Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и промысел черного палтуса Охотского моря

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и промысел черного палтуса Охотского моря"



На правах рукописи

НИКОЛЕНКО ЛАРИСА ПАВЛОВНА

БИОЛОГИЯ И ПРОМЫСЕЛ ЧЕРНОГО ПАЛТУСА ОХОТСКОГО МОРЯ

03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток, 1998

Работа выполнена в лаборатории дальневосточных морей. Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО- центр)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В.П. Шунтов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н.П. Новиков кандидат биологических наук A.C. Соколовский Ведущая организация:

Всероссийский наячно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО). г. Москва

Защита диссертации состоится « Ъ » тоня 1998 г. в час. на заседании диссертационного совета Д 003.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041. г. Владивосток ул. Пальчсвского. 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Инититута биологии моря ДВО РАН

Ученый секретарь диссертационного совета.

кандидат биологических наук ¿fyV, ■> ^■»'-ЛЛ Б>дникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Специализированный промысел черного палтуса на Дальнем Востоке в последние годы ведется только в Охотском море. В отдельные годы его вылов достигает 15-20 тыс. т. В то же время многие вопросы биологии и экологии этого ценного промыслового вида до сих пор изучены недостаточно. В частности, не полностью выявлены районы нереста, мало сведений о горизонтальных онтогенетических миграциях, а принятой рядом исследователей модели популяционной организации вида противоречат данные, полученные в последние годы о динамике биомассы и численности, региональных отличиях некоторых биологических характеристик и особенностях сезонного перераспределения палтуса. По этой причине достаточно остро стоят вопросы о популяционном составе, миграциях, а также факторах определяющих урожайность поколений черного палтуса в Охотском море, без решения которых невозможно предметно говорить о рациональном использовании его ресурсов.

Цель работы. Цель данной работы заключалась в выявлении особенностей биологии, экологии и динамики численности черного палтуса в Охотском море, а также в обосновании представлений о функциональной структуре ареала, популяционной организации данного вида и в разработке на этой основе предложений по рациональному использованию его ресурсов.

Для достижения указанных целей был поставлен ряд задач:

1. Уточнить границы ареала и оптимальные условия существования черного палтуса в Охотском море.

2. Выяснить размерно-возрастную структуру стада палтуса и особенности его роста в различных районах моря.

3. Уточнить вопросы экологии, связанные с воспроизводством палтуса: сроки полового созревания, соотношение полов, плодовитость, время и районы нереста.

-24. Определить районы локализации палтуса на разных стадиях онтогенеза и выявить пути его онтогенетических и сезонных миграций.

5. Рассмотреть изменения численности и биомассы черного палтуса в связи с динамикой условий воспроизводства и влиянием на запасы промысла.

■ 6. Выявить характерные черты пространственной морфологической и генетико-биохимической дифференциации вида.

7. Исходя из состояния запасов и эколого-биологических особенностей вида, определить допустимый вылов черного палтуса для моря в целом и для отдельных промысловых районов.

Научная новизна. В настоящей работе впервые обобщены все первичные материалы по биологии черного палтуса, собранные специалистами ТИНРО за периоде 1963 по 1996 гг. На основании оригинальных материалов, дополненных литературными сведениями, обоснована функциональная структура ареала. Окотурены нерестилища,, районы развития личинок, обитания молоди, рекрутов, половозрелых особей палтуса и составлена схема онтогенетических и сезонных миграций. Впервые размерно-возрастной состав уловов,* численность и биомасса вида рассмотрены в динамике, как по отдельным районам, так и в целом для Охотского моря и сделана попытка выявить причины флуктуаций урожайности поколений.

С использованием комплекса признаков, с разных сторон характеризующих особенности экологии и биологии палтуса предложена но ваз; модель популяцнонной организации охотоморского черного палтуса.

Практическое значение. В работе на основании многолетних исследований решается проблема имеющая важное прикладное значение.

На основе комплекса данных о различных сторонах биологии, динамики численности, биомассы, функциональной структуре ареала и популяционном составе черного палтуса Охотского моря дан прогноз развития промысла этого вида и обоснована возможность увеличения объема

вылова до 20-30 тыс. т ежегодно.

Результаты исследований с 1985 г. поэтапно включаются в декадные, месячные, квартальные, годовые и долгосрочные прогнозы вылова черного палтуса в Охотском море.

Апробация. Результаты исследований докладывались на отчетных сессиях ТИНРО (1985-1996 гг.), на всесоюзном совещании по рациональному использованию биоресурсов ДВ морей (Владивосток, 1985), на международной конференции по ресурсам Берингова моря (Хабаровск, 1990), на международном симпозиуме по камбаловым рыбам в США (Анкорвдж,

1994), на рабочей встрече PICES по проблемам Охотского моря (Владивосток,

1995), на симпозиуме по камбаловым рыбам в Голландии (Тексел, 1996) и на 5-м ежегодном симпозиуме PICES в Канаде (Нанаймо, 1996).

По теме диссертации опу бликовано 12 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, приложений и списка литературы. Объем работы составляет 222 страницы, содержит 40 рисунков и 49 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 166 работ, из них 48 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В диссертации обобщены данные многих экспедиций ТИНРО более чем за тридцатилетний период - с 1963 по 1996 гг. Исходные материалы подразделяются на две группы: первая - количественная информация по био-и промысловой статистике, включающая данные восьми специализированных экспедиций по изучению запасов черного палтуса (1963-1990 гг.), Дополнительно привлечены материалы различных экспедиций, работавших на шельфе и материковом склоне Охотского моря по изучению других гидробионтов в 1968-1992 гг. (около 40 рейсов), ихтиопланктонных съемок в

-41984-1987 гг., данные комплексных эпи- и мезопелагических исследовании в 1984-1992 гг., а также информация со многих промысловых судов и судов, ведущих опытный лов палтуса в нетрадиционных районах лова по программам ТИНРО-центра.

Собранная информация осрсднялась по 5 районам, выделенным автором на основании наличия в них постоянных скоплений палтуса, а также, отнесения некоторых из этих скоплений к самостоятельным популяциям (Дьяков и др. 1981, Дьяков, 1985, 1991).

Сбор проб для определения возрастного состава проводился согласно руководству Н.И. Чугуновой (1952). Возрастную структуру уловов определяли при помощи размерно-возрастных ключей (Морозов, 1934. Рикер. 1979). Ключи строились по возможности для каждого года и каждого из пяти статистических районов. Всего проведено более 10 тыс. определений возраста. Биомассу и численность палтуса оценивали методом площадей (Аксютина, 1968).

Состояние гонад черного палтуса оценивали по шкале разработанной для атлантического черного палтуса (Федоров, 1968; Сорокин, Григорьев, 1968). Плодовитость определялась по руководству Л.У. Анохиной (1969).

Урожайность поколений рассчитывали исходя из среднегодового улова за еудосутки, выраженного в штуках, и его возрастного состава. На основании этих параметров последовательно для каждого года промысла рассчитывался вклад особей каждого поколения в улов. Сумма рыб одного поколения, отловленных в течение его жизни, принималась за величину урожайности поколений, выраженную в относительных единицах.

Вторая группа используемых в диссертации материалов - качественные данные, характеризующие индивидуальные особенности особей из разных районов ареала. К данной группе информации относятся сборы для морфометрического и генетико-биохимического анали зов с целью выявления

популяционной дифференциации вида в пределах исследуемой части ареала черного палтуса.

Основой для морфометрического анализа послужили сборы, проведенные в 1978 г. в течении одного рейса, в четырех районах моря. Каждая особь списывалась набором из 12 пластических и 8 меристических признаков. Дополнительно были привлечены к работе первичные данные морфомет-рических промеров 1976-1981 гг., любезно предоставленные Ю.П. Дьяковым.

Промеры проводились по руководству И.Ф. Правдина (1966). Для выявления максимально информативных признаков и классификации многомерных наблюдений использовали метод пошагового дискриминантного анализа (Афифи, Эйзен, 1982; Статистические методы ..., 1986). Мерой различия отдельных выборок служило обобщенное расстояние Махалано-биса. Достоверность различий между выборками определялась при помощи критерия Хоттелинга (Мандель, 1988). Расчеты проведены современными методами компьютерной обработки на персональном компьютере по программе пакета BMDP (Biomedical computer programs, 1977).

Для гекетико-биохимических исследований использовалось 628 проб мышечной ткани палтуса, собранных в летне-осенний период 1989 и 1990 гг. Электрофоретический анализ и идентификация полученных белковых вариантов проводились сотрудником лаборатории генетики ТИНРО О.Н. Катугиным. Для всех ферментов кроме эстераз применяли горизонтальный электрофорез в 14% крахмальном геле, в непрерывной трис-малеиновой рН=7.4 буферной системе. (Spencer et al., 1964). Электрофоретическое разделение эстераз проводили при использовании вертикальных пластин 5% поли-акрнламидного геля в прерывистой трис-НС1/трис-глициновой рН=8.9 (Davis, 1964) буферной системе. Активность ферментов в гелях после электрофореза выявляли методами гистохимического окрашивания по общепринятым методикам (Shaw and Prasad, 1970; Harris and Hopkinson, 1976). Генетическую

интерпретацию белковых фенотипов проводили на основании общеизвестных схем монолокусного кодоминантното наследования (Buth, 1990).

Отклонения от равновесия Харди-Вайнберга для выборок оценивали хи-квадрат тестом, и прямым тестом Фишера по программе BIOSYS-1 (Svvofford and Selander, 1989). Различия между выборками по частотам аллелей полиморфных локусов оценивали хи-квадрат тестом на гетерогенность (Workmann and Niswander, 1970). Генетические дистанции между парами сравниваемых выборок рассчитывали с использованием стандартных генетических расстояний D(N) (Nei, 1972). Дендрограммы по матрицам.генетических дистанций строили невзвещенным парно-групповым методом (Sokal and Michener, 1958).

ГЛАВА 2. АРЕАЛ, УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ЧЕРНОГО ПАЛТУСА

Черный: палтус '- вид ппфоко распространенный в умеренных широтах Тихого й -Атлантического океанов. На протяжении обширного ареала условия существования черного палтуса существенно различаются. В северных районах он может встречаться при температуре водь; -1.8° (Шунтов. 1965). а в южных, заходит в воды с температурами до 12-13° (Abe. 1963; Best, 1963).

■В Охотском море палтус обтает при значительно более низкой температуре, чем в других частях ареала. На севере моря его личинки вылавливались при температуре от -1.9 до 1.8°С. При аналогичных условиях отмечалась в пелагиали и молодь длиной 7-25 см, в возрасте 0+ - 2-ь. После оседания палтуса на дно, большая часть его жизненного цикла связана с промежуточными водными массами.

В первые годы жизни молодь палтуса придерживается внутренней части шельфа, в том числе мелководных заливов. Особи длиной 15-30 см

стмечены на глубинах от 40 до 100 м при температуре воды от 1.5° до 1.8°С. По мере роста палтус опускается вниз по шельфу и материковому склону. Неполовозрелый палтус длиной более 30 см встречается на глубинах от 100200 до 500-700 м с температурой воды от -1.5 до 2°С.

Распространение половозрелого черного палтуса связано с нижними слоями промежуточных водных масс. Оптимальной для обитания половозрелых рыб является температура от 0° до 2°С.

ГЛАВА 3. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЧЕРНОГО ПАЛТУСА

3.1. Размеры, масса, возраст, рост

Размеры, масса, возраст. В сахалинских водах на глубинах свыше 300 м обитают преимущественно рекруты длиной от 45 до 65 см (в среднем 56,6 см), в возрасте 4+ - 9+ лет. В северной части основу уловов составляют особи длиной 40-70 см (в среднем 54,2 см), в возрасте 3+ - 10+ лет. Наиболее крупный палтус встречается в водах Камчатки, средняя длина составляет здесь 63,2 см на севере и 64,0 см на юге, основу уловов составляют рыбы длиной 55-75 см, в возрасте 6+ - 13+ лет.

Увеличение длины палтуса с глубиной отчетливо выражено только в локальных районах моря, прилежащих к заливам Терпения и Шелихова. В других районах, как правило, увеличение размеров особей с глубиной в диапазоне 200-900 м выражено слабо.

Рост. В западной части моря обитает более тугорослый палтус. Самцы палтуса в камчатском районе в возрасте пяти лет в среднем имеют длину 49,7 см и вес 1088 г, а в сахалинском - 49,3 см и 916 г соответственно. Самки в этих районах в таком же возрасте имеют соответственно среднюю длину 51,0 и 50,6 см и вес 1200 и 1007 г. К восьми годам разница между

самцами увеличивается до 4 см (63,1 и 59,1 см), и 554 г. (2407 и 1353 г), а самками составляет 4,4 см и 810 г. В дальнейшем разница в размерах и массе палтуса продолжает увеличиваться.

По осредненньш данным у черного палтуса как восточной, так и западной частей моря быстрый линейный рост в первые 5-8 лет (7- 15 см в год) не сопровождается значительными приростами массы (100-300 г в год). Замедление линейных (до 0,5-4 см) и увеличение массовых приростов (до 1.0-1,5 кг) у самцов происходит в возрасте 6-7, у самок в 8-10 лет и приходится на возраст начала массового полового созревания.

3.2. Воспроизводство черного палтуса

Половое созревание. Самки палтуса живут дольше самцов, поэтому в первые годы жизни соотношение полов сдвинуто в пользу самцов, к 8 годам оно выравнивается, в более старшем возрасте доминируют самки, а 15-17 -летние особи представлены только этим полом. В массовом количестве половая зрелость у самцов наступает при длине тела 55-60 см, в возрасте 7-9 лет, самок при длине 65-70 см и возрасте 10-11 лет. Темп созревания черного палтуса имеет региональные особенности. При равных длине тела и возрасте, процент половозрелых особей в западной части моря ниже, чем в восточной.

Соотношение полов. В среднем по Охотскому морю соотношение полов у черного палтуса близко 1:1. В то же время у юго-западного побережья Камчатки обитают преимущественно долгоживущие самки, количество которых может превышать количество самцов более чем в два раза. Самцы, доминирующие в молодом возрасте преобладают в северных районах моря.

Плодовитость. Плодовитость охотоморского черного палтуса изменяется от 25.5 до 118.8 тыс, икринок. Средняя индивидуальная плодовитость особей с начала до конца 80-х гг. повысилась почти на 20 тыс. икринок, что,

по-видимому, сложит одним из механизмов регуляции численности стада и является результатом ее снижения в 80-е годы.

Сроки нереста. По осредненным данным за 1963-1993 гг. созревание половых продуктов черного палтуса в разных районах моря происходит практически по единой схеме: с января по март они находятся в состоянии покоя, в весенне-летнее время происходит интенсивное созревание гонад, к концу лета палтус начинает нереститься, пик нереста, как правило, приходится на ноябрь, вымет половых продуктов в основном заканчивается к январю.

Районы нереста. Нерестовая часть ареала черного палтуса охватывает свал глубин Охотского моря от широты южной оконечности Камчатки (глубины 380-900 м) до 52°00 с.ш. у северо-восточного побережья Сахалина (глубины 600-1180 м). В пределах этого обширного района выделяются два основных центра воспроизводства, расположенные в водах северо-западного побережья Камчатки и северо-восточного побережья Сахалина. Третьим по значению районом воспроизводства можно назвать склон у юго-западного побережья Камчатки.

ГЛАВА 4. МИГРАЦИИ 4.1. Онтогенетические миграции

Пассивные онтогенетические миграции. Икра и личинки первые этапы развития проходят в батипелагиали в зоне действия медленных глубинных течений и их распределение незначительно отличается от дислокации нерестовых производителей. По мере развития личинки поднимаются в эпипелагиаль и при длине 17-24 мм появляются в поверхностных слоях воды, после чего начинается более интенсивный перенос их в выростные районы. Икра и личинки из вод юго-западного побережья Камчатки сначала переносятся на север водами Западно-Камчатского течения. В районе желоба Лебедя это течение разделяется на Северную Ветвь и Срединное течение.

Личинки, попавшие в Северную Ветвь, наряду с икрой и личинками с главного нерестилища (впадина ТИНРО и желоб Лебедя) переносятся в залив Ше лихова.

В сахалинских водах концентрируется молодь различного происхождения. Часть се (без сомнения меньшая), Срединным течением приносится из вод юго-западно-камчатского района. Этим же течением может переносится потомство с основного нерестилища и из вод северного склона Охотского моря. От северо-восточного побережья Сахалина личинки, в том числе местные, Восточно-Сахалинским течением переносятся к южным заливам острова. Таким образом формируются выростные районы молоди, где в возрасте 1-2 года происходит постепенный переход палтуса к донному образу жизни.

Подавляющая часть молоди охотоморского черного палтуса сначала развивается в заливе Шелихова. Превалирующее положение этого залива, как выростной зоны палтуса обусловлено рядом благопрш:гных для воспроизводства моментов: близость к заливу основного нерестилища, наличие устойчивого течения от нерестилища к заливу, высокая продуктивность вод северо-восточной части моря, соседство с заливом обширного шельфа, на который постепенно переходит молодь, достигнув соответствующего возраста.

Активные онпиенетические миграции. Для выявления направление активных возрастных миграций палтуса после его перехода к донному образу жизни построены схемы распределения особей разных размерных групп с интервалом в 10 см по каждой из широкомасштабных специализированных съемок (1963-1990 гг). и контрольно-промысловых работ у Сахалина в 19921996 гг.

Сопоставление полученных схем позволило сделать вывод о том. что активное расселение молоди (как в горизонтальном, так и в вертикальном, направлениях) начинается на третьем-четвертом годах жизни при длине

особен 30-40 см. В восточной части моря из залива Шелихова молодь распространяется вдоль северного и западно-камчатского шельфов, а также опускается на склоны впадины ТИНРО. Сахалинский палтус по мере роста опускается на материковый склон, прилежащий к заливу Терпения, а затем распределяется вдоль островного склона и, видимо, небольшая его часть мигрирует на юг. Таким образом формируется два основных района нагула рекрутов.

Одним из районов постоянного присутствия рекрутов являются также склоны впадины Дерюгина. Этот факт позволяет предполагать, что в северозападной части моря находится еще один район развития молоди, откуда по мере подрастания она мигрирует на склон указанной впадины. Изменение средних размеров палтуса на сахалинском склоне (между 52°00 и 56°00с.ш.) подтверждает это предположение.

Юго-западно-камчатские скопления палтусов, по-видимому могут пополняться молодью из тихоокеанских вод. Причем, в отдельные годы отсюда идет значительное пополнение особями длиной 30-50 см.

Радикальные изменения в направлении перемещений черного палтуса начинают происходить при его созревании - часть особей мигрирует из западных и северных районов моря в восточные. В связи с этим по обилию особей длиной более 60, и особенно более 70 см выделяются западно-камчатские районы. Часть палтуса после наступления половой зрелости остается в районах, где происходило их развитие. Поэтому во всех исследованных районах моря присутствуют его разноразмерные группировки и может происходить ограниченный нерест.

4.2. Сезонные миграции

Сезонные перемещения черного палтуса как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях, хорошо объясняются эколого-биологическими

особенностями, рассмотренными в главе 3 и в первом разделе настоящей главы. Основным районом нагула половозрелого черного палтуса в Охотском море является склон у юго-западного побережья Камчатки, где он начинает концентрироваться в зимний период, а в марте-мае скопления здесь достигают максимальной плотности на глубинах 800-1000 м. У северозападного побережья Камчатки, напротив, в зимний период за счет откочевки особей на юг происходит снижение уловов, а к весне они как правило не превышают 0,5-0,7 ц/час. траления на всех изобатах. Летом половозрелые особи из южных районов начинают постепенное перемещение на север - к нерестилищам, интенсивно откармливаясь и рассеиваясь по всему склону' и даже шельфу. Поэтому величина и плотность скоплений на юге сильно снижаются. Часть палтуса уже летом концентрируется в районе главного охотоморского нерестилища и здесь на всех глубинах от 300 до 1000 м уловы превышают 1 ц/час траления, а максимальной плотности скопления достигают к осени на глубинах 400-600 м. где и происходит нерест этого вида. После нереста палтус вновь начинает смещаться на юг, но часть отнерестившихся особей не сразу покидает район размножения, оставаясь откармливаться здесь. Часть особей нерестится в декабре и январе. Благодаря этому в южной части впадины ТЙНРО и в желобе Лебедя в начале зимы сохраняются довольно плотные концентрации палтуса.

Динамика скоплений половозрелого черного палтуса в западной части моря в общих чертах сходна с описанной для восточной части моря и выражается в его перемещении после осеннего нереста с ссвсра на юг, в результате чего в весенний период образуются плотные скопления между 50°00 и 51°00 с.ш., причем максимальные концентрации отмечаются между изобатами 600 и 800 м. В летний период начинается откочевка палтуса к нерестилищам, ядро скоплений смещается на север и располагается на глубинах 400-660 м между 52°00 и 53°00 с.ш. Перемещение палтуса на север

продолжается все лето и осенью в северной части сахалинского склона, на глубинах 300-800 м, где происходит нерест, концентрируется большая его часть.

Обширная северная часть моря является районом нагула рекрутов и преднерестового откорма созревшего палтуса во время онтогенетических и сезонных миграций. Плотность концентраций на протяжении всего года здесь на всех глубинах в общем незначительна.

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ЧЕРНОГО ПАЛТУСА В ОХОТСКОМ МОРЕ

5.1. Запасы черного палтуса и влияние на них промысла

Промысел черного палтуса в Охотском море был начат в 1976 г. и в первые годы был сосредоточен у юго-западного побережья Камчатки. В 19761977 гг. было добыто более 26 тыс. т палтуса. Однако, уже с 1978 г. началось снижение уловов на усилие, а к лету 1980 г. уловы снизились настолько, что добыча палтуса была прекращена. Казалось, наступило состояние депрессии популяции и восстановление запасов этого долгоживущего вида будет затяжным. Однако, за три года - с 1980 по 1983 биомасса палтуса возрасла с 60 до 80-90 тыс. т., а уловы на усилие вновь достигли уровня первых лет промысла. Количество особей в возрасте старше 9+ увеличилось с 5,8 до 19,8 млн. шт., основу уловов, как и в первые годы промысла стали составлять рыбы длиной 55-80 см (60-80 %), в возрасте 6-11 лет. Рост биомассы и численности промысловых скоплений в начале 80-х годов происходил за счет притока в промысловый район половозрелых особей из северо-западно-камчатского и северного районов. Следует уточнить, что в 1979-1980 гг. в основном из северо-западно-камчатского района промысловые скопления пополнялись и значительным количеством молоди в возрасте 3-5 лет, в результате чего численность промыслового стада к 1980 г. превысила уровень 1977 г. более

чем в два раза и составила 50,8 млн. шт. Подход молоди, из-за низкой индивидуальной массы особой, слабо сказался на биомассе стада, но создал хороший потенциал для роста запаса в 80-е годы.

В целом и для всего Охотского моря вторая половина 70-х - начало 80-х гг. характеризовались ростом численности палтуса, а первая половина 80-х годов (в зависимости от района до 1986-1988 гг.) ростом его биомассы. Рост биомассы происходил за счет постепенного подхода на материковый склон урожайных поколений конца 70-х годов. С 1982 г. произошла смена поколений средней и высокой урожайности на иизкоукрожайные, что вызвало постепенное снижение сначала численности, а со второй половины 80-х годов и биомассы палтуса. Кроме того, снижению биомассы палтуса в Охотском море способствовала интенсификация промысла в конце 80-х -первой половине 90-х гг. В общей сложности за период с 1983 по 1993 гг. только по официальной статистике было добыто почти 150 тыс. т палтуса.

5.2. Естественная динамика численности черного палтуса Охотского моря и причины ее вызывающие

Несмотря на значительность промыслового пресса на популяцию палтуса, основные контуры динамики численности этого вида в Охотском море до настоящего времени определял не вылов. Данные за 60-е годы свидетельствуют, что низкая биомассы и численность популяции может наблюдаться и при отсутствии промысла.

Изменчивость урожайности поколений палтуса в общих чертах согласуется с динамикой факторов среды, отражающих термический режим вод: деловитостью, площадью ядра холода на северо- охотском шельфе и отклонениями температуры воды холодного промежуточного слоя на Авачинском гидрологическом разрезе. Однако, трудно предположить, что для эвритермного вида с обширным ареалом именно температура вод играет

решзгощую роль. Успех воспроизводства, судя по всему, в большей степени мвиснг от изменений в напраатениях и скоростях течений, которые существенно различаются в "теплые" и "холодные" годы и обусловлены в свою эчередь изменениями атмосферной циркуляции. В подавляющем большинстве случаев урожайные поколения черного палтуса появлялись в теплые годы на фоне пониженной весенней зональной атмосферной циркуляции, и наобо-эот, поколения низкой численности формировались в холодные годы при »стойчявых зональных атмосферных процессах.

В популяции черного палтуса. видимо, существуют и :аморегулкрующие процессы - в 1963-1990 гг. многочисленное потомство таявлялось в периоды низкой численности производителей.

ГЛАВА 6. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ СОСТАВ ЧЕРНОГО ПАЛТУСА

6.1. Морфологическая дифференциация черного палтуса Охотского моря.

Результаты дифференциации черного палтуса, проведенные по тластческим, мсристическим признакам и их комплексу, показали высокую лепень полифенизма особей из всех районов моря - доля верно классифицированных особей, с фенотипом специфичным для каждого конкретного мйона составила 33-61 %. Причем, во всех районах присутствовали особи с >горфотипом. характерным для всех районов моря, но особи из смежных законов отмечались в выборках значительно чаще, чем из отдаленных. Значения расстояний Махаланобиса и критерия Хотеллинга не показали юстоверных различий ни у молоди, ни и у половозрелых рыб из разных >айонов моря. Значимые различия при 95 % уровне достоверности между гыборками. взятыми в районах двух основных нерестилищ, выявлены только 1ри использовании 4-х наиболее информативных признаков. Однако, при '9 % уровне и эти различия становится недостоверными.

-166.2. Генетико-биохимическая дифференциация черного палтуса в Охотском море и сопредельных водах

В результате анализа электрофоретически детерминированной белковой изменчивости четырех ферментов, один из которых контролируется монолокусно и три - дилокусно, у черного палтуса выявлена биохимическая активность в общей сложности семи генных локусов: Р§ь1, Р§1-2, Pgm-l, Pgm-2, 1<Ш, ЕбЫ, Еб1-2. Семь электрофоретически различающихся белковых уровней (аллелей) выявлено в локусе ЕвМ, по пять - в локусах Pgm-l и Pgm-2, четыре - в Pgi-2, три - в локусах ИЬ и Р§1-1. Все названные генные маркеры, кроме Е5Ь2 отвечают основным требованиям, необходимым для проведения генетико-биохимических исследований с целью выявления внутри- и межпопуляционной дифференциации палтуса.

Анализ распределения наблюдаемых частот генотипов исследуемых локусов на соответствие ожидаемым согласно уравнению Харди-Вайнберга для шести географических выборок молоди обоих полов критерием хи-квадрат для полиаллельных систем, точным критерием Фишера и критерием хи-квадрат для двухаллельных систем, выявил достоверное нарушение равновесия только в одном случае: по локусу Р§ш-1 в выборке из северной части моря. При проведении аналогичных тестов для выборок половозрелого палтуса достоверные нарушения соответствия уравнению Харди-Вайнберга фиксируются всеми тремя тестами в выборках взятых в районах двух основных нерестилищ (по три нарушения из восьми в каждом случае). При дополнительном тестировании точным критерием Фишера и критерием хи-квадрат выявляется нарушение в распределении частот в локусе Р§т-2 у палтуса из вод юго-западного побережья Камчатки наименее значимом из трех известных на настоящее время районов размножения исследуемого вида.

Нарушение равновесия Харди-Вайнберга как в географических, так и

- 17в объединенных выборках происходит вследствие дефицита гетерозигот.

Значения Р(8Т) и попарное тестирование выборок на гетерогенность показало отличие на высокодостоверном уровне особей обитающих в Охотском море и в сопредельных тихоокеанских водах. Причем, по мере полового созревания эти отличия становятся более выраженными. В пределах самого Охотского моря генетической подразделенное™ молоди не выявлено. Анализ биохимического полиморфизма белков подтвердил, что у юго-западного побережья Камчатки присутствует молодь палтуса, обладающая генотшти-ческнми признаками, характерными для особей сопредельных тихоокеанских вод.

Для большинства выборок половозрелого палтуса, обитающего в Охотском море, значимой межвыборочной гетерогенности не выявлено. Исключение составляет северо-охотоморский палтус, который достоверно отличается от особей, обитающих в восточно-сахалинском и юго-западно-камчатском районах. Вместе с тем не выявлено ни одного достоверного отличия между особями, отловленного на основном нерестилище и особями из всех остальных районов моря.

б.З. Популяционный состав чёрного палтуса Охотского моря

В данном разделе исходя из основных критериев популяции: устойчивость и самостоятельность воспроизводства, экологическая определенность, общность генофонда, репродуктивная изоляция от других аналогичных группировок, анализируются литературные сведения и данные, полученные автором с целью определения популяционного состава и типа популяционной организации черного палтуса Охотского моря.

Судя по количеству достоверных исходов при выявлении межвыборочной генетической гетерогенности, генофонд особей, обитающих в Охотском море и в сопредельных тихоокеанских водах значительно разли-

чается. Граница между регионами выражена не четко - молодь, обитающая у юго-западного побережья Камчатки обладает чертами и охогоморских и тихоокеанских представителей вида, что можно объяснить переносом личинок и молоди палтуса на пелагических стадиях развития из океана.

В Охотском море репродуктивная часть ареала черного палтуса весьма обширна, четких границ между районами нереста нет. Динамика созревания пологых продуктов и хода нереста з разных районах моря не различаются. Сравнение морфо- и генотипов особей, обитающих в разных районах моря также, не выявило различий, достаточных для выделения группировок, обладающих собственным генофондом. Тагам образом, на данном этапе исследований для выделения самостоятельных популяций черного палтуса в Охотском море серьезных оснований нет.

В то же время, у патгуса из западной и восточной частей моря наблюдается некоторая функциональная самостоятельность. Как у сахалинского, так и у камчатского палтусов есть свой нерест, а также районы развития молоди и рекрутов, Половозрелые особи в сахалинских и камчатских водах совершают не связанные между собой сезонные миграции. А имеющие место миграции созревших особей с запада ка восток, скорее всего относятся в основном к рыбам камчатского происхождения, вынесенных к Сахалин}' на пелагических стадиях развития.

В свете изложенного, популяционная организация черного палтуса Охотского моря представляется следующим образом: группировки палтуса, воспроизводящиеся на разных нерестилищах Охотского моря, характеризующиеся несколько отличающимися экологическими, феноти-пическими и генотипическими особенностями, являются структурными единицами - субпопуляциями единой охотоморской популяции палтуса. Устойчивость этой системы по-видимому определяется именно существованием группировок с определенной эколого - генетической специфич-

иостыо. что позволяет популяции адаптироваться к каждому конкретному участку обширного ареала.

Группировка, центр репродукции которой находится в северовосточной части Охотского моря, наиболее, независима, что обусловлено ее высокой численностью, более сложной структурой и заселением ею более благоприятных стаций. Состояние сахалинской популяции во многом зависит от менее стабильного Восточно-Сахалинского течения, которое в разные годы неодинаково выражено, более того, может сильно ослабевать, и отклоняться от берега.

Сопоставление теоретических моделей популяционной организации животных с выявленной для черного палтуса дифференциацией склоняет к выводу, что она обладает чергами панмиксной и континуальной популяцион-ных моделей.

ГЛАВА 7. ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ПРОМЫСЛА ЧЕРНОГО ПАЛТУСА

В ОХОТСКОМ МОРЕ

Биомасса черного палтуса на материковом склоне Охотского моря (глубины 300-1000 м) за последние 20 лет изменялась в пределах 230 - 330 тыс. т. Согласно методике, определяющей общий допустимый улов, как величину, равную половине естественной смертности (АК'егеоп, Регеуга, 1969), и значению этого коэффициента 0,18-0,20 (Тюрин, 1963; Рихтер, Ефа-нов, 1977), в Охотском море может ежегодно добываться 20-30 тыс. т палтуса. Годовой вылов отечественного флота даже в период высокой численности палтуса составлял 10-12 тыс. т и велся в основном у юго-западного побережья Камчатки.

Развитие глубоководного донного промысла в Охотском море сдерживалось использованием рыбаками в качестве орудий лова только тра-

лов, что делало нерентабельными работы на рассеянных скоплениях и не позволяло облавливать скопления в районах со сложным рельефом дат. Поэтому, дальнейшие- перспективы развития промысла палтуса видятся прежде всего в расширении районов добычи на западную и северную части моря, за счет использования альтернативных орудий лова, в том числе сетей и ярусов, при одновременном введением более жестких ограничений на лов в районах концентраций молоди и на нерестилищах.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Ареал; черного палтуса обширен, охватывает практически все Охотское море до глубины 1500 м. Широкое распространение палтуса происходит за счет поэтапной смены стаций на разных этапах онтогенеза. Личинки и неполовозрелые особи преимущественно обитают в водах с температурой воды от -1.5° до +1.5°С, половозрелые особи - при 0°-2°С.

2. Область распространения неполовозрелого паиуса в основном приурочена к западным и северным районам моря, половозрелого - к восточным и северо-восточным. Палтус западной части моря в среднем более мелкий, тугорослый и позднее созревающий. В северных районах моря обитают преимущественно самцы, в южных - самки.

3. Репродуктивная часть ареала черного палтуса охватывает всю северную половину моря. Основной центр воспроизводства находится в северо-восточной части моря, два менее значимых - на склонах впадины Дерюгина и у юго-западного побережья Камчатки. Размножение на всех нерестилищах происходит в одни сроки, пик нереста наблюдается в октябре-ноябре.

4. Пассивные миграции черного палтуса обеспечиваются основными течениями Охотского моря: Западно-Камчатским и его Северной ветвью переносятся икра и личинки от нерестилищ в залив Шелихова, Восточно-

Сахалинским течением - к южным заливам Сахалина, Северо-Охотоморским и Срединным течениями - в северо-западную часть моря. Активные миграции происходят при достижении половой зрелости в обратном направлении.

5. Сезонные миграции палтуса выражаются в его перемещении в летне-осенний период вдоль побережья Камчатки и Сахалина с юга на север, в зимне-весенний период - в обратном направлении. Одновременно с этим меняется и его вертикальное распределение: основные концентрации рыб промыслового размера в зимне-весенний период находятся на глубинах 6001000 м. в летне-осенний - на 400-700 м.

6. Формирование численности поколений черного палтуса определяется комплексом климато-океанологических условий и авторегулирующи-ми процессами в популяции. Появление высокоурожайных поколений в период 1966-1992 гг. происходило при слабом зональном переносе воздушных масс в основном в теплые по гидротермическому режиму годы и при относительно низкой численности половозрелых особей.

7. По комплексу морфометрических и генетико-биохимических признаков у молоди черного палтуса Охотского моря наблюдается высокий полиморфизм, особи из разных районов моря по этим признакам достоверно не различаются. Половозрелый палтус более гетерогенен и образует в пределах моря генетически различающиеся группировки.

8. Охотское море заселяет единая крупная популяция черного палтуса, обладающая чертами как панмиксной, так и континуальной популяционных моделей. По-видимому она подразделяется на две субпопуляции. Центр воспроизводства сахалинской субпопуляции находится на склонах впадины Дерюгина, а ее ранняя молодь обитает в южных заливах Сахалина. У западно-камчатской субпопуляции размножение происходит в основном в желобе Лебедя и впадине ТИНРО, а развитие молоди - в заливе Шелихова и. частично, в северо-западной части моря.

-229. В последние 20 лет биомасса черного палтуса на материковом склоне Охотского моря находилась в пределах 230-330 тыс. т. При рациональном использовании ресурсов, годовой вылов палтуса может быть увеличен до 20-30 тыс. т.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Кодолов Л. С. Николенко Л.П. Влияние промысла на популяцию черного палтуса (Reinhardtius hippoglossoides matsuurae) северо-западной части Берингова моря // Тез. докл. конф.: Биоресурсы дальневосточных и северных морей СССР. - Владивосток, ТИНРО. 1985. - С. 39-40

2. Николенко Л.П. Черный палтус // Моря СССР. - Т. IX: Охотское море, вып. 2. С-Пб.: Гидрометеоиздат. 1993. - С. 115-121.

3. Vatulina L.P. Dynamics in the Namber of Black Halibut (Reinhardtius hippoglossoides) from Western Kamchatka in 1976-1990 // Int. symp. of north pacific Flatfish. - Ancorage, USA, 1994. - P. 32-33.

4. Nikolenko L.P. Dynamics of abundance and biomass of Greenland Turbot (Reinhardtius hippoglossoides) in Western Kamchatka in 1976-1993 //Int. symp. on north pacific Fflatfish. - Anchorage, USA, 1994. - P. 467-480.

5. Nikolenko L.P. Numerous of juvenil Pacific Halibut (Hippoglossus stenolepis) on the Western Kamchatka shelf in 1982-1992 // Abs. PICES Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas. - Vladivostok, 1995. - P. 64.

6. Nikolenko L.P. The drifting migrations of Greenland turbot Reinhardtius hippoglossoides in Ochotsk SeaII Abs. PICES Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas. - Vladivostok, 1995. - P. 63

7. Nikolenko L.P. Abundance of young halibut along the Western Kamchatka shelf in 1982-1992II PICES Sci. Rep. - 1995. -No 6. - P. 367-371.

8. Nikolenko L.P. Migration of Greenland turbot (Reinhardtius hippoglossoides) in Okhotsk Sea // PICES Sci. Rep. - 1995. - No. 6. - P. 286-292.

9. Nikolenko L.P. Environmental conditions and abundance of generations of Grecnlant turbot of the Okhotsk Sea // Abs. Inter, symp. on Flatfish. - Texel, Netherlands. 1996. - P. 50.

10. Nikolenko L.P. Influence of climate and oceanological factors on yield of Greenland turbot brood of the Okhotsk Sea // PICES 5-th annual meeting. -Nanaimo, Can. 1996. - P. 43-44.

11. Николенко Л.П. Распределение икры, личинок и пелагической молоди черного палтуса (Reinhardtius hippoglossoides) в Охотском море. // Ьиологня моря. - 1998. - Т. 24. - No 1. - С. 16-20.

12. Николенко Л.П. и Катугин О.Н. Генетическая дифференциация черного палтуса Reinhardtuis hippoglossoides в Охотском море и сопредельных водах // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124,