Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биолого-ценотические особенности Globularia punctata lapeyr. в центральной части Приволжской возвышенности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биолого-ценотические особенности Globularia punctata lapeyr. в центральной части Приволжской возвышенности"

f I

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВА Мария Николаевна

i

БИОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ GLOBULARIA PUNCTATA LAPEYR. В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ

i

ВОЗВЫШЕННОСТИ

I

Специальность 03.00.16 -экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2003

Работа выполнена на кафедре ботаники Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ:

доктор биологических наук, профессор В.В. Благовещенский

доктор биологических наук М.В. Шустов

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор Н.М. Матвеев

кандидат биологических наук, доцент А.А. Устинова

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Казанский государственный

университет

Защита состоится 7 октября 2003 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел./факс (848-2) 48-95-04, E-mail: ecolog@attack.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан 28 августа 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А. Л. Маленёв

¿ooH

3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В связи с глобальными изменениями условий окружающей среды происходит обеднение генофонда растений природной флоры. Прежде всего, это касается реликтовых видов, часть из которых очень редки и находятся на грани исчезновения. Эти растения сохранились и в растительном покрове Приволжской возвышенности и Жигулей с отдаленных геологических эпох благодаря достаточному разнообразию микроклиматических условий.

Из числа реликтов с дизъюнктивным ареалом, занесенных в Красные книги СССР (1975, 1978) и Красную книгу РСФСР (1988) несомненно, выделяется ша-ровница (глобулярия) крапчатая - Globularia punclaía l.apeyr. - стержиекорневой травянистый многолетник с хорошо развитым каудексом. И.И. Спрыгин считал данный вид степным третичным реликтом.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление экологических и биологических особенностей реликтового вида Globularia punctata в центральной части Приволжской возвышенности для разработки стратегии его охраны. Для достижения вышеуказанной цели решались следующие задачи:

1. Выявить фитоценотическую и экотопическую приуроченность вида на территории исследуемого региона;

2. Проанализировать биоморфологическую и анатомическую структуру вегетативных и генеративных органов;

3. Выявить особенности жизненной формы и разработать периодизацию онтогенеза;

4. Выяснить особенности цветения и плодоношения;

5. Выявить возрастную и пространственную структуру ценонопуляций, их плотность в окрестностях с. Ляховка Майнского района Ульяновской области; выяснить характер динамики избранной популяции под влиянием эколого - фи-тоценотических и антропогенных факторов;

6. Разработать рекомендации по охране в природе и определить перспективность интродукции вида.

Научная новизна. На территории центральной части Приволжской возвышенности, и в частности Ульяновской области, уточнен ареал изученного вида. Изучены фитоценотическая приуроченность, сезонный ритм развития, биология цветения, семенная продуктивность Globularia punciata. Разработана периодизация онтогенеза. Получены оригинальные данные по анатомическому строению листа, каудекса и плода. Установлено наличие микоризы. Впервые изучены возрастные спектры, плотность и пространственная структура ценопопуляций на склонах разных экспозиций в пределах одного фитоценоза, даны рекомендации по охране изученного вида.

Теоретическое значение работы. Основные аспекты работы и используемые методики могут применяться при монографическом изучении других раритетов местной флоры, в частности, стержнекорневых многолетников с развитым каудексом, а также при аутэкологических исследованиях.

Практическая значимость результатов. Полученные данные по биологии вида могут быть положены в основу его интродукции. Результаты исследования использованы при составлении «Красной книги Ульяновской области», а также при ведении ботанического и экологического мониторинга вида и его охраны.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в период с 1993 по 2002 гг. на кафедре ботаники Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова, в рамках плановой тематики НИР кафедры.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на следующих конференциях: «Флора центральной России, её современное состояние и перспективы дальнейшего изучения» (Липецк, 1995), I и И Международных конференциях по анатомии и морфологии растений (БИН РАН, 1997, 2002, Санкт-Петербург), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России» (Краснодар, 1996), «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999). Докладывались в Москве на конференции по экологической морфологии расте-

ний памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (1994), в Ульяновске на итоговых научно-методических конференциях (1996, 1997, 2000, 2003) и научно-практической конференции «Р.стественнонаучные исследования в Симбирско - Ульяновском крае» (2002), на заседаниях каф. ботаники УлГПУ (1996, 1999 - 2002гг.).

Декларация личного участия автора. Автором самостоятельно выполнена работа по планированию, выбору и обоснованию рабочих методик, произведен сбор полевого материала и изучено распространение вида в границах территории Ульяновской области. Произведен анализ гербарного материала из гербариев Главного ботанического сада РАН (МНА), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Жигулевского государственного заповедника им. И.И. Спры-гина. Проведено многолетнее обследование Ляховских ценопопуляций. Результаты исследования обобщены в работе и представлены в виде таблиц, графиков и оригинальных рисунков.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Анатомо-морфологическими особенностями шаровницы являются: лист, покрытый развитой кутикулой, и наличие секретирующих желёзок в его эпидермисе; начиная с виргинильного состояния особи разрастающийся каудекс; корни растений образующие микоризу; тип плода - односемянная тонкокожистая семянка; диаспора - плод в чашечке. Вегетативное размножение подавлено.

2. Для вида характерны неспецифическая энтомофилия; способы дисперсии — балистохория и эпизоохория; неглубокий физиологический покой семян, сочетающийся с экзогенным химическим покоем, связанным с ингибирующим воздействием чашечки; всхожесть семян, сохраняющаяся 5 лег. Стратегия вида (Jbbularia punctata соответствует экологическим условиям местообитаний в центральной части Приволжской возвышенности.

3. Для изученных ценопопуляций шаровницы крапчатой характерен левосторонний базовый спектр онтогенетических состояний, с максимумом на молодые особи или одновершинный симметричный спектр, с максимумом на средневозрастные генеративные особи, что свидетельствует о хорошем, стабиль-

ном состоянии вида, который успешно размножается семенами. Тип динамики ценопопуляций зависит от экспозиции склона.

4. Эколого-биологические особенности Globularia punctata в центральной части Приволжской возвышенности позволяют широко использовать данный вид в интродукции. Выявленные особенности вида следует учитывать при охране его природных популяций.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, из них 25 страниц приложения, иллюстрирована 24 таблицами, 36 рисунками. Список литературы включает 155 источников (130 на русском и 25 на иностранных языках).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ВВЕДЕНИЕ

Кратко охарактеризован ареал, жизненная форма вида и степень его релик-товости. Также указано практическое значение шаровницы крапчатой у нас в стране и за рубежом, с указанием ботанических садов, где она интродуцируется. Представлено обоснование актуальности исследований, изложены цель, задачи и научная новизна, определена практическая значимость работы.

Глава I. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ВИДА

Выполнен обзор работ, касающихся изучения сем. Globularia сеае и непосредственно исследуемого вида. Так как представители рода Globularia широко распространены в Средиземноморье, семейству G lobular iaceae в трудах биологов западной Европы уделялось определенное внимание: P. Knuth (1898-1905), О. Schwarz (1938, 1967), J. Eckehart (1970), H. Kugler (1970). W. Rothmaler(1972), J. Edmondson (1982). Впервые, целостно этот род описал M. Cambessedes (1826). Следующее, более всестороннее описание было сделано М. Willkomm (1850, 1870). В монографии Е. Heckel (1894) были опубликованы важные сведения по анатомии и химии рода. R. Wettstein (1895) дополнил эти данные морфологическими, филогенетическими и номенклатурными рассуждениями. T. Eckardt (1937)

в своей работе о происхождении гинецея в сем. Globulariaceae называет его псев-домономерным. В 1957 году вышла статья К. Larsen, где он указывает, что Globularia willkommii Nym. - диплоид с хромосомным числом ! 6.

Семейство Globulariaceae подвергалось биохимическим исследованиям (Tomas-Barberan Francisco and other, 1988; Kinzel und Stummerer-Schmid, 1970), которые подтвердили родство с сем. Scrophulariaceae по наличию гликозида ау-кубина и близких к нему соединений, содержащихся в гербарном материале.

Настоящая работа является первым комплексным исследованием вида Globularia punctala Lapeyr. на Поволжском участке ею ареала. Для составления более полной характеристики объекта исследований были использованы публикации, в которых шла речь, непосредственно, о роде Globularia и те, которые касались исследований растительности карбонатных почв и обнажений. Это работы таких известных российских ботаников, как О. Баум (1869 - 1870). С.И. Коржин-ский (1891), В.И. Талиев (1905), Д.И. Литвинов (1927), И.И. Спрыгин (1941), Л.М. Черепнин (1941).

Также выполнен обзор современных отечественных работ, из которых наибольший интерес представляют работы К.А. Кудинова, М.Е. Терснтьевой (1984, 1987); М.Е. Терентьевой (1986), М.С. Князева (1991), В.Т. Глоговой (1993).

На основе литературных данных составлена биолого-экологическая характеристика объекта изучения и составлена карта-схема его ареала.

Глава И. МАТЕРИАЛ И ОБЩИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые исследования и сбор материала проводились в 1993 - 2002 годах путем полустационарных, стационарных и маршрутных наблюдений в природе на территории Ульяновской и Самарской областей (Самарская Лука).

Морфология органов изучалась под бинокуляром МБС-10, что сопровождается оригинальными рисунками с соблюдением масштаба 1:10 или 1:20. Анатомия исследуемых органов изучалась на основе временных и постоянных препаратов, выполненных по общепринятой методике (Паушева, 1970). Описание анатомических структур сопровождено соответствующими оригинальными рисунками, выполненными с помощью рисовального аппарата РА - 4, 5.

Статистическая обработка результатов производилась по Г.Н. Зайцеву (1984), Н.Л. Плохинскому (1970), А.А. Уранову (1975), с помощью статистического пакета Microsoft Excel 97.

Изучение ценопопуляций Globularia punctata проводилось по общепринятым методикам (Заугольнова, 1986; Заугольнова и др., 1988; Заугольнова, Шори-на, 1971, Злобин, 1989; Серебрякова и др., 1986). Изучение всех необходимых параметров популяции проводилось выборочным методом с различным способом заложения площадок - регулярным и случайно-регулярным. Выделение ассоциаций, с участием шаровницы крапчатой, проводилось на основе доминангно-детерминантного метода (Работнов, 1983).

Более детальные наблюдения за ценопонуляциями вида проводились в окрестностях с. Ляховка Майнского района Ульяновской области, где были заложены три трансекты по 10 квадратов (0,25м2) вдоль и поперек склонов меловых холмов, находящихся в 1,5-3 км восточнее с. Ляховка. На этих трансектах с 1993 по 2000гг. проводились длительные стационарные наблюдения с регулярным подсчетом и картированием особей всех возрастных состояний. Кроме того, были заложены учетные площадки в этих и других ценопопуляциях.

Данные по Акуловской, Варваровской, Суруловской степям, лесостепному урочищу Аш-Тала и популяции северо-восточнее с. Адоевщина представлены по описаниям А.В. Масленникова и Н.С. Ракова.

Все полученные сведения по локальным популяциям были сопоставлены с данными по Самарской Луке (Саксонов, Терентьева, 1991). В результате составлены хорологическая карта вида и легенда к ней, 15 геоботанических описаний, собран гербарий, закартировано 7,5 кв.м площади в 3 ценопопуляциях в окрестностях с. Ляховка.

Глава III. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований находится в центральной части Приволжской возвышенности. В административно-территориальном отношении это правобережные части Ульяновской и Самарской областей.

Рассмотренная в диссертации история формирования рельефа всей Приволжской возвышенности и Жигулей в частности, показывает различия в их геологическом прошлом. Главное отличие, являющееся основой целого комплекса других значительных ландшафтных, флористических, гидрологических отличий, обусловлено выходом на дневную поверхность мощных пластов карбонатных пород разного происхождения. В первом случае это верхнемеловые карбонатные породы, которые мощной толщей выходят на дневную поверхность, образуя высокие меловые гряды и холмы по правым коренным берегам Волги, Свияги, Барыша, Сызранки, Терешки, Суры и их притоков. Во втором - мощных пластов карбонатных древних пород, прежде всего палеозойских, представленных, в основном, пермскими и частично каменноугольными известняками и доломитами.

Рельеф центральной части Приволжской возвышенности имеет ступе!ттое строение с развитой речной и овражно-балочной сетью. Из ipex ее высотных уровней: высокое плато (280 - 370 м н.у.м.), среднее плато (180 - 240 м н.у.м.), низкое плато (140 - 180 м н.у.м.), для исследуемой части Приволжской возвышенности наиболее распространен средний.

Климат региона характеризуется как умеренно-континентальный с теплым летом и умеренно холодной зимой (среднемесячная температура июля +19°- 20°С тепла, января -13°С ниже нуля). Различные формы и высота рельефа обуславливают очень пеструю картину осадков. В целом центральная часть Приволжской возвышенности относится к зоне с недостаточным и неустойчивым увлажнением. Среднегодовое количество осадков - 420-430 мм

Согласно почвенному районированию России Центральная часть Приволжской возвышенности расположена в переходной зоне от полосы подзолистых почв к полосе черноземов и характеризуется распространением лесостепных почв. Наиболее распространены черноземы и серые лесные почвы.

Общая характеристика сообществ с участием Gbbularia punctata дана на основе работ И.И. Спрыгина (1941), В.В. Благовещенского (1952), И.П. Колосова (1948). Из них следует, что изучаемый вид входит в состав степных ценозов на выходах мела и перегнойно-карбонатных почвах.

Глава IV. МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ И ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА Комплексное изучение морфологии и анатомии вила было начато с вегетативных органов. Было установлено, что продолжительность жизни листа шаров-ницы крапчатой около года, эпидерма взрослых листьев покрыта хорошо развитой кутикулой, в верхнем и нижнем эпидермисе с. одинаковой частотой встречаются секретирующие желёзки, мезофилл листа состоит из 6-8 слоев клеток, дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму. Проанализировав анатомо-морфологические особенности других вегетативных органов, было установлено, что они имеют типичное строение. Модель побегообразования для Globularia punctala определена как полурозеточная симподиальная. Кроме того, у вида отмечено наличие микоризы на данной части ареала. Особенности побего-вой системы и наблюдения за поведением шаровницы в природе позволяет заключить, что вегетативное размножение подавлено. В онтогенезе выделено 4 периода: латентный, прсгенеративный, генеративный, постгенеративный. Установлено, что продолжительность всего жизненного цикла более 7 лет.

Глава V. ВОПРОСЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ В ходе изучения было выполнено морфологическое описание репродуктивных органов: цветка, соцветия, семянки и диаспоры.

Строение цветка отражено в формуле: ^>fo Ca^Co^AiG^ . Отмечено,

что побег, несущий соцветие сильно удлиняется, вплоть до образования зрелых плодов (от 2,5см до 47см). Его длина при плодах составляет 29,6i0,6 см. Плод -односемянная тонкокожистая семянка длиною в среднем 3,0±0,08 мм, диаметром 1,2±0,05 мм и весом 2,4±0,15 мг. Анатомия семянки показала, что перикарпий очень тонкий, представлен 1-2 слоями клеток. Диаспора представляет собой плод в чашечке, устье которой закрыто щетинистыми трихомами. Её морфологические особенности позволяют предположить, что у Globularia punctala сочетается два способа дисперсии: балистохория и эпизоохория.

Изучение антэкологии показало, что цветки по механизму распускания прототипичные двух типов (А, Б). В их развитии выделено 5 фаз: плотного буто-

на, рыхлого бутона, начала распускания, полного распускания, отцветания. Продолжительность жизни цветка около недели. Время цветения в пределах одного соцветия около 8-10 дней. Результаты исследования суточного ритма цветения и активности насекомых представлены графически. Отмечено, что суточный ритм цветения точно не совпадает с активностью насекомых-опылителей. Установлен видовой состав опылителей и продолжительность их работы. Специфические опылители не выявлены. Основным опылителем вида являются одиночные пчёлы из сем. I1aliciidae\ опыление также производят другие пчелы, бабочки, питающиеся нектаром в основании трубки венчика и мухи.

Для выяснения закономерностей прорастания диаспор и семянок были проведены лабораторные опыты. По дням проращивания были выполнены рисунки в масштабе 1:10, характеризующие нормальную морфологию прорастания. В ходе исследований выявлены: динамика покоя, прорастания плодов, их всхожести, глубина покоя на разных этапах хранения, влияние на прорастание различных факторов: особенности освещения, температурного режима, наличие или отсутствие чашечки. Анализ всех вариантов опытов показывает, что наибольшее влияние на прорастание оказывает длительность хранения; с увеличением срока хранения в пределах первого года максимум энергии прорастания растёт; для семянок Globularia puncíata характерен неглубокий физиологический покой (В|), сочетающийся с экзогенным химическим покоем (Ах), связанным с ингибирую-щим воздействием чашечки, что подтверждается анатомическим строением семянки и ролью чашечки, которую она играет в диссеминации и прорастании.

При изучении семенной продуктивности определялись: ПСП - количество цветков на побег и особь, РСП на побег и особь, коэффициент семенной продуктивности, урожай семян (Работнов, 1960; Старикова, 1965; Вайнагий, 1974). В исследованиях учитывался тот факт, что плоды шаровницы являются односеменными. Для исследуемых площадок определены указанные элементы семенной продуктивности, которые приведены в таблице 1.

Таблица 1. Основные элементы семенной продуктивности Globularia punctata.

Число

генеративных побегов (шт /м2) на 1 побег Урожай на 1 м2

S S s" я

9 в о CL <и | U S Г а о о X Си о с к среднее значение ПСП РСГ1 н Ё I s i a 5 S с •е- з rv О U о X о. о н m о с среднее значение

X с § 3 с i

11 1 107 148 119 + 5 50 ±2 42 5350 7400

2 189 9450

12 1 61 43 115 ±5 43 ±2 37 2623 1849

2 25 1075

13 1 45 40 108 ± 12 38 ± 3 35 1710 1520

2 35 1330

14 1 132 131 102 ± 6 55 ± 2 54 7260 7205

2 130 7150

среднее значение 90,5 113 + 3 45 + 1 40 4493,5

Глава VI. ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ ВИДА Степные сообщества с шаровницей крапчатой в Поволжье уникальны и своеобразны. В главе приведены полные описания пятнадцати локальных флор с участием Globularia punctata из восьми пунктов центральной части Приволжской возвышенности. Отмечена зависимость флористического состава, видовой насыщенности, общего проективного покрытия от экспозиции склона, его крутизны, характера субстрата и степени задернованности. Характер местообитаний ценопопуляций Globularia punctata на Приволжском участке ареала демонстрирует её четкую приуроченность к территориям с повышенными формами рельефа и кальций-содержащим и субстратами.

Анализ данных показал, что: 1) обилие шаровницы крапчатой достигает высокой степени (сор1-2) для тех местообитаний, где общее проективное покрытие травостоя составляет от 15% до 70%, нет полного задернения, а подпочвы, мела, известняки очень часто лежат открыто, что связано с естественными и / или

искусственными причинами (крутизна склона 50-60°, антропогенное воздействие); 2) константными видами являются Adonis vernalis, Allium glohasum, Bromop-sis riparia, Campanula sibirica, Centaurea sumensis, Kchinops ritro, Euphorbia seguierana, Festuca valesiaca, Galium octonarium, G. linctorium, Gypsophila allis-sima, Medicago falcata, Onosma simplissima, Oxytropis pilosa; 3) виды растений из семейств Ranunculaceae, Rosaceae, Fabaceae, Rubiaceae, Scrophulariaceae, l.amia-ceae, Asteraceae, I'oaceae всегда присутствуют в местах произрастания шаровни-цы. Очень часто - представители семейств Caryophyllaceae, liuphorbiaceae, Apiaceae, Boraginaceae\ 4) ассоциации, в состав которых входят популяции изучаемого вида, соответствуют перечисленным в таблице 2.

Таблица 2. Ассоциации с участием Globularia punctata.

Площадки Названия ассоциаций Общее проективное покрытие почвы.% Кол-во видов, ЦП

1 А Овсецово-разнотравная 85 23

Б Овсецовая 95 15

В Разнотравно-тимьяно-мятликовая 80 23

Г Овсецово-осоковая 90 10

д Разнотравно-тимьяновая 85 22

2 Овсецово-кострецово-разнотравная 65 50

3 Тырсово-разнотравная 50-55 181

4 Кострецово-ковыльная 60-70 153

5 Разнотравная 35-45 194

6 I Наровницево-кострецовая 40 38

7 Перисто-ковыльная 45-55 48

8 Перисто-ковыльная 55-60 41

9 Злаково-разнотравная 70 85

10 Оносмо-шаровницевая 40 37

11 Тырсово-кострецово-разнотравная 50 53

12 Шаровницево-разнотравная 80 53

13 Разнотравно-шаровницевая 15 47

14 Ковыльно-шаровницево-разнотравная 70 61

15 Шаровницево-разнотравная 30 39

Условия меловых субстратов определяют стратегию вида, мы относим ша-

ровницу к экотопическим патиентам (Я) (Миркин, 1985). Результаты исследования ещё раз подтвердили, что шаровница крапчатая - эрозиофит и ценофоб, исчезающий по мере возрастания задернения и формирования злаково-разнотравных сообществ на меловых обнажениях и склонах.

В данном исследовании проанализирована динамика возрастного состава, плотность и пространственная структура ценопопуляций в пределах Ляховской популяции вида, как типичной и наиболее крупной в изучаемом регионе. Счетной единицей во всех исследованиях выступала особь семенного происхождения. На первой, второй и третьей трансектах, которые соответствуют трем ценопопуля-циям, учитывалось количество особей каждого онтогенетического состояния.

В результате анализа всех полученных спектров онтогенетических состояний установлено, что для вида шаровница крапчатая характерен левосторонний базовый спектр, или одновершинный симметричный спектр - с максимумом на средневозрастные генеративные особи. Это свидетельствует о хорошем, стабильном состоянии вида, который успешно размножается семенами. Все исследуемые ценопопуляции нормальные, и согласно классификации Т.А. Рабогнова (1950) полночленные. Они испытывают лишь обратимые циклические изменения численности и возрастного состава и характеризуются относительно постоянным и стабильным положением максимальных значений в спектре онтогенетических состояний. Согласно схеме популяционного анализа Т.Л. Рабогнова (1950), дополненной Л.Г1. Рысиным и Т.Н. Казанцевой (1975). изученная популяция относится к нормальной типа Н2.

В результате изучения характера динамики численности, плотности, качественного состава ценопопуляций было установлено, что для первой ценопопуляции соответствует сукцессивный тип, для второй - флуктационный, когда наблюдались небольшие обратимые колебания возрастности и плотности, а в целом ценопопуляция находилась в стабильном, вероятно, климаксовом состоянии. Таким образом, изменение возрастности, численности и плотности на трансектах 1 и 2 различно, что подтверждено динамикой спектров онтогенетических со-

стояний. Данные свидетельствуют, что разная динамика спектров состояний зависит от экспозиции склона.

В пределах Ляховской популяции выявлены особенности пространственной структуры составляющих её ценопопуляций. Изучена количественная характеристика имеющихся типов размещения всех особей по годам для трансект, соответствующих трём ценопопуляциям, и каждой возрастной группы в отдельности. При контагиозном размещении особей изучен характер скоплений.

Обследование популяции и анализ полученных данных свидетельствует о преобладании контагиозного размещения особей (онтогенетическое состояние не учитывалось); размещение средневозрастных особей - всегда контагиозное; всходов, вегетативных и стареющих - в большинстве случаев контагиозное; отмирающих - чаще всего случайное. Размещение особей последней группы (se) соответствует распределению Пуассона (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969).

Результаты по трансекте 1 показали, что здесь в состав группировок входят: 1 )зрелые и старые генеративные особи, располагающиеся через 20-30 см более-менее равномерно; 2)прегенеративные особи в небольшом числе между первыми. Вторая ценопопуляция, которую оценивали по трансекте 2, имеет богатый видовой состав и достаточно высокую плотность особей шаровницы. Здесь скопления разновозрастные с преобладанием прегенеративных особей, далее по численности - генеративные и постгенеративные. Наибольшая плотность популяции Globularia punctata наблюдается на трансекте 3. Скопления переходят одно в другое, промежутки между ними существенно меньше. Выделены как разновозрастные, так и одновозрастные группировки, а также состоящие из двух возрастных групп особей (генеративных или постгснеративных особей и вегетативных). Также иногда встречаются чисто вегетативные группировки. Наличие таких скоплений объясняется особенностями диссеминации и комплексом микроклиматических и эдафических условий в этом экотопе. Исследования возрастной структуры выделенных скоплений позволило отнести их к инициальным, взрослым и разновозрастным скоплениям.

Глава VII. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ GLOBULARIA PUNCTATA НА ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ В красных книгах (1981, 1988) шаровница крапчатая указана как растение с категорией редкости 2. Особенность многих естественных местообитаний вида заключается в том, что они постоянно подвергаются ветровой и водной эрозии, распашке, выпасу или выработке мела.

В работе кратко охарактеризованы охраняемые территории, включающие в себя популяции шаровницы: Суруловская и Средниковская (урочище Малая Ат-мала) лесостепи. Отмечено, что для Ляховских меловых склонов, где проводились исследования, условия заповедного режима установлены с 1995 и с этого времени в Ляховской популяции наблюдается снижение возрас гности, стабилизация численности, в некоторых случаях ее увеличение.

Так как в Ульяновской области на 2003 год из 15 известных местообитаний изучаемого вида как памятники природы утверждены три, в их перечень предложено включить следующие территории: урочище «Шихан», Акуловскую степь, Варваровскую степь, Бахтеевскую степь. Приведено описание предлагаемых территорий и обоснование целесообразности их охраны. Обращено внимание на то, что разрабатывая режим деятельности на территории памятников природы, необходимо иметь в виду особенности биологии шаровницы крапчатой.

ВЫВОДЫ

1. Шаровница крапчатая, являясь типичным средиземноморским видом, сохранилась в отдельных рефугиумах центральной части Приволжской возвышенности на участках каменистых и разнотравных степей. В пределах Ульяновской области выявлено 15 местонахождений, расположенных по подножиям и склонам меловых холмов на ненолноразвигых и скелетных почвах. Местообитания вида характеризуются отсутствием полного задернения (общее проективное покрытие травостоя составляет от 15% до 70%).

2. Анатомо-морфологическими особенностями Globularia punctala являются: лист, покрытый развитой кутикулой, и наличие секрстирующих желёзок в его эпидермисе; начиная с виргинилыюго состояния особи разрастающийся каудекс;

корни растений образующие микоризу; тип плода - односемянная тонкокожистая семянка; диаспора - плод в чашечке.

3. Жизненная форма Globularia punctata - стержнекорневой травянистый многолетник с развитым каудексом. С ней сочетаются моноцентрический тип биоморфы и полурозеточная симподиальная модель побегообразования. Для вида характерен простой тип полного онтогенеза, т.к. вегетативное размножение подавлено. Продолжительность всего жизненного цикла особей в природных условиях составляет в среднем 7 лет (10-15).

4. Изучение антэкологии вида показало, что по срокам зацветания он относится к группе весенне-раннелетних, по механизму распускания цветки протоги-ничные. Суточный ритм цветения дневного типа с пиком в послеполуденные часы. Для вида характерны способ опыления - неспециализированная энтомофилия; способы дисперсии - балистохория и эпизоохория; семенное возобновление; неглубокий физиологический покой семян (B¡), сочетающийся с экзогенным химическим покоем (Ах), связанным с ингибирующим воздействием чашечки; всхожесть семян, сохраняющаяся 5 лет. Значения ПСГ1 и РСП устойчивы, составляют в среднем соответственно 113 ± 3 и 45 + 1 плодов на генеративный побег. Коэффициент продуктивности - 40%. Средние показатели урожая семян имеют высокие показатели для многолетних трав - 4072,5 штук на кв. метр.

5. Ляховская популяция Globularia punctata состоит из нормальных (полночленных) и дефинитивных (равновесных) ценопопуляций, обнаруживающих два разных типа динамики, которые зависят от экспозиции склона. Их пространственная структура характеризуется контагиозным размещением особей.

6. Особенности биологии и экологии Globularia punctata в центральной части Приволжской возвышенности определяются тем, что она является облигаг-ным кальцефилом, эрозиофитом и цеиофобом. Эти и другие эколого-биологические особенности Globularia punctata позволяют широко использовать данный вид в интродукции. При охране природных популяций вида следует учитывать особенности вида.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кузнецова М.Н. Некоторые предварительные итоги изучения морфологии и репродуктивной биологии Globularia punctata Lapeyr. // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки / Межвузовский сборник научных трудов /. М: Прометей, 1994. С. 140 -141.

2. Кузнецова М.Н. О распространении и экологии Globularia punctata Lapeyr. в Среднем Поволжье // Флора центральной России / Материалы Российской конференции 1-3 февраля 1995г. / М„ 1995. С. 90 - 92.

3. Кузнецова М.Н. Ляховская каменистая степь // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России / Краснодар, 1996. С. 205 - 206.

4. Кузнецова М.Н. Периодизация онтогенеза у третичного реликта Globularia punctata Lapeyr. II Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений 2-6 июня 1997г. / СПб., Диада, 1997. С. 356 - 357.

5. Благовещенский В.В., Масленников А.В., Кузнецова М.Н. Ляховские меловые склоны // Особо охраняемые территории Ульяновской области / Ульяновск, Дом печати, 1997. С 57 - 59.

6. Кузнецова М.Н. Морфология репродуктивных органов у Globularia punctata Lapeyr. (Globulariaceae) // Тезисы докладов II Международной Конференции по анатомии и морфологии растений 14-18 октября 2002г. / СПб., Диада, 2002. С. 158.

7. Кузнецова М.Н. Антэкология шаровницы крапчатой (Globularia punctata Lapeyr.) // Природа Симбирского Поволжья / Сборник научных трудов. Вып 3. -Ульяновск, 2002. С 44 - 48.

8. Кузнецова М.Н. Морфология плодов Globularia punctata Lapeyr. и физиология их прорастания (материал к познанию биологии вида) // Растительный мир Среднего Поволжья. / Серия "Природа Ульяновской области". Вып. 12. - Ульяновск, УлГТУ, 2003. С. 137 - 142.

Подписано к печати 2-8 ОЬ 03 Формат 60 / 90 № 1 /16

Бумага типофафская Уч.-изд. 1,0 Усл. печ.л. 4,4

Тираж МО экз.

Печать оперативная _Заказ № ИНН_

Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова

432700, г. Ульяновск, пл. 100-летия В.И. Ленина, 4

m з 16 2

о.©о?-A

l? i ¿2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Мария Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ВИДА.

Глава II. МАТЕРИАЛ И ОБЩИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материал.

2.2. Общие методы.

Глава III. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. История формирования рельефа.

3.2. Рельеф и геологическое строение.

3.3. Климат.

3.4. Почвы.

3.5. Общая характеристика сообществ с участием Globularia punctata.

Глава IV. МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ И

ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА.

4.1. Методика исследований.

4.2. Анатомо-морфологические особенности.

4.3. Жизненная форма и периодизация онтогенеза.

ГлаваУ. ВОПРОСЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ.

5.1. Методы исследований.

5.2.Генеративные органы.

5.3. Антэкол огия.

5.4. Семенная продуктивность.

5.5. Физиология семян.

Глава VI. ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ ВИДА.

6.1.Фитоценотическая и экотопическая приуроченность.

6.2. Структура ценопопуляций.

6.2.1. Спектры онтогенетических состояний.

6.2.2. Динамика ценопопуляций.

6.2.3. Пространственная структура.

Глава VII. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ GLOBULARIA PUNCTATA

НА ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

7.1. Охраняемые территории с участием

Globularia punctata.

7.2. Перспективные для охраны урочища.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биолого-ценотические особенности Globularia punctata lapeyr. в центральной части Приволжской возвышенности"

Актуальность темы. В связи с глобальными изменениями условий окружающей среды происходит обеднение генофонда растений природной флоры. Прежде всего, это касается реликтовых видов, часть из которых очень редки и находятся на грани исчезновения. Эти растения сохранились и в растительном покрове Приволжской возвышенности и Жигулей с отдаленных геологических эпох благодаря достаточному разнообразию микроклиматических условий.

Из числа реликтов с дизъюнктивным ареалом, занесенных в Красные книги СССР (1975, 1978) и Красную книгу РСФСР (1988) несомненно, выделяется шаровница (глобулярия) крапчатая - Globularia punctata Lapeyr. -стержнекорневой травянистый многолетник с хорошо развитым каудексом. И.И. Спрыгин считал данный вид степным третичным третичным реликтом.

Это медоносное и декоративное растение. Культивируется в ботанических садах Москвы (MW, МНА), Санкт-Петербурга (LE), Самары, Свердловска. За рубежом - в ботанических садах Болгарии (София), Германии (Дюссельдорф, Хемниц, Оберход), Венгрии (Сегед), Швейцарии (Поррантрюн, Цюрих), Польши (Лодзь), Испании (Мадрид), Англии (Кембридж, Уисли, Сад королевского общества садоводов). Однако в России этот вид не настолько популярен.

Изучение биологии и экологии Globularia punctata позволит не только сохранить это ценное для науки растение, но и глубже познать его адаптационные возможности, прогнозировать перспективность его интродукции. Кроме того, важнейшим условием сохранения редких реликтовых видов является охрана существующих ценозов, в состав которых они входят. Учитывая изложенное, изучение Globularia punctata и его местообитаний на приволжской части ареала представляется нам важной задачей и в теоретическом и в практическом отношении.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление экологических и биологических особенностей реликтового вида Globularia punctata в центральной части Приволжской возвышенности для разработки стратегии его охраны.

Для достижения вышеуказанной цели решались следующие задачи:

1. Выявить фитоценотическую и экотопическую приуроченность вида на территории исследуемого региона;

2. Проанализировать биоморфологическую и анатомическую структуру вегетативных и генеративных органов;

3. Выявить особенности жизненной формы и разработать периодизацию онтогенеза;

4. Выяснить особенности цветения и плодоношения;

5. Выявить возрастную и пространственную структуру ценопопуляций, их плотность в окрестностях с. Ляховка Майнского района Ульяновской области; выяснить характер динамики избранной популяции под влиянием эколого - фитоценотических и антропогенных факторов;

6. Разработать рекомендации по охране в природе и определить перспективность интродукции вида.

Научная новизна. На территории центральной части Приволжской возвышенности, и в частности Ульяновской области, уточнен ареал изученного вида. Изучены фитоценотическая приуроченность, сезонный ритм развития, биология цветения, семенная продуктивность Globularia punctata. Разработана периодизация онтогенеза. Получены оригинальные данные по анатомическому строению листа, каудекса и плода. Установлено наличие микоризы. Впервые изучены возрастные спектры, плотность и пространственная структура ценопопуляций на склонах разных экспозиций в пределах одного фитоценоза, даны рекомендации по охране изученного вида.

Практическая значимость результатов. Полученные данные по биологии вида могут быть положены в основу его интродукции. Результаты исследования использованы при составлении «Красной книги Ульяновской области», а также при ведении ботанического и экологического мониторинга вида и его охраны.

Апробация. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на следующих конференциях: «Флора центральной России, её современное состояние и перспективы дальнейшего изучения» (Липецк, 1995), I и II Международных конференциях по анатомии и морфологии растений (БИН РАН, 1997, 2002, Санкт-Петербург), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России» (Краснодар, 1996), «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999). Докладывались в Москве на конференции по экологической морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (1994), в Ульяновске на итоговых научно-методических конференциях (1996, 1997, 2000, 2003) и научно-практической конференции «Естественнонаучные исследования в Симбирско - Ульяновском крае» (2002), на заседании кафедры ботаники УлГПУ (1996, 1999 - 2002г.г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 163 странице машинописного текста, из. них 25 страниц приложения, иллюстрирована 24 таблицами, 36 рисунками. Список литературы включает 155 источников (130 на русском и 25 на иностранных языках).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кузнецова, Мария Николаевна

Результаты исследования свидетельствуют, что в более разреженных и мезофитных условиях (трансекта 1) численность проростков больше. В более сомкнутых и при дефиците увлажнения - значения этой возрастной группы зависят от общего проективного покрытия травостоя и их видового состава, эта зависимость прослеживается. эта зависимость прослеживается. Эта зависимость также прослеживается на трансектах 2 и 3. На второй трансекте с общим покрытием в 70% численность всходов всегда меньше по сравнению с третьей трансектой (40%). На 3-ей трансекте, с самыми аридными условиями и большой плотностью, доля стареющих особей несколько больше или почти одинакова со 2-ой трансектой, что объясняется более экстремальными микроклиматическими условиями экотопов.

Результаты по учётным площадкам за 2001 год представленны в таблице 15 и рис. 30 и 31. Прежде всего, необходимо отметить, что плотность и численность проростков резко повышается на 11 и 13 площадках. Именно на этих метровках благоприятно сочетаются оптимальные условия для вида: экспозиция, уклон и обнаженный субстрат в первом случае; уклон и каменистая почва - во втором. Таблица 15

Численность особей на временных метровках 2-го холма (август 2001 года)

Онтогенетическое состояние № учётных площадей

11 12 13 14 pl 800 41 116 4 im 142 0 28 1

V 24 10 14 43 gl 24 13 10 21 g2 30 6 6 30 g3 2 1 3 1 s 1 0 1 0 sc 1 0 2 0

Bee 1024 71 180 100 проростки □ прегенеративные И генеративные ЕЭ старые © отмирающие

Рис. 30. Распределение онтогенетических состояний на временных метровках 2-го холма (2001г.) п <u

1С о и с

0 со 1 ч i

1200 -г 1000 800 600 400 200 0

1024

71

I-I

11

80

100

12 13 метровки

14

Рис. 31. Численность особей на временных метровках 2-го холма (2001 год).

При высоком общем проективном покрытии на 12 и 14 площадках численность проростков минимальна, численность стареющих и отмирающих особей невысока. Из спектров онтогенетических состояний трансект и учётных площадок видно, при каких условиях происходит массовое прорастание диаспор в ценопопуляциях (максимум численности pi особей). По-видимому, массовое прорастание семян происходит в июле-августе месяце.

В результате анализа всех полученных спектров онтогенетических состояний мы установили, что для вида шаровница крапчатая скорее характерен левосторонний базовый спектр, с максимумом на молодые особи: от ювенильных до молодых генеративных, или одновершинный симметричный спектр - с максимумом на средневозрастные генеративные особи. Это свидетельствует о хорошем, стабильном состоянии вида, который успешно размножается семенами.

Все исследуемые ценопопуляции нормальные, и согласно классификации Т А. Работнова (1950) они полночленные, и состоят из особей всех онтогенетических состояний. Они испытывают лишь обратимые циклические изменения численности и возрастного состава и характеризуются относительно постоянным и стабильным положением максимальных значений в спектре онтогенетических состояний. Так как популяция в целом полночленная, вид полностью проходит большой жизненный цикл, мы ее относим к нормальной типа Нг согласно схеме популяционного анализа Т.А. Работнова (1950), дополненной Л.П. Рысиным и Т.Н. Казанцевой (1975). 6.2.2. Динамика ценопопуляций.

Исследование динамики популяций дает возможность прогнозировать её развитие как системы и предсказать их возможное поведение в изменчивой среде. Вслед за Л.А. Жуковой (1987) мы различаем на популяционном уровне два основных типа динамики: сукцессивный и флуктуационный. Помимо этого возможно выделение еще одного типа — волнообразно-флуктуационного или волнообразно-сукцессивного, сочетающего признаки сукцессий и флуктуаций.

Под динамикой ценотических популяций мы понимаем обратимые изменения их параметров: численности, плотности, качественного состава. Для определения изменений в возрастном составе ценопопуляций для них был высчитан индекса возрастности (Уранов, 1975). А.А. Уранов определяет возрастность ценопопуляции как средневзвешенную возрастность одной особи. Для расчета этого показателя - балловая оценка каждой возрастной группы умножалась на численность данной группы, произведения суммировались, и общая сумма делилась на численность ценопопуляции: Д = Z К] m,/E К|, где К| - балловая оценка возрастной группы, m 1 - число особей в этом возрасте.

Цена возрастности для каждого состояния (по Уранову, 1975): pi-0,0067 g, - 0,27 ss-0,8808 -0,0180 g2 - 0,5 s -0,9819 im-0,0474 g3 - 0,7310 v -0,1192

Для ценопопуляций, которые за наблюдаемый период времени развивались однонаправлено, была высчитана скорость ее развития (vd), как разность показателей возрастности Д, деленная на 112 - сроки наблюдений (Жукова и др., 1985): vA = Д2 - Д1 / 12 - ti, где Д - показатель возрастности, t -срок наблюдений.

Так как наши наблюдения охватывали не менее 5-7 моментов времени были высчитаны коэффициента вариации плотности и индекса возрастности общепринятым в статистике способом.

Подсчитав индекс возрастности (Д) ценопопуляций шаровницы крапчатой на трансектах и учётных площадках за время исследований (1994 -2001гг.) были получены следующие величины:

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Мария Николаевна, Ульяновск

1. Абсалямов Ю.М. Подземные воды // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 165 - 178.

2. Алисов В.П. Климат ССР. М.: Высшая школа, 1969. 104 с.

3. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.: Наука, 1990. - 204 с.

4. Артюшенко З.Т., Фёдоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

5. Баркман Я. Концепция ассоциации в фитоценотической школе Браун-Бланке // Бот. журн.1990. Т. 75, №9. С. 1209-1221.

6. Баум О. Отчет о ботанических исследованиях на правом берегу Волги между Казанью и Сарептой // Протокол заседания о-ва естествоисп. при Ка-занск. ун-те,- Казань, 1869-1870. Т.1. С. 65-74.

7. Благовещенский В.В. Динамика растительности на меловых обнажениях Среднего Поволжья // Бот. журн. 1952. Т. 37, №4. С. 434-442.

8. Благовещенский В.В. Лесная растительность центральной части Приволжской возвышенности: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Казань, 1971. - 35 с.

9. Благовещенский В.В. Медонос глобулярия// Пчеловодство, 1986, N9. С.9-10.

10. Благовещенский В.В., Пчёлкин Ю.А., Раков Н.С. Растительный мир // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 227-255.

11. Благовещенский В.В., Раков Н.С., Старикова В.В., Шустов B.C. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1984. - 392 с.

12. Благовещенский В.В., Раков Н.С., Шустов B.C. Редкие и исчезающие растения Ульяновской области. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 1989. С.53.

13. Благовещенский В.В., Раков Н.С. Реликтовые и эндемичные растения во флоре Ульяновской области // Природа Симбирского Поволжья. -Ульяновск, 2000 вып. 1. С. 62-67.

14. Бобров Е.Г. Сем.CXLVIII Шаровницевые Globulariaceae Link, род 1379. Шаровница - Globularia L II Флора СССР - М.-Л., АН СССР, 1958. Т. XXIII. С. 128-131.

15. Боголюбов А.Г. Теоретические предсказания исходов внутривидовой конкуренции и их экспериментальная проверка. Плотностая инвариатность // Бот. журн. Т. 78, №2, 1999. С. 3 14.

16. Боголюбов А.Г. Теоретические предсказания исходов внутривидовой конкуренции и их экспериментальная проверка. II Побегообразование, развитие, модель // Бот. журн. Т. 84, №7, 1999. С. 13 32.

17. Бурлаков В.П. Поверхностные воды. Реки. Озера. Пруды // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 193 - 214.

18. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. Т.59, №6. 1974. С. 826-831.

19. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. -Л. Наука, 1969.232с.

20. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: 1969. - 232с.

21. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т. И. Ботаника // Морфология и анатомия растений. М, 1988.

22. Гельтман Д.В., Шевченко Г.Т. Сем. Шаровницевые (Глобуляриевые) Globulariaceae, Шаровница точечная Globularia punctata Lapeyr. II Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. С. 245-246.

23. Глотова В.Т. Эндемики, реликты, редкие растения флоры Самарской области в ботаническом саду Самарского университета // Самарская Лука, 1993, N 4. С.276 286.

24. Горелов С.К. О новейшей тектонической активности локальных структур Юго-Востока Русской равнины // Геоморфология и новейшая тектоника Волго-Уральской области и Южного Урала. Уфа, 1960. С.71 - 80.

25. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967.359с.

26. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения), Наука, М.,1977. С. 20 36.

27. Гришин П.В. Почвенный покров // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 215 - 226.

28. Гроссет Г.Э. Геоботанический очерк север-восточной части бывшей Ульяновской губернии //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1932. -Т. 41, № 1-2. -С. 125-183.

29. Губин А.Ф. Медоносные пчёлы и опыление красного клевера. М., 1947.

30. Дедков А.П. Некоторые вопросы происхождения и развития рельефа Ульяновского Приволжья // Уч. зап. Казанск. ун-та. Казань, 1959. - T.l 19, кн.4. С. 113-182.

31. Дедков А. П. Рельеф Ульяновской области // Природа Ульяновской области. Казань, 1963. С.109 - 168.

32. Дедков А.П. Экзогенное рельефообразование в Казанско-Ульяновском Приволжье. Казань: изд-во Казанск. ун-та, 1970. - 255 с.

33. Дедков А.П. Приволжская возвышенность // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 73-90.

34. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений, ч. II.:

35. Методические разработки / Отв. ред. Т.И. Серебрякова. М.: МГПИ, 1983. С.З -8.

36. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев. Наук, думка, 1987. С. 9-19.

37. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Общая биология. Т. X.LIX. №3, 1983. С. 391-374.

38. Жукова JI.A. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Заключение // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 187 196.

39. Захаров А.С. Жигулевский возвышенно-равнинный район с двухъярусным рельефом // Физико-географич. районирование Среднего Поволжья. Казань, 1964. С. 129 - 134.

40. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. -424с.

41. Заугольнова Л.Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С.45-63.

42. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комарова А.С., Смирнова О.В. Цено-популяции растений. -М., Наука, 1988. -184с.

43. Заугольнова Л.Б., Шорина Н.И. Опыт анализа размещения особей в це-нопопуляциях // Количественные методы анализа растительности. Рига: Из-во Латв. ун-та, 1971. С. 105-113.

44. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Учебно-методическое пособие. Казань.: изд-во Казанского ун-та, 1989.

45. Каюков П.Н. Некоторые итоги по изучению режима подземных вод Среднего Поволжья // Тр. Казанск. фил. АН СССР. Сер. энергетики и водного хоз-ва. Казань, 1959. - Вып. 4. С. 51 - 77.

46. Кесь А.С. Геоморфологическое разделение Приволжской возвышенности и его палеогеографическое обоснование // Тр. ин-та географ. АН СССР. М., 1949. - Т.43, вып.2. С. 224 - 237.

47. Князев М.С. Мониторинг естественных популяций и интродукция некоторых редких кальцефильных видов Уральской флоры // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск, УрО АН СССР, 1991. С.65-72.

48. Колобов Н.В. Климат Среднего Поволжья. Казань: изд-во Казанск. унта, 1968.- 252 с.

49. Колобов Н.В., Хайруллин P.P. Климат // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 141 - 164.

50. Колосов И.П. Агропочвенные районы Ульяновской области. Ульяновск, 1948. С. 118 - 170.

51. Колосов И.П. Черноземы Ульяновской области // Краеведческ. зап. Ульяновск. обл. краеведческ. музея. Ульяновск, 1958. - Вып. 1. С. 9 - 70.

52. Корчагин В.В. Мезозойская группа // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. С. 11-23.

53. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. С. 245247.

54. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесн. пром., 1984. Т. 2. С. 202-203.

55. Красная книга Татарской АССР. 1995. С. 280.

56. Кубынина З.И. Подземные воды верхнемеловых и палеогенных отложений северной и средней части Ульяновско-Саратовской впадины // Бюл. МОИ П. Отд. геол. 1961. - Т. 36. С. 123 - 129.

57. Кудинов К.А. Жигулевский государственный заповедник. Куйбышев, 1982. С. 48

58. Кудинов К.А., Костылева Н.И., Саксонов С.В. Список растений Жигулевского заповедника редких для флоры СССР // Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С.27-45.

59. Кудинов К.А., Терентьева М.Е. К методике наблюдений за состоянием популяций редких растений. // Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С. 10-26.

60. Кузнецова М.Н. Некоторые предварительные итоги изучения морфологии и репродуктивной биологии Globularia punctata Lapeyr. II Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвуз. сб. научи. тр. М., 1994. С. 140-141.

61. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей / Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000 / под ред. Е.М. Лавренко и В.Б. Сочавы М.-Л.,1956. -Т. П. С. 594-619.

62. Лавренко Е.М. Степи // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. С.203-237.

63. Лавренко Е.М. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. -146 с.

64. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. -160с.

65. Литвинов Д.И. О некоторых ботанико-географических соотношениях в нашей флоре. Л.: изд. Автора, 1927. - 15с.

66. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. -880с.

67. Мамаев В.М., Медведев Л.Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. М., 1976.

68. Мещеряков Ю.А. Полигенетические поверхности выравнивания Юго-Востока Русской равнины и их значение для анализа неотектоники // Геоморф, и новейшая тектоника Вол го-Уральской области и Южного Урала. Уфа, 1960. С. 23 -41.

69. Милановский Е.В. Геологический очерк Поволжья. М.: изд-во Сабашникова, 1927. - 128 с.

70. Милкина Л.И. Растительный покров центральной Украинских Карпат и некоторые вопросы его восстановления и охраны: Автореф. дис . канд. биол. Наук. Киев, 1972.-20 с.

71. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 137с.

72. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. М.: Наука, 1986.161с.

73. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., СоломещА.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

74. Неганов А.Ф. География почв и почвенные районы Ульяновской, Пензенской и Саратовской областей // Природные и сельскохозяйственные районы

75. СССР: Материалы 6 Межвузовск. конф. По природному и эконом,- географ, районированию. М., 1975. С. 39 - 40.

76. Никитичева З.И. Сем. Scrophulariaceae II Сравнительная эмбриология цветковых растений. JL: Наука, 1987. Т.4. С.251, 257.

77. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян.Л.: Наука, 1985. С. 162.

78. Николаева М.Г, Лянгузова Н.В. Поздова J1.M. Биология семян. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999. С. 243.

79. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии "каудекс". // Вестн. Моск. унив., сер. биол. и почв, 1968, N5. С. 36-44.

80. Обедиентова Г.В. Происхождение Жигулевской возвышенности и развитие ее рельефа // Тр. ин-та географ. АН СССР. М., 1953. - Вып. 53. С. 24 - 60.

81. Обедиентова Г.В. Новейшие тектонические движения и геоморфологические условия Среднего Поволжья // Тр. ин-та географ. АН СССР. М., 1957, . -Т.72. С.9-46.

82. Особо охраняемые природные территории/ под ред. В.В Благовещенского. Ульяновск, 1997. - 183.

83. Охраняемые растения Саратовской области. Саратов: При вол ж. Кн.1. Изд-во, 1979.

84. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., 1970. - 252 с. Плаксина Т.Н. Реликты Жигулей // Интродукция, акклиматизация растений, их охрана и использование. - Куйбышев, 1977, вып.11, с.54-61.

85. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие виды Жигулевского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина // Интродукция, акклиматизация растений, их охрана и использование. Куйбышев, 1978, вып.2, с.31 -48.

86. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. -Самара, 1998. С. 53-54; С.173.

87. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: изд-во МГУ, 1970. - 368с.

88. Пономарёв А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л., 1960. Т.2. С. 9 19.

89. Попов В.В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и ддругих растений. -М. 1950.

90. Природные условия Ульяновской области / под ред. А.П.Дедкова. Казань. Изд-во Казанск. ун-та, 1978. - 328 с.

91. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1950, вып. 6. С. 7-204.

92. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1960. Т. 2. С. 7895.

93. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: изд-во МГУ, 1983. - 383с.

94. Радыгина В.И. Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенности и некоторые вопросы её истории: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 2002. - 48с.

95. Розенберг Г.С., Рязанский Ф.Н., Шустов М.В. Краткий курс современной экологии. Ульяновск: УлГТУ, 2002. - 228 с.

96. Рысин Л.Л., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Ботан. журн. 1975. Т. 60, №2. С. 198-209.

97. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консоргивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981, -232с.

98. Селиванов И.А. Структура фикомицетных тамнискофаговых (везикуляр-но-арбускулярных) эндомикориз // Микориза растений / Уч. зап. Пермск. гос. пед. ин-та. Пермь, 1975. - Т. 142. С. 63.

99. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М., Высшая школа, 1962. 378с.

100. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИЛ,отд. биол., 1965, 70, вып. 2. С. 67-82.

101. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП, отд. биол., 1977, 82, вып. 5. С. 112-129.

102. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений / Межвуз. сб. науч. тр.-М., 1987. С. 3-27.

103. Серебрякова Т.И., Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Сугоркина

104. Н.С. Изучение структуры и взаимоотношения ценнопопуляций. М., МГПИ, 1986. -73 с.

105. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., Наука. 1976.

106. Список растений Гербария флоры СССР, издаваемого Ботаническим институтом им. В.Л. Комарова Академии наук СССР = Schedae ad herbarium florae URSS ab Instituto botanico Academiae scientiarum URSS edium. Л . Наука. -26 с.

107. Спрыгин И.И. Реликтовые растения Поволжья // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л: АН СССР, 1941. С. 293-314.

108. Сравнительная анатомия семян / Под ред. Тахтаджяна. Л., Наука, 1985. Т. 1.

109. Старикова В.В. Семенная продуктивность эспарцета песчаного // Вопр. Биол.семен. размн. / Уч. зап. Ульяновск. Пединст., XX, 6, 1965. С. 55 68.

110. Талиев В.И. Растительность меловых обнажений Южной России // Тр. о-ва. испыт. природы Харьковск. ун-та. Часть2. - Харьков, 1905. -Т.40, вып 1, 1905. С. 1-282.

111. Танфильев Г.И. Географические работы,- М.: Географгиз, 1953. 676 с.

112. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966. С. 444-445.

113. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., 1977. 152с.

114. Терентьева М.Е. Состояние популяций редких растений Жигулевского заповедника // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М., 1986. С. 204-206.

115. Тихомиров В.Н. Культивирование редких и исчезающих видов растений в ботанических садах как один из методов охраны генофонда флоры. // Особенности развития редких растений при культивировании в центре европейской части СССР. М., Наука, 1986, с.4-7.

116. Уранов А.А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. -Научн. докл. высш. школы. Биол. Науки, 1975, №2. 7-34.

117. Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. - 296 с.

118. Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. - 352 с.

119. Федченко Б.А. Сем. Globulariaceae глобуляриевые // Флора юго-востока европейской части СССР. М.; Л.: АН СССР, 1936, Т.6. С. 247-248.

120. Физиология семян. М.: Наука, 1982. 315с.

121. Филатов М.М. География почв СССР. М.: Учпедгиз, 1945. -341 с.

122. Флора СССР. М,- Л., АН СССР, 1958, Т XXIII. С. 128-131.

123. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. -155 с.

124. Хромосомные числа цветковых растений. Л., Наука, 1969. С. 337.

125. Цвелев Н.Н. Сем. Норичниковые ( Scrophulariaceae ) II Жизнь растений. -М. Просвещение, 1981. Т. 5 (2). С. 426-427.

126. Ценные ботанические объекты Ульяновской области. Учебное пособие. Ульяновск, 1986. - 95 с.

127. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С. Петербург. 1995. С. 521 - 522.

128. Черепнин Л.М. Растительность каменистой степи Жигулевских гор: Дисс. канд. биол. наук. М., 1941. - 365с.

129. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ // Полевая геоботаника. -М.; Л., АН СССР, 1960. Т. 2. С. 369-447.

130. Braun-Blanquet J. Das Helianthemo-Globularion, em neuer Verband der bal-tischen Steppenvegetation// Veroffentlichungen des ceobotanischen institutes der eidg.techn.Hochschule, stiftung rubel, in Zurich. 1962. 37. S. 27-38.

131. Cambessedes M. Monographie des Globuiaires. Paris, 1826. S. 15-31.

132. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York, 1981.

133. Eckardt T. Untersuchungen iiber Morphologie, Entwicklungsgeschichte und systematische Bedeutung des pseudomonomeren Gynoeceums// Nova Acta Leopold-ina,1937. B.5, №26. S.1-112.

134. Edmondson Y.R. Globularia II Flora of Turky, vol.7, Edinburg, Univ. Press, 1982. P. 27 31.

135. Ewart A. Proc. Roy. Soc. Victoria, 1908. Vol. 21. P. 1-210.

136. Heckel E. Etude monographique de la famille des Globulariees. Paris, 1894.

137. Нерр Е., Poelt J. Die Garchinger Haide.Alpenflor und Steppenbluhen vor den Toren Munchens // Ber. Bayer. Bot. Ges. 1971. 42. S. 5-14.

138. Jager E. Charakteristische Typen mediterran-iriitteleuropaischer Pflanzenareale //Feddes repert. Berlin, 1970. B. 81, № 1-5, 67-92.

139. Kinzel H., Stummerer-Schmid H. Verbindungen aus der aucubin-gruppe bei Globuiaria cordifolia II Phytochemistry. 1970. - vol. 9. - P. 2237 - 2239.

140. Kinzel W. Frost und licht als beeinflussende krafte bei der Samenlaimung. Stuttgart, 1920. 187 s.

141. Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Verlag Engelmarm, Leipzig, 1899. Vol. 2/2. S. 300,301.

142. Korzhinskij S.I. Tentamen florae Rossicae onentalis, id est provinearum Ka-san, Wjatka, Perm, Ufa, Orenburg, Samara partis borealis atque Simbirsk. St.-Petersbourg, 1898. -566 p.

143. Raven P. Plant species disjunctions, a summary // Aim. Mo. Bot. Gard. 1972, 59, № 2. P. 234-246.

144. Rothmaler W. Excursionflora fur die Gebiete der DDR und BRD. Gefassp-flanzen. Berlin, 1972. S. 384 - 385.

145. Schwarz O. Gattung Globuiaria II Bot. Jahrb. 1938. B.69. S. 318 373. Schwarz O. The Genus Globuiaria II Alpine garden society bulletin. 1967. Vol. 35, №4. P. 305 - 316.

146. Thorne R. Major disjunctions in the geographic ranges of seed plants // Quart. Rev. Biol. 1972, Vol., 47, №4. P. 365-411.

147. Tomas-Barberan F.A., Grayer-Barkmeijer R.J., Gil M.I., Harborn e J.B.

148. Distribution of 6-hydroxy-, 6-methoxy and 8-hydroxyflavone glycosides in the 1.аЫ-alae, the Scrophulariaceae and related families // Phytochemistry. 1988. 27, №8. P. 2631 2645.

149. Wettstein R. Globulariaceae II Engler H.G.A., Prantle K.A.E. Die naturlichen Pflanzenfamilien. T.IV. Berlin, 1895. S. 270 273.

150. Willkomm M. Recherches sur Г organographie et la classification des Globu-lariees II Leipsiclc. 1850.

151. Willkomm M. Globularieae in Lange & Willkomm // Prod. Flor. Hisp. II. 1870. P. 383-386.