Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология китайской полевки Виноградова LASIOPODOMYS MANDA RINUS VINOGRADOVI

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология китайской полевки Виноградова LASIOPODOMYS MANDA RINUS VINOGRADOVI"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

СМОРКАЧЕВА Антонина Викторовна

БИОЛОГИЯ КИТАЙСКОЙ ПОЛЕВКИ ВИНОГРАДОВА

LASIOPODOMYS MANDARINUS VINOGRADOVI

03.00.08. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1998

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В. Г. Борхвардт

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М. Н. Мейер

кандидат биологических наук Е. Г. Богданова

Ведущее учреждение - Московский государственный университет

им. М. В. Ломоносова

Защита состоится 2Л МйЯ О 16 на заседании диссертационного совета К.063.57.14. по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан « 15 » Л/ЬрС^С^Я 1993 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы В последние десятилетия в центре внимания экологов находятся проблемы, связанные с механизмами эволюции социальных систем и жизненных циклов. Удобнейшим объектом подобных исследований служат полевки подсемейства Arvicolinae. Они занимают разнообразные ландшафты, стации и пиши, различаются но демографической стратегии и демонстрируют целый спектр вариантов социальной организации, брачных связей и отношения к территории. В настоящее время в зарубежной литературе сформировалось представление о дихотомии серых шлевок на (1) виды, занимающие непрерывные стабильные климаксные ландшафты, и (2) виды, приспособленные к жизни в нестабильных и/или изолированных эфемерных местообитаниях (Batzli et al., 1977; Getz, 1978; Facemire, Batzli, 1983; Viitala, Hoffmeyer, 1985; Getz et al., 1986). Co стабильностью и однородностью местообитаний традиционно связывают низкий репродуктивный потенциал, медленное развитие и социальный контроль размножения, а также атрибуты моногамии и комплекс механизмов, поддерживающих данную социальную систему. В основе этой схемы лежит широко известная концепция о К- и г- отборе (Мс Arthur, Wilson, 1967) и более частные корреляции, установленные для некоторых всесторонне изученных представителей рода Microtus. Проверка этой гипотезы и ее предсказательной ценности на других видах зачрудпена тем, что невозможно оценить местооби тание «само по себе>> (Perrin, 1989). Среда, которая для одного вида является мозаичной и изменчивой, для другого стабильна и однородна. Возможное решение проблемы - детальное сопоставление многих сторон биологии нескольких близкородственных видов, занимающих сходные или принципиально разные ландшафты. Сделать это для большинства палеарктических Arvicolinae не представляется возможным из-за недостатка или неадекватности эмпирических данных.

К роду Lasiopodomys в последнее время относят три вида : L. brandti, L. mandarinus и L. fuscus. Первые два из них распространены на обширных степных пространствах Центральной Азии, симпатрично на части ареалов. Полевка Брандта, давно привлекавшая внимание человека вспышками численности и вредной для скотоводства деятельностью, сравнительно хорошо изучена.

Китайская полевка Lasiopodomys mandarinus - один из наиболее редких и наименее изученных грызунов России. Данные о социальной организации, размножении и развитии до сих пор отсутствовали в литературе. Информация о стациях и питании отрывочна и отчасти противоречива. Между тем, уже скудные литературные сведения и первые полу-

ченные нами результаты обнаружили своеобразные черты китайской полевки, предсталяющие резкий контраст с известными особенностями Ь. ЬгапсШ.

Что представляет собой центральноазиатская степь «с точки зрения» китайской полевки и «с точки зрения» полевки Брандта? В чем причина демографических различий между двумя видами? Какие ограничения накладывает экологическая специализация Ьавюроскнпуз тапёагтиБ на его репродуктивную и социальную стратегии? Ответить на эти вопросы помогло бы сравнение по ряду признаков двух близкородственных и сим-патричных, но экологически далеких друг от друга полевок.

Между тем, все сведения о распространении, численности и экологии этого грызуна в Забайкалье относятся к 30-50-м гг. (Фетисов, 1942, 1955, Оглезнева, 1959).

Цель и задачи исследования. Целью работы было комплексное изучение биологии Ь. тапёаппиз. При этом решались следующие задачи:

1) Изучение образа жизни в природе: исследование стациального распределения, убежищ и питания.

2) Изучение социальной и репродуктивной биологии (сроков и интенсивности размножения, пространственно-этологической структуры), в природе.

3) Исследование репродуктивных особенностей (плодовитости, эст-ральных циклов, сроков полового созревания, социальной регуляции размножения) в лабораторных условиях.

4) Экспериментальное исследование некоторых аспектов социального и родительского поведения.

5) Сравнительный анализ жизненных стратегий Ь. такайте (на основании собственных данных) и Ь. ЬгапсШ (по литературным данным). Попытка объяснения репродуктивных, социальных и демографических различий между этими видами.

Новизна работы. Впервые исследована пространственно-этологи-ческая структура популяции китайской полевки и выявлены некоторые механизмы, участвующие в ее формировании и поддержании. В лабораторных условиях изучены показатели потенциала размножения. Процесс репродуктивной активизации молодых самок подробно прослежен с учетом установленных социальных эффектов. Описан постнаталышй онтогенез и забота о потомстве. Установлен необычный для полевок характер половых различий в уровне агрессивности. Полученные данные рассматриваются с точки зрения концепции «адаптивного комплекса».

Теоретическое и практическое значение. Анализ оригинальных и литературных данных показал отсутствие жесткой корреляции между такими компонентами, как демографическая стратегия, стратегия группирования и выращивания потомства и стратегия спаривания. Предсказаны некоторые репродуктивные и социальные особенности полевок, ведущих подземный образ жизни. Таким образом, работа вносит вклад в развитие представлений о механизмах эволюции социальных систем.

Изученный вид включен в «Красную Книгу Бурятской АССР» (1988) и подлежит охране как редкий и узкоареальный. Полученные сведения о распространении, численности, питании и демографической структуре популяции могут иметь практическое значение при разработке мероприятий по охране L. mandarinus.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988), IV Международном совещании « Rodents & Spatium» (Польша, 1993), Международном совещании «Редкие виды млекопитающих России и сопредельных стран» (Москва, 1997), а также на заседаниях кафедры зоологии позвоночных СПбГУ (1998 ).

Публикации . По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы, включающего 235 источников, а том числе 122 па иностранных языках. Работа изложена на 167 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц и 34 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВИДА

В главе рассмотрены взгляды на систематическое положение китайской полевки и суммированы имеющиеся в литературе данные об ареале, внутривидовой структуре и биологии.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Полевые стационарные исследования проводились на территории Селенгинского района Бурятии в разные месяцы бесснежного периода, т.е. с апреля по сентябрь. Основу работы составляет материал, собранный в течение пяти полевых сезонов, продолжительностью от одного до двух месяцев каждый.

Стадиальная приуроченность определялась методом маршрутных учетов. Данные о питании получены на основании сбора кормовых столиков и остатков из нор, визуальных наблюдений и опытов на кормовое предпочтение. Раскопано и закартировано 12 нор Общая продолжительность визуальных наблюдений составила 83 часа.

При изучении пространственно-этологической организации и размножения в природе основными методами были повторные отловы меченых животных и детальное картирование поселений. В общей сложности отработано около 4000 лов./суток. За время исследований поймано 326 зверьков, общее число отловов составило 1160.

В лабораторных условиях полевок содержали в аквариумах или в специально оборудованных для наблюдений «ширмовых» садках. Основу рациона зимой составляла морковь, летом - трава. Продолжительность светового дня варьировала от 14 ч. зимой до 18 ч. летом, т.е круглый год зверьки содержались при длинном световом дне.

Постнатальный онтогенез изучен на полевках 2-4 лабораторных поколений.

Исследование полового созревания и социальной регуляции размножения проводилось с использованием метода вагинальных мазков.

Данные о социальном и репродуктивном поведении получены с применением двух методик:

1) Непрерывных пятичасовых хронометражей поведения членов сложившейся семейной группы, находящихся на своей территории. Всего проведено 48 хронометражей, под наблюдением находилось 13 семейных групп разного состава (без детенышей и с потомством различного возраста).

2)Хронометражей поведения взрослых полевок при попарных 10-минутных ссаживаниях на нейтральной территории по методике Т. А. Зоренко (1978). В опытах использовались только взрослые животные; самки не были ни беременными, ни лактирующими.

Статистический анализ проводился с применением критериев Стью-дента, Хи-квадрат и дисперсионного анализа.

Благодарности. В сборе материала по поведению, размножению и линьке Ь. таЫагшиБ в лабораторных условиях участвовали А. Ю. Василенко и Е. А. Цыцулина.

При определении сборов растений я пользовалась консультациями М. А. Васелюхиной (СПбГУ) и В. Бялта (БИН РАН).

Названным людям, а также всем участникам совместных экспедиций, помогавшим мне при отловах и доставке животных, я искренне признательна.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Местообитания и образ жизни

Распространение китайской полевки на северном пределе ареала в настоящее время спорадично. В Забайкалье, как и Монголии (Дмитриев, 1980), вид связан в своем распространении со стеллерой карликовой БгеИега Лата^аяте и питается преимущественно надземными и подземными частями этого растения. Монофагия I,. тапёагтш факультативна: доля в рационе растений других видов возрастает после окончания вегетации стеллеры н в тех местообитаниях, где ее мало. Сельскохозяйственная деятельность (распашка и перевыпас), ограничивая распространение китайской полевки, способствует крайней степени ее монофагии.

Для китайской полевки характерны очень большие по площади и протяженности ходов норы. Большая часть ходов проложена поверхностно; они ведут к корням стеллеры, возле которых образуются кормовые камеры. Входные отверстия также расположены вблизи кустов стеллеры. Зверьки очень привязаны к убежищам и не удаляются от них более чем на 1-2 м (визуальные наблюдения). В поселениях этой полевки практически нет тропинок, характерных для других видов.

Таким образом, Ь. тагккппиэ уто§гаскт является специализированной уклоняющейся формой. Важнейшие особенности, характеризующие ее экологическую нишу, это (1)высокая кормовая избирательность и (2) подземный образ жизни.

3.2.Со»иодемография

Продолжительность репродуктивного периода у китайских полевок в Забайкалье составляет не менее пяти месяцев (апрель-август). Можно предполагать также зимнее размножение, хотя осенний перерыв имеет место. Перезимовавшие самки успевают принести по крайней мере 2-3 выводка, а сеголетки из весенних когорт - 1-2 выводка.

Среднее число эмбрионов у вскрытых беременных самок - 4,5 ± 0,61; среднее число темных пятен одной генерации - 5,3 ± 0,78.

Соотношение полов для размножающейся части популяции варьировало от 1:1 до 5:1 с перевесом в сторону самок ( в среднем за все годы 1,9:1). Среди неполовозрелых животных соотношение полов во все годы колебалось около 1:1.

По данным повторных отловов меченых животных, для китайской полевки характерна семейно-групповая организация. Одна или несколько размножающихся самок, самец и молодые 1-3-х генераций занимают общую нору, которая является и территорией. Хотя при высокой численности

норы могут быть расположены очень близко, встречи зверьков на чужой территории очень редки (1 % от числа повторных отловов, п=830).

Самец китайской полевки остается с самкой (или самками) не только во время беременности, но и во время выкармливания выводка или даже нескольких выводков. Так, 13 из 33 меченых самцов ловились в одной и той же норе ( и только в ней) на протяжении всего полевого сезона (до 45 дней). Смена партнера, вероятно, происходит в связи с гибелью прежнего (достоверно зарегистрирован один такой случай).

Китайские полевки отличаются длительностью родительско-детских связей. О возрасте расселения молодежи мы можем судить по косвенным данным. Как видно из рис. 1, значительная часть детенышей, помеченных в возрасте 20-35 дней (т.е. без сомнения, на нахальной территории), оставалась в месте рождения по крайней мере до 50-60 дней, а отдельные особи -до 70-80 дней. Судя по составу семейных групп, молодые самцы всегда покидают родительскую нору, а самки могут оставаться в ней. Отмечено два случая размножения молодых самок на натальной территории в присутствии матери. Вероятно, таким образом и формируются полигинные группировки, которые преобладают в популяции в разгар репродуктивного сезона (10 го 15 полностью обловленных поселений ).

100%

20%

40%

60%

80%

0%

■ 1

□ 2

40

50

60

70

возраст, дни

Рис. 1. Доля зверьков (% от числа помеченных) , присутствие которых на натальной территории до 40, 50, 60 и 70- дневного возраста доказано их повторным отловами. 1- самцы (п=30), 2-самки (п=22).

Задержка расселения молодежи, филопатрия молодых самок и коммунальное размножения приводят к формированию больших и сложных семей. В середине лета, по данным 1986 и 1992 гг., среднее число обитателей одной норы составляло 9,4 и 8,0, соответственно. Максимальное число особей в группе - 22. В 1986 г. мы наблюдали случай разделения такой разросшейся семьи ( и норы ). Это позволяет предполагать частичную преемственность группировок. Образование новых семейных групп я отмечала весной (основателями были пары перезимовавших зверьков) и в середине лета ( каждая группа включала по 1 самцу и 2 самки, в том числе молодые, недавно достигшие половозрелости особи, и взрослые - рожденные ранней весной или перезимовавшие).

Итак, наши наблюдения показывают, что у Ь.тапёагтиэ, как и у других полевок, социальная организация складывается из некоторого набора вариантов. Группы могут быть моногамными или полигшшыми; молодые самки могут расселяться, размножаться на натальной территории или оставаться на ней, не принося потомства. Выбор самками той или иной стратегии имеет значение во внутрипопуляционной регуляции численности.

В период полевых исследований плотность поселений варьировала от 0,2 до 3,0 на гектар, плотность полевок на площадках мечения - от 0,4 до около 25 особей на гектар. Таким образом, размах колебаний численности у этого вида невелик в сравнении с другими степными полевками. Плотность нор на разных учетных площадках изменялась асинхронно что указывает на независимый ход популяционных процессов и, следовательно, достаточно высокую изоляцию между населением этих участков. Об этом же свидетельствует неизменная из года в год локализация заселенных китайской полевкой участков и очень медленное восстановление вида там, где он исчез.

Следовательно, для китайской полевки харак терен консервативный тип пространственной структуры: высокая оседлость, низкая способность к колонизации и медленное восстановление численности. Эти черты, вероятно, отражают привязанность зверьков к сложным подземным убежищам, которые определяют и стабилизируют систему сложивппгхся замкнутых группировок.

3. 3. Репродуктивный цикл.

3.3.1. Потенциал размножения

По лабораторным данным, продолжительность беременности у китайской полевки составляет 21-25 дней ( в среднем 22,7 ± 0,27). Размер выводка варьирует от 1 до 10 ( 3,3+0,15 в среднем). Третьи-четвертые выводки достоверно крупнее первых (р<0,02), вторых (р<0,05), пятых-шестых

(р<0,02) и седьмых (р<0,05). У самок в возрасте старше года плодовитость понижена.

3.3.2. Эстральные циклы самок.

Методом вагинальных мазков установлено, что изолированные от самца самки китайской полевки пребывают преимущественно в состоянии диэ-струса. Ссаживание здоровой самки старше 20 дней с половозрелым самцом индуцирует наступление эструса через 1-6 суток. На латентность влияет сексуальный опыт и возраст самки (табл. 1).

Таблица. 1. Латентность в индукции эструса у самок китайской полевки в зависимости от сексуального опыта и возраста. Одинаковыми буквами отмечены значения, различия между которыми статистически достоверны (р<0,05).

секс.опыт возраст, ДНИ виргинные секс.опытные

>90 п=23 3,7±0,23 аЬ 2-6 п=20 2,7±0,26а<1 1-5

45-70 п=11 г^+одо1* 2-3

21-35 п=21 3,8±0,22с<1 2-6

Описан ход индуцированного эстрального цикла, цитологический состав влагалищных мазков при беременности и послеродовом эструсе.

В полигинных группах обычно наблюдалась синхронизация эструсов и родов.

3.3.3. Социальная регуляция размножения

В первой серии опытов выяснялось, происходит ли в группах китайской полевки подавление одной размножающейся самкой репродуктивной активности других самок. Как видно из табл. 2, успех размножения одинаков в моногамных и полигинных группах, хотя выживаемость потомства у дочерей в присутствии матери существенно снижена.

Во второй серии опытов установлено, что для китайской полевки характерно избегание инбридинга. В парах, составленных из отца и дочери или из брата и сестры, размножение подавлено полностью (Табл. 3). Самцы-родственники не проявляют сексуальной активности по отношению к виргинным самкам, даже если последние находятся в состоянии эсгруса. В паре из матери и сына наблюдалось частичное подавление размножения : сын пытается копулировать с матерью, но та избегает родственных спариваний, если есть другой партнер.

Таблица. 2. Успех размножения самок в группах разного состава (за трехмесячный период)

вариант (сестры) С: 2-3££+о" мать дочери

п групп 25 11 10

доля родивших ОО (%) ++ 16/25 (64%) 15/24 (63%) 6/10 (60%) 5/12 (41%)

п выводков на 1 родившую $ 1,8 2,0 2,0 2,0

п выкормл-х детенышей на 1 родившую ^ 3,5 3,6 2,8 0,8

Таблица 3. Влияние родства партнеров на успех размножения.

вариант 0*+1-2<$ (неродств.) брат + 1-2сестры отец 1 1-2 дочери отец 1-мать +1-2 дочери мать+ сын

продолжительность каждого опыта 3 мес. 3-5 мес. 3-7 мес. 3-5 мес. 3-5 мес.

п групп 36 10 7 10 7

доля родивших ОО (%) ** 31/49 (6%) 0/10 (0%) 0/11 (0%) 0/12 ( 0%)* 1/7 (14%)

*- только среди дочерей

3.3.4.Постнаталышй онтогенез

В разделе описано постнатальное развитие и рост детенышей (линейный - от рождения до 25 дня, весовой - до 3-х- месячного возраста). Сроки формирования основных экстерьерных признаков приведены в таблице 4.

Подробно описаны сроки и топография I и II возрастных линек и особенности их протекания у самцов и самок.

Таблица 4. Сроки формирования основных экстерьерных признаков в постнатальном онтогенезе китайской полевки (п=50)

признак возраст, дни

lim x+se

прорезывание нижних резцов 2-4 2,7±0,10

прорезывание верхних резцов 2-4 з,о±о,п

отлипание ушных раковин 3-6 4,1+0,10

разъединение пальцев на передних лапах 7-10 9,1±0,14

разъединение пальцев на задних лапах 11-14 12,2+0,18

прозревание 12-16 14,1+0,16

Фертильные спаривания самцов (при условии раннего ссаживания с незнакомой взрослой самкой) возможны с 50-55 дней.

Основное внимание уделяется процессу полового созревания самок. Описан ход репродуктивной активизации молодых самок ( по результатам анализа вагинальных мазков) в зависимости от социальных условий выращивания. Экспериментально установлено, что (1) у молодых самок старше 2-х месяцев возможно спонтанное наступление вагинального эструса без индукции со стороны чужого самца ; (2) взрослые члены семейной группы не подавляют, а, напротив, могут стимулировать репродуктивную активизацию дочерей; (3) частые кратковременные контакты молодых самок с меняющимися незнакомыми самцами приводят к задержке первой спонтанной перфорации влагалища.

Сопоставляя полевые и лабораторные данные, можно следующим образом представить себе жизненный цикл китайских полевок (рис. 2).

После окончания периода молочного питания и детской зависимости (лактация продолжается 20-25 дней) все детеныши, и самцы и самки, остаются в родительской норе в нерепродукгивном состоянии на протяжении по крайней мере 20-40 дней («этап помощничества»). За это время их мать успевает выкормить следующие 1-2 выводка. У молодых самцов китайской полевки за этим следует расселение и образование собственной репродуктивной ячейки. Что касается самок, кажется вероятным, что после достиже ния фертильности они еще некоторое время «ждут» полового партнера «у себя дома». При этом они вносят вклад в выращивание детенышей-родственников и получают шанс унаследовать родительскую территорию и

избежать риска, связанного с дисперсией. Этот шанс реализуется лишь в том случае, если происходит смена самца-производителя. После достижения некоторого критического возраста наступление эструса повышает вероятность встречи с самцом и спаривания и, возможно, побуждает молодую самку к дисперсии. Впрочем, именно механизмы натальной дисперсии остаются одной из наиболее таинственных сторон в популяционной биологии полевок.

- зависимости;-. ■ р-. ••-■Гйиея!'." •• , —.................. юсвэйесшва * . | Вэдхдакзиввдй

1

конец молочного питания, начало прозре- наземной и рою-вание шей активности

.

I_I

расселение

J_I_I-

расселенне

I 1 I

5 15 25 *

появление чувствительности к феромонам СЯ

35 45 55 Ф *

самые ранние самые фертильные ранние спаривания О фертильные спаривания С/

65 75 возраст, дни

самые ранние роды

споптанная перфорация

влагалища

1_

наступление эструса

без индукции со стороны чужого Сг*

Рис. 2. Предполагаемые этапы жизненного цикла у китайской полевки и основные события, которые их маркируют.

Полученная информация о репродуктивных особенностях китайской полевки сопоставляется с литературными данными по другим полевкам открытых ландшафтов. Ь. тапсЬппиз выделяется среди них низким потенциалом размножения и медленным развитием детенышей. Представители рода Ьазюрос1оту5 в целом отличаются от пеструшек рр. 1^игиз и Ео1а|*иги8 и серых полевок р. МтсгоШв длительной беременностью, медленным развитием и поздним половым созреванием, . ... _

3.4. Некоторые аспекты социального поведения

Члены сложившейся семейной группы дружелюбны между собой. За все время наблюдений за китайскими полевками в «ширмовых садках» (более 250 часов) между членами семьи не было отмечено агрессивных взаимодействий. Это касается как взаимоотношений размножающихся особей, так и контактов родителей с половозрелыми детенышами и последних между собой, независимо от их возраста и пола. Взрослые самец и самка до 76 % ( в среднем 49,1%) времени проводят, скучившись в общем гнезде. Отношение самки к самцу не меняется ни на протяжении беременности, не перед родами.

Все члены группы принимают участие в заботе о потомстве. Отец проводит в гнезде с детенышами почти столько же времени, сколько и мать ( в среднем, соответственно, 66 и 71 % времени наблюдений).

Отмечена высокая агрессивность всех членов сложившейся группы к чужакам на своей территории. Результаты попарных 10-минутных ссаживаний на нейтральной территории показали, что (1) наличие полового партнера резко повышает уровень агрессивности самок, но не самцов; (2) среди «семейных» животных самки значительно агрессивнее самцов; (3) половых различий в уровне агрессивности («олостых» животных нет или же самки несколько агрессивнее самцов.

Комплекс поведенческих особенностей, установленных нами для китайской полевки (склонность членов брачной пары к дружелюбным взаимодействиям и тактильному контакту , высокий вклад самца и старших детенышей в заботу о потомстве, агрессивность членов сложившейся группык чужакам и высокая агрессивность самок ) в литературе обычно рассматриваются как свидетельства моногамии ( Юешапп, 1977; БешзЬигу, 1988, 1990).

Глава 4. ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ ДВУХ ВИДОВ РОДА ЬА8ЮРОВОМУ8

Глава посвящена сравнительному анализу биологических особенностей китайской полевки и полевки Брандга.

В таблице 5 те видовые особенности, по которым возможно проводить сравнение между двумя видами, выражены как 14 дискретных признаков. Согласно гипотетическим построениям, у видов, населяющих однородные предсказуемые местообитания, следует ожидать для каждого признака состояние «1», а для видов, занимающих эфемерные, изолированные или непредсказуемые местообитания - состояние «2».

Таблица 5. Сравнение Ь.тапдагшив (оригинальные данные) и Ь. ЬгалсШ

(литературные данные) по некоторым репродуктивным и поведен_ческим признакам.

N п/п состояние признака «1» Ь. тапёаппш Ь. ЬгапсШ

1 численность стабильна О О

2 оседлость, плохие колонизаторы о О

3 маленькие выводки о О

4 инцест-табу • О

5 позднее половое созревание О О

6 длительные родительско-детские связи О 9

7 длительные брачные связи о •

8 самцы проявляют отцовское поведение • в

9 в группе размножается только 1 О О

10 самки высокоагрессивны • о

11 размеры участка обитания самца и самки одинаковы в о

12 половой диморфизм в размерах не выражен или самки крупнее о о

13 длительная латентпость при спаривании о * о

14 низкий уровень гениталыюй стимуляции при спаривании © * о

Состояние признаков: О - 1 О - 2 (альтернативное) *- Данные Т. А. Зоренко ( Зоренко и др., 1994 )

Как видно из таблицы, часть из предсказанных корреляций не выполняется. Чтобы понять причины этого несоответствия, дифференцированно рассматриваются А) демографическая система, Б) система группирования и выращивания потомства и В) система спаривания и экологические предпосылки их сходства и различия у двух видов.

Л. Все признаки, состояние которых непосредственно определяет демографическую стратегию, за исключением одного -скорости полового созревания - у китайской полевки и полевки Брандта альтернативны (1-4, Табл. 5). В соответствии с концепцией К-г - отбора, это должно означать, что для первого вида среда является "предсказуемой", а для второго - изменчивой, "непредсказуемой". Непредсказуемость колебаний климата и фитомассы - свойство степного ландшафта Центральной Азии, где живут

оба вида. В отличие от Ь. ЬгапсШ, китайская полевка «гасит» эти колебания благодаря подземному образу жизни. Снижение непредсказуемой, независящей от плотности смертности - первая причина для отбора в пользу К-стратегии у землероев. Вторая причина состоит в том, что все черты специализации к подземному образу жизни неизбежно приводят к оседлости, и, следовательно, способствуют интенсивному использованию ресурсов и развитию механизмов контроля популяционной плотности.

Б) Группа признаков, по которым два вида сходны между собой ( 5-9) -это черты, обеспечивающие сложный состав первичных группировок и связанные с высоким уровнем социальности..

Склонность грызунов открытых ландшафтов к социальности и/или ко-лониалыгости хорошо известна. У современных представителей рода ЬазюросклпуБ социальность находит разное применение. Для Ь. ЬгапсШ, несомненно, имеет значение и коллективное использование и создание убежища, и коллективное запасание корма, и избегание хищников благодаря акустической и зрительной коммуникации. У Ь.тапёагшш основная функция социальности, вероятно, - добывание концентрированного, распределенного под землей случайным образом корма. Здесь можно видеть аналогию со стратегией питания грызунов семейства ВаШуег§1с1ае.

К-стратегия и задержка размножения - первый необходимый шаг в эволюции коммунального размножешш и помощничества. Вероятно, эти черты - более давнее свойство рода ЬаяюросЬтуз , а высокая плодовитость и демографическая стратегия Ь.ЬгапсШ приобретены позднее.

Длительная ассоциация между половыми партнерами, отцовский вклад и помощничество - у полевок не атрибуты моногамной брачной системы, как обычно считают, а атрибуты семейно-групповой организации.

В) Как видно из табл. 5, при сходстве первичных группировок (т.е. систем группирования и выращивания), два вида различаются по тем признакам (11-14), которые связаны с системой спаривания и уровнем прямой внутриполовой конкуренции. У полевки Брандта сочетание гаремной организации с более крупными размерами самцов и их высокой агрессивности согласуются с моделями полового отбора. Параметры спаривания у этого вида также такие, какие ожидаются при полигинии (БехуБЬигу, 1981). Напротив, установленные для китайской полевки низкая агрессивность самцов, высокая агрессивность самок, отсутствие полового диморфизма и особенности полового поведения принято связывать с моногамной брачной системой.

По-видимому, подземный образ жизни Ь. тапёагшиз приводит к целому комплексу ограничений на реализацию стратегии «бегать и искать» и,

следовательно, к снижению прямой межсамцовой конкуренции. Такими ограничениям могут быть: а) высокий риск наземных перемещений, б) низкая популяционлая плотность, в) высокий вклад самца в норостроенис и кормодобывание. Можно предполагать, что основное межсамцовое соревнование разворачивается на этапе расселения молодежи и не имеет формы прямой борьбы.

Из всего сказанного выше вытекает, что отдельные критерии, обычно используемые при классификации брачных систем - длительность связи между партнерами и число половых партнеров, отцовский вклад, эксклюзивность спаривания и уровень внутриполовой конкуренции между самцами и между самками - в действительности обусловлены влиянием разных факторов и могут варьировать независимо.

Специализация полевок к подземному образу жизни накладывает жесткие ограничения на демографическую и социальную стратегии вида.

ВЫВОДЫ

1. Ь. тапёаппиз в Забайкалье распространена спорадично, связана со стеллсрой карликовой 81е11ега сЬатае]а5те и питается преимущественно этим растением. Хозяйственная деятельность человека, ограничивая площадь доступных для этого грызуна местообитаний, способствует его моно-фагии.

2. Для китайской полевки характерен консервативный тип пространственной организации: высокая оседлость, низкая способность к колонизации и медленное восстановление численности. В основе такой организации лежит жесткая привязанность зверьков к подземным убежищам и групповая территориальность.

3. Обшей чертой двух видов рода ЬазюроёотуБ является высокий уровень социальности, основанной на длительности родительско-детских связей, коммунальном размножении и филопатрии молодых самок.

4. Репродуктивные особенности китайской полевки - маленькие выводки, медленное развитие и позднее половое созревание, развитые механизмы социальной регуляции размножения - характеризуют ее как К-регулятора. Демографические стратегии двух видов рода Ьавюроскипув альтернативны.

5. Для полевок, специализированных к подземному образу жизни, можно предсказать комплекс взаимосвязанных черт : оседлость, групповую территориальность, постоянство брачных связей, высокий отцовский вклад, помощничество, низкий потенциал размножения и отсутствие полового диморфизма.

6. Социодемографические системы двух представителей рода Lasio-podomys демонстрируют относительную независимость таких компонентов, как а) демографическая стратегия, б) стратегия группирования и выращивания потомства и в) стратегия спаривания.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Аксенова Т.Г., Т. А. Зоренко, А.В. Сморкачева. К вопросу о таксономическом ранге китайской полевки Lasiopodomys mandarinus Milne-Edwards, 1871 //Грызуны. Мат. VII Всес. Совещ. Нальчик, 1988. Т.1.С. 1516.

2. Сморкачева А. В., Т. Г. Аксенова, Т.А. Зоренко. Экология китайской полевки Lasiopodomys mandarinus ( Rodentia, Cricetidae) в Забайкалье // Зоол. ж., 1990, Т. 69. Вып. 12. С. 115-124.

3. Smorkatchova A. Population structure and reproduction of Lasiopodomys mandarinus in the Transbaical region // Rodents & Spatium IV. Mikolajki, 1993. P. 101.

4. Зоренко T.A., А. В. Сморкачева, Т. Г. Аксенова. Размножение и пост-натальный онтогенез китайской полевки Lasiopodomys mandarinus (Rodentia, Arvicolinae) //Зоол. ж., 1994. Т. 73. Вып. 6. С. 120-129.

5. Соколов В.Е., Н.К. Джемухадзе, А.В. Сморкачева. К вопросу о таксономическом статусе полевок рода Lasiopodomys по гистохимическим показателям специфических кожных желез // Докл. АН, 1994. Т. 338. Вып. 3. С.428-430.

6. Zorenko Т. А., А. V. Smorkachova., Т. G. Aksyonova. Reproduction and postnatal ontogenesis of the mandarin vole Lasiopodomys mandarinus Milne-Edwards, and a comparison with Brandt,s vole, L. brandti radde ( Rodentia, Cricetidae)//Лабораторные животные, 1994. Т. 4. N 1. С. 5-16.

7.Сморкачева А. В. Распространение и питание китайской полевки Lasiopodomys mandarinus в Западном Забайкалье // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Мат. Всес. Совещ. Москва, 1997. С. 90.

8. Сморкачева А. В., К. В. Захаров, Е. А. Цыцулина. Особенности поведения и размножения китайской полевки Lasiopodomys mandarinus в связи с социальной системой вида // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Мат. Всес. Совещ. Москва, 1997. С. 90.