеличенной площадью питания / И.И.Рагозина // Семеноводство картофеля. М., 1986. - С.77-80.

165. Рассадина, Г.В. Мини-клубни с гидропонных установок / Г.В.Рассадина, Н.Ю.Юрьева, Б.В.Габель // Картофель и овощи. 1994. - №2. - С. 4-5.

166. Резервы ресурсосбережения и экологизации производства картофеля в Республике Татарстан / Ф.Ф.Замалиева, З.Сташевски, Г.Ф.Сафиуллина и др. //Слагаемые эффективного агробизнеса: обощение опыта и рекомендации.-Казань, 2005.-Ч.1.- С.227-233.

167. Результаты карантинного испытания исходного оздоровленного материалав семеноводстве картофеля на меристемной основе в республике Татарстан /

168. Р.Р.Назмиева, А.С.Зайнуллина, Ф.Ф.Замалиева и др. // Новое в семеноводствекартофеля: материалы научно-практической конф.- Минск, 2000.- С.56.

169. Рекомендации. Комплексная система мероприятий по защите картофеля от болезней, вредителей и сорняков. -М.: Россельхозиздат, 1986.

170. Рекомендации по выращиванию оздоровленного меристемным методом семенного картофеля / Ф.Ф.Замалиева, Т.Г.Хадеев, Р.В Акчурин и др.. -Казань: МСХиП РТ, НПО Нива Татарстана, 2000. 40 с.

171. Рупайс, А.А. Факторы, влияющие на массовое появление свекловичной тли в условиях Латвийской ССР / А.А.Рупайс // Прогноз в защите растений от вредителей и болезней.- Рига, 1964. 64 с.

172. Сафиуллина, Г.Ф. Усовершенствование технологии выращивания оздоровленного картофеля в защищенном грунте / Г.Ф.Сафиуллина, Р.Р.Назмиева, Ф.Ф.Замалиева // Материалы отчетной сессии молодых ученых ТатНИИСХ. Казань, 2003. - С.54 - 60.

173. Сафиуллина, Г.Ф. Влияние густоты посадки пробирочных растений на общую урожайность и структуру урожая тепличных миниклубней / Г.Ф.Сафиуллина, Ф.Ф.Замалиева // Научные труды молодых ученых ГНУ ТатНИИСХ. Казань, 2005. - С. 166 - 171.

174. Самсонова, JI.H. Диагностика вирусных и фитоплазменных болезней овощных культур и картофеля / Л.Н.Самсонова, А.Е.Цыпленков, Т.А.Якуткина. -С.-Пб., 2001.-С.48.

175. Семенова, З.А. Повторное микроклонирование растений картофеля на ионообменном субстрате Биона-312 в культуре in vitro / З.А.Семенова //Научные труды. Картофелеводство. Минск: БелНИИК, 2002. - Вып. 11. - С. 259-265.

176. Семенова, З.А. Использование ионообменных субстратов и биологически активных веществ в семеноводстве картофеля / З.А.Семенова, В.В.Матусевич // Вопросы картофелеводства. Научные труды. М., 2006. - С.377 - 382.

177. Семеноводство картофеля в Среднем Поволжье / Ф.Ф.Замалиева, З.Сташевски, З.З.Салихова и др. // Нива Татарстана.- 2007. №5.-С.65-67.

178. Семеноводство картофеля в Среднем Поволжье / Ф.Ф.Замалиева,

179. З.Сташевски, Г.Ф.Сафиуллина // Нива Татарстана. 2008 - №1- С. 38-40.

180. Семеноводство картофеля, контроль качества, сертификация: метод, пособие / Б.В.Анисимов, А.В.Коршунов, В.И.Старовойтов и др.; под ред. Б.В. Анисимова, А.В. Коршунова. -М., 2002. 336 с.

181. Семеноводство картофеля на оздоровленной основе / Ф.Ф.Замалиева, З.З.Салихова, З.Сташевски и др. //Защита и карантин растений. 2007. -№2,-С. 18-20.

182. Семеноводство на оздоровленную меристемную основу / Р.Г.Гареев, Ф.Ф.Замалиева, А.С.Зайнуллина и др. // Картофель и овощи.- 2001.-№1. - С. 9-10.

183. Синицина, Н.И. Вирусные болезни картофеля в Черновицкой области: тезисы / Н.И.Синицина // Доклады VI Всесоюзного совещания по вирусным болезням растений. М., 1971.- 78 с.

184. Синягин, И.И. Площади питания растений / И.И.Синягин- М.: Россельхозиздат, 1975. 371 с.

185. Система семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Республике Татарстан / Ф.Ф.Замалиева, Г.Ф.Сафиуллина, Р.Р.Назмиева и др. //Вестник защиты растений.- 2006.-№1.-С.50-55.

186. Смит, К. Вирусные болезни растений / К.Смит.- М.: Из-во иностранной литературы, 1960. -355 с.

187. Снижение интенсивности повторного заражения вирусными болезнями оздоровленного семенного картофеля в Татарстане / Замалиева Ф.Ф., Зайнуллина А.С., Сафиуллина Г.Ф. и др. // Вестник защиты растений. 2000. -№2.-С. 53-54.

188. Совершенствование системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе / Ф.Ф.Замалиева, Г.Ф.Сафиуллина, Р.Р.Назмиева и др. //Картофель и овощи.- 2006.- № 2.- С. 16-19.

189. Созонов, А.Н. Вирус У картофеля в Северо-Западном регионе РФ: распространение, штаммовый состав и профилактика вызываемых им заболеваний: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Н.Созонов.- С.-Пб., 2005. -19 с.

190. Созонов, А.Н. Защитим семенной картофель от заражения вирусами / А.Н.Созонов, Л.П.Козлов, Т.А.Якуткина//Сельскохозяйственные вести. -2003.-№3.-С.53-54.

191. Созонов, А.Н. К вопросу о защите семенного картофеля от тлей-переносчиков вирусов в Северо-Западном регионе России / А.Н.Созонов // Вопросы картофелеводства. Актуальные проблемы науки и практики: научные труды. -М.: ВНИИКХ, 2006. С.219-223.

192. Созонов, А.Н. Мониторинг лета тлей важный этап защиты картофеля от вирусов / А.Н.Созонов, Л.П.Козлов, Т.А.Якуткина // Картофель и овощи.-2003 .-№2.-С. 17-18.

193. Соломина, И.П. Культура ткани в семеноводстве картофеля / И.П.Соломина. — М.: ВНИИТЭИСХ, 1985. 52 с.

194. Способ интенсивного получения клубней картофеля при малообъемном использовании субстратов / Б.А.Писарев, В.Н.Зернов, С.Н.Петухов и др. // Вопросы картофелеводства. Научные труды. — М.,1994. С. 120-126.

195. СССР. Совет Министров. О мерах по улучшению семеноводства картофеля: постановление Совета Министров // СССР.- 1962.

196. Стукало, М.Н. Производство исходного оздоровленного материала дляпервичного семеноводства картофеля / М.Н.Стукало, З.Г.Лукьяненко,

197. Г.В.Манойло // О передовом производственно-техническом опыте: информ. листок. Чернигов, 1990. -№90-043.

198. Сухов, К.С. Биология вирусов и вирусные болезни растений / К.С.Сухов, Г.М.Развязкина.-М.: Советская наука.- 1955.

199. Сухов, К.С. Общая вирусология / К.С.Сухов.- М.: Высшая школа, 1965.

200. Сухов, К.С. Пути распространения X вируса / К.С.Сухов, Л.И.Извекова, О.С.Капица // Труды института генетики. -М., 1964.- 31. -34 с.

201. Схиппер, Э. Картофель в сельском хозяйстве Голландии / Э.Схиппер // Материалы белорусско-нидерландского семинара по картофелеводству.-Минск,1998.-С. 11-20.

202. Теплоухова, Т.Н. К вопросу о способах передачи вируса мозаики костра безостого: тезисы / Т.Н. Теплоухова // Доклады VI Всесоюзного совещания по вирусным болезням растений. М., 1971. - С.92-93.

203. Теслюк, П.С. Насинництво картопли / П.С.Теслюк, МЛ.Молоцышй, М.Ю.Власенко.- Била Церква,2000.-200с.

204. Титов, К.Г. Переносчики вирусов картофеля / К.Г.Титов // Защита растений.- 1969. С.28.

205. Трофимец, Л.Н. Биологические основы и методы защиты семенного картофеля от вирусных болезней: автореф. дис. . д-ра наук / Л.Н.Трофимец.-Л., 1981.-С.49.

206. Трофимец, Л.Н. Биотехнологическое обеспечение картофелеводства / Л.Н.Трофимец // Вопросы картофелеводства. Научные труды. М.,1994. - С. 83-87.

207. Трофимец, Л.Н. Биотехнология в картофелеводстве / Л.Н.Трофимец М., 1989.-45 с.

208. Трофимец, Л.Н. Картофелеводство Голландии / Л.Н.Трофимец // Селекция, семеноводство и биотехнология картофеля. Научные труды. М., 1989. - С. 106-112.

209. Трофимец, Л.Н. Методические и организационные основы оздоровления и защиты картофеля от вирусных болезней / Л.Н.Трофимец // Вирусные болезни сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1980. - С.3-10.

210. Трофимец, Л.Н. Некоторые особенности инфекционного процесса при заражении картофеля вирусами М, S, Y / Л.Н.Трофимец // Труды НИИКХ М., 1971. - С.244-251.

211. Урванцев, Г. Семенной картофель из пробирки / Г.Урванцев //Новое сельское хозяйство. 2000. - №1. - С. 8-11.

212. Усовершенствованная технология возделывания картофеля в Республике Башкортостан. Рекомендации / И.С.Марданшин, Н.У.Вахитов, Р.Ф.Исаев и др..-Уфа, 1997.-С. 54-65.

213. Фитопатогенные вирусы и их контроль в семеноводстве картофеля: практическое руководство/ Б.В.Анисимов. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2004. - 80 с.

214. Фиторегуляторные проблемы роста и развития картофеля при быстром размножении промышленно важных сортов / Г.Л.Матевосян, В.М.Бурень, Р.К.Баранова и др. // Регуляция роста и развития картофеля. — М.: Наука, 1990.- С.83.

215. Хадеев, Т.Г. Семеноводство картофеля в РТ / Т.Г.Хадеев, Ф.Ф.Замалиева // Нива Татарстана.- 2000.-№4.-С. 13-14.

216. Цыпленков, А.Е. Вирус желтой карликовости ячменя. Диагностика и прогноз / А.Е.Цыпленков, М.Н.Берим // Инф.листок.- С-Пб, 2004.

217. Чесноков, П.Г. Болезни вырождения картофеля в СССР и борьба с ними / П.Г.Чесноков.-М.: Сельхозиздат, 1961.

218. Черемисин, А.И. Повышение эффективности использования площади вегетативных домиков при микроклональном размножении пробирочных растений картофеля / А.И.Черемисин, С.Г.Кузьмина // Вопросы картофелеводства. Научные труды. М., 1999. - С. 111-113.

219. Чмулев, В.М. Влияние вирусов X, S, М на состав свободных аминокислот в листьях и клубней картофеля: тезисы / В.М.Чмулев //Доклады VI Всесоюзного совещания по вирусным болезням растений.- М., 1971. С. 101-102.

220. Шапошников, Г.Х. К вопросу о переносчиках тлей с одних растений на другие / Г.Х.Шапошников // Труды зоологического института.- 1955.- Т.21. — С.122.

221. Шапошников, Г.Х. Жизненные циклы тлей (Aphididae) в связи сбиохимическим составом их первичных и вторичных хозяев / Г.Х.Шапошников

222. Зоологический журнал.-1961.- Т.40.- №2. С.154.

223. Шапошников, Г.Х. Тли. Определитель насекомых европейской части СССР / Г.Х.Шапошников.- М.:Наука, 1964. Т.1.

224. Шапошников, Г.Х. Эволюция тлей в связи со специализацией и сменой хозяев: автореф. дис. . докт. наук / Г.Х.Шапошников.- 1967. 35 с.

225. Шмыгля, В.А. Краткое методическое пособие по учету тлей на посадках картофеля / В.А.Шмыгля.- М.: НИИКХ, 1969. 50 с.1. У '

226. Шмыгля, В.А. О методах производства оздоровленного от вирусов исходного материала для первичного семеноводства картофеля / В.А.Шмыгля, Н.Ф.Кинякин, Л.В.Большакова // Семеноводство картофеля. М., 1986. - С.45-50.

227. Шмыгля, В.А. Тли переносчики вирусов картофеля в Московской области: тезисы / В.А.Шмыгля, Р.Абрамова, Н.Н.Литвер //Доклады VI Всесоюзного совещания по вирусным болезням растений.- М., 1971. - С. 104.

228. Шмыгля, В.А. Тли распространители вирусов картофеля / В.А.Шмыгля // Картофель и овощи.-1968,- № 7.- С. 15.

229. Шмыгля, В.А. Ускоренное размножение исходного материала / В.А.Шмыгля, Г.П.Кленяев //Картофель и овощи. 1979. - №7. - С. 12.

230. Шумилина, И.С. Используем микроклубни / И.С.Шумилина // Картофель и овощи. 1988. - № 6. - С.25.

231. Щербина, Н.В. Получение элиты картофеля из пробирок / Н.В .Щербина, Л.М.Латаш // О передовом производственно-техническом опыте: инф. листок. -Чернигов, 1990. №90-001.

232. Энтинг,А. Производство картофеля. Технология и экономические аспекты /

233. A.Энтинг,С.В.Ставерен, В Стауг,С.Г.Виерсема.-Дронтен, 1999.-100с.

234. Эркаев, В.Н. Формирование продуктивности сортов картофеля различных групп спелости и приемы их возделывания в условиях лесостепи Поволжья: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / В.Н.Эркаев Пенза, 2006. — 24 с.

235. Яковчик, Н.С. Энергоресурсосбережение в сельском хозяйстве / Н.С.Яковчик, А.М.Лапотко. -Барановичи: Укруп. Тип., 1999. -380 с.

236. Янчевская, Т.Г. Новая технология круглогодичного производства миниклубней картофеля / Т.Г.Янчевская // Вопросы картофелеводства,. Научные труды. М., 2001. - С.71-77.

237. A tissue culture method for the rapid propagation of potatoes / W.M.Roca, N.O.Espinoza et al. // Am. Pot. J.- 1988. V.65. -№ 4. - P.671-701.

238. Agrex an expanded day used as a substrate in hydroponics / O.Verdonck, R.Penninek, de Groot M. et al. // Proc. VI Intern. Congr. Soil. Culture. Wageningen.-1984.- P. 705-711.

239. Analysis of potato virus dispersion in the recovered potato cultivation area / Z.Stashevski, I.V.Pikalova, V.A.Osokin et al. // Ecology and Life (International Jornal).- Issue 6, 2nd Edition, Novgorod the Great, 2002.- P.35.

240. Arenz, B. Kenntnisdes Infektionsgeschehens als Grundlage der Pflanzgung /

241. B.Arenz, W.Hunnius // Der Kartoffelbau. -1964.- 15. P.6.

242. Basky, Z. The relationship between aphid dynamics and two prominent potato viruses (PVY and PLR V) in seed potatoes in Hungary / Z.Basky // Elsevier, Crop Protection 21.- 2002,- P.823-827.

243. Biotechnologie und neue Verffaleren in der kartoffelsuchtung / K.Rosher, F.Schenk, H.Meltzer et al. // Feldwirrtschaft. 1988. - № 7. - P.318-320.

244. Blackbeard, J. Micropropagation speed up multiplication / J.Blackbeard // Arable Farming.- 1987.-V. 14.-№3.-P. 59-61.

245. Boras, I. Leveltetvek megfiyelese szartalanitasra Kijelolt vetoburgonya allomanykban / I.Borus // Novenyvedelem.- 1967.- Evf. 3.- Sz.6.- P.257-263.

246. Bode, O., Volk J. Beobactung uber einen neuenstamm des Kartoffel Y - virus / O.Bode, J.Volk // Der Kartoffelbau.- 1957.- 8.- P.8.

247. Bode, O. Untersuchungen zur Blatteaus ubertragbarkeit von kartoffel M und S virus / O.Bode, H.Weidemann // Potato Research.- 1971.- Vol. 12.- P.14.

248. Bradley, R.H.E. Loss of virus from the stylets of aphids / R.H.E.Bradley // Virology.- 1959.- 8.- P.308-318.

249. Bradley, R.H.E Tobacco leaf veins as sources of a cucumber mosaic for aphids / R.H.E.Bradley // Virology.- 1968.- 34.- P. 172-173.

250. Bryan, J.E. Implementation of rapid multiplication and tissue culture methods in third world countries / J.E.Bryan // Am. Pot. J.- 1988. V.65. -№ 4. - P.199-207.

251. Cairaschi, E.A. Contribution a L Estude de L Epidemiologie des Viroses de la Pomme de terre / E.A.Cairaschi // Nuncy, 1960.

252. Comparison of potatoes cultivars resistance to viruses diseases in Tatarstan growing conditions / I.V.Pikalova, V.A.Osokin, Z.Stashevski et al. // Ecology and Life (International Jornal). Issue 6, 2nd Edition, Novgorod the Great, 2002.- P.35.

253. Dijkstra, J. On the early stage of infection by tobacco mosaic virus in Nicotianaglutinosa L. / J.Dijkstra // Virology.- 1962.- 18.-P.142-143.

254. Dodd, J. Progress with « VTSC» materials / J.Dodd // Seed Potato. 1975. -V.15. —№1. -P. 16.

255. Dodds, J.H. Tissue culture technology: Practical application of sophisticated methods / J.H.Dodds // Am. Potato J. 1988. - V.65. - № 4. - P. 167-180.

256. Gabriel, W. Uwacio celowosci walki chemiczhey z mszycami na plantacjach ziemniaczanych w Polszce / W.Gabriel // Postery nauk Rolniezych.- 1961.- 3.- P.69.

257. Gabriel, W. Znaczenie niektorych gatunkou mszyc w rozprzestrzinianiu chorob wirusowych ziem-niaka / W.Gabriel // Inst.Ziemniaka.- 1961.- 83.- P.3.

258. Gabriel, W. Szerzenie chorob wirusowych ziemniaka przez mszyce / W.Gabriel // Postery nauk rolniczych.- 1965.- 6.

259. Hardie, L.J. Propagation of pathogen-free potato stoks by stem cuttings within a clonal selection program / L.J.Hardie // Bull. OEPP. 1976. - V.5. - № 4. - P.221-222.

260. Heathcote, G.D. Local spread of potato leaf roll and Y viruses / G.D.Heathcote, L.Broadbent // European Potato J.- 1961.- 4.- P.138-143.

261. Heinze, K. Die Ubertrager pflanzlicher Viruskrankheiten / K.Heinze // Mitt. Biol. Zentralanst. Land.-u. Forstwirtsch. -Berlin-Dahlem, 1951.

262. Heinze, K. Die Schadlinge, Krankheiten und Schadigungen unserer Hackfruchte /K.Heinze.- Berlin, 1953.

263. Hunnius, W. / W. Hunnius // Potato Res. 1976. - 19. - P.371-376.

264. Hussey, G., Stacey N.J. In vitro propagation of potatoes (Solanum tuberosum) / G.Hussey, N.J.Stacey // Ann. Bot. J.- 1981. V.48. -№ 4. - P.787-796.

265. Jones, E.D. A current assessment of in vitro culture and other rapid multiplication methods in North America and Europe / E.D.Jones // Am. Potato J. — 1988. V.65. - № 4. - P. 209-220.

266. Kassanis, B. Comparison of the early stages of infection by intact and phenoldisrupted tobacco necrosis virus / B.Kassanis // Virology.- I960.- 10.- P.353-369.

267. Klinkowski, M. Virusnomenklature und die Moglich Keiten einer internationalen Vereinbarung-Albrecht-Thaer / M.Klinkowski // Archiv-Academis Verlag. Berlin.- 1962.- 6. -P.9.

268. Kurzinger, W. Viruskrankheiten der Kartoffel / W.Kurzinger // Kartoffelbau.-1995.- 46. P.312-317.

269. Lodewijk, G. Potatoes in the Netherland. The potato in world perspective / G.Lodewijk//Proc. Int. Potato Seminar, Emmelord. Holland. 1987. - P. 31-36.

270. Massantini, F. Floating hydroponies a new method of soilles culture / F.Massantini // Proc. IV Intern. Congr. Soil. Culture. Las Palmas.- 1980.- P. 250-255.

271. McKinney, H.H. Longevity of some plant viruses stored in chemically dehydrated tissues / H.H.McKinney, G.Silber, L.W.Greeley // Phytopathology.-1965.- 65.- P.1043-1044.

272. McKeown, A.W. Tissue culture techniques for the potato Industry / A.W.McKeown // Highlighhts. 1983. - V.6. - №3. - P.4-6.

273. Moericke, V. Eine Farbfalle zur Kontrole des Fluges von Blattlausen, insbesondere der Pfirsichlaus Myzodes persicae (Sulz.) / V.Moericke // Nachrbl. Dtsch. Pflschd. Braunschweig, 1951.

274. Muller, H.J. Uber die Bedeutung der Zusammenhange zwischen Witterung und Blattlausflug fur die Probleme des Kartoffelabbaus / H.J.Muller, K.Under // Forsch. Und Fortschr.- 1955.- № 29.

275. Muller, H.J. Der Blattlausbefallausflug in Abhangigkeit von Flugpopulation und witterungsbedingter Agilitat in Kartoffel-Abbau-und-Hochzuchtlagen / H.J.Muller, K.Under // Biologischen Zentralblatt.- 1959.- Band 78.- Helf 2.- P.45.

276. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T.Murashige, F.Skoog // Physiol, plant.- 1962.- vol. 15.- № 13.-P.473-497.

277. Nguyen, Van Uyen Vietnamese farmers use tissue culture for commercial potato production / Van Uyen Nguyen, Zaag P.Vander // Amer. Potato J. 1983. - V.60. -№11. -P.873-879.

278. Owen, P.C. Photosynthesis and respiration rates of leaves of nicotina glutinosa infected with tobacco mosaic virus and of N. tabacum infected with potato virus X / P.C.Owen // Ann. Apll. Biol.- 1958.- 46.- P. 198-204.

279. Owen, P.C. Some effects of virus infection on the water contents of nicotina species / P.C.Owen // Ann. Appl. Biol.- 1958.- 46.- P. 205-209.

280. Pomian, G. Erfahrangen mit der chemischen Pflanzkartoffelbereinigung / G.Pomian // Kartoffelbau.- 1965.- 16.-P. 15.

281. Pomian, G. Blattlausbekampfung im Pflanzkartoffelbau / G.Pomian // Mitt. Deut. Landwirtschaft-Gesellschaft.- 1965.- 80.- P.25.

282. Robert, Y. Some epidemiological approaches to the control of aphid-borne virus diseases in seed potato crops in northern Europe Elsevier / Y.Robert, T.Woodford, D.G. Ducray-Bourdin // Virus Research.- 2000,- 71.- P.33-47.

283. Ross, A.F. The concentration of alfalfa-mosaic virus in tobacco plants at different periods of time after inoculation / A.F.Ross // Phytopathology.-1941.- №31.-P.410-420.

284. Ronnebeck, W. Uber die Fruhjahrsentwicklung der Grunen Rfirsichblattlaus (M.persicae S.) am Primarwirt im Hinblick auf ihre Bedeutung als Virusubertrager im Kartoffefeld / W.Ronnebeck//Z. Pflansenkrankh. Pflansenschutz.- 1950,- 57.

285. Sakimura, K. Potato virus Y in Hawan / K. Sakimura // Phytopathology.- 1953.-43.-N4.-P.217.

286. Samuel, G. Some experiments on inoculating methods with plant viruses and on local lesions / G.Samuel // Ann. Appl. Biol.-1931.- 18.- P.494-506.

287. Samuel, G. The movement of tobacco mosaic virus within the plant / G.Samuel //Ann. Appl. Biol.-1934.-№ 21.- P. 90-111.

288. Smith, K.M. On the composite nature of certain potato virus diseases of the mosaic group as revealed by the use of plant indicators and selective methods of transmission/K.M. Smith//Proc. Roy. Soc.-London.- 1931.-Вып. 109.-P.251-266.

289. Smith, H.C. The effect of aphid numbers and stage of plant growth in determining tolerance to barley yellow dwarf virus in cereals / H.C.Smith // New Zealand J. Agr. Res.- 1967.-№10.- P.445-466.

290. Spaar, D. Bekampfung von Viruskrankheiten der kultur pflanzen / D.Spaar,

291. H.Kleinhempel // VEB Deutscher Landwirtschaftverlag, 1985.

292. Stimmann, M.W. Effect of temperature and light on plant susceptibility to cucumber mosaic virus by aphid transmission / M.W.Stimmann, K.G.Swenson // Phytopathology.-1967.-№ 57.- P. 1072-1073.

293. Struik, H.C. Seed potato technology / H.C. Struik, S.G.Wiersema/-Wagtningen Pers,1999.-383 p.

294. Turska, E. Zwany w standaryzacii produkcii sadzeniakow ziemniaka / E.Turska // Ziemniak Polski.-2003.- № 1.-P.4-8.

295. Van der Plank J.E. A method for estimating the number of random groups of adjacent diseased plants in a homogeneous field, Trans. Roy. Soc S. Africa.- 1946.31.- P.269-278.

296. Wang, P.J. In vitro mass tuberization and vims free seed potato production in Taiwan / P J.Wang, G. Y.Hu // Am. Potato J. 1982. - V.59. - № 1. - P. 33-37.

297. Watson, D.I. An analysis of the effects with leaf roll virus on the growth and yield of potato plants and its interactions with nutrient supply and shading / D.I.Watson, I.H.Wilson // Ann. Appl. Biol.- 1956.- 44.- P.390-409.

298. Whitehead, T. Respiration of healthy and leaf roll potatoes / T. Whitehead // Nature.- 1931.- 128.-P.967.

299. Zamalieva, F.F. Potato seed production in Tatarstan / F.F.Zamalieva,

300. Z.Stasevski, G.F.Safiulina // Potato for a changing world: 17-th triennial Conferenceof European Association for Potato Research:abstracts of papers and posters/ed.: S.C.Chiru, Gh.Olteanu, C.Aldea, C.Badarau.-Brasov,2008.-P.320-323.

301. Zettler, F.W. Effect of probing behavior and starvation of Myzus persicae on transmission of bean common mosaic virus / F.W.Zettler, R.E.Wilkinson // Phytopathology.- 1966.- 56.- P. 1079-1082.