Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологические особенности роста и развития ореха грецкого в Крыму

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологические особенности роста и развития ореха грецкого в Крыму"

государственный ордена трудового красного знамени

никитский ботанически! сад

На правах рукописи

мяадинский николай шьич

удк 634.51:581.44+561.47(47?.

. зис\!0р1ил0гнческм особенности роста и развития ореха грецкого в крыму

03.00.05 - ботаника

автореферат диссертации на. 'соискание ученой степени кандздата биологических наук

ялта ~ 1932

Диссертационная работа выполнена з Государственном Нкхитскои ботаничезксм саду

Научный рукозэдитель: кандидат сельсксхозяй^гснных наук

ЯДРОВ АЖКЗАЗДР АЛЕКСЕЕВИЧ

Официальные оппоненты : доктор биологических наук, профессор

ЦМЕНЕЕ ВАСИЛИЙ ГРИГОРЬЕВИЧ, кандидат биологических наук КАНИВЕЦ ЗИАНА ЖЬШША

Еедущее научно-исследовательское учреудение:

Институт Ботаники им. Н.Г. Холодного (г. Киев?

Защита состоится " уСС ССЯ_1992 года в ■'№' часов

га заседании Специализированного совета Д 020.7';.01 лр« Государственной Никитском ботаьическсм садг ло адресу: 334267 г.Ялта Крымская АССР, Гсоудзрствешшк Никите:««^ ботанически'-! сад.

С диссертацией можно ознакомиться в научной Сиплиотеке ГНБС Автореферат разослан "_"______ 1992 г.

Ваши отзысы и замечания по автореферату, оазгренняе гербовой печатью, просим направлять в дэух экзе;:пляшх пс адресу: 334267 г.Ялта, Крымская АССР. Государственный Никитский богаьическкГ: сад, Специализированный совет по зыците дисссрт&йий.

Я

Ученый секретарь Специализированного

■/

совета, доктор биологических наук - ' * Ю.А.Акт»оъ

' ' , ' I

. . . .. ! ОБЩАЯ ХЛРАКТЬРЛСТИИ РАБОТЫ

Актуальность

Орех грецкий - гсргвнля орехоплодная культура, однако природный сё потенциал полностью еле ча раскрыт, а, следовательно, ко до конца и реализован. Главная причина тому - недостаточная изученность всех основнк>: урог-квй >}рс вазовой организации - популяционного, ■тргАнизмонкого, органного.

Область распространения культуры ЛикЛалг г. и на территории кяшвй стрит охватывает четере различных в экологическом отношении региона - Среш.то Азию, ¿¿авказ, Крым, Моллаин'о(включал юг Украины). В каждом из нем п результате длительного перекрестного опыления к скены многих репродуктивные генераций сложились местные популяции аре ;;а' Со полов, 19г,1; КоманнчДЗВО; Ласареисвили," 1965; Рихтер, Ячрои.19^51. Лх глубокое и всестороннее исследование является непременным условием ппзнг.ния структуры вида и его особенностей.

Б крнмекой, как и а остальных популяция*, наименее изученной остается сача особь в йё индивидуальном развития. Фрагмент;арность сучестьусдих свГ'Д?шШ по от ому вопросу не дает целостного представления о характере возрастных '.ш/епений растения.(Тымко Д963; Никитинский,1570; Нзнчхяк, 1972). 3 связи с этим возникает необходимость в прогецепки онтогенетических исследований. У ореха г-реиксго данный аспект по с/./, пор оставался неразработанным.

Цель и задачи исследования. Цел.-? настоящего исследования -выявить ссябенностл возрастных изменений надземной структура (кроны! ореха грецкого л возможность их использования i: гюбкшс— нии продуктивности его часажаенкй.

о соответствия с целью необходимо Оь'ло решить ряд оааг»а: X. Изучить реет- к развитие пойсгогоГ? системы растения до вступ-

лечия его в ллсцономение.

2. Исследовать е равнке периоды развития особи внутри-к мекорган-ные сь'яги в кроне.

3. Провести на снтогензткчеокок фону сравнительный анализ основных структур растения по комплексу их бисморфологичзских показателей л признакеи.

4. Выявить, испсльэуя бкосимметрический подход, роль диссиммет-ри.и с онтогенезе ореха грецкого и её биологическое значение для него.

Научная новизна работы. В результате использования онтогенетического подхода у орека грецкого впервые удалось зшшить особенности его вопрастнах изменений. Вскрыты ростошле закономерности побегоьой системы растения в виргккильном периоде. В характере нарастания отдельных порядков ветвления кроны обнаружено явление ростовой дискретности. На основание широкого корреляционного ьналлза(о привлечением 39 биоморфологическах показателей и признаков) дана интегральная характеристика основных онтогенетических с с стояниИ растения.. При исследовании использован нетрадиционный - биосимч'етрический - подход, позволивший с совершенно иных позиций осгетнть особенности биологии и морфологии культуры па её орго.пнон, органиэменчом и популяционном ровнях.

Практическая ценность и реализация результатов исследования Результате изучения ьозрастных особенностей ореха грецкого служат научной основой разработки мероприятий по его более аффективному возцелывапил в г.рэьншлепных насаждениях. Ка основании оу явленных. ростовых яоюттелеЯ псОеровой системы стал всамоиен прогноз :рокор начала плодоношения у растен/.й. Даны практические рекомендации по формированию въ<сокопроауктив:-1ых крон деревьев и

- Г) -

их рациональной обрезке. Разработана ието цши определения симметричных и диссимметричных форм плодоя ореха грецкого, которая может быть использована при проведении «алогичных исследований ча других растительных объектах.

Апробация работ» и публикации. Основные поломения диссертации докладывались на ежегодных научите отчетах отце ¡я субтропических плодозах и орехоплодных. культур, заседании ученого совета Государственного Никитского ботанического сада, зсосомзноч координационном совещании по проблеме:"Разработать зс^ектиинье мероприятия по повышению продуктивности, качественного состава и устойчивости насаждений к неблагоприятным факторам среды обитания" (Воронеж,1955), рабочем заседании секции "Садсводстяо" ВАСХШ1Л по теяе: "Состояние и перспективы развития орехоплодных культур" ¡.Ялта, 1986), координационном совещании специалистов по прививкам ореха грецкого(Еелореченск,1ЭЗо), трех всесоюзных конференциях 1'олодых ученых и специалистов(Махарадэе-Анасеулл,19йС, 196'.'¡Сочи, 1988).

По материалам диссертации опуЗликопано б работ. Объем л структура работ;.'. Общий обьем диссертации составляет 156 страницы мпи'ичош'сногс текста, а там числе таблиц и рисунков. Она состоит из ЗБедрния, 4 гдазчвкллчая обзор литературы), рыподов, практических рекомендаций, сплдха литературы к приложения. Библиография яредс.дзлё'И. 224 чвд/енсмги'и&'л литературных ясточяйкоя, из ко-?ор« П на иностранца:.! кзкке.

ССДЬтТЛИЖ РАБОТА I. №СТ0. ШЛЖШ Л И&КЩШ Даичке ясследошгнчя проиеллн:» ь чг тс?гсонл-.ка пчгскях зонах Крь1!ДVРячов,1977) - тиглЯгут-Я:, г.осмччс:' прр«гоп:;о*, централь-

rioii стенной ц юго-западной предгорной. Имл охвачены по сути все основные районы произрастания растения на полуострове.

Онитдао участии с модельными особями были отобраны в лесных. массивах и питомниках Севасгопольского(Mgкекэневское лесничество) , Бггхчиеаряйекого^ Михайлове ко о й Ьерхорече! юкое лесничества), Си.^ьрополоского( Симферопольское лесничество), Стеро-крилского(Грушеаское лесничество) и Г>елогорскогс( Подгорное лесничество) сиецлесхоэзагов. Всего обследовано было с вше 2С00 растений.

Неходкий растительный материал, имеющий семенное происхождение, представлен тремя возрастными группами особей - не всту-пивхие е плодопсшенисД ьиргинильние), активно плодоносящие(генеративные) и стареющие и отмирание (старчоские), Каждая из этих групп отражает одно из онтогенетических состояний растения!Ра-ботяов, 1950; Шитт, 19Ö9). В зависимости от поставленных задач детальный биометрический анализ б них проводили на 25-60 особях.

! В основу изучения побеговой системы растения положен "метод порядков", предложенный Ь.Н.Гусевой». 1934). Иерархическую ростов ьую соподчиненность смежних порядков ветвления кроны оценивали с помощью показателя ПП"= =гег— . где сутоа длин годич-

ных приростов последующе rot высшего) порядка ветвления кроны. Теш'ы линейного зарастания каждого порядка определяли по йорму-

у- у

яе: К.,,,. = т-~пгде - коэффициент относительного роста, 2Ы,- сумма длин годичных приростов "п£- го года развития растения .

При классификации побегов на диссимысгричные правыми D ) и диссимметриччые левыеi L ) пользовались методикой А.Б.Хохрина 'Д984), позволяющей объективно и однозначно определять их тиг. по направлении генр-глчеекой спирали листорасположения. Мсрфоло-

гнческиЯ анализ данных структур осуществляй с учетом их пространственного положения в кроте.

Критерием выделения широко-и узкокронных форм деревьев слуяил показатель отношения высоты кроны(расстояние между основанием первой скелетной ветви и верхушкой кроны) к диаметру т: проекции.

Учет урожая вели путем прямого подсчета пподои. Еиосиммет-рический анализ последних проводили но методики А.В.Хсхрина,

A.А.Ядроэа, Н.И.Младинсксго 138о>.

При исследовании возрастных изменений растения и его морфологических структур использованы показатели и признаки (всего 39 ), предложенные Т.Н.Егльской (1949), В.Н.Ненпхшош (1972),

B.Г.Картелепмм (1975).

Выделение цисоиммстричных форм листьев осуществлено согласно методике И.П Кренке (1933-35). Монологическое описание дрнного и других органов проводили в соответствие с требованиями "Атласа по описательной 1'срфолсгии высших растения" (Федоров , Артитенко, Г975,1979,1936,1990).

Аисс.имметри1Э му;ксккх соцветий определяли по аналогии с женски;,«и шишками сосны обыкновенной (Хохрин, 1972). В основу 'н-юспмгетрлческой дифференциации крон церейьев положен критерий "^несимметрической чистоты" растения (К^д,) (Бе*ибексв, 1970>.

Вось никл фенолога теекпх наблюдении провопили согласно "■.¡ОТОДИ1ТОСКИМ река ¡ечдчкияи по агробиологическому изучения ореха ггегмн'о" (Гчхтер, 1981).

О8'?:1ог.!чсех8ч обработка цифровых данных осуцествлеча на ЭБяа мчрки "<1окра 1031-11" :» с помочь?- '.шкрокаяъкулктога "Электрон.:!";; ',и1-о1". ".¡ате^атичоскиЯ анализ предусматривая аспользоаа-

_ з -

ние вариационно-статистических методов, принятых в экспериментальной ботанике (Шмидт, I9S4; Зайцев, 1964).

2. ЕОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЙ НАДЗЕМНОЙ СТРУКТУРА КРОНЫ) OFbXA ГРЕЦКОГО.

2..I Ростовые особенности побегоьой системы растения в ьиргинильном периоде. У особей вида juglans т.Ь. в естественных условиях произрастания данный период бывает очень сильно растянут - от 1-3 (скороплодные формы) до 15-20 лет(обыкновенные формы^. Для большинства из них он заканчивается на 7-12 году жизни. К этому временя в надземной части растения развивается, как правило, 3-4 порядка ветвления побегов. У ореха грецкого они образуют скелет кроны. Последняя начинает интенсивно формироваться с 34-летнего возраста.

При исследовании её побеговой системы было обнаружено, что каждый порядок ветвления обладает определенной ростовой очерги-ей, уровнем побегообразовании и интенсивностью нарастания. Показатели их относительного роста(Котн ) имеют следующие значения^ - 1,00; I - 1,22; II - 1,58; III - 2,71. Количественное соотношение побегов(1:11:П1) в крене к концу виргинилького периода выражается пропорцией 1:5:1.Показатели интенсивности юет-илсгшл раБнн:1- 6,98 побег/м;11- 4,64 побег/м;Ш~ 0,93 побег/м. Средняя дкина годичного прироста составляет:1- 26,1+2,15 см, II - 9,0*0,6 см; III - 6,8+0,4 см.

Отдельные порядки ветвления кроны иерархически соподчинены как в пространственном, так и во временном отношении. Следовательно, исследуя их ростош/е воаимсогношечия, можно проследить диг!.ин:ку СИ развития.

I. Соотносительный рост смежных порядков ветвления крскы в виргинильком периоде.

Пари : :Ьид ингерпо-

о,\.е,1.- : Градации значений показателя "II" :дярно-диффе-

о"*х по-:_________|__¡ренциальнсгс

рядкиз : п 6 : л - 5 : п - 4 : п - 3 : я - 2 : п - I : а :уравнения

I_ 2,30-3,19 3,20-4,09 4,10-4,99 5,00-5,89 5,90-6,79 3,60-7,69 7,70-8,59 у «¿,14-0,Зх ^

0 "

II 0,20-0,39 0,40-0,59 0,60-0,79 0,80-0,99 1,00-1,19 1,20-1,39 у »1,29-0,2х т

III у 0,043 0,044-0,094 0,095-0,14 у -0,12-0,Сох II

++ коэффициент Влзкмана расен 11,37; ? = 0,87; = 0,79. Примечание: ооозначеии.а показателя "Л" и формула для бычисксния его значения в Ъ"-й гол развития растения см. в г лаге "Моего, материал и методика исследований'', те - год вступления растения ь плодоношепиз

Анализ соотносительного роста побеговкх систем у смежных порядков выявил определенную закономерность в пререкании данного пропесга(табл.1), последний кокет быть описан с помощью интер-пэлярно-дифференциальных уравнений: у=-8.14-0,9хЦ/С), у=*1,29-0,2х(11/1), у*-.0,12-0,0ох(Ш/Ш, достаточно достоверной 95%-нии уровне значимости) отражающим его динамику.

По мере приближения растения к половозрелому состоянию значение показателя "П" неуклонно возрастает, закономерно изменяясь у каждой порядковой пары ка одну и ту же величину. К моменту первого плодоношения(год парзого цветения женских цветков) оно достигает определенных 'критических" величин - 7,70-Б,Ь9 (1/0), 1,20-1,39(11/1), 0,095-0,14 (Ш/11), превышение которых г»рл дальнейшем развитии рас,пения сопровождается уже переходом его в другое онтогенетическое состояние - генеративное.

Выявленные росгоьые параметры позволяют не только проследить динамику развития кроны з вкргинильном периоде, но и прогнозировать сроки начала плодоношения у растений.

2.2 Характер нарастания порядков ветвления кроны и формирование упокая на > 1их в первые годы плодоношения.

Крона Ечргинильних особей ореха грецкого представлена к.онопоци-альяой системой побегов. Для процесса её нарастания характерна ростовая дискретность. Проявляется это в прерывистости пиковых значений ростовых показателей побегов и ветвей, чередующихся на порядках в определенном интерпале. Последний для каждого уровня кроны есть величина постоянная - "Л": Я5(3), я^» 4(2),

У разних растений односменные гюряцки могут иметь как одинаковую, тнк и разную величину -*1о этоу.у признаку все особи

ï t

2,'íO 200 fíO I7u 89 SO

I Я -5__I Л -5_I_Л_=5__|__Àz5___I

1 A^Z ¡ A-3 jA-3 |Л=3 I

fi

Si

м!

ю.Л м

в * « Ч

. . ' /\ v \ \ я ..... V ••,..••• V

30 '(О 30

•¿о to

i г ч « в lo и vi ió ы га гг гм нс.кр w»k

_I Д = 4_I_Л/jI__I__Â-J__I

У г) } лгг I /i=2 i л-2 {А=г |Д-г_Гд£0

10 ~Т

А(81

\\

А

V '' v \v

и

г * 6 s ю il 16 18 номер ш»и

¿ Л = 3__¿ Д -Э_I_Л = Э___I a

Ï__Д-2 ~ i Д =2 I _| _Х=2_$ Я_

.10 mkíc е«ви Л-вмичниа рктшй лчскмтности; Я.В-грувпы г«текг1А,имгющи« РШнчную'Л" — кшые ?ич вшей,::г..- kwu« тп?шмт ymwj нл щмдц<.

•er. Г Проотс«а:5т,!о:;1:ов рчзш.тпо '',!.!,'TT пэртяюп вотплония .■:r-i.'H¡; .i ;¡ ор-шропаи/.о к» яих урожая û первые рое» плопо-nOL»e;i;v ;j;ICÏ j'h .

Juglana r.L. подразделяются на 2 группы - "А" и "В". Стно-сяциэсн к группе "А" имеют /ij« 3, Л jjj2, к "В" - Л^ 5,

3 Сна II порядке различий не наблюдалось). Первые характеризуются сдзржаннш ростом, компактностью и повышенной густотой ветвления кроны. В хозяйственном отношении этс более ценная группа, Вторые отличаются высокорослостью, слабым ветвлением и рыхлым сложением кроны.

Явление ростовой дискретности у ореха грец"ого тесно свя-с

эе.не^;арактером его плодоношения - способностью развивать плодоносные побеги преимущественно из верхушечных или из близко расположениях к ним боковых почек. Данная связь проявляется в чен-пениии высших порядков(II и III) ветвления кроны к акротонноП' поляризации зон активное плсдоооразования.

Основная доля урожая в кроне молодых генеративных оссбзй б первый год плодоношения формируется на I порядке - 72,1%, во второй, третий и четвертый •- на II, соответственно-бО.О;!, 64,3$, 77,В процессе дальнейшего развития растения наблюдается смена ведущей роли II порядка на III.

2.3 Вноморфологичэсрий анализ основных структур кроны у разковозрастнь'х особей и онтогенетически различных ffopM.

Морфологический анализ листового аппарата у разновозрастных особей вскрыл общий характер его изменения в онтогенезе растения.

Завершение большого жизненного цикла у Juglatis r.L сопровождается ьаиотной редукцией сложного непарноперистого листа (с 7-9 до 5-7 писточко?) Морфологические показателя и признаки у последнего п/еют тенденцию к •..•тдбилизапии, верхуиечнкй его льстсч^к в старческом периоде развития, растения приобретает^'.-ерии.ю.чд-э с аиргнтш-ным :•. генеративным) более вытянутую форы}-:

Кф=£,5 (5-листочковый лист), Кф=2,7 (7-листочкоаый лист). Интенсивность жилкования у всех листовых пластинок падает.

С возрастом у ореха грецкого 'отмечается ¿»меньшениа объемных и весовых: параметров плода, снижение массы и процента выхода ядра. Средняя толщина < :енок эндокгрпил остается почти неизменной.

В юпенильнем возрасте у скороплодной у. обыкновенной форм ореха грецкого обнаруживаются существенные различия в иклкспо,-нии и пильчатости листа, о-листочиооый лист у 2-х-летних их растений характеризуется следующими значениями индекса жилкова-иилО'^) и коэффициента ппльчатости1Кл): И.х=26,7+1,2 , К^=0,80+ О,[¡(обыкновенная форма), ^=17,0+0,6, 1^=0,3%0,04(скороплодная форма).

2.4 Внутрп-и межорганные связи оик1зпа г.Ь_в онтогенезе.

Развивающаяся надземная структураIкрона) ореха грецкого во всех трех возрастных состояниях - виргинильнсм, генеративном, старческом - обладает определенным уровнем иптегрированнссти. Последний во многом зависит от степени вза:гмосзкзи её частей между собой.

На основании широкого корреляционного анализа!, с привлечением 39 биоморфологических показателей и признаков зеготативны>: и генеративных органов) в кроне ^гапз г.Ь выявлены грунты V"корреляционные плеяды" - "5-10", "12-20", "23-Й9", "30-36") псказ&те'¡еЯ и признаков, вмступаюилх интегрирующими характерно-тикг;ми онтогенезлческих состояыъ раотеншн рис.2). В кавдой из так не ¡юррелгашопнь'Х плипд сыцеляютея индикаторные показа гели

нрианакч - иигйнсивностъ ветвления к>-они(!3-й), число лиотсчг-кг-ь г ллсгоиЗ-й), лес плода 123-8) , и-щекс продуктивности рас-

31 и

I, II, ГЦ - виргакильное, генеративное, старческое возрастные состо.гетя растения Уровень связи - 0,49 < 1г I < 0,80

Структура корреляционных с в язе.; надземнол части ^ТивХэпв г.Ь. в онтогенезе

тения(ЗС-й), по которым просленивается Е онтогенезе ься динамика взаимосвязей в кроне. Приурочены они к определенным структурам - побегу, листу, плоду.

Б яиргинияьном периоде развития растения наиболее коррелирующими иэ них являются показатель интенсивности в&таяения кроны и признак ¿¡илкоЕания листа (г = 0,84+0,02), з геннративкси - индекс продуктивности (^д) и индекс- жилкования (г =0,79+0,02), в старческом - вес плода и масса ядра { т=0,07+0,0о).

3. Биологическое значение дчссимметрии у julians г.т.

3.1 Энантиоморфизм Juglans.r.L е Крыму.

На ранних этапах онтогенеза, уже в состояния проростка, у ореха грецкого выделяется 2 форму растений - леваяi ь) и правая( о) -эна;тюморфы(зеркально отраженные формы). Б основа их дифференциации лежит качественный морфологический признак - направление (левое или правое) генетической спирали листораспэложения\фялло-тексаса) у центрального стебля. Последний у среха греакого илеет высокую интегрированность энаитиознака( г - 0,8240,03).

В местной селенной популяции данные группы растений примерно равночисленные - 1:1 (табл.2). Они классифицированы как "энан-тиоыорфныо и.чопопуляции". Их сущэстзование раннее было обнаружено и у других растительных вкдовС Хохрин, 1977; Никулин, 1955 ).

У ореха грецкого осоол, принадлежащие L ,D -изопспуляциям, проиар&стаот всегда совместно и распределяются на территории но-завмсие'О друг от друга. В пределах крымской полуостровной популяции ни з одной иэ её зон не наблюдается" явного преобладания одной кауой-то энантиоморфы. За&етнсе прекмуцр.ство по встречаемости отмечалось л «ль в юго-западно!! предгорной зона(Ве.хгз1с&раГ-::e';xj3), где господствуйте положение тела L -фсркъ.

2. Встречаемость энантиоморф ореха грецкого в разных агроклиматических зонах Крыма,

л Зона, место :Воо- : Учтено особей.шт: Х^

п/п произрастания .раст, • . , . Р(0 > ( ь : о )=

растений .лет :Всего: ъ о : 1:1

Ежноборежная

I, уч. НЕС, №31 1-3 428 210 228 0,52 3,29

Вост.предгорная

р Белогорский лесхоз 10 197 108 69 0,45 1,84

3. Старокрымский л-а 5 153 81 72 0,47 0,53

4. Симферопольский л-з 13 209 107 102 0,49 0,12

Центр, степная

5. СТО ГНЕС 2 314 179 135 0,43 6,17+

¡¡)го~зап. предгорная

о. Бахчисарайский л-з 8 350 . 206 144 0,41

7. Севастопольский л-з 15 180 88 92 0,51 0,09

Итого 1041 . 879 862 0,47 23,02

о о

Общий критерий соответствия Х"=7,43> Хд с= 3,84

р 'о

Критерия разнородности .<|-15,Ь9 > Х^ §=12,60

р(О ) - коэффициент декстральности(доля с -форм), +,+++различия достоверны по пэрвоиу(0,05) и третьему(0,001 ) уровням значимости

3.2 Проявление энантиомоофизма в семенном потомстве. С;:оро~_

глссность и продуктивность эн&нтиоморфных особей.

Каждая материнская особь ореха грецкого образует в своем семенном потомство обе диссимметричеекие формы -НС. Соотношение последних зависит от её индивидуальных особенностей.

3 исследуемой популяции среди генеративных растений выделяются группы особей: I - формирует,ие преимущественно!, -лотомстьо ( ь >о\ Р. - форкируп'-дое преимтчествепною -пстомстйо( о > ь ), 3 -глсеэутецис р&чноччелекног: ь -ао -по?5нстпс( ъ - Способность г:;;ант:'!с!,:ср'! к ркггсодупша п лс?о«стне ос'оих изокорос - ь л в -

.указывает на существование у Juliana p.L биологического механизма, обеспечивающего их устойчивое соотношение g популяции.

У растений L -изопонуляции генеративный период наступает раньше, чем у представителей В -изспопуляцила. Это сказывается б первые годы на семенной их продуктивности. По данному показателю молодые генеративные особи первой группы превосходят вторую на 27,2%.

У .певых знантиоморф признак скорог.лодностк проявляется к 3-4 раза чаще, чем у правых. Исследуемый признак л диссимметриг фнллотаксиса имеют эндогенный характер связи у ореха грецкого.

3.3 Стереомсрфы Julians г. Ь , их биологическая и мосфоло-. гическая рдзнокачестЕеннэсть.

Пространствс-иное развитие побеговой системы у ореха грепкого идет в направлении формирования б стересморфных типоз крон {табл.3). Последние, различаясь по диесимметриичнрострэнствзнно-ку и количественному соотношений) L и D -побегов), обладала определенным фенотипом.

Биосимметрически низкокнтегрированкыс I к 1У стереалорфь» СКбут<1,0С) характеризуются сильным ростов, слабой лобегообразо-вательной способностью и низкой семенной пропуктипностья кроны. В лспуяяиии они встречаются часто, tlx дочя в ней составляет 63,7%.

III и У1 стереоморфы - биосимметрически Еысококнтегрирсван-нкеО^д > 1,0G) - по отношению к двум предыдущим з ь-и т> -изочс-пуляциях полярж не только .по -положению, но и по фенотипу, Им свойственна низкорослость, повысенная побего-;: п/одообразователь-чзя способность кроны. Растения с цачнык типе;/ р&зз4чмя надсе*.-::оv. структуры в пспуляй:-м очекь редки. L'a н:-х приходи*. seer-o

3. Стереомсрфные ти'щ растений Juglano r.l

Изо- : иопуляпич

В о личина К,

г>/ч

: К3/ч<1,00 : 1^1,00

; О ©

{ левая ) . Л <Д М о

Л ,» ± М

о

е

J1 > - и г

© О

псавэн ), П С ± М 2

П =« ~ М г

©

п > £ м

Л :,„..,.,„„.,:левые побеги М - общее число иобегог- текущего it : :правые побеги гола в кроне растения

гныь 4,1 %.

XI -л У стереэкогфк(Кб/ч« 1.00) по фенотипу занимают промежу-ч.ччог положение. Принадлежащие им особи гораздо чаще встречаются, -н.м III и У1 стереоморфы, Они составляют 32,2'/i от общего числа рдстемхЧ в пслупяцчк.

Кздения онактно-я с-гареоыорфизма тесно связанными оказались г. гч:ноьнь>' лип логическим свойством растения - дихогамией: среди п.л;.х етерсомсрфЦ, II, III) в l-изопопуляции наибольшее распро-с.тргм.'екие получил протерогкничннй тип цветения, е среди правых стегеомсрф(1У, У, У1) в Ю-изопопулчцни - протсрандричнь'й(рие.и).

Бо взаимосвязи отих явлений усматривается определенный яво-люг.лсн'.'.ь:/ смысл, если учесть, что становление и устойчивость ви-Juglans г. во многом обусловлены дихогамией.

1.-И30П0ПУЛЯЦИЯ

пг

пг

пг

пя

пя

гг

пя

гг

ЕЙ

О-изопопудяцня

пя

Пй

пг

гг

ил

пг

гг

пг

| к ш -IV V VI епиокорм

ПА,ПГ,ГГ - особи с протеракприччым, протерсгиничным и гомогамным типами цветения.

Рис.3 Дихо-гомогамик стереомор$ ь 1 -я г-изопспуляциях..

3.4 Диссимметрии вегетативных и генеративных органов растения.

Морфологически диосимметряя у ореха грецкого проявляется нэ только в строении побегов, но и иветков, листьеь, плоцов.

Побег по отношению к остальные -элементам крены Быступает здесъ в качестве среды, в которой происходит их зарождение, а., следовательно, согласно принципу сюиетрии, они несут ко?нэчаток" его типа с:п№етрии.

На днссимчетричных побегах образуется как диссилгатричные ( ь , V Ч так и симметричные листья' й1. и -форна листа '-аее? наименьшее распространение. У зиргичидьных особей ея сказывается каждая 4-о-я г,з числа ьстретизсихся, а у старых - 9-ХО-я. З-.кн-х'/.сзначкос!» побега но еэ встречаемость из влияет. Напротив, чис-

симметричные I -и в -листья тяготеют к определенному типу побега: лсеьм - к правому, а правые к левому. Это заметно наблюдается в виргинильном периоде развития растения, когда ь-побеги формируют е 1,5-2 раза больше О -^листьев, чем ь, а Р -побеги во столько ?хе раз больше ь -листьев, чем п. У генеративных и старческих особей диссимметричные листья образуются примерно в равных пропорциях.

По циссимметрии у ореха грецкого выделяется 5 ферм плодов: Ь - диссимметричные левые, и - диссимметричные правые, вс- симметричные по створкам, симметричные по швам, в - симметричные пс сгворхам и по швам. Вероятность развития той или иной формы зависит от строения элементов гинецея. Первые две формы на 10-1К тякелео, чем бс, и 5 .У молодых генеративных особей

Ь-и П-пподов образуется в 4-Г) раз больше, чем остальных. У средневозрастных генеративных растений это преимущество еще заметнее.

Мужские соцветия^сережки) у ореха грецкого по диссиыметрии бывает трех типов - диссимметричные правые^ ), диссимметричные леьые( I, ) и смешанные! И ). По количеству о кроне и показателю насыщенности цветками Ь -и Э -формы превосходят N -форму во всех рсзрас.тких группах растений.

Средневозрастные генеративные особи на левых побегах имеют численное соотношение Ь : О: N сережек, равное 2:7:1, а на правых - 7:2:1. В образовании диссимкетричных форм наблюдается яиная зеркальность. При этом более продуктивными по интенсивности лылс-кмк ок'-.зу'р.автея антиподные изомеры.

У ссареяцшх и отмирающих особей данная закономерность вара-жена' 'слабее по - всем показателям. Строение соцпетип б меньшей степени лад иск1/ ст ^иллотак^.пчеекой конструкции побега. Количество

цветков, образующихся в L-и D-сережках примерно одинаково. ВЫВОДЫ

1. Крена виргинилькых особей ореха грецкого тгеет дискретный характер нарастания побеговой системы. Каждый порядок её ветвления обладает определенной величиной ростовой дискретности "Я": Л^» 5-3, Дп= 4-г, 3-2.

2. Выявленная биологическая особенность лежит в основе фекотнп/-ческой дифференциации растений в популяции на группы "А" и "В". Особи группы "А" отличаьтся сдержанным ростом, компактностью кроны, повышенной продуктивностью. Они характеризуются следущкыи значениями величины "Л": 3j= 3, Лjj= 2, ^jtj" 2. Растениям группы "В" свойственна высокорослость, рыхлое сложение кроны, низкая плодообразовательная способность, "Л", равная : ?«j= 5, Дп= 4-2, Лш= 3.

3. У молодых генеративных особей обнаруженное явление тесно связано с характером плодоношения дерева и формированием на нем урожая. Это проявляется в акротонной поляризации зон активного плодообразования на порядках.

4. Отдельные порядки ветвления кроны обладай? определенной автономностью развития. Они сущзстЕенно различается по энергии роста, уровне побегообразования, темпам линейного нарастания побеговой систему. Показатели их относительного роста(Котн ) и интенсивное* ти ветвления равны соответственно: 0 - 1,00; I- 1,22Сб,58побег/м) II- 1,56(4,64 побег/м), 111-2,71(0,93 побег/и). Соотновенко побегов л ветвей 1:11:III порядков в кроне к концу вкрггшялмгого периода выражается пропорцией 1:5:1. Средняя длина годйз:шх приростов составляет:!- 2ô,I,+2,15 си, II- 9,5+0,6 си, Ш-0*8+0,4сы

Ьл. В ииргинильком периоде развитие смежных порядков ветвления кроны подчиняется определенной закономерности и может быть описано с помощью интерполярно-дифференциальных уравнений: у =8,14-0,9х (I/O, у = 1,29-0,2х CII/I), у = 0,I2~0,05x(III/II). Это позволяет по ряду количественных ростовых параметров прогнозировать у растений сроки начала плодоношения и продолжительность их виргинильного периода.

6._ У ювечильных особей скороплодной и обыкновенной форм существенные различия наблвдаится п жилковании и пильчатссти листа. С возрастом у обыкновенных форм происходит уменьшение объемных и весовых показателей плода, снижение уровня изменчивости морфологических признаков листа, в старческом - падение плодообразова-тельной способности кроны более чем в 2 раза, удлинеиие верхушечного листочка п редукций самого листа. .

7. В надземной структуре juglafts г. l обнаруживаются группы ("корреляционные плеяды") показателей и признаков, выступающих интегрирующими характеристиками онтогенетических состояний растения. Индикаторными из них явяяю-гся показатель интенсивности ветвления кроны, число листочков в листе, вес плода и индекс продуктивности^ /¡дд) растения.

й. По диссимметрии филлотаксиса на центральном стебле все особи Juglaiis г. L d семенной популяции подразделяются на Z изоморфные группы ~ левуюС L) к правус( т>) энантйоморфн(зеркально отраженные формы). Равночисленные по сооткаченичх 1:1), они различаются по продолжительности виргинильного периода, срокам вступления в плодоношение, продуктивности пходообразования и проявление признака скорошодкости.

9. Пространственное развитие побегевой системы у ореха грецкого

идет и направлении формирования 6 стереокорфных типов крон, кал-дая из которых обладает споим фенотипом. Повышенной семенной продуктивностью отличаются Т11 и У1 стзреомсрфи, характеризующиеся высокой биосимметрической янтегрированноегьа надземных струя— тур.

Ю. В I -иэспопуляции сроди левых стереоморф (1,11,111) наибольшее распространение получил прстерогиничный тип цветения, а в О-изопопуляции среди празкх(1У, У, У1) - протерандричный. Данный факт свидетельствует, с одной стороны, о связи явлений онантио-корфизма я дихогамии у стеха грецкого, а, с другой - о возможном еучестьсвании з его популяциях биологического механизма, способного поддерживать в них определенное соотношение протерогиничных и протерандркчньгх особей.

Па В разные периоды развития растения степень диссимметрическсй связи побега с формирующимися на нем вегетативными и генеративными органами различна. У виргинильных особей наибольшей связьо с ним обладают листья, а у генеративных - мужские соцветия. В обоих случаях преимущественное развитие получают антиподные по энан-тиознаку структуры, количественное ссотнокение которых строго детерминировано. Форма плода - симметричная или диссишетричная -зависит от строения элементов гинецея.

практические рекомендации

I. Формирование л обрезку кроны Виргинияьнмх особей проводить с учетом характера нарастания та побеговой системы. 20 Для создания биосиыметрически высокоинтегрированных крон, обладающих повышенной семенной продуктивностью, у левых' Ь) форм растений на всех порядках ветвления, начиная с 1-го, удалять только правые( ) побеги и ветаи, а у правых - только левые.

3. Е целях наибольшего выделения скороплодных форм в питомниках отбор необходимо производить среди левых сеянцев.

4. При создании промышленных насаждений предпочтение следует отдавать левым формам - как более продуктивным.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. йладинскиЯ Н.И. Диссимметричеокая изменчивость плодов и сеянцев ореха грецкого // Тез. докл.¿сесэязн.конф.молодых ученых, М&харадзе-Анасеули, - I9B5. - 0.231-232.

2. Хсхрин A.B., Ядров А.Л., Мдадинский Н.И. Методика «¿учения симметричных и диссиммегричкых форм плодов ореха грецкогойие1алч regia L ) // Билл. Никит.бот.сада - 1936. - Вып.59.- С.27-33

3. Ыладинский Н.И. Некоторое морфологические особенности листа ореха грецкого в ввенильном возрасте // Тез.докл. Бсес.конф. молодых ученых и специалистов - Махарадэе-Анасеули.-1987.~ С.176

4. Мяздинский H.H. Гсыо-антидромия и возможность использования отого явления в селекции плодовых культур// Тез.докл. Всесоюзн. конф. молодо/ ученых и специалистов - Сочи.- 1363,- С. 147

5. Ыладикский Н.И. Энанткоморфизм ореха.грецкого н Крылу // Бвлл. Никит.бот.сада. - 1969.- Вып.68. - С.48-53.

5. Младинсккй Н.И. Морфологический аспект репродуктивной сфарн ореха грецкого // Билл. Никит.бот.сада - 1989.- Бып.о9- С.43-46

yß