Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и водный режим некоторых однолетних солянок в условиях ферганских адыров

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология и водный режим некоторых однолетних солянок в условиях ферганских адыров"

ф'штт наук республики Узбекистан - -

4 институт ботаники

На правах рукописи

йлимунова санобар

еи0л01ия и водный режим некоторых однолетних солянок в условиях ферганских ашров

03.00.05 - ботаника

А вт о р в ф е р а т

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ТА2Н.5НГ- ВЭс

Работа выполнена в лаборатории экологии и физиологии растений Института ботаники АН РУз.

Научный консультант

Научный руководитель

доктор биологических наук P.C. ВЕРШК

доктор биологических наук, профессор Т.У. РАХИМОВА

Официальные оппоненты -

доктор биологических наус И.Ф. МОЮТОЗ

кандидат биологических наук З.С. САРАТОВ

Ведущее учревдение - Ташкентский Ордена Трудового Красного знамения Государственный Университет им. В.И. Ленина

Защита диссертации состоится "_ в ^^ часов на заседании специализированного совете Д.015.05.21 по защите докторских диссертаций при Институте ботаники АН РУз ло адресу: 700143, Ташкент-143, ул. 5>. Ходаа-ева, 32.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН РУз.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного Совета ^г-г? £

доктор биологических наук ^ ь—С.С. РАМАЗАНОВЛ

СШ&Я ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Значительную часть территории Узбекистана занимают пустынная з полупустынная зсны, которые используется ?,ак круглогодичные пастбжца, давшие дешезнэ корка. Дсмзшартю-лую роль в зх растительном покрове играют зидн, аагаюеяэ широкий спектр биалого-морйслогяческих и эколого-Знзиологичесяах приспособительных признаков. К ним относятся однолетние представители марезых. Их существование в аридных условиях определяется способностью переносить резко зыразенну® атмосферную д почвенную засуху.

Знание характера водного резяма растений, направления его перестройки з саязи с нарастанием зоздуаной а яочзеняе! засуха важно для решетя таких вопросов как адаптация ж ограничивающим '^актерам, шрота ареала, а.такхв для подбора видов при создании искусственных фитоиапозов и др. практических вопросов»

Однако изучение водного режима не дает полной картины адаптации, необходимо опираться на биогдерфолсгическив признаки, споссбстзувдиэ регулированию водного режима растений. X ним относятся тип корневых систем, мощность их развитая, способность того или иного вида я редухпии листовой пластинки зли частичному опадению листьев н др. Изучение этих особенностей во взаимосвязи с зоднш разимом дают более полную характеристику адаптации» что необходимо для научно обоснованного применения однолетних представителей маревнх как компонентов з многочисленных искусственных ценозах.

41 ель и задачи работы. Целью нашей работы является изучение адаптация однолетних представителей маревнх к ксеротермя-часним условиям адырной зоны Узбекистана, выявляете наиболее приспособленных видов. Характеристика адаптационной система на основании изучения морфо-биологических особенностей * годного режима.

В задачи работы входило изучение пятя видов одвсиетшпс солянок по следующим парапет рам:

- онтогенез; -сезонная ритмика; - строение корневых систем;

- экологические и фитоценологическае особенности;

- основные показатели водного режима: а) содержание воды; б) трааспирация; я) водный дефицит; г> осмотическое давление; д> сосущая сала; в; водоударзивающан способность;

- Ев основании подученных данныг охарактеризовать адаптационные особенности изученных видов.

Цаучная новизна работы. Впервые в условиях адырной зоны Узбекистана изучены пути приспособление к аридный условиям пяти видов однолетних пр едет а ват ел ей маревых: клнмакоптера шерстистая - баликкуз (Climacoptera lanat» Pall) Eotsch. . J, солян-на Паульсена -тункорин (Salsola paulsenii Litv. ) , солянка хрядецветная -сета (Salsola solerantha С.Д.Иеу.), гиргенсония супротивноцветковая - оаган (Girgensohnia opposrtiflora (PallO íenzl ), рогач сумчатый -збелек (Ceratccarpus utricu-losus Bll¿¡£. ) .

на основе комплексного анализа биологии, экологии и водного рехима, а также обобщения литературных данных по анатомическим признакам растения охарактеризованы ksk адаптационные системы.

Статистической обработкой полученных денных яа 3EU доказана достоверность взаимосвязи между показателями водного резана.

В результате выявлены два типа стратегии адаптации: с преобладанием структурно-функциональных признаков (климвкопте-ра шерстистая, солянка Паульсена, с.хрящецветная, гиргенсония супротивноцветковая; или биологической адаптации (рогач сумчв-тыа^.

Составлен апологический ряд по степени устойчивости растений 8 засуха климакоптера шерстистая— солянке Паульсена— содьлка хрящецветная — гиргенсония супротивноцветковая — рогач сумчатый.

.J задиту i обсуждение выдвинуты следущие положения.

I. Комплексные анализ биолого-экологических особенностей растений дает возможность выявить их. адаптационные признаки, характеризуизде степень приспособленца к ксеротермическим уело-

виям адырной зоны. Он включает биологические, анатомические признаки, экологию и динамику оводненности, транспирацни, зо-доудерживапцей способности, осмотического давления и др.

2. Изученные виды относятся к двум экологическим группам: гиперксерофитаы - к . шерстистая, с. Паульсена, с. хряцецвет-ная, г. супротивноцветковая и эуксерофятам - р. сумчатый.

Группу гилерксерофитов по структурным признакам мспно разделить на две подгруппы: суккуленты и склерофиты. К первой относятся кл. шерстистая, с. хрящецветная, с. Паульсена, ко второй - г. супротивноцветковая. Представители гнперксерофятоз обладапг биологически® и структурно-функциональными адаптационным особенностягли, адаптация зуксерофитов, менее глубокая, в основном за счет биологических признаков.

3. У представителей гиперксерофитов при адаптации к засухе решащую роль играетг следующие особенности: редукция ассимилирующей поверхности, высокоспециализированные анатог^ическиа признаки, высокая и стабильная оводяеняость, экономный расход воды на трансдирацию, высокая и возрастающая к лету зод одерживающая способность, глубоко проникающая корневая система.

4. У представителя зуксерофитов рогача суа^эгого основную роль играет лабильность многих бноморфологических признаков и водного релжма, сокращение испаряющей поверхности, жизнедеятельность при минимальной оводненности, возрастание ос-мотичзского давленая.

Практическая значимость. Однолетние солянки продуцируют значительную массу в естественных ценозах, а такге дают существенную прибавку к урсжаю в многочисленных агрофзтоценозах. Экологический ряд, построенный на основе комплекса адаптационных признаков устойчивости к засухе, исжет применяться прн подборе компонентов для агрофктоценозов, создэваеишс в вдырных зонвх,

Дггообации к публикации. Материалы диссертации доложены на УП делегатском съезде ВБО (Донецк, 1983), научно-теоретичео-кой конференции иолодых ученых и специалистов АН УзССР (Ташкент, 1984), УШ Всесоюзном симпозиуме по водному рехз^у растений (Ташкент, 1984), Республиканской научно-практической конференции (Карши, 1991).

По теыз диссертошш опубликовано 5 работ.

Объем работа. Диссертация галогена на IS7 страница ыа— шкнописного текста и состоят es введения, 5 глав, выводов. Работа включает 37 рисунков. Список литературы содержит 105 наименований. Приложение состоит es 2? таблиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава.I.-Природные условия Чартаксккх и Чуст-Папских

адыров

Район исследований - Чуст-Падские е Чартакские адкры окаймляют С-ергакскув впадину с оевзра. Ohe образованы дглкмт: отрога',к Хураминскогс и Чаткальокого хребтов к занимают пояс 600-1200 м над ур.м. В физико-:зогргфическом отношении гдцрк неоднородны. Чартакские адырк представляют собой невысокие плоско-выпуклые гряда, расчлененные мнсеэстбок сухих русел. Чуст-Палские адыры отличаются от Чартаксккх большей изрезан-ностьв рельефа.

Климат адырного пояса Ферганской долины близок к пустын-Hoisy. Здесь сухое, каркое лето, вла&Еые весна и осень, непродолжительная, но довольно суровая зима. Наиболее засртлизы Чуст-Папские адкры, где выпадает по среднамноголотним данным 168 глм осадков в год, средняя многолетняя температура воздуха +14,1°С, абсолютный максимум +45°С, абсолютный кинимук -28°С, относительная влажность воздуха 58?. Почвы - светлый серозец, со механическому составу - качеЕисто-цебнистый, развитый на суглинЕСТо-зфяшаватых наносах.

На более благоприятных по почвенно-климатическим условиям ЧартаксЕЕХ адырах средняя годовая температура воздуха составляет +12,9°С, абсолютный максимум +40°С, относительная влажность воздуха 63,7%, суша осадков в год - 243,8 им. Почвы представлены тшшчнши и светлы;® сероземами, различными по механичес-zony составу - от мелкоземистых до грубоскелетных, слабозасо-лэееыг (Шувалов, IS57).

В растительном покрове как на Чартохских так л на Чустс-.кнх адкрах господствует формация полыни согдийской, но на Чар-такских состав растительных сообществ более разнообразный.

Глава 2. Изученность вопроса, методика исследований

Представление о распространении изученных видов в естественных сообществах дано в "Растительном покрове Узбекистана" (1873). На адкрах Ферганской долины У. Пратсв (1970) описал сем. ¡каревых как одно из наиболее широко распространенных и богатых в видовом отношении семейств, куда входят и изученные нами однолетники. P.C.' В ерник и Т.-Рахимовой (1982). на адырах Наманганской области описаны однолетне-солянковые ассоциации: юс состав, обилие, урожайность. Формации однолетних солянок и нх использование в животноводстве в условиях Казахстана описывает З.В. Кубанская (1980).

Происхождение рода Climacoptera botsch. и филогенез изучены У. Пратовым (IS86). Неоднородность семян и плодов или гетерокарпия у рогача сумчатого отмечает P.E. Левина (1967). Исследуя яизненнке формы растений пустыни Каракуы Н.Т, Нечаева, В.К. Василевская, К.Г. Антонова (1973) отиечзют, что полная характеристика жззнег-'ной формы мозет быть создана лишь на основе комплексного изучения растений. Н.И. Акяигитова (IS82) исследуя растительность засоленных почв Средней Азии относит климакопте-ру шерстистую к группе гипергалофатов. Тахтаджян А.Л. (1934) изучая строение листьев Ceratocaxpus arenaria отмечает, что богатое жилкование и большое количество устьиц нужно рассматривать как приспособление для использования благоприятного времени года. Особое внимание им уделено'яметщиися при плодах пскры-вальцам, которые являются ксерсморфно построенными органами ассимиляции, обслуживающими питание и рост семян.

В работах Бутник A.A. (1972, 1976, 1983) описана структура вегетативных органов, строение и адаптивные признаки листьев сем. маревых, в том числе и однолетних солянок.

Об особенностях цветения видов рода Сега-ЬосагриаЬлшшет В.И. Конычева (1979). Способы опыления Salsola aclerantba

н s. paúlsenil , a Tasse цветение и особенности строения семяпочек изучены В.И. Конычевой, Кадыровой Р.У. (1983). Дыхание Climacoptera lanata и S.sclerantha в условиях Юго-Зададно-го Кызндкума изучено Алексеевой Л.Н. (1980).

О водном режиме объектов нашего исследования имеются лшь отдельные показатели полученные в различных географических зонах. Так, О.Н. Граллтова (1937) в условиях Юго-Западного Кы-зыякума изучала транспирапию, содержание воды и осмотическое давление у E.paulsenii . Некоторые показатели водного ре-пыа CliEacoptera lanata в условиях Нишонской"степи"изучала A.A. Назарзшс (1968). В Каракумах Л.И. Яговцевой (1973) определялся водный рохим :"когсхлетш1хов, s такте и у Cl.lanata

Т.У. Рахимова (1988), изучая адаптивные признаки растений аридных предгорий Узбекистана, выделила 6 экологических групп по степени сбалансированности эколого-физиологаческих показателей, позвсшшцгис оценить адаптационную систем организма.

Таким образом, объекты нашего исследовании мало изучены или освещены односторонне, что не дает полной картины адаптации растешй к аридным условиям.

Иетоды доследований. Биоморфологические особенности растений изучали в латентном, виргинильном и генеративном периодах онтогенеза до методикам Т. А. Работнова (1950), И.Г. Серебрякова (1952, 1954). Корневую систему особей каэдого возрастного состояния изучали по методу- М.С. Шалыта (I960).

Ежегодно определяли урсгайиость воздушно-сухой кормовой массы путем срезания годичного прироста с I пог. метра в пята-кратной повторности по диагонали поля. Данные пересчитывали на I га.

Показатели водного режима изучали по общепринятой методике. Содержание воды в ассимиляционных побегах и листьях учитывалось общепринятым весовым способом. Водный дефицит от полного наевдения определяли по методу И. Чатского (Catsîry , I960), pací 7 производили по формуле 0. Штокера ( stocker . 1329). Интенсивность траяспирации определяли методом быстрого вззеаагва-ния яа торззонных весах (Иванов и др., 1950). Определение сосущей силы проводила методом струек B.C. Шардакова (1938). Осмотическое давление (ОД) клеточного сока исследовали методом

сравнения плотности растворов по К.А.' Гусеву ■ (19ь0>, водоудер-жиззющую способность ; (ВС/, ассики;:.;г.аонных побегов определяли по A.A. Кнчипоровичу (1Ь25.), Почвенную'влажность учитывали до 150 си глубины по нетодике С.А.Роде (1ЭБЭ>.

Статистическая обработнз полученных данных сделана на 3BU.

Главе 3.'Биологические' особенности однолетних солянок

ЛатентныЗ период онтогенеза'

Плоды у всех изученных видов односеыянныо, сухие, однако по морфологии различны. У рогача сумчатого v&i бескрылый, с двумя отходящими наверху плоде длинкыии, пря:<^..\', тонкими алдэ-мн, позволявший укрепиться .в почве, сеыя расположено зортг-кальво. Помимо описанных типичных плодов у осшбзезя пзтэрннс-кого побега находятся два супротивно располозонннх базальта плода овальной с удлиненной вершиной фории, баз нипои, густо опуоенныв длинными простыни и звездчатым волосками. Ыежду база льныыа и тнпичныщ плодаыи в узлах ветвления побегов .всех порядков пиеется ряд переходных форы. Таким обрэзоы у этого вида хорспо вырзкена гетерокарпия.

У гиргенсонии супротнвноцветковой сеия I,5-2uu длиной расположено вертикально, грушевидной форма, с вытянутым hccz-коц, заключено в белый пленчатый околоцветник с £-3 крыльями.

У солянки хряцецветной семя-круглое, I им дааыетроа, расположено горизонтально, светло-зеленого цвета, заключено в околоцветник, иаеэдий форму звезды с небольаиыи крыльяни.

У с.Паульсена сеия круглое, с тонкой , гладкоЗ оболочкой-, у основания полупрозрачной, сверху коричневой, 1-1,5 им в диаметре, закачено з околоцветник скеЯилекный крыльями, расположено горизонт ель ш.

У клииаколтеры шерстистой сеия круглое, теыно-корзчневого цвета, 2 uu в двзиетре, зэклпчеээв прозрачный околоцветник окаймленный налегаодиии друг на друга крыльями. Кз eux 3 крыла округлых и две узких, почти линейных.

Лабораторная всхакесть от 70 до 90?. Самая высокая она у к. шерстистой и с. зфящэцветной. Семена всходят после 4-6 месяцев вынужденного покоя.

Виргинильный период

Проростки. Семена у всех видов на Ферганских адырах начинает прорастать с середины марта. Наибольшая продолжительность функционирования семядолей до 30 дней наблццается у солянки-Паульсена, у других от 15 до"20 дней. Семядоли различны по размеру и форме: у р. сумчатого они линейные'и.плоские, у г.супро-тивноцветковой нитевидные, у кл. шерстистой ланцетные, пластинчатые, у с. хрящецветной самке мелкие - 3 мм длиной, узколинейные. Самые крупные семядоли-по 2 см,длиной у с. Паульсона, они вальковатые, длительно растущие, в результате чего формирование и развитие первых листьев задерживается.. Этап проростка у всех изученных видов короткий (рис.1).

Ювенильное возрастное состояние. Появление первых настоящих листьев является показателем перехода проростков в Евениль-ное возрастное состояние. У изученных видов первые настоящие листья появляются через 5-8 дней, хотя семядоли продолжает функционировать. На ввенильном этапе у 4 изученных видов побег носит розеточный характер, так как идет интенсивное залогение листьев (10-18), а рост междоузлий замедленный, У с. Паульсена семядоли длительнорастущие и функционирует сравнительно дольше, поэтому развитие первых листьев задерживается. Рост побега начинается сразу после заложения листьев.

У всех изученных видов имеется опушение. Опушение тонкими, длинными, прямыми волосками и короткими торчащими наблвда-ется у к. шерстистой. С. хрящецветная опушена длинными тонкими, спутанными волосками мучнистого цвета, обильное опушение наблюдается также у р. сумчатого. Два остальных вида опушены в меньшей степени.

Продолжительность ивенильного периода от 15 до 25 дней. Более продолжительный он у с. Паульсена, самый короткий у с. хрящецветной..

йммзгтшое возрастное состояние характеризуется началом роста боковых побегов и протекает до вступления во взрослое виргинальное состояние. В даматурное возрастное состояние растения вступают с середины апреля. Хотя она еще сохраняет форму розетки и длина побега I порядка от I до 3 см, в пазухах листьев ухе формируются боковые побега.

У г. супротявноцветковсй к этому времена длина побега I порядка 6-10 ш, он несет 7-10 супротивно расположенных пар листьев. Листья стеблеобъемлпдяе, расширенныа книзу, пленчато окаймленные, к вершине шлиобидныq. 3 пазухах листьев сформированы боковые побеги с дэумя-четкрьмя листочками.

У хрящецветной интенсивное заложение и рост боковых побегов из нихних узлов идет одновременно с ростом побега I порядка, то есть наблюдается моноподиально-симподиальное нарастание побегов.

У с. Паульсена боковые побеги закладываются на несколько дней позже. Когда высота побега I порядка 2-3 см и он несет 7-II листьев в их пазухах формируются боковые побеги с 2-4-мя листьями.

У к. шерстистой к середине апреля формируется 12-18 листьев 1-1,5 см длиной. Листья сидячие, полустеблеобъемлющиа, полу-вальковатые, мясистые, густо опушены. В пазухе листьев имеются боковые побеги с 2-4 листьями. Если в первой полонине мая рост побегов медленный, то во второй половине рост ускоряется и идет интенсивное залахеяие побегов следующего порядка. Имматур-ный. этап различен по прододзсп ель н ост а: у г. супротивнопБетко-зой - 50-55 дней, у с. хрящешетной - 25-30, у о. Паульсена -30-35 дней, у к . шерстистой - 30-35, У р. суотзтсго имматурннй этап не выражен, так как репродуктивные органы закладываться одновременно с боковыми побегами.

Корень на ранних этапах онтогенеза быстро углубляется н юстигает к этому времени 40-60 см, в 10 и более раз превышая зысоту растений.

Взрослое виргинильное состояние характеризуется активным Нормированием побегов и листьев, развитием стержневого ксрня и iro ветвлением.

У г. супрстивноцветковой во второй половине мая душна побега I порядка достигает - 13-18 см. Он состоит из 12-16 метаиеров и несет 20-26 супротивно расположенных побегов П -порядка. _Длина нижних длинных побегов 8-12 си, чем выше теп

они меньше по размеру, верхние - в форма "розетки. "Длинные" по--

беги состоят из 8-10 метаиеров. Ветвление базитоннсе. Корень к концу июня ветвится до Ш порядков и достигает 70-80 см глубина.

У с. хрящецветной взрослое вегетативное состояние наступает в середине мая. В конце мая побег I порядка достигает 2025 (35) см длины. Он образован 24-30 цетамерами. Ветвление 6а-зитонное, низшие побеги П порядка равны по длине побегу I порядка и расположены в 3-8 сближенных узлах. Всего побегов П порядка 35-40. Они очередные, длина серединных побегов G порядка 15-18 см, верхних 1-5. Если дея noöercel порядка характерно базитопное ветвление, то у побегов П порядка оно мезотонное. На одном длинном побеге П порядка насчитывается 40-60 псбегов Ш порядка от 2 до I? см длины. В наиболее благоприятных условиях формируется'побеги 1У порядка. Взрослое вегетативное состояние продолжается 15-20 дней. Глубина проникновения корневой системы 80-90 см.

С. Паульсена достигает взрослого вегетативного состояния в конце пая. Для нее также характерно базитонное ветзлезше и длина побегов П порядка в. нигних узлах равна длине побегов I порядка. В ыаз наблвдается активный рост побегов всех порядков. Побег I порядка 12-18 сы длины состоит из 14-20 метамеров. Первые две пары побегов закладываются супротивно, остальные счаред-но. Четные ыегдоузлия короче нечетных. Побегов П порядка I2-IS. Побеги нижних двух узлов 10-16 см длины. На всех побегах П порядка, кроме верхних розеточных, поочередно расположено 10-16 побегов Ш порядка до 3-5 см длины. Взрослое вегетативное состояние v с. Паульсена короткое - 15-20 дней, поскольку репродуктивные органы закладываются в акропетальной последовательности начиная с нижних побегов. Глубина проникновения корня 110 сы.

У к шерстистой взрослое вегетативное состояние наблюда-. ется с середины мая. Высота - 15-20 см. Хорошо выражено бази-

тонное ветвление. Побеги 2-х нижних узлов расположены супротивно, выше они очередные. Длина четных междоузлий короче нечет-, ных. Побег I порядка состоит из 24-27 метамеров. Всего побегов П порядка 26-30, по длине побеги нижних узлов почти равны побегу I порядка, верхние - розеточные. Ветвление до Ш порядков. На одном развитом побеге П порядка наблюдается 13-15 побегов Ш порядка. В этот период продолжается интенсивный рост корня. Главный корень достигает метровой глубины, а боковые 50-70 см.

Генеративный период

Касаясь генеративного периода необходимо отметить своеобразие р. сумчатого. В связи с невыраженностью имдатурного этапа генеративный период у него начинается очень рано, в апреле. Когда все остальные изучоннне виды проходят икматурный этап развития у р. сумчатого в пазухах листьев уже закладывается репродуктивные оргалы. В связи с этим у этого вида в генеративном периоде мы выделяем ранний и основной генеративные этапы. Одновременно с образованием репродуктивных органов идет активное ветвление акротонного характера. Для раннего этапа характерен ысноподиальннй рост. На основном зтапе (в мае) иояопо-диальный рост сменяется симподиальным (рис.1)., рост главного побега прекращается (побег закрытый). Этот этап характеризуется активным ветвлением. Листья двух типов: основная часть дан-центной формы 3-3;5 см длиной и 2-3 км шириной, сужженные у основания и уг. вершины с хорошо выраженной средней жилкой. Выше к вершине побегов листья суживаются до линейных, а на самой вершине становятся игольчатыми. К середине пеня растение достигает 25-30 см высоты и такого же диаметра, то есть шеет шаровидную форму. Главный побег 5-10.си длины состоит из 6-12 метамеров. Побегов П порядка 11-15, их длина 4,5-5,5 см. Побегов Ш порядка - 27-30, 4-5 см длиной, побеги 1У порядка 2-5 см длины и У порядка 0,8-2 см длины. В среднем на одном побеге П порядка находится 5-7 побегов Ш порядка, 7-9 побегов 1У и 18-21 побег У порядка.

Побеги всех порядков несут цветки и в разной степени сформированные плоды. Таким образом, у р. сумчатого спецпализи-

í*

. I Схша мнив» iio6troi: • - »оелек, б - certa, > - tert, г- r/ucpii

I * бШП}>.

Зелоте обоввм«тя : р - вроросток, ¡ - ывввзьяы!,

la- iMMTjpiwP, * - «аргаяшаы!,

g - гмюрвтввниВ, gj - раяия! г«яерятяаш1,

0СВ0Л8О1 ГСНВрВTXfIMÜ, 1ЧН1-ZJ-J - trap яда с штш. / « pitHiMiKi codera, о- вахрлыв побели

рованннх побегов нет, все побега вегетатззно-ггнератавнкз. Репродуктивные органы расположены одиночно на побегах всех порядков, как в пазухах листьев, так а в узлах ветвления. Корень углубляется до 100-100 см.

К концу июня растения достигает максимального развитая, рост и ветвление побегов приостанавливается. В июле цветение завершается. Плоды созревают в конце сентября.

Г. супротивноцветксвая в генерзтцвный период вступает э конце июня - начале пвдя. Длина побега I порядка достигает 3035 см, он состоят из 26-40 метамеров. Побегов Е порядка - 5060, их длина з нтаяих узлах 25-30 см, последующие короче. Длинные побеги П порядка несут 8-15 побегов Ш порядка, различных по длине. 3 благоприятных условиях наблюдается 17, У порядков ветвления. К концу июня значительная часть листьаэ сухие, а в их пазухах на побегах всех порядков (на побеге I порядка только наверху) формируются репродуктивные органы. Массовое цветение приходится аа июль. Плоды формируются в августа - сентябре, созревают в октябре. Корень достигает 135 см глубины.

У солянка хрящецветяой репродуктивные органы рассоложены в пазухах прицветннх листьев, в основном на побегах П ж Ш порядка и на вершина побега I порядка. Побеги закрытые, заканчиваются цветком, в связи с чем роста и ветзлания з генеративном периоде не происходит. Период цветения длительный. Начало цветения на Ферганских адырах отмечено с 10 июня я продолжается до середины июля. Цветение прспсхсдат з аяропетадьном порядка. В этот период зелеными сохраняются лишь пргцветньй лястя приц-зетнзчхи. С середины июля идет формирование я созревание алодоз. В конце сентября растение заканчивает вегетастю. Общий габитус среднего растения 25x25 см. Крупные особи достигает 45x45 см. Корень к атому периоду достигает максимальной длины 90-100 сл. Он сохраняет срежневой характер, слабо ветвится на корна 1Г порядка, редко на концах корней образуются боковые корня 21 порядка.

У с. Паульсена генеративный период начинается з начала июня, когда в пазухах листьев на побегах I, П н 1 пссядгсз (з акропетальясй последовательности) начинают закдяднваться репродуктивные органы. Максимального размера растения достигают ж

концу мая - 35-40 (60) см. Размер особей, количество побегов и теп ветвления зависят от условий обитания. Всего метамеров на побега I порядка 30-35. Побегов П порядка 32-36 см, самые -длинные HEZÎUÎ3 - до 30-40 см,. сатао, короткие верхушечные I см. На одасы побеге П порядка насчитывается 23-28 побегов Ш порядка от I до 18 см длиной. Ветвление до Ш-1У порядков.

Репродуктивные органы.формируются на побегах всех порядков, а такг.е на вершине побега I порядка. Чем выше по побегу, тем меньше аэ размеру прицветнкй лист и моложо бутон, в то время как в ннзних частях растений ужо сформированы шюды. Генеративный период растягивается на 2 месяца: цветение с 15 июня до 25-30 коля, массовое плодоношение - в августе, в сентябре-октябре созревание:: плодов. Корень стержневой 130-140 см и глубже о развитыми боковыми корнями до 120 см, гшагда превышающими длину главного корня.

У к. шерстистой цветение также растянутое, начинается в середине июня и продолжается в июе. Высота среднего растения 30-35 см. Число метамеров на побеге I порядка 29-34. Побеги П порядка нижних узлов 22-26 см, последующие короче. Побегов П порядка 25-30. Самый длинный побег П"порядка имеет 18-23 побега Ш порядка различных по'дойне.

Для к. шерстистой также как и для других изученных видов характерна акропетальная последовательность в развитии генеративных органов. Но в конце ишя можно наблюдать массовое цветение на побегах Ш порядка. Плодоношение в августе. Созревание в сентябре-октябре. Заканчивается вегетацию в ноябре. Корень достигает 180 см глубины.

Глава 4. Экология водного режима

Ставя задачу определения адаптационных особенностей однолетних представителей сем. маревых мы не могли обойти внима- ' нием учение основных показателей водного режима, которые характеризует особенности функционагшной организации и ее реакции на изменение условий произрастания.

При анализе показателей водного-режима изученных однолетников выявлено, что наиболее стабильным и высоким содержанием

воды (СВ) в ассимиляционных побегах в течение вегетации характеризуются к. шерстистая и с. Паульсена (рис.2). Наибольшая среднедневная величина СВ 86,5? у к.шерстистой н 81,У с. Паульсена отмечается в апреле, а наименьшие среднедневные показатели в августе - 75$. Наименьшее и лабильное СБ в течение сезона наблюдается у р. сумчатого: от 71,1% в апреле до 30,2$ в августе в среднем за день. Г. супротивноцветковая з с. хряще цветная занимают промежуточное положение.

В связи с различиями в биоэкологичоских и структурных особенностях различия в уровне транспирации у изученных видов значительны.

Р. сумчатый отличается самым высоким уровнем этого процесса. Среднедневные величины интенсивности транспирации (ИТ) на Чуете (1981) снияаются от 800 мг/г ч. в апреле до 155 мг/г ч. в ноле. На Чартакских адырах в IS83 г» среднедневная: величина в апреле 1047 ыг/г ч., а в сентябре 95 мг/г ч. У г. суп-ротЕЕНОЦветковой среднедневная величина ИТ на Чартакских адырах в 1383 г. составила в апреле 625 jît/г ч., а в сентябре 95 мг/г ч. У с. Паульсена в условиях Чустских адыров в 1982 г. наибольшая среднедневная величина составила 343 мг/г ч., тогда как на Чартакских адырах в 1983 г. 548 мг/г ч. (в апреле). Няи-меньпие показатели соответственно 138 и 120 мг/г ч. С. хряцо-цвэтная и к. шерстистая отличаются стабильно низкой транспирэ-цией на протяжении вегетации. Наибольшая среднедневная ИТ отмечается в апреле 293 и 207 мг/г ч. соответствен-., лаинзньиая 139 и 88 мг/г ч. в августе, сентябре (рис.2).

Сравнение ИТ показало, что указанные виды различаются по частоте встречаемости наиболее типичных величия. Наиболее экономным расходом воды на транспирадию отличается к. серстистач. У этого вида 95Î величин о низкой транспирацаей - от 0 до 300 иг/г ч., выше 400 мг/г ч. ИТ не встречается. У с. хрясэцветней ИТ от 0 до 300 мг/г ч. встречается в 82* случаев. У с. Паульсена и г. супротивноцветковой эти показателя встречаются только в 43-45? случаев, в отдельных случаях ИТ достигала 800 мг/г ч. Р. сумчатый отличается самым высоким уровней этого процесса: ИТ от 0 до 300 мг/г ч. встречается в 38? случаев, а высокие величины достигает 1600 мг/г ч.

17 У Л Л! .ЭТИ IX к. е с я ц ь'

Рис.Е. Сезонный ход интенсивности транспирации (I),

содержания воды (П),водоудерг;ивающей способности (3) в связи с запасок влаги ь почве (¡0 а-балЕКкуз;С-туякоркн;в-сета;г-саган ;д-эбвдек (1984г.}.

Таким образом стабильный в низкий сезонный ход травсцк-рации наблюдался у к. шерстистой и с. хрящецзетной. Менее стабильна она у с. Паульсена и г. судротивноцветковой. Наибольшая и лабильная ИТ наблвдается у р. сумчатого.

Превышение расходования воды над поглощением приводит к регулярно возникающему водному дефициту (ВД) в транспирирунцкх органах растений. ВД показывает степень устойчивости растений к засуха. Наименьший ВД отмечается у к.'шерстистой и с. Паульсена. У этих видов от весны к леггу он возрастает незначительно: от 9,9? до 17,4? У к. шерстистой и от 11,7 до 20? в среднем за день у с. Паульсена. У с. хрчщецветной и г. супротивно-цветковой ВД значительно выше - от 11,7 до 28,0? в среднем за день, это приводит к значительному засшсяяию листьев в летний период. Наибольшие показатели ВД наблюдаются у р. сумчатого, что говорит о напряЕвкностя водного режима. Уже в апреле он составляет 18,0?, а с наступлением ксеротерыического периода достигает 52?. (рис.2).

Говоря об осмотическом давлении (ОД) н сосущей сило (СС) у изученных видов наблвдается следуадая закономерность: у к. иерстистой, с. Паульсена и с. хрящецветной они от весны к лету возрастают незначительно - от 6 до 20 аты, г. супротивноЕшетко-вая отличается более высокими показателями - от 9 атм возрастает до 30 атм. Значительное возрастание ОД набхидаетоя у р. сук-чатого, от 9 до КЗ ати.

В од одерживающая способность (ВС) - один аз универсальных показателей, дазясий представление об устойчивости растений к засухе. Надо отметить, что у всех изученных видов, кроме р. сумчатого, она возрастает от весны к лету. Значительное возрастание ВС наблвдается у г. супротивноцветЕовой. У трех других она стабильно высокая, ее возрастание незначительно. У р. сумчатого наблвдается обратный прсдасо: ВС яадает от весны к лету.

Следует остановить внимание также на влиянии экологических факторов на водный резин.

На двух участках, распояогеккш: в разных районах Ферганской долины, отличающихся по экологически« условиям (подробная характеристика участков дана в глава "Природные услогая") билз.

исследованы два наиболее часто встречающихся вида: солянка Паульсена и рогач сумчатый.

Сравнение показателей водного, режима выявило, что СВ в ассимиляционных, органах у изученных видов на Чартакских адырах выше на 4-5£, что ш связываем с большим количеством выпадающих осадков. Более высокая ИТ также отмечена на Чартакских адырах. Напримор, у рогача сумчатого ИТ в два раза выше, чем на Чуете, у солянки Паульсена на 1,5 раза выше.

Сравнительно низкое СБ у растений Чустских адыров обуславливает высокий ВД и высокое осмотическое давление и сосущую силу на несколько атмосфор выше, чем на Чартаке.

Более высокая летняя температура воздуха также значительно влияет на водное хозяйство растений.

Хотя все экологические факторы оказывают влияние на водный режим растений, на прохождение фаз развития и на длительность взгетащш (на Чуете растения завершают вегетацию раньше) основные закономерности жизнедеятельности растений сохраняются.

Соотношение показателей водного релгалз. Изучая пути приспособления растений к аридным условиям и выявляя степень их устойчивости, мы пришли к выводу, что перестройка показателей вод ного режима в течение вегетации играет весьма важную роль в обеспечении жизцедеятельности в экстремальных условиях.

Сопоставление данных, полученных в период активной жизнедеятельности весной при оптимальных условиях среды и летом в период длительной засухи, раскрывает способность того или иного вида к активной или пассивной перестройке водного хозяйства.

Изменение показателей водного режима весной и летом у изученных видов происходит следующим образом: наиболее высокая и стабильная оводнзнность ассимиляционных побегов как весной, так и летом наблэдается у к, шерстистой. ИТ низкая и весной, и летом, несмотря на высокое СВ. Отсида и невысокий ВД и осмотические показатели. ВС стабильно-высокая к незначительно возрастает к лету. Таким образом, у к. шерстистой сбалансированный стабильный водный режим, хорошо приспособленный к перенесению засухи.

У с. Паульсена также наблвдается высокое СВ как весной

так и летом, но ОТ менее стабильна. Б весенние месяцы она сравнительно высокая, так как зесешше крупные листья более ыезо-фшшш. Летом с понкжнннем оводненности ИТ снижается. БД и осмотические показатели летом возрастают незначительно, хотя почвенная влажность к лету понижается (рис.2). БС у с. Пауль-сена высокая, к лету возрастает незначительно. Следовательно, активная перестройка водного хозяйства способствует этому виду переносить длительную летнюю засуху.

С. хряиецветнач отличается меньшим СВ в ассимиляционных органов. ИТ также невысокая как весной, так и летом (рпс.З). С понижением оводненности к лету возрастает водный дефицит. Возрастание-осмотических показателей л водоудержпвающей способности в летние месяцы способствуют жизнедеятельности этого, вида в ксеротермический период.

У г. супротивноиветковсй И! весной высокая по сравнению с выше указанными видами. Но с понижением влаги в почзе летом И и оводненность ассимиляционных органов уменьшаются. Возрас-гание ВД к лету вызывает повышением осмотических показателей. ЗС к лету также значительно возрастает. Таким образом, г. суп-ротивноцветковая менее стабильна по показателям водного режи-«а, но активная перестройка водного хозяйства позволяет этому аиду вегетироватьвксеротермический период.

Самая низкая оводненность ассимиляционных органов среда 1зученяых видов наблюдается у р. сумчатого, в то же время ИТ у ¿его самая высокая. Летом оводненность резко падает, что вызывает снижение ИТ и повышение ВД. Притом несмотря на значительна повышение осмотических показателей ЕС к лету понижается .рис. 3). Как видно, напряженность водного разима в летний пе-зиод возрастает, что ведет к снижению жизнедеятельности этого шда.

Коэффициент корреляции между различными показателям юдного режима определен на ЗБУ - "Наири-2". Математической об-)аботке подвергнуты - СБ, ЕС, ЯГ, ОД. Поочередно определялась ¡заимосвязь ыедцу каждой парой показателей.

Как видно из рисунка 4, весной у к. шерстистой наблцдает- .* •я обратная зависимость между СВ, ИГ и ОД. То есть при высокой

1-2

907050" 30

[к

ii

ш.

м о

I г з ь- I г з \ 5

весна лето

баликкуэ

I I 2 3^,5

весна лето туякорин

(2 3-45 | 2 3^5 весна лето сета

I 2 3ч£ 12 3^5 весна лето саган

12 3<,5 12 315 весна лето эбелек

Рис. э . Показатели водного режима весною н летом

I - содержание воды,2 -водоудерживасщая способность,^; 3- интенсивность транспирации, мг./г.час; 4 - водный дефицит,;«; 5- осмотическое давление,атм.

-2Г

содержании воды низкая транспирация и невысокие осмотические показатели. В летние месяцы с понижением СВ понижается и ИГ, но водный дефицит и осмотические показатели повышаются. Повышение осмотического давления ведет к повышению водоудерживаю-щей способности. Корреляционная зависимость показывает, что основой устойчивости водного режима к засухе у к. шерстистой является тесная корреляция между содержанием воды, водоудержи-вающей способностью и осмотическим давлением. У с. Паульсена мазду СВ и ИГ наблюдается прямая зависимость, то есть весной при высоком СВ отмечена высокая ИТ, а летом с понижением СВ -понижается ИТ. Обратная зависимость наблюдается между СВ, ОД и ВС. С понижением СВ повышается, осмотическое давление, всдо-удерживающая способность и водный дефицит.

У с. Паульсена между ВС и СВ, ВС и ИТ, ВС я ОД отмечается высокая корреляция (0,9). ВС у с. Паульсена также является определяющим фактором при регулировании водного режима (рис.4).

Ус. хрящецветной наблюдается обратная зависимость между СВ и ИТ, то есть высокое СВ в ассимиляционных побегах и невысокая ИТ, а также невысокий ВД и ОД. Летом о понижением СВ повышается ВД, ИТ несколько ниже. Наблвдается обратная зависимость между СВ и ВС. С уменьшением СВ повышается ВС, что ведет к уменьшению ИТ. Между ВД и ОД наблюдается прямая зависимость, повышение ВД вызывает повышение осмотических показателей. Высокий коэффициент корреляции отмечается между ИТ, ОД и ВС, а также между ВС и другими показателями.

Таким образом, у этого вида регуляция водного режима выражается во взаимосвязи между ВС и ИТ ж их овязж о другими показателями (рис.4).

У г. супротивноцветковой СВ несколько ниже, чем у вышеуказанных видов. Несмотря на это, в весенние месяцы ИГ у этого вида относительно высокая, то есть наблюдается прямая зависимость. ВД и осмотичеокие показатели также выше, здесь наблюдается обратная зависимость с относительно низкой ВС. К лету оводненность и транспирация уменьшаются - наблюдается прямая зависимость между этими показателями. ВД и осмотические показатели повышаются значительно, что ведет к повышению водоудерживаю-

-0,5

Ьодоудергивав- 1 щая способность^-^ ^0,7

1 0,9 Интенсивность

-1.0 транспирации

Осмотическое давление

одоудерживаю-щая способност

0,9

Осмотическое давление

Водоудерживас-цая способност!

Содержание 0,7 Интенсивность

воды 0,8 транспирации

-0,6 Осмотическое давление Г -о.е

Водоудерживас-

-0,9

0

Содержание воды ,9 Интенсивность 1

0,9 транспирации !

Осмотическое давление ^<7

Бодоудерживас-1-щая способности

Рис.4. . . Взаимосвязь показателей зо, обозначает коэффициент корреляции I- эбелек. 2 - сагак, 3- сеть,

1г:ого режима (щгТ>ры между показателями), туякорин, 5-баликкуг.

¡ей способности. Таким образом, здесь также наблюдается прямая ависимость. Возрастание осмотических показателей а ВС ведет к нижанки ¡ГГ. Это способствует сохранению положительного балал-а. ;.'а:ау ЗС и ИТ наблюдается тесная корреляция. А тагсад тес-аз корреляция набладается между ЬС и ОД, 03 и ИТ, ОД и ИТ.

Таким образом, регуляция зодкого режима у этого вяла роисходит за счет повышения ВС и ОД к лету.

Р. сумчаткИ резко отличается от вышеописанных видов. При равнитольио невысоком СБ наблюдается высокая ИТ. ЗысскмЛ ВД а 3, также находятся в обратной зависимости с низкой ЕС. Лотом с ниже кием овсдденности падает и ИТ. ВД и ОД продолжает лозы-зться, тогда как ЗС снижается. Высокий коэффициент коррелята пйвчается между СВ а ЕС, СБ и ОД, ВС и ИТ. Как видно снижение зодненяссти вызывает напряженность других показателей водного

Глава 5. Приспособительные особенности

Структурно-биологические механизмы наряду с фунхшопадь-ми особенностям! представляй! собой комплекс приспособлений ж адаптаиио к акрунгккдеИ средз.

У изученных Hsi.ni видов выявлено ряд общих адаптационных обеннсстел.

1) Первые этахи онтогенеза (проросток а ювенильный) у

х укороченные, что является сяким из путей адаптации к усло-ям обитания.

2) Быстрое проникновение корневой система в глубь почвы ранних этапах онтогенеза. При зысотс растений 3-4 см корень 10 раз и бмае превышает его высоту.

3) Ранний переход к имматурноыу этапу, то есть к моколо-альному нарастанию побегов. Как отмечает Н.7. Нечаева а др. У73) ранний переход к сиыдодаальному ветвлению способствует широваяао обильной генеративной сфера.

4) Редукция транспарирующей поверхности или замена лясть-значительно меньшими по размеру.

5) Наиболее активный рост и ветвление наблвдается в ксеротермический период, что позволяет им занять освободившуюся после эфоыеретуда экологическую нишу.

Наряду с этими особенностями каздоо растение обладает своим набором приспособлений к засухе. По этим признакам мы выделяем два пути адаптации: структурно-функциональный (к! шерстистая, с. Паульсена, с. хрящецветная и г. супротивно-цветковая) и биологический (р. сумчатый). Анализ приспособительных особенностей начнем с первого.

К. шерстистая отличается сильным опушением, которое предохраняет растение нв первых этапах онтогенеза от низких температур, а летом способствует экономному расходу воды на тран-схшращш у взрослого растения. Как отмечает Бутник A.A. (1977) редуцированные листья имеют центрический тип без гиподермы и малое число устьиц на единицу площади. Для этого вида характерна глубоко проникающая корневая система с хорошо развитыми боковыми корнями, которые иногда превышают длину главного корня. Это сказывается на продолжительности вегетации и сбалансированности показателей водного режима.

К. шерстистая характеризуется стабильными показателями водного режима. Это выражается в высоком и стабильном СВ в ассимиляционных побегах в течение вегетации, невысокой ИТ, низ-кик ВД и -осмотическш.® показателями, а также в высокой и возрастающей к лоту ВС. Стабильность показателей связана с выше-перечисленннмл анатомическими признаками. Все вышесказанное позволяет отнести этот вид к группе гиперксерофитов суккулент-ного типа.

С. Паульсена характеризуется длительно растущими, удлиненными семядолями, в результате чего формирование и развитие первых листьев задерживается. Но в этот период наблвдается ак-тивноо углубление корня до 40-50 см. Листья редуцированы. A.A. Бутник (1977) отмечает, что лист высокоспециализированный центрический, суккудентный с усиленной склерифвкацией в онтогенезе растений. Корневая система также глубокопроникаадая, со множеством боковых корней, что определяет длительную вегетацию.

Водный режим этого вида также отличается стабильностью. Характерны высокое СВ, невысокий ВД и осмотические показатели, высокая и возрастающая к лету ВС. ИТ в весенние месяцы относительно высокая, так как весенние шше листья более иезофиль-ны, чем летние. Летом они высыхают, а у более поздних листьев наблюдается склеркфикяция, за счет чего ИТ уменьшается.

Таким образом, с. Паульсена.по всем признакам мы тис?.о отнесли к группе гиперксерофитов суккулонтного типа.

С. хряще цветная на ранних этапах онтогенеза отличается сильны?.! мучнистым опушением. Листья редуцированы, высокоспецза-лизированы, кранцевые, суккулентные (Бутник, 1977). Корневая система менее глубокая, мало боковых корней, что приводит к меньшей' длительности вегетации этого вида - до сентября.

Водный режим также отличается стабильностью, ИТ на протяжении. вегеташи невысокая. ОД и ВД низкие. ВС несколько ниже, чем у других видов, но к лету возрастает. Все вышеуказанные признаки позволяют этот вид отнести также к группо гиперксерофитов суккулентного типа.

У гиргенсонии супротивноцветковой листья редуцированы, центрического склороыорфпого типа боз гиподермы (Бутннк, 1977). Корневая система менее глубокая - до 130 см, боковых корней как правило мало.

В отличие от вышеописанных видов, водный режим г. супротивноцветковой менее стабильный. Высокая ИТ в вэезнние месяцы объясняется натачпем многочисленных устьиц - 165-170 на "кз.1Ш (Бутник, Тимченко, 1987). Отсюда и сравнительно низкое СВ в ассимиляционных побегах, но значительное повышение QS, СС а ВС, то есть активная перестройка водного хозяйства в летнее вреня способствуют жизнедеятельности при кшшкальном запасе влага в почве.

Как видно этот вид несколько отличается по своим признакам от вышеописанных, что позволило вам выделить его в группу гиперксерофитов склероморфного типа.

Р. сумчатый отличается от вышеописанных видов своеобразием онтогенеза: не выраженность имматурного этапа, ранний переход к генеративному периоду и к симподиальному ветвлению.

■что способствует образованию максимального количества плодов (ветзление до У-У1 порядков и более .тогда как у других до Ш-D' порядков). Гетерофилия способствует сокращению общего расхода воды путем уменьшения испаряющей поверхности. А укороченный онтогенез способствует'прохождению основных циклов в благоприятный период, что определяет нормальную гезнеделтельностд в условиях аридной зоны.

Как видно у этого вида ярко выражена биологическая адаптация к аридным условиям, что дозволило нш отнес та его в rpyi пу эуксерофитов. Что касается функциональных признаков, то ohi Ее играют значительной роли в адаптации.

Таким образом, изученные виды по'приспособительным признакам ш делим на две группы: гкпорксерофиты к эуксерофиты.

Глава 6. Хозяйственная характеристика

Изученные однолетние солянки являются хозяГгственно-пен-ннми растениями пустынных пастбищ. Имеют хорошее корковые качества, являясь добавкой в кормовой рационе мелкого рогатого скота в' наиболее гесткии осенне-зимний период. Дане ранней весной, пока нет эфемеров, они доедаются в виде "хаса", выручая зжвотноводов в скотный период. Как считают Г.". Балабан, И.М. Ибраимов (1940) выпас овец в предслучной нагул на соляе-ковых и особенно на однолетнесолянкозых паетбищах повышает процент двойневости ягнят.

Урожайность изученных видов зависит от метереологическш условий года и их обилия в сообществе. У клпмакоптеры серстис-той она составляет 8-14 п/га на залежах, в смешанных посевах 3-6 ц/га. У солянки Паульсена от 4 до 13, у с. хряцецвэтной ее 2 до 5, у гиргенсонии супротивноцветковой 4-8 и у рогача, 25 ц/га.

Однолетние солянки привлекают внимание тем, что широко распространены в аридных условиях, обильно плодоносят. После перзого посева в агрэфитоцекозах в последущие годы интенсивнс самовозобновляются путем самосева и дают существенную прибавку урожаю, не требуя при этом дополнительных Сериальных затрат на подсев.

ВЫВОДЫ

1. Изученные растения в естественных условиях Узбекиста-

а произрастают в пустынной и здырной зоне. Они являются пред-гавателями одной энобиоиорфы - зесеиве-летне-осзнззх однолет-икор, по типу водного питания - оыброфиты.

2. У всех изученных видов первые этапы оатогеназз укоро-¡иныа. 'J солянки Паульсена рост побегов иачинаотся сразу пос-! за догоняя листьев, у остальных видов побеги но ювеьильноц ■апе аосет розеточный характер, тзк как происходит иитансив-16 заложение яистьоз, а рост междоузлий зваедлен.

3. У рогача сумчатого иииатуркый этап не вырзхен, так кок продуи'А-игниэ органа закладывается одновременно с боковыми поганя.

4. У acsx задов наблюдается рзкнай переход к аоноподиаль--симподиальноиу нзрасташш побегов, что способствует рэзза-я обильной репродуктивной сферы. .

з. цапболее активный рост и заталчыив наблюдается з ксе-теризческий период, что позволяет ам занять освободавауюся эфеиероз экологическую низу. 3 гезоратавкоц периоде онто-аеза рост вотвлешо побегов продолжается.

В. Для всех изученных видов характеров быстрый рост хор-на первых этапах онтогенеза. Б результате псдзеияая часть в раз и белее превышает надзсивую. Наиболее глубокопронакав-3 и ветвистый корань у климакоптеры аерствстой а солянки ргьсенз, что определяет большую продолжительность вегетации.

У. По комплексу приспособительных особенностей соответст-шо классификация Т.Рахииовой (ISsoj а др. аы аозеи разде-а хх яа группа: гиперксерофаты и зуксерофлты. в свою ;редь представителей гааврксерофигсв по структурным призна-| иы делам на две подгруппы: суккуленты а склерофиты - а 'ВОЯ подгруппе относится клглэ копт ера аерстастэя, солянка гльсена, с.хряэецзетнзя, имевшие хорошо выраженное сузкуленз-; строение тканей а отлачаслаеся сбалансированным водным ре-ou. So второй подгруппе относится гяргенсоная супротизно-ткогая, имвиза я склероза ль аул структуру.

К экологической группе эухсзро;атоз мы относам рогэч суи— ый адаптация которого определяется Cozse бгголсгачесimtitiex

функцвональньши особенностями

о. lio степени устойчивости к ксеротермическии условиям адыров Узбекистана, изученные виды образует следующий экологический ряд от наиболее устойчивого к менее устойчивым: климокоптера шорстистая—солянка Паульсена—солянка хряще-цветнэя—-гиргенсония супротивноцветковая—рогач суычатый.

9. Изученные виды являются нахировочныи кориои для овец. Их урожайность колеблется от 3-до 15 ц/га в зависимости от ue-тереологических условий и обилия в сообщества. Почти погеиду в адырной зоне они являются компонентаии растительных сообществ, а на залежах часто доминируют в растительной покрове.

По материален диссертации опубликованы следующие работы:

1. lacaног О.Х., Рахимова Т.У.,Хасанова С. Некоторые особенности водного рехиив однолетних солянок в условиях чустс-кого адыра Ферганской долины// УП делегатский съезд ВБО

£ Донецке. -Ленинград,. 1983. -С, 375-376.

2. Рахимова Т.У., Хасанова С.Зколого-физиологаческие особенности некоторых однолетних представителей ыаревых // ДАН УзССР, 1983,-9, -U. 46-47.

3. Хасанова С. О водной режиые некоторых представителей сен. маревых // Тез.докл.Всее. (УШ; симпозиума по водвоиу рэ-г.зау растений. -Ташкент, 1984. -С. 27.

4. Хзсаковз С. Баолого-зко.логическне особенности однолетних предсаакле.шй сеи. каревых // Тез.докл. Научно-теор. конф. молодых ученых и специалистов АН УзССР, -Ташкент,

• 1984. -С.5.

5. Илиахунова С. Адаптивные признаки некоторых видов однолетних солянок в условиях Ферганских адыров.// Тез.докл. рес«

пуб.научн. прак. конференции -Керши, 1991. -С.92.

ФАРГОНА АДИРЛАРИДШ АЙРИМ БИРЗЯЖК 1ДУРАЛАРШЙ1Г БИОЛОГИЯСК М СУВ РЕЗИШ.

Диссертация лурздоглар оиласига кансуб болта тур б1грй2ллзк лураларягкг Узбекистондаги typroy/irs; авзрларга мэага-луБикк ургакилга багниланган. У с нг/jd: кл а ркн нг морфология ва биология хавда сув режимн хурсаткичларжни комплекс хэтда ургагппз асосгда уларнинг кэслания хусусяятларп анигриятан.

УсиклнксарнЕнг онтогенез давоиида pczzs, идлдгз слоте rticz ва сув режюанинг" асосий курсаткечларягтаркгбиднгл сувяниг i^rr^op-'Еа уня буглантирит тезлкги.сув татргслнги, зртайрз анрзснкиет осмотик босими, тортип кучи ва ассимиляция аьзоларяцжнг сувзг узида саклаш кобилияти тулиц урганютак.

Сув режима курсаткачяари орасидагя боглаигатаразЕГ зкологнк омиллар б мая богли^кти ани^лакгак,

Урггнилган турларнинг анатомнк тузилизига ояд адабветл^рг?. асосланиб, уларнинг сув режима курсаткгчлар.т уртасгдагл узарэ богликлик ани^ланган. Удр бир туп узкга хос лохлакгзга эга эклл-лиги хам урганидган.

Комплекс мослазув белгзларз буйлча урганилгап турлзр иккзта экологи к гурухга булкнадж: гялерксеро±зтлар вд зуксзрофитлзр.

Гиперксерофктлар гурухз чукУР ra хар то;,»экл2:;г гаслаяжз сусиятларига эга. Булар ассимиляция аъзолдрянг-пг грскарязж.барг сатхида огиэчаларнинг оз швдорпа яойлакеяа, идднз сестйкхсе-нинг чуцур жойланлшп ва сув режими курсгтюзчяпринггнг тургунлггз-дан иборат»

Гнперксерэфнтлар гурухг тузилзггга кура кюсз гурухч&га б?"-нади: суккулентлар ва склерофитлар. Биринча гурухчагп -Clin&cop-•ter* lsnata., Salsola paulsenii,E.cclcrantha , икзогачк rv-рухчага - Girgensohnia oppositiflora кпрадн. Бу турлар-

згиг танаси дагал тузплилга эга бузхсб, уларда сув pescis б гроз узгарувчанлик хусусиятга эга.

Эуксэрофгтлар гурухига Ceratocarpus utrículo sus кзрадя. /нда бнологак кэслалуз я дал курияхб турадк, яьнз тарт^кийт :аври тез утади, онтогенезкинг богитанщч даврдарн я 440 л ривсг,-^анкайди, бахоргн кэнг барглари кэйхкроу, гнгзчка барглар бглан твлзнади. Бу турнннт сув режима эса узгарувчан булади,

Урганидган турдар кургорталхкка мослалганлигз £дагалланж2-кги}. б ил актина экас, чул ва уртачул утло^ларядаги асоскй еи-зяак усимлкгЕ сзфатида мухкм урин тутади.

BIGLOGY A ED AQUAEIC REGIME OP SOUE SPECIES OP AKTUAL SA1TWORTS IE TEE COEBITIOES' OP PEKGAKA ABIES.

The Theses is dedicated to the investigation of the adapti-bility of five species of annual Chenopodiaceae family to the arid conditions of adir zones of Usbekistan. On the basis of complex study of biornorphological characteristics and their aquatic regime the nature of their adaptability was observed and studied.

Thorough attention was given to the ontogenesis, seasonal rhythmics, tha root system system during the growth period and to the aquatic regime indices such as moisture content, transpiration intencity, moisture shortage, osmotic pressure, sucking force, moisture keeping ability of assimilative organs. Interdependence of aquatic regime indices and ecologic factors was alsc Btudied. Or; the basis cf existing data on the anatomical texture of the species of interest their interdependens with aquatic regime indices was also observed, specific features of branching being taken into consideration.

According to the adaptive characteristics the species studied ere devided into two ecologic groups: hyperxerophyti and euxerophyti. The hyperxerophyte group has all-round adaptability, that is reduced assimilative organs, their high specialization, deep penetrating .root system, vYell-balanced aquatic regime indices.

According to their structural characteristics the hyperxerophyte group is devided into two subgrops: succulents and sclerophyti. Climacoptera lanata (Pall.) Botsch., Salsola pa-ulsenii Litv., S.sclerantha C.A.Mey. being in the first group, Girgensohnia oppositiflora (Pall.) Fenzl. in the second, the last one having sclerophylic structure and less stable aquatic regime.

Ceratocarpus utriculosus Bluk. belongB to euxerophite group, it has Btrongly pronounced biological adaptability that iB advanced grouth phase, feebly marked early ontogeny stages, replacement of laminate spring leaves by needle-shaped (acicu-latus) ones. Their aquatic regime is labile.

The species studied are of interest not only as the object of xerophylization but being -economicaly valuable plants for desert pastures.