Биология грызунов на границах их ареалов в Южном Зауралье

Стариков, Владимир Павлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология грызунов на границах их ареалов в Южном Зауралье
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология грызунов на границах их ареалов в Южном Зауралье"

На правах рукописи

СТАРИКОВ Владимир Павлович

БИОЛОГИЯ ГРЫЗУНОВ НА ГРАНИЦАХ ИХ АРЕАЛОВ В ЮЖНОМ ЗАУРАЛЬЕ

- V

03.00.08 - зоология I у, I '{■" /

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЕКАТЕРИНБУРГ-1997

Работа выполнена на кафедре зоологии Курганского государственного университета'

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор O.A. Пястолова доктор биологических наук, профессор Д.И. Бибиков доктор биологических наук, профессор_Б.В.Тестов-

Ведущая организация - Уральский государственный педагогический

университет

Защита диссертации состоится " " ¡997 года в

часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 по защите докторских диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте экологии растений и животных УрО РАН (620144, Екатеринбург: ул. 8 Марта, 202).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " ^ " ¿Lt^U*-*. 1997 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

к.б.н. <—-/ / м.Г. Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Данное исследование посвящено проблеме, связанной с рассмотрением популяционной структуры вида и внутривидовой изменчивости, периферических популяций и зон гибридизаций. При изучении внутривидовой изменчивости с экологической и эволюционной точек зрения необходим подход, основанный на популяционной структуре вида (Майр, 1968). При таком подходе изучается степень различий между соседними популяциями. При этом выясняется, что все популяции данного вида входят в один (или несколько) из следующих трех структурных элементов вида: 1) ряды постепенно меняющихся смежных популяций (клинальная изменчивость); 2) популяции, географически обособленные от основной части видового ареала (географические изоляты); 3) довольно узкие зоны, часто с резко повышенной изменчивостью (гибридные зоны), по обе стороны которых находятся стабильные и довольно однородные группы популяций или подвидов.

Работ, посвященных данному направлению, в мировой практике сравнительно много, однако для нашей страны, с ее огромными пространствами, подобных исследований еще недостаточно. Можно сослаться на ряд публикаций, в которых успешно разрабатывалась или изучается эта проблема (Гептнер, 1936; Арнольди, 1939; Наумов, 1945; Поляков, 1949; Ларина, 1958; Формозов, 1959; Денисов, 1961; Воронцов, 1963; Исаков, 1963; Шварц, 1963; Яблоков, 1966; Большаков, 1968; Завадский, 1968; Ивантер, 1975; Башенина, 1980; Пантелеев, Терехина, 1980; Новоженов, 1983; Никольский, 1984; Северцов, 1987; Крюков, Блинов, 1989; Васильев и др., 1993 и др.).

В 1936 г. В.Г.Гептнер изложил основные положения теории ареала, согласно которым вид многочислен и эвритопен в центре своего распространения. К границам ареала численность вида снижается, и он не образует популяций высокой плотности. Около границ вид характеризуется стенотопностью и спорадичностью размещения.

Анализ частных работ по отдельным популяциям, обитающим на периферии ареала, свидетельствует о том, что большая часть из них укладывается в классическую схему В.Г.Гептнера (Варшавский и Крылова, 1962; Лавровский, 1964; Артемьев 1966; Некрасов, 1973; Ку-тенкова, 1980; Лямкини др., 1983; Карасева и др., 1992). В то же время

немало примеров высокой плотности популяций на периферии ареала (Арнольда, 1957; Соснина и Артемьев, 1968; Иванов, 1969; Шварц, 1980).

В качестве дивергентной не всегда удается трактовать эволюцию не только у низших организмов, но и в некоторых группах позвоночных животных. До сих пор существует противоречивые точки зрения о роли межвидовой гибридизации в эволюции животных. Так, С.С.Шварц (1959), Э.Майр (1968) и другие считают, что вклад интро-гресснвных генов в наследственную ичмкнчивпсть-родитепъоких->шдпт1-ничтожен по сравнению с изменениями, вносимыми мутациями и регулярным генным потоком от соседних популяций того же вида. Согласно другой точке зрения, интрогрессивная гибридизация, хотя и не играет значительной роли в эволюции, в отдельных случаях способствует объединению различных генофондов, что приводит к резким комбинационным изменениям, затрагивающим не только отдельные гены, но и целые коадаптивные комплексы (Воронцов и др., 1972; Денисов, Белянин, 1980 и др.). Оказалось, что концепция сетчатой (ретикулярной) эволюции весьма перспективна в применении к ряду рыб, амфибий и рептилий (Кирпичников, 1938; Даревский, 1974; Цау-не, Боркин, 1993 и др.). Немало примеров гибридизации среди птиц (Панов, 1972; Moore, 1987; Блинов и др., 1993 и др.) и млекопитающих (Бажанов, 1944; Денисов, 1963; Капитонов, 1966; Koeppl et el., 1978; Никольский и др., 1983; Формозов, Никольский, 1986; Ермаков, 1993 и др.). Все эти примеры дают нам основание предполагать, что гибридо-генный способ видообразования (наряду с другими) имеет немаловажное значение и в эволюции позвоночных животных.

Своеобразным полигоном для подобного рода исследований является территория Южного Зауралья. Именно здесь популяции ряда видов, являясь своеобразными "форпостами", приобретают морфологические, экологические, генетические и иные особенности по сравнению с теми же особенностями в оптимуме ареала, а отдельные из них гибридизируют.

Цель и задачи работы. Целью настоящего исследования является изучение особенностей биологии и механизмов адаптаций грызунов на границах и в местах соприкосновения их ареалов в Южном Зауралье. При этом решались следующие задачи: 1) выявить специфику

морфо- и краниометрических показателей, окраски, линьки грызунов, особенностей их распространения, биотопического размещения, питания, размножения; 2) изучить строение нор и норовую деятельность животных, сезонную и суточную активность, соотношение полов, динамику возрастной структуры, состав паразитофауны, а также движение численности и факторы, его вызывающие; 3) исследовать изменчивость звукового, предупреждающего об опасности сигнала рыжеватого и краснощекого сусликов в зоне контакта на территории Курганской области и прилегающих районах; 4) выявить основные тенденции в биологии грызунов, обитающих на границах их ареалов в Южном Зауралье; 5) дать оценку биоцено-тического и хозяйственного значения объектов исследования.

Новизнагисследовшшй заключается в том7~чго объектами исследования нами избраны редкие и слабоизученные для региона виды, такие, как степная пеструшка, обыкновенная слепушонка и два вида сусликов - рыжеватый и краснощекий. Вопрос о пребывании последнего в Южном Зауралье имел спорный характер и был предметом разногласий многих поколений зоологов. Для популяций этих видов Южное Зауралье является северной, западной (северо-западной) или восточной (северо-восточной) границей ареала в стране. Аналогичных комплексных исследований по этой проблеме на одной территории не проводилось.

Теоретическая и практическая значимость работы. С теоретической точки зрения выявленные особенности популяций, обитающих на границах ареалов, дают возможность более полно познать внутривидовую изменчивость, получить новые фактические материалы для разработки теории ареала, выявить экологическую пластичность и эволюционную перспективность популяций. Практическая значимость работы определяется большой ролью этой группы млекопитающих в открытых биоценозах: с одной стороны, как потребителей фитомассы и преобразователей почвенного слоя, а с другой - как объектов питания многих хищников, а также прокормите-лей эктопаразитов и, следовательно, потенциальных носителей различного рода инфекций. Материалы исследований дали возможность уточнить границы ареалов рыжеватого и краснощекого сусликов, что позволит в дальнейшем более точно изучить биологию этих видов,

выработать необходимые рекомендации по регулированию их численности, а также использовать их дня полевой диагностики различных форм сусликов. Полученные данные найдут свое применение при организации экологического мониторинга, составлении регионального кадастра.

Реализация результатов исследования. Материалы по численности, биоценотической роли степной пеструшки, обыкновенной слепушонки, рыжеватому и краснощекому сусликам будут переданы в областную станцию защиты растений; сведения по эктопарази-, там - в областной центр санэпиднадзора. Результаты исследований широко используются в учебной и научной работе со студентами естественно-географического факультета Курганского государственного университета: при чтении курсов зоологии позвоночных, экологии, основ теории эволюции, спецкурса "Животный мир Курганской области...", при проведении полевых практик по зоологии позвоночных -нашли свое отражение в ряде изданных учебных и справочных пособий, в том числе для учителей, студентов и школьников. Материалы диссертации включены в главы монографии "Беличьи и летяги" серии "Млекопитающие России и сопредельных стран".

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на общем собрании Уро ВТО (Свердловск, 1981, 1985, 1987, 1989), Всесоюзной конференции "Проблемы региональной экологии животных в цикле зоологических дисциплин в педагогических вузах" (Витебск,

1984), XI Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Тюмень, 1984), 1и III региональных научных конференциях "Животный мир Южного Урала и Северного Прйкаспия" (Оренбург, 1984, 1995), VIII Всесоюзной зоогеографической конференции (Ленинград,

1985), VI совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1985), VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988), научных конференциях, посвященных 75- и 80-летию со дня рождения А.П.Кузя-кина (Москва, 1990, 1995), Международном совещании "Состояние те-риофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), совещании "Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия" (Москва, 1996), многих областных конференциях по проблемам экологии Зауралья (Курган, 1986-1997).

Публикации. Основные материалы исследования изложены в 43 печатных работах, общим объемом около 36 п.л.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из предисловия, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 732 наименования на русском и иностранном языках. Работа иллюстрирована 77 таблицами и 28 рисунками. Объем текстовой части 323 стр.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В предисловии показана актуальность, краткая история изучения проблемы, указаны цель и задачи исследования.

ГЛАВА I. ВВОДНЫЕ СВЕДЕНИЯ. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И РАЙОНИРОВАНИЕ. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЮЖНОМ ЗАУРАЛЬЕ

Природно-географическая характеристика районов работ составлена по литературным источникам (Западная Сибирь, 1963; Агроклиматические ресурсы Курганской области, 1977 и др.). За основу расчленения территории взята схема Геоботанического районирования СССР (1947), уточненная по новым геоботаническим материалам (Ильина и др., 1977; Федотова, 1988; Науменко, 1992). История изучения млекопитающих рассмотрена, начиная с работ П.И.Рычкова (1762), П.С.Палласа (1786), Э.А.Эверсманна (1850) и других.

ГЛАВА П. РАЙОНЫ РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены материалы и наблюдения, накопленные автором в течение 1979-1996 гг. в процессе полевых стационарных и экспедиционных исследований на территории Курганской области (наблюдения и отловы животных проведены в 19 районах). Для выявления биологической специфики зауральских популяций осуществлены сравнительные учеты в Тюменской (Армизонский и Бер-дюжский районы), Омской (Москаленский, Таврический, Омский и Тюкалинсхий районы), Кустанайской (Ленинский район), Северо-

Казахстанской (Мамлютский район) и Кокчетавской (Рузаевский район) областях, а также использованы литературные данные. Кроме того, просмотрены обширные коллекционные материалы специализированных музеев МГУ, ИЭРиЖ УрО РАН, ИСиЭЖ СО РАН; по Курганской области использованы отчеты областной станции защиты растений, управления заготовок облпотребсоюза, центральной гидрометеосганции. Получены консультации и материалы от частных лиц. Руководителям названных организаций и коллегам выражаем

свою искреннюю признательность за помощь в работе._

Для изучения биологии отдельных видов, а также для измерений, взвешиваний, краниологических и морфофизиологических исследований было добыто и подвергнуто обработке 1614 животных, из них 741 обыкновенная слепушонка, 402 степных пеструшки и 471 особь рыжеватого и краснощекого сусликов и их гибридов. Из большей части собранного материала изготовлены "плоские тушки" (Корбет, Павлинов, 1979). Вываренные черепа и тушки хранятся на кафедре зоологии Курганского государственного университета. С указанных мелких млекопитающих снято около 15 тысяч эктопаразитов (блохи, вши, гамазовые и иксодовые клещи). Грызунов добывали капканным способом, выливанием водой из нор, с помощью кротоло-вок, пружин-живоловок (Голов, 1954; Раков, 1959), давилок, живоло-вок, а также стандартными 50-метровыми канавками с вкопанными в них конусами. Для решения поставленных задач у зверьков определялся пол, состояние половых органов. Обращали внимание на развитие молочных желез и состояние сосков. У самцов измеряли длину и ширину семенников, оценивали состояние сперматогенеза. Плодовитость изучалась по количеству эмбрионов и плацентарных пятен в матках размножающихся самок (Ралль, 1947; Новиков, 1953; Свириденко, 1958; Тупикова, 1964). Деление их на возрастные группы проведено в соответствии со схемой, разработанной Н.П.Наумовым (1936). Распределение популяций степных пеструшек на возрастные и весовые группы принято в соответствии с работой А.И.Крыльцова (1957). Разделение обыкновенной слепушонки на возрастные группы определяли по развитию корней первого нижнего коренного зуба (Евдокимов, Позмогова, 1984).

Изучение линьки заключалось в осмотре всех шкурок грызунов. По темной пигментации на мездре зарисовывали топографическую картину линьки. Дифференцировка волосяного покрова, изучение отдельных категорий волос у различных форм сусликов проводились по методике, описанной Б.А.Кузнецовым (1928) с некоторыми изменениями. При изучении структуры остевых волос обращали внимание на длину, толщину остей, окраску и длину цветовых зон каждого волоса. Волосы брали только со спинной стороны шкурки. Всего просмотрен 641 волос. Все измерения проводились с помощью окуляр-микрометра микроскопа МБС-10.

Питание степной пеструшки изучалось в условиях неволи с помощью раскопок нор, по остаткам пищи около нор. Наряду с этим, проводился осмотр близлежащей растительности с регистрацией случаев и характера ее повреждений. Изучение питания и кормового рациона обыкновенной слепушонки и сусликов осуществлялось по методике Н.П.Наумова (1948) и А.Г.Воронова (1954,1955). Роющая деятельность грызунов изучалась путем раскопки отдельных нор и поселений. Для определения механического и химического состава почва выбросов слепушонки была подвергнута лабораторным анализам (Абатуров, 1967; Ягодин, 1987). ■ Учет эктопаразитов осуществлялся путем счесывания со зверьков. Рассчитывали индексы обилия и встречаемости паразитических членистоногих (Брегетова, 1956; Беклемишев, 1961).

Предупреждающие об опасности сигналы сусликов записывали на магнитную ленту с помощью магнитофона "Ритм-репортер" и осгронаправленного микрофона KMC 19-05 производства JTOMO. Материал собран в 24 географических пунктах. Всего проанализировано 182 звука, принадлежащих 69 особям. Из них 14 звуков принадлежит 6 рыжеватым сусликам; 82 звука - 31 суслику из зоны контакта и 86 звуков - 32 краснощеким сусликам. Если позволял материал, мы проводили анализ 3, как правило, первых в сигнальном ряду звуков каждой особи. Реже, из-за недостаточно высокого качества некоторых магнитных записей, мы ограничивали анализ меньшим числом звуков, чем 3. В Курганской, Тюменской, Кустанайской и Кокчегавской областях крик сусликов записывали на магнитную ленту в экспериментальных условиях. Сусликов отлавливали, поме-

хцали в садок размером 50x35x25 см, сделанный из проволоки. Садок устанавливали на газоне, чтобы избежать искажений, вызываемых реверберацией звука. Акустическую реакцию у зверьков вызывал экпериментатор, производя резкие движения в нескольких десятках сантиметров от садка. Микрофон находился на расстоянии около 1,5 м от суслика. Электроакустический анализ проводили посредством цифрового спектроанализатора (сонографа) ''Kay Elemetrics" 7800 (США) в диапазоне частот от 80 до 8000 Гц и самописца уровня Pegelschreiber Robotron 02013 (Германия). Ширина полосы пропускания фильтров 150 Гц. Сонограммы получены в лаборатории биоакустихи кафедры зоологии позвоночных и общей экологии МГУ. Обработка данных осуществлялась с помощью статистического пакета программ STATGRAPHICS.

ГЛАВА Ш. СТЕПНАЯ ПЕСТРУШКА

Среди взрослой части зауральских степных пеструшек прослеживаются значительные отличия в размерах и массе тела зверьков в разные сезоны года, а также в один сезон, но в годы с разной динамикой численности. Подобные различия в размерах и массе тела весенних и осенних генераций грызунов происходят за счет обновления популяций. К сереяине лета крупные зверьки, пережившие зиму, как правило, отмирают, а родившиеся весной и в первой половине лета животные еще не достигают размеров и физического веса взрослых. Поповой диморфизм у пеструшек внешне не выражен, но взрослые самцы весенней популяции превосходят в весе взрослых самок (более чем на 4 г). Среди "молодых" особей подобной разницы в массе тела по сезонам года не наблюдается. Взрослые самцы, по сравнению с самками, характеризуются в большинстве случаев и более крупными черепными показателями. В годы депрессии численности (1994 - 1995 гг.) вне зависимости от пола все черепные показатели степной пеструшки ниже, чем в годы с относительно высокой численностью (1992-1993 гг.). При сопоставлении наших данных из Северного Казахстана в направлении Южного Зауралья для Lagurus lagurus agressus прослеживается тенденция к увеличению основных морфо- и краниометрических показателей.

пеструшки ( В ) в Южном Зауралье.

Во многом процесс линьки степной пеструшки совпадает с описанием, сделанным А.И.Крыльцовым (1958, 1964). Наши материалы не совпадают с результатами, полученными А.И.Крыльцовым лишь в том, что говинильная линька начинается у молодых особей не спустя месяц после рождения, а в более ранние сроки. Так, в апреле 1992 г. 73% линяющих молодых зверьков имели массу тела, не превышающую 9 г, а в сентябре этого же года их было 89%.

В Южном Зауралье степная пеструшка с наибольшей плотностью заселяет территорию Тоболо-Ишимского междуречья, особенно южную и восточную части (рис. 1). При движении с юга на север на данной территории спектр используемых ею местообитаний уменьшается, обилие зверька падает, и по численности она уступает место обыкновенной и узкочерепной полевкам. С.И.Огнев (1950) в Зауралье северную границу ареала степной пеструшки проводил по линии: Челябинск, Курган, Ишим. За последние 50 лет северная граница ареала практически не изменилась и все наши находки ее не вы-ходилиза пределы 56°с.га. Эта полевка обладает устойчивыми адап-тациями к узкой климатической зоне, что и определяет ее относительно ограниченный ареал. Устойчивости ее адаптаций, по-

видимому, способствует жесткое влияние стабилизирующей формы отбора (Шмальгаузен, 1968), преобладающей в условиях резко континентального и засушливого климата заселяемых ею зон (Гладкина, 1980). В Зауралье на преобразованных человеком ландшафтах пеструшка предпочитает селиться на сохранившихся злаково-разнотравных степных участках, приозерных материковых и пойменных остепненных лугах, на полях зерновых культур и многолетних трав. Встречается она по обочинам грунтовых дорог, на выгонах, покосах и залежах. В засушливые годы животных можно встретить в. глубоких трещинах почвы. В годы массового размножения пеструшки заселяют и жилые постройки.

В большинстве обследованных местообитаний степная пеструшка редка (0,2-0,6 особей на 100 конусо-суток), реже обычна (2-3 особи на 100 к/с). В апреле 1993 г. на приозерных остепненных лугах близ села Романово Половинского района она составляла более 80% от всех учтенных грызунов (Стариков и др., 1995а). В целом для Южного Зауралья зверек редок. Это подтверждается и при анализе работ 40-летней давности (Павлинин и Шварц, 1957; Никифоров 1959). Однако для этого зверька характерны резкие изменения численности по годам (Зверев, 1928; Гальков, 1932; Формозов, 1937; Крыльцов, 1955 и др.). В годы массовых размножений в Северо-Казахстанской, Кокчетавской, Павлодарской областях в наиболее благоприятных биотопах отлавливалось до нескольких сотен зверьков на 1 га (Шубин, 1972). В Южном Зауралье подобная численность степной пеструшки отмечалась нами в 1992 и 1993 гг. на территории, граничащей с Кустанайской областью. В разных частях ареала список кормовых растений степной пеструшки различен, но. набор жизненных форм остается постоянным. В южной лесостепи Зауралья в коренных местах обитания степная пеструшка отдавала предпочтение следующим видам: Festuca valensiaca, Stipa capillata, Artemisia austriaca, A. rupestris, Poa bulbosa, Phlomis tuberosa, Filipéndula vulgaris, Elytrigia sibiricus, Potentilla arenaria, P. argentea, Agrostis gigantea. В северной лесостепи увеличивается доля суррогатных и второстепенных видов кормов, что является одним из сдерживающих факторов, препятствующих ее распространению в северном направлении.

В Зауралье, в силу низкой численности этого грызуна, значительных преобразований лочв и растительного покрова, как правило, не наблюдается.

Наибольшая интенсивность размножения степной пеструшки приходится на весенний период. Весной, наряду со взрослыми самками, в размножении участвуют и полувзрослые (результат зимнего размножения), но спариваются они со взрослыми крупными самцами. Полувзрослые самцы в этот период имеют еще недоразвитые семенники.

Число эмбрионов и плацентарных пятен у степной петрушки на изученной территории колеблется от 1 до 10. Весной чаще всего встречаются самки с 8-9, в первой половине лета - с 6 а осенью с 4-5 эмбрионами или пятнами. В Южном Зауралье осеннее размножение степных петрушек не носит массового характера, как это имеет на юге ее ареала при наличии вторичной осенней вегетации растительности (Шевченко, 1963). Прекращается оно поздней осенью, что обусловлено низкими температурами, слабым освещением, условиями питания, химическим составом корма и особенностями теблообмена (Калабухов, 1935; Воронов, 1955; Батенина, 1962; Ченцова, 1969). При благоприятном сочетании природных факторов (мягкая зима, оптимальная глубина снежного покрова, достаточная кормовая база и прочие) размножение возобновляется в зимний период. Однако размножаются не все, а только "скороспелые" самки, составляющие "маневренную группу" в' конкретных условиях (Покровский и Большаков, 1979). Для степной петрушки Южного Зауралья зимнее размножение - обычное явление (Стариков и др., 1995а).

В пределах Северного Казахстана, Южного Зауралья и других регионов Западной Сибири принципиальной разницы в величине выводков у одновозрастных самок в одинаковые сезоны не обнаружено. При этом сроки начала и окончания репродуктивного периода могут смещаться в силу внутрипопуляционных особенностей, внешних причин регионального и местного значения.

На юге Курганской области выделено два основных типа нор степной петрушки. Норы первого типа, как правило, располагаются на равнинных участках местности, имеют по 3-5 входных отверстий диаметром 2-3 см. Магистральные их ходы идут на глубине 10-25 см, а

общая протяженность составляет около 3-5 м. Гнездовую камеру, к которой ведут обычно два хода, зверек устраивает на глубине 15-35 см от поверхности почвы. Норы второго типа встречаются на более увлажненных участках понижения рельефа. Строятся они - под небольшими кочками, по периферии которых располагаются входные отверстия, а по центру, в глубине их, находится гнездовая камера. Число входных отверстий в таких норах варьирует от 5 до 28. В природе, кроме собственных нор, степные пеструшки нередко занимают пустующие норы сусликов, обыкновенной и узкочерепной полевок. С установлением снежного покрова пеструшки покидают норы и живут под снегом, сооружая шарообразные, с одним входом гнезда из травы в толще снега.

Весной среди взрослого состава популяций пеструнпси в учетах преобладают самки. Возможно, это определяется повышенной активностью и гибелью самцов (Наумов, 1948; Крыльцов, 1964). Но в пределах ареала вида такая ситуация наблюдается не всегда (Страутман и-Шубин, 1960; наши данные). По мнению А.А. Слудского с соавторами (1978), количество самцов в популяциях уменьшается лишь в течение 2-3 весенних месяцев. Затем относительная численность их, вероятно, возрастает в связи с большим вымиранием самок в результате значительных физиологических нагрузок, связанных с вынашиванием и выкармливанием потомства. Во всяком случае, это сторона биологии степной пеструшки нуждается в дополнительных исследованиях. В период осеннего размножения зверьков в популяциях вновь преобладают самки (67%). С окончанием сезона размножения соотношение полов в каждой из возрастных групп выравнивается и держится на этом уровне на протяжении всей зимы (Козлов, 1967 и др.). Среди молодых и полувзрослых животных осенней популяции соотношение полов, по нашим данным, сразу же складывается и сохраняется близким 1:1.

Ранней весной наряду со взрослыми крупными зверьками часто встречаются полувзрослые и совсем молодые особи весом до 10 г. Доминирует старшая возрастная группа. Доля полувзрослых (результат зимнего размножения) и молодых особей (спаривание февраль или начало марта) не превышает 12-36%. В июне преобладают молодые, а в июле - августе в течение ряда лет они составляли 52% от всей

Весенняя популяция

1995-1У-2

я Ч 2

£ 1994-1У-3

5 1Э93-1У-2

1992-1У-1

11,8

19.9 •

7/^/Л 2Т.1

3 60

88,2

81,1

3 63,50

20 40 60 80 100 Проценты, %

И Лшешв ■ виЬасМШэ □ Ас1иИиз

Осенняя популяция

1995-Х-1

| 1994-Х-2

¿г к

1 1993-1Х-3 Ч

о и

1992-1Х-2

0 20 40 60 80

Проценты, %

0ииуеп^ ПЭиЬаЬиНиэ □ AdultLls

Рис. 2 Динамика возрастной структуры степной пеструшки Южного Зауралья.

популяции. Примерно столько же приходится на взрослых и полувзрослых животных (соответственно 13 и 35%). Осенью также, как правило, преобладают молодые.(рис. 2).

В Южном Зауралье на степной пеструшке зарегистрировано 20 видов эктопаразитов, из них 14 видов составляют гамазовые клещи, среди которых абсолютно доминирует на животных и в гнездовой подстилке Androlaelaps glasgowi (Стариков и др., 1990). Из иксодовых клещей очесаны Dermacentor pictus и D. marginatus. Кроме клещей, отмечены блохи - Ctenophthalmus assimilis (67,9%), Ct nrvnliv (id 4) Amphipsylla prima (10.7) и Frontopsylla elatapopovi (7,1).

Роль экзогенных факторов, особенно абиотической среды, приобретает доминирующее значение для популяций на границах ареалов (Наумов, 1948; Ивантер, 1975 и др.). Многие исследователи, не исключая воздействия прочих факторов (дождь, ветер, низкие температуры, степные пожары, хищные звери и птицы, эпизоотии и т.п.), основной акцент в динамике численности этого грызуна отводят метеорологическим факторам. Наиболее неблагоприятные условия для выживания степных пеструшек Северного Казахстана и сопредельных с ним областей России складываются в суровые, но малоснежные с гололедами зимы и заслушливые, жаркие летние периоды. Размножение пеструшек в это время обычно прекращается и численность их снижается (Поляков, 1939; Крыльцов, 1954; Флинт, Эфрон, 1956; Гладкина и Мейр, 1963 и др.). Положение С.С.Шварца с соавторами (1957) о том, что летняя засуха в условиях Южного Зауралья не оказывает отрицательного влияния на динамику численности грызунов, на наш взгляд, распространено не может быть на степную пеструшку, особенно юга Курганской области.

Существенное влияние на движение численности степной пеструшки, обитающей на северной границе ареала, могут оказывать и случайные факторы. Так, в 1994 и 1995 гг. по сравнению с предыдущими численность ее резко сократилась. В наиболее оптимальных для нее биотопах в лучшем случае отлавливались единичные особи. Основная причина, на наш взгляд, кроется в том, что поздняя осень и начало зимы 1993 г. характеризовались очень низкими температурами (до -30°С), а весной 1994 г. наблюдались огромные

подтопления степи, которые привели к массовой гибели животных открытых пространств.

ГЛАВА IV. ОБЫКНОВЕННАЯ СЛЕПУШОНКА

Самки зауральских и североказахстанских популяций слепушонок, изученных в разные сезоны года по длине тела, хвоста, задней ступни, массе, упитанности, а также черепным показателям, в отличие от пеструшки, характеризуются большими значениями показателей, чем у самцов. Среди молодых животных такой однонаправленной зависимости не наблюдается. Весной (апрельская популяция) наиболее упитанные животные отмечены для более южных популяций (михайловская, гренадерская). Вопреки общепринятому мнению (Громов и др., 1963), в наших учетах длина тела животных возрастает в северном направлении. Если снять ряд ограничений (неоднородность выборки, измерения разными исследователями), то можно говорить о некоторой тенденции уменьшения длины верхнего зубного ряда, ширины и высоты черепа в пределах ареала ЕНоЫш гсИртш ийртш с запада на восток. Остальные черепные показатели от Волгоградской (Денисов, 1970), Курганской, Северо-Казахстанской до Омской областей в чреде изученных популяций относительно сходны.

Для обыкновенной слепушонки Южного Зауралья характерен полиморфизм. Окраска меха изменчива даже в одном поселении и может варьировать от бурой, серой, переходной (чепрачной) до абсолютно черной. Распределение морф обыкновенной слепушонки по отдельным точкам Южного Зауралья, юга Западной Сибири и Северного Казахстана отражено на рисунке 3. Обращает на себя внимание высокий процент буроокрашенных особей на относительно однообразной равнинной территории Тоболо-Ишимского и Ишим-Иртышского междуречий.

В широтном направлении у слепушонки в целом происходит потемнение окраски меха (переходные и черные морфы), однако в наших данных для северных точек учетов, в отличие от данных Н.Г.Евдокимова и В.П.Позмоговой (1983), существенно преобладают переходноокращенные особй (Стариков, Глазырина,1988). Об этом, в частности, свидетельствуют данные по хронографической изменчивости окраски меха слепушонок стенниховской популяции. При этом

О)

' 'ШАДОИНСК^

' км-а9П ОТ4 * °

о X 1

У^ВДйМАРеадЛл |

)МСК,

"х> ----

Кскчетле.

)

0к^сочный полиморфизм обыкновенной слепушогки Морфы: ф - черная, О - бурая, ф - переходная, ф^сер ая

на географическую изменчивость окраски накладывается и биотопическая изменчивость. Не исключаем мы и влияния метеорологических условий среды. В данном случае мы разделяем позицию Н.Г.Евдокимова и В.П.Позмоговой (1992) о том, что соотношение цветовых форм определяется /Сак генетическим наследованием, так и модификационным отбором.

Весной (стенниковская популяция) абсолютно доминирует наиболее адаптивная морфа (переходноокрашенный тип). В летний период присутствуют все морфы, а осенью из структуры популяции выпадают (или их остается незначительное количество) буроо-крашенные особи. Очевидно,именно они оказываются менее адаптивными к зимним условиям. Подобное заключение согласуется с результатами исследований В.Н.Большакова с соавторами (1982), которые показали, что при низких температурах меланисты перестраивают свой энергетический обмен в тканях за счет мощности ферментативных систем, не затрачивая дополнительных структур клетки. Холодовая гипертрофия надпочечников в лучшей степени выражена у меланистов (очевидно, сюда в полной мере следует отнести и переходноокрашенных особей), что свидетельствует о лучшей приспособленности к холоду, объясняется исключительно калори-генным эффектом одного из гормонов - норадреналина, а также важной ролью последнего в формировании метаболических холодовых адаптаций (Jansky and other, 1967; Хаскин, 1975). В то же время наши исследования показали, • что существенная разница в преобладании доминирующей морфы у взрослых и молодых особей, а также самцов и самок отсутствует.

Линяющие зверьки отмечены на всем протяжении учетов. Самая низкая интенсивность линьки наблюдается поздней осенью и весной. Пик ее как среди взрослых, так и молодых животных приходится на август.

Общие тенденции в распространении обыкновенной слепушонки сходны с особенностями географии степной пеструшки. Однако возможности для более полного освоения среды у нее оказались все-таки шире (рис.1). В условиях Южного Зауралья зверек наиболее охотно селится на приколочных лугах, посевах многолетних трав, зале-

жах, по склонам небольших рек и другим неровностям рельефа. Ее также можно встретить по периферии полей зерновых культур, в пойменных местообитаниях. Значительно реже она отмечается на выгонах и в колках. Вредоносная деятельность этого грызуна проявляется на садовых участках, где она истребляет овощные культуры (морковь, свеклу, картофель и др.). На северной границе ареала в Зауралье состав используемых открытых биотопов этого зверька значительно сужается. Другой характерной особенностью его здесь является разобщенность и удаленность поселений (Стариков, Павличен-ко, 1993 и др.)

Из 71 вида предложенных растений, взятых из коренных местообитаний, а также культурных, слепушонка использует в пищу 34. Основные компоненты ее питания следующие: Daucus carota, Filipéndula vulgaris, Medicágo sativa, Taraxacum officinale, Phlomis tuberosa. Наряду с подземными частями растений, в рацион зверька входят и зеленые части (соцветия Taraxacum officinale и Pimpinella saxífraga, листья Helianthus annuus и Lactuca sativa). Средняя суточная норма потребления пищи слепушонки Южного Зауралья составляет около 52 г, что существенно выше, чем у южных популяций (Сластенина, 1963). Более высокую норму потребления пищи зауральских слепушонок можно объяснить тем, что изученная популяция обитает на северной границе ареала, где условия среды существенно отличаются от оптимальных и для поддержания нормальной жизнедеятельности ей необходимы большие энергетические затраты.

В Зауралье весенний пик активности приходится на конец апреля - май, второй пик - на конец лета - начало осени (август, сентябрь). В самое жаркое время года (июль) в северной лесостепи Зауралья наибольшая активная деятельность слепушонки, как правило, начинается после 10 часов, когда почва несколько прогреется. Пик активности ее в этот период приходится на послеполуденные часы.

Весеннее размножение слепушонки начинается в апреле (принимает участие около 15% взрослых самок). В третьей декаде мая-первой половине июня (второй выводок) в размножении участвует уже более 70% самок. В этот период часть самок вступает в размножение первый раз, другие - совмещают беременность и лак-

тацию, третьи - имеют плацентарные пятна от двух беременностей. За все годы наших исследований наиболее поздняя поимка беременной самки приходилась на 15 июня. О снижении половой активности в июне свидетельствует резкое уменьшение размеров семенников и затухание сперматогенеза у самцов.

Не исключается и зимнее размножение слепушонки. Так, в конце первой декады апреля отлавливались полувзрослые животные, длина тела которых на превышала 105 мм, масса 38 г, корни Ма отсутствовали. Это явление отмечалось не ежегодно, и, очевидно, в зимнем размножении участвует незначительная часть популяции.

Величина выводка по эмбрионам колеблется от 3 до 7, по плацентарным пятнам - от 2 до 8. Для южной лесостепи средний показатель плодовитости составляет 4,92, для северной - существенно выше (таб. 1). Наиболее важную роль в поддержании численности играют самки весовых групп от 50 до 60 и свыше 60 г. Среди них и самый большой процент участвующих в размножении (36,0-57,1). Самки с массой тела менее 40 г участия в размножении не принимают (Стариков и др., 19956). В более южных популяциях участие их в размножении - обычное явление (Раков, 1954; Иркалиева, 1990). В учетное время возрастная структура популяций наиболее проста в апреле - мае. Доля сеголеток-1 колеблется от 8,7 до 20%. В июне уже начинают встречаться сеголетки-2 и в целом молодые животные начинают преобладают над взрослыми. К осени происходит значительное обновление популяций и доля молодых может превышать 75%. В разных частях ареала вида среди выловленных зверьков чаще преобладают самцы (Шубин, 1961; Сластенина, 1963; Евдокимов, Позмогова, 1983 и др.). Подтверждается это и в наших учетах. Преобладание самцов характерно как для взрослых, так и для молодых животных. Среди взрослых животных особенно большой процент самцов приходится на июнь. К середине - концу лета соотношение полов выравнивается (в некоторых популяциях даже незначительно начинают преобладать самки), что, очевидно, связано с окончанием репродуктивного периода и повышением подвижности самок.

В условиях северной границы ареала вида в пределах одной популяции глубина кормовых ходов варьирует от 5 до 45 см (Стариков, Павличенко, 1991). Пестрота глубины залегания магистраль-

Таблица 1

Подзональные и популяционные особенности плодовитости обыкновенной слепушонки Южного Зауралья (1980-199р гг.)

Подзона, популяция Число встреч Количество эмбрионов или плацентарных пятен В среднем на одну самку

2 3 4 5 6 7 8

Северная лесостепь 21 1 3 1 5 3 3 5 5,67±0,42

Стеннгасовская 15 - 2 - 3 2 3 5 6,27+0,45

Южная лесостепь 48 1 8 14 5 10 7 3 4,92±0,25

Темляковская 15 - 4 3 2 4 1 1 4,87±0,41

Всего: 69 2 11 15 10 13 10 6 1 5,20±0,21

ных ходов зависит от плотности почвы и глубины расположения основной подземной массы растительности. На глубине 5-8 см располагаются корневища Elytrigia repans, молодые растения Taraxacum officinale и Arctium tomentosum. Наиболее богат кормами почвенный слой на глубине 10-20 см, где находятся корни Taraxacum officinale, Filipéndula vulgaris, Daucus carota, Achillea millefolium it др. Глубина 3045 см изобилует корнями люцерны посевной. Диаметр кормовых ходов составляет 5-6 см. При раскопке нор в летний период запасов пищи слепушонки не обнаружено. Осенью и ранней весной (апрель) отмечены запасы, состоящие в основном из зопника клубненосного.

В северной лесостепи Зауралья обыкновенная слепушонка не вносит значительных изменений в жизнедеятельность arpo- и биоценозов. Наши исследования показывают, что первоначально выброшенный материал обогащен обменным фосфором (что говорит о его глубинном происхождении). Содержание калия остается практически неизменным, что очевидно, связано с более равномерным распределением оксида калия. Выброшенный материал сильно взрыхлен, в связи с чем изменяются его водно-физические свойства. В результате разрушения капилляров почвы несколько уменьшается ее водо-подъемностъ. Водопроницаемость почвы в выбросах земли также низка. Изменение водно-физических свойств почвы в местах выбросов земли приводит к перераспределению поверхностной влаги. Такая почва интенсивно испаряет влагу и быстрее иссушается, что в свою очередь значительно влияет на состояние растительного покрова. Максимальное количество кротовин па 1 га приколочного сенокосного луга в северной лесостепи Зауралья не превышает 280. Средний объем одного выброса слепушонки достигает 0,001 м3. На юге Курганской области в отдельных биотопах количество кротовин на 1 га может возрастать в 3-5 и более раз. В связи с этим мы не разделяем мнение М.К.Серебреникова (1929) и Л.П.Никифорова (1959) о практической безвредности этого грызуна Южного Зауралья.

В Южном Зауралье для обыкновенной слепушонки выявлен сравнительно полный видовой состав эктопаразитов - 25 видов (Стариков и др., 1987 и др.). В сборах эктопаразитов в значительной степени преобладают гамазовые клещи (72,8 %). Для этой группы членистоногих отмечены наибольшие индексы обилия (21,7) и встречаемости (47,4). Доминируют Hirstionyssus ellobii и Androlaelaps

ellobii (соответственно 86,9 и 10,3% от всех учтенных гамазид). Впервые для исследуемой территории отмечен Ameroseius plumea (Попова, Стариков, 1995). Из числа блох на слепушонке зарегистрированы широкораспространенные, многохозяинные виды, а также специфический паразит Amphipsylla dumalis (разнотравно-дерновинно-злаковая степь и южная лесостепь). В северной лесостепи специфических блох слепушонки - типичных представителей фауны степей и полупустынь - не отмечено. Отсюда можно заключить, что ареал блох слепушонки в полной мере не совпадает с ареалом хозяина. Иксо-довые клещи,-очесанные-со слепушонки,—представлены двумя видами" (Dermacentor marginatus и D. pictus). Второй группой эктопаразитов по частоте встречаемости и обилию были вши. В Южном Зауралье все они представлены одним специфическим видом Polyplax ellobii. Размножение вшей этого вида отмечается здесь в течение всего весенне-летнего периода, самок со зрелыми яйцами находили с конца апреля (Стариков и др., 1988).

ГЛАВА V. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗВУКОВОГО, ПРЕДУПРЕЖДАЮЩЕГО ОБ ОПАСНОСТИ СИГНАЛА РЫЖЕВАТОГО И КРАСНОЩЕКОГО СУСЛИКОВ В ЗОНЕ КОНТАКТА НА ТЕРРИТОРИИ КУРГАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Биоакусгическая диагностика сусликов возможна благодаря видовой специфике предупреждающего об опасности сигнала всех видов рода Citellus Евразии (Никольский, 1979 и др.). Два основных признака абсолютно отличают сигнал рыжеватого суслика от сигнала краснощекого, то есть являются диагностическими: 1) наличие четвертой фазы частотной модуляции в сигнале рыжеватого суслика и 2) значительно большая длительность его сигнала.

Анализируя изменчивость сигнала в зоне контакта (рис. 4) этих видов, мы обнаружили различные его варианты, ранее не известные ни у рыжеватого, ни у краснощекого суслика. Среди сигналов выделяется, - сочетание большой длительности звука с отсутствием четвертой фазы частотной модуляции и нетипичные для обоих видов характеристики модуляции частоты. Эти особенности не группируются в определенный тип. Они образуют комплекс разнообразных

Рис. 4. Карта находок сусликов с признаками звукового, предупреждающего об опасности сигнала: А - типичными для рыжеватого суслика; Б - не типичными ни для рыжеватого, ни для краснощекого сусликов; В - типичными для краснощекого суслика. Цифры около точек означают номера популяций (см. табл. 2).

форм, не поддающихся классификации в пределах известных ранее видоспецифических признаков сигнала сусликов.

На рис. 5 изображены сонограммы сигнала, типичного для рыжеватого, краснощекого сусликов и гибридных форм. Сонограммы сигнала рыжеватого суслика изображены на рис. 5(1) А, Б, В. Во всех четырех популяциях (1-4; . рис. 4), диагностированных нами как "рыжеватый суслик", в 100% случаев сигнал состоит из 4-х фаз частотной модуляции, во всех случаях характеристика частотной модуляции типична для вида и соответствует ранее известным описаниям (Никольский, 1979; Формозов, Никольский, 1986; Ермаков, 1996). Она не осложнена дополнительными элементами или нетипичной для вида кривизной. Различия в длительности могут быть следствием ситуативных изменений или географической изменчивости. Однако рис.5(1) А, Б, В не отражает эти процессы, а лишь иллюстрирует известное нам разнообразие характеристик частотной модуляции.

кГц 8 7 6 5 4 3 2 1 О

5(1)

2 Я

у т»

кГц 8 7 б 5 4 3 2 1

кГц

5(2)

Й1

5(3)

Г V

1 \

t S

О 100 мс

¿г

f V

О 100 мс

Рис. 5 Характеристики частотной модуляции (сонограммы) различных форм сусликов: 5(1) А,Б,В - рыжеватый суслик, 5(1) Г-3 - краснощекий суслик, 5(2) и 5(3) - гибридные'формы.

Сонограммы сигнала краснощекого суслика изображены на рис.5(1) Г, Д, Е, Ж, 3. В сигналах всех шести популяций (14-18, 24; рис.4), диагностированных нами как "краснощекий суслик", в 100% случаев отсутствует 4-я фаза частотной модуляции. Во всех случаях характеристика частотной модуляции типична для вида и соответствует известным описаниям (Никольский, 1984 и др.). Она не осложнена дополнительными элементами или нетипичной для вида кривизной.

В остальных популяциях (они сосредоточены на левом и на правом берегах р. Тобол) характеристики частотной модуляции сигнала подавляющего большинства особей не типичны ни для рыжеватого, ни для краснощекого суслика.

На рис. 5(2) показаны сонограммы звуков, в которых присутствует 4-я фаза частотной модуляции, но характеристика частотной модуляции осложнена дополнительными элементами или нетипична для сигнала рыжеватого суслика. Сигнал с типичной для рыжеватого суслика характеристикой частотной модуляции (рис. 5(2),А) встречается в этой выборке очень редко. Среди нарушений характеристик частотной модуляции мы обнаружили следующие: 1) вершина характеристики частотной модуляции уплощена (рис. 5(2), Б, В, Г, Д); 2) некоторые элементы характеристик частотной модуляции имеют резкие, ступенчатые флуктуации (рис. 5(2), Б, Г); 3) сильно модулирована 4-я фаза частотной модуляции, образующая на соно-граммах дополнительную вершину (рис. 5(2), В); 4) 4-я фаза частотной модуляции выражена плохо, в результате чего сигнал имеет короткую длительность и почти симметричную характеристику модуляции частоты (рис.5(2), Е).

На рис. 5(3) показаны сонограммы звуков, в которых отсутствует 4-я фаза частотной модуляции, но ее характеристики нетипичны для сигнала краснощекого суслика. Сигнал с типичной для краснощекого суслика характеристикой частотной модуляции (рис. 5(3), А) встречается в этой выборке очень редко. Среди нарушений характеристик частотной модуляции мы обнаружили следующие: 1) характеристика частотной модуляции не отличается от сигнала краснощекого суслика,' но длительность сигнала превосходит верхний предел длительности, свойственный сигналу этого вида (рис. 5(3), Б); 2) помимо перечисленных признаков, наблюдается тенденция к образованию 4-й фазы частотной модуляции (рис. 5(3), В); 3) 1-я фаза частотной модуляции образует несвойственную сигналу краснощекого

суслика дополнительную вершину в сочетании с его большой длительностью (рис. 5(3), Г); 4) вершина характеристики частотной модуляции неопределенно многократно модулирована в сочетании с большой длительностью сигнала (рис. 5(3), Д).

Таким образом, на обоих берегах Тобола в популяциях сусликов преобладают формы сигнала нетипичные как для рыжеватого, так и для краснощекого суслика. Но наличие в большинстве случаев 4-й фазы частотной модуляции сближает их с рыжеватым сусликом. В объединенной выборке, состоящей из 31 особи, нетипичный сигнал

модуляции выражена хорошо, а в 23% случаев выражена плохо. И только у 13% особей она полностью отсутствует. В популяциях, для которых обычна нетипичная структура сигнала, то есть в зоне контакта, его типичные формы встречаются редко: у 6% особей сигнал типичен для рыжеватого суслика и у 6% - для краснощекого.

Длительность сигнала рыжеватого суслика в общей выборке меняется в пределах от 196 до 536 мс, краснощекого - от 64 до 160 мс. Разность между верхним пределом длительности сигнала краснощекого суслика и нижним рыжеватого составляет, таким образом, 36 мс. С запада на восток в пределах зоны контакта нижний предел длительности сигнала уменьшается. Если на левом берегу Тобола он еще превышает верхний предел длительности сигнала краснощекого суслика, то на правом - эта разница уже отрицательна и равна - 8.

В зоне контакта разрыв между нижним пределом длительности сигнала рыжеватого суслика и верхним краснощекого заполнен промежуточными вариантами. Причем, если на левом берегу это всего лишь 1 случай из 21 (по числу проанализированных звуков), то на правом берегу -14 из 60, или 23%. В то же время в зоне контакта невелика доля небольших длительностей сигнала, превышающих ее верхний предел в сигнале краснощекого суслика, что мы обнаружили лишь в 2 случаях на правом берегу Тобола. Наглядно распределение длительностей в группах популяций, населяющих зону контакта и соседних с ней, представлено в табл.2, где длительность сигнала разбита на классы с интервалами 20 мс. Вместе с тем, в большинстве случаев длительность сигнала в зоне контакта превышает нижний предел длительности сигнала рыжеватого суслика. Это, как и наличие 4-й фазы частотной модуляции, сближает сусликов, населяющих зону контакта, с рыжеватым сусликом.

Таблица 2

Длительность звуков предупреждающего об опасности сигнала рыжеватого суслика,

_краснощекого суслика и сусликов в зоне контакта_

Классовые интервалы длительности, мс Виды, группы популяций и популяции осликов

Рыжеватый суслик "Популяции" в зоне контакта Краснощекий суслик

4 Левый берег 5 Правый берег реки Тобол 6 7

1 2 3 4 20 5 6 7 8 9 10 11 12 13 21 23 14 15 16 17 18 24 22

61-80 5

81-100 6 1

101-120 11 7 2 2 3

121-140 1 1 1 11 7 1 1

141-160 2 1 1 2 1

161-180 1 1

181-200 1 6 2 1

201-220 3

221-240 1 3 1 1

241-260 1 2 2 5

261-280 1 2 3 2 1 3 1 3

281-300 2 1 2 1 2 2

301-320 2 1 3 1 1 3

321-340 1 1 1 1

341-360 4

361-380 1 1

381-400 1 2 1

>400 2 3 5 1

Всего звуков 3 3 6 1 1 3 3 15 3 7 27 9 3 10 1 1 3 23 26 3 3 3 4

Число особей 1 1 2 1 1 1 1 5 1 3 10 3 1 4 1 1 1 9 9 1 1 1 2

1- Надеждинка, 2 - Степное, 3 - Введенское, 4 - Нижнее, 20 - Давыдовка, 5 - Сидоровка, 6 - Кропани, 7 - Утятское, 8 - Крутиха, 9 - Шастово, 10 - Темляково, 11 - Заборское, 12 - Нагорское, 13 - Обухово, 21 - Боровлянка, 23 - Романове», 14 - Набоково, 15 - Привольное, 16 - Сухмень, 17 - Моховое, 18 - Армизонское, 22 - Гренадерское, 24- Медвежье.

Итак, анализ изменчивости предупреждающего об опасности сигнала подтверждает, что в междуречье Тобола и Ишима на территории Курганской области обитают оба вида - рыжеватый и краснощекий суслики. Причем на правом берегу Тобола формируется зона интерградации, где существуют устойчивые поселения гибридов между этими видами. На левом берегу реки, вероятно, рассредоточены единичные поселения гибридов. Предположительной причиной гибридизации является проникновение рыжеватого суслика на правый берег Тобола в ареал краснощекого. На левом берегу контакты между видами более редки и вероятнее всего ограничены различными вариантами возвратного скрещивания, при которых родительским видом всегда или в большинстве случаев оказывается рыжеватый суслик, численность которого возрастает в западном направлении. На правом берегу Тобола, в-восточном направлении, возрастает численность краснощекого суслика. Поэтому здесь выше вероятность тех вариантов возвратного скрещивания, при которых родительским видом является краснощекий суслик.

Среди предполагаемых гибридов, то есть тех, чей сигнал не типичен для рыжеватого или краснощекого сусликов, признаки сигнала рыжеватого суслика доминируют над признаками сигнала краснощекого на левом и правом берегу Тобола: у большинства особей, населяющих зону контакта, сигнал имеет относительно большую длительность звуков и 4-ю фазу модуляции. Эта особенность изменчивости сигнала в зоне интерградации требует дальнейшего исследования: оптимально с достоверным генетическим контролем родительских форм.

ГЛАВА VI. РЫЖЕВАТЫЙ, КРАСНОЩЕКИЙ СУСЛИКИ И ИХ ГИБРИДНЫЕ ФОРМЫ

Основные морфо- и краниометрические показатели рыжеватого суслика Южного Зауралья в целом укладываются в пределы, характерные для вида (Огнев, 1947; Громов и др., 1963; Слудский и др., 1969 и др.). Во всех популяциях самцы от самок отличаются более крупными размерами тела и черепа. По длине тела, хвоста, кондило-базальной длине черепа, скуловой ширине и длине верхней диастемы в пределах ареала вида в направлении с юга на север четкой кли-нальной изменчивости не прослеживается. Возможно, причина кроется в относительно малых размерах ареала в широтном направлении.

Самцы акмолинского краснощекого суслика Южного Зауралья и Северного Казахстана по размерам тела и черепа также крупнее

самок. Зауральские краснощекие суслики более длиннохвостые, чем казахстанские. По этому показателю они больше трансгрессируют с рыжеватым сусликом Южного Зауралья, чем с североказахстанскими акмолинскими сусликами (рис. 6). Североказахсганские и зауральски-екраснощекие суслики по окраске тела практически не отличаются. Однако размеры тела и черепа у этих популяций различны, по ряду признаков изменения носят закономерный характер. Так, в целом от северо-западных границ ареала (курганская популяция) до юго-восточных (кокчетавсхая популяция) уменьшается длина тела, хвоста, задней ступни, носовых костей. В этом же направлении происходит относительные увеличение длины верхнего зубного ряда (за счет уменьшения длины черепа). В то же время кохчетавские акмолинские суслики характеризуются относительно большей скуловой шириной.

Таким образом, клиналыюй изменчивости, направленной с северо-запада на того восток (по всем относительным промерам и индексам) в полной мере не наблюдается. В этом отношении наши выводы совпадают с данными А.М.Беляева (1955), А.Н.Залеского и А.К.Толе-баева (1964) которые считали, что у всех форм, относимых к виду СИеПт етуШто^епуз, изменение относительной величины диастемы и ширины расстановки скул уменьшается от центра к периферии ареала (как на севере,так и на юге); у рыжеватого суслика такой закономерности не наблюдается.

Темляковская гибридная форма по основным морфо- и краниометрическим показателям, как правило, не выходит за пределы изменчивости рыжеватого суслика, значения ниже. В романовской гибридной форме, особенно у самцов, более высокие значения, чем у краснощекого суслика, - обычное явление.

Волосяной покров у исследуемых грызунов состоит из трех категорий: пуховых, остевых и направляющих. В большинстве своем мех (за исключением пуховых волос) представлен остями с пятью зонами. По этому показателю суслики темляковской формы практически сходны с рыжеватым сусликом. В тоже время у представителей романовской формы наблюдается значительная близость с краснощеким сусликом. Направляющие волосы у всех форм сусликов длиннее остевых. У гибридных темляковской и романовской форм они заметно длинней, чем у исходных родительских видов.

В пределах ареала рыжеватого суслика с запада на восток (Саратовская, Оренбурская, и Курганская области) длина остевых волос

самки

Длина тела, мм

95 105 115 Длина хвоста, мм

Длина тела, мм

самцы

25 35 45 55 65 75

95 105 115 Длина хвоста, мм

Рис. 6. Относительная длина хвоста разных форм сусликов.

1 - рыжеватый (Южное Зауралье); 2 - акмолинский (Южное Зауралье); 3 - акмолинский (Северный Казахстан); 4 - типичный краснощекий (Алтай).

Таблица 3

Длина и толщина остевых волос разных форм сусликов (в мм) __

U ветные зоны Общая Толщина

Область, Чис- первая вторая третья четвертая пятая длина в третьей

популяция ло (основание) (промежуточ (средняя) (предвершин- (вершина) волоса зоне

волос ная) ная)

Саратовская

Дергачевская 30 4,18 4,50 3,30 2,30 1,58 16,10±0,34 0,08+0,004

рыжеватый суслик

Оренбургская

Акбулакская 16 3,54 4,60 2,80 2,38 1,51 14,83±0,20 0,07±0,004

рыжеватый суслик

Курганская

Сафакулсвская 44 2.94 4,46 2,12 1,94 1,04 12,48±0,24 0,06±0,002

рыжеватый суслик

Мишкииская 72 2,61 3,20 2,74 2,14 1.21 11,94+0,18 0,08+0,002

рыжеватый суслик

Тсмляковская 106 2,57 3,42 2,56 2,18 1.31 12.06+0,15 0,07±0,001

гибридная форма

Шасговская 44 3,03 4,12 2,73 2,07 1,33 13,21 ±0.24 0,06±0,003

гибридная форма

Романовская 124 2,62 3,84 2,86 1,85 1,19 I2,36i0,14 0,07±0,002

гибридная форма

Привольная 54 3.73 3,13 3.80 1,59 1,09 13,27±0,19 0,06+0,002

краснощекий суслик

Тюменская

Армизонская 27 3,47 2,99 2,98 1,72 1,17 12,32±0,16 0,06+0,002

красношскии суслик

Кокчетавская

Рузасвская 31 3,05 2,21 2,82 1,51 1,0 10,67±0,13 0,05±0,002

красношскии суслик

Примечание. Шкурки сусликов из Саратовской и Оренбургской областей любезно предоставлены O.A. Ермаковым, C.B. Титовым и В.Н.Руди.

уменьшается (табл.3). В широтном направлении с севера на юг остевые волосы краснощекого суслика становятся не только короче, но и тоньше.

У всех изученных форм сусликов основание и вершина остевых волос имеют темно-бурую окраску (на изношенном меху темные вершины отсутствуют). Сравнительно маловариативной по окраске является и средняя часть волоса (преимущественно - темно-бурого цвета). Во второй зоне (между основанием и средней частью волоса) для рыжеватого суслика и темляковской гибридной формы характерно доминирующее белое окрашивание. Наибольшее сходство рыжеватого и краснощекого сусликов отмечено по желтой окраске второй промежуточной зоны. И именно по этому показателю романовская гибридная форма проявляет наибольшее сходство с краснощеким сусликом. В целом родительские виды и гибриды характеризуются многообразием в окраске второй зоны (от 3 до 5 цветов). Этот факт указывает на некоторое, хотя и не совсем близкое их родство. Оба вида - рыжеватый и краснощекий суслики стоят значительно дальше от малого (шкурки из Оренбургской области) суслика, для которого характерно лишь два цвета окрашивания данной зоны - белый и желтый. Тем самым различное окрашивание промежуточной зоны от белого до рыжего и бурого предает окраске меха родительских видов и гибридов большую яркость, крапчатость, рябь. Тогда как для малого суслика характерно серое окрашивание в виде очень мелкой, едва заметной ряби. Немалый вклад в окраску меха привносит и четвертая (предвершинная) зона. Однообразная окраска для нее также нехарактерна. В окрашивании этой зоны у всех форм сусликов отмечены белый, желтый, рыжий и всего один процент серого цвета.

Для распознавания (по окраске) разных форм сусликов Южного Зауралья и Северного Казахстана нами выделено 7 основных признаков (табл. 4). Это позволяет, кроме родительских видов, в пределах зоны интерградации считать одни формы более близкими к рыжеватому, другие - к краснощекому сусликам. В порядке убывания признаков рыжеватого суслика их можно расположить следующим образом: темляковская, заборская, обуховская и шастовская. В то же время особи романовской гибридной формы по подавляющему большинству признаков совпадают с акмолинским краснощеким сусликом.

Материалы, полученные нами о ходе линьки, не противоречат описаниям С.И.Огнева (1947), Х.К.Кыдырбаева (1971). Однако мы считаем, что в условиях Южного Зауралья начало линьки рыжеватого

Таблица 4

Окраска отдельных частей тела различных форм сусликов (%) Южного Зауралья и Северного Казахстана

Популяция (форма сусликов) П Голова Подошвы лап Прсд- концевая кайма на хвосте

щеки кольцо вокруг глаз кольцо вокруг ушей кончик носа горло

рж бел рж-бел бел-рж за-мхн разорв. 1а-мкн ра-30- рв. рж сер сл. рж. рж. сер. рж бел рж-бел бел-рж бел гр. бел чер пе-пе-льн есть нет

Зауральская рыжеватый суслик 27 100 — — -- 100 100 100 — - -- 100 - - — 83 9 4 4 4 96

Темлхховская гибридная форма 28 100 - - 100 - 100 - 100 - - - 49 - И — 93 7 - - 4 96

Заборская гибридная форма 10 100 — — — 100 — 100 - 100 — - — 40 - 60 — 20 80 — " - 100

Обуховская гибридная форма 6 — — 100 - 100 - 100 " 100 - - — •- - 100 17 - - 83 - 100

Шастовская гибридная форма 1» 61 г8 11 - 83 17 72 28 72 28 - - 39 61 - 50 - 17 33 56 44

Романовская гибридная форма 17 6 76 18 53 47 41 59 35 5» — 6 47 12 35 18 - 35 47 88 12

Зауральская краснощекий суслик 14 100 100 " 100 " 79 21 ~ 93 — 7 — 79 21 100

Рузаевская краснощекий суслик 100 100 100 94 6 100 72 28 100

Примечание, п - количество особей; Рузаевская популяция - Кокчетавская область, другие популяции - Курганская область.

рж - рыжеватые; бел - белые; рж-бел - рыжевато-белые; бел-рж - беловато-рыжеватые; замкн - замкнуто; разорв -разорвано; сер - серый; сл.рж - слабо рыжеваватый; рж-сер - рыжевато-серый; гр.бел - грязно-белые; чер - черные; пепель. - пепельные.

суслика приходится не на конец мая, а на конец апреля. В разные годы первый линяющий зверек рыжеватого суслика отмечен 23 апреля. Процент линяющих грызунов в апреле (п=14) составил 50, в мае (п=30) - 73,3, в июне (п=14) - 85,7 и в июле -100. Такое процентное соотношение линяющих зверьков в целом подтверждает мнение В.С.Бажанова и П.В.Ерофеева (1932) о растянутости процесса линьки на длительный срок и о том, что различное его состояние зимнего, весеннего и летнего меха может встречаться у разных особей почти в течение всего лета. Для краснощекого суслика Южного Зауралья в

Рыжеватый суслик селится по долинам рек, на приколочных разнотравных лугах, по обочинам дорог, на выгонах с сочной зла-ково-разнотравной растительностью северного типа. Встречается по периферии полей зерновых культур и на полях многолетних трав. При этом достаточно четко, особенно в период размножения, прослеживается его тяготение к побережьям водоемов и понижениям рельефа, где в весенне-летний сезоны надолго задерживается вода, что способствует произрастанию здесь сочной растительности. В северной лесостепи Зауралья этот суслик нередко поселяется на полянах в колках. Явно предпочитает песчаные почвы солонцам и избегает суглинков. Краснощекий суслик в условиях Южного Зауралья и Северного Казахстана - вид исключительно открытых пространств. Зверек живет в полынно-злаковых степях, на приозерных осгепненных лугах, на выгонах вблизи населенных пунктов, по обочинам грунтовых дорог, полях многолетних трав и по периферии полей зерновых культур.

На изученной территории отмечено поедание рыжеватым сусликом более 50 видов растений (Стариков, Гумаров, 1995). Наиболее предпочитаемые из них: Arena sativa, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Festuca ovina, Phleum phleoides, Ph. pratense, Lathyrns pratensis, Astragalus danicus и другие. Зверек отдает предпочтение культурным формам и ценным кормовым травам. Менее всего подвергаются поеданию ксерофиты. При вскрытии желудков обнаружены сухие прошлогодние и молодые сочные побеги,семена и клубни многолетников. Весной зверек поедает семена, повреждает побеги ржи, многолетних кормовых трав ( Trifolium incarnatum, Melilotus officinalis, Bromopsis inermis); вначале лета он поедает молодые побеги культурных злаков, овощных культур. Позднее этот грызун питается зернами

также приходилось на последнюю декаду

апреля.

злаков как восковой спелости, так и спелыми. Суточная норма потребления зеленого корма колеблется от 70 до 160 г.

Первыми после зимней спячки пробуждаются самцы. Гон начинается сразу же после выхода самок. К моменту спаривания размеры семенников рыжеватого суслика наибольшие (21x10 мм). У отдельных самцов сперматогенез наблюдается и в июне. Рождение суслят чаще всего приходится на конец первой - вторую декаду мая (в редких случаях - на последние числа апреля). В разные годы количество самок, участвующих в размножении, различно. В среднем по многолетним данным показатель плодовитости для рыжеватого суслика Южного Зауралья составляет 11,2. Эмбриональная смертность невелика. Например, в 1986 г. она составляла 5,7, в 1993 г. - 5,6%; в другие годы - не отмечена.

Для акмолинского краснощекого суслика Южного Зауралья также характерна высокая интенсивность размножения. Так, в 1990 г. все самки, отловленные в третьей декаде апреля и в мае, имели эмбрионы либо плацентарные пятна. В 1995 г. в эти же сроки они составляли 90%. Величина помета у краснощекого суслика колеблется от 9,2 (в Северном Казахстане) до 10,1 (в разных точках Южного Зауралья). Эмбриональная смертность не превышает 1,3%.

У гибридных форм (темляковская "популяция") средний показатель плодовитости составляет 9,7. У самок, перезимовавших один раз, величина выводка ниже. Двухгодовалые самки имели более высокий показатель. В то же время гибридная форма характеризовалась повышенной эмбриональной смертностью. У 5 из 12 самок наблюдалась резорбция(42%) и из 116 просмотренных эмбрионов 12 рассасывались (10,3%).

Возрастная структура всех форм сусликов характеризуется значительным преобладанием годовалых и двухгодовалых животных (суммарно до 95%). До трех-четырехлетнего возраста доживают немногие особи. Среди молодых грызунов во всех популяциях, а также взрослых рыжеватого и краснощекого сусликов (отловлены в апреле - начале мая) соотношение полов близко 1:1. Среди взрослых гибридных животных на долю самцов приходилось лишь 37% (подавляющая часть особей отловлена в апреле, в период наибольшей активности самцов).

В зимовочно-выводковых норах гнездовые камеры рыжеватого суслика располагаются в среднем на глубине 120 см. В норе, как правило, одна гнездовая камера, ее размеры колеблются от 18 - 20 до 19 -24 см. Средняя протяженность ходов около 320 см. В норе один или несколько отнорков, в которых почти всегда можно обнаружить

экскременты. Для подстилки гнезда зверек использует сухую траву (Fesluca ovina, Роа pratensis, Bromopsis inermis, Bromus secalinus). В норах, расположенных близ жилья, обнаружены тряпки, полиэтиленовая пленка. В ряде мест Южного Зауралья в норах рыжеватого суслика встречены ветки березы (некоторые суслики устраивают норы непосредственно под корнями деревьев). Зимовочно-выводковые норы краснощекого суслика характеризуются большой протяженностью ходов. Глубина залегания гнездовых камер в среднем составляет около 180 см, они несколько меньше по размерам, чем у рыжеватого суслика. Отличительной чертой этих нор является и меньший диаметр "входного отверстия (в среднем 7,1 см).

В большинстве случаев временные норы, делая один-два колена, заканчиваются слепо. Гнездовая камера в них, как правило, отсутствует, но если и встречается, то без гнездовой подстилки.

На большей части ареала выход рыжеватых сусликов после зимней спячки приходится на конец марта - начало апреля и, в зависимости от условий весны, может смещаться в пределах 10-15 дней (Зарудный,1897; Слудский и др., 1969; Некрасов, 1975; Стариков, Гумаров, 1988; Стойко, Байков, 1990). Выход суслят на поверхность в Южном Зауралье приходится на последнюю декаду мая - первую декаду июня. По всему ареалу первыми залегают в спячку старые самцы. В Зауралье это чаще всего происходит в третьей декаде июня, отдельные особи встречаются до конца второй декады июля. Самки единично встречаются и в первой декаде августа. Молодые животные, рождения текущего года, залегают в спячку во второй-третьей декаде августа (1986, 1992, 1994 гг.). Однако в засушливые годы (1987, 1995 гг.) они могут залегать и в третьей декаде июля. Если в Оренбургской (Бажанов, 1947) и Курганской областях (наши данные) это сравнительно редкое явление, то в Казахстане летняя спячка у рыжеватого суслика обычна и без перерыва переходит в зимнюю (Слудский и др., 1969).

Краснощекий суслик выходит из спячки в первой - второй декаде апреля. Отдельные особи могут встречаться и в конце марта (1992 г.). Однако сравнительно частые возвраты холодов приводят к тому,что этот срок растягивается на 20-25 дней. Массовый выход молодняка из материнских нор и его расселение обычно приходится на вторую декаду июня. В отдельные годы (1995 г.) - на конец мая - первую декаду июня. Явление летней спячки, характерное для казахстанской части ареала акмолинского краснощекого суслика, можно распространить и для юго-восточных районов Курганской области. Однако чаще всего здесь наблюдается ситуация, когда к концу июля в

спячку залегает вся взрослая часть популяции, а молодняк активен в течение августа. В такие годы у молодняка наблюдается только зимняя спячка.

В холодную погоду активность рыжеватого и краснощекого сусликов увеличивается в середине дня, в жаркие дни она носит, как правило, двухвершинный характер, а также изменяется в зависимости от пола и возраста зверьков.

В условиях Южного Зауралья естественным регулятором численности рыжеватого и краснощекого сусликов является степной хорек (Стариков, 1992). Посещают норы этих грызунов горностай и ласка. В некоторых местах юга Курганской области имеют место транзитные набеги корсаков. Сравнительно часто вблизи населенных пунктов суслики становятся добычей собак. Из птиц к лучшим регуляторам численности сусликов следует отнести пустельгу, которая отлавливает их в течении лета. Молодые грызуны могут быть частью добычи ворона. Кроме того, за молодыми охотятся и серые вороны, которые регулярно совершают облеты и "пешие" обходы колоний грызунов. Немалую роль играет и антропогенный фактор (прямое истребление).

При раскопке и заливании водой нор сусликов отмечено множество видов как позвоночных, так и беспозвоночных животных (Стариков, Гумаров, 1988), значительная часть из которых преимущественно питается растительной пищей и в определенной степени конкурирует с ним. Сами суслики являются прокормителями большого числа эктопаразитов, обмениваются ими со всеми животными, с которыми совместно используют норы.

На рыжеватом суслике и в его гнездах зарегистрированы вши, блохи, иксодовые и гамазовые клещи. Основу паразитофауны составляют специфические виды. Из блох - это Owpsylla ilovaiskii. Вши представлены одним видом - Neodiaematopinus laevisculus. Несмотря на то, что в условиях Южного Зауралья основными носителями туляремийной инфекции являются водяная полевка и ондатра (Новикова, 1972), тем не менее рыжеватый и краснощекий суслики могут вовлекаться в циркуляцию данного заболевания. На долю специфического паразита сусликов Hirstionyssus criceti приходится 99,4% от всех учтенных гамазид. На отдельных животных очесывали от 130 - 150 клещей этого вида.

В годы наших исследований максимально высокая численность рыжеватого суслика зарегистрирована в 1985 и 1986 гг. в Альме-невском районе. Здесь в наиболее оптимальных для него биотопах насчитывалось до 25 жилых нор на 1 га. В относительно засушливом

1987 г. количество нор существенно сократилось и не превышало 3 на 1 га. Еще большие флуктуации численности характерны для краснощекого суслика, колебания ее могут изменяться в 60 и более раз. Так, в 1992 и 1993 гг. на выгонах близ населенных пунктов (Половинский район) регистрировалось от 15 до 20 жилых нор на 1 га. В последующие годы численность сусликов резко сократилась, плотность их не превышала 0,3-0,5 жилых нор на 1 га. Основная причина, на наш взгляд, заключалась в неблагоприятной обстановке конца 1993 г. и весны 1994 г. (длительные низкие температуры и огромные подтопления степных пространств). Существует прямая зависимость между численностью сусликов и глубиной промерзания почвы. Так, в 1969 г. максимальная глубина промерзания почвы в Курганской области составила 233 см; заготовки шкурок по сравнению с заготовками 1968 г. сократились в 2,5 раза. Из животных, несомненно, наибольшее влияние на движение численности сусликов Южного Зауралья оказывает степной хорек. Его численность напрямую зависит от состояния численности сусликов. В целях долгосрочного прогнозирования численности млекопитающих (в том числе сусликов) необходимо учитывать фазы увлажненности территории степной и лесостепной зон Западной Сибири (Максимов, 1982 и др.).

ГЛАВА YTI. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В БИОЛОГИИ ГРЫЗУНОВ, ОБИТАЮЩИХ НА ГРАНИЦАХ ИХ АРЕАЛОВ В ЮЖНОМ ЗАУРАЛЬЕ

Размещение степной пеструшки и обыкновенной слепушонки Южного Зауралья согласуется с теоретическими представлениями, изложенными В.Г.Гептнером (1936), конкретизированными и развитыми Н.П.Наумовым (1945) и другими зоологами. В условиях северной границы ареала поселения их разобщены и в значительной степени удалены друг от друга (на 3-8 км и более). Популяции этих видов малочис-лены и не нуждаются в популяционном контроле. Численность подобных популяций в основном зависит от внешних факторов (Наумов, 1948; Ивантер, 1975 и др.). Здесь вырабатывается особый тип адаптации, направленный на мобилизацию всех потенциальных резервов воспроизводства с тем, чтобы компенсировать высокую смертность, обусловленную неблагоприятной экологической обстановкой.

Изучение географической изменчивости разножения показало, что в условиях Южного Зауралья слепушонка по сравнению с южными

популяциями этого вида размножается в более сжатые сроки. В весенне-летний период (апрель-июнь) для нее характерно сокращение числа выводков до одпого-двух при одновременном возрастании количества детенышей в помете. Подобная адаптация, очевидно, сформировалась как результат существования в наиболее суровых для вида условиях (Бапгешша, 1972). Другим приспособлением ее в условиях северной границы ареала, по сравнению с оптимумом, следует считать реальность зимнего размножения, хотя и не ежегодного. Возможно, эта особенность северных популяций слепушонки является не менее важной, чем большое число пометов у южных популяций. В то же время для степной пеструшки показатели интенсивности размножения оказались довольно "консервативными" в сравнении с показателями южных популяций. На наш взгляд, это определяется более жесткой связью ее со степной зоной в отличие от обыкновенной слепушонки, которая на северной границе ареала успешнее осваивает лесостепь.

Видовая самостоятельность рыжеватого и краснощекого сусликов не вызывает сомнения. Основные разногласия систематиков заключаются в отношении к форме "ищае" ("ИерШгГ). И.М.Громов и М.А.Ербаева (1995) относят ее к рыжеватому суслику. Мы, вслед за зоологами Казахстана (Залеский, Толебаев, 1964; Слудский и др., 1969), на основании морфологических, экологических и акустических исследований данной формы на территории Южного Зауралья относим ее к краснощекому суслику в качестве подвида - БрегторНИш erythrogenys ЬерШеп.

В Курганской области вдоль реки Тобол и прилегающей территории выявлена интрогрессивная гибридизация между рыжеватым и краснощеким сусликами. По плодовитости гибридные формы занимают промежуточное положение между родительскими видами. Однако повышенная эмбриональная смертность и существенная диспропорция в половой структуре гибридов позволяет предполагать возможность "репродуктивного самоуничтожения" (Заславский, 1967). Но некоторые зоологи считают, что корректных доказательств "репродуктивного самоуничтожения" для позвоночных животных нет (Блинов и др., 1993 и др.).

При определении "вид не вид" вполне актуальным остается вывод В.С.Бажанова (1944), изучавшего гибридизацию сусликов: "...некоторые виды рода СИе11ш несомненно представляют собой только конечные стадии эволюционного расхождения подвидов, недавно

достигших видовой дифференцировхи". Этого же мнения придерживались И.М.Громов с соавторами (1965), которые считают рыжеватого и краснощекого сусликов молодыми, недавно разошедшимися видами.

Наши данные свидетельствуют, что в пределах ареала рыжеватого суслика в направлении юг-север по большинству морфо- и краниометрических показателей кцинальной изменчивости не прослеживается. Не исключено, что причина этого кроется в относительно небольших размерах ареала в широтном направлении. В то же время южные популяции акмолинского краснощекого суслика существенно уступают по ряду этих значений северным (зяуряттьпгим)-попугтяпиям.--Пока.зяте--ли у гибридных форм не выходят за пределы изменчивости, характерной для рыжеватого суслика. В одних случаях они ближе к рыжеватому, в других - к краснощекому сусликам. Это же касается длины, толщины, окраски цветовых зон волос и отдельных частей тела. Предыдущими исследованиями установлено, что промежуточные признаки звуковых реакций коррелируют у гибридов млекопитающих с промежуточными признаками внешней морфологии, не имеющими прямого отношения к звукоизлучению (Никольский, 1982). Полученные нами результаты изучения сусликов подтверждают это положение лишь в отношении длительности звуков.

Среди многих факторов оказывающих влияние на численность и рапределение сусликов в степной и лесостепной зонах, решающее значение имеет хозяйственная деятельность человека (Алимбаев, 1964; Гладаина, 1969; Иванов, 1969; Некрасов, 1975 и др.). В прошлом веке и первой половине текущего столетия в сельскохозяйственной структуре угодий Западной Сибири преобладали сенокосы и пастбища (Иванов, 1988). В середине пятидесятых годов в результате распашки целинных и залежных земель повсеместно сократились площади мест постоянного обитания сусликов, что в сочетании с интенсификацией земледелия и истребительными мероприятиями привело к значительному снижению их вредоносности (Иванов, 1982; Гладкина, Поляков, 1984 и др.). Площадь пашни стала превосходить общую площадь сенокосов и пастбищ в 1,5 раза. В связи с сельскохозяйственным освоением территории существенно уменьшилась облесенность лесостепной зоны Западной Сибири (Крылов, Салатова, 1950). Соответственно увеличилась площадь открытых пространств. На Урале, в Зауралье и других регионах Западной Сибири это способствовало расширению границ ареала рыжеватого и краснощекого сусликов в северном направлении

(Амстиславский и др., 1968; Некрасов, 1971; Иванов, 1982). Произошло перераспределение плотности этих животных в степной и лесостепной зонах. Для Западной Сибири выявлены зоны устойчивой вредоносности краснощекого суслика, которые сосредоточены, главным образом, в восточной части ареала (Иванов, 1988). Степные и лесостепные районы Новосибирской, Омской, Северо-Казахстанской и Кокчетав-ской областей входят в зону слабой вредоносности краснощекого суслика. На это обращали внимание А.Н.Залеский и А.К.Толебаев (1964), О.А.Иванов (1988), что подтверждается и результатами наших исследований (в полной мере сюда следует отнести территорию Курганской и юг Тюменской областей).

Численность рыжеватого и краснощекого сусликов, этих легко уязвимых животных открытых пространств, падает и, очевидно, будет снижаться в наступающем тысячелетии. В густо населенных человеком местах происходит необратимая деградация их коренных местообитаний и сохранение этой тенденции в будущем может привести к вымиранию отдельных популяций или даже подвидов. Неслучайно в рамках Комиссии МСОП по охраняемым видам (ЙБС) обсуждается вопрос о создании специальной группы Магтоппае.

В главе показана специфика и других сторон биологии зауральских популяций изученных видов грызунов, обобщены результаты исследования (Стариков и др., 19956 и др.).

ВЫВОДЫ

1. Для ландшафтных видов грызунов степей и полупустынь -степной пеструшки и обыкновенной слепушонки - по мере их экспансии в зауральскую лесостепь характерно сокращение пригодных мест обитания, значительная разобщенность и удаленность поселений. Здесь они используют наиболее благоприятные в почвенном и богатые в кормовом отношении биотопы. Дальнейшему их продвижению на север препятствуют увеличение облесенности местности и увлажненности почв. Несмотря на то, что общий характер распространения обыкновенной слепушонки Южного Зауралья во многом сходен с особенностями географии степной пеструшки, тем

не менее, этот грызун оказался более экологически пластичным, что позволило ему заселить ряд территорий, несвойственных степной пеструшке, в частности облесенный север Тоболо-Исетского междуречья. Все это свидетельствует о том, что у степной пеструшки наиболее выражена специализация к степной зоне, за пределами которой приспособительные возможности ее постепенно снижаются. По характеру распространения и биотопической приуроченности рыжеватый суслик стоит ближе к обыкновенной слепушонке, краснощекий - к степной пеструшке.

2. Размещение степной пеструшки и обыкновенной слепушонки внутри ареала отвечает обычной схеме и вполне согласуется с теоретическими представлениями о размещении вида внутри ареала, изложенными В.Г.Гептнером (1936).

3. Для зауральских слепушонок характерен полиморфизм. По мере удаления от Уральских гор в направлении центральной равнинной части лесостепи Западной Сибири и степи Северного Казахстана наблюдается обеднение вариантов морф. Хотя причина этого явления в полной мере не известна, реальное его существование несомненно. В широтном направлении с юга на север в целом наблюдается потемнение окраски меха с заметным преобладанием доли переходноокрашенных особей. Полученные материалы позволяют утверждать, что на географическую изменчивость окраски меха накладывается и биотопическая изменчивость, при этом не исключается влияние и метеорологических условий конкретного сезона. Осенью из структуры популяции, как правило, выпадают буроокрашенные особи (или их остается незначительное количество). Очевидно, именно они оказываются менее адаптивными и в первую очередь элиминируют. В то же время существенной разницы в преобладании доминирующей морфы у взрослых и молодых особей, а также самцов и самок не отмечено. В целом полиморфизм следует рассматривать как приспособление вида, направленное к наиболее полному использованию варьирующей среды.

4. Проведенные исследования показали, что некогда "единый" рыжеватый суслик Южного Зауралья есть результат неточного описания. Реально на изученной территории обитают популяции двух видов - рыжеватого и краснощекого сусликов. Для них выявлены отличия по окраске, на серийных материалах - по морфо- и краниометрическим показателям. Они также характеризуются разли-

чиями в биотопической приуроченности, структуре нор, биологии размножения, видоспецифичными оказались и сигналы сусликов об опасности.

5. Полученные материалы позволяют утверждать о наличии зоны интерградации между рыжеватым и краснощеким сусликами в пределах Курганской области. В будущем одной из задач в изучении сусликов Южного Зауралья является уточнение границ этой зоны и всестороннее изучение гибридных форм.

6. Для Ьадигш ¡адигш артш, ЕНоЫш 1а1ртия 1а1рЫш и БрегторШш егу1Иго%епу$ )герШеп большинство промеров тела и черепа возрастает от южных (североказахстанских) к северным (зауральским) популяциям. Для рыжеватого суслика четко направленной изменчивости не наблюдается. У гибридных форм сусликов основные морфо- и краниометрические показатели не выходят за пределы изменчивости рыжеватого суслика, их средние значения ниже.

7. Для одновозрастных самок степной пеструшки Северного Казахстана, Южного Зауралья и других регионов Западной Сибири характерны близкие значения плодовитости. В то же время для обыкновенной слепушонки присуще сокращение числа выводков при одновременном возрастании количества детенышей в помете. Эта тенденция проявляется не только в сравнении с оптимумом ареала, но и в пределах Южного Зауралья: количество детенышей в выводке увеличивается от южной ж северной лесостепи. Все суслики Южного Зауралья характеризуются высокими значениями плодовитости. Наибольшее количество детенышей приносят самки рыжеватого суслика. Плодовитость зависит от возраста самок и увеличивается вмести с ним. Гибридные формы с морфологически более выраженными признаками рыжеватого суслика по этому показателю ближе к краснощекому. Для них характерна более высокая эмбриональная смертность по сравнению со смертностью родительских видов.

8. Повышенная эмбриональная смертность среди гибридных форм, а также существенная диспропорция в половой структуре популяций, возможно, есть следствие отбора против гибридов. Однако для подтверждения этого предположения необходимы дополнительные исследования.

9. Общие тенденции в распределении групп эктопаразитов свойственные всему ареалу обыкновенной слепушонки, характерны и для зауральских популяций; доминируют гамазовые клещи и вши основу паразитофауны составляют специфические виды. Однако в связи с ограниченным внутри- и межвидовым контактом с другими мелкими позвоночными животными, эпизоотологическое и эпидемиологическое значение ее вряд ли может быть существенным. Участие сусликов возможно в циркуляции туляремийной и других инфекций степного и лесостепного типа. Характерных для степной

"является ~про~

кормителем ряда блох, гамазовых и иксодовых клещей, специфических для других мелких млекопитающих, а также широко-хозяинных. Эктопаразиты, обнаруженные на пеструшке, в большей степени характеризуют зону чем самого зверька. Формы контакта с человеком, угрожающие здоровью населения, ограничиваются тем, что при массовых размножениях степная пеструшка может проникать в жилые и хозяйственные постройки сельских населенных пунктов и при эпизоотических ситуациях заносить в них возбудителя.

10. В северной лесостепи Зауралья в результате низкой численности обыкновенная слепушонка не вносит значительных изменении в жизнедеятельность arpo- и биоценозов. Максимальное количество кротовин здесь в наиболее оптимальных доя нее биотопах не превышает 280 на 1 га. На юге Курганской области в местах наибольшей концентрации слепушонки количеству кротовин возрастает в 3-5 и более раз. В результате ее жизнедеятельности происходит существенное изменение водно-физических свойств почвы, наблюдается интенсивное испарение почвенной влаги,' угнетенное состояние растительного покрова, а ее роющая деятельность затрудняет механическую уборку трав.

11. В условиях Южного Зауралья территория оптимальных местообитаний степной пеструшки ограничена лишь южными районами Курганской области. Однако и здесь явно вредоносная деятельность грызуна проявляется локально и только в наиболее благоприятные для размножения годы. В настоящее время ожидать крупных массовых размножений степной пеструшки в Северном Казахстане, Западной Сибири, особенно на ее северной границе ареала, маловероятно. В степи и южной лесостепи основная причина этого кроется в резком сокращении мест резерваций данного грызуна в результате

распашки целинных и залежных земель. В северной лесостепи это в первую очередь объясняется недостатком пригодных мест обитания, увеличением доли суррогатных и второстепенных кормов, а также, возможно, обострением конкурентных отношений с обыкновенной и узкочерепной полевками.

12. Для Северного Казахстана и южных районов Курганской области существенными, постоянно действующими факторами, оказывающими влияние на движение численности сусликов, являются периодически повторяющиеся засухи, действие четвероногих и пернатых хищников, глубокое промерзание почвы. В северной лесостепи Зауралья условия для нажировки сусликов благоприятнее, однако количество пригодных мест обитания здесь сокращается. В годы наших исследований численность сусликов характеризовалась низкими значениями, отсюда вредоносная их деятельность была невелика. Несмотря на высокую интенсивность размножения сусликов, при сложившейся системе земледелия ожидать значительного увеличения их численности в ближайшие годы сомнительно. В целом для изученной территории основным сдерживающим фактором невысокой численности всех форм сусликов является значительная распашка целинных и залежных земель.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

Классификация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины /Ю.С.Равкин, О.Н.Чернышева, И.Н.Богомолова, Л.Н.Ердаков, В.В.Панов, Ф.Р.Буйдалина, Л.Г.Вартапетов, С.М.Цыбулин, И.В.Лукьянова, А.К.Добротворский, И.В.Покровская, В.А.Юдкин, В.С.Жуков, Б.Н.Фомин, К.В.Торопов, В.Н.Блинов, Т.К.Блинова, Н.Л.Чубыкина, В.М.Ануфриев, В.П.Стариков и др. // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. - М.: ИПЭиЭ РАН, 1995. - 82-87. Некоторые тенденции в биологии мелких млекопитающих на границах их ареалов в Южном Зауралье / В.П.Стариков, И.В.Мото-рина, М.Е.Жилин и др. // Современные проблемы естественных и гуманитарных наук: Итоги науч. исслед. КГПИ за 1995 г. (тез.). -Курган: Изд-во Кург. гос. пед. ин-та, 19956. - С. 47-50. Новикова А. В., Стариков В. П. Материалы по фауне гамазовых клещей Курганской лесостепи //Проблемы региональной эколо-

гии животных в цикле зоол. дисциплин педвуза (тез. докл. III Всесоюз. конф. зоол. пед. ин-тов). - Витебск, 1984. - Ч. 2. - С. 294295.

Особенности распределения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины /Ю.С.Равкин, И.Н.Богомолова, Л.Н.Ердаков, В.В.Панов, Ф.Р.Буйдалина, А.К.Добротворский, Л.Г.Вартапетов, В.А.Юдкин, К.В.Торопов, И.В.Лукьянова, И.В.Покровская, В.С.Жуков, С.М.Цыбулин, Б.Н.Фомин, В.П.Стариков и др. // Сибирский экологический журнал. - Новосибирск: СО РАН, 1996. - Т.З. - -------------------

Попова И. Ф., Стариков В. П. Эктопаразиты обыкновенной слепушон ки Зауралья и европейского крота Урала//Вопросы экологии Зауралья. Земля Курганская: прошлое и настоящее. Краевед, сб. Вып. 12. - Курган, 1995. - С. 147-153.

Сберечь обязаны: Редкие, исчезающие животные и растения, памятники природы и заказники Курганской области: Справочник / В.П. Стариков, К.П.Федотова, Т.К.Блинова и др. -Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1989. - 208 с.

Стариков В.П. Ландшафтно-географическая характеристика иксодо-вых клещей мелких млекопитающих Южного Зауралья //XI Всесоюз. конф. по природа, очаговости болезней (тез. докл.). - М., 1984. - С.161-162.

Стариков В.П. Пространственная структура населения мелких млекопитающих лесостепной и лесной зон Западной Сибири // Пространственно-временная динамика животного населения. -Новосибирск: Наука, 1985. - С.181-187.

Стариков В.П. История исследования млекопитающих Курганской области И Земля Курганская: прошлое и настоящее. Краевед, сб. Вып. 1. - Курган, 1990. - С.208-211.

Стариков В.П. Млекопитающие Курганской области. Учебное издание Курган: Изд-во Кург. гос. пед. ин-та, 1992. - 80 с.

Стариков В.П. К истории формирования териофауны Курганской об ласти //Земля Курганская: прошлое и настоящее. Краевед, сб. Вып.З. - Курган, 1992. - С. 49-55.

Стариков В.П. Животный мир //География Курганской области.

Учебн. пособ. для средн. шк. - Курган: "Парус-М", 1993 - С.82-103.

Стариков В.П. Биологические особености степной пеструшки на северной границе ареала (Южное Зауралье) //Животный мир Южного

Урала и Северного Прикаспия: тез. докл. и матер. III регион, конф. - Оренбург: Изд-во ОГПИ, 1995,- С. 33-35.

Стариков В.П. Особенности размножения степной пеструшки

(Lagurus lagurus) Южного Зауралья //Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Труды Международного совещания 1-3 февраля 1995 г., Москва. - М„ 1996. - С.334-337.

Стариков В.П. Некоторые стороны биологии акмолинского краснощекого суслика на северо-западной границе ареала (Южное Зауралье) //Проблемы и решения экологизации технологий. Науч. со-общ. Курганского центра МАНЭБ. - Курган, 1997. - С. 80-85.

Стариков В.П. Биоэкология гибридных форм сусликов Южного Зауралья//Проблемы и решения экологизации технологий: Научные сообщ. Курганского центра МАНЭБ. - Курган, 1997. - С.86-88.

Стариков В.П., Благинин А.Г., Соломатина C.B., Жилин М.Е. Матери алы по биологии степной пеструшки Южного Зауралья //Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий /Под ред. В.П.Старикова: Межвуз. сб. науч. трудов.

- Екатеринбург: УИФ "Наука"; Курган: Изд-во Кург. гос. пед. ин-та, 1995а. - С. 85-106.

Стариков В.П., Глазырина С.Ю. Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pallas) на северной границе ареала в Зауралье //Грызуны: Тез. докл. VII всесоюз. совещ. Т.2. - Свердловск, 1988.

- С. 53-54.

Стариков В.П., Гумаров A.M. Некоторые особености биологии рыжеватого суслика юга Курганской области //Вопросы динамики популяций млекопитающих. - Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С.57-58.

Стариков В.П., Гумаров A.M. Некоторые особеннсти рыжеватого суслика лесостепи Южного Зауралья //Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тез. докл. и матер. III регион, конф. - Оренбург: Изд-во ОГПИ, 1995. - С.35-40.

Стариков В.П., Зарубина В.Н., Вершинин Е.А. К фауне вшей (Anophira) Южного Зауралья //Вопросы динамики популяций млекопитающих,- Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - С.58-59.

Стариков В.П., Кочуров В.Н. Терионаселение Курганской области //Фауна позвоночных Урала и сопредельных территорий. -Свердловск: УрГУ, 1986. - С. 13-22.

Стариков В.П., Павличенко Т.В. Особенности обыкновенной слепушонки Южного Зауралья //Зоология и ландшафтная зоогеография. - М.: МОИП, 1993. - С. 99-111. Стариков В.П., Попова И.Ф., Салюк О.В. К биологии степной пеструшки Южного Зауралья //Млекопитающие в экосистемах,-Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С. 51-52. Стариков В.П. Сапегина В.Ф. Особености распределения блох мелких млекопитающих лесостепи Зауралья и Прииртышья //Динамика числености и роль насекомых в биоценозах Урала. -

Свердловск:_УНЦ АН-СССР,~1983.--Сг47-48:--

Стариков В.П., Сапегина В.Ф. Эктопаразиты мелких млекопитающих лесостепного Зауралья //Известия СО АН СССР. Серия биол. наук. Вып.З. - Новосибирск: Наука, 1986.- С. 76-83.

Информация о работе

Стариков, Владимир Павлович
доктора биологических наук
Екатеринбург, 1997
ВАК 03.00.08

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Биология грызунов на границах их ареалов в Южном Зауралье ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология грызунов на границах их ареалов в Южном Зауралье"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология грызунов на границах их ареалов в Южном Зауралье
ВАК РФ 03.00.08, Зоология