Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биоморфологическая и популяционная адаптация бурзянской бортевой пчелы

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологическая и популяционная адаптация бурзянской бортевой пчелы"

На правах рукописи

005553556

¡у

у

Юмагужин Фитрат Гилмитдииович

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ АДАПТАЦИЯ БУРЗЯНСКОЙ БОРТЕВОЙ ПЧЕЛЫ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных 03.02.14 - биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 3 ОКТ 2014

Ц /

Саранск —2014

005553556

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Янбаев Юлай Аглямович.

Официальные оппоненты: Бородачев Анатолий Владимирович, доктор

сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий отделом селекции пчел ГНУ НИИ пчеловодства РАСХН (г. Рыбное).

Ларионова Ольга Сергеевна, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой «Микробиология, биотехнология и химия» Саратовского государственного аграрного университета имени Н.И. Вавилова (г.Саратов).

Хисматуллина Зухра Рашидовна, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой физиологии человека и зоологии Башкирского государственного университета (г. Уфа).

Российский государственный аграрный Ведущая организация: университет - МСХА имени К.А. Тимирязева

(г. Москва).

Защита состоится «19» декабря 1914 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» по адресу: 430005, г, Саранск, ул. Большевистская, 68.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. М.М. Бахтина Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева и на сайте www.mrsu.ru.

Объявление о защите и автореферат диссертации размещены на официальном сайте ВАК Минобразования и науки РФ http: //vak2.ed.gov.ru.

Автореферат разослан 8 сентября 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук,

профессор

^gU^r Т.А. Ромарова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность темы исследования. В настоящее время наряду с другими глобальными экологическими проблемами мирового сообщества остро встают вопросы, связанные с уменьшением биоразнообразия (Кавтарадзе, Д.Н., Овсянников A.A. Природа в жизни, ценностях и доктринах современного общества (проблемы сохранения биоразнообразия и современное общество) // Социально-экономические и правовые основы сохранения биоразноббразия. -М.: Изд-во НУМЦ, 2002,- С. 15-86). Особо тяжелое положение у видов, имеющих большое хозяйственное значение. Бесконтрольная целенаправленная и неосознанная гибридизация в пчеловодстве уже привела к существенной и безвозвратной потере биологического разнообразия, созданного эволюцией. Такое неумелое использование ресурсов ставит под сомнение возможность созданных человеком селекционных достижений (Авдеев Н.В., Петухов A.B., Степанов С.А. Международная конвенция биологического разнообразия // Пчеловодство. - 2008. - № 4. - С. 12-13). Так, в последние десятилетия отмечается массовая гибель медоносных пчел в ряде районов США и в странах Европы, получившее название коллапса пчелиных семей (Пономарев A.C. Поиск причин гибели пчел //Пчеловодство. - 2009. - № 7. - С. 32-33). Причиной данного явления служат изменения климата, применение новых химикатов, чужеродных для природы, распространение токсинов, появление генетически модифицированных растений, изменение генетического разнообразия и снижение устойчивости к болезням в ходе массовой селекции (Дривдал Н. Я. Изменение климата: стратегия природы на выживание // Пчеловодство - XXI век. Темная пчела в России: материалы междунар. конф. -М.: Международная промышленная академия, 2008. - С. 58-60), а также распространение болезней пчел и недостаточное внимание к вопросам их диагностики и лечения (Смирнов A.M. Ветеринарно-санитарные мероприятия в пчеловодстве // Пчеловодство - XXI век. Темная пчела в России: материалы междунар. конф. - М.: Международная промышленная академия, 2008. - С. 3438.). Стихийная метизация пчел в больших масштабах угрожает всем породам, так как безвозвратно исчезают их устойчивые полезные породные особенности, возникшие в результате длительного естественного отбора, что произошло уже со многими популяциями среднерусских пчел (Черевко Ю.А. Гетерозис при чистопородном разведении пчел // Пчеловодство. - 1995. - № 2. - С. 17-19). За последнее столетие более интенсивными стали межзональные перевозки пчел разных пород и популяций, приведших к бессистемной метизации, и, как следствие, к невосполнимой утрате ценных естественно сложившихся генофондов (Гранкин H.H. Что мы знаем о среднерусских пчелах // Пчеловодство. - 1998. - № 5. - С. 19-22). Усиливающаяся неконтролируемая гибридизация приводит к деградации внутривидовой изменчивости локальных популяций, сформированных в течение многих поколений, к последующему снижению адаптационного потенциала и иммунитета. В условиях Южного Урала данный процесс затронул обитающую в природных условиях уникальную бурзянскую бортевую пчелу, подвергающейся в последние четыре

десятилетия все большей метизации в результате стихийной межпородной гибридизации из-за постоянного нарастания кочевок в новых экономических условиях пчеловодов к липнякам, расположенным рядом с заповедником (Косарев М.Н. К вопросу о возможностях сохранения генофонда бурзянской пчелы в заповеднике «Шульган-Таш»: попытка осознания проблемы перед лицом новых угроз // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: сб. науч. тр.- Уфа: Информреклама, 2008.- С.25-36) и снижению ее хозяйственно-полезных признаков - высокой работоспособности, возможности сбора в короткие сроки максимального количества меда, выносливости, в исключительной зимостойкости, устойчивости к болезням и др. (Ишемгулов A.M., Шафиков И.В. Ценность башкирской пчелы // Изучение заповедной природы Южного Урала: сб. науч. тр. - Уфа, 2006. - С. 294-299). Будучи исключительно приспособленной к суровым горно-лесным условиям и короткому бурному медосбору с липы бурзянская бортевая пчела служит ценным генетическим фондом отечественного пчеловодства. Но даже с учетом механизмов избирательности спаривания и естественного отбора в перспективе невозможно гарантировать ее чистопородность на ограниченной площади заповедника в 22,5 тыс. га (Косарев, 2008). Для сохранения и восстановления популяции пчел в границах естественного ареала необходимо изучение генетических процессов внутри и в краевых зонах популяции, анализ генетической структуры популяции (Фахретдинова С.А. и др. Состояние бурзянской популяции бортевых пчел Apis mellifera mellifera L. // Пчеловодство. - 2008. - № 10. - С. 6-7). На фоне происходящей в Европе метизации медоносных пчел сохранение бурзянки имеет мировое значение (Косарев М.Н. Сохранение генофонда башкирской пчелы // Пчеловодство. - 2008. - № 7. - С. 8-10).

1.2 Степень разработанности темы. В настоящее время комплексных экспериментальных исследований и информативных методов на основе фенотипических признаков предостаточно, но они не позволяют однозначно маркировать различные породы и породные линии медоносных пчел (Чудинов О.С. Молекулярно - генетические методы дифференциации пород пчелы медоносной Apis mellifera L.: дис. ... канд. с.-х. наук:- Рыбное, 2002.). Выделение бурзянской бортевой пчелы в ранг отдельной популяции или породного типа сделано до сих пор лишь на основании морфометрических, хозяйственно - полезных и этологических признаков и требует генетического обоснования (Талипов А.Н. и др., 2007, Юмагужин Ф.Г., 2009). Для воссоздания структуры популяции медоносной пчелы, приближенной к адаптивной структуре, необходим популяционно-генетический подход (Николенко А.Г. Состояние генофонда башкирской популяции Apis mellifera mellifera L : дисс. ... доктора биол. наук, СПб, 2003), который позволил бы разработать действенные меры по охране и оздоровлению природных популяций.

Работа является частью комплексных исследований ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» в соответствии с государственным планом НИОКР (№ госрегистрации 01201059478).

13 Цель и задачи исследований. Изучить состояние биоморфологических показателей, ультраструктурных преобразований в торакальной мускулатуре, особенностей зимостойкости, закономерности изменения в генотипе популяции бурзянской бортевой пчелы под воздействием комплекса природных и антропогенных воздействий.

Для достижения цели были выдвинуты следующие задачи:

1. Оценить влияние природных факторов на качество производимого меда популяцией бурзянских бортевых пчел.

2. Изучить и дать оценку биоморфологическим параметрам популяции бурзянской бортевой пчелы.

3. Выявить параметры гибридизации бурзянской бортевой пчелы на основе аллозимных генетических маркеров.

4. Установить закономерности гистохимических и ультраструктурных изменений в онтогенезе торакальной мускулатуры бурзянской бортевой пчелы.

5. Охарактеризовать особенности зимостойкости бурзянской ^бортевой пчелы.

6. Определить общие биоморфологические и аллозимно генетические закономерности изменения в параметрах локальной популяции бурзянской бортевой пчелы и медоносных пчел прилегающих территорий.

7. Установить условия поддержания оптимальных параметров естественного ареала и рационального использования генофонда природной изолированной популяции бурзянской бортевой пчелы в условиях особо охраняемых природных территорий.

1.4 Научная новизна исследований. Впервые проведены сравнительные исследования информативности морфологических и генетических признаков для диагностики состояния популяции бурзянской бортевой пчелы. Прослежена многолетняя динамика состояния генофонда популяции и степень ее гибридизации. Показана в сравнительном плане уникальность бурзянской бортевой пчелы по комплексу морфологических, морфофункциональных и генетических параметров. Выявлено значительное отличие бурзянской бортевой пчелы от медоносных пчел большей части горно-лесной, степной и лесостепной зон Южного Урала. Определена существенная пространственная дифференциация структуры популяции. Оценены особенности зимостойкости и медопродуктивности бурзянской бортевой пчелы. Показано, что существующая система охраны и размеры заповедника «Шульган-Таш», а также проводимые ветеринарно-санитарные мероприятия недостаточны для предотвращения процессов деградации генофонда бурзянской бортевой пчелы. Дано научное обоснование расширения площадей особо охраняемой природной территории для необходимости предотвращения выявленных неблагоприятных изменений.

1.5 Теоретическая и практическая значимость работы. Разработаны «Методические рекомендации по использованию изоферментных генетических маркеров для оценки состояния бурзянской популяции среднерусской породы пчелы медоносной» (утв. РАСХН 08.06.2010 г., протокол №3/2). Выпущена методическая рекомендация «Оценка породной принадлежности медоносных пчел Apis mellifera L.» (рекомендовано к изданию на заседании секции аграрного образования и сельскохозяйственного консультирования Минсельхоза России, протокол №43 от 12.12 2013 г.). Данные рекомендации предложены для использования в научно-исследовательских институтах и лабораториях, селекционно-племенных и матковыводных пасеках, а также в высших учебных заведениях. В соответствии с решением ФГУ «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений» при Министерстве сельского хозяйства Российской Федерации от 14.06.2011 получен патент на селекционное достижение № 5956 бурзянская бортевая пчела (Apis mellifera L.) и авторское свидетельство № 54609. Доказано, что мед из зоны обитания бурзянской бортевой пчелы по качественным и количественным показателям значительно превосходит требования ГОСТ 19792-01 к натуральному меду. Предложен перманганатометрический метод определения активности каталазы ректальных желез. Разработан комплекс рекомендаций по предотвращению деградации популяции бурзянских бортевых пчел, сохранению, воспроизводству и рациональному использованию их генетических ресурсов. Обоснован оптимальный размер территории для охраны локальной популяции в пределах биосферного резервата «Башкирский Урал», в том числе за счет расширения Государственного природного заповедника «Шульган-Таш».

Результаты исследований могут быть использованы министерствами сельского хозяйства и природных ресурсов Российской Федерации и Республики Башкортостан, научно-исследовательскими организациями и лабораториями, хозяйствующими субъектами, особо охраняемыми природными территориями для охраны пчел в природных условиях и при выполнении селекционно-племенных работ. А также высшими учебными и средними специальными учебными заведениями при проведении занятий по курсам «Пчеловодство» и «Биология с основами экологии». Полученные данные можно использовать для мониторинга динамики генофонда бурзянской популяции дикой бортевой пчелы и ее диагностических, хозяйственно-ценных признаков, для научного обоснования и организации специализированных селекционных программ, в целях повышения продуктивности и устойчивости пчелы медоносной, для обоснования изменения структуры и совершенствования деятельности особо охраняемых природных территорий.

1.6 Методология и методы исследования. Объектом исследования служила бурзянская бортевая пчела, содержащаяся в бортях государственного природного заповедника «Шульган-Таш», национального парка «Башкирия», энтомологического заказника «Алтын солок» и на пасеках ООПТ, частных и общественных хозяйствах в пределах Бурзянского административного района

РБ. Для сравнения изучали медоносных пчел в хозяйствах степной и лесостепной зоны Зауралья Республики Башкортостан. В работе использованы следующие методы исследования: морфологические - проведение морфологической оценки структур и частей экстерьера, мерных показателей органелл торакальной мускулатуры; физико-химические - определение критериев качества меда и санитарно-гигиенических требований; биохимические — выявление активности каталазы ректальных желез ^изучение изоферментов; математические - статистическая обработка данных при помощи пакетов «Excel» и «STATISTICA5.0» (версия 5.1.), а также кластеризация признаков по программе SYN-TAXIV.

1.7 Основные положения, выносимые на защиту:

1. Качество меда вырабатываемого бурзянскими бортевыми пчелами.

2. Биоморфологические параметры в популяции бурзянской бортевой пчелы.

3. Параметры проявления гибридизации бурзянской бортевой пчелы по аллозимным генетическим маркерам.

4. Гистохимические и ультраструктурные изменения в онтогенезе торакальной мускулатуры бурзянской бортевой пчелы.

5. Биоморфологические и аллозимно-генетические различия в параметрах изолированной популяции бурзянской бортевой пчелы и медоносных пчел прилегающих территорий.

6. Природные факторы и механизмы, влияющие на зимостойкость популяции бурзянской бортевой пчелы.

7. Естественный ареал бурзянской бортевой пчелы и возможности рационального их использования в качестве генофонда среднерусской породы.

1.8 Степень достоверности и апробации результатов исследований.

Материалы диссертации были представлены на международных научных конференциях: «Современные вопросы ветеринарной медицины и биологии» (Уфа, 2000), «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельной территории» (Оренбург, 2006), «Интеграция науки в сельскохозяйственном производстве» (Рязань, 2011). Результаты диссертации апробированы на: VI Всероссийской научно-практической конференции (НПК) по апитерапии (Рязань, 1998), Всероссийской НПК «Экологические аспекты технологии производства, переработки и использования продуктов пчеловодства» (Рыбное, 2004), Всероссийской Сибирской зоологической научной конференции (Новосибирск, 2004), III Всероссийской НПК в рамках XVI Международной специализированной выставки «АгроКомплекс - 2006» «Перспективы агропромышленного производства регионов России в условиях реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (Уфа, 2006), IV Всероссийской НТП «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2009), Всероссийской научно - практической конференции

«Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Уфа, 2009), VI Всероссийской научно - практической конференции «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2014). Они также изложены на научно-практических конференциях: «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005); «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» (Уфа, 2008); «Неделя науки в Сибайском институте БашГУ» (Сибай, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2010); «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, 2005); «Экологические и технологические аспекты сохранения башкирской пчелы в Зауралье Республики Башкортостан» (Уфа, 2008); «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество» (Сибай, 2009); «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество» (Сибай, 2010); «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество» (Сибай, 2013). Итоги проведенных исследований доложены на расширенном заседании научно-образовательного центра Башкирского государственного аграрного университета (протокол № 3 от 11.11.2010).

1.9 Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования выполнялись в 1990-2010 годах в рамках плановых научно-исследовательских работ в Башкирском государственном аграрном университете. Они поддержаны грантами Глобального Экологического Трастового фонда (Global Environment Facility Trust Fund) no проеюу «Сохранение биологического разнообразия Российской Федерации» (соглашение № II-B / 02-99, задача В.4.1.1 «Содействие стабилизации популяции дикой медоносной пчелы, компонента «Особо охраняемые природные территории» от 19.02.1999 года; соглашение № П-В/34-99, задача В.2.5.60 «Анализ многолетних данных по динамике и долговременным изменениям в природных комплексах заповедника «Шульган-Таш» от 03.04.1999 г., соглашения №1-В/02-98 и I-B / 35а, задача В.3.2.9. «Модельный школьный проект в Государственном природном заповеднике «Шульган-Таш», соответственно от 09.02.98 и от 12.05.98; AHO «Мегапроект» (проект «Пчелиному лесу - жить», договор № 1 /Я от 26.12.2002), Всемирного фонда дикой природы (WWF) (контракты №№ 0602/RU007902/GLP, ОбЗ 8/RU007902/GLO и O699/RU007902/GLO по проекту «Сохранение биоразнообразия в Уральском экологическом регионе» («Biodiversity Conservations the Ural Ecoregion») от 30.04.2004, 01.06.2004 и 25.09.2004, соответственно). Отдельные исследования в диссертации проведены по Межгосударственной программе сотрудничества в сфере аграрных исследований между Федеративной республикой Германия и Российской Федерацией (2007-2008 и 2009-2011 г.) по теме №3/07 «Экологические и генетические исследования в отношении биологического разнообразия и вопросов мониторинга» («Ecological genetic investigations with respect to biodiversity and monitoring»); по Федеральной целевой программе «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (государственный контракт №02.741.11.2233 от 11 мая 2010 г.). Исследования также выполнялись

по хоздоговорной научно-исследовательской работе «Содействие в сохранении популяции бурзянской бортевой пчелы» (договор № 17/II - Б, 2010-2011 г.) и по хоздоговорной научно-исследовательской работе «Научное сопровождение и практическое применение технологии репродукции селекционного материала в заповеднике «Шульган-Таш» для интродукции их в экосистемах» (договор №2013 г.). Отдельные Исследования проведены в рамках плана научной деятельности Государственного автономного учреждения «Институт региональных исследований Республики Башкортостан» на 2013—2015 г. по теме: «Комплексная оценка экологического состояния естественных и антропогенных экосистем Башкирского Зауралья, разработка принципов и методов их сохранения и рационального использования».

1.10 Публикации. По теме диссертации опубликована 71 работа. Основные научные результаты диссертации отражены в 56 статьях, в том числе 16 в рецензируемых научных журналах и изданиях рекомендованных ВАК РФ и в 5 монографиях.

1.11 Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: введение (10 е.), основную часть (242 е.), заключение и практические рекомендации (4 е.), список литературы (37 е.), список сокращений и условных обозначений (1 с.) и приложения (3 с.),.

Диссертация изложена на 300 страницах компьютерного исполнения, содержит 30 таблиц и 65 рисунков. Список литературы включает 387 источников, в том числе 56 зарубежных.

2. ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 2.1 Анализ состояния вопроса, задачи исследования и перспективы его решения

Показана уникальность свойств бурзянского меда, которая определяется природными условиями, растительностью и особенностью генофонда бурзянской бортевой пчелы. Рассмотрены морфологические особенности бурзянской бортевой пчелы. Показано, что в последние десятилетия популяция данной пчелы охвачена процессами гибридизации с пчелами южных пород. Многомерный кластерный анализ наиболее информативных морфологических признаков показал, что в пределах ареала формированы пространственно дифференцированные субпопуляции. На генетическом уровне доказано своеобразие бурзянских бортевых пчел и показано, что гибридные особи относительно равномерно распределены по территории, занимаемой ареалом данной аборигенной пчелы. Обоснованы оптимальные размеры охраняемой природной территории для надежной генетической изоляции бурзянских бортевых пчел.

2.2 Материалы и методы исследования

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный агарный университет» в лаборатории биоресурсов, а также на кафедре естественных наук Зауральского филиала.

Изучение характеристик меда, особенностей морфологии и генетики, зимостойкости бурзянской бортевой пчелы проведено на иерархически взаимосвязанных уровнях - физико-химическом, морфологическом, морфофункциональном и генетическом (таблица 1).

Таблица 1 .Объем проведенных исследований

Исследованные параметры, показатели и выборки Число изученных семей по годам исследований

1990-1999 гг. 2000-2014 гг.

91 1 93 1 94 1 96 I 97 I 98 ] 99 ] 01 05 I 08 | 10 | 13

Исследование мо эфологии бурзянской бортевой пчелы

Морфологические признаки 87 - - 129 47 70 87 75 102 109

Морфофункциональные особенности торакальной мускулатуры и зимостойкости бурзянской бортевой пчелы

Торакальная мускулатура - - - - - 42 - - 37 - - -

Зимостойкость - 120 120 280

Сравнительное испытание медов

Мед бортевой _ - - - - 4 - 5 6 - - 3

Мед степной зоны - _ - - - 4 5 - - 3

Мед горно-лесной зоны - - - - 5 - 6 7 - - 3

Анализ гибридизации пчелы медоносной

А. т. mellifera.A.m. caucasicanA.m.remipes - - - - 77 - - - - - - -

Пчелы хозяйств Республики Башкортостан 47 - 26 -

Бурзянские бортевые пчелы - - - - 17 80 - - 11 116 4 -

Морфометрические параметры анализировали в соответствии с общепризнанной методикой В.В.Алпатова (1948), далее усовершенствованной Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцовым (1991). Использованы морфологические признаки: dk - длина переднего крыла, schk - ширина переднего крыла, dq(a) и dq(b) -длина жилок третьей кубитальной ячейки переднего крыла, QI - кубитальный индекс, dz - длина первого членика задней лапки, schz - ширина первого членика задней лапки, 77 - тарзальный индекс, dt - длина тергита, seht - ширина тергита, ds - длина стернита, schs - ширина стернита, dws - длина воскового зеркальца, schw - ширина воскового зеркальца, dch - длина хоботка [53]. Рассматривались абсолютные значения параметров, размах их изменчивости (в т.ч. через коэффициент вариации), особенности распределения значений морфологических

показателей (путем построения гистограмм и оценки типа распределения), степень сходства генофонда групп пчел (путем построения дендрограмм различного типа), статистическая достоверность различий и т. д.[2,7,11]. Все эти исследования проведены как по отдельным выборкам, так и по их группам. Пчел после их отбора умерщвляли крутым кипятком или парами серного эфира, помещали в марлевый мешочек, заливали 70-процентным этанолом и фиксировали. В каждой бутылочке хранили пчел только одной семьи. Измерения морфологических признаков проводили под микроскопом при помощи линейки окуляр-микрометра. При увеличении х10 измеряли длину крыла, а размеры других параметров - при увеличении х20. Макроморфологические признаки изучали на временных глицериновых препаратах. Многомерный кластерный анализ проводили с использованием пакета 8УЫ-ТАХ1У (Роёаш, 1990). В качестве меры различия выборок использовали Евклидово расстояние. Дендрограмму строили по методу «дальнего соседа» (Песенко, 1982).

Для выявления морфофункциональных особенностей торакальной мускулатуры бурзянской бортевой пчелы использовали световую и электронно-микроскопическую технику. Полученные результаты сравнивались с аналогичными данными (Юмагужин Ф.Г., 2000; Мишуковская Г.С. и др., 2002) для пчел из пасек хозяйств Республики Башкортостан. Мышцы торакальной мускулатуры фиксировали в 12-процентном растворе нейтрального формалина, заливали в целлоидин и парафин. Поперечные, продольные срезы окрашивали общими и специальными методами. Сукцинатдегидрогеназу (СДГ) на поперечных срезах мышц выявляли с нитросинимтетразолием по Нахласу (1957). Активность АТФ-азы миозина - по Падикула и Герман (1955) при рН -9,4. Инкубационные среды готовили по прописям, приведенным в руководстве Э. Пирса (1962). Содержание и оптическую плотность СДГ и суммарного белка, проводили с помощью цитофотометра по рекомендациям Р.К. Данилова, В.Н.Сперанского (1988). Для исследования ультраструктуры мышечных тканей, их кусочки объемом 1 мм3, а также отдельные изолированные мышечные волокна, фиксировали в 1-процентном растворе ОбОд на веронал ацетатном буфере (рН7,4) по Колфилду и после стандартной проводки через спирты и ацетон заливали в аралдит или эпон-аралдит. Готовили полутонкие и ультратонкие срезы, контрастировали нитратом свинца и просмаливали в электронном микроскопе ГСМ-100. Получение мерных показателей органелл (объемные доли, площади поверхностей, их число измеренных в единице объема цитоплазмы) проводили по методике Э.Р. Вейбеля (1970) и Р.К. Данилова, В.Н. Сперанского (1988) непосредственно с негативов, увеличенных 3,5 раза [3, 44,45,46].

При определении критериев качества меда использовали показатели, применяемые в ГОСТ 19792-01 РФ, а санитарно-гигиенические требования по СанПиН 2.3.2.1078-01. В лабораториях центра стандартизации и сертификации Республики Башкортостан, центра гигиены и эпидемиологии города Сибай, а также в лаборатории института региональных исследований АН РБ по общепринятым методам произведено сравнение медов из районов Башкирского

Зауралья, с пасек горно-лесной зоны Республики Башкортостан и с бортей Бурзянского района РБ.

Для определения каталазы брали 20 отпрепарированных ректумов, растирали в фарфоровой ступке с кварцевым песком, заливали по 30 мл дистиллированной воды и настаивали в течение 30 минут. Полученную вытяжку фильтровали через складчатый фильтр. Для анализа брали две пробы по 10 мл. Одну пробу кипятили в течение 5 минут, и она служила контролем. После ее остывания в обе пробы добавляли по 10 мл воды и по 3 мл

1-процентного раствора перекиси водорода. Затем растворы выдерживали при комнатной температуре в течение 30 минут и добавляли по 2,5 мл 10-процентного раствора серной кислоты. Опытный образец титровали 0,1 нормальным раствором перманганата калия КМп04 до неисчезающей в течение 1 минуты розовой окраски. Титрование идет по уравнению:

2 КМп04 + 5 Н202 + 4H2S04 = 2 KHSO4 + 2 MnS04 + 5 02 +8 Н20

Активность каталазы выражается объемом раствора перманганата в миллилитрах. В контрольной пробе количество раствора, пошедшего на титрование, будет больше, чем в опытной.

Количество разложенной каталазой перекиси водорода узнаем по разности между объемами раствора перманганата, пошедшего на титрование в контрольной и опытной пробах.

Результат пересчитывают на 1 г и на единицу времени (1 час), т.е. при навеске массы (т) в граммах разность титрований умножают на 4 (общее количество раствора 40 мл, а для определения брали 10 мл), делят на т и умножают на 2, если время действия каталазы в опыте 30 минут:

т

где (a-ß) - разность титрования в контрольной и опытной пробах [9,14,55,56].

Работы по выявлению генетических особенностей исследованного объекта (см. таблицу 1.) построены по иерархическому принципу: анализ некоторых других рас (серая горная кавказская A.m. caucasica, желтая кавказская A.m. armenica), пчел популяций пасек России (темная лесная пчела A.m. mellifera, Смоленская область), семей разного происхождения из Зауралья, Предуралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан (Абзелиловский, Баймакский, Зианчуринский, Зилаирский, Иглинский, Учалинский, Хайбуллинский районы), бурзянской бортевой пчелы (Бурзянский район). При отборе семей для исследования на территории каждого района пчелы отбирались как минимум с

2-3 пасек и с максимального числа семей. Как правило, с одного улья (борти, колоды, дупла) изучали по 13 рабочих пчел.

Для изучения изоферментов у медоносных пчел использован метод полиакриламидного диск-электрофореза со щелочным разделяющим гелем с pH 8,9 (Davis, 1964; Ornstein, 1964). Гистохимическое выявление активности изоферментов в гелях после электрофореза осуществляли с использованием

стандартных методик (Shaw, Prasad 1970), модифицированных нами применительно к объекту исследования [51].

Для обозначения локуса использовано сокращенное латинское название контролируемого им фермента с заменой второй и последующих букв с прописных на строчные (Prakashet. al., 1969). При определении генетического разнообразия вида использованы ферментные системы малатдегидрогеназы (MDH, 1.1.1.37), малик-энзима (ME, 1.1.1.40), глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (G-6-PDH, 1.1.1.49), алкогольдегидрогеназы (ADH, 1.1.1.1), глутаматдегидрогеназы (GDH 1.4.1.2), изоцитратдегидрогеназы (ЮН 1.1.1.42), шикиматдегидрогеназы (SKDH 1.1.1.25), лейцинаминпептидазы (LAP 3.4.11.1), 6-фосфоглюконатдегидрогеназы (6-PGD 1.1.1.44), сорбитолдегидрогеназы (SRDH, 1.1.1.14), диафоразы (DIA, 1.6.4.3) и неспецифических эстераз (EST, 3.1.1...). Статистическая обработка данных изоферментного анализа выполнена с применением общепринятых показателей (Swofford, Seiander, 1981). Частоты генотипов ( Nc ) определялись прямым подсчетом численности каждого из них в семьях (бортях, пасеках) делением каждого из них на общее число исследованных особей. Частоты аллелей вычисляли по формуле r = 2HO + 1HE/2N (НО и НЕ — численности гомо- и гетерозигот по локусу, N - число особей). Соотношения наблюдаемых распределений генотипов и их ожидаемых частот при равновесии Харди-Вайнберга сопоставлялись по стандартному %2 -критерию (Животовский А., 1991). Последний использовался также при определении статистической достоверности различий семей и их групп по частотам аллелей и генотипов. Из параметров F -статистики Райта (Wright, 1969) использовали меру дифференциации выборок Fsr (доля генетического разнообразия, приходящейся на долю межвыборочной компоненты, представляющий выборку). Его вычисляли по уравнению FS1 = Hr - Hs/ Н, (IL = 1 - 2 Р.2 ' где Р ~ частота г'-го аплеля в локусе) и Н0 -

средняя ожидаемая и наблюдаемая гетерозиготность отдельных выборок по данному локусу, соответственно). Ожидаемая гетерозиготность всех выборок

одновременно определяли по уравнению //, = 1 — ^р, ( р, - средняя по

выборкам частота /-го аллеля в локусе) (Nei, 1972). При характеристике ожидаемой гетерозиготности отдельных выборок для показателя использовали более распространенное обозначение НЕ. Генетическое расстояние М. Нея (Nei, 1972) между семьями и их группами вычисляли по формуле D-- 1п( J „ / J J s J,) ( Jv,= ^XY , JV=2X , J: =ZK2 , где X и Y -частоты /-го аллеля в локусе в двух сравниваемых выборках. Для автокорреляционного анализа (определения пространственных закономерностей размещения гибридных генотипов в ареале бурзянской бортевой пчелы) использована программа SpatialGeneticSoftwareSGS, основанная на GlS-технологиях (Degenetal., 2001). Для тестирования статистической значимости степени отклонения фактического размещения данных от случайной картины использована симуляция Монте-Карло (Manly,

1997). Как мера степени генетической дифференциации особей в пределах ареала выбрано генетическое расстояние Г.Р. Грегориуса d„ (Gregorius, 1989). На основе полученных данных построены гистограммы (Degen, Scholz, 1998).

Статистические анализы стандартных вариационных рядов выполнены при помощи пакетов «Excel», а также «STATISTICA5.0» (версия 5.1.), разработанной компанией StatSoft. Были выбраны статистические методы, процедуры и параметры, используемые как в аналогичных работах по изучению морфологии пчелы (Алпатов, 1948, Кривцов, 1999), так и в других работах по популяционной биологии (Яблоков, 1987, Саттаров, 2007), проведенных с использованием качественных и количественных рядов данных.

3.1 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Характеристика меда бурзянских бортевых пчел и ее качество

В настоящее время, как показал проведенный анализ статистических данных, бортевой мед в Республике Башкортостан производится в основном в пределах Бурзянского административного района, и в меньшей степени на прилегающих территориях Белорецкого, Ишимбайского и Мелеузовского районов. Сравнение медов из разных районов Башкортостана приведено в таблице 2. Показано, что бортевой мед имеет своеобразный приятный аромат с ощущением восковых примесей и сладкий вкус с привкусом пыльцы и воска. Для нее характерна особая мелкозернистая кристаллизация наподобие сливочного масла. Мед степной зоны Зауралья имеет крупнозернистые кристаллы, сладкий и горьковатый привкус, а мед с горно-лесной зоны -мелкозернистые кристаллы, приятный сладкий вкус [4, 28]. Массовая доля редуцирующих Сахаров в наших исследованиях для бортевого меда составила 90,6 %, для меда со степной зоны - 74,6 %, для горно-лесной - 84,6 % (по ГОСТУ - 82 %), массовая доля сахарозы - соответственно 0,7, 7,0 и 5,9 % (по ГОСТУ - 6 %). Показатель фермента диастазы (диастазное число) для бортевого меда составил 30,1 единиц Готе, для меда со степной зоны -6,1, для

Таблица 2. Результаты сравнительного испытания медов _разных регионов Башкортостана_

Показатель Значение показателей меда по регионам

Мед горнолесной зоны Мед степной зоны Бортевой мед

Массовая доля воды (21,0) 17,6 15,4 15,7

Массовая доля редуцирующих Сахаров (82 %) 84,6 74,6 90,6

Массовая доля сахарозы (6 %) 5,9 7,0 0,7

Диастазное число в ед. Готе (7,0) 21,2 6,1 30,1

Оксиметилфурфурол мг/кг (25) 15,3 22,3 14,0

Общая кислотность, см^ЫаОН 1 моль/дм3 в 100 г меда (<4,0) 0,5 1,6 2,4

Примечание: в скобках приведены значения по ГОСТу 19792-01

горно-лесной - 21,2 (по ГОСТУ - 7 единиц Готе).

Содержание оксиметилфурфурола по ГОСТу не должно превышать 25 мг в 1 кг меда. В бортевом меде оксиметилфурфурол составил 14,0 мг на 1 кг меда, в меде со степной зоны - 22,3 мг, горно-лесной - 15,3 мг. Общая кислотность для бортевого меда составила 2,4 мл, для степного -1,6 мл, для горно-лесного -0,5 мл (по ГОСТу не должна превышать 4,0 мл). В меде горно-лесной зоны массовая доля воды составила 17,6 %, степной - 15,4 %, бортевой - Ъ5,7 % (по ГОСТу не более 21 %).

Результаты сравнительного исследования медов на тяжелые металлы приведены в таблице 3.

Допустимый уровень меди и свинца в меде по СанПиН 2.3.2.1078-01 не должно превышать 1,0 мг/кг. Среднее значение показателей у всех медов по данным тяжелым металлам не превышает ПДК. По кадмию превышение допустимого уровня (0,05 мг/кг) зафиксировано у образцов центробежного меда с горно-лесной зоны (0,08 мг/кг) и меда со степной зоны (0,19 мг/кг). Превышение цинка допустимого уровня (3,0 мг/кг) отмечено у меда со степной зоны (7,73 мг/кг), а мед центробежный с горно-лесной зоны (1,10 мг/кг) и бортевой мед (1,37 мг/кг) не превышает ПДК.

Таблица 3. Результаты сравнительного исследования медов на тяжелые

металлы

Наименование определяемого показателя Значение показателей

Допустимые уровни, мг/кг, не более по СанПиН 2.3.2.1078-01 Мед горнолесной зоны Мед степной зоны Бортевой мед

Медь (Си) 1,0 0,035 0.37 0,057

Свинец (РЬ) 1,0 0,43 0,63 0,17

Кадмий (Сс1) 0,05 0,08 0,19 0,04

Цинк (гп) 3,0 1,10 7,73 - 1,37

Исходя из выше приведенных исследований, с полной уверенностью можно утверждать, что бортевой мед является исключительно экологически чистой продукцией. А центробежный мед с горно-лесной зоны* условно экологически чистой. Мед со степной зоны к таковым относить нельзя, так как налицо превышение допустимого уровня по СанПиН 2.3.2.1078-01.

Таким образом, бортевой мед отличается особой зрелостью, обилием пыльцы и микроэлементов, отсутствием вредных примесей. Определяющим фактором качества бортевого меда является и флороспециализация, т.е. он собирается с ограниченного количества медоносов, а именно с липы мелколистной {Tilia cordata Mill.), дягиля лекарственного (Angelica archangelica), дудника лесного (Angelica sylvestris L.) и реброплодника уральского (Pleurospermum uralense Hoffm.) и др. Динамика численности пчелиных семей в бортях во многом зависит от нектаропродуктивности липы мелколистной [5,13,29]. Именно из-за данного вида, благодаря своему

морфологическому, биохимическому и генетическому своеобразию бурзянская бортевая пчела адаптирована обеспечивать короткий и сильный медосбор. Уникальность свойств бурзянского меда определяется природными условиями, растительностью и особенностью генофонда бурзянской бортевой пчелы.

3.2. Биоморфофункциональная адаптация бурзянской бортевой пчелы 3.2.1. Морфологические особенности бурзянской бортевой пчелы и ее динамика

Бурзянские бортевые пчелы отличаются темно-серой окраской тела, отсутствием желтизны на брюшных кольцах. На 1990 г. (период, когда их гибридизация существенно не проявлялась и генофонд характеризовался определенной целостностью) морфологические признаки бурзянской бортевой пчелы были следующими: Dk (9,14±0,01), Schk (3,12±0,01), Dg(a) ((16,1+0,25), Dg(b) (37,3+5,59), QI (59,75±1,59 %), Dz (4,33±0,01), Schz (2,37+0,05), 77 (54,23+0,75), Dt (2,37+0,01), Seht (4,90±0,01), Ds (2,75±0,01), Schs (4,82+0,02), Dws (1,56+0,01), Schws (2,46+0,01) и Dch (6,24±0,03). По большинству из использованных морфологических параметров выявлена высокая дифференциация выборок пасек вне ареала бурзянской бортевой пчелы (рисунок 1). Главной причиной закономерности может быть бесконтрольный завоз в Башкортостан других пород и популяций, гибридизация местных пчел, вызывающая изменение их морфологии [7,11,12,20,21,26].

J=H

П 1

N - —

я СО

- _ N

С

т

Г) N Я 4

со <

2

N £

1

N

Рисунок 1. Дендрограмма, показывающая относительные различия групп

семей по совокупности морфологических параметров Примечание. Обозначения групп семей: Ва - Баймакский, АЬ - Абзелиловский, Бп - Зианчуринский, 57 - Зилаирский, ПяЬ - Учалинский районы; Ви - пасеки Бурзянского района, Вп - бурзянские бортевые пчелы.

Большинство показателей не позволили выявить своеобразие бурзянских бортевых пчел, главным образом из-за малой изменчивости. Наиболее информативным морфологическим показателем для выявления своеобразия бурзянских бортевых пчел признан кубитальный индекс (рисунок 2), что

соответствует литературным данным (Николенко А.Г., Саттаров В.Н., 1998; Гиниятуллин М.Г и др., 1999). Значения £>/ составили для них 59,02±0.61, изменения в пределах 55,2-61,8, коэффициент вариации 1,05 % (в пасеках Бурзянского района обнаружены величины 56,97±0,69, 53,3-64,2 и "3,45%; в хозяйствах других районов - 51,58±0,69, 48,2-54,3 и 4,24%, соответственно (таблица 4). Однако в семьях Бурзянского района распределения кубитального индекса сильно отличаются (рисунок 3), а существенная вариабельность выявляется у рабочих пчел даже в пределах отдельных семей.

РБ-1 -

РБ-2 -

Б(п) --

Борт. —

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 Относительное расстояние

Рисунок 2. Дендрограмма для кубитального индекса (РБ-1 и РБ-2 - две группы семей из пасек лесостепной и степной части Башкортостана, Б(п) и Борт - группы семей из пасек и бортей Бурзянского района, соответственно)

51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65

01, Бурзянский

Рисунок 3. Значения кубитального индекса (%) в семьях бурзянских бортевых пчел

Таблица 4. Морфологические признаки медоносных пчел _в Республике Башкортостан _

Признаки Выборки М±т 1лт С,%

Щ(а) Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 18,15±0,19 20,43±0,52 20,82+0,48 16,76-19,70 12,93-22,17 10,87-23,20 3,98 10,44 9,24

Од(Ь) Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 36,13±0,25 34,81 ±0,89 35,19±0,74 34,95-38,14 20,67-37,40 19,45-38,20 2,65 10,50 - 8,43

<21 Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 50,67±0,67 58,96+0,55 59,32±0,67 44,26-55,79 52,86-63,34 49,86-66,05 5,12 3,82 4,52

ясНг Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 2,38±0,01 2,3б±0,01 2,35±0,01 2,28-2,45 2,25-2,43 2,24-2,55 2,46 1,68 1,73

ск Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 4,21±0,02 4,28±0,01 4,31 ±0,02 4,04-4,33 4,13-4,39 4,11-4,52 - 1,88 1,38 1,51

Т1 Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 56,62±0,36 55,00±0,34 54,53±0,24 52,94-58,31 50,91-56,93 52,75-56,67 2,46 2,58 1,74

с1к Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 9,08±0,03 9,24+0,02 9,23±0,01 8,88-9.30 9,16-9,44 9,08-9,40 1,19 - 0,70 0,56

яскк Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 3,08±0,01 3,17±0,02 3,20±0,01 2,97-3,13 3,06-3,26 3,08-3,27 1,44 2,07 1,55

Л Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 2,29±0,01 2,39±0,01 2,41 ±0,01 2,25-2,34 2,27-2,50 2,27-2,60 1,02 2,50 1,99

яеА/ Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 4,56±0,03 4,88±0,03 4,88±0,02 4,32-4.70 4,66-5,08 4,59-5,09 2,23 2,23 1,77

а* Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 2,93±0,01 2,97±0,01 2,96+0,01 1,88-2,97 2,86-3,06 2,69-3,05 0,98 1,47 1,56

5сИз Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 4,41 ±0,03 4,64±0,03 4,59±0,04 4,21-4,62 4,45-4,93 4,10-4,93 2,43 3,07 3,05

Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 1,57±0,01 1,62±0,02 1,63±0,02 1,51-1,60 1,47-1,75 1,51-1,79 1,62 5,51 4,83

зсУт Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 2,45±0,02 2,51±0,01 2,51±0,01 2,39-2,65 2,43-2,67 2,32-2,67 2,54 2,17 2,34

¿с/г Пчелы хозяйств Башкортостана Пчелы пасек Бурзянского района Бурзянские бортевые пчелы 6,31±0,02 6,27±0,01 6,26±0,02 6,17-6,41 6,20-6,33 5,56-6,50 0,96 0,58 1,58

В большинстве учтенных семей показатель изменяется в диапазоне 58-60 %, но обнаружены семьи, где значение 01 находятся в интервале 55-56 %, более характерном для пчел вне Бурзянского района (см. таблицу 4). Видимо, процессы гибридизации с пчелами из других местностей уже затрагивают бурзянскую бортевую пчелу. Нестабильность и неконтролируемость этого процесса, а также отсутствие генетической изоляции бурзянских бортевых пчел и небольшой их ареал, видимо, обуславливают отсутствие направленных изменений морфологических признаков во времени [1,6,15,24].

Многомерный кластерный анализ наиболее информативных морфологических признаков показал [12,52], что в пределах ареала уже формируются пространственно-дифференцированные субпопуляции. Среди использованных морфологических признаков при помощи многомерного кластерного анализа нами была выявлена наиболее информативная группа (рисунок 4), включающая кубитальный и тарзальный индексы[30].

1А"

1В"

И -

HI --

1П11]1111|П1Ц11И|(иП

1.05 1.17 1.28 1.40 1.51 1.64 Евклидово расстояние Рисунок 4. Дендрограмма, показывающая различие бурзянских бортевых пчел по наиболее информативным морфологическим признакам (1АХ и 1ВХ подгруппы 1 группы кластеров)

На дендрограмме выделяются 3 группы кластеров, которые разветвляются на евклидовом расстоянии от 1,45 до 1,64. В пределах первого кластера можно выделить две подгруппы с евклидовым расстоянием 1,28. В подгруппе 1АХ объединенные средние данные длины жилки (dqa) третьей кубитальной ячейки равно 20,92 мм, а длины жилки (dqb) - 35,42 мм. Соответственно, кубитальный индекс (QI) составляет 59,26 %. Длина задней лапки (dz) в этой подгруппе равняется 4,28 мм, а ширина задней (schz) -2,35 мм. Для тарзального индекса (77) характерно значение 55,04 %. В

подгруппе !ВХ значение dqa равняется 21,66 мм, с1дЬ — 36,22 мм, а 01 составляет 59,91 %. Для длины задней лапки {(к) характерно значение 4,33 мм, для ширины заднейлапки («Жг) - 2,33 мм, а тарзальный индекс (77) составляет 53,70 %. Очевидно, что выборки пчел в подгруппах 1АХ и 1ВХ образуют две субпопуляциибурзянской бортевой пчелы. На рисунке 4 территория подгруппы 1АХ обозначена тонкой линией, а подгруппы 1ВХ - пунктиром. Как видно из рисунка 5, данные субпопуляции территориально не отделяются друг от друга, а образуют единый ареал. В группе II и III подгруппы не выделяются. Для группы II характерны следующие значения морфологических параметров: я^я равняется 19,09 мм, dqb - 35,56 мм, Ql - 53,95 %>, а ск равняется 4.33 мм, эскг -2,43 мм, Т1 -56,25 %. Видно, что в ареале обитания бурзянской бортевой пчелы присутствуют выборки пчел с параметрами кавказской пчелы. При этом числа пчелиных семей достаточно, чтобы шла метизация внутри ареала распространения бурзянской бортевой пчелы. В группе III значение dqa третьей кубитальной ячейки равняется 12,74 мм, dqb - 21,43 мм, а (¿1 составляет 59,99 %. Значение кубитального индекса у первой и третьей группы выше 59 %. Здесь следует обратить внимание на то, что параметры длины жилки а (20,92 и 21,66 мм) и длины жилки в (35,42 и 36,22 мм) в первой группе намного выше, чем у третьей группы (12,74 и 21,43 мм, соответственно). При этом значения кубитального индекса получаются почти одинаковыми, в первую очередь у подгруппы 1ВХ первой группы и третьей группы. Видимо, для характеристики пчел по морфологическим признакам следует анализировать не относительные величины в процентах, а сами значения. В данном случае длину жилки а и длину жилки в третьей кубитальной ячейки переднего крыла. Кластерный анализ наглядно демонстрирует, что родство группы I и III не выражено. Группа выборок медоносных пчел, отнесенных к кластеру III, на рисунке 5. обозначена жирным пунктиром. Распространение данного кластера имеет точечный характер. По тарзальному индексу подгруппа 1АХ первой группы и третья группа имеют почти идентичные значения, а в подгруппе 1 Вх, наоборот, наблюдаются существенные различия.

Таким образом, по наиболее информативным морфологическим признакам (кубитальному и тарзальному индексам) среди выборок бурзянских бортевых пчел выделяются три пространственно разделенных групп кластеров, причем кластер II показывает на наличие в ареале обитания бурзянских иной породы пчел.

Как видно на рисунке 5, поток медоносных пчел другой породы в ареал обитания бурзянской бортевой пчелы идет с востока и юго-востока, где имеются населенные пункты и подходят дороги из других районов Башкортостана. В районе д. Гадельгареево южные пчелы начинают проникать и на территорию заповедника «Шульган-Таш». Подобную экспансию иных пород пчел в ареал обитания бурзянской бортевой пчелы можно объяснить кочевкой пчеловодов со степной и лесостепной зоны в горно-лесную во время взятка с липы, а также, бесконтрольным завозом пчелиных семей с этих же районов для летнего содержания у местных пчеловодов.

Рисунок 5. Характер распределения групп и подгрупп кластеров по наиболее информативным морфологическим признакам в ареале обитания бурзянской бортевой пчелы

- - подгруппа кластера 1 Ах

--------- _ подгруппа кластера 1 Вх

-— группа кластера II — группа кластера III

3.2.2. Морфофункцнональные особенности торакальной мускулатуры бурзянской бортевой пчелы

Ранее нами было установлено и подтверждено, что бурзянская бортевая пчела отличается высокой медопродуктивностью в условиях короткого медосбора с липы мелколистной и дягиля лекарственного [25,29,36]. Показано, что в период интенсивного развития матки откладывают до 2000 и более яиц в сутки. От каждой семьи за сезон можно получить по одному отводку и до 2-3 роев. Рои выделяются способностью быстро отстраивать качественные соты и с повышенной энергией приступать к медосбору, собирая до 50 кг товарного меда. Такие выдающиеся признаки, а также, способность собрать в короткие сроки большое количество меда, устойчивость к болезням, определяются рядом морфофункциональных особенностей и адаптацией к природным условиям [1,10,16,23,33]. Среди последних, особо важным, является исследование торакальной мускулатуры (таблица 5). Показано, что число мышечных волокон в мышце увеличивается до 4-7 суточного возраста, площадь волокна, диаметр миозиновогомиофиламента, длина саркомера возрастают до 13-20 суток. С 4-7-суточного до 20-суточного возраста у молодых пчел происходит созревание структурно-сократительного аппарата летательной мышцы. К 20-суточному возрасту у пчел повышается летная деятельность в 1,6 раза по сравнению с 3-суточными, и они приступают к активной работе по сбору нектара и пыльцы[46,50]. Стереометрическое изучение содержания миофибрилл показывает, что относительная численность их в единице объема увеличивается за 10-12 суток в 2,2 раза по сравнению с 3-суточными особями. Объем, поверхностная и численная плотность митохондрий к 20-суточному возрасту пчел превышает аналогичный показатель периферических митохондрий в 3-3,5 раза.

Таблица 5. Сравнительная динамика морфофункциональных показателей торакальной мускулатуры бурзянской бортевой пчелы в онтогенезе

Возраст Параметры и показатели

куколки и Площадь Число мышечных Диаметр

рабочих мышечного волокна, волокон в мышце миозин овых

пчел, в сутках мкм" (шт.) миофиламентов (ангстрем)

1999 2007 1999 2007 1999 2007

19 (к) 79±4,5 78±3,7 145±8,9 146±7,1 122±5,6 121±2,6

1-3 (р.п.) 92±5,7 90±6,3 185±7,6 184±4,3 140±6,8 136±4.2

4-7 (р.п.) 106±8,8 104±7,1 226±6,4 227±2,5 175±7,4 171±4,9

10—12(р.п.) 110±9,4 107±3,1 228±6,8 228±5,4 186±8,1 180±9.2

13—20(р.п.) 115±8,3 113±6,7 213±7,9 226±6,9 224±9,2 221±7,4

21—30(р.п.) 114±7,1 113±5,4 229±8,7 228±4,7 221±9,5 220±8,3

Примечание: к - куколка; р.п. - рабочая пчела

Активность АТФазы миозина в летательной мышце достигает максимума в 21-30-суточном возрасте, а СДГ - к 13-20-суточному возрасту, что свидетельствует о стабилизации биохимических процессов в дефинитивной мышце летных пчел. Показано, что изученные морфофункциональные показатели торакальной мускулатуры бурзянской бортевой пчелы в онтогенезе, а также стереометрические характеристики соотношения некоторых органелл в мышечных волокнах и активность ферментов в исследованиях 2007 года, по сравнению с 1999 годом, несколько ухудшаются, но остается стабильным. Это свидетельствует о том, что геном бурзянской бортевой пчелы еще не нарушен.

3.2.3. Особенности зимостойкости бурзянских бортевых пчел

Одна из характеристик зимостойкости - способность медоносных пчел длительное время противодействовать гнилостным процессам в прямой кишке и не опонашиваться [9,14]. Это физиологическое состояние, по мнению автора фундаментального труда по зимовке М.В. Жеребкина (1979), напрямую зависит от активности каталазы ректальных желез.

Зависимость активности каталазы ректальных желез от сезона года у местных бурзянских пчел горно-лесной местности и помесных степной зоны Зауралья Республики Башкортостан приведены в таблице 6. Из таблицы видно, что активность фермента ректальных желез сильно зависит От сезона года и неодинакова у различных групп пчел. У бортевых пчел активность каталазы весной 2009 г. составила (3,45±3,31) мкмоль/мин/мг, 2010 г. -(4,25±2,10) мкмоль/мин/мг, 2011г. - (4,03± 1,43) мкмоль/мин/мг; осенью -(21,48±6,16); (29,50±6,20) и (25,05±6,46) мкмоль/мин/мг соответственно. Показатель осенних пчел превышает показатель весенних в 6-7 раз.

Таблица 6. Зависимость активности каталазы ректальных желез медоносных __пчел от сезона года, мкмоль/мин/мг (п=20)_

Годы 2009 2010 2011

Группа пчел весна осень весна осень весна осень

Б(борт) М±т 3,45+3,31 21,48±6,16 4,25±2,10 29,50±6,20 4,03±1,43 25,05±6,46

1лт 2,19-5,04 18,55-23,12 3,36-5,14 28,82-29,63 3,50-4,48 21,34-28,66

Су,% 1,23 5,36 0,39 3,52 0,14 3,84

Б(пас) М±т 4,81±5,60 23,52±9,99 4,76±6,31 39,41±4,05 4,95±3,75 30,63±8,88

Ыт 2,67-8,84 18,90-25,97 2,56-8,53 36,55-42,30 3,69-5,87 26,80-33,80

о,% 5,14 7,29 5,65 4,05 1,58 7,69

П М±т 4,94±6,43 20,57±26,50 5,03±4,91 13,38±6,85 5,29±2,85 12,88±9,17

Ыт 2,65-7,97 15,89-23,66 3,05-6,72 3,95-5,96 10,92-17,64 10,97-15,49

Су,% 3,80 16,42 1,63 0,73 11,04 8,34

(Примечание: Б(борт)- Бурзянские бортевые, Б(пас)- Бурзянские с пасек, П -помесные со степной зоны).

У бурзянских пчелиных семей из рамочных ульев активность фермента весной 2009 г. составила (4,81±5,60) мкмоль/мин/мг, 2010 г. -(4,76±6,31) мкмоль/мин/мг; 2011г. - (4,95±3,75) мкмоль/мин/мг. Осенние значения соответственно - 23,52±9,99; (39,41±4,05); (30,63±8,88) мкмоль/мин/мг. Осенний показатель каталазной активности превысил весенний в 5-8 раз.

У пчел степной зоны показатель активности ректальных желез весной 2009 г. составил (4,94±6,43) мкмоль/мин/мг; 2010 г. - (5,03±4,91) мкмоль/мин/мг; 2011 г. - (5,29±2,85) мкмоль/мин/мг, а осенью соответственно - (20,57±26,50); (13,38±6,85) и (12,88±9,17) мкмоль/мин/мг. Активность каталазы у помесных пчел в осеннее время превышает весенний показатель 2-4 раза.

Содержание каталазы в пробах осенью, то есть в период подготовки пчел к длительной зимовке в несколько раз выше, чем весной. Активность каталазы у помесных пчел в осеннее время значительно ниже, чем у чистопородных бурзянских пчел. Таким образом, бурзянские бортевые пчелы способны в нужных количествах вырабатывать фермент каталазу и эффективно их использовать в процессе зимовки. Это и есть эволюционное приобретение, выработанное веками в суровых климатических условиях Южного Урала. Показатель активности каталазы ректальных желез может быть косвенно использован и при определении породной принадлежности медоносных пчел.

3.3. Генетическое своеобразие бурзянской бортевой пчелы

Среди изученных ферментов бурзянских бортевых пчел (MDH, ME, G6PDH, ADH, GDH, IDH, SKDH, LAP, 6PGD, SRDH, DIA, EST) в 8 изменчивость не выявлена [8,15,31,40]. Полиморфизм обнаружен у малик-энзима, сорбитолдегидрогеназы, не специфических эстераз и малатдегидрогеназы. Малик-энзим кодируется локусом Ме-1, где полиморфизм (изофермент с измененной электрофоретической подвижностью) обнаружен всего у одной рабочей пчелы. В единственном локусе сорбитолдегидрогеназы (Sdh-1) редкий второй аллель обнаружен всего в трех семьях. Полиморфными по двум локусам Est-1 и Est-2 (по два аллеля в каждом) являются и неспецифические эстеразы. Изменчивость в одном из них обнаружена лишь у пчел из станции пчеловодства «Улу-Теляк» и по этой причине Est-2 не использовался. На электрофореграммах малатдегидрогеназы наблюдалось гистохимическое окрашивание трех зон активности, из которых MDH-2 являлась инвариантной. В двух других областях активности (контролируемых локусами Mdh-1 и Mdh-3) у Apis mellifera были изменчивыми. Из-за того, что электрофореграммы по некоторым ферментам характеризовались недостаточной воспроизводимостью, локусы Ме-1, Sdh-1, Est-1, Est-2, Mdh-2 и Mdh-3 исследованы лишь в относительно небольшой выборке семей [52]. При использовании 5-процентного критерия полиморфности изменчивыми являются только три локуса Est-1, Mdh-1 и Mdh-2. Доля полиморфных локусов при этом составляет />=17,6%, среднее число аллелей на локус -4=1,18, наблюдаемая гетерозиготность Н0 = 0,022, ожидаемая гетерозиготность

НЕ =0,025. Эти уровни генетической изменчивости, причиной, которой

является гапло-диплоидность организма, хорошо согласуются с данными зарубежных исследователей (Hartl, 1971; Badinoetal., 1985).

Объект исследования сравнивали по изоферментным данными темной лесной пчелой (Салаватский район Башкортостана, 66 семей 2 пасеки; Демидовский район Смоленской области, пчелы из 29 семей 4 пасек) и кавказскими таксонами (горная кавказская, A.m. caucasica, с Краснополянского ОПХ и желтая кавказская A.m.remipes, с Адлера, образцы из 44 и 34 семей, соответственно). В выборках установлена относительная близость сравниваемых генофондов. Показатель генетической подразделенности F„. = 0,023 — на долю внутривыборочной компоненты приходится более 98 %

изменчивости. Близость генофондов изученных выборок подтверждается и при вычислении генетических расстояний НеяО. Максимальное его значение не превышало £> = 0,010, изменяясь в относительно небольших пределах (D = 0,001-0,010). Тем не менее, на дендрограмме (рисунок 6) выявляются определенные закономерности.

Бортевые

Салаватский район РБ

Смоленская область

A.m. caucasica

A.m. remipes

Рисунок 6. Дендрограмма, показывающая кластеризацию выборок пчел из разных регионов. Цифрами показаны значения генетических расстояний Кавалли-Сфорца и Эдвардса между кластерами и выборками

Обращает на себя внимание то, что выборка бортевых пчел генетически существенно отличается от пчел из Салаватского района Башкортостана -последняя генетически ближе к географически отдаленной группе из Смоленской области (находятся в одном кластере). Относящиеся к двум разным таксонам породы A.m. caucasica и A. mremipes дифференцированы гораздо меньше, чем две группы темной русской пчелы из одного региона -Башкортостана. Таким образом, своеобразие бурзянских бортевых пчел, в дополнение к приведенным выше результатам исследования на других иерархических уровнях организации, показано на генетическом уровне.

3.4. Гибридизация бурзянской бортевой пчелы в пределах ареала

В основе рекомендуемого способа оценки степени гибридизации бурзянской бортевой пчелы лежит выявленный нами в начале исследований практически полный мономорфизм Мс1Ь-1. Возрастание гетерозиготности исследуемого объекта, таким образом, будет свидетельствовать о генетической экспансии извне. В семьях пчел из Башкирского Зауралья и горно-лесной зоны Республики частоты аллеля МёЬ-1' (практически отсутствовавшего у бурзянской бортевой пчелы в 1998 г.) в 2005 г. изменялись в пределах 0,2220,750. Все это привело к тому, что гетерогенность аллельных частот статистически высоко достоверна (Р< 0,001).

Генетическое расстояние 0,121 - это уровень межвидовых различий по аллозимам. Показатель ^-статистики Райта составил относительно высокую величину (¿V = 0,134), нехарактерную для внутривидового уровня.

Главной причиной выявленной существенной генетической дифференциации групп семей вне ареала бурзянской бортевой пчелы, видимо, следует признать бесконтрольный завоз пчел других таксонов на территорию Республики Башкортостан, что приводит к гибридизации местных пчел.

Доказательством является рост наблюдаемой гетерозиготности к 2010 г., особенно в отдельных семьях - феномен, не наблюдавшийся в предыдущие периоды исследований. В среднем для 116 исследованных семей параметр составил 6,44± 1,15 %, доходя до 61,50 %. Генотипов МсШ-11' (сравнительно часто встречающихся за пределами ареала бурзянской бортевой пчелы) содержится в пересчете на одну полиморфную особь 0,83 ± 0.15 (6,3 8 % рабочих пчел), с изменениями от 0 до 8 (61,54 %) - коэффициент вариации 190.76 %. Их наличие означает, что сами матки являются обладателями аллеля 1 в гомо- или гетерозиготной форме. Распределение наблюдаемой гетерозиготности приведено на рисунке 7.

А. Наблюдаемая гетерозиготность Б Генетические расстояния

полиморфных семей

Рисунок 7. Распределение семей бурзянской бортевой пчелы, полиморфных по локусу МсШ-1, по наблюдаемой гетерозиготности (А) и по генетическому расстоянию (Б)

Чаще в изменчивых семьях встречаются от 1 до 3 гетерозиготных рабочих пчел. Численности составили в среднем 2,49 ± 0,30 (19,15% рабочих пчел), изменения от 1 (7,69%) до 8 (61,54%) на семью, коэффициент вариации 75,90 %. Такая высокая межсемейная генетическая дифференциация приводит к появлению относительно высокой внутрипопуляционной подразделенное™ и генетически сильно выделяющихся семей (рисунок 8). Заключение справедливо как в отношении бортевых пчел, так и семей в пасеках. Среднее генетическое расстояние Нея между 39 выборками с изменчивостью по локусу МсШ-1 составило 0,042 + 0,003, с изменениями в пределах 0-0,385 (коэффициент вариации 226,2 %). Гибридные особи относительно равномерно распределены по территории, занимаемой ареалом бурзянской бортевой пчелы (рисунок 9). Об этом свидетельствуют результаты автокорреляционного анализа. Генетическое расстояние Грегориуса между любой парой семей не увеличивается статистически достоверно, а флуктуирует в пределах 95-процентного доверительного интервала, свидетельствуя об отсутствии его связи с расстоянием между семьями.

ю со оо V- сп со

о33085038888£5ВЙ30003 38883838Езез3503303330

Г^-СОГ^-П^СООСМ^ГСОО Г-- Щ СО СО т- СО СО

о

СО р

о

г-р

о

о

о

СО

о

о

о см о

Рисунок 8. Кластеризация семей по генетическому расстоянии» в Бурзянском районе (жирным выделены обозначения выборок пчел из пасек)

/-

Рисунок 9. Распределение гетерозигот в ареале бурзянской бортевой пчелы (красным цветом обозначены пасеки, синим - борти, по секторам — доля гетерозигот в семьях)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Большинство морфологических признаков бурзянских бортевых пчел не позволяют достичь их достоверной идентификации из-за их невысокой изменчивости и стабильности у темной лесной пчелы. Наибольшая точность при выявлении особенностей бурзянской бортевой пчелы и интенсивности гибридизации с пчелами других популяций и рас предоставляет многомерный кластерный анализ кубитального и тарзального индексов, как наиболее информативных морфологических признаков.

2. Выявление первоначально практически полностью мономорфного локуса изоферментного гена М<Ш-1 у бурзянской бортевой пчелы, изменчивого вне ее ареала, дает возможность ведения мониторинга популяции и обеспечивают количественную оценку степени гибридизации с пчелами иного происхождения.

3. Морфофункциональные показатели торакальной мускулатуры бурзянской бортевой пчелы в онтогенезе, стереометрические характеристики соотношения органелл в мышечных волокнах и активность ферментов с течением времени несколько ухудшилось, но осталось стабильным. Это свидетельствует о том, что геном бурзянской бортевой пчелы еще не нарушен, но затронут гибридизацией.

4. Бурзянская бортевая пчела выделяется от пчел другого происхождения по комплексу морфофункциональных и генетических показателей, обуславливающих ее выдающиеся полезные свойства, высокое качество и своеобразие меда, а также исключительную зимостойкость.

5. На Южном Урале пчеловодческие хозяйства характеризуются относительно высокой изменчивостью морфологических признаков пчел, отсутствием ее межсезонной стабильности и высоким уровнем межсемейной подразделенное™. Между пасеками выявлена высокая генетическая дифференциация семей по локусу М(1Ы. Показано отсутствие связи между генетическим расстоянием и физическими дистанциями между хозяйствами, высокие различия по уровню гетерозиготности.

6. В пределах ареала бурзянской бортевой пчелы происходит усиливающиеся со временем гибридизация с пчелами иного происхождения. Многомерный кластерный анализ и электрофоретические исследования изоферментов показали сдвиг морфометрических признаков бурзянской бортевой пчелы, увеличение гетерозиготности маркерного изоферментного локуса МсШ-1, появление в ее ареале субпопуляций с признаками кавказских пчел. Причиной этого с одной стороны является завоз сторонних пчелиных семей при кочевке из степной и лесостепной зон во время взятка с липы мелколистной, с другой - содержание местными пчеловодами на условиях контракта пчелиных семей из других регионов в летнее время. Этот процесс приводит к снижению выдающихся полезных свойств и устойчивости бурзянской бортевой пчелы

7. Надежную охрану бурзянской бортевой пчелы в зоне ее ареала, сохранение полезных свойств, в том числе устойчивости к заразным болезням, можно осуществить в пределах биосферного резервата «Башкирский Урал», при включении в положение данного ООПТ специальной задачи - охрана, изучение и воспроизводство локальной популяции аборигенной пчелы. Биорезерват «Башкирский Урал» площадью 345,7 тыс. га способен сохранению во времени и увеличению всего биологического разнообразия, поддержать естественные процессы регуляции среды в целом. Кроме этого необходимо принять комплекс ветеринарно-санитарных, административных и экономических мер для противодействия завоза пчел со стороны, создать

систему репродукции и распространения племенного материала, организовать мониторинг генофонда популяции.

Практические рекомендации:

Для сохранения морфофункционального своеобразия, особых качеств меда, хозяйственно-полезных свойств бурзянской бортевой пчелы, крайне важно осуществление двух главных и взаимосвязанных групп мер.. Одна из них- расширение охраняемой зоны и естественного ареала популяции бурзянской бортевой пчелы, вторая - предотвращение гибридизации с пчелами извне.

Для этого необходимо:

1. Ввести в положениебиосферного резервата «Башкирский Урал» специальную задачу по охране и изучению бурзянской бортевой пчелы в условиях уникального народного промысла - бортничества.

2. Для ограждения от гибридизации бурзянской бортевой пчелы с другими породами медоносных пчел запретить ввоз передвижных пасек извне на территорию биосферного резервата «Башкирский Урал» и на территорию Бурзянского административного района РБ.

3. Принимая во внимание то, что в суровых климатических условиях Южного Урала без особого вмешательства человека в процесс жизнедеятельности выживает только бурзянская бортевая пчела, расширить возможность освоения бортевого фонда (путем ремонта имеющихся бортей и изготовлением новых) в биорезервате «Башкирский Урал» и прилегающей территории.

4. Создать племенной репродуктор на базе пасек заповедника «Шульган-Таш» и Башкирского государственного аграрного университета в целях племенной и селекционной работы с бурзянскими бортевыми пчелами. Восстановить лицензию, разрешающую осуществление данной деятельности

5. В каждые пять лет проводить мониторинг состояния популяции бурзянской бортевой пчелы для контроля морфофункциональных, этологических особенностей и хозяйственно-полезных свойств. Необходимо введение комплекса ветеринарно-санитарных, зоотехнических мер, включающих систему эпизоотологического мониторинга, проведение ветеринарно-санитарных и профилактических мер борьбы с заразными болезнями пчел на местных пасеках.

6. Оформить патент на бортевой мед по месту происхождения товара, что бы обеспечить экономическую защиту пчеловодов-бортевиков и поднять их материальную заинтересованность в развитии бортевого пчеловодства, что предполагает собой защиту и воспроизводство популяции бурзянской бортевой пчелы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Юмагужин, Ф.Г.Бурзянская бортевая пчела - перспективы сохранения генофонда / A.M. Ишемгулов, М.Н. Косарев, Ф.Г. Юмагужин // Пчеловодство. -1997.-№3.-С. 15-18.

2. Юмагужин, Ф.Г. Асимметрия экстерьера пчел / Ф.Г. Юмагужин, А.Г. Маннапов // Пчеловодство. - 2002. - № 2. - С. 28.

3. Юмагужин, Ф.Г. Морфологическая характеристика восковой железы у пчел в онтогенезе / Ф.Г. Юмагужин, Р.Г. Нугуманов, А.Г. Маннапов // Морфология. — № 2-3. - СПб: Эскулап, 2002. - С. 187.

4. Юмагужин, Ф.Г. Свойства бортевого меда / Ф.Г. Юмагужин // Пчеловодство. - 2008. - № 7. - С. 50-52.

5. Юмагужин, Ф.Г. Зависимость численности бортевых пчелиных семей от сроков цветения и нектаропродуктивности липы / Ф.Г. Юмагужин // Естественные и технические науки. - 2008. - № 1. - С. 158-160.

6. Юмагужин, Ф.Г. К вопросу о расширении территории заповедника «Шульган-Таш» / Ф.Г. Юмагужин // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - № 6. - С. 461-463.

7. Юмагужин, Ф.Г. Об использовании морфологических признаков для решения проблем сохранения генофонда бурзянской бортевой пчелы / Ф.Г. Юмагужин, А.Н. Талипов, Ю.А. Янбаев, А.Б. Сафаргалин // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - № 6. - С. 464-465.

8. Юмагужин, Ф.Г. Генетическая изменчивость пчелы медоносной из разных регионов России / Ф.Г. Юмагужин // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - № 10. - С. 222-223.

9. Юмагужин, Ф.Г. Активность каталазы ректальных желез у медоносных пчел / Ф.Г. Юмагужин, А.Б. Сафаргалин // Аграрная наука. -2009. -№ 10.-С. 24-25.

10. Юмагужин, Ф.Г Селекция породного типа «Бурзянская бортевая пчела / М.Н. Косарев, А.Я. Шарипов, Ф.Г. Юмагужин, Л.Н. Савушкина // Пчеловодство. - 2011. - № 6. - С. 10-13.

11. Юмагужин, Ф.Г. Морфометрические показатели пчел в Зауралье Республики Башкортостан / Ф.Г. Юмагужин, А.Н. Талипов // Пчеловодство. -2011. -№ 8. - С. 10-11.

12. Юмагужин, Ф.Г. Кластерный анализ морфологических признаков у бурзянских бортевых пчел / Ф.Г. Юмагужин, А.Б. Сафаргалин // Аграрная наука.-2012.-№ 12.-С. 18-20.

13. Юмагужин, Ф.Г. Оценка кормовой базы заказника «Алтын Солок» как основа для сохранения и размножения башкирской бортевой пчелы / А.М. Ишемгулов, Р.Г. Фархутдинов, P.P. Хисамов, Ф.Г. Юмагужин, Р.К. Ташбулатов, Ф.Р. Хасанов // Известия Оренбургского аграрного университета. -2013. 1 (39). - С. 236-239.

14. Юмагужин, Ф.Г. Сезонные изменения активности каталазы ректальных желез / Ф.Г. Юмагужин, А.Б. Сафаргапин // Пчеловодство. - 2013. -№8.-С. 18-19.

15. Юмагужин, Ф.Г. Оценка состояния генофонда бурзянской*бортевой пчелы с использованием изоферментных генетических маркеров / Ф.Г. Юмагужин, Ю.А. Янбаев // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. - 2014. - № 1. - С. 65-68.

16. Юмагужин, Ф.Г. Варроатоз в семьях бурзянских бортевых пчел / Ф.Г. Юмагужин // Пчеловодство. - 2014. - № 5. - С. 32-33.

Статьи в других изданиях

17. Косарев, М.Н. К вопросу о способах учета диких медоносных пчел на обширных лесных территориях / М.Н. Косарев, М.В. Красноярская, Ф.Г. Юмагужин // Леса- Башкортостана - современное состояние и перспективы. - Уфа, 1997. - С. 235-237.

18. Ишемгулов, A.M. Медоносные и пыльценосные ресурсы степной и горно-лесной зон Республики Башкортостан / A.M. Ишемгулов, З.Р.Акъюлова, Ф.Г. Юмагужин, З.Ф. Урманцева, Н.С. Юмагужина // матер. VI всеросс. науч.-практ. конференции по апитерапии. - Рязань, 1998. - С. 36-39.

19. Юмагужин, Ф.Г. Экстерьерные признаки пчел пасеки №2 «Капова пещера» природного заповедника «Шульган-Таш» / Ф.Г. Юмагужин, А.Г. Маннапов // Современные вопросы в ветеринарной медицине и биологии: матер. I междун. научн. конференции. - Уфа, 2000. - С. 219-223.

20. Юмагужин, Ф.Г.Ассиметрия экстерьерных признаков бурзянских бортевых пчел / Ф.Г. Юмагужин // Современные вопросы ветеринарной медицины и биологии: матер. I междунар. науч. конференции. - Уфа, 2000. -С. 223-229.

21. Юмагужин, Ф.Г. Морфологическая изменчивость пчелы медоносной в Башкирском Зауралье / Ф.Г. Юмагужин., А.Н. Талипов // Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: сб. материалов регион, науч.-практ. конф. - Сибай, 2010. - С. 361-363.

22. Юмагужин, Ф.Г. Влияние синтетического феромона «Апирой» на содержание сукцинатдегидрогеназы, развития клеток восковой железы пчел летнего воспитания / Ф.Г. Юмагужин, Р.Г. Нугуманов, А.Г. Маннапов, Г.Ю. Ишмуратов // Апитерапия сегодня - с биологической аптекой пчел в XXI: матер. II междунар. науч.-практ. конференции. - Уфа, 2000. - С. 462-464.

23. Юмагужин, Ф.Г. О племенной работе с бурзянскими бортевыми пчелами в государственном природном заповеднике «Шульган-Таш» / Ф.Г. Юмагужин // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона: сб. науч. ст. - Уфа, 2005. - С. 175-178.

24. Косарев, М.Н. Расширение территории заповедника «Шульган-Таш» -путь сохранения генофонда дикой бортевой пчелы на Южном Урале / М.Н. Косарев, Ф.Г. Юмагужин, Н.М. Сайфуллина // Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища: матер, всеросс. науч.-практ. конференции -Уфа: Гилем, 2002. - С. 114-124.

25. Косарев, М.Н. Опыт применения оригинальной методики учетов бурзянской пчелы, обитающей в естественных дуплах (Южного Урала) / М.Н. Косарев, А.Я. Шарипов, Ф.Г. Юмагужин, Н.М. Сайфуллина, М.В. Бакалова // Сибирская зоологическая конференция: матер, всеросс. конференции. - Новосибирск, 2004. - С. 274-275.

26. Косарев, М.Н. Влияние метизации на породные особенности бортевых пчел в заповеднике «Шульган-Таш» (Южный Урал) / М.Н. Косарев, А.Я. Шарипов, Ф.Г. Юмагужин // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных: матер, междун. науч. конференции. - Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2005. - С. 112-114.

27. Косарев, М.Н. Динамика заселения и гибели бортевых пчелиных семей (Южный Урал) / М.Н. Косарев, А.Я. Шарипов, Ф.Г. Юмагужин // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: матер. V всеросс. конференции. - Оренбург, 2005. - С. 70-73.

28. Юмагужин, Ф.Г. О породных особенностях бурзянской бортевой пчелы и специфике бортевого меда / Ф.Г. Юмагужин // Перспективы агропромышленного производства регионов Росси в условиях реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК»: матер, всеросс. науч,-практ. конференции, в рамках XVI Междунар. специализированной выставки «АгроКомплекс-2006»). - Уфа, 2006. -С. 296-301.

29. Юмагужин, Ф.Г. Роль липы в бортевом пчеловодстве заповедника «Шульган-Таш» / Ф.Г. Юмагужин, Н.С. Юмагужина// Изучение природы в заповедниках Башкортостана: сб. науч. тр. - Миасс: Геотур, 1999. - С. 67-70.

30. Юмагужин, Ф.Г. Тарзальный индекс как признак для определения пород и популяций медоносных пчел / Ф.Г. Юмагужин// Экологические и технологические аспекты сохранения башкирской пчелы в Зауралье Республики Башкортостан: сб. материалов регион, науч.-практ. конф. - Уфа, 2008.-С. 118-121.

31. Юмагужин, Ф.Г. Характеристика бурзянской (башкирской) пчелы и изучение ее генофонда с использованием изоферментных генетических маркеров/ Ф.Г. Юмагужин// Экологические и технологические аспекты сохранения башкирской пчелы в Зауралье Республики Башкортостан: сб. материалов регион, науч.-практ. конф. - Уфа, 2008. - С. 121-125.

32. Абдулгазина, Н.М. Медосборная активность пчел / Н.М. Абдулгазина, Ф.Г. Юмагужин // Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: сб. материалов регион, науч.-практ. конференции. - Сибай, 2013.-С. 248-250.

33. Гиниятуллин, М.Г. Экстерьерные признаки бурзянской бортевой пчелы / М.Г. Гиниятуллин, И.В. Шафиков, М.Н. Косарев, Ф.Г. Юмагужин, Р.Г. Нугуманов // Изучение природы в заповедниках Башкортостана: сб. науч. тр. - Миасс: Геотур, 1999,- С. 19-27.

34. Косарев, М.Н. Зараженность пчел заповедника «Шульган-Таш» клещами Уаггоа]асоЬзот / М.Н. Косарев, Ф.Г. Юмагужин // Изучение природы в заповедниках Башкортостана: сб. науч. тр. - Миасс: Геотур, 1999. - С. 62-66.

35. Косарев, М.Н. К вопросу о породных особенностях бурзянской бортевой пчелы и специфике бортевого меда / М.Н. Косарев, Ф.Г. Юмагужин, Ю.А. Янбаев И Изучение заповедной природы Южного Урала: сб. науч. тр.-Уфа, 2006.-С. 311-317.

36. Косарев, М.Н. О динамике распределения сосны, липы и клена в заповеднике «Шульган-Таш» / М.Н. Косарев, АЛ. Шарипов, Ф.Г. Юмагужин// Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона: сб. материалов респ. науч. конф. - Уфа, 2005. - С. 82-92.

37. Косарев, М.Н. Особенности посещения насекомыми-опылителями дягиля лекарственного в условиях горно-лесной зоны Башкортостана/ М.Н.Косарев, А.Я. Шарипов, Ф.Г. Юмагужин// Экологические аспекты технологии производства, переработки и использования продуктов пчеловодства: сб. материалов науч. практ. конф. НИИП.- Ч. II. - Рыбное, 2004. - С. 106-109.

38. Косарев, М.Н. Расширение территории заповедника «Шульган-Таш» -путь сохранения генофонда дикой бортевой пчелы на Южном Урале/ М.Н. Косарев, Ф.Г. Юмагужин, Н.М. Сайфуллина// Экологические аспекты Юмагузинского водохранилища: сб. науч. тр. - Уфа: Гилем, 2002. - С. 114-124.

39. Косарев, М.Н.Сезонные явления в жизни башкирских бортевых пчел в заповеднике «Шульган-Таш» / МН. Косарев, Ф.Г. Юмагужин, АЛ. Шарипов// Изучение заповедной природы Южного Урала: сб. науч. тр. - Уфа, 2006,-С. 300-311.

40. Косарев, М.Н. Аллозимная изменчивость пчелы медоносной (Ар1зтеШГега Ь)/ М.Н. Косарев, З.Ф. Урманцева, Ф.Г. Юмагужин, Ю.А. Янбаев// Изучение природы в заповедниках Башкортостана: сб. науч. тр. -Миасс: Геотур, 1999.-С. 28-31.

41. Косарев, М.Н. Влияние экологических факторов на заселяемость бортей пчелами бурзянской популяции/ М.Н. Косарев, Ф.Г. Юмагужин// Сохранение и улучшение генофонда по племенным и продуктивным качествам сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. - СПб.; Уфа, 2001. - С. 184-186.

42. Косарев, М.Н. Горный массив Шайтан-Тау: прошлое и настоящее заповедания уникального биогеоценоза / М.Н. Косарев, Н.М. Сайфуллина, Ф.Г. Юмагужин, М.В. Бакалова // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельной территории: матер. III междунар. конференции. - Оренбург, 2006.-С. 283-284.

43. Косарев, М.Н. Селекционная работа с бурзянской бортевой пчелой / М.Н. Косарев, А.Я. Шарипов, Ф.Г. Юмагужин, Л.Н. Савушкина // Интеграция науки в сельскохозяйственном производстве: матер, междун. научн.- практ. конференции. - Рязань, Изд-во РГАТУ, 2011.- С.173-177.

44. Маннапов, А.Г. Гистохимические показатели летательной мышцы медоносной пчелы/ А.Г. Маннапов, Г.С. Мишуковская, Ф.Г. Юмагужин// Иммунобиологические, технологические и экономические факторы повышения производства продуктов сельского хозяйства: сб. науч. тр. - М.; Уфа, 2002. -С. 193.

45. Мишуковская, Г.В. Динамика АТФ-азной активности летательной мышцы медоносной пчелы в онтогенезе / Г.В. Мишуковская, А.Г. Маннапов, Ф.Г. Юмагужин // Иммунобиологические, технологические и экономические факторы повышения производства продуктов сельского хозяйства: "сб. науч. тр. - М.; Уфа, 2002. - С. 194-197.

46. Мишуковская, Г.С. Морфофункциональная характеристика летательной мышцы медоносной пчелы в онтогенезе/ Г.С. Мишуковская, А.Г.Маннапов, Ф.Г. Юмагужин // Иммунобиологические, технологические и экономические факторы повышения производства продуктов сельского хозяйства: сб. науч. тр. - М.; Уфа, 2002. - С. 210-213.

47. Мишуковская, Г.В. Ультраструктура мышечного волокна летательного аппарата пчелы медоносной / Г.В. Мишуковская, А.Г. Маннапов, Ф.Г. Юмагужин// Иммунобиологические, технологические и экономические факторы повышения производства продуктов сельского хозяйства: сб. науч. тр. - М.; Уфа, 2002. - С. 213-218.

48. Талипов, А.Н. Пути восстановления чистопородности пчел в условиях Башкирского Зауралья/ А.Н. Талипов, Ф.Г. Юмагужин, Г.Г. Абдуллина// Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: сб. материалов регион, науч.-практ. конференции. - Сибай, 2009. - С. 281-284.

49. Юмагужин, Ф.Г. Ферменты в жизни пчел / Ф.Г. Юмагужин, Н.М. Абдулгазина // Устойчивое развитие территорий: теория и практика: матер. VI Всероссийской науч.-практ. конференции. - Сибай, 2014. - С. 305-307.

50. Юмагужин, Ф.Г. Исследование мышечных волокон торакальной мускулатуры бурзянской бортевой пчелы / Ф.Г. Юмагужин, А.Г. Маннапов, Л.П. Тельцов // Механизмы и закономерности индивидуального развития человека и животных: Материалы международной науч.-практ. конференции, посвященной 75 - летию заслуженного науки РФ, доктора биологических наук, профессора Л.П. Тельцова. - Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2014,-4.2.-С. 235-242.

Монографии

51. Юмагужин, Ф.Г. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия / колл. авторов (под ред. Ю.А. Янбаева, М.Н. Косарева). - Уфа: БГУ, 2000.-108 с.

52. Юмагужин, Ф.Г. Морфологическая и генетическая изменчивость пчелы медоносной (Apismelliferamellifera) в Башкирском Зауралье / А.Н. Талипов, Ю.А. Янбаев, Ф.Г. Юмагужин. - Уфа: РИО БашГУ, 2007. - 107 с.

53. Юмагужин, Ф.Г. История и современное состояние бурзянской бортевой пчелы / Ф.Г. Юмагужин. - Уфа: АН РБ, Гилем, 2010. - 112 с.

54. Юмагужин, Ф.Г. Медовые ресурсы заповедника «Шульган-Таш» / Р.Г. Курманов, А.Я. Шарипов, М.Н. Косарев, Н.М. Сайфуллина, Ф.Г. Юмагужин, А.Р. Ишбирдин. - Уфа: РИЦ Баш ГУ, 2010.-100 с.

55. Юмагужин, Ф.Г. Методология фундаментальных исследований ApismelliferaL., 1758 / колл. авторов (под ред. В.Р. Туктарова). - Уфа: Башкирский ГАУ, 2012. -108 с.

56. Юмагужин, Ф.Г. Оценка породной принадлежности медоносных пчел Apis mellifera L., 1758: методические рекомендации / В.Р. Туктаров, Р.Г. Фархутдинов, В.Н. Саттаров, Ф.Г. Юмагужин, Д.В. Шелехов, Ю.В. Тукгарова. - Уфа: Башкирский ГАУ, 2014. -104 с.

Патент

57. Породный тип «Бурзянская бортевая пчела (Apis mellifera L.)» / А.Р. Ишбирдин, М.Н. Косарев, Е.М. Петров, JI.H. Савушкина, А.А. Саттарова, Р.Ш. Халиуллин, АЛ. Шарипов, И.В. Шафиков, Ф.Г. Юмагужин, Ю.А. "Янбаев // Патент РФ на селекционное достижение № 5956 от 14.06. 2011 г.

Сокращения и условные обозначения, применяемые в диссертации (автореферате)

Dq (а) - длина жилки (а) третьей кубитальной ячейки;

Dq (b) - длина жилки (Ь) третьей кубитальной ячейки;

QI- кубитальный индекс;

Schz — ширина задней лапки;

Dz — длина задней лапки;

77- тарзальный индекс;

Dk - длина переднего крыла;

Schk - ширина переднего крыла;

Dt — длина третьего тергита;

Seht — ширина третьего тергита;

Ds — длина третьего стернита;

Schs- ширина третьего стернита;

Dws - длина воскового зеркальца;

Schws - ширина воскового зеркальца;

Dch - длина хоботка;

ООГТГ - особо охраняемая природная территория

Юма гужи н Фитрат Гилмитдинович

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ АДАПТАЦИЯ БУРЗЯНСКОЙ БОРТЕВОЙ ПЧЕЛЫ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных 03.02.14 - биологические ресурсы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 02.09.2014 г. Формат 60x84/16 Усл.п.л. 2,07. Уч.-изд.л. 2,41. Тираж 150 экз. Заказ № 1106.

Издательство ГУП РБ «Сибайская городская типография» 453830, РБ, ул. З.Валиди, 22. тел.: (34775) 2-55-22