Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БИОЛОГИЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА МИНТАЯ THERAGRA CHALCOGRAMMA СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ.

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА МИНТАЯ THERAGRA CHALCOGRAMMA СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ."

/ - з? гг >г

На правах рукописи УДК 597.562:597-152.6:597-115 (265.518)

Глубокое Александр Иванович

БИОЛОГИЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА МИНТАЯ ТИЕЕАОС4 СНАI.СОСИАММА СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ.

Специальность 03.00,10 — «Ихтиология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 2005

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доктор биологических наук, доктор биологических наук,

Николай Иванович Науменко, КамчатНИРО Олег Аркадьевич Булатов, ВНИРО Галина Владимировна Девицы на, каф, ихтиологии Биологическего факультета МГУ им. М.В Ломоносова

Ведущее учреждение:

Институт океанологии РАН

Защита состоится 14 октября 2005 г. в И часов на . заседании

Диссертационного Совета Д 307,004.01 по міцніє диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107 140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 107 140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17, ВНИРО, ученому секретарю Диссертационного Совета Д 307.004.01, электронный адрес sedova@vniro.ru. факс (095) 264 91 87.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО по адресу: 107 140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Автореферат разослан «_» сентября 2005 г.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета, ,

кандидат биологических наук Я/^/ М.А.Седова

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. Минтай Theragra chalcogramina (Pallas, 1814) является одним из основных объектов рыболовства в мире. Со времен неолита народы, населяющие побережье бассейна северной части Тихого океана, традиционно использовали его в пищу. Промысел минтая в Японии возник уже в XV]]] веке (Tomabechi, 1972), Первые упоминания о российском кустарном лове минтая в Беринговом море относятся к началу XX века (Суворов, 1912). Японский промысел минтая возник в Беринговом море в начале 30-х годов XX века (Судзукн, 1967), Это было вызвано увеличением мощности японских двигателей на рыболовных судах, появлением плавучих фабрик н наращиванием экспорта сухой рыбы (в переводе на японский сухая рыба - "mentai"), что позволяло обеспечивать ее длительное хранение и транспортировку (Tomabecbi, 1972). Разработка в 60-й годы Хоккайдской рыбохозяйствениой экспериментальной станцией нового вида продукции из мшггая - рыбного фарша «суримн» привело к резкому росту добычи минтая (Maeda et al., 1993).

ü Беринговом море, площадь которого составляет всего 0,6% Мирового океана, во второй половине 80-х гг, вылавливалось до 4,5 млн,т. морепродуктов. Если исключить из площади моря 30% малопродуктивных районов, то рыбопродуктивность оставшихся будет сопоставима с продуктивностью апвеллнигав Перу и Западной Африки. Взаимодействие шельфових и глубинных вод создает повышенную продукт в ность 3-х основных районов Берингова моря: в юго-восточной части - Бристольский залив и богословский район, в западной части - карагннско-олюторский район, в северной части ~ наваринский район. Именно там обитает большая часть минтая Берингова моря.

Первоначальные исследования его биологии с целью получения наиболее достоверной информации для разработки принципов рационально]« использования запасов на долгосрочной основе показали существование в продуктивных районах самостоятельных популяций минтая (Серобаба, 1977; Флусова, 1986; (wata, 1975). В период резкого увеличения численности, отмеченного в 80-е гг., произошло перекрывание ареалов популяций и усиление миграционной активности. В результате возникших сложностей идентификации популяциопной принадлежности минтая из различных скоплений, в тот период возобладала точка зрения об отсутствии самовоспроизводящейся популяшін на севере моря (Stepanenko, 1989; Фадеев, 1991; Шунтов и др., 1993). Падение численності« минтая в 90-е гг. и проведение в 1990 г. линии разіраничения морских пространств между СССР и США в северной части Берингова моря вновь со всей остротой поставило вопрос о популяшюнной принадлежности североберинговоморских скоплений н принципах прогнозирования состояния их запасов. Прогнозирование, осуществляемое исходя из представлений о единой популяции минтая от наварииского района до Бристольского залива, плохо оправдывалось. Съемки, проводимые российскими, американскими и японскими учеными с периодичностью 1 раз в 1-3 гола, не давали информации о сезонных миграциях, а указывали на то юш иное распределение скоплений в определенный момент конкретного года,

В этой связи назрела ^д^уд^м«™»—»t [рдД"тігіі ц"ік>г" мг-m nrrri-'fгп подхода в исследованиях, позволяющего собрать форма дшо о

фонд казной литературы

бно/югии к поиуяяішонной структуре минтая северной части Берингова моря, и его реализации в рамках комплексной многолетней программы.

Актуальность проблемы диктуется: во-первых, необходимостью сохранения и рациональной эксплуатации запасов минтая северной част» Берингова моря; во-пюрых, междуїшрод ко-правовым и вопросами использования беринго во морских запасов минтая, включая северную и нейтральную части Берингова моря.

Цель и зидячн исследований. Цель исследований -с применением нового методологического подхода получить данные о пространственно-временной дифференциации екоплен;(Л минтая северной части Берингова моря в сезонном и онтогенетическом аспектах. Па основе новых данных о биологии, морфофизнол огнческих адаптация* и генетической структуре определить поиуляннонный статус минтая ссверноГі части Берингова моря.

Дія достижения nocíaвленной цели были сформулированы следующие задачи.

1. Создать новую методологическую основу изучения запасов міппая. С лрпменснием нового подхода оценить состояние и величину биомассы минтая северной часиг Берингова моря.

2. Провесні анализ сезонных, межгодовых и онтогенетических особенностей распределения минтая, протяженности и направленности его миграционных ну гей.

3. Определить просфа нств ец шу ю дифференциацию нерестилищ и интенсивность воспроизводства минтая в северной части Берингова моря.

4. Изучить сезонную и межгодовую динамику раз мер но-возрастной структуры скоплений минтая северной части Берингова моря.

5. Охарактеризовать состав пиши мшггая по сезонам и в межгодовом аспекте, оценить роль каннибализма в питании минтая из различных районов Берннгова моря.

6. Исследовать морф і физиологические адаптации минтая различных скоплений к определенным биотонам.

7. Изучить фенетическне маркеры минтая северной части Берннгова моря.

8. Исследовать нуклеотпдпьте последовательности геномной ДНК мингая Берингова моря, включая микросателлиты.

9. На основе комплексных данных о распределении, 'миграциях, размножении, размерно-возрастной структуре, питании, морфофпзнологических и генетических особенностях минтая северной части Берингова моря определить его внутривидовой статус.

10. Изучить роль минтая в ихтмоненах северной части Берингова моря. Основные положения, которые выносятся на защиту:

• новый методологический подход к изучению морских промысловых рыб путем оценки особенностей сезонной и межгодовой динамики функционирования их популяций позволяет получать достоверную комплексную информацию о биологии, популяцнонной структуре и биомассе запасов;

- с применением нового методологического подхода установлено, что в северной части Берингова моря обитает независимая популяция минтая, особи которой в условиях низкой численности не совершают протяженных миграций как в онтогенезе, так и в течение годового цикла.

Научная новизна. Впервые на новой методологической основе, суть которой заключается в комплексности н многократности съемок с использованием основных подходов (Яблоков, 1987) к оценке дифференциации запасов, получены новые

представления о популяционной струотуре минтая в северной части Бериншва моря. Комплексные данные о биологии, установленные в ходе исследования морфоф!гаиологнческие адаптации, выявленные фенетнческие п генетические маркеры позволили выделить наеаринскне скопления минтая в самостоятельную популяцию.

Впервые на основе многократных комплексных съемок показано пространственное распределение мололи н половозрелого минтая в северной части Берингова моря в сезонной и межгодовой динамике. Прослежена динамика распределения особей одной генерации от сеголетка до возраста вступления в промысловый запас. Установлена направленность и протяженность миграционных путей в сезонном, о|ггогенетическом и межгодовом аспектах. Отмечено отсутствие на современном этапе смешении в наварннеком районе минтая зрех йерингово морских популяций и относительно небольшая протяженность миграционных путей мннтая в сеиерпоП части Берингова моря. Установлена зависимость протяженности миграционных путей ог численности основных популяций минтая северной й прилегающих частей Беришюва моря.

Подтвержден устойчивый в межгодовом плане (1996-2004 гг.) характер нереста минтая в наварннеком районе. Получены данные по урожайности поколений навари некого минтая 1997-2002 гг. Интенсивность воспроизводства и авар) г некого мннтая отличается от интенсивности воспроизводства смежных популяций. Впервые исследована ультраструктура оболочек икринок мннтая. Установлена широтная изменчивость темпов полового созревания мннтая восточно- н сееероберинговоморского шельфа н склона.

На основе посезонного анализа размерно-возрастного состава минтая установлено присутствие на протяжении годичного цикла в скоплениях из на вари не кого, матвеевского, прибыло веко го, ун и макс кого и олюторско-кардгинского районов особей всех возрастов. Соотношение мннтая разного возраста специфично для каждого из районов.

Впервые получены многолетние данные по относительным величинам гонад, печени, селезенки и сердца минтая из различных районов северной части Берингова моря в нерестовый, нагульный и зимовальный периоды, начиная от сеголеток и заканчивая особями предельного возраста. В Петропавловске-командорском, олюторском, наварннеком, матвеевском, при бы донском районах выявлены морфофизиологические адаптации к условиям обитания ц различия в с «очной ццклике метаболических процессов.

Впервые получены данные о нуклеотшшых последовательностях геномной ДНК, включая 9 микроеателлнтных локуеов, минтая из Олюторского залива, подводного хребта Ширшова, навар! тс кого района, восточного шельфа. Берингова моря и вод Северных Курильских островов. Выявлены генетические маркеры специфические для некоторых скоплений мшггая. "Установлены генетические дистанции Пен между наварннскнм, восточноберинговоморскнм и северокурильским минтаем, соответствующие популяцнонному уровню для »горских рыб.

Впервые состояние паваринского запаса минтая оценено с использованием когортной сепзрабслшой модели грунлы JSVPA. Математическое моделирование покачало незначительное шшкние миграний минтая из других районов Веринюва моря ла формирование численности напаринской популяции.

Получены новые данные о роли ми тая в ихтиоценах северной части Верннгопа моря в сезонном и межгодовом аспектах, характере перестроек ихтноиоюв в зависимости от биомассы мннтая. Выявлены виды-субдоминанты, специфичные для карапшско-олюгорского, корякского и наваринского районов.

Практическая viaviiMociiib работы. Разработан и реализован на многолетней основе новый методовогнческнíí подход к изучению биологии и понуляцпошюй структуры минтая. Б 1996-2005 ■ гг, результаты исследования ежегодно использовали при разработке ОДУ минтая в Западноберинговоморской чине. Использование новой информации о нопуляцнонном статусе наваринского минтая повысило оправдываемое!и прогнозов состояния запаса (в 1996-2001 гг. оправдываемость прогноза cotian.ii.ia 61,6-127,6%, в 2002-2004 гг. - 96,8-10),3%), На основе результатов исследования 2003 года "подготовлено обоснование на уточнение ОДУ минтая « Западноберинговоморской зоне на 2004 г., что позволило дополи!цельно выловить 65000 т минтая. Полученные в ходе исследования новые представления о популяциоииой с тру ¡с су ре минтая северной части Берингова моря тот нилпли разработать и внедрить биологически адекватные состоянию мл »аримского запаса минтая меры регулирования специализированного промысла, В результате последовавшею за этим роста биомассы минтая в северной части Ьерпнюва моря, ОДУ в Западноберинговоморской зоне был увеличен с 365 тыс, т в 2002 г. до 452,5 тыс. т в 2005 г., го есть почти на 100 тыс, т. Проведенные работы явились выполнением международных государственных обязательств Российской Федерации по научным исследованиям в рамках шестксторонней Конвенции о сохранении ресурсов минтая и управлении ими в центральной част Верингова моря 1994- г. и Межправительственного российско-американского Соглашения о взаимных отношениях в области рыбного хозяйства 1988 г. Материалы настоящею исследования служили одним из основных источников подготовки национальных докладов российских делегаций на 5-ю (Шанхай, 2000), б-ю (Гдыня, 2001 >, 7-ю (Москва, 2002), 8-ю (Портленд, 2003), 9-ю (Кусиро, 2004), 10-ю (Пусан, 2005) ежегодные Конференции, проводимые в рамках Конвенции о сохранении ресурсов минтая и управлении ими в центральной части Берингова моря, и 11-ю (Москва, 2000), 12-го (Сиэтл, 2001), 13-ю (Москва, 2002), 14-ю (Поргленд, 2003), внеочередную (Вашингтон, 2004). 15-ю (Санкт-Петербург, 2004), 16-ю (Сиэтл, 2005) сессии Межправительст венного консультативного Комитета, проводимые в рамках рос с и йско-американского Соглашения о взаимных отношениях в области рыбного хозяйства. Аргументированная позиция российских делегаций позволила сохранить мораторий на промысел минтая в нейтральных водах и продолжить диалог с американской стороной о рациональном управлении запасами минтая северной части Берингова моря. Материалы настоящей работы послужили базисом для подготовки проекта росс н i !ско-а мер иканского "Соглашения о рыболовстве и сохранении биологических ресурсов в северной части Берингова моря", в случае подписания которого российские рыбаки получат возможность вылова до 150 тыс, т минтая ц Исключительной Экономической Зоне (ИЭЗ) США, Полученные величины численности молоди использованы для оценки урожайности поколений, \Сыль оо годам позволяет судить о величине естестве»той к промысловой

смертности. Информация о мощности первых трех возрастных классов использована для прогнозирования динамики численности запасов минтая. Полученные данные по сезонной дннамнке морфофнз но логических показателей использованы для оценки интенсивности нагула минтая и степени его готовности к нересту. Это, в свою очередь, дало дополнительную информацию для оценки успешности нереста предшествующего и текущего годов.

Апробация. Материалы диссертации представлены на отчетных сессиях ВНИРО ([998-2004), на встрече ученых России и США (Москва, 1998), на встрече ученых Университета Хакодате (Япония) и ВНИРО (1999), международных семинарах «Структура и идентификация запасов минтая» (Иокогама, 1999), «Состояние запасов миитая алеутского бассейна, факторы, влияющие на его восстановление, включая взаимоотношения хншиик-жертва, влияние моратория и его продления» (Сиэтл, 2000), по запасам миитая центральной части Берингова моря (Пусан, 2003), «Допустимый уровень добычи и идентификация запасов минтая центральной части Берингова моря» (Сиэтл, 2005), Всероссийской конференции «Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование» (Ростов-на-Дону, 2000), международной конференции «Рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана» (Москва, 2001), на 11-ой (Циндао, 2002), 12-oií (Сеул, 2003) и 13-ой (Гонолулу, 2004) конференциях Конвенции об организации по морским паукам в северной части Тихого океана (ПИКЕС), на 20-ом международном симпозиуме Лоуэлла Уэйкфилда «Генетика субполярных рыб и беспозвоночных» (Джуно, 2002), конференции по глубоководным рыбам (Квинсленд, 2003), ежегодных конференциях по запасам минтая в центральной части Берингова моря, ежегодных и внеочередных сессиях Межправительственного российско-амсриканского консультативного Комитета. -

Публикации. По теме диссертации опубликована 31 работа. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы. Иллюстрирована 96 рисунками и включает 33 таблицы. В списке литературы - 50S наименований, в том числе 269 работ на иностранных языках. Общий объем работы 312 страниц,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы исследований.

Материал для настоящего исследования собран в 28 рейшх общей прололжительностью 1517 судосуток в северо-западную, северную и северовосточную части Берингова моря, в 10 из которых участвовал автор. В ходе рейсов выполнено 20 траловых съемок, 11 эхоинтеграии он ны х съемок, 8 съемок молодії, 5 нкт nonланктоиных съемок, 3274 траления, проведены массовые промеры 492219 экз. минтая, биологические анализы, включая питание, 71714 экз., морф »физиологические исследования 24863 экз., частоти о-аллсльный анализ геномной ДНК, включая м и кросатсл личные последовательности, 725 экз. (табл. 1). Исследования проводили по совместным научным программам Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства н океанографии (ВНИРО), Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО) и Тихоокеанского рыбохозяйствснного центра (ТИН РО-центр). Исследованиями охвачен период с февраля 1995 по июль 2004 гг. Район исследований показан на рис. 1.

На предварительном этапе на основе анализа результатов всех основных экспедиций предыдущих лет но ВНИРО был разработан новый методологический подход к изучению минтая (рис, 2), суть которого заключается в проведении многократных в течение года комплексных съемок; донных и разноглубинных траловых, зхои ига -рацио н 1Ш х, ихтиоплаиктонных, зоошанктонных и съемок молили. Только многократные в точение года съемки позволяют получить картину структуры запасов не в статике, как эго было ранее, а в динамике.

Таблица ). Объем собранного материала.

Гол, меся ЦП ЕСоличе стен рой сов/ трпленл п Виды работ, количество съемок Массо вые проме ры Виоана литы, вклю чая пита ние Мор фофн зио логия Гене тиче ские нссл едок ання

1995, »-VI 1/263 обследование промс коплен и П тресковых ярусом 11822 963 0 0

1996, Ч'П-ХН 4/377 донные тр;шовые (4), эхоинтегрцциопные (3) эоопиаиктонная (I), ихтноиланки» т ая (1) съемки 108125 15811 1 120 0

1997, У1-Х 2/214 донные 1 раловые (2), эхо интеграционные (2) съемки 50056 6231 841 250

1 <№, 2/350 донная тралоиая (1 >, эхоннтеграцнопная (1) съемки 56310 8080 6037 0

1<«у, У1-ХН 3/402 донные траловые съемки (3), съемки мололи (2) 40546 10991 4264 0

2000, 1У-ХЛ 4/391 донные траловые (3), эхоннте] рационная (1), н хтио планктонная с ьем к и (1), съемки МОЛОД11 (2) 48790 11637 3862 383

2001, 1У.Х11 6/668 донные траловые (3), эхоинтеграцпопноя (1), нхтиопяанктоштые съемки (2), съемки молоди (21 56554 9848 5185 202

2002, 111-ХН 3/223 донные траловые (2), эхо интеграционная (1), нхт поп лак кг очная (1) съемки, съемки молоди (2) 33243 5020 850 40

2003, Х-ХЛ 2/232 Донная (1) и разноглубинная траловые (1), ««интеграционная (1) съемки 32563 1841 1412 0

2004, П-Ш, VI-VII 1/154 Эхоин тс гран ионная (1) съемка 24210 1292 1292 50

Всею 28/3274 20 траловых съемок, 11 эхоинтеграшюлнмх съемок, 8 съемок молоди. 5 ихтионланктонных съемок 492219 71714 24863 725

Все виды съемок выполняли по сетке станций. Донные траления проводили строго в светлое время суток, когда минтаи образует более плотные скопления в приданном слое. На хорошо развитом шельфе в иаваринском районе траления выполняли в широтном направлении, a tía более узком шельфе в корякском районе и Олюторском заливе - вдоль изобат.

О ходе траловых съемок и контрольных тралений определяли величину и видовой состав уловов; проводили массовые промеры и биологические анализы. Опенку величины больших уловов осуществляли стандартным объемным методом после поступлення в бункер-- накопитель. Видовой состав определяли путем взятия случайной пробы и взвешивания рыб по видам. Отбор проб про изводили неселективным методом. При небольших уловах производили полный разбор и взвешивание улова по видам. Уловы в штучном и весовом выражениях приводили к стандартному промысловому усилию - улову за І час тралення. Видовую идентификацию рыб проводили по он редел ительным таблицам н описаниям, опуб л і гко ванным Солдатовым и Линдбергом (1930), Таранцом (1937), Андрняшевым (1954), Педеном (Peden, 1979), Нееловым (1979), МасудоП с соавторами (Masuda е/ al., 1984). Продолжіпельность тралений во время сьсмок составляла от 30 минут до одного часа.

IH'OIJ nfolA ло'о -Í д 171 '»'ЗД J-fú-ajx J.í'o 1Л

Рас. 1. Район исследований.

Съемки молоди выполняли с мелкоячейной вставкой (10 мм) в кутоъую часть трала. Ихтиолш(сгонные пробы отбирали стандартной коннчесжой сетью ИКС-80 с диаметром входного отверстия 80 см (площадь входного отверстия 0.5

м ) меюдом вертикального тотального лова от дна до поверхности, нрн глубине более 200 м - в горизонте 0-200 м.

Расчеты распределения н биомассы шдробноптов проводили с использованием разработанnoii во ВШ1РО программы MapDesigner (Поляков, 1996) по методу снлаПи-апрокснмапнн (Иванов, Столярен ко, 1988),

Биологический анализ рыб включал: измерение длины по Смнтгу с точностью до [ мм; определение обшей массы тела с точностью до i г; определение массы тела без внутренностей с точностью до I п определение пола и стадии зрелости по 6 бальной шкале (Сакун, Буцкая, 1968); определение наполнения желудка в баллах; определение состава пищи it доли каждого объекта в пншеиом комке.

Коэффициент ушгганностн по Кларк рассчитывали в соответствии с общепринятыми методиками (Никольский, 1974),

о а ыШКо д X о д'СШ

(■«иичм км -ttCCAtAOM ни*

ПМИЯОН,!

ны*"^,; съемки

¿rflotimi''* Tfpinbifciei Й eieMB»

tew™«» IS

S3 Представление о

сезонных миграции* иЩ' [I биологии, данные об У устойчивости ^^¿V&s

иереиипии^чегниЩ®! ¡V картина популя донной J ^стркитРЫМинииМШ 'уР Берингова 'шряЩ^Щ^

£ с моин ых митр ацияхлщ

е Н ер И Щ. ¿противоречивые данные! л. ОЯОПртИЦИОМНОЙШ'МЙ

структуре минтая ё; Берингом t.w ря 'МШЫ

_„ Однократное | Многократные__„.^ не егаодкые

В! гнете года. в течете года:

Рис. 2. Схема методологических подходов к изучению минтая северной части Бсрннговз моря,

Морфпфизиологнческне показатели определяли но методике Кривобока, Шагу но и с кого (1972). Дгш исследования морфофнзнолопш производили вшешпмнпе основных органов пиробионтов - гонад, печени, сердца', селезенки. Затем рассчитывали индексы каждого ш органов (отношение массы органа к массе чела без внутренностей, выраженное в процентах). Исследования м орфотнпов

минтая проводили по следующим признакам: длина тела по Смнтту (L), янтеаиалыюе (аА), ангедорсальное (aD) расстояния, высота первого спинного плавника (hID), длина туловнша (OID), количество лучей в 3 спинном плавнике (3D). Пластические признаки выражали в процентах к длине тела по Сшпту (Лравдш1,1966).

Эхои итерирование в пелагическом слое проводили, исключая сигналы от придонных объектов, учитываемых при донлой траловой съемке. Расчет биомассы выполняли согласно руководству В НПРО по проведению гидроакустических съемок (1984) и руководству по использованию посщроиессинговой системы ЕР-500. При обработке акустических данных детально стратифицировали район работ с учетом размерного состава скоплений минтая н прилова.

В результате анализа акустической ситуации выделяли участки пути на галсах акустической съемки, соответствующие характерному акустическому описанию скопления с определенным размерным составом.

Полученные значения эффективного обратного рассеяния переводили в значения поверхностной плотности рыб одной размерной группы но следующей формуле:

piW-^M"—^.....

f=i

где: р,(х) - поверхностная плотность рыб одной размерной (руппы (тонн / кв.

миля);

SJx) эффективное обратное рассеяние (ко. м 1 кв. миля);

m¡ ' масса рыбы í'-ой размерной группы (г);

о; - акустическое 'сечение обратного рассеяния рыб í-ofl размерной группы (мг);

f¡ - доля рыб í'-ой размерной фуппы в контрольных обловах:

п

м - количество размерных групп по результатам тралений; . х- - положение в пространстве.

Поверхностную плотность рыб всех размерных групп определяли как:

Д*) = ХрДХ) ¡=1

В свою очередь акустическое сечение определяли через силу цели (73* [дБ]) но формуле:

TS,/

<7¡ =4jr-10 /ш

Для пересчета длины (/¡. ем) минтая {биологическая характеристика) в соответствующую eil силу цели (акустическая характеристика отражательной способности) использовали уравнение (Тгзупог, 1996):

TSt = 20 ■ Logw ] — 66

При оценке биомассы использовали метод селективной обработки акустических проб (Ермольчев В. Л., Ермольчев М. В., 1994). Суть метода состоит в том, что все эхоиитеисивностн (плотности), полученные в районе съемки,

распределяют на п числовых промежутков (j = 1,2,3.....п - градации). Приняв

площадь района равной S, общее количество элементарных интервалов осреднения п районе равным N, а количеств элементарных интервалов осреднения с аXOIінтенсивностямН В ЧИСЛОВОМ промежутке j равным Nj, получим величину площади, занимаемой эх от гген си в постам и в промежутке у, равно it:

N

В этом случае дисперсия и погрешность при обработке становятся значительно меньше.

При расчете площадей и положення в пространстве использовали формулы картографического проецирования равноугольно Л цилиндрической проекции Мер кагора в псевдоцнлиндрическую проекцию с метрическими координатами по рсферснц-э.тлнпсонду К расо веко го:

111134.86-р-16036.48-sinf 2'*' | + I6.7i-Sinf| ^ 180 J 180 )

1852

! = .

іде: Х- длина душ меридиана (широта) от экватора до заданной параллели (мили);

У - длина дуги параллели (долгота) до заданного меридиана (мили); </>• широта (градусы); ?. - долгота (градусы).

При построении планшетов распределения и оценке запаса был применен геостатистнческиП метод интерполяции «Крнгмнг», как рекомендованный И АО метод построения полей распределения биомассы по результатам тралово-ак> стнческих съемок.

Ультраструктуру яйцевых ободочек минтая исследовали с помощью сканирующей и трансмиссионной микроскопии на кафедре ихтиологии Биологического факультета МГУ, Икринки фиксировали: для сканирующей микроскопии в 2% растворе формальдегида; для трансмиссионной - в 5% глуїаропом альдегиде на морской воде с последующей фиксацией 1% раствором осмиевой кислоты. После проведения по спиртам возрастающей концентрации и двум сменам ацетона пробы высушивали на установке НСР-2 фирмы "Хитачи" в критической точке с использованием в качестве'рабочей жидкости СО;. Затем объекты напыляли сплавом золота с палладием {толщина слоя 15 нм> в ионном

папы л ителе JB-3 фирмы Eiko. Просмотр и фотографирование образцов осуществляли в растровом электронном микроскопе S-405 фирмы "Хитачи" при ускоряющем напряжении 15 кВ. Рабочее увеличение составляло от 2000 до 20000.

Генетическую дивергенцию скоплений минтая изучали на основе анализа нуклсотндных последовательностей геномной ДНК, включая микросагеллитные участки. Выделение и анализ геномной ДНК выполняли i¡ институте им. Белозерского Биологического факультета МГУ.

ДНК из заспиртованных образцов выделяли двумя способами: во-первых, по модифицированному методу F.E.Amgbi с соавторами (1968) с лизисом проиазой Е или црогеиназой К с последующей депротеинизацией хлороформом н смесью фенол-хлороформ, и, во-вторых, с использованием набора реактивов D1А (о m™ D NAPrep. В качестве л (пирующего агента применяли ryai ¡ иди i ггиош гонат. В его присутствии ДНК избирательно сорбируется ионообменной субстанцией NucleoS™. ДНК отмывали от солей и белков спиртовым раствором, после чего смывали буфером или водой. Проверку полимерности выделенной ДНК проводили выборочно с помощью электрофореза в 0,6% агарозном геле (тип II, Sigma), Чистота препаратов и размер (40-50 тыс. нуклеотидных пар) удовлетворяли требованиям реакций полнмеразной цепной реакции (PCR).

Полимеразную непную реакцию случайно амплифицированных фрагментов ДНК (PCR-RAPD анализ) выполняли модифицированным методом I.Welsh, M.McClelland (1991) с использованием комбинаций двух случайных, чаще Btero 20-нуклсотндных праймеров, что позволило повысить выявляемый полиморфизм и воспроизводимость электрофоре™ ческнх профилей ДНК. Реакции ставили в объеме 25 мкл 0,01 М буфера трнс-HCl (РН 8,3), содержащего 0,05М KCl, смесь четырех dNTP (0,1-0,2 мМ), MgClj (5 иМ), смесь 2-х праймеров в различных сочетаниях, ДНК-пол имеразу из Thenntis aq Italiens (2,0 е д./пробу) и приблизительно 100 нг исследуемой ДНК, Амплификацию проводил« по двум сопряженным циклам обработки. Первый заключался в денатурации (946С, 0,7 мин.), отжиге (50°С, 0,5 мин.) н полимеризации (72°С, 0,5 мин.). Первый цикл повторяли 3 раза. Отличие второго цикла заключалось в увеличении температуры отжига до 60°С. Остальные реакции проводили также как в первом цикле. Второй цикл повторяли 32 раза.

Электрофоретическое разделение продуктов реакций проводили в горизонтальном 2% агарозном геле (¡,5% легкоплавкой и 0,5% типа II агарозы, фирмы «Sigma») в буфере TBE прн 100 в в течение 1,5-2 часов. В качестве контроля использовали перевар плазм иди pBR322 эндонуклеазой рестрикции Mspl. В PCR-RAPD анализе использовали 34 пары праймеров,

Мнкросателлитиый анализ проводили с использованием библиотеки нз 20 клонов, созданной P.O'Reilly с соавторами (2000) н зарегистрированной в GENEBANK. (1999), По предварительным данным авторов библиотеки у минтая из северной части Берингова моря наибольшим полиморфизмом обладали 5 клонов, В ходе исследования нами были проанализированы 9 микросателлитных локусов, включая 5, отмеченных P.O'Reilly.

Электрофоретическое разделение амплификатов микросателлитов проводили в неденатурирующем вертикальном 8% полнакр! там идиом геле в TBE буфере при 400 в и 10 мА в течение 3,5 - 4 часов. Образцы в количестве до 10 мкл наносили в растворе красителя бромфенола, содержащего 50% глицерина. Один

іе.ть позволял наносить до 33 препаратов исследуемой ДНК. Таким образом, каждая реакция разделялась в трех селях. Для нх компиляции а каждый опыт по электрофорезу вводили перекрестные образцы. Процесс вели до полного выхода красителя из геля. В качестве маркера использовали 20 bp Molecular Ruler (фирма IlioRatl, США), который наносили в три лунки каждого геля. Также использовали а.члельпый маркер. После окончания электрофореза с іші [копированное стекло снимали, голь, приклеенный ко второму стеклу, окрашивали бромистым этидием и фотографировали в проходящем ультрафиолетовом свете на цифровой установке для <)х>толокумонтирования Kodak Edas 290.

При тнпнропанпн моноаллсльных продуктов нулевым аллелям с высокой интенсивностью присваивали статус гомозигот, с более низкой — і-стером гот. По результатам тіш про ванн л составляли матрицы в формате используемых для поиуляцнонно-генстнчсского анализа компьютерных программ. Кластерный анализ данных PCR-RAPD с построением пеукорепенных деревьев осуществляли с помощью пакета программ TRKECON. Для оценки генетической днвергенцин популяций на основании полиморфизма мнкросателлитпых и RAPD иоследопатсльностей были использованы пакеты программ TFPGA 1.3 и ОЕМШ'ОР 3,1,

Для оценки состояния и ретроспекгивы системы запас-промысел на основании анализа данных по возрастному составу уловов применяли версию с управляющими усилиями модели "мгновенного" сепарабельного анализа виртуальных популяций (ISVPA), относящуюся к классу стохастических когоргных моделей, включающую некоторые принципы робастной статистики, (Васильев, 2001; Vasilycv, 2001),

Блатларност». Настоящая работа была бы невозможна без деятельной энергии директора ІШ1ІРО к.г.н. Б. П. Коте не в л, задумавшего и реализовавшего совместную программу ВШ1РО, КамчатНИРО н TV 11 IPO-центра, Только благодаря постоянной поддержке и совместному обсуждению получаемых в рамках программы результатов была написана данная работа. Выражаю искреннюю благодарность всем научным сотрудникам, участвовавшим в рейсах по программе. Специальная благодарность сотрудникам КамчатНИРО д.б.н. Н.И.Наумеико, к.б.н. О. Г .Зол о гону, к.б.н. А.В.Буслову и А.О.Золотоиу за любезное разрешение воспользоваться результатами съемок, выполненных ими в Беринговом море в рамках совмесигой программы. Особую благодарность автор выражает сотрудникам ШШРО к.б.н, й.А.Бпзнкову, к.б.н. Д.О.Алексееву, С.Б.Попову, Л.В.Ходакову, к.б.н, Г,Г.Норвнд:ю, совместная работа с которыми обогатила авюра новыми знаниями и идеями. Автор искрение признателен руководителю группы іенстнков института им. Белозерского Биологического факультета МГУ к.б.н. Н.А.Шубиной, научішіі опыт которой и скрупулезная работа позволили получить уникальные данные но структуре микросателлнтов ДНК минтая Берингова моря. Автор выражает свою искреннюю признательность сотруднице клфелры нхтнолопш Биологического факультета МГУ к.б.и. Н.Г.ЕмелГіяновоіІ за кропотливую работу по изучению микроструктуры оболочек икринок минтая. Хотелось бы особо отметить неоценимую помощь в разработке методов прогнозирования состояния наварннского запаса мшгтая сотрудников ВШ1РО д.б.н. ДА,Васильева и к.б.н, В.К.Бабаяиа, а также д.б.н. П.Н.Куз ненову за определения возраста минтая на протяжении всего исследования. Автор искренне благодарен своей жепе к.б.н, П.П.Ковачевой за постоянную поддержку и полезные

советы. Автор глубоко признателен американским, японским и польским коллегам L.-L.Low, Ñ .Williamson, R.Marasco, V.Wespestad, J.Ianelti, T.Honkalehto, D.McKelvey, M.Canino, A.Nishimura, T.Yanagimoto, J.Janusz, общение с которыми способствовало становлению взглядов автора на сложно нсрахически организованную структуру минтая.

Глава 2. Краткап океанографическая характеристика северо-западной, северной и северо-восточной частей Берингова моря.

Хорошо известно, что границы внутривидовых таксонов и популяций должны в определенной мере совпадать с какими-либо изоляционными барьерами (иногда весьма слабыми) (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). В данной главе приводится океанографическая характеристика районов наиболее массового обитания минтая в северной части и прилегающих водах Берингова моря как возможных стаций его популяций. На основе анализа литературных данных о рельефе дна, гидрологии, климато-оксанологичсских особенностях, вертикальной и горизонтальной структуре вод делается вывод о существовании в этом регионе весьма разнообразных и достаточно хорошо обособленных водных масс. Квазистаииоиарные круговороты, возникающие в местах сильной нзрезанностн материкового склона и крупных иодводных каньонов, придают стабильность океанолотческим условиям, отделяющих такие районы от соседних.

В пределах северной части н прилегающих районов Берингова моря выделяются следующие акватории со специфическими климато-океанологнчсскими характеристиками: наваринская, матвеевская, ирнбыловская, корякская, олюторско-карагинская,

Глава 3. Пространственное распределение минтая.

В пределах адаптивной зоны вычленяют хорологическую (пространственную) составляющую (Миронов, 2002). Хорологическая характеристика в значительной степени определяется лреірадамп расселению, понимаемыми как физическое пространство, непригодное для обитания (Гентнср, 1936; Hesse et al., 1951; Maftp, 1968). В этой связи в данной главе рассмотрено пространственное распределение минтая в северной части и прнлсі'аюшнх водах Бе рип гада моря с целью выявления локальн остей распределения, которые, возможно, отражают существование преград расселению популяшіП,

Многочисленные исследования пространственной дифференциации минтая прошлых лет, основанные на результатах однократных, преимущественно летне-осенних, не ежегодных съемок, позволили в обших чертах • установить пространственное распределение минтая в северной части Берингова моря и прилегающих водах (Лндрияшев, 1935, 1937; Гордеев, 1949, 1954; Серо баба, 1968, 1970; Балыкин, 1981, 1990, 1993, 2002; Фадеев, 1988, 1991, 2001; Балыкин, Максименко, 1990; Шунтов, 1991; Радчекко, Соболевский, 1992; Радчеико и др., 1995; Шунтов и др., 1988, 1993; Датский и др., 1999, 2000, 2004; Ни кол аси. Стспаненко, 2001; Степана іко, 2001, 2003; Балыкин, Баркентин, 2002; Борец и др., 2002; Фадеев, Грицай, 2003; Борец и др., 2002; Буслов, 2003; Булатов, 2004; Стспаненко, Николаев, 2004; Maeda, 1972; Takahashi, Yamaguchi, 1972; Suzuki, 1976; Smit!i, 1981; Bakkala, Alton, 19S6; Тгаупог, 1986; Wyllic-Echevema, 1996; Dawson, 1989; Janusz, Linkowski, 1989; Megrey, 1989; Sasaki, 1989; Stepanenko, I9S9; Tsuji, 1989; Mito, Sasaki, Yoshimura, 1990; Bakkala, 1993; Sogard and Olla,

1996: Bailey et at,, 1999; Akira et at., 2001; Buckley et al., 2001; lanelli et al, 2004), Однако попытки проследить, базируясь на таких данных, сезонные миграции приводили к противоречивым выводам.

Новый методический подход позволил нам собрать информацию о посезонной пространственной дифференциации скоплений минтая, - как полоиозрелоі-о, гак и молоди раздельно по возрастам. Совместные съемки ВНИРО, КамчатНПРО и ТИНРО-ценгра впервые за всю историю изучения минтая Берингова моря ежегодно охватывали 3 периода годичного никла: конец нерестового - начало пост нерестового, нагульный и предэимовальный. На основе обобщения многолетних результатов исследований, выполненного во ВНИРО, показано следующее.

В легши! период в северной части Берингова моря скопления минтая формировались на верхней части материкового склона и внешней части шельфа, образуя широкую дугу, в общих чертах повторяющую форму рельефа дна. В юго-занадном направлении минтай распространялся приблизительно до 175°30 в.д,, в северном направлении наиболее плотные скопления встречались до 62 параллели, в восточном — до 179 меридиана западного полушария. В корякском районе летом минтай был многочислен между 171 и 173 меридианами в.д. По мере прогрева вод и развития зоопланктона скопления наварннского минтая мигрировали на шельф, распределяясь на обширной акватории Анадырского залива. В теплые и умеренно теплые годы, к которым за исследованный период относятся 1996, 1997, 1998,2003 и 2004 гг., нагульные мшрацни начинались раньше, чем в холодные 1999, 2000, 2001 »2002 гг.

В сентябре-октябре в на в арийском районе выделялось два ядра скоплений минтая: первое, к северо-востоку о г мыса Наварин между 179° и 176й з.д. и второе, н>жнее мыса Папарнн между и 177 в.д. на глубинах 180-310 м. В октябре-

ноябре минтай совершал обратные миграции к местам зимовки. Сроки миграций зависели от кл и мато-оке апологических условий года.

В ноябре - декабре минтай наиболее часто встречался в районе квазистас(попарного круговорота у мыса Наварин от 179°30 в.д, до 177°30 з.д. в меридиональном направлении и между 63°00 и 61°30 в широтном. В декабре формирование предзнмовальных скоплений в наваринском районе завершалось.

В последнее десятилетне пространственное распределение неполовозрелого минтая н северной части Берингова моря в общих чертах было сходно с распределением взрослого и носило ярко выраженный сезонный характер. Анализ посезонного распределения минтая от сеголетков до возраста достижения половой зрелости позволил нам сделать вывод о том, что минтай на протяжении раннего онтогенеза в основном не покидает наваринскнй район.

Результаты наших исследований показали, что в период съемок 1996-2004 гг. нагульные и предзиморальные миграции минтая проходили в натшринском районе нерпеїідлкулярно склону по двум основным направлениям: ■ по системе кпазистаннопарных круговоротов вдоль побережья у мыса Наварин и вдоль капі,она, прорезающего склон it шельф в северо-северо-восточном направлении от 179л в.д. на верхней части склона до 179° з.д. на шельфе. Значительных мшраннонных потоков минтая в юго-западном и юго-восточном направленнях и обратно не было оггмечено нн в один из исследованных сезонов ни для; одного из возрастных классов (Глубокое, Котенев, 1999; Глубокое, 2003, 2005; Glubokov, Koieuev, 2002; Glubokov, Popov 2004). To есть, се веробер ииговоморс їси й мшггай

постоянно на холился в пределах биотопа, связанного с Наваринскнм, течением и прилегающими квазистационарными круговоротами. Разработанная нами схема пространственной дифференциации минтая навари некого района представлена на рисунке 3,

Анализ пространственного распределения минтая в северной, восточной и западной частях Берингова моря за весь период исследований, который насчитывает более 70 лет, позволяет сделать следующие выводы. В пределах специфических биотопов, формирующихся прежде всего в местах с определенным рельефом дна за счет квазистационарных круговоротов, особенностей морских течений, циркуляции н водообмена шельфовых и океанических вод, минтай образует устойчивые скопления. Большая часть особей таких скоплений на протяжении всего жизненного цикла как в сезонном, ток и межгодовом аспектах не покидает акватории этик биотопов, В периоды высокой численности вида миграционная активность минтая Берингова моря возрастает. В результате минтай

Рис. 3. Схема пространственной дифференциации минтая на вари не кого района.

распространяется в районы, где в периоды низкой численности встречается эпизодически. На акваториях постоянного обитания происходит смешение скоплений минтая, различного генезиса, К устойчивым в пространстве к времени

скоплениям можно отнести нлварннскос на севере, матвеевское н прибыловское на воеіоке, олюгорско-карашнское на западе.

Скопление минтая в корякском районе не обладает устойчивостью в межгодовом и сезонном плане. Минтай может почти полностью покидать этот район в определенные сезоны конкретных лет.

Глава 4. Boen рои і волг г во.

Основополагающий момент при выделении популяций морских видов рыб, не имеющих жестких географических [раниц, - принадлежность к определенным нерестилищам (Ogawa, 1956: Hinckley, 19S7; Глубоков, Котснев, 1999). Для идешнфнкацш) генезиса выявленных нами устойчивых в межгодовом и сезонном аспектах скоплений минтая в северной и сопредельных частях Берингова моря Сы;н1 необходимы знания об интенсивности и устойчивости его воспроизводства в этих районах.

4.1, Раз м ножен не, пространственная дифференциация основных нсресшліїш.

На основе анализа литературных данных о пространственной дифференциации нерестилищ минтая в 70-е - первой половине 90-х гг. (Горбунова, 1954; Серобаба, 1968; Кашки на, 1970; Мусиенко, 1970; Качина, Валы кип, 1981; Моисеев, 1983; Булатов, 1985, 1988, 2004; Фадеев, 1991; Булатов, Кулешова, 1994; Шунтов и др., 1993; Балыкин, 1997; Maeda, 1971; Нагуц, 1980; Hinckley, 1937; Bulatov, |98<>; Dawson, 1989; Megrey, 1989; Sasaki, 1989), результатов ихтиопланктонных съемок ВШІРО-К амчатН И Р О в наваринском районе в 1996, 2000-2002 гг. (Глубоков, Котенев, 1999; Балыкин, Баркентин, 2002; Глубоков, 1 Іорвилло, 2002; Глубокое, 2003), а также литературных данных второй половины 90-х - начала XXI века (Борец и др., 2002; Буслов, Тепиин, 2002; Грицай, Степаненко, 2003; Сіепанепко, 2003), сделан вывод о существовании в северной части Берингова моря устойчивых в межгодовом плане нерестилищ, в целом совпадающих с местами формирования скоплений минтая, как в нерестовый, так и в нагульный периоды. В пределах северной части Берингова моря и прилегающих во:< наиболее четко оформлены следующие районы воспроизводства минтая: олюторс ко-кара гине кий, корякский, анадырско-наварннскнй, прнбыловекнй. На севере нерест минтая проходит в районе квазнстацнонарного круговорота и Наваринского каньона. Сроки и интенсивность нереста подвержены межгодовым колебаниям, специфичным для различных нерестилищ.

4.2. Морфология и ультраструктура нкрннок минтая.

В целях надежной идентификации икринок минтая в ихтиопланктонных пробах для повышения точности расчетов численности развивающихся эмбрионов, нами ииервме был выполнен анализ ультраструктуры оболочек икринок минтая. Поверхность икринок минтая имеет неструктурированный вид и проОодена порами. Моры в плане имеют овальную форму. Расстояние между порами составляет в среднем 2,32 мкм нрн разбросе от 1,0 до 5,3 мкм, средняя величина большого диаметра пор - 0,15 мкм при разбросе от 0,04 до 0,31 мкм. На поперечных срезах оболочки минтая различают широкую лучистую зону, состоящую ш трех слоев, и очень тонкий хорггон. Общая толщина оболочек равна

6,7 мкм. Основу яйцевой оболочки составлял внутренний слой, состоящий из 3-9 полос более электрон нон лотных и такого же количества - с меньшей электронной плотностью. Над внутренннм слоем расположен чрезвычайно узкий (0,09 -0,1 мкм) промежуточный слой, имеющий высокую электронную плотность. Над ним расположен чуть более широкий (0,11 -0,15 мкм) наружный слой, сходный по плотности с внутренннм. К нему прилегает узкий слой, имеющий высокую электронную плотность, сходную с таковой промежуточного слоя и, по-видимому, являющийся рудиментарным хорионом.

Наиболее близкие по морфологии икрнпки сайки Boreogadtts salda имеют 12 полос во внутреннем слое лучистой оболочки, которая состоит не из трех, а из двух слоев. Расстояние между порами у сайки 2,24 при варьировании от 0,72 до 3,88 мкм, диаметр пор - 0,22 мкм при варьировании от 0,10 до 0,37 мкм.

4Л. Успешность нереста, численность молоди.

С целью оценки успешности нереста минтая в навари иском районе Берингова моря в 1999-2002 гг. впервые в течение 4 смежных лет было выполнено 8 съемок молоди (по 2 ежегодно). В на вар и не ком районе поколение мнктая 2000 года обладало наибольшей численностью среди поколений 1997-2002 гг. - 17 млрд. 699 млн. экз. Поколение 2001 года было вторым по численности - 8 млрд, 65 млн. экз. (рис. 4).

18000 ИМ 14000 120С0 10000

VU999 ХМ. 1999 VI, 200Q XI, КХ» Vt-VU.2001 VIII, 2001 VMX, XI.2002

2002

ІЯген, 1997 i Ore«. 1996 j Bien. 1999 □ген. 2000 □ ген. 2001 ■ген. 2002

Рис. 4. Численность молоди минтая в наварннском районе Бер и нюна моря по данным съемок молоди, различные типы штриховки соответствуют различным генерациям.

ts

Сравнение урожайности поколений минтая в наварписком районе и восточной части Берингова моря показывает существенные различия: поколение 1997 г. было урожайным и навари не ком районе и имело низкую численность на аосточноберншовоморском шельфе; поколение 1998 г., напротив, имело низкую численность в первом районе и выше среди who і ол етне Й во втором.

Многочисленные поколения миитя, появившиеся на восточноберншовоморском шельфе, впоследствии не становятся многочисленны в иаваринском районе и наоборот. Данные по урожайности поколений мин гая в различных районах Берингова моря впервые однозначно подтвердили гипотезу о формировании северных скоплений минтая за счет особей с собственных нанарииских нерестилищ.

Расчет естественной смертности на основании сопоставления численности минтая в различные периоды развития в ареалах западноберинговоморской, воетпчн оберни го вомо рекой популяций и на севере моря показывает соответствие 310Í1 величины во всех трех районах (Балыкнн, Баркенгин, 2002).

4.4. Скорость полового созревания.

Важнейшее значение » определении жизненной стратегии вида и слагающих его популяций, и, в частности, в формировании популяционной плодовитости играет скорость полового созревания. Под влиянием условий обитания у каждой популяции формируются специфические приспособ отельные особенности нос производства, в числе которых средний размер впервые созревающих особей.

Исследованию скорости подового созревания минтая Берингова моря посвящено большое количество публикаций (Серобаба, 1979; Балы кип, 1986, 1993, 2003; Балыкнн. Макспменко, 1990; Датский, 2002; Bakkala, Smith, 1978; Smith, 1981; Yosliida, Yoon, 1981; Yamagnclii, 1984; Hollowed, Megrey, 1989; Megrey, 1989; Paticyev, ¡989; Niizhdin, 1999). Мы решили дополнить имеющиеся сведения, рассмотрев в сравнительном аспекте теми полового созревания минтая из северной части Берингова моря и прилегающих акваторий.

Темп полового созревания минтая вдоль восточно- и се вс робері ні го во морс кого шельфа и склона характеризуется широтной изменчивостью: минтай из северных скоплений созревает позже минтая из южных скоплений. В 2004 г, первые половозрелые самки в прибыловском районе были отмечены к возрасте 3 полных леї, а в возрасте четырех полных лет зрелыми были уже 64,9%. Тогда как и северном - матвеевском районе ь этом возрасте созрели только 30.6 % самок. Самки самого северного - на варі [некого минтая начали массово созревать в возрасте 5 полных лет. При этом в обоих северпьтх районах (навар иис кий и мат все ис кий) и 3 полных іт>да не созрела ни одна самка (рис. 5 а).

Рис. 5. Доля половозрелых самок (а) н самцов (б) мшігая в различных районах северной л восточной частей Берингова моря по возрастам, 2004 г.

Самцы прнбм лове кого минтая массово созревали уже в возрасте 3 полных лет (83,3 ї'о), в то время как доля половозрелых самцов паваринского минтая даже в возрасте 4 полных лет составляла не многим более трети (рис. 5 б). Как и самки, сапны минтая из матвеевского района созрсвали медленнее самцов из прибыло веко го, »о быстрее самцов из каваринского.

В более теплых районах - нрнбыловском и матвеевском, созревание должно происходить раньше, чем в холодном - наваринском, только в том случае, если особи из последнего не совершают массовых протяженных миграций в южном направлении и обратно. Полученные различия д скорости созревания минтая нз паваринского, прибыловского и матвеевского районов свидетельствуют о незначительности таких миграций минтая вдоль восточноберипговоморского шельфа.

Различия темпа полового созревания наваринского минтая отмечены также с особями западпоберинговоморской популяции (рис.6).

-----Наьіриіістиіі. стуки -Нжтр»к*іій, самий)

0«ЮТО?СНІІ1. СІЧНІ -0,1ЮТ!>ГШІЙ, cauituj

■Намршго^ самки ■——Н)мриашТ,ш1ы| "Ксрімшіїийия -Коріксщ tawuj |

І'ис. 6, Кривые созревания минтая северной и западной часте ft Берингова моря но районам,

["лава 5. Размерно-возрастная структура.

Специфика биотопов накладывает отпечаток на биологию группировок, что, в свою очередь, определяет появление урожайных поколений и далее формирование особенностей размерно-возрастного состава.

Анализ размерно-возрастной структуры минтая за период с 50-х- гг, прения о го сі о летня но 2004 г. показал наличие в Беринговом море районов, минтай из которых различается между собой по рассматриваемой характеристике, В 50-е -(іО-с гг. различия размерно-возрастного состава минтая были выявлены Y.Kitano (1972), Ukcda, H.Yamaguchi (1976), А.С.Соколовским, С.Ю.ГлебовоЙ (1985 б), T.Sasaki (1987), K.Mito (1988), R.G.Bakkala (1989); в 70-е - 80-е - Е.И.Моисеевым (1983). Л.С.Соколовским, С.Ю.ГлебовоЙ (J985 б), J.J.Traynor, M.O.Nelson (1985), K.Okada, H.Yamaguchi (1985, 1986), T.Sasaki (1987), K.Mito (1988), R.G.Bakkala (19S9), P.Dawson (1989 a), lГ.С.Фадеевым (Fadeev, 1989 a), J.Janusz, T.B. Linkowski (1989), T.Sasaki (1989), J, J.Traynor, W.A.Karp, T.M.Sample, M.Fttnisawa, K.Tcsliima, T.M,Sample, Ю.Williamson, T.Yoshimura (1990), В.П.Шунтовым, А.Ф.Волковым, О .С,Темных, Е.ГІ.Дулеповой (1993), A.Nishimura (1998), N.Akira, T.Yanagimoto, S.Katakura (2001); в 90-е гг. и до настоящего. времени - А.И.Варкентином, И.Л.Балыкиным (1998, 2002), JJanusz, K.Trclla (2000), М.А.Степаиенко (2001 а), 11. С.Фадеевым, Е.В, Грицаи (1999, 2001, 2003), А.В.БусловьіУі (2003), А. П. Гл у боковым (2003, 2005), Е. 11.Кузнецов ой (2003). К районам ' со специфической раз мерно-возрастной структурой минтая можно сгнести наааринский, матвеевский, прнбыловский, унимакский,

нентральноСіеринговоморскнЙ (анклав) н карагинско-олюторский.

В перечисленных районах, за исключением ценгральноберннговоморского, гле, как правило, отсутствуют особп младших возрастных групп, в с ношгениях

отмечен минтай всех возрастов. По данным съемок молоди ВНИРО, КамчатНИРО и ТИНРО-неіггра 1999-2002 гг. доля молоди минтая длиной от 12 до 30 см изменялась в наварннском районе от 55,5% до 76,0%, составляя в среднем 64,59% (Глубокое, 2003, 2005). По данным осенне-летних съемок ТИНРО-центра доля молоди минтая в Олюторс ком заливе равнялась 63,78% (Фадеев, 2001). Э\оинтеграционные летние съемки Аляскинского центра рыбохозяйственных исследований 1999 г. показали преобладание и па восточнобсрн иго во морс ком шельфе минтая в возрасте err 1 до 3 лет. Доля этих рыб от общей учтенной численности в придонном слое и пелагиалн составила 63,98% (Николаев, Стспанеико, 2001), То есть в наварннском районе, западноберпнговоморской и восточи оберни говоморс кой популяциях доля молоди мшгтая - приблизительно одинакова, что косвенно доказывает отсутствие на современном этапе значительных миграций неполовозрелого восточноберпн говоморс ко го мпигая в наварипскнй район как это считалось ранее. Причем по нашим данным в период 1999-2002 гг. в наварипском районе изменения соотношения молоди и взрослых особей при переходе от нагульного к предзимовал иному периоду не происходило: летом (последняя декада июня - первая декада сентября) доля молоди составляла 63,99%, зимой (ноябрь-декабрь) - 65,18%. Следовательно в настоящее время заметный приток мигрантов в навари некий район не наблюдается, как на протяжении нагульного, так и предзимовал ьного периодов.

В ходе исследований нами установлено, что соотношение минтая разного возраста специфично для каждого из районов, В наварннском районе в скоплениях доминировал минтай сначала ноколепия 1996 г., затем последовательно 1997, 1999 гг. 11 2001 г, произошла смена доминирующей генерации на поколение 2000 г., которое вместе с поколением 2001 г, продолжает преобладать в наварннском районе до настоящего времени (Глубокой, Порвнлло, 2002; Глубокой, 2003).

Скорость роста наваринского мінггая существенно замедлена по сравнению с особями из скоплений, формирующихся южнее (матвеевского, прибыловского и унимакского с восточной стороны и олюторско-карагинского с западной) (Буслов, 2003; Кузнецова, 2003). Выполненный нами анализ результатов эхо]штегранионной съемки 2004 г. показал, что в северных широтах Берингова моря размерь) минтая одного возраста меньше, чем в южных (рис. 7): средние размеры минтая поколения 2000 г. в наварннском районе составили 38,7 см, в матвеевском - 39,5 ем, в прнбылокском 42,0 см; особи поколения 2001 г, имели длины 31,8; 33,2 и 37,2 см в трех рассматриваемых районах, соответственно.

Линейные размеры сеголеток минтая, как и в 80-е гг. прошлого столетня (Nishimuva, 1998), не зависели от места их поимки. По данным съемки Аляскинского центра рыбохозявственных исследований, в которой принимал участие автор, в июле 2004 г. средняя длина сеголеток в прибыловском районе составляла 2,57 см, в матвеевском - 2,42 см, в наварннском - 2,51 см. То, что самые северные - на вар и некие сеголетки были крупнее южных - матвеевских, но мельче прибыловских, указывает на отсутствие значительного переноса минтая на первом

Длимо, см

Рис. 7. Размерный состав минтая северной к восточной частей Берингова моря і» июле 2004 г. но данным охоннтеграинонной съемки.

голу жизни вдоль восточноб ери нгопоморс кого шельфа и склона в северо-западном направлении. В противном случае самые старшие и, следовательно, крупные сеголетки заносились бы наиболее далеко на север.

Глава 6. Питание.

6.1. Состав пиши.

За последние 15 лет в Беринговом море отмечены значительные колебания численности минтая (Шунтов, Дулепова, 1995; Глубокое, Котенев, 1999; Глубокое, 2003; Шупгов и др., 2003; Булатов, 2004; ІапеІН еі а1,, 2004), которые приводят к усилению или, наоборот, ослаблению одного из наиболее острых видов конкуренции - внутрипопуляцнонной (Майр, 1968), важная составляющая которой - конкуренция за корм. Детально оцепить происходящие в последние годы межгодовые изменения в питании минтая достаточно сложно по материалам 1-2 съемок. В этом отношении большой шггерес представляет работа проф. В.ШНунгоаа с соавторами (2000), в которой проведен анализ питания минтая по материалам 6 комплексных экспедшшй ТИНРО-центра в западную часть Берингова моря в 1986, 1987, 1989, 1990 и 1998 г. К сожалению» материалы за 90-е голы представлены в данной работе только одной съемкой 1998 г. Во всех остальных работах по питанию минтая, как прошлых десятилетий, так и современных анализируются данные 1-2 съемок смежных лет.

Материалы съемок ВНИРО, КамчатНИРО и ТИНРО-центра 1998-2003 гг. позволяют проследить особенности литания минтая в период последнего подъема его численности в сравнительном аспекте для различных районов северной части Берингова моря и прилегающих вод.

Но результатам съемок выявлена тенденция обратной зависимости доли питающихся особей минтая от величины его биомассы (рис. 8): в 2003 г. отмечена максимальная за рассматриваемый период биомасса наваринского минтая, а интенсивность тггшшя в этот год была одной из наименьших. Выполненный нами анализ интенсивности питания минтая по возрастам показал, что конкуренция за корм у наиболее многочисленного за последние 10 лет поколения минтая 2000 г. -самая острая. Так, в конце ..октября - начале ноября 2003 года, несмотря на благоприятные для развития зоопланктона климато-океаиояогическнй условия, наполненность желудков минтая этой генерации была беспрецедентно низкой -26%.

Рис, 8. Биомасса наваринского минтая и доля полных желудков у половозрелых особей по годам.

Состав пищи половозрелого минтая в навари не ком, корякском и олюторском районах наиболее сильно различался в осенне-зимний период 1998 г. (рис, 9): в пнтакнн минтая из корякского района преобладали эуфаузииды (63%), несколько меньшее значение эта группа беспозвоночных имела для сенаторского минтая (41%), в наварннском районе эуфаузшщы были отмечены лишь в 16% желудков. Креветки также играли более значимую роль в питании шгнтая из корякского района (30%) и Сенаторского залива (37%), Встречаемость креветок в желудках

Рис, 9, Состав тики поло<юзрело(о минтая Берингова моря по районам, частота встречаемости.

минтая из наварнпского района составила 18%, В навар! же ком районе мшггай. вел преимущественно хищный образ жизни (встречаемость в желудках рыбы, включая минтая, составляла 65%). В корякском н ол югорском районах питание мшггая pb.iGoil было менее интенсивным, чем в наварннском районе; встречаемость рыб в желудках составила 2 и 20%, соответственно (рис. 9).

6,2. Каннибализм.

Каннибализм является важным фактором регулирования численности популяций минтая, в связи с чем его изучению всегда уделялось большое внимание (Соколовский, 1'лебова, 1985; Качнна, Савичсва, 1987; Волков и др., 1990; Датский, 2004; Takahashi, Yamaguchi, 1972; Smith, 1981; Wakabayashi, 1986; Dwyeretal., 1987; Laevastu, Vavorite, 1988; Honkalelito, 1989; Livingston, 1989, 1993; Bax, Laevastu, 1990). Однако црн том, что интенсивность каннибализма минтая ноент ярко выраженный сезонный характер (Соколовский, Глебова, 1985; Качнна, Савичева, 1987; Dwyeretal., 1987; Livingston, 1989; Волков и др., 1990), отсутствие данных по каннибализму, собранных в нескольких съемках в течение одного и того же года в ряду смежных лет, значительно затрудняет оценку динамики этого имения в различных районах ареала минтая.

По нашим данным в период с ноября 1998 г, но февраль 2004 г. интенсивность каннибализма в навар и иском районе зависела от возраста минтая и

сезона исследований. О копне октября — декабре большая часть минтая в возрасте 3 полных лет п старше переходила на каннибализм. Так, в декабре 1999 и октябре-ноябре 2003 гг. в 21-64% желудков минтая этих возрастов встречались особи собственного вида. В феврале интенсивность каннибализма достигала максимальных за рассматриваемый период значений - 64-75%. В конце июня интенсивность каннибализма у минтая различного возраста снижалась до 0-22% (Глубокой и др., 2000),

П межголовом плане интенсивность каннибализма изменялась в соответствии с величиной учтенной биомассы навариискою минтая: в годы с минимальной биомассой (2000) количество особей минтая, питающихся собствсниой молодью, было небольшим, даже несмотря на появление урожайного поколения 2000 г. По мере увеличения биомассы возрастала интенсивность каинибализма. Например, в ноябре 2001 г. лри относительно низкой биомассе встречаемость собственной молоди в желудках минтая в среднем дня рыб 3 полных лег и старше составляла 7,75%. Аналогичный показатель в конце октября - ноябре 2003 г. составил - 53,50%, В этот год учтенная биомасса минтая была максимальной за период с сентября 1996 г.

Значительные различия интепснвности каннибализма половозрелого минтая получены нами между наваринским, корякским и алюторским районами. Наибольшая интенсивность каннибализма во все сезоны отмечена в пав арийском районе, О разные юлы в июне она составляла 2-19%, в конце октября — феврале ! I-

1*11С. 10. Каннибализм половозрелого минтая по районам Берингова моря.

64% (рис. 10 а). Но данным съемок 1996-2003 гг. в наваринском районе Берингола моря обитает максимальное количество молоди минтая от Олюторского до

Анадырского заливов {Глубокое, Норвнлло, 2002; Глубокое, 2003), что приводит к усилению каннибализма. Вторым но интенсивности каннибализма был минтай из корякского района: наибольшая величина рассматриваемого показателя отмечена здесь в декабре 2001, 2002 гг. и в апреле 2002 г. (33-50% встречаемости) (рис. 10 б). В Олюторском заливе максимальная интенсивность каннибализма за период с ноября 1998 по декабрь 2002 отмечена в марте-апреле 2002 г. (21%). В остальное время в этом районе каннибализм у минтая отсутствовал, за исключением ноября 1998 г. (6%) (рис. 10 в).

Наши данные подтверждают вывод P.A.Livingston (19S9); интенсивность каннибализма в значительной степени определяется пространственным распределением молоди к взрослых рыб. Каннибализм у минтая наиболее интенсивен в наваринском районе, Интенсивность каннибализма в годы высокой численности минтая возрастала. Урожайные поколения увеличивают интенсивность каннибализма у минтая той популяции, где они появились при условии, что численность популяции средняя или высокая.

Глава 7. Moрфофизиолотческие адаптации.

Группы особей, обитающие в сходных условиях, сходным образом реагируют на изменения окружающей среды (Parsons, 1995). Эколого-ф из но логический анализ популяций учитывает ритмы сезонных физиологических процессов и специфику отдельных периодов онтогенеза н годового цикла. Величины индексов органов являются интегральным« показателями метаболических процессов, происходящих в организме, а их динамика в онтогенезе и по сезонам отражает особенности пластического и генеративного обмена в самом обобщенном виде (Смирнов и др., 1972). Сезонные физиологические ритмы рыб рассмотрены в главе как повторяющиеся и модифицирующиеся в онтогенезе внутригодовые колебания физиологического состояния отдельных особей, а годовой цикл популяции — как результат интеграции индивидуальных сезонных физиологических ритмов н в 70 же время как одно нз проявлений популяционного гомеостаза,

К сожалению, в современных исследованиях состояния запасов промысловых гидробионтов изучению морфофизиологических показателей уделяется недостаточно внимания. Опубликованы отдельные данные по величинам гонад и печени минтая (Maeda, 1972; Sakac, Ryohei, 1977; Yoshida, Yoon, 1981; Котенко, 1988; Sakurai, 1989; Буслов, 2003). Результаты таких исследований носят фрагментарный характер. Данные по индексам селезенки и сердца минтая в литературе отсутствуют.

В главе рассматривается динамика коэффициента упитанности и относительных величин гонад (ГСП), печени (ПСИ), селезенки (СелСИ) и сердца (СерСИ) у минтая из петропавловско-командорского, олюторского, корякского, наваринского, матвееского и прнбыловского районов по сезонам, возрастам и в межгодовом аспекте.

Минимальные в течение года значения коэффициента упитанности половозрелого минтая наблюдаются в конце зимовки перед нерестом, когда запасные питательные вещества в значительной степени израсходованы на поддержание основного обмена в период скудного зимнего питания н на подготовку к нересту (генеративный обмен). Так, в апреле 2001 т. среднее значение коэффициента упитанности половозрелого наваринского минтая по

Кларк составило 0,56%. Максимальные значения рассматриваемого показателя достигаются особями минтая в конце нагульного периода, продолжая возрастать в теплые года даже в начале зимовального периода, когда сохраняется возможность продолжения активного нагула. Зима 2003-2004 гг. была теплой в связи, с чем продолжительность нагульного периода млитая была одной из максимальных за последнее десятилетие. Длительный нагул очразился на коэффициенте упитанности: в феврале 2004 г. было зарегистрировано наибольшее среднее значение этого показателя — 0,65%. Нами не выявлены специфические особенности динамики коэффициента упитанности по Кларк для скоплений минтая из различных районов Берингова моря. Так, в ноябре-декабре 1998 года этот показатель был больше у рыб из наваринского района, в нюне 1999 максимальные значения отмечены для минтая из корякского района, в ноябре-декабре 1999 минимальные величины зарегистрированы в наваринском районе.

Адаптивные изменения процесса воспроизводства конкретных скоплений и популяций находят свое отражение в сезонной и межгодовой динамике относительной массы половых желез. На международном снпозиу.ме по биологии и управлению минтаем {Аккоридж, 1988) систематическое использование гонадосомэпического индекса в популяционных исследованиях было признано чрезвычайно важным (НаМопоп, 1989; 8акига!, 1989). В этой связи нами проанализированы результаты исследований за период 1998-2004 гг. с целью выявить специфические адаптации гонадогенеза минтая к условиям обитания в различных районах Берингова моря.

Сравнение особенностей гонадогенеза минтая по годам показало следующее, В декабре 1999 г. и в июне 2000 г. ГСИ самцов наваринского минтая превышал рассматриваемый показатель в аналогичные сезоны 2001, 2003 и 2004 гг. (вероятно, возрастание относительной величины гонад в конце 1999 - первой половине 2000 г. связано с благоприятными климато-океан о логическим и особенностями года и с низкой численностью мшггая Берингова моря на рубеже тысячелетий). Масса яичников наваринского минтая в декабре 1999 и в июне 2000 гг. была на среднемноголетием уровне. Однако в июне 2000 г. ГСП самок в возрасте 2+ более чем в 4 раза превышал аналогичный показатель, полученный в холе летних съемок 2001 и2004гг.

По данным съемок молоди в 2000 г. в наваринском районе был зарегистрирован наиболее успешный нерест последнего десятилетия. Большой размер семенников в предзимовальиый период указывает на хорошую подготовленность к нересту следующего года, а высокие значения ГСИ в июне свидетельствуют о более длительном нересте в 2000 г., что могло быть, одной из причин появления высокоурожайного поколения. Отсутствие заметных, различий по годам в ГСИ самок связано с тем, что в период проведения съемок (июнь-июль) самки минтая в наваринском районе уже полностью завершили нерест. Увеличенный в 2000 г. размер яичников у трехлеток минтая указывает на активное участие особей этой генерации в нересте 2000 г., что также внесло вклад в формирование урожайного поколения того года. Характерно, что у минтая из Олюторского залива и корякского района в июне 2000 года ГСИ самцов был даже ниже, чем в остальные исследованные годы. Это указывает на специфику функционирования группировок минтая в каждом из рассматриваемых районов: 2000 год был благоприятным только для размножения (созревания) минтая в наваринском районе.

Минимальные в межгодовом аспекте значення ГСИ для особей обоего пола отмечены в начале нагульного периода 1998 (1,83% и 1,33%) н 2004 (1,77 и 1,35%) гг. По данным съемок молоди поколение 1998 г, было неурожайным, его численность была в 9,4 раза меньше, чем поколения 2000 г. Поколение 2004 г. по предварительным данным также имеет численность ниже сред немноголетней. Отмеченный нами небольшой относительный размер гонад уже в июне - июле позволял сделать заключение о том, что нерест в наваринском районе в эти годы был слабым.

Проведенное нами сравнение гонадогенсза минтая из районов Берингова моря, где нерест проходит в разные сроки, показало следующее. Сезонный гонадогенез у минтая из Петропавловско-Командорской подзоны Восточно-Камчатской зоны опережает таковой минтая из районов, расположенных севернее. В октябре-ноябре 2003 г. ГСИ самок восточнокамчатского минтая составляли 7,36, сам нов - 9.55%, тогда как в наваринском районе этот показатель был равен 4,22 и 5,02%, соответственно. На северо-востоке моря в июле 2004 г. в теплом прибыловском районе относительная масса гонад минтая превышала таковую из холодного матвеевского района, А в последнем была больше, чем в еще более северном - наваринском (рис. 11).

Рис, 11, Гонадосомэтический индекс самок (а) и самцов (б) минтая из различных районов северной и восточной частей Берингова моря по возрастам, июль 2004 г.

Нерест восточнокамчатского и лрибыловского минтая проходит в более ранние срони, чем нерест минтая из олюторского залива и иаваринского района

(Фадеев, 1991; Шунтов и др., 1993; Степаненко, 2003; Булатов, 2004). Следовательно, при более раннем нересте наблюдается опережающий гонадогенеэ мшггая по сравнению с районами, где нерест проходит позже. Такие адаптации могли возникнуть только при условии относительно постоянного обитания особей каждого из районов в его пределах к отсутствии протяженных миграций.

Если в одном районе совместно обигаег минтай из различных скоплений, особи каждого из которых имеют специфические морфофизиолошческие адаптации, то в выборке из такою района будут присутствовать особи, объединенные в несколько групп по значениям исследуемых признаков. Наличие в пределах выборки нескольких групп вызывает возрастание коэффициента вариации. Отсутствие в Олюторском заливе мигрантов из Других районов (Балыкин, Максименко, 1990; Фадеев, 1991; Шунтов и др., 1993) позволяет нам рассматривать эту выборку в качестве контрольной для однородных скоплений минтая. Выполненный памп анализ коэффициентов вариации ГСИ и ПСИ самок минтая для выборок не менее 100 экземпляров показал отсутствие различий между навари неким и олюторским минтаем, что позволяет сделать вывод об однородности скоплений минтая в навар и иском районе в периол наших исследований.

Анализ наших данных за период 1998-2004 гг. показал, что в межгодовом плане индекс печени также как и ГСИ может служить индикатором физиологического состояния особей, В наварннском районе максимальные значения ПСИ в предз им овальный период были отмечены в декабре 1999 года. В начале нагульного периода максимум отмечен в июле 2000 года. Именно в 2000 году в этом районе Берингова моря появилось высокоурожайное поколение. То есть значительное накопление питательных веществ в печени, в числе прочего, позволило и а вари иском у минтаю максимально реализовать потенциальные возможности воспроизводства. Успешность нагула 1999 года, помимо других факторов, объясняется низкой биомассой наваринского минтая в этот год, в связи с чем обеспеченность кормом была выше. Наоборот, в годы увеличения биомассы из-за конкуренции за корм условия нагула ухудшаются и индекс печени падает. Такая ситуация наблюдалась в конце нагульного периода (октябрь-ноябрь) 2003 года.

Сравнение ПСИ минтая по районам показывает, что в холодных районах, где нагульный период короче, рассматриваемый морфофнзиологичеекнй индикатор ниже (Глубокое, Котенев, 1999; Glubokov et al,, 2002), Минтай из северного- наваринского района имеет наименьшие значенім индекса печени (рис. 12).

Меньший но сравнению с особями из районов, расположенных южнее, относительный размер печенн наваринского минтая в начале нагульного периода указывает также иа то, что в этом районе нерест завершается позже и запасные питательные вещества еще не успевают накопиться в печени к июню-июлю (Глубокое, Котенев, 1999; Glubokov et al., 2002).

В апреле 2002 г, в разгар нереста в Олюторском заливе индекс печени самок минтая был равен 6,99 %, тогда как в водах подводного корякского нагорья, где нерест еще не начинался, ПСИ самок составлял 8,22 %. В связи с меньшей шгтенсивностыо генеративного обмена у самцов из этих районов различия ПСИ были меньше: 5,57 и 5,97 %%, соответственно, В ноябре 2003 г. индекс печени минтая из Олюторского залива (7,75 и 7,16%) был меньше, чем у

воеточі юкамчатского минтая (10,49 н 8,94% у самок к самцов, соответственно), нерест которого проходит в более ранние сроки.

Различия по величинам индекса печен» у наваринского минтая с особями нз Петроиавловско-Командорской подзоны, Олюторского залива и корякского района свидетельствует о различиях в этих районах сезонной ииклпш пластического и генеративного обменов минтая.

Рис. 12. Индекс печени половозрелых самок (а) и самцов (б) минтая в начале нагульного периода по районам Берингова моря.

В ходе нашего исследования отмечена тенденция снижения индекса селезенки минтая от июня к августу-декабрю. У половозрелых самок селезеночносоматический индекс варьирует в ряду от 0,135 до 0,205е/». Пределы колебаний величины СелСИ у самцов больше и составляют 0,127-0,237%. В онтогенезе самок наваринского минтая не происходит существенных изменений относительной величины селезеикн, У самцов величина этого органа, за исключением данных 2000 г,, с возрастом увеличивается. Мы располагаем данными по величине СелСИ за один сезон (предзнмовальный) для минтая нз четырех районові петроїіавловско-командорского, олюторского, корякского и наваринского. Рассматриваемый морфофнзнологический индикатор, как правило, имеет наименьшую величину для наваринского минтая. Максимальные значения отмечены для восточнокамчатского минтая.

Индекс сердца, как и индекс селезенки, понижается от июня к октябрю-декабрю, Сердечносоматический индекс половозрелых самок изменяется от 0,203 до 0,316%, Пределы варьирования величины СерСИ у взрослых самцов

составляют 0,195-0,304%. Сравнение величин рассматриваемого м орфоф изнодоги чес ко го индикатора у минтая обоих полов из разных районов показывает, что у навари некого минтая этот показатель в предзимовальный период максимален, за исключением минтая Олюторского залива в 1999 году.

Глава S, Понуляцнонный статус минтая северной части Берингова моря, состояние запася.

Определение нопуляциоиной структуры промысловых видов гндробиоитов является первым и одним из наиболее важных элементов управления рыболовством, поскольку при неправильном структурировании запасов все дальнейшие построения не могут привести к успеху. Сложность задачи заключается в том, что «в сложно иерархически организованных популяционных системах невозможно выделить группировки, которые служили " бы универсальными регулируемыми единицами» (Кузнецов, Мина, 1985). Выделяют следующие основные подходы к изучению популяций: генегтичсский, экологический (бногеоценотический), морфологический, биохимический, физиологический, географический, энергетический, отологический и палеонтологический (Яблоков, 1987). Результаты наших популяционных исследований минтая северной и прилегающих частей Берингова моря по этим направлениям, за исключением палеонтологического, морфологического и генетического, рассмотрены в предыдущих главах. В первых двух подразделах настоящей главы из оставшихся трех направлений нами проанализированы морфологические особенности и генетическая структура скоплений минтая северной и прилегающих частей Берингова, тем самым в популяцнонном анализе минтая северной части Берингова моря мы применяем почти все возможные подходы.

S. 1. Фен ети ч ескн е м а ркеры.

В данной нодглаве рассмотрены собственные и литературные данные по морфолога« минтая (пластические и мернстичеекме признаки) и естественным меткам (элементный состав отолитов и особенности нараэитофауны) (Серобаба, 1977; Темных, 1991, 1994; Баркентин, 1998; Глубокое, Котенев, 1999; Датский, 2000; Пащенко, Грицай, 2001; Hashimoto, Koyachi, 1977; Koyachi, Hashimoto, 1977; Sakae, Ryohei, 1977; Avdeev, Avdeev, 1989; Janusz, Linkowski, 1989; Mulligan et at., 1989; Gong et al„ 1990; Nitta, Sasaki, 1990; Severin et al„ 1995; Glubokov et al„ 2002; Kim, Yang, 2002; Nishimtira, 2002; Severin, 2002).

Результаты всех исследований показали наличие полиморфизма морфологических признаков минтая в различных районах Берингова моря. Однако не всем исследователям удалось выявить специфические морфологические тины в конкретных географических районах. Основная причина такого результата -проведение исследований в нагульный период.

Проведенные нами летом 1996-1997 гг. морфометрическне исследования на минтае из корякского и наваршгекого районов длиной от 27,0 до 56,3 см позволили выявить различия самцов по величинам антеанального расстояния (41,64 и 42,32%), высоте первого спинного плавника (14,23 и 14,75%) и количеству лучей в третьем сшитом плавнике (18,5 и 19,2, для корякского и наварипскогх) районов соответственно) (Глубокое, Котенев, J 999; Glubokov et al,, 2002),

3.2. Генетические маркеры.

Главными методическими подходами популяционной генетики является выяснение статики и динамики частот тех или иных аллелей и генотипнческого состава природных группировок особого ранга (Яблоков, 1973). Точность оценки зависит от нескольких факторов; величины выборки, мест и сроков сбора генетических проб и уровня полиморфизма маркеров. Выборка для видов с высоким уровнем дрейфа генов, к которым относится и минтай, должна составлять не менее SO экземпляров (Olsen et al., 2002), а Сбор проб осуществляться строго в период нереста (Bailey et al., 1999; Glubokov et al,, 2002).

Первоначально, когда прямое изучение структуры ДНК было затруднено по техническим причинам, изучение полиморфизма белков в качестве генетических маркеров имело широкое распространение. Позднее этот метод использовали в качестве дополнительного к методам непосредственной оценки нуклеотидных последовательностей наиболее быстро эволкжруюшнх участков ДНК, Характеризуя исследования аллозимов минтая Берингова моря, К.М.Bailey с соавторами (1999) отмечал, что выявить этим методом молодые популяции морских рыб, для которых характерен высокий уровень дрейфа генов, достаточно сложно. В то же время получены отчетливые различия степени полиморфизма аллозимов между м питаем западной, северной и восточной частей Берингова моря (Флусова, Богданов, 1986; Флусова, 1987; lwata, 1975; Bailey et al,, 199&; Katugin, 2002; Yanagimoto, 2002).

С 80-х годов прошлого века в популяшгокко-генетических исследованиях широко применяется анализ последовательностей фрагментов митохондрнальной ДНК (Giant, Utter, 1980; Mulligan et al., 1992; Shields, Gust, 1995; Bailey et el., 1999; Brykov et al., 2002; Katugin, 2002; Kim, Yang, 2002; Seeb et al., 2002; Yanagimoto, 2002), которая по сравнению с белками обладает большей информативностью для идентификации популяций рыб. Однако использование митохондрнальной ДНК применительно к популяиионному анализу имеет следующие сложности (Avise et al., 1987). Первое, рекомбинации митохондриальной ДНК ограничены в связи, с чем структура остается неизменной при переходе от одного поколения к другому, за исключением новых мутаций. Второе, митохондриальная ДНК передает генетическую информацию только по материнской линии.

Разработка методов визуализации полиморфизма ДНК создала предпосылки для прорыва в оценке индивидуальной и попу ляцион ной генетической вар набел ьности.

Общий уровень полиморфизма геномной ДНК минтая предваритгелыю был оценен нам)! с помощью метода случайной амплификации полиморфных фрагментов в нолнмеразной цепной реакции (PCR.-RAPD). В ходе анализа выявлена тенденция к кластеризации, хотя достоверность группирования при 1000 шагов бутстрзпа не превышала 30%. Корреляция кластеров с географической локализацией скоплений минтая отсутствовала. Популяционно-генетический анализ по доминантному типу обнаружил низкую гетерозиготность, варьировавшую от 0,12 у особей из района подводного хребта Ширшо&а до 0,15 у наваринской группировки. Доля полиморфных локусов составляла около 40% и мало отличалась у особей различных географических локальиостей. Тест на дифференциацию популяций на основе частоты рецессивных (нуль) генотипов по критерию х2 оказался отрицательным из-за большого количества редкие генотипов (Глубокое, 2003; Shubina et al., 2004). Другие исследования геномной ДНК

методом PCR-RAPD также не выявили специфических маркеров для минтая Берингова моря (Yanagimoto, 2002). Дистанционный и статистический анализ, проведенные но результатам PCR-RAPD, показали несоответствие уровня полиморфизма RAPD-маркеров степени генетической лифференцироваиности берпнговоморского минтая и необходимость использования более полиморфных маркеров, а именно ди- три- и тетрануклеоти ді і ых микросателлитных последователь ноете И (O'Reilly et al., 2000).

М и крос ателлтные последовательности ДІЖ в качестве маркеров пространственно-временного распределения запасов минтая могут дать наиболее объективную картину в связи е обнаруженным у них высоким уровнем полиморфизма, отражающим повышенную частоту мутаций. В случае хотя бы частичной изоляции популяций, генетические маркеры с быстро э волю ирую тими генами могут аккумулировать различия в более короткие сроки. Если анализ медленно эьолгонрующих генов, например кодирующих белки, может показать популяционные различия, сформировавшиеся за период от десятков тысяч до миллионов лег, то анализ микросател лихных локусов может выявить различия, возникшие за период менее 10000 лет (Grant, 2002). Эволюция мнкроептеллгггов происходит за счет сдвига при комплиментарном спаривании вновь синтезированной и матричной цепей ДНК в начальный момент репликации. Скорость мутаций микросателлитных ДНК составляет 10"1 - 10'* событии на локус за поколение (Grant, 2002),

Анализ структуры микросателлитных фрагментов ДНК, выполненный Р,O'Reilly е соавторами (2002), показал наличие значительной генетической структурированности скоплений минтая. Однако сбор проб был осуществлен из географически отдаленных друг от друга районов (корякский шельф, волы, прилегающие к острову Унимак, залив Функа, залив Аляска, порт Таунсенд Ж ал и фор ни я0, в которых заведомо обитает минтай разных популяций. Другие исследования микросателлитных последовательностей ДНК проводились преимущественно на минтае из восточной часта Берингова моря (Brookcr et al., 1994; Villa, 1999; O'Reilly et al., 2000, 2002; Canino et al., 2002; Grant, 20O2; Olsen et al,, 2002; Seeb et al., 2002). Микросагеллитные фрагменты ДНК минтая корякского подводного нагорья не исследованы. Генетические пробы из наварипского района ¡i Карагинской подзоны Западноберинговоморской зоны фраі-ментарньї.

П этой связи нами в 1997-2004 гг, были собраны пробы ДНК для анализа нуклеотндиых последовательностей минтая из большинства районов российской части ЮЗ Берингова моря, а также района Северных Курильских островов. Пробы из восточной части Берингова моря собраны в феврале-марте 2004 г. с НИС Аляскинского центра рыбохозяйствепных исследований «Миллер Фримен». Наши исследования продолжили серию работ, направленных на генетическую паспортизацию нерестовых скоплений минтая Берингова моря с использованием маркерои ДНК, включая микросателлитные последовательности (Глубокое, 2003; Шубина, Глубокое, 2003; Shubina et al., 2002,2003,2004),

Язя анализа нами были выбраны 9 микросателлитных локусов: Tch5,Tchl0, Тс 1)12, Teh!3, TchI4, TchI5, TchIS, TchI9 и Tch22, выявленных P.O'Reilly с соавторами (2000). Продукты тинировапия локусов Tchl3, Tchl5, Tch]8 и Tch22 обладали химической нестабильностью в связи, с чем данные локусы были исключены to анализа. Анализ дифференциации логгуляинй проводили по генотипнческим вариантам, аллельному разнообразию н вариансам генных частот

(табл. 2), Количественной оценкой степени дифференциации популяций является стандартизированная аарианса генных частот (F„). Дистанции Ней являются производными от дистанций, определенных в единицах Р» (табл. 2). Прослеживается четкая зависимость величины генетических дистанций от географической удаленности скоплений друг от друта. В пределах Берингова моря максимальные различия генетических дистанций Ней отмечены между наварннскнм и восточноберинговоморским минтаем - 0,0627. Небольшие отличия (0,0011-0,0150) получены между минтаем из Карагинского залива и районов подводного хребта Ширшова и корякского нагорья, что совпадает с

Таблица 2. Попарные генетические дистанция Ней (без учета величины выборки - выше диагонали и несмещенные /с учетом величины выборки/ - ниже диагонали) между различными группировками минтая по 5 микросателлитным

Группировки Ширшов екая Элюторская Севера курильская Карагинская Наваринская Восточно берянгово морская

Ширшовская *** 0,0701 0,2206 0,1128 0,0708 0,1137

Олюторскоя 0,0121 0,2375 0,1061 0,0906 0,1143

Сеьеро курильская 0,0890 0,0987 0,3331 0,2492 0,3042

Карагкиская 0,0150 0,0011 0,1545 0,Ш&5 0,1441

Наварипская 0,0045 0,0172 0,1022 0,0053 0,1445

Восточно Зерннгово морская 0,0473 0,0412 0,1570 0,0307 0,0627

представлением об обитании в этих районах единой - западноберинговоморской популяции минтая (Балыкин, 1941; Фадеев, 1991; Шунтов и др., 1993). Максимальные генетические дистанции отмечены для северокурильского минтая: от 0,089 (дистанция с шнршовской выборкой) до 0,157 (дистанция с васгочмоберинговоморской выборкой).

Кластерный анализ, выполненный на основании генетических дистанций Ней, представлен на рисунке 13.

На основании частотно-аллельного анализа нами выявлена генетическая структурированность минтая Берингова моря и Северных Курильских, островов. Проверка на соблюдение закона Хардн-ВаВнберга подтвердила ген етическую равновесность группировок. Уровень дифференциации свыше 0,018 принят

типичным для популяций морских рыб с сильным дрейфом генов (Bailey et а!,, 1999), Количественная оценка дифференциации дает возможность выделить

О, ООО

- 1

- г

- в

- *

(а)

• 3

(б)

Рис. 13. Дендрограмма ирОМА (а) я иеукоренеииое дерево (б), построенные на основе генетических дистанций Неп между различными скоплениями минтая. Выборки; I. шнршовская; 2, о л югорская; 3. северокурильская; 4. карагинская; 5. паваринская; 6. восточпоберннговоморская.

западноберинговоморскуто, наварнпскую, восточиобери н говом орс ку го и северокурильскую (восточнокамчатскую) популяции минтая.

8.3. Лопуляннонный статус минтая северной части Берингова моря.

На протяжении всего периода исследований популяционной структуры минтая Берингова моря многие авторы приходили к выводу о существовании самостоятельной популяции минтая на севере моря (Серобаба, 197?; Моисеев, 1983; Hinkley, 1987; Low, 1989 /в отношении минтая к северу от островов ГГрнбылова/; Варкентнн, 1998; Датский и др., 1999; Даггский 2000; Балыкин, Варкентнн, 2002 а другие). Однако такое заключение базировалось на результатах исследований с применением лишь одного шш максимум двух подходов по А.В.Яблокову (1987) к изучению популяций. Выполненный нами анализ результатов комплексных исследований по оригинальной методике, разработанной во ВНИРО, с применением практически полного набора подходов к изучению популяций позволяет сделать вывод о существовании в северной части Берингова моря самостоятельной популяции минтая, обладающей специфическими особенностями воспроизводства, размерно-возрастной структуры, питания, и отличающейся морфофизиологическимн адзптациями, фенетическими и генетическими маркерами.

Выраженный поток мигрантов между популяциями приводит к размытости их границ (ГлубоковскиЙ, 1987). Тем не менее «нет оснований выделять в качестве единиц эволюции только популяции, характеризующиеся нанмикисией или только те, которые способны к неограниченно долгому независимому существованию« {Мина, 1980). Безусловно, в наваринском районе присутствуют мигранты из восточной и западной частей Берингова моря. Доля таких мигрантов варьирует значительно в зависимости от сезона и года. Однако полученные в последнее десятилетие сведения свидетельствуют о том, что доля мигрантов существенно меньше, чем считалось ранее (Глубокое, Котенев, 1999; Датский, 2000'б; Балыкин, Варкентнн, 2002 а; Глубокое, Норвклло, 2002; Глубокое, 2003; Степанедхо, 2003; Бупатов, 2004; Глубоков, 2005),

В лопулянжжлом анализе минтая иногда придается излишнее значение величине популяций и расстоянию между ними как критерию их независимости. Рассуждения такого рода сводятся к тезису - маленькие попудяпни не могут быть независимы. На наш взгляд, одним из важнейших условий существования популяции является не ее величина, а стабильность а пространстве и временн. Возможность такого существования на протяжении длительного периода отражает специфическую приспособленность особей к конкретной стации, а различия и разграничение (физическое и/или биологическое) с «соседями» поддерживают панмиксию внутри популяции. Типичный пример ложной популяции, несмотря на большую величину, - скопления минтая в глубоководной части Берингова моря, отдаленной от шельфа (максимальная биомасса по разным оценкам достигала 4-9 млн. т /Sasaki, 1989; Dawson, 1989/, площадь распространения - вся глубоководная часть Берингова моря, что превышает максимальную величину биомассы и ареал независимой западноберингоьоморской популяции). Как только численность запасов минтая в юго-восточной части Берингова моря (прежде всего богословского) сократилась, миитай полностью исчез из центральной части Берингова моря. Навари не кий минтай, напротив, при сокращении интенсивности миграций «соседей» сохраняет свою популяцнонную структуру и воспроиз водство.

Учитывая сложно иерархически организованные популяцнокные системы минтая, в ближайшие десятилетия не может быть получено однозначного ответа

на вопрос о по пул яц ноше о П принадлежности всех его скоплений в Беринговом море. Тем не менее, анализ результатов 10-летннх съемок н информация из литературных источников позволяют утверждать, что степень отличия каварішского минтая ог западнобернштївоморской и восточнобернні'овоморской популяций по всей совокупности рассмотренных параметров соотнетствует уровню различий между последними. Иными словами, если отказаться от признания существования наварннской популяции, то по этим же критериям надо объединить все беринговоморские нопуляинн в единую гиперпопуляцию. II даже в этом случае нельзя говорить о полной изоляции минтая Берингова моря от минтая Охотского моря, о чем свидетельствуют результаты мечения (Уо$Ша, 1979).

На основе изложенного выше нами разработана схема нонуляционкой структуры минтая северной части Берингова моря п прилегающих вод (рис, 14),

Рис. 14, Схема популяцнонной структуры минтая северной части Беригова моря и прилегающих вод: • - ядра популяций; » - направление основных миграций; — — ► - направления миграций в периоды высокой численности; • пределы распространения популяций в периоды высокой численности.

На схеме обозначены основные популяции минтая, граничащие с наварннской, и пределы их распространения в периоды высокой (обозначены штриховкой) и низкой (области с наиболее плотными скоплениями загнгш черным цветом) численности. Миграции минтая и их направления обозначены стрелками, Мшраштонныс пути, слабо выраженные в настоящее время, отображены пунктирными стрелками. На рисунке хорошо видно, что в Беринговом: море есть районы, где смешивается минтай 3-х популяций: восточнобериигоиоморской,

наваринской и западноберннговоморской. Естественно, что определение популяционной принадлежности минтая из этих районов, в особенности в периоды высокой численности вида, вызывает большое затруднения.

8.4. Оценка состояния запася.

Выделение наваринской популяции минтая делает правомочным расчет ее биомассы и оценки состояния запаса методами прямого учета и математического моделирования,

8.4.1. Методы прямого учета.

За период с 1996 но 2003 гг. максимальная биомасса навар и некого мийтая, рассчитанная нами методом сплайн-аппроксимации по данным донных траловых и эхоннтеграшюнных съемок, отмечена в июле-августе 1996 г. — 2,080 млн.т., минимальная в 2000 г, - 0,57 млн.т. После 2000 г. биомасса ежегодно возрастала, достигнув к 2003 г. 1,83 млн.т.

8.4.2. Методы математического моделирования.

Оценка состояния наваринского запаса минтая методами математического моделирования проведена нами впервые. Для моделирования использовали данные по возрастному составу уловов, данные по уловам на единицу усилия для средне тоннажного п крупно тоннажного флотов, а также результаты траловых съемок младших возрастных групп (0+, 1+ и 2+). Численность младших возрастных фупп, полученная методом прямого учета, была включена в процедуру оценки запаса двумя путями: в качестве индекса численности с возрастной структурой и в качестве относительного индекса (по количеству учтенных сеголеток) биомассы нерестового запаса (Васильев, Глубокое, 2005; Vasilyev, Glubokov, 2005), Для оценки состояния наваринского запаса минтая была использована версия модели, допускающая наличие ошибок как в данных по возрастному составу уловов, так и в дополнительной информации (в данных по уловам на единицу усилия различных категорий судов и в данных съемок). Кроме того, специальная процедура оценки параметров модели обеспечивала несмещенность сенарабельного представления коэффициентов промысловой смертности, то есть несмещенность представления в виде произведения фактора возраста и фактора года. Компоненты целевой функции модели в зависимости от свойств и типа аппроксимируемых моделью данных представляли собой или сумму логарифмических остатков • для данных по возрастному составу уловов, для данных по уловам на единицу усилия как индекса биомассы промыслового запаса и результатов съемок 0 возрастной группы как индекса биомассы нерестового запаса, или абсолютное медианное отклонение (AMD), представляющее собой медиану распре деле шея абсолютных отклонений логарифмических остатков от их медианного значения, - для результатов съемок младших возрастных групп.

Имевшие место изменения в возрастной селективности промысла, возникшие в связи с введением новых правил рыболовства наваринского минтая, были учтены в модели посредством оценки двух зависимостей селективности от возраста для соответствующих исторических периодов.

Используя каждый из видов информации по отдельности, а также совокупность всей доступной информации, нами были построены профили

компонент целевой функции модели, минимумы которых отражают наиболее вероятную оценку фактора усилия /Д2004)/ в сепарабелыюм представлении коэффициентов промысловой смертности 2004 года (терминального года расчетов). Сходство профилей подтвердило гипотезу о том, что все использованные нами в модели данные несут сходную информацию о текущем состоянии запаса. Естественно, что имел место умеренный разброс между оценками запаса, полученными на основе каждого из видов информации. Интересно огметить соответствие сигнала от оценок численности 0-группы по результатам съемок, использованных в модели в качестве относительного индекса биомассы нерестового запаса, другим видам информации СЬЬоко^,

2005). Это можно рассматривать в качестве косвенного свидетельства в пользу наличия связи между биомассой нерестового запаса и численностью пополнения для навари некой популяции минтая, что указывает на отсутствие значительного притока мигрантов из других районов.

При использовании всей совокупности доступной информации неопределенность в оценках биомассы запаса и относительной селективности промысла для младших возрастных групп, полученных с использованием процедуры условного параметрического бутстрепа, оказалась умеренной (рис. 15), что говорит о надежности расчетов (Васильев, Глубокое, 2005; УагЛуеу, 0!иЬокоу, 2005).

Рис, 15. Бутстреп-распределсние оценок биомассы общего и промыслового запасов (а) и относительной (нормированной по сумме на единицу) селективности промысла для младших возрастных групп (б).

Величины биомассы, рассчитанные с помощью когортных сепарабельных моделей группы 1$\ФА, близки к оценкам рассматриваемого показателя на основе данных прямых учетных донных траловых и эхо интеграционных съемок. Совпадение оценок биомассы, а также когерентность сигналов о состоянии запаса, содержащихся практически во всех видах наблюдений, и в данных по возрастному составу уловов, говорят о незначительном влиянии миграций минтая из других районов Берингова моря на формирование численности поколений се вероберингово морского минтая (Васильев, Глубоков, 2005; Уаїііуеу, СІчЬокоУ, 2005; Уіщіїуеу еі аі., 2005).

8.5, Меры регулирования промысла,

Дннамнку мер регулирования промысла в Западноберингово морс кой зоне можно рассматривать как зеркало научных знаний о наваршіском минтае. В соответствии с преобладавшим до конца 90-х гг. прошлого столетия мнением о том, что в навар и не ком районе преимущественно нагуливается неполовозрелый минтай восточноберинговоморской популяции, в 1994 г. здесь была отменена промысловая мера. Результатом промысла молоди (в 1994-2000 гг. в промысловых уловах доля минтая длиной менее 35 см составляла от 70 до 85%) стало резкое снижение биомассы минтая.

С целью уменьшения вылова молоди с июня 1998 г. минимальный разрешенный размер ячеи в кутовой части трала был увеличен с 60 до 110 мм, с января 2000 г. в Западноберинговоморской зоне была восстановлена промысловая мера минтая 30 см, з затем в декабре того же года на основе современных данных по скорости созревания минтая увеличена до 35 см. В результате предпринятых мер в 2001 г. вылов молоди минтая сократился на 40%. По результатам наших съемок молоди до введения промысловой меры численность поколения навар и некого минтая 1998 г. за конец второго - начало третьего года жизни сократилась в 6,46 раза. После установления промысловой меры численность поколения 1999 г. за аналогичный период жизни (за вторую половину 2000 -первую половину 2001 гг.) сократилась всего в 1,58 раза (Глубоков, 2003), Полученные с помощью когортной сепарабельной модели оценки зависимости относительной селективности промысла от возраста /а 8(а)/ (рис, 15 б) подтверждают существеїпюе снижение пресса промысла на младшие возрастные группы в результате принятых в 2000 г. изменений мер регулирования. Если в период 1984-2000 гг. максимальная промысловая смертность наблюдалась у минтая в возрасте 3-4 лет, то в 2001-2004 гг. основной пресс промысла сместился на возрастной класс 5 лет (Васильев, Глубокое, 2005).

Помимо вышеперечисленных мер в 2000 г, был введен запрет на специализированный промысел минтая в Западноберинговоморской зоне и Карагинской подзоне Восточно-Камчатской зоны в период его нереста - с 01 марта по 20 апреля (в 2002 г, в Западноберинговоморской зоне запрет был продлен до 15 мая). В результате действия запрета промысловые суда после окончания в начале апреля охоггоморской миптаевой лутииы не смогли, как это было до принятия запрета, начать массированный лов наьаринского минтая большим количеством крупно тоннажных (до 120 единиц) н средне тоннажных судов. Следствием более позднего начала промысла, а также наметившегося в результате климато-океанологических перестроек роста численности наваринского миктая

стало увеличение в шоне-августе 2000 г. уловов флота на стандартное усилие но сравнению с предыдущим годом. Уже в 2001 г. начался заметный роег биомассы наварннского минтая (рис. 16).

В связи с тем, что до 2001 г. прогноз состояния навари неких скоплений мингая осуществлялся, исходя из предположения об их принадлежности к восточноберинговоморской популяции, вылов не соответствовал ожидаемому. Так, в 1996 г. вылов минтая в Западно-БерпнговоморскоЙ зоне составил 127,6 % обшего допустимого улова (ОДУ), а в 2000 - б 1,6 %, Относительно благополучное состояние восгочноберннговоморской популяции приводило к завышению биомассы наварннского минтая. В результате в конце 90-х годов прошлого столетия в Западнобернш'овоморскоЙ зоне динамика вылова минтая и динамика величины его ОДУ носили противоположный характер: биомасса резко уменьшалась, а прогноз допустимого улова возрастал. Это привело к тому, что в 1998-2000 гг. величина ОДУ превышала величину учтенной биомассы (рнс. 16), Величина ОДУ наварннского минтая была приведена в полное соответствие с реальным состоянием его запаса только в 2002 г. и составила 365 тыс,т. (в 20002001 гг. были приняты полумеры - ОДУ снижали, но незначительно).

0 і -----г----г--г-----,----

1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003

Рис. 16. Биомасса, ОДУ и вылов минтая в Занадноберп нговоморс к ой зоне; стрелкой обозначено начало применения нового подхода при расчете ОД.У,

В 2001 г. впервые прогноз состояния мннтая северной части Берингова моря был выполнен как для самостоятельной популяции. Результаты применения такого подхода хорошо видны на рисунке 16: началось быстрое восстановление запаса. Конечно, мы ни в коей мере не умаляем определяющее значение клнмато-океанологических условий в появлении урожайных поколений н динамике численности популяций минтая. Однако, если бы в соответствии с новым подходом к прогнозированию в 2000 году, в числе прочих мер регулирования, не был бы введен запрет на промысел мнигая » Западноберннговоморской зоне в

период нереста минтая, то, вполне возможно, что производители, обеспечившие появление высокоурожайного поколения 2000 г., были бы выловлены еще до начала нереста.

Все вышеперечисленные последствия применения нового подхода при прогнозировании состояния наваринского запаса минтая подтверждают адекватность такого подхода популяшюнной структуре минтая северной части Берингова моря.

По нашим оценкам в настоящее время состояние наваринского запаса минтая удовлетворительное. Короткий ряд наблюдений (1996-2003) не позволяет нам признать современное состояние минтая северной части Берингова моря хорошим, несмотря на то, что учтенная в 2003 г. биомасса — вторая по величине после 1996 г. К тому же, как показали данные съемок 2003-2004 гг., в последние 3 года в навари некой популяции минтая урожайные поколения отсутствуют, что приведет к снижению ее численности и биомассы в 2006-2007 гг. Дальнейшая динамика численности будет зависеть от появления многочисленных поколений и их последующего выживания. К сожалению, на современном уровне знаний надежное прогнозирование появления высокоурожайных поколении минтая затруднено.

Глава 9. Минтай а нхтноцепах Берингова моря.

Колебания численности столь массового вида, как минтай, особснностн его распределения во многом определяют общую структуру донных и пелагических ихтноненов шельфа и верхней части материкового склона Берингова моря. Без знания состава, динамики и закономерностей функционирования ихтноненов, в которых минтай является одним из доминирующих видов, невозможно применять экосистемный подход в прогнозировании состояния запасов, оценивать влияние на нхтиоцены рыболовства и осуществлять переход к многовидовому промыслу.

В данном разделе работы рассматриваются видовой состав ихтиоценов, частота встречаемости и плотность распределения видов в северной, северозападной и северо-восточной частях Берингова моря.

Несмотря на многочисленность работ о составе н структуре ихтиоценов шельфа и верхней части материкового склона Берингова моря (Качина, 1981; Шунтов и др., 1988, 1990, 2003; Борец, 1989, 1997; Науменко и др., 1990; Балыкин и др., 1994; Лапко и др., 1999; Савин, Хен, 1999; Борец и др., 2001; Гаврнлов, Глебов, 2002; Терентьев и др., 2002; Wilimovsky 1974; Bakkala et al., 1985; Wakabayashi, Bakkala, 1985; Kihara, Shimada, 1986; Naumenko, 1996; Nishtyatna et al., 1998; Conners et al., 2002), практически отсутствуют исследования, в которых анализируются результаты многократных в течение года съемок на протяжении ряда смежных лет. Исключение составляет последнее обобшение А.В.Датского (2005) результатов прибрежных (верхний шельф) исследований российской части Берингова моря на протяжении 10 лет (1995-2004). Однако в этой работе содержится мало данных по составу ихтиоценов на глубинах превышающих 120150 м.

В нашем распоряжении имеются результаты донных траловых съемок 19962003 гг. в навар и иском, корякском и карагинско-олюторском районах. В наваринском районе в уловах отмечено наибольшее количество видо» — 62, па втором месте по количеству видов в уловах был карагинско-олюторский район — 58. Меньше всего видов встречалось в уловах в корякском районе — 40. Поскольку

рассматриваемые нами съемки охватывали лишь часть шельфа и материкового склона, выявленное силовое разнообразие было меньше, чем но данным последних исследований других авторов (Борец и др., 2001; Гавр плов, Глебов, 2002; Датский,

2005),

По нашим данным плотность донных рыб без минтая была ниже в навари не ком районе, за исключением 2003 г., когда плотности были одинаковы в наваринском районе и Карапшской подзоне. В ноябре-декабре 1998 г. суммарная плотность всех рыб, за исключением минтая, была максимальной в Олюторском заливе - 31671,1 кг/милю!. Плотность распределения рыб в корякском районе (19610,2 кгУмилю1) была в 1,62 раза меньше, чем в Олюторском заливе н в 1,48 раза больше, чем в наваринском (13258,7 кг/милю2). Более шгзкая плотность рыб в наваринском районе связана с их конкуренцией с минтаем, биомасса которого здесь максимальна из трех рассматриваемых районов.

Плотность распределения донных рыб была выше в годы низкой численности минтая, составляя в 1998-2001 гг. 13258,7-13935,6 кг/милю2. В годы высокой численности минтая (1996, 2005) плотность распределения донных рыб снижалась в ! 1,3-3,6 раз. Таким образом, увеличение биомассы минтая вызывает уменьшение плотности распределения прочих видов рыб. Резкое увеличение плотности донных рыб в периоды низкой биомассы минтая, скорее всего, связано с их миграциями из прилегавших акваторий. Хотя, безусловно, при длительной депрессии запасов минтая возрастание биомассы донных и пелагических рыб происходит также за счет увеличения их численности,

В наваринском, корякском и олюторско-карагинском районах основу уловов донным тралом составляли тресковые СйиЛ'Лте, камбаловые Р/енгвпесгМае^ рогат новые СоЫйае, хрящевые СкопйпсМхуез, сельдеобразные С}ире1А>гтех и психролютовые Рхус)1го!и!!4ае. Суммарная доля представителей зтнх таксонов составляла 92,5-99,9%, 81,4-98,1% и 95,6-95,9%, соответственно, В наваринском районе за весь период исследований наиболее многочисленны были камбаловые, тресковые и рогатковые. Камбалы преобладали здесь во время осех съемок во все сезоны года, за исключением начала лета 1997 г, и осени 2003 гг., когда тресковые выходили на первое место в уловах но биомассе.

В корякском районе ни в одной из съемок камбаловые не занимали лидирующего положения в уловах. В июне-июле 1997 г, максимальная плотность распределения была зарегистрирована для рогатковых (5006,3 кг/милю2)» в ноябре-декаОре 1998 г. и в июне 1999 I'. наибольшей плотностью обладали тресковые: 10352 кг/милю5 и 3642,9 кг/милю2, соответственно,

В олюторско-карагинском районе в ноябре-декабре 1998 г. доминировали рогатковые, плотность распределения которых составляла 12216,8 кг/милю\ а в ноябре 2003 г, - тресковые (1574,7 кг/милю1).

Особенности состава нхтиоценов наиболее ярко проявляются при сопоставлении видов доминантой и субдоминантой. В последнее десятилетне в наваринском районе к числу ведуншх видов, играющих важную роль в функционировании сообществ, где минтай занимает ключевую позицию, можно отнести тихоокеанскую полярную акулу Зотпюзиз раа/юих, скатов рода Ва&угсуа. тихоокеанскую сельдь С1иреа треску Са<1ш тасгосерНа!из, американского

Л//|еге«гЛе5 stomias и азиатского АЛ. е\>егтапм стрелозубых палтусов, двух лине Пну «о [^ерМорзема ро!ухуига, узкозубую палтусовидную екгкоАоп, четырех бугорчатую камбал Реигопесш ди<и!пшЬегси1а<т> белокорого

Hippogbssus stenolepis и тихоокеанского черного палтусов Reinhardtius k ¡ppoglossoides matsuitrae, многоітглого керчака Myoxocephahts pofyacanthocephalus^ белобрюхого получешуйника Hemilepidotus jordani 11 мягкого Mahcocottus гот/rus бычка. В корякском районе число видов-домипантов было несколько меньше, чем в наварннском. К ним относятся: скаты рода Bathyraja. тихоокеанская сельдь, треска, азиатский стрелозубый, тихоокеанский черный и белокорый палтусы, двухлинейная, четырехбугорчатая камбалы, многоиглый керчак, белобрюхий получешуйник и мягкий бычок. В олюторско-карагинском районе в список видов-до минантов вошли: скаты рода Bathyraja, треска, азиатский стрелозубый палтус, уз козу бая палтусовидная, четырехбугорчатая камбалы, многиглый керчак, белобрюхий получешуйник, мягкий и щетинистый Oasycofíiis setiger бычки.

Именно виды-доминанты и их доля в уловах являются основой для разработки и внедрения многовидового промысла. На зги виды в первую очередь должно быть обращено внимание исследователей при планировании работ в российской части Берингова моря.

Резюмируя анализ состава и структуры донных лхтиоценов шельфа и верхней части материкового склона северной, северо-западной и восточной частей Берингова моря, где минтай занимает ключевую позицию, можно сделать следующий вывод. При снижении биомассы минтая плотность распределения прочих донных рыб возрастает и увеличивается роль вндов-субдомнналтов. Поскольку, как было показано нами в предыдущих главах, появление урожайных поколений и изменения биомассы минтая специфичны для различных районов Берингова моря, сроки наступления и характер перестроек донных нхтиоценов шельфа и верхней части материкового склона в пределах таких районов также имеют характерные особенности. На основе анализа собственных (Glubokov, 2005) и литературных данных к районам Берингова моря, ихтноцены которых обладают специфическими составом и структурой, можно отнести бристольский, уннмакский, лрибыловский, матвеевский, наваринскнй, корякский и олюторско-кар&гинский. На современном зтапе доминирующую роль в донных ихшоценах северной и северо-западной частей Берингова моря играют треска и многоиглый керчак. Следующие за ними по значимости виды специфичны для каждого из рассматриваемых районов: в наварннском - двухлинейная и четырехбугорчатая камбалы, в корякском — скаты и белокорый палтус, в карагииско-олюторском -белобрюхий получешуйник и мягкий бычок. В прибыловском районе доминируют двухлинейная камбала и треска, в унимакском районе - треска, палтусовидная камбала и американский стрелозубый палтус, в Бристольском залнве -двухлинейная и желтоперая камбалы Limanda áspera.

Основные выводы.

1. В наварннском районе обитает самостоятельная популяция минтая, обладающая специфическими особенностями воспроизводства, размерно-возрастной структуры, питания, и отличающаяся морфофизиологическими адаптациямн, фенетическими и генетическими маркерами,

2. Разработанный нами новый подход к регулированию промысла североберинговоморского минтая на основе выделения там самосткжгельной популяции адекватен популяционной структуре вида: его применение, в числе прочих причин, привело к восстановлению запаса. В период 1996-2003 гт.

максимальная биомасса наваринекой популяции минтая отмечена в 1.996 г, - 2,1 "млн.т, минимальная величина биомассы зарегистрированы в 2000 г. - 0,6 млн.т. Начиная с 2000 г. после Применения нового полкола к регулированию промысла биомасса популяции ежегодно возрастала, достигнув в 2003 г. - 1,8 млн.т. Совпадение оценок биомассы методами прямого учета и с использованием когорти ой сепарабельной модели группы ІБУРА, а также когерентность сигналов о состоянии запаса, содержащихся практически во всех видах наблюдений, и в данных по возрастному составу уловов, свидетельствуют о незначительном влиянии миграций минтая из других районов Берингова моря на формирование численности наварннской популяции.

3. В последнее десятилетие район распространения наваринского минтая на всех этапах онтогенеза ие перекрывается с соседними популяциями. В периоды высокой численности миграционная активность миигая возрастает и в наварииском районе происходігг смешение особей аападі юбери и гово морс кой, наварннской и восточноберинговоморской популяций, наиболее ярко проявившиеся в 80-е годы прошлого столетия.

4. В пределах всего Берингова моря благодаря особенностям циркуляции и водообмену шельфовых и океанических вод существует система устойчивых нерестовых очагов. На севере нерест минтая проходит в районе Кбізистаї шо парного круговорота и Наваринского каньона. Интенсивность воспроизводства наваринского минтая в межгодовом плане специфична но сравнению со смежными популяциями. Знаиггельного пассивного переноса особей минтая в ходе раннего онтогенеза нет; личинки и сеголетки облавливаются в тех же районах, где происходит икрометание. Поколение наваринского минтая 2000 г. - наиболее урожайное за последнее десятилетне. Поколение 2001 г. - второе по численности. Минтай северных скоплений созревает позже минтая южных. Массовое созревание (более 50%) самок минтая в наварииском районе происходиг в возрасте 5 полных лет. Самцы наваринского минтая начинают созревать раньше, чем в других районах северо-западной части Берингова моря: в отдельные годы при длине 29-30 см созревает более 50% самцов.

5. В скоплениях минтая из наваринского, матвеевского, прибыловского, унимакского и олюторско-карагипского районов присутствуют все возрастные группы. Соотношение минтай разного возраста специфично для каждого из районов. Суммарная доля молоди наларннекого минтая составляет летом 64%, зимой 65%.

6. Состав пиіші миигая северной, северо-восточной и северо-западной частей Берингова моря наиболее существенно отличается в осенне-зимний период: в наварииском районе минтай ведет преимущественно хищный образ жизни, в других районах в питании ключевую роль играют креветки и эуфаузинды. Каннибализм у минтая наиболее интенсивен в наварииском районе: летом он составляет 2-19%, осеныо-зимой - 11-64%, В корякском районе максимальная интенсивность каннибализма отмечена в декабре и апреле 2001, 2002 гг.: 33-50%, в Олюторском заливе в марте-апреле 2002 г, - 21%. Интенсивность каннибализма в годы высокой численности минтая возрастала. Урожайные поколения увеличивают интенсивность каннибализма у минтая той популяции, где они появились.

7. Сезонная, межгодовая и онтогенетическая динамика морфофизнологических индикаторов минтая отражает климато-океанологические

и биологические условия обитания. В петропав л овс ко-командоре ком, олюторском, навари иском, матвеевском, прибыловском районах выявлены морфофизиологнческие адаптации к условиям обитания и различия в сезонной ни клике метаболических процессов. Сезонный гонадогенез минтая северных районов Берингова моря отстает от гонадогенеза южных. Сезонная динамика величины индекса печени специфична в каждом из районов, В северных районах в связи с коротким нагульным периодом индекс печени меньше, чем в южных. Величина индексов гонад и печени является индикатором метаболических процессов как на индивидуальном, так и групповом уровнях, отражая успешность нагула и ожидаемую интенсивность нереста. При больших относительных величинах гонад и печени минтая наблюдается интенсивный нерест, при низких -интенсивность воспроизводства ниже среднемноголетней. Относительные величины индексов сердца и селезенки в меньшей степени отражают ритмы сезонных физиологических процессов и специфику отдельных периодов онтогенеза и годового цикла.

8. Минтай северной, восточной и западной частей Берингова моря обладает специфическими феиетнческими маркерами. Антеанальное расстояние н количество лучей в первом спинном плавнике у минтая наваринского района больше, чем у минтая из корякского района. Высота первого спинного плавника самцов наварннского минтая превышает таковую самцов корякского минтая. У самок достоверных различий по высоте первого спинного плавника не выявлено,

9. Минтай Берингова моря структурирован по полиморфизму геномной ДНК оцененому методом случайной амплификации полиморфных фрагментов в подимеразной цепной реакции. На данном этапе знаний эффективные для полуяяционного анализа берикговоморского минтая последовательности геномной ДНК отсутствуют.

10. Минтай Берингова моря и района Северных Курильских островов генетически структурирован по микросателлнтным локусам ТсЬ5, ТсЫО, ТсЬ12, ТсЫ4, ТсЫ9. В пределах Берингова мор* максимальные значения генетических дистанций Ней отмечены между наварйнским и восточноберинговоморским минтаем - 0,063, что соответствует популяционному уровню для морских рыб. Небольшие различия (0,001-0,0015) получены между минтаем из Карагинского залива и районов подводных хребта Ширшова и корякского нагорья, что совпадает с представлением об обитании в этих районах единой - западноберннговоморской популяции минтая. Максимальные значения генетических дистанций установлены для северокурильского минтая: от 0,089 (дистанция с ширшовской выборкой) до 0,157 (дистанция с восточпоберлнговоморской выборкой). Проверка на соблюдение закона Харди-Вай нберга подтвердила генетическую равновесность группировок. Выявленные различия уровня гетерозиготности микросателлитов ДНК минтая и соблюдение равновесия Харди-Вайнберга позволяют среди исследованных группировок выделить северокурильскую (восточнокамчатскую), западноберинговоморскую, наваринскую и восточноберинговоморскую иопуляшш минтая.

11. Сроки наступления и характер перестроек донных ихтиоиенов шельфа и верхней части материкового склона специфичны в бристольском, унамакском, прибыловском, матвеевском, иаваринском, корякском и олюторско-карагинском районах, В ихтионенах шельфа и верхней части материкового склона северной и северо-западной частей Берингова моря, где минтай занимает ключевую позицию,

при снижении биомассы минтая плотность распределения прочих дойных рыб возрастает и увеличивается роль видов-субдоминантов, На современном этапе доминирующую роль в донных нхтиоцепах этого региона играют треска и миогоиглый керчак. Следующие за ними по значимости виды специфичны для каждого из рассматриваемых районов; в наваринском - двухлинейная и четырехбугорчатая камбалы, в корякском - скаты и бело коры й палтус, в к ара гин с ко-ол югорском — белобрюхий получешуйцик и мягкий бычок.

Основные публикации по теме диссертации.

1. Ровнина O.A., Кловач Н.В., Глубокое А.И., Селютин Л.П. 1997. О биологии тихоокеанской трески Garfus macrocephalus из восточной части Охотскою моря // Вопросы ихтиологии. Т. 37. Вып. 1. С. 37-32.

2. Глубокое А.И., Когенев Б.Н. 1999. Минтай Наваринского района // Рыбное хозяйство, №5. С,36-37,

3. Глубокое А.Н., Алексеев Д.О., Бизиков В.А. 2000. О каннибализме м питая в северо-западной части Берингова моря в конце 90-х годов // Вопросы рыболовстйа. Т. 1. № 4. C.9I-97.

4. Глубокое А.11., Koren ев Б.Н., Гриценко О.Ф. 2000. Об эколога ческой нише минтая (батиметрическая характеристика)// Вопросы рыболовства. Т.1. В.2-3. 4.1, Материалы межд. коиф. «Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование (запасы, многовидовые модели, сбалансированное рыболовство, экологическая ситуация)». Сентябрь 2000 г., Ростов-на-Дону, С. 94-95.

5. Глубокое А.И., Орлов А.М, 2000, Некоторые морфофизнолотческие показатели и особенности питания алеутского ската Bathyraja ateutica из западной части Берингова моря // Вопросы рыболовства, Т. 1. В. 1. С. 126-149,

6. Глубоков А,И,, Орлов А.М, 2000. Некоторые морфоф из иол отческие показатели и особенности питания двух видов семейства бельдюговых Zoarcidae (Perci formes) из западной час г и Берингова моря // Вопросы ихтиологии. 'Г, 40, Выи. 5. С. 683-693,

7. Глубоков А.Н., Борец Л.А., Степаненко М.А. 2001. Перспективы освоения запасов минтая Наваринского района П Рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана. Тез, докл. межд. конф, 17-18 октября 2001. М.: Изд-во В1ШРО. С.16-18.

8. Глубоков А,И,, Норвилло Г.В, 2002. Воспроизводство минтая в северозападной части Берингова моря // Вопросы рыболовства, М.: Т.З. №3. С.474-485.

9. Николаева О.В., Глубоков А.И.. 2002, Бернпговоморские соседи. История вопроса - век XIX // Рыболовство России. М.: №2, С.40-43.

10. Глубоков А.И. 2003. Особенности распределения минтая северной части Берингова моря (1997-2001 гт,)// Вопросы рыболовства. Т.4. №1 (13), С.74-92.

I). Шубина Е.А., Глубоков А.И. 2003. Генетика субполярных рыб и беспозвоночных (обзор материалов 20-го симпозиума Лоуэлла Уэйкфилда), М.: ВШ1Р0.39 с.

12. Глубоков А.И. 2004, Мшггай це1ггральной части Берингова моря, динамика запасов и перспективы их восстановления И Вопросы рыболовства. Т, 5. №.1(17). С. 66-77.

13. Глубокой А.И. 2004. Некоторые новые данные о мелкочешуйной антиморе Antimora microlepis (Moridae) ш западной части Берингова моря // Вопросы ихтиологии. Т. 44. Вып. 1. С. 134-137.

14. Глубокое Л,И. 2004. Новые данные о тихоокеанской полярной акуле Somniosus pacijicus (Squalidae) из северо-западной части Берингова моря И Вопросы ихтиолоши. Т. 44. Вып. 3. С. 357-364.

15. Глубоков Л.И., Орлов A.M. 2004, Некоторые морфо-физиологические показатели и особенности питания многой глого керчака Myoxocepkalus polyacanthocephalus (Cottidae, Pisces) из западной части Берингова моря И Вопросы рыболовства.Т.5. №3(19). C.425-4JS.

16. Глубоков А.И, 2005, Популяционная структура минтая Tkeragra chalcogramma северной части Берингова моря // Рыбное хозяйство. №4. С. 57-59,

17. Васильев Д.А., Глубоков А.И. 2005. Первый опыт применения математического моделирования к североберинговоморскому запасу минтая // Рыбное хозяйство. №4. С. 54-56.

18. Glubokov А.1., Kotenev B:N. 2002. Spatial-temporal distribution of pollock Tlieragra chalcogramma in the North Bering sea II Abs: 1 Iй PICES Ann. Meet. Qingdao, PR. China, 18-26 October, 2002, P. 58.

19. Glubokov A.I., Kotenev B.N., Gritsenko O.F. 2002. Current status of walleye pollock stock in the North-Wcstem Bering Sea // Tech. Rep. Hokkaido Nat. Fish. Res. Inst. Ho. 5, Pap. from "Pollock stock structure and identification workshop" Yokohama, Japan, 7-9 Sep., 1999, P. 35-39,

20. Shubina E.A., Mel'nikova M,N„ Glubokov A.I. 2002. Analysis of the genetic structure of northwestern Bering sea pollock (Theragra chalcogramma) U 20lh Lowell Wakefield Sym. Genetics of subpolar fish and invertebrates, May 29-31, 2002, Juneau, Alaska. Abstracts. Sea Grants Univ. Alaska. P. 50.

21. Shubina E.A., Melnikova M.N., Glubokov A,I. 2003. Comparative population-genetic analysis of pollock Tlieragra chalcogramma from the Bering sea and water off the North Kuril islands based on polymorphyc microsatellite markers. Brief results of genetic research during the last two years // http:/www.afsc.noaa.gov/refm/cbs/docs/8m Annual conferences. P. 70-72,

22. Popov S.B., Bonk A.A., Glubokov A.I. 2003. Hydroacustic and bottom trawl surveys of the Bering sea walleye pollock in October-November 2002 // World Wide WEB publi can on. v http:/w w w.a fsc.noaa, gov/refm/cbs/docs/8t>l Annual conferences. P. 218.

23. Glubokov АЛ,, Popov S.B. 2004. Results of Russian echointegration and trawl surveys in the Donut Hole during autumn 2003 // Abs. I3,h PICES Ann. Meet. Hawaii, USA, 14-24 October, 2004. P.5.

24. Glubokov A.I., Popov S.B. 2004. Results of echointegration and trawl surveys of walleye pollock (Tlieragra chalcogramma) in the Donut hole during November 2003 aboard the ship "Pioner Nikolayeva" И World Wide WEB publication, h ttp:/w w w .afsc.noaa,gov/refm/cbs/docs/8A Annual conferences/Att5-Rep2.20 p.

25. Glubokov A.I., Popov S.B, 2004, Some results of echointegration and bottom trawl surveys of walleye pollock (Tfieragra chalcogramma) in the northwestern part of the Bering sea aboard the ship "Pioner Nikolayeva" in October-November 2003 // World Wide WEB publication. http^www.afsc.noaa.60v/refm/cbs/docs/8Ul Annual conferences/Ait5-Repl. 9 p.

26. Shubina E.A., Mel'nikova M.N., Glubokov A.I., Mednikov B.M, 2004. Analysis of the genetic structure of Northwestern Bering sea walley Pollock, Theragra cbalcogramma // Environmental Biology of Fishes, v.69, March 2004, p.177-185.

27. Shubina E.A., Mel'nikova M.N., Glubokov A.I. 2004. Comparative population-genetic analysis of pollock Theragra chalcogramma from the bering sea and water off the North Kuril islands based on polymorphyc microsatellite markers II http'./www.afsc.noaa.go v/refm/cbsMocs/8,h Annual conferences/Att5-Rep5. p. 18.

28. Glubokov A.I. 2005, Pollock in ichthyocenoses of the outer shelf and upper slope of the north and west Bering sea II Abs. 14th PICES Ann. Meet. Vladivostok, Russia, 6-9 October, 2005. 29 September - 9 October, 2005. № 2217.

29. Shubina E.A., Ponomareva E.V., Glubokov A.I, 2005, Microsatellite analysis of the population structure of the Bering Sea pollock // http:Avww.afsc.noaa.gov/refm/cbs/docs/June_2005 workshop/CBS_Jutie_2005_report. P. 49-66.

30. Vasilyev D.A., Glubokov A.I., Kotenev B.N, 2005. Update of navarin walleye pollock stock assessment // http:/www.afsc.noaa.gov/vefm/cbs/docs/June 2005 workshop/CBS June 2t)05_report. P. 73-100,

31. Vasiliev D.A., Glubokov A.I. 2005, Navarin walleye pollock {Theragra chalcogramma) young fish (age 0+, 1+, 2+) surveys; do they provide consistent information for the analytic approach for the stock assesment? // 29th Fish larvae Conference. 10-14 July, 2005, Barcelona, Spain. No, 158.

rio-inncaHO b netaTb at. eg

.2005 O&beM 3.0 rut.

THpant 150 atn. 3aKaa

BUMPO. 107140, MocKBa, B.KpacHOcejtWKas, 17