Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологическое обоснование приемов повышения зимостойкости и продуктивности донника
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство
Автореферат диссертации по теме "Биологическое обоснование приемов повышения зимостойкости и продуктивности донника"
л > •
На правах рукописи
КИРПИЧЁВ Иван Васильевич
• УДК 632.111-5:631.52/552:633.36Б
биологическое обоснование приёмов поеьеенш зоюстопкости
п продуктивности донника
(05.01.09 - растс1п:еаодатсо)
АВТОРЕФЕРАТ диссертации га соискшпде ученой стспст доктора согьсютхопьйстпешйас 1ауя
Сшпсг-Петербурт
1938
Диссертационная работа выполнена в 1988 - 19S6 гг. в Луганской сельскохозяйственной институте
Официальное оппоненты: доктор биологических наук, профессор H.H. Дзвбенко; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Б. Г. Русанов; доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. Л. Кокорина.
Ведуцее учреждение: Луганский институт агропромышленного производства.
Загргга состоится "
// * ^'¿¿¿¿Zp^L- 1998 г. в __ часов
га заседаншг Специализированного совета Д 020.18.01 по присуждении учёной степени доктора наук ео Всероссийской научно-исследовательской институте растениеводства ш. H.H. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Больная 1!орская (Герцена), 44.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке BcepoccinicKoro научно-исследовательского института растениеводства mi.Н.И.Вавилов;
Автореферат разослан ' •? " &1998 года
Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук, трофе<хрр В. И. Буренин
- 1 -
ОБЩАЯ- ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ АКТУАЛЬНОСТЬ Тй(Ы. Для научного обоснования агроприемов по вцг~. давании двулетнего донника необходимо обстоятельное изучение развития зимуюцих органов. Зимующими органами у донника являкггся почки возобновления, фориируюцпе зону куцения, п корень. От состояния ш; развития зависит его зимостойкость, а во второй год жизни и продуктивность.
Зииувдие травянистые растения (озимые зерновые куль,туры, ¡пюго-летни® бобовыз корковые травы) переживает условия зимнего периода гкюредствои физиологических и структурных приспособлении. Физиологические иеханизиы устойчивости растений к условиям зимнего периода ис-следуигг преинущественно биологи, а механизмы структурных приспособлений является объектом пристального внимания только растениеводов. Морфологическим показателен структурных приспособлении, широко используемом в растениеводстве, является глубина заложения узла куцения у озшпк зерновш культур. У донника и в целой у многолетних бобовых кордовых трав механизмы структурных приспособлений изучены слабо. В литературе все ещё бытует представление о тон. что у донника заложение почек возобновления происходит на корневой иейке. Сроки Их закладки явно оиибочны. Такие сведения не вносили эволтгциокнщ коментов в поз!{ание ни биологии развития зинугеких органов, ки механизма зимостойкости донника, что и служило препятствие:! в разработке отдельных нетодов селекции и научно-обоснованной' технологии его возделывания.
Диссертационная работа выполнена по научной тенаткке кафедры ботаники и экологии Луганского сельскохозяйственного института (но-иер гос. регистрации 01.86.0056593) "Изучение биологии развития зи-цуети органов донника в условиях культуры".
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основная цель настотаей работы: 1. изучить кехашзн формирования зимостойкости у донника, обладавшего сокрацшгдинися корняии;
Ъ. оценить соответствие используеных агроприеиов биологическому потенциалу донника по зимостойкости и урожайности зеленой пассы; 3. разработать рекомендации по оптимизации технологии возделызашя донника га кори, с учётов присущего ену уникального биологического свойства.
В задачу исследований входило: - определить природу почек, образувяих зону куцения у двулетнего йонндаз и уточнить сроки их закладки;
- г -
- выявить механизм втягивания почек зоны кущения в почву у донника
- определить скорость втягивания почек.зоны куцегога в почву в усло-вш различной интенсивности освещенности;
- изучить влияние сроков и способов посева, а также сроков скашивания на глубину втягивания зоны кущения в почву и зимостойкость;
- установить х о зя нет в екно -э ко но инческую эффективность агроприёнов, используемых при выращивании донника на кори.
НАУЧНАЯ НОВНЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ. Впервые изучено влияние сроков сева, способов посева и сроков скашивания на втягивакцую способность корня донника. Количественно описана зависимость зимостойкости дон ника от глубины втягивания в почву зимующих органов и содержания в них крахмала. Обоснована структура зимующих органов, обеспечиваща надёжную устойчивость донника в зимний период. Установлен!! природа почек, фориирующих зону куцения донника, cporaiiix образования и вт гивания в почву. Дана характеристика анатомических изменений, прш дящих к сокращению корня у двулетнего донника. Предложена геометр! ческая цодель механизма погружения зимующих органов в почву от coi ращения корня. Впервые разработал способ определения величины сощ цения корня по значениям углов изгибов сосудов и волокон вторично! ксилемы, измеренные иа фотографиях ш1кротошак препаратов. Получе! сведения о влиянии интенсшности освещённости и скаиивашя на ско рость втягивания в почву зимукщих органов. Предложена классификац; зимующих травянистых растений по характеру структурнш приепособл ний, упрощающая формулировку теоретических основ повшёния их зим ToítKocTif посредством агроприомов.
НА ЗА23ГГУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЕДУКЩИЕ ЛСШЮШЯ: » Оптииалънш сроки сева донника в повторных культурах, обеспечив • Ецле повшеннув зимостойкость и ¡шмучиуи хозяйственно-эконошмес эффективность. В условиях востока Украины донник, как повторную культуру, следует вьсевать не-позже первой декады июня. ' * Способы посева донника, раскрывающие наиболее полно его потен-ал по зимостойкости и урожайности. Беспокровные посевы, скащив!
в первьа'1 год жизни а начале миля, обеспечивают повыиенную зи тонкость и относительно выровненный по годам использования выход корковых единиц с гектара. Подпокровный посев донника, как вариа несос-в'этствующий потенциалу культуры по зимостойкости, снижает •шотзекнута эффективность, образуя, во все годы использования, i a¡rr г.ереваргшого протеина.
* Новое представление в развитии почек, образующих зону кущения
у двулетнего донника. У двулетнего донника закладка боковых иеристем в пазухах семядолей.^ дающих начало почкам зоны кущения, приходится на эыбриональный период. Закладка боковых иеристеи в пазухе простого листа, образующее второй ярус в зоне кущения, приходится на ювеннль-ный период.
* Механизм втягивания почек зоны кущения донника в почву за счет сокращения корня. Втягивание почек от разрастания паренхиматозных клеток корня в радиальном направлении представляется в виде ломаной линии бывыей первоначально прямой,
» Способ отбора однолетних фор« в популяции донника по характеру , развития: подзешак органов. Четким признаком, отличающим цветуцуга двулетнюа форму от однолетней, является наличие на утолщенной корне почек возобновления, погруженных в почву.
* Классификация зимующих травянисты« растений, возделываемых в культуре, по характеру структурных приспособлений к условиян шешего периода. К первой группе следует отнести озимые зерновые и злаковые кормовые культуры, формирующие узел куценш в почве на подземном участке стебля, В глубине его заложения корневая система роли не играет. Ко второй группе следует отнести донник и сходные с ним многолетние бобовые кормовые травы, формирующие зону куцення из пазушаи почек надземной части стебля, но затеи втягивающие эти почки в почву за счет сокрацения корня. Главная роль в структурных приспособлениях к условиям зимнего периода у этой группы растений принадлежит корни, как втягивающему органу.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. С учетом уникального биологического свойства присущего доннику, рекомендованы оптимальные сроки его сева в повторных культурах, а также сроки скачивания в первый год жизни и способы посева. Вариант летнего поукосного посева донника (первая декада игня) обеспечивает получение в условиях востока Украины до 29 ц/га кориовш единиц.
Оптимальный срок скачивания беспокровного посева в первый год жизни обеспечивает относительно выровненный, по годам использования, выход кориовш единиц и перевариыого протеина.
На положениях, вытекающих из анализа зависимости зимостойкости от глубины втягивания зимущих огранов и содержатгя в них крахмала, сформулированы теоретические основы повшения устойчивости донника к условиям з/шнего периода посредством агроприёмоа. С учетом втягигэи-
ыой способности корня, агроприемы первого года вегетации должны быть направлены та формирование более мощной корневой системы.
Для селекции на однолетность предложен надежный признак. Однолетний и двулетнюю 'форму донника, находящиеся в фазе цветения легко различить по характеру подземных органов. Цветущие растения с четко выраженными почками на утолщенной корне являются двулетними, а цве-туцие растения без зршо разлищшьи почек в зоне семядольного узла являются типично однолетними.
Предложена геометрическая модель механизма сокращения корня, отражайся суть анатомо-ыорфологических процессов. Глубина втягивания •почек зоны кущения определяется как величиной изгиба сосудов и воло кон вторичной ксилемы, Так и длиной участка корня, обладающего раз-растггецеи паренхимой. Геоиетрическая модель, количественно описывае мая через косинус угла изгибов сосудов и волокон вторичной ксилемы, пожег бить использована в биологии многолетних бобовых кормовых тра для пояснения механизма погружения почек зоны кущения в почву.
РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЩОВАШЙ. Хозяйствам рекомендованы о тшальные сроки сева донника в повторных культурах, а также способы посева и сроки его скашшания в беспокровтк посевах, повыиащие за моегойкость и корковую продуктивность (Луганский ЦНГЭИ, 1996, Инфор мационный листок. К 32).
В научной работе кафедры ботаники Луганского е.- к. института при оценке исходных и гибридных форм донника на зимостойкость используются только ыирокорядные посевы, как наиболее полно отвечав;? потенциалу культуры по селектируемому признаку, а в селекции на однолетность используется, разработанный нами, способ отбора однолетних форн донника (патент Украины Н 21157 от 04.11. 199? г.)
Способ определения величины сокращения корня у растеша! (патен* Украины И 10633 от 25.12.1996 г.) внедрён в учебный процесс Лугано кого педагогического института да, Т.Р.Иевчекко (акт внедрения от ' сентября 1994 р.). В учебный процесс Херсонского с.- к. института и*.« А.Д.Цкрупы'внедрены методические разработки лабораторных занят "Научение механизма погружения зимующих органов в почву у многолет «к травянистых растений" и "Развитие структурных приспособлений у травянистых растеши'! к условиям зимнего периода" (акты внедрения о 7 сентября 1995 г.;.
Стсспериментальнмэ данные по биологическому обоснования приемоЕ ■говыаекия зимостойкости и продуктивности донника включены в учебне
пособие "развитие структурно-физиологических приспособлений у травянистых растений к зишш условиям" (Луганск, 1996).
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения и результаты диссертационной работы изложены -на ежегодных научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Луганского СХИ (Луганск, 1989 - 1998 г.г.), на республиканском науно-пропзводственном секпна-ре (Каменец-Подольск, 1990 г.), на первом Всесоюзном сешягаре (Москва, ВДНХ СССР, 1991 г.), на второй съезде Украинского обцества физиологов растений (Киев, 1993 г.), на научной конференции Центрального ботанического сада АН Украины (Киев, 1994 г.), на межвузовской конференции по позшешга эффективности научных исследованийг физиологов в е.- х. вузах (Москва, ТСХА, 1994 г.), на конференции по устойчивости растешйк условиям среды (Киев, ИФРиГ, 1995 г.).
Основные положения диссертации изложены в 37 научных работах. Экспериментальные данные получены автором самостоятельно.
СТРУКТУРА И ОБЪЁМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, обоснования выбора тexit научного исследования, обзора литература, описания условий и штодшш исследовашй» нести разделов экспериментальной части, обобщения, выводов, рекомендаций для практического использования, списка, литературы, состоящего из 334 назвагай (в той числе 44 зарубежных) и приложения, вклвчакцего 3! таблицу. Работа изложена на 256 страшщах иаминописного текста и содержит 50 таблиц и 33 рисунка.
Раздел 1. Теоретическое, нетодолопшеское и иетодическое обеспечение работы 1.1 Уровень знаний биологии развития siciyicifcc органов у донника в суцествуицей технологи!
По продолжительности жизни виды донников разделят на две группы - однолетние и двулетние. Многолетних видов среди рода Mel ilotus не существует, В производственных посевах наибольшй удельный вес занимает двулетняя фориа белого донника.
У двулетних видов донника, как отмечал Г.А.Колесников (1931) ¡горни ке отмирает1, а на следуиций год из корневой кеГти отрастшот новые стебли. У двудольных растений корневая иеГгка в полевых условиях располагется, как правило, на глубине заделки сеиян. У бобовых кормовых трав глубина их заделки при посеве составляет 2-3 сн. Поэтоиу из описаний Г.А.Колесникова следует предположить, что почки, обеспечива-
:ле весеннее отрастание донника, образуются в почве именно на такс ■убине, Высказанное предположение подтверждается" сведениями, соде|: ¿щииися в работах отдельных авторов. Так, например, Н.С.Саламатин (1956) отмечал, что'у двулетнего донника стебель осенью -отмирает, г зиыуят корни, на корневой иейке которых расположены спящие почки, i торы целого ряда монографий по доннику (Ыелеыко H.A., 1934, Cyaopoi A.B., 1962, Бука А.Н., 1963, Ясинский Н,. 1964, Варнаков Н.В. с сотр., 1968, Величко П. К., 1969, Шевчук В.Е., 1969. Ар-шоков Н.В., 1973, Ыасалимов Т.М., 1991 и др.) также указывает на их заложение зоне корневой ыейки. Суть процесса развития почек в зоне кущения у донника, составленного по чисто визуальным наблюдениям, сводится к появлении на корневой иейке, залегающей в почве на глубине 2-3 см.
О ыесте заложения почек возобновления у двулетнего донника, а тори, имеющихся публикаций, едины во мнении. Что касается сроков л закладки, то здесь обнаруживается разброс мнений. Одни авторы (líe-леако H.A., 1934, Суворов В.В.. 1962) указывают, что их заложение происходит в середине лета, другие (Колесников Г.А., 1931, Сштрног А.И., 1959, Дейнеко Е.В., Ачелддав P.A., 1983) - в конце лета.
Неясность генезиса почек возобновления, слагавших зону куцею дошика, очень ариио проявляется в работах по изучению сроков nocí Отдельные авторы (Пучков В.А., Бакуров В.М., 1984, Сусоев А.Д., Г
полагая, что почки возобновления возникают на корневой ыейке, а о; *
всегда в Почве на глубине заделки семян, исследуют сроки посева д ка, совпадающие со сроками посева озимой пшеницы (вторая и третья кады августа). Весной при анализе на зимостойкость в числе причин объясняю«;tx гибель этих вариантов, они указывают и на отсутствие чек возобновления на корневой иейке.
Всесторонний анализ литературных данных свидетельстует о то» что по вопросам фориирования перезимовывающего узла у донника неч сих пор четкого представления. За развитием зимующих органов-в го аый год жизни донника наблюдений не проводилось. Посредством же j ростепенных приёмов, в частности высотой скашивания, питались лу укрыть его снегом. Поэтому технология возделывания донника зижде-не на знании процесса формирования перезимовывающего узла, а на • реакции, которая проявляется при весеннем отрастании. Такой поде исследованиях соверценно не вносил эволюционных моментов в позна биологии донника. Разработка приёмов его выращивания в течение м лэсятилетш! велась на знаниях биолопш уровня 30-х годов, куздаи
t стало нам известно, в существенной корректировке.
1.2 Условия, исходный материал и методика исследований
Объектом исследований служила двулетняя форма донника белого, -дшаяцая наибольший удельный вес в посевах кормовых трав. Для нзу-чия был взят сорт Верков«некий, районированный в Луганской области.
В разработке способа отбора однолетних форм донника были ис-пьзованы некоторые образцы двулетнего донника, полученные из кол-кции ВИРа im. Н.И. Вавилова в 1987 году.
Поэтапные исследования по росту и развитии зимущих органов у онника начали в 1986 году. Заключительные наблюдения и аналитические следования проведены в 1995 году. В целом исследования велись в те-ние 9-ти лет. Полевые опыты проводили на участке учебно-отггного зяйства Луганского е.- х. шетитута. Площадь учетой делянки -кв.м. Повторность - четырёхкратная, размещение вариантов - систе-тическое.
Вегетационные опыты проводили в лабораторш! светокультуры при топериоде в 16 часов, где посредством включения отдельных ламп днев-го света (тип ЛДД) создавали освеценность от 1.5 до 10 клк, а тагасе условиях вегетационного дошта при естественной освещенности. Рас->ния при этом вырациваллсь в специально изготовленных приспособлени-. Для характеристики погодных условий в осенне-зимний период ис-1льз0вали данные агрометерологической станции Луганска, расположен->й на территории сельскохозяйственного института.
В опытах по морфогенезу пазупных почек с момента появления всхо->в систематически, с помоцыз шйфоскопа ШС-9, вели наблюдение за (звггшен почек, возникающих' в пазухах семядольных листьев. В началь-ie периоды вегетации по мере появления очередного" листа фиксировали гастки из зоны семядольных листьев, а в конце вегетащпт - фиксирова-1 сами почки. Для выяснения механизма втягивания почек семядольного шз. в почву с периодичностьп 10-12 дней отбирали образцы корней. На ,¡копанных корнях длиной до 20-ти см вырезали участки через пятисан-шетровый интервал и затем фиксировали. В дальнейыем из фикейрован-.к почек и корней готовили постоянные шкротомнш препараты по об-»принятой методике (Проз1ша H.H., 1960).
Микротошше препараты анализировали под кикроскопом "Виолам Р". змерение размеров паренхимных клеток вторичной ксилемы проводили ри помони икалы окуляра-микроиетра при 20-ти кратном объективе и
ти кратной окуляре. С постоянных препаратов выполняли фотографии, •пользуя микрофотонасадку ЫФН-12 с пленочной фотокамерой. На фотог-фиях с участкаш корня делали геоыетрические построения с целью лределения угла изгибов волокон и сосудов, образующихся от разрае-¡з.ния паренхииных клеток вторичной ксилемы в радиальном направлении. ;1а рис.! луч М проведён в направлении положения сосудов и волокон в начальный период вегетации. Отрезок АС показывает длину элементарного участка сосудов и волокон, отклонивыегося на угол "а" от первоначального положения. Под элементарным участком подразумевается такой отрезок корня, на котором угол сосудов и волокон остается постоянным. Углы изгибов сосудов и болокон измеряли транспортиром.
Для обнаружения момента начала отложения запасающего крахмала в корнях донника использовали общеизвестный метод йодной пробы, а динамку его накопления определяли поляриметрическш методом.
Рис.1. Геометрические построения на фотографиях микротомных препаратов для определения угла изгиба (ААВ) и длины элементарного участка волокон отклонившися от первоначального .положения (АС).
У растений донника первого года жизни систематически, с интервалом в 8-10 дней, измеряли сгтакгенциркулем диаметр гипокотиля у основания почек возобновления. В каждой повторности измеряли по 25 растений. По измерениям диаметра расчитывали относительный (процен-туалънш) рост корня по общепринятой методике (Гродзинский А.Н., Гродзинсгай Д.М.).
Скорость втягивания почек возобновления в почву определяли в вегетационных опытах с помоцьи горизонтального микроскопа. Для этого растения донника выращивались в специально изготовленных приспособлена пицевая часть которых закрывалась наклонно расположенным стек-лещ. Глубину втягивания почек возобновления в почву в полевых условиях определяли по разработанной нами методике (Кирпичев И.В. с сотр. 1991).
Зимостойкость посевов донника в вариантах полевого опага оцени-залп по весеннему отрастанию, используя общепринятые м^ода. Скаиива-
мне доншжа со второй год жизни на зелёную кассу проводили в ¿азу бутонизации- качала цветения. Скоиетую тссу с учётной делянки вззеглг-вали, а затем определяли урожайность в расчёте на 1 га. На делянках иирокорядного посева уборку семян проводили раздельны;! способом при побурении ЗОХ бобов та растении. Шссу семян, убранную с учётной делянки, взвеыивали, а затеи определяли урожайность в расчёте на 1 га.
Даннш полезьк и вегетационных опытов обрабатывали общепринята? иетодзш математической статистики (Доспехов Б.А., 1965) по программам, разработанным к программируемым кальтуляторам "Электроника Ж-6Г (Соколов ИД. 1988).
Эконо!£ичесиу» эффективность выращивания донника на зелёный корн оценивал:! по системе показателей, рекомендуемых для кормовых трав (Булохов В.А., Пеннер П.П.,1983).
Раздел 2. Развитие почек в зоне кущения у двулетнего донника
На начальных этапах онтогенеза у дога mira развитие шрфологичэс-ких признаков осуществляется в такой последовательности. При прорастании семян семядоли вшосатся ка поверхность почвы. На 5-б-й день после всходов появляется простой лист, а ещё через такой же промежуток - появляется простой лист. Листья, появляющиеся впоследствии, будут yze тройчатки*.
На микротомнш препаратах наш установлено, что в пазухах семядолей тбухаих семян отчётливо дифференцированы боковые меристемы. К появлении) всходов пазуиные меристемы заметно увеличиваются в размерах, а к появлении тройчатого листа они дифференцируется в почки "(рис.2). С внешней стороны уже заложивиихся почек формируется вторая очередь пазушак меристем. К появлении 4-5-го листа.семядольные листья больней частью отпадают и начинается втягивание почек возобновления в почву. Оказавиись в почве, пазумные почки семядольного узла, начинает формировать чеиуевиднне листья. К середине июля они становятся яакетнищ без микроскопа. Этот ыоиент, цы полагаем, и считали исследователи проипого началом образования почек возобновления. ■
В первый год эти почки, как правило, не пробуждаются в силу ярко выраяенных корреляционных взаимоотношении, суть которых заключается в тон, что "чем .вше у донника скачивается надземная часть, тем хуже пробуждается гозуинш почки морфологически нижних междоузлий. При скагшвзнии у самого. основания стебля в рост трогаются и пазушке поч-
ки семядольного узла. У растений, не испытьвавщих сильного ценотичес-кого воздействияР в почву втягивается и весь эпикотиль. От его погружения в почву в зоне кущения донника появляется второй ярус почек за
Таким образом/ почки возобновления, слагашцне зону кущения и обеспечивающие весеннее отрастание, образуются не в середине лета на . корневой иейке, как это представлялось в литературе, на на самых ранних зтапак онтогенеза, когда у растений донника все органы являются зародыыевыми. Закладка боковых меристем в пазухах семядолей, образующих первый ярус в зону кущения, приходится на эмбриональный период. Закладка боковых меристем в пазухе простого листа, образующих п некоторых случаях второй ярус в зоне кущения, приходится на ивенильный период. Затем эти почки погружается в почву.
Исследова'шя по харакгеру развития почек зоны кущения были положены в основу разработанного нами способа отбора однолетник форм донника (патент У крайни 11 2115? от 04.11. 1997 г.). Огбор однолетних растений в популяции можно проводить в середине иияя, когда у донника двулетняя форма приобретает чёткие отличительные признаки. Для этого, в цветущей популяции, у основания растений необходимо раскопать почву на глубину 3-5 си и посмотреть на подземные органы. Цве-туцие в год посева, растения с типичными зимующими органами (рис.
счёт пазушной церис¥ены простого листа.
Рис. 2. Развитие почек возобновления у двулетнего донника: I - боковые меристемы (А) в пазухах семядолей в фазу появления всходов; 2 ~ почки в пазухах семядольных листьев (В) в фазу тройчатого листа; 3 - внешний вид пазуыных почек семядольного узла (Г> в начале июля.
- и -
3, 1) откосятся к двулетний формам. Их следует выбраковывать. Цветущие в год посева растения с корнем стержневого типа, не формиру-
ющие почек в виде коронки (рис. 3,2), являптся однолетними. От них впоследствии следует брать семена на потомство.
Раздел 3. Втягивался деятельность корня донника Втягивание почек возобновления в почву у донника обусловлено утолщенней корня. Результата исслодовашш показать что между диамет--ром корня » глубиной втягивания почек возобновления, образуюцих у донника зону куценип, проявляется взаимосвязь. По пере увеличения диаметра корня увеличивается и глубина втягивания зоны куцения в почву. 1,!эзду диаметром корня (признак, обозначенный буквой "х") и глубшюй втягивания зоны куцения (признак, обозначенный буквой "у") обнаруживается тесная корреляционная взаимосвязь (г = 0,90), описызаеиая уравнением у = 0,519 + 0,199 х.
Погружение почек зоны куцения в почву у донника начинается т 18-20-й день после появления всходов. Суть анатомических процессов, приводя^« к их втягивания в почву сводится к следу^ему. Паренхим-нда клетки, заложешшэ близко к сосудам и волокнам вторичной ксилемы, начинает разъединять их в радиальном налравяегаш (рис. 4).
От разъединения сосуды и волокна вторичной ксилеш слегка изгибается. К появления 8-10-го листа угол их изгиба в среднем составляет 14,3°, Клетки, разъединявшие сосуды и волокна, по своей форме приближается к прозенхиынш, шещидо слегка заострённые концы. Их длина в пять раз превышает иирину <табл.1>.
К появлении 18-20-го листа зона, разъединяющая сосуды и волокна вторичной ксилемы, заметно увеличивается, а сосуды изгибаются сильнее. Угол изгиба сосудов и волокон в среднем составляет 19°. Клетки, разъединящие сосуды, меняет свои форму, приближаясь к типу паренхим-пых. Их длина (61,1 мки) превьыает ширину (32,0 шаг) лзшь в два раза. К концу первого года вегетации сосуды и волокна вторичной ксияе
Рис. 3. Внешний вид подземных органов двулетнего (Í) и однолетнего (2) донника: а - почки возобновления, б -утолцённый корень.
< от нагибов в радиальной направлении приобретает форму полусфера ,н, рис. 4.2), а отдэльньгз их участки изгибаются серпантином (си. •с.4.3). Угол изгиба в отдельных случаях составляет 58°. Ккзтки, ра-
7*1 \1 <=£
Ж
Л/// А"
Ж
Ркс.4. Изгибу сосудов и волокон вторичной ксняэаи (А) на продольной срезах от разрастания паренхим-к.гл клеток (8) в радиальной направлении: 1 - d фазу 8-10-го киста; 2, 3 - в фазу 38-40-го сета.
зхедашзйщи© сосут и волокна, по своей форзгэ приближается топзрь к нзодиауэтрической/ так как их длина (48,5 ш) почти равна сирина. ' Табл. 1. Биометрическая характерист«та клеток, разъединяли сосуда и волокна корня докнкка по фазам вегетации (в средней за 1387-1991 г.)
Фазы Г>азв$ггш
Размеры клеток разрастакцай napeKxi^ai
длина
ыирина
плоцздь
'мкм :в У. к ис-; мкы :в % кис-: ка. ккы:в X к ис-: ходлой : : ходной : : ходкой
3-10-й я:;ет 85,5*5,4 .100 16,2tl,l 100 1389,9, 100
0-ft лист SI, It2,0.. 71,2 32,0.tl,2 137,5 1855.2 140,6 :.--~104*t вист 46,5tl,9' 54,2 45,2+2,1 2?9 2101,8 151,2
Меняя свою форму, клетки, разъединяющие сосуды и полога га, увеличиваются одновременно и в размерах. Если в начальные моменты разъединения площадь прозенхимнш клеток на продольных срезах корня составляла 1389,9 кв.мкы/ то к окончании вегетации площадь изодиаметричес-ких клеток составляла 2101 кв.мкм, т.е. увеличилась в 1,5 раза. Сосуды и полокна от изгибов укорачиваются, а корень в целом сокращается, что и обусловливает погружение почек зоны кущения в почву.
Модель иехшиазт сокращения корня, а заодно с гам и погружения почек зоны кущения в почву можно представить геометрически в виде ломаной линия бывией первоначально прямой (рис.5).
Рис.5. Геометрическая модель механизма сокращения корня у двулетнего донника:
1 - положешэ волокон и сосудов вторичной ксилемы в начале разрастания парен-хинных клеток; 2 - положение сосудов и воло:тон в конце первого года вегетации от разъединения'их паренхинныыи клетка-mi (аналогия серпантиновидного изгиба, представленного на pic. 4). Прямая, например, длиной 50 мм при десятикратном изгибе в 35-36°укора-чивается по отиопегса к горизонтальной линии на 10 ш.
Геометрическая модель хорово описывается математически формулой Н - L (I - cos а) иу, . (1)
где "L"- длина изогнутых сосудов и волокон, измеренная на фотографиях млкротомиых препаратов, ма; "а"- величина угла изгибов сосудов и волокон, найденная по геометрическим построеш'лм на тех же фотографиях, d град.
По геометрической модели нами разработан способ опредейеши величины сокращения корня у растений (патент Украины Н 10633 А 25.12.19SS года). Сущность изобретете! заключалась в том, что pea льнул величину изгибов сосудов и волокон вторичной кашемы находили с поыоцыз измерений углов между положением их в начальный и конечный период первого года вегетации, а величину сокращения элементарного участка корня определяли по формуле
Поверхность почвы
о
in
I
Ь - I (I - cos a) uu, (Z)
где "Iя- длина элементарного учаспса сосудов » волокон, в ш; "а" -угол изгиба сосудов и волокон «еаду полоаэниоы их в начальный и конечный период.'Величину сокрадения элементарного участка корня <h) расчитшали припомоци схемы, изобрахйшюй на рис. 6.
Величина сокрацешга корня определённой длины "L", состозцэй из элементарных участков, равна сушэ величин сокрацегаи корня на его элементарных участках H = Ы * Ь2 * ...Ьп. где "Н"- вешрвша сокращения корня определённой длины. Зная средний угол каксиаального изгиба сосудов и волокон ( "а'сред.), величину сокращения участка корня длиной "L" иохно выразить следущни уравнением
H = L (! - cos а сред.). Например, ш огфодэшши. что на участка корна данной .L = 50 ш сред-
Рис.6. Схеш расчета велг-аэы coHpa^sss " ' корта ка эгож&гшргаи его участке,
ний угол кшязсохааого отложат сосудов и воюкон от пграоначаяь-ного положения'раьеа 35°<síoxorici гео;;зтр;гчзскоц иодзсх. ucoQpssSís»; на рис.5). Так как eos 35°= 0.8191. подставляя в поспади=з формулу эти величины находка;
В = 50 (I - 0.8191) = 9.04 га.
По средшш значениям углов изгибов сосудов и волокон, табяздае-■иых в Отдельна» фазы вегетации. паю; проведены расчёты возможной величины сокращения корня, обладающего разраста1гцеи паренхимой двлтай 50 и 200 мы. Данные табл. 2 показывают, что величина сокращенна определяется как углом изгиба, так и длиной участка корня, обладавшего разрастающей паренхимой. По мере увеличения угла изгиба сосудов и волокон увеличивается и глубина втягивания почек зоны кущения в почву и, чем длинее участок корня, обладающий разрастающей паренхимой, тем глубже, при одной и той же величине изгиба, втягиваются почки зоны кущения в почву.
Табл. 2. Расчёт глубины втягивания почек возобновлешя в почву по анатомо-геометрическим измерениям
Угол изгиба сосудов и волокон вторичной ксилемы, в град.
Значения cos угла
Расчётная глубина втягивания : почек зоны куцения в почву , см
:корнем, с участком : корнем.,с учас-: разрастшгцей парен-:тком разрастакцей : хшш длиной : паренхимы длиной : 50 ш : 200 mi
14,3 i 1,0 19,9 t 1,1
22.5 i 0,8
35.6 j 2,6
0,9681 0,9397 0,9205 0,7980
1,6 3,0 4,0 10,4
6,4 12,1
15.3
40.4
Таким образом, у растеши донншса важная роль в струзстурных приспособлениях к условиям зимнего периода принздле>хнт корки, как втягивакцему органу. Втягившзцая его способность проявляется от изгибов сосудов и волокон вторичной кснлешд. Сосуды и волокна изгибаются в результате растяжения паренхимнш клеток в радиальном направле-нш. Рост клеток растяжением в биологии, как известно, относят к двигательным реакциям. Поэтому погружение зимупкда органов в почву можно классифищфовать как движение. Скорость такого движения, измеренная в условиях вегетационного домика с помоги горизонтального цикросгкзпа, составляет 0,053 им/час. На скорость погружения почек зоны куцения в почву влияпгг оспеценность и скапквание. В условиях светокультуры скорость га погру^ешга, при интенсивности освещённости . равной 10 кпк, в среднем составляла 0,0345 мм/час. При уменьшении интенсивности освещенности до 2,5 клк, скорость втягивания почек зоны куцения в почву снижалась и составляла в среднем 0,0152 мм/час. Вскакиваемоы варианте, семядольный узел втягивался в почву со ско-ростьп 0,022 мм/час.
Знания биологии развития зимувлцк оргзнов с учетом краткого анализа литературы по озиным зерновым культурам, сравнительна анализ с который проводится нами, положены в основу классификации зинудау» травянистых растений.
По характеру структурных приспособлений к условиям ammero пер::-
ода у травянистых растений, возделываемых в культуре, на нам взгляд, можно выделить две группы. К первой группе можно отнести озимые зерновые культуры (оз. пыеницу, оз. рожь, оз. ячмень), обладающие способностью к формирования! узла куцения на подземном участке стебля в горизонте, расположенном между зерновкой и поверхностью почвы У озимой пыеницы, например, узел куцения выносится воспроизводящей ветвью первого метамера от глубины заделки семян на 1-3 см. В глубине заложения узла куцения в почве, у этой группы возделываемых культур, корневая система роли не играет.
Ко второй груше ыы относим донник и сходные с шш ыноголетнио бобовые корковые травы, формируюцие зону куцения из пазушок почек надземной части стебля, а затем Етягиваюцие эту зону в почву за счет сокрацения корня, начиная с её поверхности. У зтой группы культур, называемой "геофилзш", важная роль в структурных приспособлениях принадлежит корна, как втягивавцеыу органу. На глубину погружения почек ооны куцения в почву влияет весь комплекс агротехнических приемов, за исключением глубины заделки семян.
Раздал 4. Влияние агрощмгёнов на зшостойкость и урожайность донника Важны« фактором, опродетакгда устойчивость травянистая растений к условиям знането периода, является содержание углэводов. В З5шув-цих органах шюго.сетшй бобоаш кортвьн трав углевода на 90% представлены крахкалои (Сыур^мн U.A., Бражиасова Т.С.. 1989).
У растений давдита ранаФЬесеннего посева основная часть крахшла накапливается уже к середина августа и в дальнейшем. темп его накопления замедляется (табл. 3). Ко второй декаде августа в этой варианте накаливается 30,6% крахмала в расчёте на сухую массу. От второй декады августа к третьей декаде сентября его содержание увеличилось лнкь на 3,3%. ,
Высокий тейп накопления крахмала в корнях донника отмечался в лс-тнек шньском посеве. Если в первой декаде августа содержание крах-пала составляло 12.8/',, то к третьей декаде сентября - 29,5%, т.е. его содержание увеличилось в 2,3 раза. В летнем июльском посез к третьей декаде сентября накапливается лимь 16,7% крахмала.
У растений летних сроков, находящихся ь условиях укорачиваюцёго-ся дня, раньые нащшается формирование корня, как загтасащего органа. Если в варианте ранневесеннего срока посева отложение запасакце-
го крахмала начинается на 40-45-й день после всходов, то в вариантах летних посевов - уже на 20-25-й день.
Табл. 3. Накопление крахмала в корнях донника в вариантах разтг-шых приёмов вырацивагага, в У. на сухугз массу (в среднем за 1388-1994 г.).
: Сроки определения
Сроки и способы :------------------------------------
посева : игаль : август : сентябрь
и скамивания --------------:--
:3 декада: 1 декада: 2 декада: 3 декада: 3 декада
Контроль (ранневе-
сенний, беспокров-
ный. без скашшания) 21,1 26,1 30,6 31,3 33, п
Летний шсньсгай 8,2 12,8 19.8 22,7 29, ,5
Летгей илльсгай 16, у
Подпокровный 12,0 16.5 22.7 27,4 29, ,5
¡Ьтрокортдный 22,4 28.1 31,3 32,0 36, ,5
Первьй срок скагзшакш 17,6 20.7 29.3 30,7 32.
Второй срок скатшанга 24.1 26.7 28.7 29, ,8
ТрвтггЛ срок скаетвашя 28.1 29, ,7
В подпокровши посеве слабь» ютеккпшости освекёшостн, наоборот, отодв^апт момент начала отдокетга заяасакцего крахмала. 8 корнях растений донника подпокровного шсезз его отлозпэнпе начинается лгпа, ¡а 50-й де:а> после появления асходов. При уборке покровной культуры срезается часть надгецной массы дошпгка. Этот приём такке влияет га накоплена крахмала, скиззя его темпы. К началу августа в корнях растений гадаокрсвкого посева дошшяа накапливается в 1,6 раза неньпе крахмала, чем в шрокоряддам п беспокровнет посевах. 8 после дукате декада августа и сентября тетя пагтоплшага прахшла в корнях донника подпокровного посева занетно усиязаетса. К концу вегетации его содержание, по сравнения с первой декадой августа, увеличилось в 1.7 раза. Из представленной динакпш следует, что основная часть крахмала в подпокровном поске накапливается не в пепзуп половину вегетации, как это свойственно для беспокрсвного варианта, а во вторую ее половину (август - сентябрь), после значительного периода отрастания.
На динамику накопления крахмала оказывают влияние и сроки скашивания. От первой декады августа к третьей декаде сентября в.варианте первого срока скашвания содержание крахмала увеличивалось с 20,7% до 32,IX, т.е. увеличивалось в 1,5 раза. В варианте второго срока скашвания содержание крахмала в корнях, за тот же промежуток времени, увеличивалось линь на 5,7%.
По содержании крахмала, в вариантах сроков посева, обнаруживается различие (FqjaK =108,1; Fst = 4,26; F$aK > Fst). Сила влияния исследуемого фактора на накопление крахмала составляла 96%. По содержании крахмала в корнях растений различается и способы посева (Гфак = 19,26; Fst = 4,26; Fpaic > Fst). Снижение содерганш крахмала в корнях растений подпокровного посева по сравнения с беспокроанш достоверно (табл. 4). Различие в содержании крахмала неаду беспок-ровньы и иирокорядньы посевами по КСР 05 недостоверно. Сила влияния способа посева на накопление крахмала составляла 81%.
Различие в содержании крахмала наблвдалось и у растешй, скоиен-ных в разные сроки (Рфак = 11,76; Fst =3,49; Тфак > Fst). Между первые сроков скашшания и контролем (без скашвания) разл:гчие ко со-держашш крахмала в корнях недостоверно. Растешга второго и третьего сроков скашшзшга существенно отлнчаится от контроля.
Из структурных приспособлений к условиям зишего периода у бобовых кормоаш' трав, и в частности у донника, ваиаи, на наа взгляд, является их втягивакцая способность. Данныз табл. 4 показывают-, что при ранневесешеи посеве донника в средней за годы исследований noqrj: зо!ш куцеши втягивается в почву на глубину 2,83 си. Между ранневе-сеннш и летшши сроками посева донника по глубине втягивания зоны куцения в почву обнаруживается различие (Рфак = 104,4; Fst = 4,26; Гфак >Fst). Сравнение вариантов по НСР 05 показало, что летний н;:нь-ский посев не отличался от ранневесеннего, тогда как летний нильский достоверно снижает глубину втягиваши зоны куцения в почву. Сила влияния исследуемого фактора 96%.
Существенные различия в глубине втягивания зоны кущения в почву проявились и между способами посева (Рфак = 61,61; Fst = 4,26; F£aк > Fst). В пирокорядном посеве зона кущения втягивается в почву в среднем на 3,30 см, в беспокровном - на 2,83 см, в подпокровном -Я1щь на 1,72 см. Иеньиая сила влияния на развитие втягивакщей способности у растений донника (75%) проявляется в вариантах сроков ощиашания. Уезду сроками скашвания по глубине в тяг ив are и зоны ку-
цент з почву на 5%-ном уровне значимости существуют различия (Гфак = 12,04; Гй = 3,39; Гфак > РвЬ).
Табл. 4. Влияние агроприеиов на содержание крахмала а зимующих органах донника и глуб1шу их втягивания в почву (в среднем за 1988-1994 г.г.)
Сроки и способы .-Содержание крахмала: Глубина втягивания
посева и скашивания : в корнях донника,: почек зоны кущения
: в X на сухуга массу: в почву, см
Контроль
(радаевесенний, бестокровный.
без скашвания) 33,9 2.83
Леткгй гсетьский 29,4 2,59
Летшй изльский 16,7 1.31
НСР 05 2,7 0,26
Подпокровный 29,5 1,72
йфокорядньй 31,5 3,30
НСР Об 2,6 0,35
Первый срок склеивания * ж . 2.40
Второй срок скашвания 29,8 2,28
Трепй срок скаиивакгп 29.7 2,56
НСР 05 ■ 2,8 0,30
Сочетанием физиологических и структурных приспособленки. на нак взгляд, и определяется глпотстомкость травянистых растений. Проведенный ншгл ковариационной анализ показал, что между зимостойкостью (признак, сбозиачешшй буквой "у") глубиной втягивания почек зоны кущения в почзу (приз!яя, обозначенной букеой "х") я содержанием крахмала в корнях (признак, обозначенный буквой "х") взаимосвязь пна'-гтгмз та 5% - ном уровне. Кнохесггвеннкй коэффициент корреляции (Ку. хг) между шп'остойкостьи и совокупностью этих ортата.пеп, вычисленный та основе парных коэффициентов корреляции, равен 0,83. Штематичесхое уравнение прямолинейной зависимости между тремя переменными имеет вид у = 40,9 + 7,8 х «• 0,91 2.
По множественному линейному уравнению с учетои средних значении глубины втягивания и содержания крахмала, встречаемых в опыте, нами расчитаны теоретические значения зимостойкости доша«а. Теоретичес-
кие значения, представленные в табл. 5 показывают, что одна и таже величина зимостойкости может быть получена разным сочетанием глуби втягивания зимуюцих органов в почву и содержанием в ник крахмала. Табл. 5. Теоретические значения зимостойкости донника, расчитанные по множественному линейному уравнении, X
Глубина :Содержание крахмала в корнях (2), в X на сух. мае
втягивания почек:--------------------------------------
зоны куцения в : 16 : 20 : 24 : 28 : 32 : 36 почву (х), си : : : ; : :
1,2 64,6 68,3 72,0 75,6 79,3 82,9
1,8 69,4 73,0 76,6 80,3 83.9 87,5
2,4 74,0 77,7 81,3 84,9 . 88.6 92,5
3,0 78,7 82,4 86,0 89,6 93,2 96,9
Зшостойкость, например в 82%, может бьггь получена расположени зимуюцих органов на глубине 3 см и содержанием крахмала 207. в расч те на сух ум массу, или их расположением на глубше 1,2 см и содерж нием крахмала 36%, т.е. либо глубоким их расположением, либо высок содержанием в них крахмала. В этой связи возникает вопрос: "как сочетание глубины втягивания с содержанием крахмала является наде ним?" На наы взгляд, надежной является структура, сочетакцая бол глубокое расположение почек пони куцения-с почве. Это объясняет тем, что у зимукцих травянистых растений физиологические ыеханиз обеспещшаит устойчивость к отрицательным температурам линь в опр делешоы диапазоне. Озимая шенпца, напршер, с содержанием сахар в узлах к'уцеюш до 50'/. в расчете на сухув массу, ввдеряизает темп ратуру лкзъ в 16 - 18 мороза. Посевы клевера первого года mtaim содержанием крахмала 25,2У. поврездактся уже при температуре - 12 Сказанное подтверждаете« и результатами иашх исследоваадй. В лети иеньскои посеве при содержании крахмала 29,4% л глубине втягиван зоны куцения в почву на 2,5 см <си.табл. 3) зимостойкость составля 95У. (табл. 6), в то время как в подпокровной посеве с таким же с деркашем крахмала, но глубиной втягивания зоны куцения в 1,7 са з мостойкостъ составляла лишь 77,5%.
Дксл?рсионньа"1 анализ показал, что в вариантах сроков посева им ется существенная разниц как по з;шостсйкости (табл. 6), так и по
урожайности зеленой массы, скаииваеиой во второй год жизни (табл. 7). При сравнении с ранневесеншш посевом по НСР 05 установлено, что летний июньский посев по урожайности зеленой массы не отличался от. контроля. В летней пожнивной посеве снижение зшзостойкости и урожайности зеленой мессы, по сравнении с ранневесеншш и летний поукоенш посевами, достоверно, В летней пожнивном посеве донника зимостойкость снижается по причине короткого вегетационного' периода, остающегося для формирования корня, как втягиваицего органа.
Между способами посева, используемых для вырацизания зеленой массы, также имеются различия как по з!шостойкости (Гфак = 53,54-, ГбЬ = 4,26; Рфак > Рзк), так и по урожайности зеленой пассы, скашг-ваепой во второй год жизни (Рфак = 18,09; ГзЬ =10,3). В подпокровном Табл. 6. Влияние сроков посеза, способов посеза и сроков скаштанкя на зимостойкость донника
: Средняя зимостойкость по годам ¡Средняя
Сроки и способы : исследований :зииостой-
посева и скаыиавния :------;----------------—-------------: кость по
:1988/89 г:1990/91 г:1992/93 г:1994/95 г:варианту
Контроль (ракневесенний, беспокровша'г.
без скашивания) 95.0 95.0 92,5 95,0 94,4
Летний" июньский 97,5 100 92,5 90,0 95,0
Летний 1пзльский • 68,0 70.0 62,5 65,0 66,2
НСР 05 5,4
Подпокровный 77,5 85.0 72,5 75,0 77,5
НСР (55 • 5.1
Первый срок скаыивания 90,0 95,0 87,5 87,5 ЭО.О
Второй срок скашшашгя 87,5 92,5 82,5 87,5 87,5
Третий срок скашивания 85,0 87,5 77,5 85,0 83,5
НСР (В 4,7
посеве снижение зимостойкости происходит по причине неподходящи, на больней части вегетационного периода, освещенности для формнровз-ния корня как втягивающего запасающего органа.
Меньшая сила влияния агроприемов на зимостойкость, к корковуя
продуктивность донника проявляется ыезду сроками его скашшания в год посева. Дисперсионный анализ по количеству перезимовавших расге гай показал наличие существенной разницы (Гфак = 6,45; ГбЬ - 3,33). При сравнении вариантов сроков скаиивания по НСР (Б установлен' , чт по доле перезимовавши растений первый срок скашшания не отличался от контроля (вариант без скаиивания). В варианте хе третьего срока скашшания снижение доли перезимовавши растений достоверно. В этой варианте достоверно сюжете и урожайности зеленой массы, скашшае-мой во второй год жизни. Снижение зимостойкости и кормовой продуктивности донника во второй год жизни в варианте третьего срока скашшания, на наы взгляд, объясняется тем, что августовское скашвани изменяет иорфоструктуру почек зоны куцегош, приближая их к укорочен нш подземным побегам.
Табл. 7. Влияние сроков посева, способов посева и сроков скашвания на урожайность зеленой массы донника
Сроки и способы : Средняя урожайность по года :Средняя
посева и скаиивания: исследований :урожай-
•-----------------------------------;ность пс
: 1989г.: 1991г.: 1993г.: 1995 г.¡вариант;
Контроль (ранневесенний, беспокровньй,
без скашвания) 184,3 139,3 146.2 172,5 160,5
Летний икньскш 173,3 132,5 138,5 167,3 153,6
Летний июльский 96,4 93,5 74,4 81,3 86,4
- НСР 05 29,4
Подпокровный 119,5 83,2 98,4 И 3,6 10В. I
НСР 05 30,4
Первый срок скашвания 178,5 127,1 144,3 167,2 154,2
Второй срок скашшания 161,5 120,3 122,5 154,3 139,6
Третий срок скаиивания 117,5 90,2 93,4 108,4 102,3
НСР 05 32,4
Наиболее полно потенциал дощата по зимостойкости (100% во в года! исследований) реализуется в иирокорядном посеве. В условиях о носительно слабого ценотического воздействия создаются наилучшие у
ловля для формирования корня, как втягивающего и запасавшего органа. За счет сокращения корня почки зоны кущения погружаются в почву на глубину более 3-х см. На такой глубине температура почвы в зимний период, до значений повреждающих травянистые растения, не опускалась. Однако в его продуктивности отмечалось варьирование. Наибольшая урожайность семян донника, равная 9,0 ц/га, была получена в 1989 году, как наиболее благоприятен, по выпадающим осадкам, в период йорннрованмя репродуктивных органов, В период с мая по ииль выпало ?05,7 ш осадков, что составляло-142% нортг. Отноаггельно низкая продуктивность семян донника (5,0 ц/га) отмечалась в 1991 году, когда за вегетационный период выпало лимь.57% их нормы.
Дисперсионный анализ, проведенный в совокупности по годам исследований, показал, что в условиях востока Украины семенная продуктивность двулетнего донника на 85% зависит от количества осадков, выпа-цаюцда во второй год жизни.
Раздел 5. Экономическая эффективность выращивания донника на корн при различных дгропрнемах
Некоторые сроки повторных посевов донника в условиях востока Ук-хшнм не уступают ранневесеннему посеву ни по зимостойкости, ни по ;рожайностн зеленой массы, скашиваемой во второй год жизни. Данные габл. 8 показывают, что при летнем июньском посеве донника можно дополнительно получить 29,1 ц ¡торцовых единиц с гектара. При этом зат->аты труда и себестоимость центнера кормовых единиц с гектара почти завны ранневесеннеиу посеву.
В пожнивном посеве донника по причине снижения зимостойкости выгод корнопт единиц с гектара составлял всего лшь 16,4 ц. Затраты груда на центнер кормовых единиц зеленой массы увеличиваются при »том на 48,27. по сравнению с вариантом ранневесешдаго посева. Себестоимость центнера кормовых едшшц донника в пожнивном посеве повьша-гтея до 28,3 руб.
Наиболее полно потенциал дошписа по зимостойкости, а во второй •од жизни и по урожайности пеленой массы, реализуется в беспокровном юсеве. В свои очередь зимостойкость беспокровного посева донника во тогом зависит от срока скашвания надземной части в первый год ве-• стации. При скашгоанпи беспокровного посева донника в третьей дека-1е августа (вариант третьего срока) образуется наибольший выход кор-ювых единиц при относительно низкой их себестоимости. Во второй год
Табл. 8. Экономическая оценка приёмов выращивания донника »га зеленый коры (в средней за 1988-1995 г.г.)
Выход с гектара посева, ц : Затраты : Себестошость
Сроки и : способы : посева и : скашшания:
кормовых единиц
переваридаго протеина
: в : во :первый:второй :год : год
центнера . кораовш единиц, руб.
: в : во :первый :второй ; год : год
: труда : на : центнер
корцовьк.: ----———-
: едеащ, :' в : во : чел.- ч :первый:второй : : год : год
Контроль 30,4 4,9 0,58 22,5
Поукосный 29,1 4,7 0,59 23,1
Пожнивной 16,4 2,6 0,86 28,3
Подпокровный 16,9 19,5 2,8 3.1 0,78 28.3 29,4
Первый срок
скашвання 27,5 29,2 4,4 4,7 0,43 22.6 21,6
Второй срок 31,2 26,5 5,0 4,3 0,43 21,3 22,6
Третий срок 34,9 19,4 5,7 3,1 0,44 20.1 29,4
жизни от плохой перезшовки донника в варианте третьего срока скаи вания выход кормовых единиц в зеленой кассе, скащиваемой в фазе б: тонизация- начало цветения, снижается до 19,4 ц/га. Себестоицос центнера коршвьн единиц по сравненихз с вариантом без скашшзн увеличивается на 30,8%. Августовское скачивание донника, стикая з ностойкость, вносит в кормопроизводство элементы периодичности, второй год использования, по причине низкого выхода переварило протеина, иожет снижаться биологическая полноценность корна.
При скашшании донника в год посева в первой декаде июля (вар акт первого срока скашивания) выход кордавых единиц составлял 2?, ц/га при себестоимости центнера кормовых единиц, равной 22,6 руб. второй год жизни от скашшания зеленой кассы в фазе бутонизация- и дало п-эгення выход кормовых единиц р гектара остается почти на о; уровне. Существенно не изменяется и себестошость центнера кориовь единиц. Затраты труда на их центнер в оптимальном варианте скашшг еопокроьногс посева донника в первый год жизни • были' нашеньшми. за укоса ¡зеленой нассм (в первый год ^ в начзле июля при достиже!
максимальной облиственности, во второй год ~ в фазе бутонизация - начало цветения) в оптимально« варианте скашивания беспокровиого посева выход кормовых единиц с гектара составлял 56,8 ц.
Низкий хозяйственный и экономический эффект от вырациванга донника на зеленый корм проявляется в подпокровном посеве. У ячменя, скамиваеного в первый год жизни на зеленый корм, выход кормовых единиц с гектара составлял лииь 16,9 ц при высокой их себестоимости. Во второй год жизни от плохой перезимовки донника выход кормовых единиц с гектара составлял лииь 19,5 ц при себестоимости, презышкщей вариант беспокровного посева более чем на 6 руб. Затраты труда на центнер кормовых единиц по сравнений с беспокровныи вариантом повыиаются на 34,4%. За два укоса зеленой кассы в варианте подпокровного посева донника выход кормовых единиц составлял лииь 36,4 ц. Потери кормовых единиц с каждого гектара подпокровного посева по сравнении с оптимальным вариантом скашшанзгя беспокровного посева составляет 20,3 ц. Биологическая полноценность кормового рациона, наполняемого зеленой массой подпокровного посева, нокет снижаться на 35,1%. Дефицит переваримого протеина, создаваемый вариантом подпокровного посева в рационе животных, может привести к перерасходу кормов.
ВЫВОДЫ
1. Научно обоснованными агроприёмаш при вырацивании двулетнего донника считается те, которые создам1 наилучше условия для развития его зимувцнх органов. С учётом втяпшаизцей способности корня, агроприёмы первого года вегетации должны быть направлены на формирование более исцной корневой системы, обусловливающей глубокое втягивание аииутра- органов в почву.
2. У растений донника почки возобновления, формирующие зону ку-цега(я и обеспечиваете Еесе:шее отрастание, образуются не в середине лета та корневой вейке, как это считалось до. наши исследований, а на самых ранних этапах онтогенеза, когда у проростка все органы является зародьшевыми. Закладка боковых меристем в пазухах семядолей, образующих первый ярус в зоне куцения, приходится на эмбриональный период. Закладка почек в пазухе простого листа, образукцих в некоторых случаях второй ярус в зоне куцеккя, приходится на кзенильный период. Второй ярус в зоне куцения появляется в случае втягивания в почву эгшкотиля.
3. Втягивание почек возобновления в почву у донника обусловкено
разрастанием паренхиматозных клеток. Паренхиыные клетки, заложенные близко к сосудам и Еолокнам вторичной ксилемы корня, начинают разъединять их в радиальном направлении. От разъединения сосуды и волокна вторичной ксилемы кЪрня изгибаются. К концу первого года вегетации разъединяющая зона увеличивается, а сосуды и волокна изгибаются до 58°. От изгибов сосуды и волокна укорачиваются, а корень в целом сокращается, что и приводит к погружению почек зоны кущения в почву. Клетки, разъединяющие сосуды и волокна вторичной ксилемы меняют свою форму от прозенхимной к изодианетрической. В течение первого года вегетации они уменьшаются по длине с 85,8 ыкы до 46,5 нкы, но увеличиваются по ширине с 16,2 до 45,2 ыкм.
4. Механизм втягивания почек зоны кущения в почву от сокращения корня можно представить в виде ломаной линии, бывмей прямой. Прямая длиной 50 мы при десятикратон изгибе в 35-36°укорачивается по отно-ыенш; к горизонтальной линии на 10 мм. Глубина втягивания почек возобновления в почву в предлагаемой геометрической модели описывается математически через косинус угла изгибов сосудов и волокон вторичной ксилемы. Чем больыий угол их изгиба, тем сильнее укорачивается участок корня.
5. Все агроприемы, включенные в опыт, влияли на глубину втягивания почек зоны кущения в почву. По силе влияния на втягивающую способность корня их можно распределить в убывающем порядке в такой последовательности: сроки посева, способы посева, сроки скашвания.
6. При ранневесеннем посеве отложение запасающего крахмала в паренхимных клетках вторичной коры корня начинается на 40-45-й день, в то время как в вариантах летних сроков посева (летний поукосный и летний пошшной) - на 20-25-й день после появления всходов. По мере заполенения паренхимных клеток вторичной коры его накопление переметается в паренхимныэ клетки ксилеиы. Основная часть крахмала в корне растеши'! доншвса при ранневесеннем посеве накапливается к середине августа. Вдаокий теш его накопления свойствен для летнего июньского посева. Сильно сличается содержание крахмала у растешш летнего июльского посева (лииь 16,7У, на сухую массу).
7. В подпокровном посеве отложение запасающего крахмала в паренхиыные клетках корня начинается позже и основная его часть накапливается не в первую половину вегетации, так это свойственно для оеспокровного и ыирокорядного посевов, а во вторую, приходящую ш конец, лета начало осени. В корнях растений поццокровного посева дон-
ника снижается содержание запасающего крахмала в сравнении с беспокровным . {.Максимальное содержание крахмала в корнях растении донника свойственно иирокорядному посеву <36,5% на сухуга массу).
8. Накопление'крахмала в корнях растений донника определяется и сроками скашивания. Из трех вариантов скаиивания наиболее гаггенсивно накапливается крахмал при раннем нильском укосе (первый срок). Снижение его содержания в сравнении с контролем (без скаигоания) достоверно лзшь для двух последних сроков скашваяия.
9. Между зимостойкость» донника, глубиной втягивания почек зоны кущения в почву и содержанием крахмала в корнях обнаруживается тесная взаимосвязь, описываемая множественным линейным уравнением. Использование его в расчете теоретических значений зимостойкости позволило впервые обратить внимание на сочетание физиологических и структурных показателей, определяющих устойчивость зиыутих травянистых растений к условиям зимнего периода.
Ю. Наиболее полно потенциал донника по зимостойкости реализуется в сирокоряднон посеве, в структуре зимуггщих органов которого сочетаются мощная корневая система, обеспечийакщая максимальное втягивание почек зоны куцения в почву (3,3 см) с высоким содержанием крахмала. Из посезов, используемых для кормовых целей, надежное сочетание глубины втягивания почек зоны куцения в почву с содержанием крахмала в корнях формируется в вариантах беспокровного посева, летнего ипньского посева и в варианте первого срока скаливанга. В вариантах летнего июльского посева, подпокровного посева и третьего срока скааивания не формируется надежного сочетания глубины втягивания с содержанием крахмала а зимугадих органах, что и приводит к снижению устойчивости в зимний период. Поэтому при выращивании на корм технологические приемы, сюсгапше зимостойкость, использовать нецелесообразно. -
11. Дисперсионно анализ показал, что по урожайности зелёной uaccu в вариантах сроков посева донника имеется существенна различия. В летнем июльском посеве урожайность его зелёной массы во второй год жизни достоверно снижается по сравнении с вариантом ранневе-сеннего посева (контроль). В. летнем шзньскои посеве ее снижение по отношению к контроля не достоверно, ß варианте подпокровного посева донника урожайность зеленой массы во второй год жизни достоверно снижается по сравнении с беспокровныа посевом. В среднем за годы исследований урожайность снижается на 35,7%. Некоторое снижение уро-
яайности зелёной кассы во второй год тезки в вариантах первого к второго сроков скашвания не достоверно. По сравнению с контролен (вариант без скашвания) её снижение достоверно лшь в вар»анте третьего срока скашшания.
12. В шрокорядноы посеве варьирование урожайности секян по го дан исследований обусловлено щвшатимескиш факторами нэ зимнего периода. а периода вегетации. Селенная продуктивность донника в условиях восточной степи Украины на §5% аавискт от осадков, выпадащих во второй год вегетации. .
13. Дополнительным источкикоц получении корма в хозяйствах могу служить повторшз посевы. При посеве донника в первой декаде ивж (поукосньй вариант) uosho подучить с гектара до 29 ц кормовых единиц. себестоимостью 23Л руб. за центнер. Пошшвныз посевы донника, по причине низкого выхода этереварикого протеина, повышенных затрач труда на центнер корковых единиц и высокой кха себестоимости, нецелесообразны.
14. Наилучший хозяйственный и экономический эффект проявляется в варианте беспокровного посева донке®, скашваеиого в пэрвьй год жизни в начале шзля (вариант первого срока). Оптимальньй сариант скаиивания беспокровного посева в первый год жизни обеспечивает относительно впрок к о и к u til по годаи использовании, выход кормовьк единиц и нереоаршзэго протеина с затратами труда, да преаы оакгрши 0,43 чел.- ч. на центнер,кор:кшш единиц. Себестоимость цегг тнера корковых единиц не превышает 22,6" рублей.
Подпокровный посев доншпеа, как вариант несоответствувций по-тегщггалу культуры по зимостойкости, снижает хозяйственную эффекта -ность, образуя, во все годы использования, дефицит переваримого прс теина. Затраты труда на центнер кораовых единиц, получаемых в зеленой массе подпокровного посева, повшавтея более чем на 30%, а- себестоимость их центнера, по годам использования, сохраняется на уровне более 29 рублей.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
i. В качестве повторной культуры (летние сроки noce ва) двулетний донник в условиях восточной степи Украины необходимо высевать не позже первой декады июня. При поукосном посеве кожи получить с гектара до 29 ц кормовых единиц.
Z. При вырациванш двулетнего донника на коры необходимо ис-
пользовать бзспокровгшэ посева. Ранневесенние беспокровные посевы необходимо скашшать на зелёнуи ыассу в первый год жизни при достижении наксш^альной облиственности, приходящейся в условиях восточной степи Укршшы та népnyu декаду шля. Оптимальный вариант сканивания беспокрозного посева обеспечивает относительно сыров -ненньй, по годам использования, выход »горновых едишщ и переваримого протеина с затратами труда, не превышающими 0,43 чег.-ч. на центнер ïtopîîoara единиц.
3. В селекции донника в качестве признака на однолетность рекомендуем использовать не цветение в год посева, наблидаеное иногда и у двулетней формы,- а характер развития подземных органов. Отбор'однолетних особен в популяции можно проводить с середины ira ля, ¡тогда двулетняя форма приобретает отличительные признаки. Растения, цвету-цие в год посева, ионе образувцие зримо различаемых почек в зоне семядольного листа, является т к п и ч н о однолетними формами. От Hitx впоследствии следует брать семена на потомство.
4. В селекции двулетнего донгегка при оценке исходного и гибридного натер: га та, а также в сеиекозодетве рекомендуем применять весенние беспокровные кирокорядные посевы, как наиболее соответствующе его потенциалу по зимостойкости.
5. У ' згшувдм травянистых растений, возделываемых а ¡сультуре, по характеру структурных приспособлешй целесообразно выделять две группы. К первой группе следует отнести озтше зерновые культуры, формирующие узел кущения в почве ta подземном' участке стебля. В глубине его заложения корневая система роли не играет. Показателями m структурных прнспособленш"! является "глубина заложения" и "глубина залегания" узла кущения. Ко второй группе следует отнести дошшк и сходные с шш многолетние бобовые кормовые травы, форнируа-щие зону кущения из пазушав почек надземной части стебля, но затем втягивающие эти почки в почву за счёт сокращения корня. ? этой группы растений главная роль в структурных приспособлениях принадлежат корна как втягивавшему органу. Поэтому «а показатель . структурны* приспособлений следует назьзать "глубина погружения" либо "глубина атягusaient" зоны кущения в почву.
список работ, (швшавша по ше диссертации
1. Развитие структурно-физиологических приспосо(тений у травянистых растений к зимним условиям. - Учеб. пособие. - Луганск, 1996.- 27 с.
2. Кирпичев И.В., Соколов И.Д., Шелихов П.В. Способы посева донника// Земледелие.- 1991.- Н 2,- С. 64-65.
3. Кютричев И.В.. Соколов И.Д.. йэлихов П.В. Рост и развитие донника в первый год жизни// Доклады Российской академии с.- х. наук.-1992.- Н 11-12.- С. 23-26.
4. Кирпичев И.В. О втягивании почек возобновления и зимостойкости донника в условиях культуры// Физиология и биохимия культурных растений.- 1993.- т. 25.- Н 5.- С. 484-489.
5. Кирпичев И. В. Зимостойкость донника в условиях культуры// ВАсник arpapnoi науки.- 1994.- Н 6.- С. 21-2?.
6. Кирпичев И.В., Соколов И.Д. Об отборе однолетних форм у донника//Селекция и семеноводство.- 1994.-Н 2.-С. 33-34.
7. Кгфпичев И.В. Шханизи втяпшания почек возобновлешя в пооду у донника белого// Физиология и биохимия культурных растений.-1995.- Н 3.- С. 244-24?.
8. Кирпичев И.В. Формирование зимостойкости у донника// Кормопроизводство.- 1995.- Н 1,- С.15-1?.
9. Кирпичов I.B. Розвиток бруньок зонi кущння i втягування ix в грунт у Hei ilofcus albus// Украхнський ботатчний курнал.- 1995.т. 52.- Н 6.- С. 858-862.
10. Кирпичев И. В. Лучше способы и сроки сева донника// Земледелие, 1997.- Н 4.- С.28-29.
11. Кипричеа И.В. Донник в подпокровном посеве// Кормопроизводство, 199?.- Н И.-С. 16-17.
12. Кирпичей И.В. Механизм и скорость втягивания почек зони куцения в почву у донника белого//Физиология растений, 1998.- т. 45. Н 3. С. 464-467. »
13. Кирпичев И.В. Движение растений за счет вторичного роста // 36ip-ник наукових праць Луганського с ¡.льськогосподарського институту. Биопог1чнх науки. Луганськ, 1998.- С. 38-43.
14. Кирпичов I.B. Вшпш способ i в вироцування на зшотст1йк1сть буркуну б inoro// Спепове зеилеробство/ UesBifl. темат. изуковий зб^зник.-Khíe: Урожай. 1994.-вст. 28.-С. 100-104.
15. Юфпнчов I.B Спосхб визначення величини скорочення кореня у рос-га ш. Патент Украхни Н 10633 А. Промислова власшсть. Офщи'ший бил. Н 4. 25.12. 96 р. C.3.1.I4- 3.1.15.
IG. Кирпичов I.B., Соколов 1.Д. Cnociö селекци бобовых коруових рос-jam. Патент Укра1ни Н 21157 А. Промислова клаешсть. Oiiiuíítrasí
бел. N 1. 04.11.97 p.
17. Кирпичей И. В. Прнеш повшения зимостойкости и кормовой продуктивности у донника белого,- Луганск: ЦНТЭИ, 1996.- Н 32-96.- 4 с.
18. Соколов И.Д., lifeлихов П.В., Седова В.Т., Кирпичев И.В. Продуктивность донника: научно обоснованная технология его возделывания // Вестник с.-х. науки, 1991.- Н 7.- С. 101-104.
19. Кирпичов 1.8. Picf i розвиток одноргчного i двоичного буркут// Теяи доповщей. Кам*янець-Под1льсышй, 1990.- С. 45-46.
20. Кирпичев И.В.. Иелихов П.В. Влияние способов посева на рост и развитие двулетнего донника //Тезисы докладов. Луганск, 1990.-С. 32-33.
21. Шелихов П.В., Киргогчев И»В, Исследование развития зимущих органов двулетнего донника в культуре на иго-востоке Украина // Тезисы докладов. Луганск, 1990.- С. 33-34.
22. Й!рпичев И. В, Сроки закладки зиыугсцих почек и глубина itx втягивания в почву у двулетнего донника // Рук. Деп. ВИШГГН 02.07. 91. Я 2805 В-91. Луганск, 1991.- 8 с.
23. Кирпичев if. В. Рост и развитие зимугг;их органов у донника в условиях культуры // TeaitCH докладов. Лугакск, 1992.- С. 18.
24. Кирпичев Н. В. . "Борисешсо С. Реакция донника на низкотемпературное воздействие и фотопериод // Тезисы докладов. Луганск. 1992.-С. 17.
25. Кирпичев И.В. Биология развития почек у донника белого // Тезисы докладов. Луганск, 1993.- С. 17.
26. Кирпичов I.B. Уух роелнн за рахунок вторинного росту // Тези до-пов1дей. KniB, 1993.-т. К-С. 91-92. .
27. Кирпичез И.В.. Соколов II.Д. Развитие зимуеди органов у донника белого. // Корма i кормовий бъток. Тези допов!дей. Винница. 1994.- С. 67-68, -
28. Кирпичеа И.В. Нормирование 31шуггцего узла у донника белого.- В кн.: Интродукщя харчовга 1 корцових рослш.- Кшв, 1994.- С. 75-77.
29. Березвк Е,. Кирпичев И.В. Природа почек зоны куцения у донника белого // Тезисы докладов. Луганск. 1994.- С. 28-29.
30. Хзрчекко В.Е., Кирпичов I.B. Вегетативне розиноження буркуну // Степове зеклеробство / Шязпдокчий тематичнт! науковт'1 зб1ртгк. -foiia : Урожай. 1995.- вип. 29,- С. 78-60.
31. Кирпичев И. В. Глубина втягивания почек возобновления в почву у
донника в условиях культуры // Тезисы докладов, Луганск, 1994.-С. 29-30.
32. Борисенко С., Кирпичев И.В. Развитие зимукщих органов у донника в условиях культуры // Тезисы докладов. Луганск. 1994.- С. 31-32
33. Кирпичев И. В. О погружении перезимовывающего узла в почзу у донника // Тезисы докладов. Луганск, 1994.- С. 30-31.
34. Кирпичев И. В. Устойчивость посевов донника к условиям зимнего периода // Тезисы докладов. Луганск, 1995.- С. 44.
35. Кирпичев И. В. Зимостойкость и продуктивность доншаса при различных приездах сцрацгшания // Bicfoac сЛдноукраШського державного угатерсктета. 199?.- Н б (10).- С. 42-4?. '
36. Кирпичез И.В. Иэхашзы и величина сокращения .корня у Melilötus albus liedik // Украшсышй боташчний журнал (в. печати).
3?. Кирпячов I.B. Экономична оцш®. оалод!в, як! викорустовуйться пр; в*гроцуват буркуну на зеяевкй корм // Bic-кда аграрное науки (в печати).
йохазоЕпо к авчътв 26Л0.1$98г
Нря&т 60x84 1/16 Объем о ф28.й.а.~2э0 3se*s£26Q Tagcg-IOO
r.ljreaec flewmfi цех 1CXE
Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Кирпичев, Иван Васильевич, Луганск
// №
'У/
ЛУГАНСКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ
На правах рукописи
УДК 631.531.2:632.111.5:633.366
КИРПИЧЕВ ИВАН ВАСИЛЬЕВИЧ
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИЕМОВ ПОВИЕНИЯ ЗИМОСТОЙКОСТИ
И ПР0ДУКТИШ10СТИ ДОННИКА
06.01.09 - растениеводство
Диссертация на соискание научной степени доктора сельскохозяйственных наук
Луганск -
1998
ВВЕДЕНИЕ ................................................5
Раздел 1. ОБОСНОВАНИЕ ВЫБОРА ТЕМЫ НАУЧНОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ..... 11
1.1. Донник как кормовая культура: распространение, преимущества., недостатки ....................... 11
1.2. Анализ публикаций по доннику за сорокалетний-
период ...........с............ 14
1.3. Уровень знаний биологии развития зимующее органов у донника в существующей технологии .............
Раздел 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ............. .................
2.1. Анализ природы почек зоны кущения у многолетних ■ бобовых кормовых трав ............................
2.2. Анализ втягивающей деятельности корней некоторых
многолетних травянистых растений.............................2?
2.3. Анализ физиологических и структурным приспособлений
у травянистых растений к условиям зимнего периода,. 29
Раздел 3. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ .......... 40
3.1. Метеорологические условия вегетационного и зимнего периодов ........................................ 40
3.2. Объект исследований и время их проведения ....... 53
3.3. Методика исследований в вегетационных и полевых опытах................................................55
3.3.1. Методика анатомической работы...............-... 55
3.3.2. Методика аналитической работы ...................58
3.3.3. Методика морфобиометрической и физиологической работы ........................................ 59
3.3.4. Методика учета урожайности и оценки экономической эффективности выращивания донника.....................65
Раздел 4. РАЗВИТИЕ ПОЧЕК ВОЗОБНОВЛЕНИЯ У ДВУЛЕТНЕГО ДОННИКА.. 6? 4,1. Развитие почек в зоне кущения у донника белого „,.- - 67 4=2= Способ отбора однолетних форм донника по характеру
развития подземных органов.......................75
4=2, Характер отрастания из пазушных почек после скашивания надземной части .................*_______ 78
Раздел 5= КОРЕНЬ КАК ОРГАН, ВТЯГИВАЮЩИЙ ПОЧКИ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ
В ПОЧВУ У ДВУЛЕТНЕГО ДОННИКА ................................82
5.1. Формирование утолщенного корня у двулетнего
донника ......................................... 82
5.2. Развитие втягивающей способности у корня донника . 85
5.3. Механизм втягивания почек возобновления в почву у донника белого .................................... 96
5.4. Способ определения величины сокращения корня •
у растений 100
5.5. Классификация зимующих травянистых растений по характеру структурных приспособлений к условиям зимнего периода............ ......................... 103
5.6. Скорость втягивания почек зоны кущения в почву
у донника ........................................ 105
Раздел 6. ВЛИЯНИЕ АГРОПРИЕЮВ НА ФОРМИРОВАНИЕ ЗИМУЮЩ ОРГАНОВ
ДОННИКА .......................... 110
6.1. Влияние сроков посева на рост и развитие зимующих органов .......................................... 110
6.2. Влияние способов посева на рост и развитие зимующих органов ..................................... 115
6.3= Влияние сроков скашивания надземной части на рост
и развитие зимующих органов .....____............. 123
ТТПРШШД -|'>Ч
7Л, Накопление крахмала в корнях донника в течение первого года вегетации при различных приемах выращивания ».»»»»«•.■.•«»■•«»•»«•»»»»«»»•»««»*.«•»•
7.2. Глубина втягивания зимующих органов в почву при различных приемах выращивания донника.............. 138
7.3. Зимостойкость донника при различных приемах выра-
7.4. Взаимосвязь зимостойкети донника с содержанием крахмала в зимующих органам и глубиной ж
втягивания в почву................................ 147
Раздел 8. УРОЖАЙНОСТЬ ДОННИКА БЕЛОГО ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ПРИЁМАХ
Ра
8.1. Влияние приёмов выращивания на урожай^ зеленой
МНССЫ ДОННИК& вазввавваввяелвввввагавжваввавявввав
8.2. Урожайность семян донника в широкорядном посеве», здел 9. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФШИВНОСТЬ BÍ
:ei
»1
9.1. Экономическая эффективность вьчращивания донника на корм в повторных посевах .......................
9.2. Экономическая эффективность выращивания донника
на корм при различных способах посева ............... 162
ппцв1[1РРИР 1ь?
-г Д—" 5. г "" г - ц-авзяаввагвазазваеевеггеявгваававаггааа-ваэагаа а в Д 2
в=*вв = *аваяаа*ив»ааз»»аввв*в**в = »а*с»в***явв*г1вв»*сжв
РНЗСОМЕНДАЦИИ ря ПРШИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ..........................181
нити'идТУРД 1НЧ
■Л£¿ i Í-J¿ Л í S £1 вавгваввпаааееаавввввввваававвввваЕввввввввааеавэз ¿.»«pw»
притвдш ;?f4
- 5 -
ВВЕДЕНИЕ
Создание прочной кормовой базы за счет повышения количества и улучшения качества растительного белка является одной из важнейшим задач сельского хозяйства. Повышение качества кормов и в первую очередь сбалансирование им по переваримым протеинам требует расширения набора возделываемым корковых культур, Особый интерес представляет при этом двулетний донник (Melilotus Mili), который из всех возделываемым бобовых кормовых трав имеет наибольший потенциал продуктивности» По кормовым достоинствам он равноценен лучшим бобовым травам - клеверу и люцерне, На кормовую единицу у донника приходится около 267 г переваримого протеина (при зоотехнической норме 104-110 г). Его зеленая масса богата также каротином, калием и кальцием. Она может служить сырьем для приготовления высококачественного сена, силоса, сенажа, гранул, брикетов и травяной муки с богатым содержанием белка»
Для научного обоснования агроприёмов по возделыванию двулетнего донника необходимо обстоятельное изучение развития зимующих органов. Зимующими органами у донника являются почки возобновления, формирующие зону кущения, и корень. Состояние их развития в год посева определяет зимостойкость, а во второй год жизни и его продуктивность.
Условия зимнего периода зимующие травянистые растения (озимые зерновые культуры, многолетние бобовые кормовые травы) переносят физиологическими и с т р у к т урными приспособлениями. Роль физиологическим приспособлений заключается в усилении синтеза гидрофильных белков, моно- и олигосахаридов, что снижает вероятность образования внутриклеточного льда и чрезмерное обезвоживание [128, 23?, 243], Механизмы этих приспособлений изучают в основном физиологи.
За с ч е т структурных приспособлений травянистые растения уходят от атмосферных температур зимнего периода, используя согревающее действие почвы. Морфологическим показателем структурных приспособлений , используемом в растениеводсте, является глубина заложения узла кущения у озимых зерновых культур- Механизмы структурн ы х приспособлений являются объектом изучения только растениеводов.
У донника и в целом у многолетним бобовым кормовых трав механизмы структурных приспособлений изучены слабо. Имещиеся сведения о
- s -
развитии зимующих органов у донника малочисленны и к тому же искажены, В литературе все еще бытует представление о том, что у донника заложение почек возобновления, обеспечивающих отрастание во второй год жизни» происходит на корневой шейке. Сроки же их закладки явно ошибочны, Такие сведения не вносили существенных моментов в познание ни биологии развития зимующих органов, ни механизма зимостойкости донника, что и служило препятствием в разработке отдельных методов селекции и научно-обоснованной технологии его возделывания.
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ Проблема повышения зимостойкости многолетних бобовых кормовым трав, за счет более полного использования их биологическим свойств , является весьма актуальной. Втягивающая деятельность их корня, относящаяся к числу структурных приспособлений, исследованиями практически не затронута. Поэтому уникальное биологическое свойство, присущее группе многолетних бобовых кормовых трав, не учитывается в полной мере при их выращивании на корм. Посевы первого года жизни, особенно подпокровные, часто вымерзают. В Луганской области, например., в 198? году по причине изреженности было списано около 6-ти тыс. посевов донника.
Целесообразность разработки агроприёмов, наиболее полно отвечающих биологии донника по зимостойкости, не вызвает, на наш взгляд, сомнений.
СВЯЗЬ РАБОТЫ С НАУЧНЫМИ ПРОГРАММ«, Диссертационная работа выполнена по научной тематике кафедры ботаники и экологии Луганского е.- х. института (номер гос. регистрации 01.86.0066593)- "Изучение биологии развития зимующих органов донника в условиях культуры".
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основная цель настоящей работы:
1. изучить механизм формирования зимостойкости у донника, обладающего сокращающимися корнями;
2. оценить соответствие используемых агроприёмов биологическому потенциалу донника по зимостойкости и урожайности зеленой массы:
3. разработать рекомендации по оптимизации технологии возделывания донника на корм с учетом, присущего ему уникального биологического свойства.
В задачу исследований входило:
- выявить механизм втягивания почек зоны кущения в почву у донника.:
- определить скорость втягивания почек зоны кущения в почву в условиям различной интенсивности освещенности;
- изучить влияние сроков и способов посева, а также сроков скашивания на глубину втягивания зоны кущения в почву и зимостойкость;
- установить хозяйственно-экономическую эффективность агроприе-мов * используемых при выращивании донника на корм.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ, Установлены природа почек» формирующим зону кущения у донника., сроки их образования и начала втягивания в почву. Дана характеристика анатомических изменений, приводящих к сокращению корня у двулетнего донника. Предложена геометрическая модель погружения почек зоны кущения в почву от сокращения корня. Впервые разработан способ определения величины сокращения корня по значениям углов изгибов сосудов и волокон вторичной ксилемы, измеренных на фотографиях микротомных препаратов. Получены сведения о влиянии интенсивности освещенности и скашивания на скорость втягивания в почву зимующих органов. Впервые изучена втягивающая способность корней донника на фоне изначальных агротехническим приемов. Количественно описана зависимость зимостойкости донника от глубины погружения в почву зимующих органов и содержания в них крахмала. Предложена классификация зимующих травянистых растений по характеру структурных щжспособлений, упрощающая формулировку теоретических основ повышения зимостойкости. Научно обоснованы приёмы повышения зимостойкости и продуктивности двулетнего донника.
НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ:
* Оптимальные сроки сева донника в повторных посевах, обеепечиванщие повышенную зимостойкость и наилучшую хозяйственно-экономическую эффективность .
* Способы посева донника наиболее полно отвечающие его потенциалу по зимостойкости и урожайности.
* Новое представление в развитии почек, образующих зону кущения у
двулетнего донника,
* Механизм втягивания почек зоны кущения донника в почву за счет сокращения корня.
* Способ отбора однолетним форм в популяции донника по характеру развития подземных органов.
* Классификация зимующих травянистых растений, возделываемых в культуре, по характеру структурных приспособлений к условиям зимнего периода.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. С учетом уникального биологического свойства, присущего доннику, рекомендованы оптимальные сроки его сева в повторных культурах, а также сроки скашивания в первый год жизни и способы посева. Вариант летнего поукосного посева донника (первая декада июня) обеспечивает получение в условиях востока Украины до 29 ц/га кормовых единиц.
Оптимальный срок скашивания беспокровного посева в первый год жизни обеспечивает относительно вьровненный, по годам использования» выход кормовых единиц и переваримого протеина.
На положениях, вытекающих из анализа зависимости зимостойкости от глубины втягивания зимующих органов и содержания в них крахмала, сформулированы теоретические основы повышения устойчивости донника к условиям зимнего периода посредством агроприеиов. С учетом втягивающей способности корня, агроприемы первого года вегетации должны бшъ направлены на формирование более мощной корневой системы»
Для селекции на одаолетность предложен надежный признак. Однолетнюю и деулетюю форму донника, находящиеся в фазе цветения, легко различить по характеру подземных органов. Цветущие растения с четко выраженными почками на утолщенном корне являются двулетними., а цветущие растения без зримо различимы* почек в зоне семядольного узла являются типично однолетними.
Предложена геометрическая модель механизма сокращения корня, отражающая суть анатомо-морфологических процессов. Глубина втягивания почек зоны кущения определяется как величиной изгиба сосудов и волокон вторичной ксилемы, так и длиной участка корня, обладающего раз-растающей паренхимой. Геометрическая модель, количественно описывае-
мая через косинус угла изгибов сосудов и волокон вторичной ксилемы, может быть использована в биологии бобовых кормовых трав для пояснения механизма погружения почек зоны кущения в почву,
РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. Хозяйствам востока Украины рекомендованны приемы выращивания донника, повышающие зимостойкость и кормовую его продуктивность (Луганский ЦНТЭИ, 1996, Информационный листок И 32-96).
Сведения по характеру развития зимушщих органов положены в основу разработанного нами способа отбора однолетних форм в популяции донника. Предложенный нами морфологический признак на однолетность использован в селекционной рз.боте кафедры ботаники Луганского е. - х. института при выведении сорта донника Донецкий однолетний.
В научной работе кафедры ботаники Луганского с«- х, института при оценке исходным форм донника на зимостойкость используются только широкорядные посевы, как наиболее полно раскршашре потенциал по селектируемому признаку, а в селекции на однолетность используется, разработанный нами, способ отбора однолетних форм донника (патент Украины II 21157 от 04.11. 1997 г.).
Способ определения величины сокращения корня у растений (патент Украины Н 10633 от 25.12.1996 г.) внедрен в учебный процесс луганского государственного педагогического института ш. Т. Г. Шевченко-(акт внедрения от 9 сентября 1994 года в приложении 1.1). В учебный процесс Херсонского сельскохозяйственного института внедрены методи-чеспье разработки лабораторным занятий "Изучение механизма погружения зимушщих органов в почву у многолетних травянистых растений" и "Развитие структурных приспособлений у травянистых растений к условиям зимнего периода" (акты внедрения от 7 сентября 1995 года в приложении 1.2 и 1.3).
Экспериментальные данные по биологическому обоснованию приемов повышения зимостойкости и продуктивности донника включены в учебное пособие " Развитие структурно-физиологических приспособлений у травянистых растений к зимним условиям" (Луганск, 1996).
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ II ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены: на науч-
но-технических конференциях профессорско-преподавательского состава Луганского с-х института (Луганск 1989- 1997 г,г); на республиканском научно-производственном семинаре "Опыт выращивания и внедрения нетрадаационных кормовых растений на Украине" <г,Каменец-Подольск, июнь 1990 г.); на Всесоюзном семинаре "Бобовые кормовые растительные ресурсы - потенциал и использование55 (Москва, ВДНХ СССР, 1991 г.); на расширенном заседании совета Украинского общества физиологов, посвященного памяти Тарабрина (г, Донецк, Ботанический сад, май 1991 г.); на втором съезде Украинского общества физиологов растений (г, Киев, октябрь 1993 г.); на научной конференции Центрального ботанического сада АН Украины "Интродукция пищевых и кормовых растений Украины"'3 (Киев, июнь 1994 г.); на межвузовской методической конференции по совершенствованию учебно-методической работы и повышению эффективности научных исследований физиологов и биотехнологов в е.- х. вузах (Москва, ТСХА , сентябрь "1994 г.); на секции физиология стойкости растений Украинского общества физиологов растений (Киев, Институт физиологии растений и генетики, сентябрь, 1995 г.).
Основные положения диссертации изложены в 37 научных работах. В основу диссертации положены экспериментальные данные, полученные-лично автором.
СТРУКТУРА И ОБЪЁМ ДИССЕРТАЦИЙ, Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания условий и методики исследований, мести разделов экспериментальной части, обобщения, выводов, рекомендаций для научного и практического использования, списка литературы, состоящего из 334 наименований, в том числе 44 зарубежных и приложения, включающего 31 таблицу. Работа изложена на 256 страницах машинописного текста и содержит 50 таблиц и 33 рисунка.
Автор выражает благодарность и щжзнательность доктору биологических наук Ивану Дмитриевичу Соколову за советы в процессе работы.
- Г! -
Первые любительские посевы донника., как отмечал В. В. Суворов [2211, были известны еще в 1827 году, когда он высевался в быв. Минской губернии под названием "исполинского клевера". Поздн
-
Кирпичев, Иван Васильевич
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Луганск, 1998
-
ВАК 06.01.09
- Влияние агротехнических приемов на продуктивность донника в условиях юго-восточной части Волго-Вятской зоны
- Формирование продуктивности многолетних бобовых трав и приемы возделывания донника желтого в лесостепи Среднего Поволжья
- Изучение и создание исходного материала для селекции донника в условиях Алтайского края
- Совершенствование технологии возделывания донника желтого в условиях Юго-Восточной части Волго-Вятской зоны
- СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ОБРАЗЦОВ КОЛЛЕКЦИИ ДОННИКА В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
