Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биолого-морфологическое исследование однолетних видов травы Salsoleae C.A. Mey. (Chenopodiaceae) Южного Закавказья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Акопян, Жанета Андраниковна

О Г Л А В ЛЕН И Е введение:

ГЛАВА" I. Краткая характеристика природных условий и растительности района исследований.

1Д» Рельефа

1.2. Почве- .?

I«.3. Климат»

1»£» Растительность.

Г Л А В А П Обзор литературы* Методика и объекты исследования»

Обзор литературы.

2.2» Методика и объекты исследования.

ГЛАВА ПГ Биолотия некоторых однолетних видов трибы

SalsoieaeC.A.Mey. Южного Закавказья.

3.1. Биология видов рода Halanthium C.Koch.яч

3»2» Биология Seidlitzia florida(M.B.Boiss.

Биология Salsola australis R.Br. и S. tamamschjanae Jljin

3»4r Биология salsola nitraria Litw.

3 »5». Биология Climacoptera c#assa (M.B.)Botsch.ioo

3.Ç» Биология Petrosimonia brachiata

Pali.)Bunge д- P. glauca (Pall.) Bunge.

3.7. Некоторые биолого-морфологические особенности Girgensohnia oppositiflora(Pall.)Fenzl., Haiotis pilifera(Moq)Botseh., Noaea Boiss. et Ball. Salsola soda L.

ГЛАВА DT. 0 значении биолого-морфологических исследований для систематики некоторых представителей трибы Salsoleae С.А.Меу. Южного Закавказья»-. . 1^

3 к К Л Ю Ч Е ЖИВ ггггггггггг.гггггггггггггггг

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биолого-морфологическое исследование однолетних видов травы Salsoleae C.A. Mey. (Chenopodiaceae) Южного Закавказья"

Большинство видов маревых формировалось в эутрофных, гало-фильных местообитаниях, в области с аридным климатом. Адаптация к экстремальным условиям повела к возникновению у них особенностей, представляющих значительный интерес в ряде аспектов, в том числе биолого-морфологическом.

Биология маревых мало изучена. Недостаточно изучены ранние этапы онтогенеза, биология прорастания, закономерности формирования вегетативной структуры в онтогенезе. Противоречивы и неполны сведения относительно морфологии и биологии цветка. Мало разработаны вопросы биологии цветения и опыления, нет единого мнения в отношении эволюции способов опыления.

Не разработана окончательно систематика семейства как на ввдовом, так и на родовом уровне. Семейство представляет значительные трудности для систематиков в силу необычайного полиморфизма и сильной возрастной изменчивости его представителей. Нередко фактор онтогенетической изменчивости приобретает решающее значение, являясь препятствием при диагностической оценке того или иного признака. Изучение биологии и морфологии в онтогенезе дает возможность привлечения новых систематических признаков и проверки истинной значимости традиционно используемых критериев.

Вследствие многочисленных примеров резкой специализации маревые интересный объект для обсуждения общих вопросов эволюции и соотношения морфологической эволюции и биологического прогресса. Вопросы адаптации к аридным условиям существования, эволюционное значение адаптивных признаков, причины полиморфизма маревых недостаточно разработаны и требуют привлечения новых фактических данных, в том числе из области сравнительной морфологии и биологии.

Отечественная литература по биологии маревых, как правило и отражает результаты изучения маревых Средней Азии, Несмотря на то, что семейство СЬепоросПасе-ае , и, в частности, триба ^>а1ао1еа.е , хорошо представлена в Ккном Закавказье, детальные биолого-морфологические исследования в этом регионе не проводились.

Учитывая малоизученность биологии маревых, в целом, теоретический интерес, который представляют исследования в этом аспекте, прикладное значение данных фактов, на основе которых возможно установление и уточнение систематических и филогенетических взаимоотношений между отдельными группами, нами было предпринято биолого-морфологическое исследование однолетних видов трибы Южного Закавказья.

Изученные виды являются компонентами галофитной, галогигро-фитной ( £а1&о!а &ос»а ), псаммогалофитной, иногда полынной (как а также эфемерово-галактиевой формаций

Перечисленные формации характерны в основном для засоленных почв Араратской равнины, аллювиальных ее песков и третичных гипсонос-ных красных и желтых глин, за последние годы подвергшихся резкому сокращению под воздействием ирригационных работ.

В предпринятом исследовании перед нами стояли следующие задачи:

- уточнить местопроизрастания и местообитания, видовой состав и таксономическое положение однолетних представителей трибы эа1£о1еае с.А.Меу . Южного Закавказья с целью изучения и сохранения формаций в состав которых они входят;

- применяя при анализе материала, собранного из различных популяций, сравнительноморфологический метод, составить детальные морфологические описания видов в онтогенезе;

- уточнить характер и границы изменчивости отдельных органов растения и, в частности, цветка и его частей, а также изменчивости видовых признаков, и выделить устойчивые с целью использования для систематики;

- учитывая самостоятельный интерес, который представляет изучение биологии цветка и цветения, а также оригинальность строения цветка маревых, составить описания механизмов раскрывания и опыления цветка однолетников трибы £а.ио1еае , уточнить формы и способы опыления;

- на основе фактов, полученных при изучении видов в онтогенезе, принимая во внимание расхождение во взглядах на понимание таксономического статуса представителей рода НаипШиго С. КосЬ, уточнить его систематику и ареалы видов в Южном Закавказье*

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Акопян, Жанета Андраниковна

ВЫВОДЫ

1. В отличие от других однолетников, галофиты обладают душ-тельным жизненным циклом (от 7 до 9 месяцев) с, затянутой фазой прорастания, цветением, приуроченным к самому сухому и жаркому в полупустынях Южного Закавказья времени лета (июль, август), плодоношением, завершающимся в середине - конце третьей декады ноября.

2. Жизненная форма характеризуется морфологической изменчивостью - изменяется в больших пределах высота растения, характер ветвления и листорасположения.

3. В изученной группе растений отмечены следующие формы опыления: ксеногамия , гейтеногамия, ауто- и клестогамия. Характерна дихогамия, в основном, в.форме протерогинии. Порядок распускания цветков акропетальный. Рыльцевая фаза начинается в.утренние часы, пыльники функционируют в послеполуденное время.

4. В способах опыления анемофилия сочетается с энтомофилией.

5. Плоды отличаются морфологической неоднородностью - свойственны гетерокарпия и гетероспермия.

6. Характерна анемо- и барохория.

Плоды различаются по дальности разноса.

7. На основании данных исследований произведена переоценка признаков, используемых для таксономии и.выделены устойчивые признаки, позволяющие надежно разделять виды. Уточнена систематика рода Ha.la.h-fcVuu.lv* С-К©«^ , Установлено, что в Армении произрастает 2 вида - H., m^ri-f о I i u YY\ и H. l<n\pi a.huKV4 # H. тоseum рассматривается в качестве синонима и H.kulpia-^um.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование позволило уточнить и дополнить новыми фактами имеющиеся представления о морфологии и биологии однолетних видов трибы Южного Закавказья.

Прорастание семян однолетних галофитов трибы начинается в конце февраля - начале марта. Появление первых листьев приурочено к самому влажному и холодному периоду весны. При прорастании вегетативный рост замедлен, в течение 1-1,5 (2,5)ме-сяцев листья остаются прикорневыми. Отдельные виды по темпам роста проростков отличаются весьма незначительно. Прорастание характеризуется относительно быстрым ростом семядолей, гипокотиля и замедленным ростом эпикотиля.

Некоторые морфологические признаки, характеризующие проростки в начальный период развития представлены в табл.1.

В конце апреля активируется рост эпикотиля, а к середине мая с наступлением благоприятствующих условий (повышение температуры и понижение влажности воздуха) заметно усиливается рост междоузлий и побеги вытягиваются.

В отличие от большинства однолетников, которые в ксерофиль-ных условиях являются растениями влажного сезона, однолетники-галофиты характеризуются А.А.Гроссгеймом (1950) как растения сухого сехона. Как показали наши наблюдения, относительно низкие температуры и повышенная влажность воздуха препятствуют нормальному росту и развитию этих растений. В весенние месяцы с наибольшим количеством осадков вегетативный рост замедлен, не происходит удлинения междоузлий, и листья остаются прикорневыми. Более того избыточная влажность и затененность ведут к массовой гибели всходов. Такого рода жизненная особенность отличает галофи-ты от других пустынных и полупустынных однолетников, приспособ

С Ы та. с opte та. С va.0 0 а. : <5{!и)мм длины 3,5ии ширины остро - ланцетные. - ^(Зй)мМА^-0.8 -0.3 мм ынр. уплощенный не. развит пе ре,ые. четыре. ' до ■/. -5 мм дпнны < fcü^icg&mo — uJ<Lpo.m K^ce On ущснце- CJ^UHHVvUU £оЛССкаЛ<м

HaL¡a.nt¡ii и m r¿.r>L-fot¡um к (б) мп длины (3,8) мм ширины Л2.нцетныа 2.8(з)сп длины не развит- В числе. <3 3,8 (ty) en£лнны, тупыеr tiHAHH^PH^^zKHz. &UH.HJO -КрО-СНЫ?. (¿¡gpQ fs-MO ~ ¿оленые.) MA ZKUiMM -UKLCCKVvbU

Ha.tsL.nthi и m. ' kulр\з.пцпь Эмм длины ; 3,2 (3) мп ширины /¡¿.и четные. 3(3.5)сп длины ие рз-звит i & 4HCA<Z. 4 ■f. 8-3,3*1Н <?ЛНН6/ ЦИАНИД рншгски^. сл^гка. уЯло^^нные- /¿facHoffcLTbKi (с$е.мло -Зеленые) -¿t^cmoe.-qJUjucKbt-JJUU •sUjtiüVCHúUXfb ÍOVCÍ C^CL^ajj.

Potros i rnoni a. bf a-chi^ta. ■5,3 мм длины 1 ММ ШИРИНЫ /!АМце.тн А/е 13(16)мм длины не развит В числе. 4 до /0 мм длины fyecHotfcLntc (¿y/bo^a/vo -^еленые.) ^UÍ. cZjbeg«Ko

Pe-ivog i m o n i «з. дваиса. Я мм длины i мм ширины 9,-(см длины не Р3.2&НТ В числе. ^ 0.5 - о. ? Л7Л-Т ДЛИНЫ /¿роеноСатъ- Зеленые. Kpa.c.Hoéasro- íctHHhie. fJtOcfenMf'i«. hzM^^/axT ío^CCdt.UJjL

So f$ oís. a и si-mi i ^ 3.5 ср7 длины , линейные. г ! Ьез ос.троконечни слегка, 'уплощенные. . *- ОСНОВАНИЮ С ПЛИЦЧ*-ть/лт/у КРАЯМИ ~ 3.0мм^лины И с Ра.зе>ит & числе. <3 i-8 (<$.3) СМ длННЫ с остро ко нациям и 0,3. мм срлннь/ ¿Ijfcxo -fuHHb>e (fcyfoÉ'stno-fumb'e) ПраснсСатс-гЬленые мм* /со^сТХча

Da-ígo/s. nitv^v'iQ. длины 1 ММ ШИРИНЫ i(i.3) см £лины не ра.2&ит В ЧИСЛЯ. ■£ <5-3 мм ^лииы Ни те. енд иь/е. S-jb/CS- fkHHb/E (Sifpsfá/гЮ — -ъцнные) Jye^no-e^, a¡j¿tMAo&uu vfe^AMsJuuj^ fia/so /а \ 0.8) - 4 см длин и } ШНЛО&Н/1>НЫ&. ' % СП ^лины HZ развит В числе. 3 £(з) с/Ч X%ЛННЫ 1ИСелмо£а.мо. зеленые. KMxZut, Юагхх. толп. U,CK7}>L K&Ú H. MtKia-оъо кра* bUcIít í-ziл. -fCovicfa. 6 - 7 (/з) мм дл ИНЫ : 0.3 - о. 5мм ширины \ ш ил о в иди ь/е. 0.8(/0) - /5мм дл нны не г а. а в ит £> числе. <=? /. 5-3 см длнньг О. 5- о. 8 СМ ШИРИНЫ ¿)¿ri¿ ее и^цно -у^л нненные. kjbacHht-e^ j<?/ie/<y OtoCpMejnGjé. ленных максимально использовать короткий влажный сезон и к концу его завершающих отногенез.

Галофиты обладают довольно продолжительным для однолетних растений жизненным циклом - 7(7,5)-9 месяцев. Активные биологические процессы приурочены к наиболее сухому и жаркому времени года. С повышением температуры воздуха активируется процесс ветвления.

Однолетники трибы характеризуются сочетанием двух типов ветвления - моноподиального и симподиального. Оба типа ветвления встречаются в пределах одного вида. Сочетание и переход моноподиального ветвления в симподиальное обусловливают развитие к концу онтогенеза структуры почти шаровидной формы. У всех видов развитие главной оси в той или иной мере угнетается. В онтогенезе многих видов наблюдается ранний переход от моноподиального ветвления к симподиальному, причем наиболее мощное.развитие получают первые 2(4-6) супротивных побега. Как правило, в популяциях наряду с растениями, ветвящимися симподиально, ветре-, чается определенный процент растений с моноподиальным ветвлением. При этом нередко нижние супротивные побеги не развиваются, с самого начала очередные побеги закладываются в пазухах 3(4-9) листа. Эта примечательная особенность в формировании структуры однолетних галофитов, так как редукция нижних супротивных побегов ведет к сокращению вегетативного тела у растений, развивающихся из поздно прорастающих семян, и таким образом способствует нормальному и своевременному протеканию цветения и плодоношения. Особенности ветвления отражены на схеме I.

Принято считать, что начало цветения для однолетних растений означает завершение вегетативного роста. Следует отметить, что процесс вегетации однолетних галофильных растений не прекращается в период цветения, затухание его приурочено лшь к на

Ct ¡m SLCO^te t>3L cra^sa 4o/tj¡- as/vlt ZX/v - 2L5¡vTn tt/vj-30/vTji - 30/v/]l-W/x/ S/xj-W/xJ/

Ha.ñzn'thtutn ^¿L-rifoimm iO/itj - 5jvñt i i0/VJ-30jl>t Mo/vi-a/x 35/tx-/o/{f io/xi -ÍO/XU

-¡ál^níkinm /<u/jofd.ticrm 4£/ñ- /5/YJ 5¡Y ~ 30Jvil áO/v-5/vm áO/vJt - <20//* £5[ík-30/x

Pe. tro g im onia. /T^C/C/^L/^L 10/ñ~ №/Y][( 5/vil -30/IX 41/m-25/tx 35/¡x -10/x! 5/xj 1 ¿5/xlt

Pe.tr>osi moni^~ u ca. ■fO/w- 5/vTft Í3¡Vf- I5//X s/vll-^ü/íX 30/tx -35/x 35/x- 30/XI tDatso/^ austv3.fi$ m/E- zo/yjf sor/v - /5"//x 5fv] -3.0/i} 30//X -35/X AS/x-30/xt

S<3-/so/a. nttraL7»/'«a, 5//- 25/rj to/v -iojix SO/y/ - 15/ix -ts/ix-ág/x. 35/x - 30/X/

S^/solo. fá/na/n*,cfy'^hoe M/w-gg/ylr 3.sjv - /5//X -ao/¡x 20/tx -$8 fx £5/x~30/x¡

Seícf£¡Ízía ~fCo t>¡g?¿. &/É ~ % ¡Vtif 35/v - to/{X 35jvj ~15j¡X 15/¡X -%8¡x £S/x~ 30/xj чалу плодоношения.

Фенологическое начало цветения однолетних в среднем приурочено к середине июня (иногда сроки зацветания могут варьировать). Максимум цветения в июле-августе. Общая.продолжительность цветения около трех-трех с половиной месяцев.

Для подавляющего большинства изученных видов характерна ярко выраженная протерогиния. Так, у ¿alsol a a-ustraii«, выдвигание рылец продолжается до 144-156 часов, а у &xUoia tv imMfYt4c.Uja.na-e и P^trosi moni bra.c.kivU - 84 ( 96) ЧаСОВ. В ПрОТерогиничных цветках £aUoix nitraTia- рыльцевая фаза менее длительна и составляет 30-34 часа (в обоеполых цветках), в то время как в пестичных цветках выставление рылец длится 72-9.6 часов, причем в среднем за сутки они удлиняются на 0,1 мм. Рыльцевая фаза у С. lima, с óptela. лщц, незначительно опережает тычиночную. Появление рылец начинается в утренние часы. У На -Uhtbium vari-fo 1 i и™ лишь к 16 часам дня рыльца выставляются максимально, а к утру следующих суток заметно их побурение. В цветках $ a.Kola. И &a.kola ta-matn<icW|-^ha.e- рЫЛЬца максимально экспонируются к 13-14 (14-15) часам дня, у Salsola. hit тали а. , к 15 Часам, а у P«.t-roi>\mo»ii3 bTa-c.kiaL.ta. к 13.30-15 часам. Выдвижение пыльников протандрического цветка $>■<11 eUitti a. -fWvda, происходит в течение 46-48 часов, пиление приурочено к 14-15 часам дня.

При распускании цветка видов трибы листочки околоцветника расходятся незначительно, а нередко, плотные сомкнутые парными прицветничками - не расходятся, что затрудняет экспонирование рылец и пыльников.

Изменение соотношения длины прицветничков и прицветных листьев в онтогенезе, изменение величины частей цветка на различных этапах роста и развития цветка, строение пыльника и ориентация его по отношению к вертикальной оси цветка обусловливают формирование тех или иных механизмов распускания цветка. Дифференциальным ростом частей цветка объясняется развитие своеобразных механизмов опыления и раскрывания цветка, нередко существенно различающихся у систематически столь близких видов. Путем саморегуляции темпов роста тычиночных нитей, пыльников и придатка на пыльниках, роста рылец по отношению к столбику и долей околоцветника, создаются условия для осуществления тех или иных биологических приспособлений в цветке однолетних ^ЬрЬе : дихогамия (протерогиния, протероандрия), способы прикрепления пыльника к тычиночной нити (жесткое.или подвижное), способы орйентации пыльников при цветении и т.д. (таблица П).

Период плодоношения начинается в конце августа - начале сентября параллельно с цветением, массовое плодоношение приурочено к 2 и 3 декаде октября и завершается к концу ноября.

При плодах на листочках околоцветника развиваются крыловидные выросты (твердые или перепончатые) в числе пяти - трех (двух); у некоторых видов крыловидных выростов не развивается ( р<>.-ьг<х>»~ тоуи ^ ). Для большинства видов характерно явление гетерокар-пии. Плодики снабженные крыльями выпадают из прицветничков и разносятся ветром. На одном растении можно увидеть как плодики с крыльями, так и бескрылые. Бескрылые плодики опадают вместе с при-цветничками и прорастают недалеко от материнского растения. Есть виды ( и. кц ?р\».пищ ), у которых не наблюдается специальных приспособлений к опадению и распространению плодов, крылья при плодах остаются рудиментарными и прицветнички, смыкающие плод не раздвигаются. Опадение плодов становится возможным по мере отмирания растения; плоды опадают вместе с прицветничками и прицвет-ными листьями.

Морфологические и физиологические разнородные плодики развиваются у -ИоПсИа. и гигЫи^, . Сочетание гетерокарпии со своеобразной, характерной для пустынных и полупустынных растений шаровидной формой способствует транспортировке растения по способу "перекати-поле".

У . Э-та^ум 'ь е. К| а.е Ц С I I м а.со р1:£т>а» Сга-в^а. развиваются крупные крылья, благодаря которым плодики разносятся посредством ветра.

Плоды Р^то-мтоть. Ьт^е^аЛ*, после созревания остаются в несколько разрастающихся и твердеющих прицветничках. Плоды вместе с прицветничками (а иногда и без них) легко выпадают из пазухи прицветного листа, осыпаются под материнское растение, семена прорастают, в большинстве своем, рядом с ним.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Акопян, Жанета Андраниковна, Ленинград

1. Александровский Е.С., 1973. Биология цветения и опыления (oxictiki^-na. Uitw # в юго-западных Кызылкумах. Ботан.журн., т.58, № 8.

2. Ахвердов A.A., Мирзоева Н.В., 1961. Экспозиция участка "Флора Армении" в Ереванском ботаническом саду АН Армянской ССР. Билл. Ботанического сада АН Арм.ССР, № 18.

3. Баранов П.А., 1955. История эмбриологии растений. Изд. АН СССР. М.-Л.

4. Барсегян A.M., 1959. Геоботаническая характеристика основных формаций водно-болотной растительности Араратской равнины. Тр.Бот.инст.АН Арм.ССР, 12.

5. Барсегян A.M., 1965. Солянковая и солончаковая растительность Араратской равнины. Тр.Бот.инст.АН Арм.ССР, т.15.

6. Бейдеман И.Н., 1934. Краткий обзор корневых систем полупустынных растений. Тр.Азерб.отделения Закавказского филиала.ti

7. Сектор ботаники, изд.АзОЗФАН а, Баку.

8. Бейдеман И.Н., 1974. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Изд. "Наука", Новосибирск.

9. Беспалова З.Г., 1959. К биологии Haiotnefnum stTobvWtu™ ( pal\ ). M.B.Бот.журн., т.44, I.

10. Беспалова З.Г., 1965. Суточная ритмика цветения и плодоношения некоторых растений Центрального Казахстана. Бюлл. Моск. о-ва испыт.природы, т.70. Отд.биол., вып.З.-I?0v,

11. Беспалова. 3.Г,, 1965. О цветении некоторых представителей семейства CKe^opodUa-ceae . Труды (Ботанич.ин-т ш.Комарова) , Геоботаника, вып.17.

12. Бочанцев В.П., 1953. Что такое Hai^nthtum upsky p^ui. Бот.мат.гербария Бот.ин-та им.В.Л.Комарова АН СССР, том ХУ.

13. Бочанцев В.П., 1956. Два рода из семейства маревых. В сб.: работ по геоботанике, лесоведению, палеогеографии и флористике, посвящ. академику В.Н.Сухачеву к 75-летию со дня рождения. М.-Л.

14. Бочанцев В,П., 1959. Критические заметки о CU^nopodix-wae. Ш. Бот.мат., XIX.

15. Бочанцев В.П., 1969. Род краткая история его развития и расселения. Бот»журн., том 54, £ 7.

16. Бочанцев В.П., 1970. Однолетние виды секции с-а-то*^ion (TKunb.) рода Ь . Новости систематики высших растений, том 7.

17. Бочанцев В.П., 1970. Забытый вид рода вц^е. Новости систематики высших растений, том 7.

18. Бочанцев В.П., 1975. Виды подсекции Ve/rmicuh,W ВоЬа.секции C&ToxNjior. (TWwb.) Ftn^i . рода ^slUoI^i,. Новости систематики высших растений, том 12.

19. Бочанцев З.П., 1948. Биология цветения и плодоношения у древовидных солянок и саксаулов. Билл. Гл.Бот.сада, I.

20. Бочанцев З.П., 1951. Биология цветения и эмбриология ¡p^UoIä. ьиЬ^рКч,!^ с.А.п^ . Тр.Бот.сада АН Узб.ССР, 2.

21. Бутник A.A., Саидов Д.К., 1971. Структурные особенности форм изеня в онтогенезе. В сб.: "Изень- IWVua. fvobt-v^t^ (u.) ic/Wd. f Ташкент.

22. Буш H.A., 1959. Систематика высших растений. Изд;3-е.1. М.

23. Васильченко И.Т., 1936. О значении морфологии прорастания семян для систематики растений и истории их происхождения.

24. В кн.: Флора и систематика высших растений. М.-Л., Изд-во АН СССР.

25. Васильченко И.Т., 1941. Морфология прорастания представителей семейства маревых С СКепоросЦ^аеае ) в связи с их систематикой. В: "Труды Ботанического ин-та им. В.Л.Комарова АН СССР1. Серия I. Флора и систематика высших растений. Вып.5. М.-Л.

26. Васильченко И.Т., хэчб # к вопросу об эволюционном значении морфологических особенностей прорастания цветковых растений.

27. Васильченко И.Т., 1979. Определитель всходов сорных растений. Л.

28. Веттштейн Р., 1912. Руководство по систематике растений, т.П, ч.П.

29. Викторов Д.Л., 1964. Краткий словарь ботанических терминов. Изд-во "Наука". М.-Л.

30. Витович Т., 1934. Материалы к изучению цветения и плодоношения солянок. Тр.Аз. ОзФАН, Сов.бот., У. Баку.

31. Гамбарян П.П., 1934. Геолого-петрографический очерк р-на средней Занги. Л.

32. Генкель П.А., 1954. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения. Тимирязевское чтение, ХП. Изд.АН СССР.

33. Генкель П.А. и Кудряшов Л.В., 1950. Ботаника.

34. Голенкин М.И., 1937, Курс высших растений. М.-Л. Биомедгиз,

35. Голоскоков В.П., 1960. Сем. хи . Маревые оЬепоро-dia.ceа« . - В кн.: "Флора Казахстана", 3. Алма-Ата. АН1. Каз.ССР.

36. Гупало П.И., Скрипчинский В.В., 1971. Физиология индиви-miдуального развития растений. Автореф.докт.дисс. I.

37. Гроссгейм А.А., 1936. Анализ Флоры Кавказа. Баку.

38. Гроссгейм А.А., 1945. Флора Кавказа. Изд.2-ое. Ш. Баку, АН Азерб.ССР.

39. Гроссгейм А.А., 1949. Определитель растений Кавказа. M.t изд-во "Сов.наука".

40. Дарвин Ч. Опыление орхидей насекомыми. Соч., т.6. Изд. АН СССР, M.-JE., 1950.

41. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. Соч., т.6. Изд.АН СССР, 1950.

42. Дарвин Ч. Различные формы цветов у растений одного и того же вида. Соч., т.7. Изд.АН СССР. М.-Л., 1948.

43. Демьянова Е.И., 1970. Антэкология маревых каменистой и солончаковой пустынь Юго-Вост.Казахстана. В кн.: Экология опыления. Вып.1. Пермь.

44. Демьянова Е.И., 1974. О протогинии у маревых. Науч.докл. высш.школы. Биол. науки, № 9.

45. Доброхотов В.Н., 1961. Семена сорных растений. М., Сель-хозиздат.

46. Жуковский П.М., 1964. Ботаника. Изд.4-ое. М., Изд-во "Высшая школа".

47. Закарян С.Ф., 1930. Борьба за жизнь между всходами солянок. Часть I. Отчет о работах 29 года. Матер.по опытно-строительным работам на.Мугани, вып.6.

48. Захарян С.Ф., 1934. Борьба за жизнь ме?зду всходами солянок. Матер, по опытно-строит.работам на Мугани. Часть П. Тр. Азерб. Отдел. Закавк.филиала Акад.Наук СССР, сектор Ботаники, вып.5. . .

49. Захаров С.А. и Акимцев В.В., 1929. Почвы вдоль Армянской ветви Закавказск. жел.дороги. Тр.Краснод. с.-х.ин-та, т.У1.

50. Ильин M.M., 1933. Новый вид рода &aUo\a. U, как . предполагаемый межродовой гибрид, Ботан.журн. СССР, т.18, № 4.

51. Ильин М.М., 1936. Сем. Ый . Маревые Chenopoeha.-сеае - В кн.: "Флора СССР", т.6. М.-Л., изд-во АН СССР.

52. Ильин М.М., 1937. Сем. ШХ. Маревые CUnopodü1.ss. . В кн.: "Флора Туркмении", 2, вып.1. Ашхабад. Туркменгиз.

53. Ильин М.М., 1937. К биологии Д^Ь^ы^ (Анемофилия или энтомофилия?). Сов.ботаника, $ 4.

54. Ильин М.М., 1939, На пестроцветах Нахичеванской АССР. Сб.поев, к семидесятилетию со дня ровд.акад, В.Л.Комарова. Изд. АН СССР.

55. Ильин М.М. 19^6. Энтомофилия у сем. ChenopooUa-ceae, ее распространение и значение. Сов.ботаника, T.XI7, №4, M.-JE.

56. Ильин М,М,, 1950, Природа пустынного растения (эремофи-ты) в свете растениеводческого познания пустынь. Сб.: "Пустыни СССР и их освоение".,Изд-во АН СССР. Л.

57. Ильинский А.П., 1948. Работы Ч.Дарвина по вопросу, о диморфизме и триморфизме цветов. В кн.: Ч.Дарвин. Соч., т.7. Изд.АН СССР, М.-Л.;

58. Каден H.H., 1965. Типы плодов растений средней полосы Европейской части СССР. Бот.журн,, 50, № 6,

59. Каден H.H. и Смирнова С.А., 1968. Типы плодов и карполо-гические признаки родов сорных маревых СССР. В кн.: "Морфология высших растений". М.

60. Каден H.H., Смирнова С.А,, 1971. К морфологии цветка и соцветия маревых. В сб.: "Морфология цветковых растений". М.: Наука. . .

61. Келлер Б.А., 1927, Из жизни растений засоленных почв полупустыни, В кн.: "Юб. сборник, поев, И.Н.Бородину",

62. Келлер БД., 1940. Растительность засоленных почв СССР. "Растительность СССР" П.

63. Келлер Б.А., 1940. Влияние крайней солеустойчивости у высших растений в дикой природе и проблема приспособления. Растения и среда, т.1.

64. Клопотовский Б.А., 1947. Почвенно-географический очерк Армении. Изв. АН Арм.ССР, сер.биол., В 7.

65. Козо-Полянский Б.М., 1947. К антэкологии белозора (Ра.т-n^ssia. ips-Wst-rxb ь. ). в защиту дарвинизма в экологии цветка. Бот.ж., 30,1.

66. Козо-Полянский.Б.М., 1965. Курс систематики высших растений. Изд-во Воронежск. ун-та.

67. Комарницкий H.A., 1950. Морфология растений. В кн.: "Ботаника для педагогических институтов и университетов". Изд.5-е. М.: Учпедгиз. . .

68. Конычева В.И., 1965. К биологии цветения.и плодоношения palsola. (^imma.scens. РгЛ . Узб.биол.журн., J& 5.

69. Кренке Н.П., 1940, Теория циклического старения и омоложения, растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз.

70. Крылов П., 1931. Флора Западной Сибири, 3. Изд.Томск. отд. ^усск.бот. об-ва.

71. Левина P.E., 1981. Репродуктивная биология семенных растений. Изд."Наука". М.

72. Левинсон-Лессинг, 1929. Андезито-базальтовая формация центральной части.Армении. Л.

73. Лыкова Е.И., I960. Клейстогамия у маревых. Докл. Акад. Наук СССР, т.135,. jfe. 5.

74. Лыкова Е.И., 1964. Клейстогамия у b-\rg«.nsoW»a. oppovtifото. (jbll ) f •е-п=ъ\. jj VlaA\тогпетлз Wtlosa- Ка.т .Kit. Учен.зап. Перм.ун-та, т.114.

75. Лыкова Е.И., 1970. К антэкологш маревых каменистой пустыни Южного Казахстана. Уч.зап. Перм.гос.ун-та. Биология, J6 206.

76. Месропян А.И., 1959, Крупнейшие залежи каменной соли в Армении. Изв. АН Арм.ССР, т.ХП, Ж.

77. Мириманян. Х.П., 1935. Почвы Армении в связи с размещением с.-х. культур. "Почвоведение", 5-6.

78. Мулкиджанян Я.И., 1956. Cl\«.nopodUa-c.«.a.e. . Флора Армении, 2. .

79. Оганесян К,А., 1953. О мелиорирующей роли солянок altissima. И c/^ssa. В УСЛОВИЯХ АраЗДаяНСКОЙ.степи Армянской ССР. Тр.ин-та почвоведения и агрохимии, вып.1.

80. Пономарев А.Н., 1954. Влияние погоды на опыление люцерны и на биоценотические взаимоотношения одиночных и медоносных, пчел в ее посевах. Cö. "Доклады на совещании по стацион.геобот. исслед.". Изд.АН СССР, M.-JE.

81. Пономарев А.Н., 1957. Биология и экология цветения и. опыления посевной люцерны и луговых и степных злаков. Автореф. докт.дисс, Ботанич. ин-т АН СССР.

82. Пономарев А.Н., 1970. О постановке и направлениях антэко-логических исследований. Уч.зап.Перм.гос,ун-та, $ 206,

83. Пономарев А.Н. и Лыкова Е.И., i960. Клейстогамия у маревых. Докл.Акад.наук СССР, том 135, Jfc 5.

84. Поляков И.М., 1950. Проблема оплодотворения, растений в ее историческом развитии. В кн.: Ч.Дарвин. Соч., т.6, Изд,АН СССР. М.-Л. . .

85. Попов В.В., 1935. Материалы к фауне пчел Таджикистана ( Hvn^opteT*, ), Тр.Тадк.базы АН СССР, 5.

86. Попов В.В., 1936. Neue. Formen der Hut^ammU-p aus Twrkwir\an ( H menopte<p&. , tAe^a c.ki.1 i d a. e) FesTs cb-rv-g um-176- Jf6° G-e.buT^t. v. Pmof . £.к\Ъг»к StTa.n ol I } .

87. Попов B.B.t 1952. О сопряженных видах Trtdknto*rma StKmiti (Hymenepte.ra. , Apoidea. ) опылителях маревых. Зоол.журн. XXXI,2.

88. Попов В.В., 1952. Пчелиные опылители маревых. Зоол.журн. том XXXI, вып.4. .

89. Продан Т.К., 1956. Разнокачественность семян курая и их морфологические особенности. Агробиология, 5.

90. Ротикян А.Л., 1927. Почвенно-географическое исследование Приараксинских болот. Изв.Гос.ун-та Армении, 2-3.

91. Руцкий И.А., 1967. Экология цветка ваточника.(Опыт стационарного изучения антэкологии вида). Тр.Бот.сада ш.проф.Б.М. Козо-Полянского, Воронеж, т.3.

92. Саттлер Р., 1982. 0 теоретической морфологии растений. S. общ,биологии, т.43, Jfc.4.

93. Синнот э. 1963. Морфогенез растений. М., Ш.

94. Смелов с. п. 1937. Биологические основы луговодства. М., Сельхозгиз. . .

95. Смирнова С.А., 1967. Типы плодов и карпологические признаки, родов сорных маревых СССР. В сб.: "Морфология высших растений". Изд-во "Наука",.М.

96. Смирнова С.А., 1968. Морфология плодов и семян сорных солянок СССР. Рефераты докладов Всесоюзной межвузовской конференции по морфологии растений. Изд-во МГУ. М.

97. Смирнова СД., 1972. Морфология цветка,.плода и семени сорных маревых СССР. Автореф.дисс. на соиск.учен.степени канд. биол.наук. М. . .

98. Строганов Б.П., 1962. Физиологические основы солеустой-чивости растений. Изд.АН СССР, М.

99. Тахтаджян А,Л., 1941. Ботанико-географический очерк Армении. Тр. Бот.инст. Арм.ФАН, П.

100. Тахтадаян А.Д., 1946. К истории развития растительности Армении. Тр.Бот.ин-та Арм.фил.АН СССР, 1У.

101. Тахтадаян А.Л., 1978. Ботанико-географический очерк Араратской котловины. В кн.: АД.Тахтадаян, А.Н.Федоров "Флора Еревана", Л.

102. Тахтадаян А.Л., 1981. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране.Л.: Наука.

103. Уранов А.А., 1975. Возрастной спектр фитопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. Науч.докл. высш.школы, биол.науки, $ 2.

104. Уранов А.А., Григорьева Н.М., 1975. Изменчивость возрастных, спектров желтой люцерны в Липецкой области. Бюлл, МОИП, 80, вып.2. .

105. Фигуровский И.В., 1919. Климаты Кавказа. Зап.Кавк.отд. русск.геогр.об-ва, т.29, $ 5.

106. Фигуровский И.В., 1920. Климатический очерк Армении. Тифлис. .

107. Читчян А.И., 1938. Почвы плодовых совхозов Армконсерв-треста и.их освоение. Изд.Арм.фил.АН СССР. Ереван,

108. Шахов А.А., 1947. Борьба за существование в ценозе га-лофитов. Сов.бот., $4.

109. Bentham Gr- 1870. Flora^ iuVt-r^h е-пг is. & . Uonolon .103. be.tr\-t-ft Hooker1 j. D. l&fcV Or£ne.-ra. p\a^arum,IH.iv о. B\a.ck i.iA. 4&4V o^ SoutW Aust-pa-Ua-.a-v o^e .

110. B'uMpu"t*pa, T A3G0 . ¿j Vx^to vy>\c2.1 тот p'nologj cale,1udie.b in "tKc. СЛе.*\ог>оеЦа-сеа-р. . Au-bt-val. "3-Bot. 8,N3.иг. Botsc^bhtT-iiv V. 131Ц. A s^opsis. ef \ -fтот ^ou."tV> -a^vdt Soutk- Wo.Vt R "f тм c. a, .1. BuUatin 23 t 3 .

111. BiAnge A. Ana-baiscaTurv) T«.vie>iO- ISG'R. Mtm. Acad.

112. Be. St. P-ete-rsW. VII ser . |V, 1A.

113. Camrn'e.v loWa-p K- "^"M. lMutenbiolo(|/ie , 1 . BeTlin •

114. KiTcKr\er 0. l<Ml. B lurv\erv u.v\d Tn-sek-ten ^w. Until |?>crI"in .1..I. Knwtk P. IE9S- \S0S . KandbiAtW de-f (MutenbioU g>ie. , fed- , l-t~U , Ue-ipfeig.

115. Ac. U ervis. . Israel J. &Bt. Sc.i. 17.

116. Ие.тоГг«а p-r.ese.n'te-'b p*a.r dív«.-rs sava^U a. 1 ' Iw^+i'tu't1. .1Z5. 1U\>Tîck £. . С1г\еллорогЦа.с.е.ъе. . In. : A . (Ltv^krилеЯ К. pT^tvtl- P\<. Na>"ku-rU cWein P f l"^ -fa. mi l h , £ Ац-fl. IG .

117. Uz-el, H. Wb. ЦЬ-ет Invelcten , we-Uh«. oW«. ßlu+ек der 2 и с-кет und fuHtevTube besuoKen. ¿eit^ck-r. fur. Z. uc.k.e.TÏ ctubiT. tboKmen.1.i. VO\IL<LV\S C-K^Vvopocl i-a-tc-ai®. . In A.f^çle^1. К. P-r^ntl .

118. D'ie НаЛит \ icKen P \ î en i1. Ы . 3, H . 1 .k C.\ p2-i £ .

119. Ъ7. . E oK^r^ ГА . . K^v pobioloqjsc^e. ß 111 a.u.5e^ oT1 \v\*taAiitli^h FloTa. Bot^ruca. MO+Í^T^ Lund