Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Биология и охрана серого тюленя (Halichoerus grypus Fabricius, 1791) Мурманского побережья

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Биология и охрана серого тюленя (Halichoerus grypus Fabricius, 1791) Мурманского побережья"

ТЬ О» .«0е*

На правах рукописи

КОНДАКОВ Андрей Анатольевич

БИОЛОГИЯ И ОХРАНА СЕРОГО ТЮЛЕНЯ (НаИсЬоегиэ grypus РаЬпсшз, 1791) МУРМАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ

11.00.11. — Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -1998

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В. А. Земский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. А. Никольский кандидат биологических наук,

ст. науч. сотрудник Т. Ю. Лисицына

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии

Защита диссертации состоится декабря 1998

и

г. в

час. на заседании

диссертационного Совета Д.002.48.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН (Москва, Ленинский проспект, 33).

Отзыв на реферат просим направлять по адресу: 117071, Москва, В-71 Ленинский проспект, 33, Диссертационный Совет Д.002.48.03.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан " о " ИОЛ^^Х 1998 г. Ученый секретарь

Диссертационного Совета у

кандидат географических наук

Янковская И.Н.

Введение

Актуальность темы. Атлантический серый тюлень (НаНсЬоегиз рурив %гурт ЕгхкЬеп, 1777), обитающий в прибрежной зоне Баренцева моря, один из малочисленных и наименее изученных видов ластоногих России, который был занесен в Красные книги СССР и РСФСР. До последнего времени информация об этих ластоногих, обитающих у побережья Кольского полуострова, была отрывочной. Данные об этом виде, имеющиеся в литературе, устарели, а многие аспекты его биологии в наших водах, где проходит северо-восточный предел распространения вида, прежде не изучались.

Исследования прибрежных экосистем, имеющих более высокую продуктивность, чем открытые участки моря, в последнее время приобретают важное теоретическое и прикладное значение. Ластоногие, занимающие высшие уровни в трофических цепях, играют важную функциональную роль в прибрежных водах. В современных условиях проблема охраны морских млекопитающих в Баренцевом море становится все более остро. Предстоящее освоение шельфовых газоконденсатных месторождений, развивающийся прибрежный рыбный промысел в Баренцевом море несомненно могут оказать влияние на прибрежные экосистемы, но для оценки его воздействия и планирования компенсационных мероприятий современных знаний о биологии тюленей, обитающих в прибрежье, их фоновом состоянии не достаточно.

Изучение биологии серых тюленей (тевяков), обитающих в голарктической части видового ареала, имеет особую важность. В этой области животные испытывают экстремальное для вида влияние окружающей среды. Такие мощные по степени воздействия факторы, как низкие температуры атмосферы и воды, коротаий световой период во время полярной ночи, когда проходит размножение тюленей, высокая вероятность образования припайного льда и устойчивый снеговой покров в местах размножешм животных отсутствуют в других частях ареала восточноатлантической популяции. Вполне вероятно, что для нормальной жизнедеятельности в высоких широтах животные, их субпопуляции должны проявлять ряд адаптивных черт, не наблюдающихся в тех частях ареала", которые расположены южнее.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является описание современного состояния колоний и особенностей биологии серого тюленя, как охраняемого слабоизученного вида, обитающего в прибрежных водах Севера Европы. Оригинальные данные и малочисленные отечественные литературные источники

составили основу работы. При анализе данных учитывались особенности среды обитания тюленей и влияние факторов антропогенного воздействия. Среди основных задач, стоящих во время исследований, можно выделить следующие:

- ревизию мест размножения серых тюленей на побережье Мурмана;

- установление современной численности серых тюленей в мурманских размножающихся колоний;

- определение основных популяционных параметров колоний;

- определение отношения животных к снежному покрову и льдам;

- выделение фаз годового цикла животных, обитающих у северной границы ареала вида, и их временных пределов;

- выработку пути совершенствования мероприятий по охране тюленей восточноатлантической популяции в водах России.

Научная новизна работы. В результате проведенных работ были обнаружены новые места размножения серых тюленей, впервые на Мурмане были установлены сроки и места линьки взрослых животных, определено время начала сезона размножения и наступления пика численности практически во всех известных мурманских колоний, что позволило установить ориентировочную численность животных в них. Впервые в мурманских колониях были отмечены весеннее размножение тевяхов и ледовые лёжки тюленей.

Практическое значение работы. Полученные результаты открывают перспективу для дальнейших исследований, расширяющих знания о филогенетическом прошлом вида, его адаптационных возможностях, способствуют определению функциональной роли этих ластоногих в прибрежных экосистемах и эффективному осуществлению мониторинга состояния субпопуляции. Предлагается комплексное проведение адекватных охранных мероприятий, основывающихся на новых знаниях о ценотических особенностях вида.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на II Всесоюзной конференции "Экология, биопродукгивность и проблемы марикультуры Баренцева моря"(Мурманск, 1988), на III Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы" (Мурманск, июнь 1990 г.), X Всесоюзном совещании по изучению, охране и рациональном использованию морских млекопитающих (Светлогорск Калининградской обл. 2-5 окт.1990 г.), на заседании

научно-консультативного Совета по морским млекопитающим Межведомственной ихтиологической комиссии (17.12.1991 г.), на российско-норвежских рабочих встречах по проблемам исследований серого тюленя (Тромсе, февраль 1992, октябрь 1994), на Всероссийской конференции "Современные проблемы создания и функционирования прибрежных морских заповедников и природных парков" (Мурманск, 8-13.8.1994 г.), на Международной конференции по исследованию и охране морских млекопитающих (пос.Голицино Московской обл. 11-13 октября 1995 г.), на Международном совещании "Редкие виды млекопитающих Росит и сопредельных территорий" (Москва, апрель 1997 г.), Международном симпозиуме "Загрязнение окружающей Среды Арктики" (АМАР) Тромсе, июнь 1997 г.).

Публикация результатов исследования. По результатам исследований было опубликовано 16 работ, находятся в печати - 3.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа включает введение, обзор литературы, физико-географическую характеристику района исследований,

описание материала и используемых методик, 4 главы с результатами собственных

*

исследований и их обсуждений, выводы и список цитируемой литературы. Работа изложена настраницах машинописного текста, включает таблиц и ^рисунков. Список литературы содержитназваний, из них на иностранных языках.

Положения, выносимые на защиту:

1. Определение современного состояния колоний и тенденций их развития, поиск путей оптимизации охраны вида.

2. Описание мест размножения и линьки животных.

3. Изучение современных особенностей периода размножения серых тюленей на северо-восточном пределе видового ареала.

4. Изучение сезонного распределения тюленей у Мурманского побережья и миграционных возможностей молодых животных.

5. Изучение видовых особенностей и выявление разноуровневых адаптаций к условиям обитания в высоких широтах (с использованием прижизненных методов исследований).

Содержание работы Глава 1. История изучения серых тюленей у Мурманских берегов (обзор литературы)

В главе обсуждаются проблемы распространения вида у восточной границы ареала. На основании изучения малочисленных отечественных литературных источников делается вывод о слабой изученности колоний тюленей в данном регионе. Демонстрируется отсутствие единых методических подходов к изучению биологии тевяка, что не всегда позволяет провести сравнительный анализ данных. Отмечена своевременность введения охранных мероприятий, особая роль и проблемы функционирования Кандалакшского государственного природного заповедника в деле охраны серого тюленя и прибрежных экосистем в целом.

2. Материал п методы

В главе дано описание методов получети, обработки и анализа материалов, использованных в работе. Оригинальные материалы были получены во время полевых исследований, проведенных в 1987-1998 гг. Во время размножения тюленей (ноябрь-декабрь) в 1987, 1990 и 1992 гг. проводились стационарные исследования в размножающейся колонии о-ва Большой Дицкий, продолжительностью до 20 суток.

В период размножения тюленей район проведения исследований охватывал прибрежье Финнмарка и Кольского п-ва от Конгсфьорда до губы Ивановской. Вне периода размножения материал собирался в прибрежье Кольского п-ва, на архипелагах и островах Баренцева, Белого и Карского морей.

Ввиду того обстоятельства, что вид в Российских водах малочислен, в исследованиях преобладали прижизненные методы. С целью уменьшения смертности щенков на щенных залежках применялась щадящая методика их обследования (Вишневская, Бычков, 1987).

Общепризнанно, что для оценки численности популяций и отдельных колоний необходимо проведение учетных работ и наблюдений во время репродуктивного периода тюленей, когда численность животных максимальна и в течение которого на субстрат (лед, сушу) выходят практически все половозрелые особи. Для получения репрезентативных данных о численности животных в колониях необходимо обладать информацией".

-о времени начала размножения в каждой колонии;

-об уровне смертности щенков, -о численности приплода;

-о времени наступления пика численности щенков (Hewer, 1964; Bonner, 1976; Harwood, Prime, 1978; и др.).

Эти данные позволяют ра считать ориентировочную численность всех животных в размножающейся колонии (Hewer, 1964; Summers, 1978).

Общепринятыми зоологическими методами маршрутных учетов на щенных залежках регистрировали численность животных, находящихся в воде и на берегу, стадии линьки щенков, отмечались особенности поведения взрослых животных и щенков. Наблюдения за ростом и исследования поведения щенков во время их перехода к самостоятельному образу жизни проводились как в колониях, так и в аквариальной ММБИ и в Мурманском океанариуме. После определения пола тюленей проводилось их взвешивание на весах с делением 0, 1 кг. Кроме того измерялись подмышечный охват и длина тела (расстояние от основания переднего ласта до кончика хвоста). Стандартные промеры (Lc, Lev) живых тюленей давали большую погрешность из-за изменений длины шейного отдела позвонощшка, которые обычны как результат беспокойства и иммобилизации животных. Произведены промеры и взвешивание 22 самок и 36 самцов.

Во время учетных работ, регистрации поведения и мечения тюленей, проведенных в размножающихся колоний серого тюленя, расположенных у Мурманского побережья Кольского полуострова, отмечали стадии линьки новорожденных, наличие и состояние пуповины, пол и упитанность щенков. Возрастные группы выделяли общепринятыми методами (Карпович и др.,1967; Ling, Button, 1975; Radford et. al., 1978), Однако в период стационарных исследований, проведенных в размножающейся колонии о-ва Большой Лицкий, нами были отмечены факты необычно ранней линьки детенышей серого тюленя. Так как в этом случае системы Лйнг-Баттона и Рэдфорда не давали удовлетворительных результатов методику определения возраста модифицировали, для чего были получены корреляционные кривые зависимости массы тела и размера тела от возраста

Для изучения миграционных возможостей тюленей метили. Мечение животных проводили по общепринятой современной методике. Использовались пластиковые метки двух типов: красные номерные (для крупного рогатого скота) отечественного производства с надписью "SU 184631 MURMANSK R. MMBI", а также желтые метки

"Dalton Jumbo Rototags" серии E с указанием адреса: HAVFORSKNING BERGEN NORW". Информация о повторных отловах животных была получена из Бергенского института морских исследований и Института рыболовства и аквакультуры (г.Тромсе, Норвегия). За весь период проведения исследований были помечены 815 тюленей.

З.Краткая физико-географическая характеристика района

Дано краткое описание географических, гидрометеорологических и океанологических характеристик Мурманского побережья Кольского полуострова — Мурмана (Лоция..., 1995), где расположены известные размножающиеся колонии тевяков. При широком спектре климатических явлений, имеющихся на Мурмане, представлены те, которые имеют решающую роль в сезонном распределении тюленей.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 4. Репродуктивный период

4.1. Местообитания в сезон размножения

Анализ мест расположения щенных залежек серых тюленей позволил выделить на Мурманском побережье помимо четырех основных типов "репродуктивных" берегов (пляжей) (Hewer, 1964) наличие еще одного особого. Предложено его наименование — "заснеженный пляж". В других частях ареала данный пляж описан не был. Под этим понятием подразумеваются те участки побережья, которые обычно не используются животными при формировании щенных залежек (каменисто-валунные с преобладанием грубо-обломочного материала, песчаные), но рельеф и структура которых преобразуется плотным снежным покровом таким образом, что позволяет тюленям в таких местах успешно рождать, выкармливать щенков и размножаться. Кроме того, снежный покров может модифицировать рельеф в тех районах побережий островов, где обычно проходит размножения, таким образом, уменьшая или увеличивая репродуктивные площади. В свою очередь это вьпывает изменение плотности самок с щенками на побережье, что может оказывать существенное влияние на смертность приплода (Anderson, 1979; Anderson et al., 1979).

Обследование прибрежных пещер, имеющих подводные входы, показали, что в них отсутствуют условия, обеспечивающие деторождение тюленей.

По результатам исследований, проведенных в последние 10 лет, удалось выявить ряд островов: 1- используемых тюленями для размножения; 2- перспективных

для размножения; 3- перспективных, но на которых регулярно или периодически проявляется воздействие неблагоприятных факторов. Дано типологическое описание мест формирования репродуктивных залежек.

Учитывая пластичность вида, существует вероятность обнаружения щенных залежек серого тюленя на льду у берегов Мурмана. При рассмотрении этого аспекта биологии серого тюленя, обитающего на северном пределе его ареала, открываются перспективы решения проблемы геофильности (эгиалоидности) вида, которая весьма сомнительна. Данные, полученные в последние годы, подтверждают условность отнесения тевяков восточно-атлантической популяции к сушелюбивым ластоногим, избегающих льдов. Половозрелых животных в период линьки мы неоднократно наблюдали как на припае (у полыньи в губе Ивановской, март 1990), так и на льду в устьях рек , р.Рьшда в марте 1987 г., например. Четверых неполовзрелых тюленей, залегающих на дрейфующих льдинах, отмечали 3 июня 1996 г. в Иоканьгском заливе.

Наблюдения за серыми тюленями, питающимися на акватории покрытой мелкобитым льдом, позволили отметить такие особенности поведения, которые характерны для льдолюбивых форм ластоногих (кольчатая нерпа, морской заяц)

Несомненно, что при обсуждении проблемы пагофобности тевяков особое значение имеет обнаружение щенка серого тюленя, завершающего постэмбриональную линьку, в марте 1992 г. на о-ве Малом Лицком. В соответствии с кондициями тюленя и стадией линьки было установлено, что он родился не позднее 8 марта. В это время года (период максимального выхолаживания прибрежных водных масс) в заливах и губах мурманского побережья обычно присутствует припайный лед, на котором могло произойти деторождение. Нельзя исключить также и Воронку Белого моря, как потенциальный район размножения тюленей в этот период. Первичная область распространения тюленей в современной Восточной Атлантике остается неизвестной, хотя в последние десятилетия наблюдается устойчивая тенденция к расширению ареала, что, вероятно, свидетельствует о его восстановлении.

По всей видимости серые тюлени занимают промежуточное положение между ластоногими, тяготеющих к суше (геофилами) и тюленями, живущими во льдах (пагетодами), а их популяции развиваются постадапгацнопным путем, обладая мобилизационным резервом (весенняя и осенняя щенки), масштабы и носителей которого еще предстоит выявить. Пластичность в выборе субстрата для размножения, разнообразие типов организации размножения и широкий диапазон

толерантности вида даже в пределах одной популяции , могут служить свидетельством его сложной структуры.

4.2. Современные особенности периода размножения Очевидно, что знание даты начала репродуктивного периода и его продолжительности важно при определении численности размножающихся колоний. Точность определения сроков размножения животных существенно влияет на результаты расчетов численности животных в колониях, особенно если учетные работы проводились при редких или одноразовых посещениях щенных залежек. При одноразовых учетах в колониях, в которых ранее не проводились стационарные исследования, имеется вероятность получения нерепрезентативных результатов или неверной интерпретации полученных данных. Это обусловлено тем, что в последнее время были обнаружены некоторые отклонения в развитии и линьке щенков, что приводит к существенным погрешностям в определении их возраста, а это в свою очередь, дает искаженную картину хода размножения.

Во время проведения полевых работ было установлено время начала размножения тюленей в ресурсообразующих колониях на Мурмане (табл. 1).

Таблица1

Даты начала щенки тюленей в колониях Мурмана

Колонии 1986 1987 1990 1991 1992 1994

Б.Айнов 30.10 * - - 29-31.10 28.10 25.10-1.11

М. Айнов - - - 23-25.10 <22.10 <25.10

Б. Кий - - - 1.11 4.11 10.11

Вешняк <18.11 14.11 - 13-17.11 - 4-8.11

Б. Лицкий - 4.11 5-9.11 6.11 2-3.11 1.11

Кувшин - - - 28-29.11 - 18.11

Б.Воронуха 14.11

* — по Вишневская, Бычков, 1987

Данные по колониям о-вов Б. Айнов, Вешняк, Б. Лицкий согласуются с результатами работ, проведенных в предыдущие годы (Карпович и др., 1967; Чемякин Татаринкова, 1990). Обращает на себя внимание тот факт, что начало размножения в колониях о-вов Вешняк и Б. Воронуха запаздывают как минимум на неделю от лицкой колонии. На о-ве Б. Кий, расположенном на Западном Мурмане, наблюдается аналогичное явлешяе по отношению к колониям Айновых о-вов. Объяснить эти различия в настоящее время можно, если исходить из того, что длительный период практически все колонии серых тюленей Мурмана были эксплуатируемыми, а отдельные, из существующих ныне, прекратили свое существование еще до начала Второй мировой

войны или находились в угнетенном состоянии. На о-ве Вешняк репродуктивные территории занимают не большую площадь и рельеф берегов не удобен для размножения. Колонии о-вов Большая Воронуха и Большой Кий весьма молоды.

Возраст щенков, наблюдаемых на о-ве Кувшин не превышал четырех дней. Место их обнаружения перемывается волнами во время штормов, вполне вероятно, что щенки, рожденные ранее, были смыты штормами, прошедшими накануне обследований острова. Таким образом, тут имеются критические условия обитания тюленей в период их размножения. Приблизительно в таких же условиях размножение тюленей происходит на островах Малый Лицкий, Шубинские Луды, М. Воронуха, Белая Луда (районе губы Подпахта). На каждом из них, вероятно, рождаются не менее 2 щенков за сезон. Стационарные наблюдения и учеты, проведенные практически во всех известных размножающихся колониях, позволили определить продолжительность щенного периода (рис. 1).

-в Ь

■в Б

в.: М.Айи

Луной

з В<-шн

Пос

Т-Ф та

10.10 20.10 30.10 9.11 19.11 29.11 9.12 19.12 2912

Дата

К

Рис.1. Продолжительность периода деторождения в колониях Мурмана и Северлой Норвегии.

Кроме того, были получены новые данные, позволившие произвести корректировку методов расчета численности приплода и поголовья животных в колониях. Так в начале проведения исследований (1987 г.) было отмечено, что у новорожденных стадия белька продолжается до 7 суток. В дальнейшем стали регистрироваться факты рождения щенков, имеющих признаки линьки различных стадий, начавшейся еще в период внутриутробного развития. Также было отмечено, что из года в год численность таких щенков среди новорожденных увеличивается и в 1994 г. в крупнейших колониях Мурмана их доля превысила 50%. Уже в 1992 г. при

проведении исследований в размножающихся колониях использование систем определения возраста щенков Баттона-Линга и Редфорда удовлетворительных результатов не давали. Конечно, опытный наблюдатель отмечал возрастные различия животных по их габитусу, но количественное выражение этих отличий были установлены в результате промеров тюленей известного возраста. После 22 измерений самок и 36 самцов были определены возрастные весо-линейные коэффициенты щенков, продолжающих молочное питание. Неучет этих данных может приводить к значительному искажению картины состояния колоний, особенно при их авиаобследовалиях, результаты которых, как известно, базируются на знаниях о продолжительности той или иной стадии развития щенков (линьки).

Соотношение полов среди новорожденных в середине детного периода составило 1:1. На репродуктивных залежках соотношение самцов и самок колебалось от 1:1 до 1:6, достигая максимума к середине периода размножения.

Среди причин гибели щенков на детных залежках снежные обвалы , как фактор смертности, были описаны впервые. В период проведения стационарных наблюдений в колонии о-ва Б. Лицкий смертность щенков изменялась в пределах 12,2 - %. Средненный уровень смертности за весь период размножения не превышает 25%. Отмечается вероятность вклада воронов (Corvus corax) и орланов-белохвостов (Haliaeetus albicilla) в увеличение смертности щеиков. 4.3. Численность тюленей в колониях

Зная дату начала размножения, смертность щенков в колониях и их числешюсть во время пика представляется возможным определить ориентировочную численность щенков, рожденных в колониях в течешге всего сезона размножения (Summers, 1978) (Табл.2). Использование пикового коэффициента Саммерса 1,6 дает довольно удовлетворительные результаты. Расхождение расчетных параметров с данными учетов, например, на о-ве Б. Айнов в 1986 г., составляет 2 %.""' Таблица 2

Численность животных в колонии о-ва Большой Лицкий

Год Щенки на берегу Приплод сезона Все возрастные группы

1987 233 • 373 1300-1680

1990 207 331 1160-1490

1992 157* >314 >1100-1400

1994 201«» >400 >1410-1800

*- максимальная учтенная допиковая числешюсть (22.11.92 г.)

**- то же (19.11.94 г.)

Расчет приплода 1992 и 1994 гг. был произведен с учетом того факта, установленного в предыдущих исследованиях, что на 25 сутки репродуктивного периода рождается половина щенков из приплода текущего года. Так как возрастная и половая структура российских колоний не определена, как и уровень смертности в различных возрастных группах, то использование коэффициента 3,5-4,5 вполне правомочно (Summers, Harwood, 1979). Ошибка метода учета щенков была незначительной (0,8-0.95), она зависила от особенностей рельефа репродуктивных площадей.

Оригинальные данные и литературные источники позволили определить тенденции роста основных размножающихся колоний (рис.2).

Численность

1500

1000 ■

500 ■

1 1 1 1 Год

1960 1970 1980 1990 2000

' г О-в Большой Айнов

Численность 1300-, 1000500 ■ 0 -

1985 1990 1995 2000 Год

О-в Малый Айнов

I960 1980 200(ГОЯ

О-в Вешняк

О-в Большой Липкий

Рис.2 Динамика численности тюленей в крупнейших размножающихся колониях (тонкая линия-приплод сезона, утолщенная - животные всех возрастных групп)

Отсутствие беспокойства и наличие резерва репродуктивных площадей обусловливают высокие темпы увеличения численности животных в колониях о-вов Малый Айнов и Большой Лицкий, соответственно 0,19 и 0,15. Более низкую скорость роста колонии о-ва Большой Айнов (0,1) можно объясшть некоторым беспокойством животных, которое присутствовало длительный период тут в виде деятельности наблюдателей. Неудовлетворительные условия размножения тюленей на о-ве Вешняк (рельеф пляжей, репродуктивные площади) обусловливают низкий прирост в этой колонии (0,08).

Данные демонстрируют увеличение численности животных во всех колониях, имеющее практически везде линейный характер. Следует отметить, чгго расчеты производились по усредненным данным вычисленного количества животных, отклонение экстремумов от которых не превышает 12,5%. Результаты проведенных исследований позволяют оценить уровень численности тюленей всех возрастных групп в основных ресурсообразующих колониях, имеющийся к концу репродуктивного периода 1994 г., когда в них был проведен последний учет. Таким образом, численность тюленей в крупнейших размножающихся колониях Мурмана составляет не менее 4000 особей (4390±12%). В последние десятилетия наблюдается устойчивая тенденция к увеличению численности приплода в "старых" колониях, образование и рост колоний на малых островах. Следует учесть, что численность каждой из "молодых" колоний, за исключением кийской, составляет не более, чем 10 особей. Одни из них имеют хорошие перспективы к развитию (о-ва Зубовские, М. Арский, Вороньи Лудки), другие же из-за своего расположения или ввиду их малой площади можно отнести к критическим местообитаниям (Белая Луда, Шубинские Луды, Харловские Баклыши с Зеленцами, Кувшин). Суммарная численность тюленей в них оценивается не менее, чем в 60 животных.

5. Особенности лшшого периода

На северо-восточной границе ареала серых тюленей линька взрослых животных впервые была отмечена нами марте 1989 г. на о-ве М.Лицкий. В отличие от периода размножения в это время животные предпочитают залегать на более или менее ровных площадках, на гладкихи каменных плитах абразионного происхождения (клифы), обычно расположенных в зоне заплеска или несколько выше. Отмечена зависимость выбора

месторасположения лянных залежек от направления ветро-волновой деятельности. Половой и возрастай состав животных на этих залежках изучен недостаточно. 6. Сезонное распределение тевяков

Анализ многолетних данных о регистрациях тюленей позволил выделить в годовом цикле взрослых животных четыре периода, различающихся по пространственным, биологическим и этологическим параметрам:

1. период размножения;

2. период питания после размножения (восстановительный нагул);

3. линный период;

4. летне-осенний период активного питания.

Анализируются причины образования агрегаций, сезонных колебаний частоты встречаемости тюленей. Смена "береговых" и "водных" фаз в жизни тюленей соответствует основным фазам суккессиоштого цикла прибрежных экосистем ( Кузнецов и др., 1996; Дружков и др., 1997) и соответствует колебаниям биомассы пелагических сообществ, что, в свою очередь, связано с особенностями сезонных измений гидрологического режима прибрежья. Учитывая имеющиеся на Мурмане условия микроклиматического характера (локальные световой и термический режим, атмосферная циркуляция), на наш взгляд, правомочно выделение в пределах восточноатлантической популяции серых тюленей особой субпопуляции, размножающейся в этой субарктической зоне. Хотя при этом нельзя преуменьшить важности проведения исследований по определению связи распределения животных в различных частях ареала с особенностями протекания физиологических процессов и колебаниями некоторых абиотических факторов, например, таких как соляризация, и др. Во время летне-осеннего нагула были отмечены смешанные залежки серых и обыкновенных тюленей. 6.1. Особенности перемещений неполовозрелых тюленей

Для изучения сезонного распределения молодых животных впервые на Мурмане использовании метод их массового мечения. К декабрю 1997 г. возврат составил 3,44 %. 23 тюленя (82 %) были отловлены на первом году жизни, по два возврата (7 %) произошли на втором и третьем, а один (4 %) на 4-м году жизни. Возвраты были сосредоточены в период с ноября по июнь с максимумом в апреле. Отсутствие отловов молодых тюленей в другое время года можно связать, как со снижением стимулов к расселению в эти месяцы, так и с отсутствием сетных рыбных промыслов на норвежском побережье, где были произведет! повторные отловы животных. Немаловажно отметить,

что наиболее дальние заходы в восточном направлении были отмечены в августе-октябре, то есть в то время, когда по нашим данным животные отсутствовали у норвежских берегов (Соколов и др., 1990, Калякин, Мужчинкин, 1990).

Эксперименты по мечению тюленей, проведенные в Средней Норвегии, показали, что большая часть возвратов происходили из районов, удаленных от места мечения не более чем 100 км (Wiig, 0ien, 1987). В наших же исследованиях средняя удаленность мест отлова от районов мечения составила 300 ±45 км . Наиболее дальние перемещения совершили самцы Е 3140 (683 км) и Е 3152 (1010 км), которые были помечены на о-ве Вешняк. Из публикаций зарубежных авторов известны два случая таких пространных перемещений (Bjptge, McConnell, 1987).

Средняя дистанция между местами мечения и отлова у самок составляла 206±36 км (от 58 до 396 км), у самцов этот показатель был в два раза больше и достигал 466±73 км (от 67 до 1010 км). Коэффициент вариации удаления от места мечения у самок был большим (63%), а у самцов значительным (54,5%), из чего и был сделан вывод, что дальние перемещения (откочевки) более характерны неполовозрелым самцам. Обращает на себя внимание тот факт, что все миграции имели западное направление. Уровень возврата меток, полученный щми, (3,44%) был несколько ниже, чем в результатах мечения тюленей в Средней Норвегии и на Британских островах (4,6 - 6,25 %) (Hewer, 1955; 1S74, Wiig, 0ien, 1987).

Проведенные исследования подтверждают положение об особенно высокой мобильности мояоняка, которое было выявлено в результате массового мечения в центральной части ареала серых тюленей восточпоатлантической популяции. В исследованиях была отмечена тенденция зимнего движения молодняка в западном направлении, хотя наличие или отсутствие восточного "потока"в это время не доказано. В летний период преимущественно молодые особи перемещаются в восточном направлении до Печорского и даже Карского моря (Вишневская и др., 1990, Калякин, 1990), чем увеличивают биоразнообразие этих областей. 7. Охрана и антропогенное воздействие

Современные исследования демонстрируют рост колоний серых тюленей мурманского побережья. В связи с увеличением численности животных и изменением демографической ситуации на побережье тюлеш! начинают осваивать мелкие острова для размножения и линьки. Причинами того, что тевяк продолжительное время был редким малочисленным видом, вероятно является хищническая эксплуатация субпопуляции в

период колонизации и освоения побережья Мурмана переселенцами (со второй половины XIX в.). На примере Кандалакшского государственного природного заповедника показана эффективность заповедания, как метода охраны ластоногих, обитающих в прибрежье. Для увеличения эффективности охраны вида, островных и прибрежных экосистем предлагается организация морского заповедника. Анализируются источники беспокойства репродуктивных колоний и линных залежек, оценивается степень их воздействия. Показана целесообразность использования щадящей методики обследования детных залежек.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что числешгость серых тюленей в колониях на Мурманском побережье увеличивается и в настоящее время составляет более 4000 особей. Обнаружены и описаны новые места размножения тюленей. Впервые описаны места и продолжительность линьки взрослых животных. Отмечено, что ареал вида расширяется (восстанавливается).

2. На восточном пределе распространения вида выявлена важная роль снежного покрова при формировании щенных залежек. Для основных колоний определены даты начала массового деторождения, продолжительность периода размножения, численность приплода и причины смертности. В период размножения тюленей отмечена тенденция к увеличению числа новорожденных щенков, начавших линять в период внутриутробного развития, что не отмечалось в других частях ареала.

3. Анализ особенностей поведения и многолетних данных регистрации тюленей позволил выделить в годовом цикле серых тюленей Мурманского побережья четыре периода Во время береговых периодов (размножения и линьки взрослой части субпопуляции) распределение животных обусловлено расположением соответствующих местообитаний, во время нагулов распространение тюленей зависит от доступности объектов питания и близости берегов, удобных для отдыха. Впервые было установлено, что протяженность откочевок неполовозрелых животных вдоль берега зависят от пола животных и в среднем составляют 300 км, а максимальные - более 1000 км.

4. Впервые описано поведение серых тюленей восточноатлангической популяции среди мелкобитого льда, приводятся факты образования лежек на припае и дрейфующих льдинах. На северо-восточном пределе распространения серых тюленей мурманская

периферийная субпопуляция демонстрирует более высокий уровень эвритонности, по сравнению с животными из центральной части ареала восточноатлантической популяции.

< 5. Разработана и опробирована па практике система мониторинга колоний серого тюленя, позволяющая оперативно получать данные о их состоянии. Для оптимизации охраны вида, островных и прибрежных экосистем в целом, предлагается создание сети прибрежных морских заповедников (заказников), включая южную часть архипелага Новая Земля.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Вишневская Т.Ю., Кондаков А.А., Абылгазин Б.Б., Никитин КВ., Бычков В.А. Динамика формирования и структура деггных залежек серого тюленя в Кандалакшском государственном заповеднике// Проблемы управления экосистемами, организации научно-исследовательских работ и развития перспективной сети заповедников,- М.: тип. ВАСХНИЛ, 1988.- C.S1-61. •

2. Вишневская Т.Ю., Бычков В.А., Кондаков А.А., Мишин В.Л. Серый тюлень. Биология и современное состояние, популяций, содержание в неволе и приручение,- АпатитьгИзд-во КФ АН СССР, 1990.-46 с.

3. Кондаков А.А. Причины гибели серого тюленя Halichoems grypus на первом году жизни // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы. Тез, докл. III Всес. конф., г.Мурманск, 25-29 июня 1990 г. - Апатиты, :Изд-во КФ АН СССР , 1990,- С.207-209.

4. Кондаков А.А. Сезонное распределение, серого тюленя у побережья Восточного Мурмана // Морские млекопитающие. Тез. х Всес. совещ. по изучению, охране и рац. использованию морских млекопитающих (г.Светлогорск Калининградской обл. 2-5 октябрь 1990 г.).- Москва, 1990. - С.149-150

5. Кондаков А.А., Кудрявцев О.Ю.Раскорм щенков серого тюленя// Морские млекопитающие. Тез. X Всес. совещ. по изучению, охране и рац. использованию морских млекопитающих (г.Светлогорск Калининградской обл. 2-5 октябрь 1990 г.).- Москва, 1990, -С. 150-152

6. Haug Т., Henriksen G., Kondakov A., Mishin V., Morset Т., Nilssen К., Scavberg N., 0ijebu A. Grey seal investigation in coastal areas of North Norway and the Kola peninsula during autumn inl 991// Rapport SPS 9110, 10.12.91, Havforskningsinstitutt ets Tromsrfavdeling, Norges Fiskerihogskole.-Troms& 1991. -19 pp.

7. Kondakov A . Present status of the grey seal in Russia// Report from a joint Norwegian/Russian research grey seal meeting in Tromsjif, 11-12 October 1994. -Tromsii, 1994. -P.5-7.

8. Haug Т., Henriksen G., Kondakov A., Mishin V., Morset Т., Rftw N. The status of the grey seal Halichoerus grypus inNorth Norway and on the Murman coast, RussiaBiol. Conserv., 1994, Vol 70. -P.59-67.

9. Кондаков А.А. Млекопитающие //Б иолошческие ресурсы прибрежья Кольского полуострова. Современное состояние и рациональное использование,- Апатиты: Изд-во КНЦРАН, 1995.-С. 117-129.

10. Nyg&rd Т., Jordhfty P., Krasnov Y., Kondakov A.,A survey of waterfowl and seal on the southern Coast of the Barents Sea in March 1994. NINA Oppdragsmelding 361. Trondheim, 1995. -24 pp.

11. Kondakov A., Zyryanov S., Jenssen B.M., Nastad A., Skavberg N.-E., Haugen R. Grey seal investigations on the Murman Coastal during a going Norvegian/ Russian expedition 10-29 November 1994. Report Fiskeriforskning. Norway.-Tromstf, 1995 .-20 pp.

12. Кондаков A.A., Зырянов C.B., Кавцевич H.H., Ерохина И.А. Проблемы изучения и охраны морских млекопитающих морей Западной Арктики // Междунар. конф. по исслед. и охр. морских млекопитающих. Тез. докл. 11-13 октября 1995 г. пос.Голшшно Московской обл. -М., 1995. -С.43-44.

13. Henriksen G., Haug Т., Kondakov A., NilssenK.T., 0ritsland Т. Tagging and recoveries of grey seals Halichoerus gtypus in North Norway and on the Murman coast, Russia// Rep. ICES: C.M.-1996.N 6.-14 P.

14 . Makarova T.D., Moiseenko T.I., Nikonov V.V., Nazimov V.V., Kondakov A., Yevseev A.V., Krasovskaya T.M., Tikhunov V.S. The Murmansk region environmental pollution impakt 1990-1995. (Map). M.: Изд-воМГУ, 1996.

15. Кондаков А.А. Краткая история изучения серого тюленя у Мурманских берегов// Экология пищ и тюленей в морях Северо- Запада России.- Апатиты, 1997. - С.153-170.

16. Кондаков А.А. Современные особенности постомбриональной линьки серого тюленя на Мурмане // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Тез. Докл. Междунар. Совещ. (9-11 апреля 1997 г., Москва).- М., 1997. -С.49.