Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологическое и технологическое обоснование семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Биологическое и технологическое обоснование семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной"

На правахфукописи

ПАЦУРИЯ ДЖЕНЕРИ ВЛАДИМИРОВИЧ

БИОЛОГИЧЕСКОЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СЕМЕНОВОДСТВА Г, ГИБРИДОВ КАПУСТЫ БЕЛОКОЧАННОЙ

Специальность 06 01 05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

--- юэ!эЭ4

Москва 2008

003169594

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур ФГОУ ВПО Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А.Тимирязева

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Крючков Анатолий Васильевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Коненков Петр Федорович

внииссок

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Папонов Алексей Николаевич Пермская ГСХА

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Леунов Владимир Иванович

вниио

Ведущая организация: Всероссийский НИИ растениеводства

им. Н.И.Вавилова (ВНИИР)

Защита диссертации состоится 17 июня 2008 г, в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 220 043 01 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К А Тимирязева

Адрес 127550, г Москва, ул Тимирязевская, 49, Ученый совет РГАУ-МСХА имени К А. Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ - МСХА имени К А.Тимирязева

Автореферат разослан 15 мая 2008 г. и размещен на сайте ВАК www.vak ed gov ru

Научный консультант

Официальные оппоненты

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук

ОН Аладина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Работа посвящена детальному изучению биологических и технологических аспектов семеноводства Б] гибридов капусты белокочанной Представлены результаты исследований с инбредными самонесовместимыми линиями капусты белокочанной, используемыми в семеноводстве Р) гибридов разных сроков созревания, в условиях открытого и защищенного грунта Центральной Нечерноземной зоны России и субтропиков Дагестана.

Актуальность темы Б) гибриды капусты белокочанной занимают все больше площадей в овощеводческих регионах, а в некоторых хозяйствах этот показатель достигает 100% Переход овощеводства на выращивание гетерозисных гибридов капусты ставит перед семеноводством ряд проблем.

Использование самонесовместимости в селекции Б] гибридов капусты белокочанной создает определенные трудности, связанные с размножением инбредных линий. Самонесовместимые родительские линии, участвующие в производстве гибридных семян, получены в результате продолжительного инбридинга, вызывающего депрессию растений Поэтому обязательной предпосылкой получения высоких урожаев гибридных семян, является разработка элементов технологии возделывания и агротехнических приемов, позволяющих реализовать потенциальную семенную продуктивность растений

Семеноводство самонесовместимых родительских линий и р! гибридов проводится в пленочных теплицах и открытом грунте При этом весьма актуальным является изучение вопросов влияния условий выращивания и хранения маточников на урожайность семян. Необходимы современные технологии производства межлинейных гибридов капусты белокочанной, позволяющие повысить урожайность семян, их качество, обеспечить сохранение эффекта гетерозиса на стабильно высоком уровне в потомстве гибридных семян

Для научного обоснования технологий гибридного семеноводства весьма актуальны исследования биологии инбредных линий на разных этапах онтогенеза Важными остаются проблемы использования «штеклингов» в семеноводстве капусты белокочанной, прохождения яровизации в зимний период

Одним из актуальных направлений научного поиска является разработка ресурсосберегающих технологий получения гибридных семян с учетом климатических особенностей различных регионов семеноводства. Исследования по изучению биологических особенностей цветения и

завязываемости семян при само- и перекрестном опылении самонесовместимых инбредных линий, а также технологии семеноводства гибридов капусты белокочанной весьма актуальны и имеют практическое значение для развития экономики семеноводческих хозяйств

Цель работы Настоящая работа направлена на изучение биологических и технологических аспектов семеноводства Б] гибридов капусты белокочанной и разработку элементов технологий, повышающих семенную продуктивность гибридов. Задачи исследований'. ^ Изучить биологические аспекты формирования семян

самонесовместимых линий капусты белокочанной, ^ Определить влияние модифицирующих факторов на проявление

самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной; ^ Установить оптимальный возраст маточников капусты белокочанной,

обеспечивающий высокую урожайность семян Б] гибридов, ^ Изучить способы хранения маточников инбредных линий капусты

белокочанной и их влияние на качество семенников, ^ Разработать элементы технологии семеноводства исходных инбредных линий капусты белокочанной в открытом грунте и пленочных теплицах,

^ Определить в Российской Федерации зоны для ведения семеноводства

Б] гибридов капусты белокочанной беспересадочным способом, ^ Дать оценку экономической эффективности получения гибридных семян капусты белокочанной с использованием разных методов семеноводства

На защиту выносятся следующие основные положения: ^ Биологические аспекты формирования семенной продуктивности у

инбредных линий капусты белокочанной, ^ Агротехнические приемы повышения урожайности гибридных семян

капусты белокочанной; ^ Элементы технологии семеноводства гибридов капусты

белокочанной.

Научная новизна. Впервые выполнены и обобщены результаты комплексных исследований по изучению биологических и технологических аспектов семеноводства Р] гибридов капусты белокочанной Научно обоснована технология семеноводства Б] гибридов капусты белокочанной в открытом и защищенном грунте Определено влияние возраста маточников инбредных линий на их сохранность и семенную продуктивность Выявлены

особенности прохождения яровизации маточных растений инбредных линий разных сроков посева. Установлена степень влияния возраста маточников и площади питания семенников на урожайность и качество семян гибридов Впервые показано влияние минеральных удобрений на качество маточников инбредных линий, их лежкость и семенную продуктивность. Определены в Российской Федерации наиболее благоприятные агроклиматические зоны для ведения семеноводства Р[ гибридов капусты белокочанной беспересадочным способом

Практическая значимость работы ^ Разработан комплекс технологических мероприятий по семеноводству Р[ гибридов капусты белокочанной с использованием самонесовместимых инбредных линий ^ Разработана и внедрена в семеноводческие хозяйства технология

беспересадочного семеноводства гибридов капусты белокочанной. ^ Подготовлены методические рекомендации по размножению самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания для селекционно-семеноводческих учреждений Апробация работы Основные положения диссертационной работы были доложены на научных конференциях Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А.Тимирязева (Москва, 1988,1990, 1997, 2000, 2005), Международном симпозиуме (Франция, 1997), научно-методической и координационной конференции «Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии и агроприемы выращивания и хранения овощных и бахчевых культур» (Москва, 1997), II Всероссийском съезде по селекции и семеноводству сельскохозяйственных культур «Пути выхода из кризиса селекции, семеноводства и торговли семенами на современном этапе» (Москва, 1998), Международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке» (Москва, 2000) По теме диссертации опубликовано 30 печатных работ, методические указания, рекомендации, статьи, в том числе одна на английском языке

Работа является обобщением результатов исследований, выполненных на кафедре селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур РГАУ-МСХА имени К А.Тимирязева за период с 1976 по 2005 годы и в соответствии с заказом №29 МСХ РФ на проведение научной работы по теме: «Теоретическое обоснование самонесовместимости, иммунитета и комбинационной способности линий и селекция 4-х линейных гетерозисных шбридов капусты» и договором №17 074-93 «Провести производственное испытание технологии получения семян высокопродуктивных 4-х линейных

гетерозисных гибридов кочанной капусты». Экспериментальный материал получен автором лично и совместно с сотрудниками Селекционной станции имени Н Н Тимофеева

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 261 страницах машинописного текста, содержит 115 таблиц, 5 рисунков Библиографический список литературы включает 352 источника, в том числе 163 иностранных Приложение на 21 странице

Автор искренне признателен научному консультанту, доктору сельскохозяйственных наук, профессору А В Крючкову, директору Селекционной станции имени Н.Н.Тимофеева, кандидату сельскохозяйственных наук Г.Ф. Монахосу, заведующему кафедрой селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Е В Мамонову за ценные замечания и советы при работе с рукописью диссертации

1. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Экспериментальная работа выполнена на опытных участках учебного хозяйства «Отрадное» и Овощной опытной станции имени В И Эдельштейна РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева, а также в Дербентском районе Республики Дагестан

Материалом исследований служили гомозиготные по аллелям гена самонесовместимости инбредные линии капусты белокочанной 5-6 поколений инбридинга, а также их изогенные линии Инбредные линии получены из сортов и гибридов белокочанной капусты разных сроков созревания Амагер 611 (А), Харьковская зимняя (Ха), Зимовка 1474 (Зм), Дауэрвайс (Дв), Слава 1305 (С), Слава грибовская 231 (Сг), Дитмарская (Дт), Золотой гектар (Зг), Номер первый грибовский 147 (Нп), И] Хитома (Хт), Тюркис (Т), Б] Бизон (Би), Б] Хидена (Хд), Р] Ладена (Лд), всего более 60

Влияние температурного фактора на самонесовместимость исследовали на инбредных линиях сортов Номер первый грибовский 147, Слава 1305 и Зимовка 1474 Влияние длительности инбридинга на самонесовместимость изучали на родственных линиях 1-5 поколений инбридинга сорта Слава 1305. Самонесовместимость исследуемых линий проявлялась на уровне завязывания 0-2 семян на стручок при автогамном опылении цветков При изучении влияния возраста растения при переходе в генеративную фазу на самонесовместимость инбредные линии высевали в 5 сроков 20 апреля, 15 мая, 15 июня, 10 июля, 10 августа На трех соцветиях первого порядка ветвления каждого растения одновременно проводили самоопыление цветков

и бутонов и перекрестное опыление цветков. Изучение влияния температуры воздуха на проявление самонесовместимости проводили на растениях, выращенных в вегетационных сосудах Во время цветения помещали по 6 растений в условия с различным температурным режимом1 10-12 °С; 18-20 °С и 28-30 °С. Контролем служил вариант 18-20 °С

Изучение влияния разных сроков посева при выращивании маточников и площадей питания самонесовместимых инбредных линий и Б] гибридов капусты белокочанной первого и второго года выращивания на урожайность и посевные качества семян проводили в открытом грунте в полевом опыте Посевы проводили в 4 срока с интервалом 15 дней Рассаду в апреле выращивали с пикировкой, а в мае - посевом семян в пленочные парники Агротехника в опытах общепринятая для хозяйств Московской области Маточники убирали в середине октября, проводили биометрические наблюдения и хранили в камерах при разных уровнях температур 0 +2 °С, +3 +4 °С и +5 +6 °С Начиная с января, через каждые 2 недели проводили анализ морфологического строения конуса нарастания центральной верхушечной и боковых почек Степень дифференциации конуса нарастания определяли с помощью бинокулярного микроскопа МБС - 1 Весной учитывали сохранность маточников в зависимости от срока посева и температуры хранения, производили вырезку кочерыг Посадку изогенных линий проводили в апреле в изолированные домики из пленки В открытый грунт кочерыги инбредных линий высаживали после предварительного подращивания в первой декаде мая Маточные растения разных сроков посева высаживали в пленочную теплицу при разных схемах посадки. (90+50) х 40, (90+50) х 50, (90+50) х 60 см Опыты закладывали методом рендомизированных повторений в 3-кратной повторности по 10 учетных растений каждой линии. В период вегетации проводили фенологические и биометрические наблюдения Семенные растения убирали в фазу восковой спелости при побурении большинства семян После дозаривания и сушки семенников, проводили обмолот и учет семенной продуктивности каждого растения отдельно Посевные качества семян определяли по ГОСТу 1203884 и ГОСТу 12038-80

Степень самонесовместимости определяли по среднему числу завязавшихся семян в стручке при автогамном и гейтеногамном опылении цветков Учет завязавшихся семян проводили в каждом стручке отдельно Для изучения влияния длительности инбридинга на самонесовместимость брали по три растения в каждом поколении На соцветиях первого порядка ветвления проводили самоопыление цветков и бутонов и перекрестное

опыление цветков В процессе роста и развития семенников разных поколений инбридинга проводили биометрические наблюдения измеряли высоту растений, динамику листообразования и ветвления, количество цветущих побегов

Прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок оценивали методом люминесцентной микроскопии по методике Мартина (FW Martin, 1959) в модификации А.В Крючкова и ЕВ Мамонова (1974) Этот метод был применен при обнаружении совместимых и несовместимых комбинаций в генетическом анализе растений инбредных линий на гомо- и гетерозиготность Фертильность пыльцы определяли ацетокарминовым методом (А.И.Атабекова, Е.И.Устинова, 1967, З.ППаушева, 1970) Экспериментальные данные обрабатывали методом дисперсионного анализа (Б А Доспехов, 1985)

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Биологические основы формирования семян самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной 2.1.1. Биология цветения и оплодотворения самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной Изучение жизнеспособности пыльцы в условиях теплицы проводили при перекрестном опылении 1-суточных цветков у растений самонесовместимых инбредных линий пыльцой с цветков разного возраста Высокая завязываемость семян наблюдается при опылении пыльцой с цветков в возрасте 1-3 суток В среднем в стручке завязывается 17,3 семян. В дальнейшем с возрастом пыльцы, происходит значительное снижение завязываемости семян, и на 6-е сутки завязываются только единичные семена. Существенное снижение оплодотворяющей способности пыльцы в 56 суточных цветках объясняется значительным ухудшением качества пыльцы Анализ фертильности пыльцы показал, что процент жизнеспособности ее с возрастом резко падает

Для того, чтобы установить начало оплодотворения после опыления, проводили подсчет завязавшихся семян через определенные промежутки времени после удаления рыльца пестика Единичное завязывание семян наблюдается уже через 8 часов после нанесения пыльцы на рыльце пестика Начало массового оплодотворения отмечается в среднем через 12 часов

Полученные результаты были подтверждены данными люминесцентного анализа роста пыльцевых трубок При перекрестном опылении рост пыльцевых трубок отмечается уже через 2 часа после

нанесения пыльцы на рыльце Через 18-20 часов после опыления большое число пыльцевых трубок можно наблюдать в тканях столбика и завязи.

При самоопылении прорастание пыльцевых зерен наступает значительно позже, прорастают только отдельные пыльцевые зерна Большинство появившихся пыльцевых трубок имели изогнутую, скрученную форму со вздутиями В ткани столбика проникали единичные трубки

2.1.2. Влияние возраста опыляемого цветка и бутона на завязываемость семян у самонесовместимых линий капусты белокочанной Анализ полученных результатов показывает, что самонесовместимость сильнее всего проявляется в первые двое суток цветения С возрастом цветка она ослабевает Уже на третьи сутки цветения у инбредных линий завязывается в 2 раза больше семян, чем у цветков первых и вторых суток цветения. При перекрестном опылении цветков в возрасте 1-2 суток существенных изменений в завязываемости семян не отмечено и только на третьи сутки наблюдается постепенное снижение Различная степень снижения завязываемости семян у разных инбредных линий при перекрестном опылении объясняется генетическими особенностями Так у линии С1-18, Нп21-12 пестики достаточно жизнеспособны в течение 3-4 суток, лепестки не увядают, цветок остается свежим, а у линий А 52-29, Дв 21-33 и Зм 30-22 лепестки увядают уже на третьи сутки после начала цветения

Анализ завязываемости семян при опылении пыльцой своего растения рылец бутонов разного возраста показал, что при опылении бутонов за сутки до распускания завязывается небольшое число семян (4,2-5,3 шт/стручок) Максимальное число семян в стручке завязывается при опылении бутонов за 2 и 3 суток до распускания (12,2-14,2 шт./стручок) При опылении бутонов за 4 суток до распускания завязывается в среднем в 1,5-2,0 раза меньше семян по сравнению с периодом максимального завязывания. Завязываемость семян при опылении бутонов за 5 суток до распускания снижается соответственно в 3,3 и 4,5 раза по сравнению с опылением бутонов за 2 суток до распускания Существенное уменьшение завязываемости семян при опылении бутонов этого возраста объясняется высокой степенью повреждения хрупких тканей очень мелких пестиков при раскрытии

Средние величины влияния возраста цветков и бутонов на проявление самонесовместимости и завязываемость семян при опылении бутонов и перекрестном опылении цветков могут быть представлены не числом дней, а

порядковым номером от границы между цветками и бутонами Самонесовместимость в значительной степени проявляется у первых 4-5-ти цветков. В наибольшей степени самонесовместимость снижается у 6-10-го цветка Результаты гейтеногамного опыления бутонов показывают, что у первых двух бутонов, считая от зоны цветения, завязывается небольшое количество семян, что объясняется действием гена самонесовместимости У следующих, более молодых бутонов, завязываемость семян в значительной степени возрастает и достигает максимума у 4-8-го бутона (до 15-16 семян в стручке), далее наблюдается снижение завязываемости семян Таким образом, при размножении самонесовместимых линий кочанной капусты гейтеногамным опылением бутонов наибольший интерес представляет зона с 3 по 14 бутон, в которой в среднем завязывается более 10 семян в стручке

2.1.3. Роль факторов внешней среды на проявление самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной Анализ результатов самоопыления цветков, проведенного в разное время дня, показывает определенную зависимость степени проявления самонесовместимости от времени проведения скрещивания в тепличных условиях. При опылении в 12-13 часов, наблюдается повышение активности гена самонесовместимости при опылении цветков, что можно объяснить условиями микроклимата в теплице во время прорастания пыльцевых зерен При самоопылении цветков в 12-13 часов прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок происходит при максимальной дневной температуре воздуха (25-28°С), освещенности (20-22 тыс люкс) и минимальной относительной влажности воздуха (65-70%) При самоопылении в 18-19 часов прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок происходит при относительно невысокой температуре воздуха, низкой освещенности, но при высокой относительной влажности воздуха Различное сочетание факторов внешней среды, в разной степени влияющих на проявление гена несовместимости вызывает наблюдаемые изменения (табл 1)

Для изоляции семенников от случайного переопыления применяют изоляторы из различных материалов, бумаги, марли, синтетических прозрачных пленок Они обладают различными физическими и оптическими свойствами, что определяет условия микроклимата, в разной степени влияющие на проявление гена самонесовместимости Меньше всего семян завязывается под марлевыми изоляторами и больше всего под изоляторами из поливинилхлоридной пленки. Под этими изоляторами у инбредных линий завязывается в 1,6-3,7 раза больше семян, чем под марлевыми (табл 2)

Таблица 1- Завязываемость семян у инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от времени опыления (шт семян/стручок), 1976-1978 годы

Вариант опыления Инбредная линия Время опыления, час НСР05

7-8 12-13 18-19

Самоопыление цветков А 52-29 3,2 2,9 3,4 0,6

Зм 30-22 1,3 0,8 1,7 0,6

С 1-45 2,6 1,0 2,4 0,9

Нп 21-12 3,7 2,1 5,7 0,9

Среднее 2,7 1,7 3,3 -

Самоопыление бутонов А 52-29 8,4 6,9 10,7 1,1

Зм 30-22 13,7 13,3 14,8 0,9

С 1-45 10,5 9,9 13,1 0,8

Нп21-12 10,3 8,7 13,4 1,3

Среднее 10,7 9,7 13,0 -

Таблица 2 - Завязываемость семян у инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от типа изолятора (шт семян/стручок), 1976-1978 годы

Вариант опыления Инбредная линия Материал НСР05

бумага марля марля + ПВХ ПВХ

Самоопыление цветков А 52-29 1,7 1,2 1,5 1,9 0,3

Зм 30-22 1,6 0,3 0,6 1,7 0,4

С 1-45 1,1 0,6 0,4 1,8 0,5

Нп 21-12 1,5 0,7 1,2 2,6 0,5

Среднее 1,5 0,7 0,9 2,0 -

Гейтеногамное опыление бутонов А 52-29 11,3 14,7 17,0 9,3 1,3

Зм 30-22 16,2 19,2 16,1 15,7 1,0

С 1-45 13,1 16,7 18,8 12,6 1,7

Нп 21-12 11,8 15,8 14,8 8,4 1,6

Среднее 13,1 16,6 16,7 11,5 -

Основной причиной ослабления реакции самонесовместимости при самоопылении цветков является сравнительно высокая относительная влажность воздуха Под изолятором из ПВХ относительная влажность воздуха на 20% выше по сравнению с марлевым

При самоопылении бутонов инбредных линий влажность воздуха под изолятором не оказывает первостепенного влияния на завязываемость семян Отмечено, что завязываемость семян значительно выше под марлевым и комбинированным изоляторами Следует отметить достоинства комбинированного изолятора, в котором создаются оптимальные условия для проявления степени самонесовместимости и обеспечивается хорошая завязываемость семян при опылении бутонов Эти изоляторы весьма удобны

в работе, так как вследствие высокой прозрачности поливинилхлоридной пленки можно наблюдать за результатами скрещивания, не снимая их 2.1.4. Влияние инбридинга на проявление самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной Анализ влияния инбридинга в течение ряда поколений показывает, что он приводит к ослаблению реакции самонесовместимости В проведенных исследованиях завязываемость семян при самоопылении цветков в третьем поколении инбридинга увеличивается в среднем в 1,6 раза по сравнению с первым поколением (табл 3)

Таблица 3 - Завязываемость семян у линий капусты белокочанной разных поколений инбридинга при само- и перекрестном опылении __(среднее число семян в стручке, шт.)_

Поколения инбридинга Самоопыление по годам Перекрестное опыление по годам

1974 1975 1976 среднее 1974 1975 1976 среднее

Слава 231 - - - - 27,4 27,0 28,0 27,5

I, 1,0 1,6 2,1 1,6 24,0 27,5 20,7 24,1

Ь 1,2 1,3 2,7 1,7 23,5 23,0 24,2 23,6

1з 0,9 2,8 ЗД 2,6 18,8 20,3 17,5 18,9

и 1,4 2,6 2,4 2,1 17,7 18,1 17,5 17,8

15 1,8 3,0 2,9 2,6 15,2 15,3 15,0 15,2

НСР05 0,37 0,49 0,30 - 2,68 2,73 2,65

Таблица 4 - Завязываемость семян у разных поколений инбредных линий капусты белокочанной при гейтеногамном опылении бутонов _(среднее число семян в стручке, шт.)__

Поколения инбридинга Годы наблюдений Среднее за три года

1974 1975 1976

Слава грибовская 231 14,8 17,2 14,0 15,3

11 14,5 16,8 14,2 15,2

12 12,8 14,6 11,6 13,0

Ъ 13,0 13,9 11,0 12,6

14 10,7 13,1 11,0 11,6

15 10,8 12,8 10,2 11,3

НСР05 1,20 2,31 2,20 -

Вместе с тем, результаты, полученные при перекрестном опылении,

указывают на вызываемое инбредной депрессией общее снижение завязываемости семян в каждом последующем поколении инбридинга. Так, в среднем у растений второго поколения инбридинга завязываемость семян

ниже на 2,1% , третьего - на 21,5, четвертого - на 26,1 и пятого - на 37,3%, чем у первого поколения,

При гейтеногамном опылении бутонов, так же как и при перекрестном опылении цветков, наблюдается уменьшение завязываемости семян с увеличением числа поколений инбридинга (табл 4). Значительное уменьшение завязываемости семян начинает происходить со второго поколения инбридинга Если в первом поколении инбридинга количество семян практически на одном уровне с сортом, то уже во втором, третьем, четвертом и пятом поколениях снижается соответственно на 15,0, 17,6, 24,2 и 26,1% Основная причина уменьшения завязываемости семян связана с депрессией инбредных растений

В числе многих факторов, влияющих на завязываемость семян, может иметь место и снижение фертильности пыльцы у инбредных линий с возрастом поколений инбридинга. Полученные нами данные говорят о том, что с увеличением поколений инбридинга фертильность пыльцы снижается незначительно (табл 5) Достоверное снижение фертильности пыльцы по сравнению с сортом Слава грибовская 231 наблюдается в первом и втором поколениях инбридинга В дальнейшем с увеличением числа поколений инбридинга фертильность пыльцы изменяется несущественно

Таблица 5 - Фертильность пыльцы у инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от поколения инбридинга, %_

Год Слава грибовская 231 Поколения инбридинга

I. 1г 1з 14 15 НСР05

1974 93,7 89,2 89,7 89,9 89,5 89,8 1,2 %

1975 97,1 91,8 85,4 87,3 86,9 85,6 2,3 %

Среднее 95,4 90,5 87,6 88,6 88,2 87,7 -

Результаты исследования влияния инбридинга на посевные качества семян, а также морфологические, биохимические и хозяйственные признаки растений капусты белокочанной показали, что инбредная депрессия проявляется на всех анализируемых этапах развития растений, но не по всем признакам. Масса 1000 штук семян во всех поколениях инбридинга была практически одинаковой. Энергия прорастания и всхожесть семян снижались с каждым поколением инбридинга Если семена первого поколения инбридинга имели энергию прорастания и всхожесть 96,9 и 98,5%, то в пятом поколении - 92,8 и 94,8% соответственно

2.1.5. Способы преодоления самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной 2.1.5.1. Гейтеногамное опыление бутонов, как способ размножения инбредных линий капусты белокочанной. Наиболее распространенным и единственно надежным способом размножения самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной является гейтеногамное опыление бутонов

В условиях зимней теплицы отмечается относительно невысокая завязываемость семян у первых двух бутонов от зоны цветения (табл. 6). Начиная с 3-4 бутона от зоны цветения, завязываемость семян резко повышается Оптимальная зона для гейтеногамного опыления от 3 до 9 бутона от зоны цветения. Оптимальная зона для гейтеногамного опыления инбредных линий капусты белокочанной в пленочной теплице с 4 по 9 бутон включительно

Таблица 6 - Завязываемость семян при гейтеногамном опылении инбредных линий капусты белокочанной в зимней теплице _(число семян в стручке, шт) 1981- 1983 годы _

Номер бутона от зоны цветения Инбредные линии Среднее

Дт46 а Дт 46 б С 1 а С 1 б Дв25

1 2,1 3,8 1,0 3,0 4,3 2,8

2 6,6 4,6 8,5 13,3 10,6 8,7

3 5,6 8,2 10,6 19,3 14,9 11,7

4 11,3 12,6 14,2 21,0 14,5 14,7

5 11,0 18,1 16,1 20,3 16,6 16,4

6 11,3 17,2 16,8 19,3 14,5 15,8

7 14,0 14,1 15,6 18,3 13,6 15,1

8 12,1 10,6 12,8 18,3 13,1 13,4

9 9,4 8,8 10,5 17,6 9,2 11,1

10 3,6 2,9 5,5 10,4 7,5 6,0

Среднее 8,7 10,1 11,2 16,1 11,9 -

НСР05 2,5 2,2 3,1 2,8 2,1 -

С целью получения максимального количества семян от инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной гейтеногамное опыление бутонов приходится проводить в разных зонах семенного растения по мере его развития Изучение влияния местоположения бутона на соцветии показало, что наиболее высокая завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов отмечена в средней зоне соцветия - 14,0 семян на стручок. В нижней зоне соцветия семян завязывается меньше в среднем на 6,4% Минимальное число семян завязывается в верхней зоне соцветия

Наименьшее количество семян дают инбредные линии сортов ранних сроков созревания Так, Дт 46 а и Дт 46 б в средней зоне соцветия завязывают в среднем по 8,3 семян/стручок В то время как линии среднеспелых сортов -до 19,7 семян/стручок, позднеспелых - 15,5 семян/стручок

В результате исследований установлено, что наиболее благоприятные условия для семяобразования при гейтеногамном опылении бутонов самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной разных сроков созревания создаются в нижней и средней зонах соцветия на побегах первого порядка ветвления в среднем ярусе семенного растения Завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов на центральном побеге и верхнем ярусе семенного растения незначительно отличается от завязываемости семян в среднем ярусе растения, а у некоторых линий отклонения по этому показателю были в пределах ошибки опыта Следует отметить достаточно сильное влияние генотипа растения на завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов

2.1.5.2. Использование хлорида натрия для размножения самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной. Размножение инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной представляет собой одно из основных препятствий эффективного внедрения двухлинейных гибридов в производство Одним из эффективных способов ннгибирования фенотипического проявления гена самонесовместимости является обработка рыльцев пестика цветков раствором хлорида натрия Воздействие хлорида натрия на рыльце пестика снижает образование каллозы и тем самым увеличивает прорастание пыльцы при самоопылении цветков. В связи с этим нами изучено влияние различных концентраций хлорида натрия и экспозиции на проявление самонесовместимости у инбредных линий, различающихся по активности аллелей гена самонесовместимости (табл 7)

В результате исследований установлено, что обработка цветков инбредных линий капусты белокочанной раствором хлорида натрия за 20-30 минут до опыления существенно снижает степень проявления самонесовместимости Максимальная завязываемость семян отмечена при использовании хлорида натрия в концентрации 3,0-3,5% Выявлены значительные генотипические различия в реакции линий на обработку раствором хлорида натрия При этом наиболее сильный эффект отмечен у линий со слабой степенью проявления самонесовместимости, что необходимо учитывать при размножении линий Использование этого способа может привести к увеличению доли растений со слабо выраженной

самонесовместимостью, так как они всегда будут давать больше семян, чем строго самонесовместимые.

Поэтому предлагаем проводить размножение самонесовместимых инбредных линий в два этапа Первый этап - поддержание линий. Маточные растения выращивают до фазы технической спелости кочана, строго отбирают по хозяйственным и морфологически признакам.

Таблица7 - Влияние концентрации хлорида натрия и времени от обработки до опыления на завязываемость семян у самонесовместимых линий капусты белокочанной (шт семян/стручок, среднее по 4 линиям)

1999-2000 годы

Концентрация хлорида натрия, % Экспозиция (время до опыления), мин Среднее

10 20 30

0 0,6 0,6 0,6 0,6

2,0 2,5 6,4 6,5 5,1

2,5 2,8 6,4 5,8 5,0

3,0 4,2 11,0 8,9 8,0

3,5 6,1 9,3 9,8 8,4

4,0 5,3 5,9 8,3 6,5

4,5 4,4 6,7 6,4 5,8

Среднее 3,7 6,6 6,6 5,6

В начале цветения проводят гибридологический анализ на гомозиготность по аллелям гена самонесовместимости Каждое растение автогамным опылением цветков проверяют на степень самонесовместимости и размножают гейтеногамным опылением бутонов. При условии гомозиготности линии, потомство растений с более строгой самонесовместимостью используют для второго этапа размножения линий в количестве, необходимом для промышленного семеноводства Размножение линий на этом этапе можно осуществлять преодолением барьера самонесовместимости цветков хлоридом натрия и опылением пчелами

2.2. Технология получения маточных растений инбредных линий

капусты белокочанной Особенности формирования семенного куста, количество и качество семян у капусты белокочанной наряду с другими факторами в значительной степени зависят от возраста маточного растения в период перехода к генеративной фазе развития при пониженных температурах.

Самонесовместимые инбредные линии и промежуточные гибриды капусты белокочанной, используемые при производстве четырехлинейных гибридов, вследствие длительного инбридинга, отличаются пониженной жизнеспособностью и низкой семенной продуктивностью, вследствие чего

сроки посева при выращивании маточников могут значительно отличаться от принятых в семеноводстве сортов

2.2.1. Влияние срока посева на рост и развитие маточников самонесовместимых инбредных линий позднеспелых сортов

Разработка технологии семеноводства Б] гибридов капусты белокочанной предусматривает оптимальные сроки посева маточников и температуры их хранения Изучение влияния возраста маточников и температуры хранения на начало дифференциации конуса нарастания, а также рост, развитие и семенную продуктивность семенников имеет большое научное и практическое значение.

Значительное влияние на рост и развитие маточников оказывают генетические особенности инбредных линий и сроки посева (табл 8)

Таблица 8 - Влияние срока посева на массу маточников у инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания (кг), _1985-1987 годы_

Инбредная линия Сроки посева НСР05

5 апреля | 20 апреля | 5 мая | 20 мая

Сортотип Амагер

А 61 л 3-52 3,84 2,27 2,25 1,63 0,57

А 61 л 3-76 4,18 2,91 2,29 1,52 0,68

Ха 13 к 3-1 3,17 2,66 1,43 1,06 0,72

Ха 13 к 3-2 2,79 2,06 1,30 1,09 0,37

Среднее 3,50 2,59 1,82 1,33 -

Сортотип Лангендейкская зимняя

Зм 57 к-11 3,56 3,18 2,99 1,75 0,96

Зм 57 к-81 3,87 3,83 3,31 2,07 0,87

Т 6 к 2-121 1,82 1,74 1,38 0,91 0,31

Т 6 к 2-911 2,15 2,14 1,87 0,89 0,41

Т 7 к 2-11 3,10 2,96 2,19 0,94 0,75

Т 7 к 2-13 3,14 2,62 2,49 0,89 0,92

Вб 4 к 1-131 3,11 2,43 2,03 0,99 0,78

Вб 4 к 1-223 3,20 2,27 2,12 0,73 0,81

Лд 6-511 3,10 2,30 1,67 0,88 0,85

Лд 6-542 3,61 2,77 1,75 1,38 0,45

Би 8-11 2,69 2,68 1,99 1,54 0,54

Хд 3-321 3,03 3,00 2,00 1,55 0,35

Хд 3-331 2,04 1,86 1,70 1,06 0,43

Би 8-47 2,26 1,96 1,70 1,20 0,45

Среднее 2,91 2,56 2,09 1,20 -

Маточники апрельских сроков посева имеют крупные размеры, толстую наружную кочерыгу и отличаются высокой плотностью кочана Растения позднего срока посева формируют маточники - недогоны, которые

имеют тонкую наружную кочерыгу и кочан в фазе начала его формирования Маточники посева 5 мая по объемным размерам незначительно отличаются от апрельских, но их кочаны не достигают технической спелости, менее плотные (в пределах 2-4 баллов) и имеют много пигментированных кроющих кочан листьев Отмечены большие различия в развитии маточных растений, обусловленные генетическими особенностями инбредных линий.

Наиболее крупные маточники в сортотипе Амагер формируют линии изогенной пары А 61, а в сортотипе Лангендейкская зимняя линии изогенной пары Зм 57, которые выведены из отечественных сортов Амагер 611 и Зимовка 1474 Медленными темпами роста и сравнительно небольшим размером кочана характеризуются линии изогенной пары Т6 сортотипа Лангендейкская зимняя

Генетические различия, а также возрастная разнокачественность и связанные с ней особенности в строении маточных растений обуславливают специфику прохождения яровизации в период зимнего хранения Анализ состояния конуса нарастания верхушечной почки у маточных растений показал, что наиболее раннее наступление дифференциации конуса нарастания происходит у инбредных линий изогенной пары А 61 сортотипа Амагер У инбредных линий сортотипа Лангендейкская зимняя дифференциация конуса нарастания начинается значительно позже

У всех инбредных линий онтогенетически молодые маточники отличаются менее продолжительным периодом яровизации Разница в сроках начала дифференциации конуса нарастания между маточными растениями первого и последнего сроков посева в пределах 15 дней у линий изогенной пары А61, до 75 дней - у линии Т6к2-121 Более поздние сроки дифференциации конуса нарастания верхушечной почки у маточников апрельских сроков посева обусловлены очень плотным строением кочана, что ухудшает газообмен и снижает активность физиологических процессов, обуславливающих интенсивное прохождение яровизации.

2.2.2. Приживаемость маточников инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от срока посева и условий хранения Сроки посева и температурный режим хранения оказывают влияние на процессы дифференциации конуса нарастания, сохранность маточников и их приживаемость Исследования, проведенные в условиях защищенного и открытого грунта показали, что оптимальная температура хранения маточников, обуславливающая высокую приживаемость колеблется в пределах от 0°С до +2 °С (табл.9, 10).

Таблица 9 - Приживаемость маточников в открытом грунте в зависимости от срока посева и температуры хранения (%), 1986-87 годы

Генотип Температура хранения, °С Срок посева Среднее

5 апреля 20 апреля 5 мая 20 мая

0 +2 94,6 92,3 97,0 97,7 95,4

Зимовка +3 +4 49,7 50,1 67,8 52,3 55,0

1474 +5 +6 40,6 42,8 58,7 42,4 46,1

Среднее 61,6 61,7 74,5 64,1 -

0 +2 76,0 76,2 77,3 79,6 77,3

Дв 28 +3 +4 35,4 43,8 38,7 46,2 41,0

+5 +6 34,7 32,3 36,7 37,2 35,2

Среднее 48,7 50,8 50,9 54,3 -

0 +2 81,3 82,3 87,6 90,3 85,4

Т6 +3 +4 71,1 57,2 60,1 51,3 59,9

+5 . +6 43,7 50,2 48,4 43,2 46,4

Среднее 65,4 63,2 65,4 61,6 -

0 +2 83,4 84,2 90,2 86,6 86,1

Т 7 +3 +4 50,1 58,4 49,3 51,4 52,3

+5 +6 44,1 41,8 42,1 48,4 41,6

Среднее 59,2 61,4 60,5 58,8 -

Таблица 10 - Приживаемость маточников в пленочной теплице в зависимости от срока посева и температуры хранения (%), 1986-87 годы

Генотип Температура хранения, °С Срок посева Среднее

5 апреля 20 апреля 5 мая 20 мая

0 +2 94,2 96,3 93,6 97,7 95,5

Зимовка +3 +4 63,4 72,6 67,1 75,3 69,6

1474 +5 +6 56,8 62,4 60,2 70,4 62,5

Среднее 71,5 77,1 73,6 81,1 -

0 +2 84,2 86,3 81,6 80,8 83,2

Дв 28 +3 .+4 75,3 67,4 60,2 56,8 64,9

+5 +6 63,2 61,8 52,1 42,6 54,9

Среднее 74,2 71,8 64,6 60,1 -

0 +2 98,7 97,3 100,0 97,3 98,3

Т6 +3 +4 75,1 68,7 75,3 63,4 70,6

+5...+6 58,2 60,1 53,1 47,7 54,8

Среднее 77,3 75,4 76,1 69,5 -

0 +2 98,6 97,3 100,0 100,0 98,9

Т 7 +3 +4 73,9 74,7 70,3 63,2 70,5

+5 +6 68,4 61,4 67,4 50,3 61,9

Среднее 80,3 77,8 79,2 71,2 -

У всех изучаемых генотипов четко прослеживается зависимость приживаемости маточников от температуры хранения1 чем выше температура хранения, тем ниже приживаемость маточников как в открытом, так и в защищенном грунте Повышение температуры хранения до +3 +4 °С приводит к снижению приживаемости на 30-35%. Дальнейшее повышение температуры хранения до +5...+6 °С снижает приживаемость в среднем на 40-45%

Приживаемость маточников разных сроков посева, хранящихся при разных температурных режимах, в значительной степени определяется генотипом. При повышенных температурах хранения лучшая приживаемость маточников у сорта Зимовка 1474 майского срока посева У родительских линий Дв28,Т6иТ7 при тех же условиях хранения наиболее высокая приживаемость маточников наблюдается у растений апрельского срока посева

Благоприятный микроклимат в пленочной теплице способствует лучшей приживаемости маточников, в то время как в открытом грунте состояние растений во многом определяется погодными условиями

2.3. Рост и развитие семейных растений изогенных инбредных

линий капусты белокочанной 2.3.1. Рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания Биометрический анализ роста и развития семенных растений в условиях открытого и защищенного грунта показывает существенное влияние факторов внешней среды на продуктивность семенных растений при ведении семеноводства в почвенно-климатических условиях Центрального района Нечерноземной зоны России

Высота семенных растений инбредных линий капусты белокочанной при выращивании в условиях открытого грунта варьирует от 62 до 110 см в зависимости как от генотипа, так и от возраста маточника, который определяется сроком посева

В пленочной теплице, где высокая относительная влажность воздуха сочетается с меньшей интенсивностью ультрафиолетовой инсоляции и более высокой температурой воздуха, растения быстрее приживаются и более интенсивно растут. Высота растений линий сортотипа Амагер в условиях пленочной теплицы увеличивается в 1,5 раза по сравнению с открытым грунтом. Инбредные линии сортотипа Лангендейкская зимняя в большей степени реагируют на условия внешней среды. Их высота в пленочной теплице выше, чем в открытом грунте в среднем в 1,8 раза. Значительное

варьирование по высоте семенных кустов обусловлено генетическими особенностями инбредных линий, степенью их адаптивности к изменяющимся условиям внешней среды

Инбредные линии в силу своих генотипических особенностей характеризуются неодинаковой реакцией на условия внешней среды Высокой степенью отзывчивости на благоприятные условия выращивания отличаются изогенные линии Т7к2, достигающие высоты 176-178 см и изогенные линии Би 8, семенной куст которых достигает высоты 171-172 см.

На высоту семенного куста существенное влияние оказывает возраст маточника Маточники первого и последнего сроков посева отличаются более низкими темпами линейного роста, чем маточники средних сроков посева (20 апреля и 5 мая). Такая закономерность наблюдается как в пленочной теплице, так и в открытом грунте Низкорослость семенников, полученных из крупных маточников первого срока посева, объясняется замедленными темпами дифференциации верхушечной почки, что зачастую приводит к формированию семенных кустов 3-го и 4-го типов ветвления У маточников последнего срока посева недостаточный рост обусловлен малым запасом пластических веществ

Анализ семенной продуктивности свидетельствует о больших генотипических различиях инбредных линий При выращивании растений в открытом грунте и пленочной теплице высокой продуктивностью выделяются линии сортотипа Амагер, отличающиеся сравнительно коротким периодом яровизации. Среди линий сортотипа Лангендейкская зимняя высокий урожай семян дают линии изогенных пар Т6, Вб 4 и Зм 57, которые по биологическим свойствам стоят ближе к линиям сортотипа Амагер

2.3.2. Рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной средних сроков созревания Изучение характера роста и развития семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной средних сроков созревания проводились в условиях открытого грунта Центральной Нечерноземной зоны России Фенологические наблюдения, проведенные в течение вегетации семенных растений, полученных от маточников разных сроков посева, указывают на значительные различия в прохождении фаз развития У семенников, полученных от маточников позднего срока посева, фазы бутонизации и цветения наступают позже, чем у семенников, полученных от маточников раннего и среднего сроков посева

Маточники раннего срока посева формируют высокие семенные кусты с длинными побегами первого порядка ветвления и большее общее

число побегов и стручков, по сравнению с маточниками более поздних сроков посева. При этом промежуточные гибриды по высоте растений, длине побегов первого порядка ветвления и общему числу боковых побегов приближаются к семенникам сортов, а иногда превосходят их, уступая только по числу стручков на растении.

Онтогенетический возраст растения сказывается и на типе ветвления семенников У всех изучаемых генотипов капусты белокочанной среднего срока созревания преобладает первый тип ветвления В зависимости от возраста маточного растения доля семенников первого и второго типов ветвления изменяется Наиболее сильное ветвление отмечено у исходных сортов, у которых доля растений со вторым типом ветвления составляет в среднем 40,7%. У самонесовместимых инбредных линий и промежуточных гибридов семенников второго типа ветвления было соответственно 22,2 и 32,3% У семенников, полученных от маточников позднего срока посева отмечено уменьшение количества растений второго типа ветвления

Наибольшая урожайность семян получена на семенниках, выращенных из маточников раннего срока посева, наименьшая - позднего. Семенная продуктивность инбредных линий была в 2,5-3 раза ниже, чем у растений сорта Слава грибовская 231. В то же время у промежуточного гибрида, полученного в результате скрещивания этих инбредных линий, семенная продуктивность возрастала в два раза по сравнению с родительскими инбредными линиями, хотя и оставалась на 27% ниже, чем у исходного сорта. Посевные качества семян, полученных от семенных растений онтогенетически разного возраста, практически не различались

2.3.3. Рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной ранних сроков созревания Семеноводство капусты белокочанной ранних сроков созревания имеет свои особенности, обусловленные биологическими характеристиками и сравнительно коротким вегетационным периодом. Для получения качественных, хорошо сформировавшихся и непереросших маточников, посев семян проводят в более поздние сроки, чем посев на товарные цели Возраст маточного растения оказывает существенное влияние на рост и развитие семенников, их семенную продуктивность

Исследованиями, проведенными в условиях открытого грунта, установлено неодинаковое развитие семенных растений инбредных линий капусты белокочанной ранних сроков созревания в зависимости от возраста маточника. Маточники наиболее позднего июльского срока посева не

формируют семенные растения и к концу вегетации большей частью погибают

Маточники раннего срока посева (в начале июня) формируют хорошо развитые, сравнительно высокие семенные растения с более длинными побегами, большим числом побегов первого порядка и стручков Они превосходят по морфологическим и биометрическим показателям семенники, выращенные из маточников более позднего срока посева (20 июня) Семенные растения инбредных самонесовместимых линии в целом уступают по биометрическим показателям сортам и значительно варьируют между собой Наиболее мощные семенники формируют родительские линии скороспелой кочанной капусты Нп 21к и Дт 4бк

Хорошо сформированные семенники инбредных линий, выращенные из маточников раннего срока посева, отличаются более высокой семенной продуктивностью по сравнению с семенными растениями, полученными из онтогенетически более молодых маточников позднего срока посева (20 июня) Продуктивность семенных растений исходных самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной ранних сроков созревания изменяется в зависимости от генотипа 12- 20 г/раст при раннем сроке посева маточников и 13-15 г/раст - при более позднем посеве маточников (20 июня) Семенники промежуточных гибридов линий Нп21к и Дт46к, характеризуются высокой урожайностью семян 36,4 и 26,3 г/раст. при ранних сроках посева маточников и 32,7-29,7 г/раст - при позднем посеве (20 июня).

2.4. Рост, развитие и семенная продуктивность исходных самонесовместимых линий позднеспелой капусты в зависимости от температуры хранения маточников

Значительное влияние на сроки наступления и окончания цветения семенников оказывает температурный режим хранения маточников. Все изученные самонесовместимые инбредные линии капусты белокочанной поздних сроков созревания одинаково реагировали на повышение температуры в период хранения маточников Семенники из маточников, хранившихся при повышенных температурах, быстрее начинают отрастать, отличаются быстрым ростом цветоносов и раньше зацветают Так, при хранении при температуре +3 .+4°С цветение семенников начинается в среднем на 6 суток раньше, а при хранении при температуре +5.. +6 °С - на 11 суток раньше, чем при обычном температурном режиме (0. +2 °С) При более высоком температурном режиме хранения маточников в среднем на 56 суток сокращается продолжительность цветения семенных растений.

Таблица 11 - Семенная продуктивность растений самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания в зависимости от температурного режима хранения маточников и срока посева

(г/раст ), 1986-1987 годы

Пленочная теплица Открытый грунт

к о о р, О ° 1 Температура хранения, °С Сред- Температура хранения, °С Сред-

и и, 0 .+2 +3 +4 +5 +6 нее 0 +2 +3 +4 +5.. +6 нее

05 04 32,2 38,3 20,9 30,5 10,2 13,6 10,4 11,4

20 04 33,9 37,6 21,0 30,8 11,5 14,8 12,5 12,9

уо £ Н 05 05 29,3 42,1 27,2 32,9 12,4 15,6 13,5 13,8

20 05 24,3 31,7 23,4 26,4 9,3 14,6 8,4 10,8

Среднее 29,9 34,4 23,1 30,1 10,9 14,7 11,2 12,3

05 04 34,6 39,2 19,7 31,2 10,8 14,1 9,6 11,5

ч - 20 04 34,5 40,4 20,4 31,8 11,7 14,2 10,8 12,2

¡5 » 05 05 36,0 41,0 31,6 36,2 12,9 16,3 11,4 13,5

20 05 24,3 24,0 18,8 22,4 9,6 14,5 7,6 10,6

Среднее 32,4 36,2 22,6 30,4 11,3 14,8 9,9 12,0

05 04 9,9 14,5 17,8 14,1 0,8 1,3 0,6 0,9

о 20 04 8,1 20,6 22,4 17,0 1,0 2,5 0,8 1,4

05 05 4,3 21,4 28,4 18,0 0,8 5,4 3,4 3,2

20 05 3,7 16,8 18,6 13,0 1,2 4,9 0,4 2,2

Среднее 6,5 18,3 21,6 15,5 1,0 3,5 1,3 1,9

05.04 13,1 17,9 20,1 17,0 0,8 1,2 1,0 1,0

со ГЛ 20 04 12,7 22,2 21,9 18,9 0,8 2,3 2,4 1,8

05 05 14,4 18,8 24,3 19,2 0,6 4,9 4,8 3,4

20 05 13,0 18,0 18,5 16,5 0,6 4,6 0,8 2,0

Среднее 13,3 19,2 21,2 17,9 0,7 3,3 2,3 2,1

05.04 15,2 15,6 7,0 12,6 1,6 7,4 3,2 4,1

7 20 04 17,7 20,3 23,0 20,3 1,4 7,1 3,6 4,0

я м 05 05 16,5 18,1 15,0 16,5 1,1 8,2 3,6 4,3

20 05 12,6 14,9 14,0 13,8 1,4 6,3 3,4 3,7

Среднее 15,5 17,2 14,8 15,8 1,4 7,3 3,4 4,0

05 04 12,0 19,6 8,1 13,3 1,6 6,8 2,8 3,7

ТС ■ 20 04 13,6 19,4 19,9 17,6 1,6 6,6 2,9 3,7

к ю 05 05 14,3 19,4 11,8 15,2 1,1 8,0 4,6 4,6

20 05 8,9 13,7 11,3 11,3 1,4 7,4 3,5 4,1

Среднее 12,2 18,0 12,8 14,3 1,4 7,2 3,5 4,0

Среднее по генотипам 18,3 24,4 19,4 20,7 4,5 8,5 5,3 6,1

При обычном температурном режиме хранения маточников наиболее ранними сроками начала цветения в условиях защищенного грунта характеризуются линии изогенной пары Т6, несколько позже начинается

цветение у Би8 Наиболее поздние сроки начала цветения отмечены у изогенной пары ХдЗ Повышение температуры хранения маточников линий способствует ускорению наступления фенологических фаз развития семенных растений. Растения позднего срока посева (20 мая) независимо от температурного режима хранения маточников начинают цвести позже Продолжительность цветения у них короче, чем у семенников от более крупных маточников ранних сроков посева

Различия в степени дифференциации конуса нарастания, обусловленные разными температурными режимами хранения маточников, отражаются на высоте семенного куста, его строении и продуктивности Наиболее высокие семенные растения формируют маточники, хранившиеся в обычном температурном режиме (0 +2 °С) Повышение температуры хранения маточников до +5 +6 °С приводит к уменьшению высоты семенников в среднем на 10,5%. При теплом хранении (+5 +6 °С) процессы жизнедеятельности растений протекают более активно, интенсивно используются запасные пластические вещества, что приводит к быстрому истощению семенного растения У семенников, полученных из маточников, хранившихся при повышенном температурном режиме, к моменту уборки в кочерыге наблюдается отмирание паренхимных тканей Следует отметить, что повышение температуры хранения маточников до +3...+4 °С не оказывает существенного влияния на высоту семенного растения

Степень дифференциации конуса нарастания к моменту высадки маточников после хранения определяет число генеративных побегов, ветвистость семенников, их семенную продуктивность Наибольшее число побегов первого порядка формируется при хранении маточников в теплом режиме (+5 +6 °С), что на 21,7% больше, чем при обычном режиме хранения

Температурный режим хранения маточников следует рассматривать в связи со сроками их посева (табл.11). Раннее начало дифференциации конуса нарастания при теплом хранении маточников хотя и усиливает ветвление, но в гораздо большей степени истощает семенное растение в процессе дальнейшего роста и развития Оптимальным температурным режимом хранения маточников инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной поздних сроков созревания в условиях Центральной Нечерноземной зоны можно считать хранение при температуре +3 +4 °С Этот температурный режим не только увеличивает число генеративных побегов на семенном растении в среднем на 20%, но и обеспечивает их полноценное продуктивное развитие.

2.5. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной 2.5.1. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от густоты стояния растений

Изучение зависимости семенной продуктивности самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной позднего срока созревания от густоты стояния семенных растений проводили в условиях пленочной теплицы Результаты исследований показали, что уменьшение площади питания растений самонесовместимых инбредных линий приводит к формированию маловетвистых семенников с низкой семенной продуктивностью На загущенных посадках (0, 28 м2) в целом по опыту количество побегов первого порядка ветвления уменьшается в 1,2 раза, а второго порядка - почти в полтора раза (табл 12)

Таблица 12 - Семенная продуктивность инбредных

самонесовместимых линий капусты белокочанной поздних сроков созревания в зависимости от площади питания и сроков посева маточников __(%) Пленочная теплица, 1987-1988 годы_^__

Генотип Сроки посева маточ В Продуктивность, г/раст | Урожайность, г/м2

8 пит семенников, м^ А

0,28 0,35 0,42 0,28 0,35 0,42

Т7к2-11 5 апреля 3,4 4,0 5,5 12,1 11,4 13,0

20 апреля 6,1 9,0 12,5 21,8 25,7 29,8

5 мая 11,4 14,2 16,7 40,7 40,6 39,8

20 мая 3,8 4,2 4,7 13,6 12.0 11,2

Среднее 6,2 7,9 9,9 22,1 22,4 23,5

Т7к2-13 5 апреля 6,1 6,1 10,7 21,8 17,4 25,5

20 апреля 7,1 8,4 9,9 25,4 24,0 23,6

5 мая 7,3 11,5 13,8 26,1 32,9 32,9

20 мая 2,7 3,4 3,5 9,6 9,7 8,3

Среднее 5,8 7,4 9,5 20, 21,0 22,6

НСР05 по фактору А -1,5 г, по фактору В - 1,7 г

Хд7-333 5 апреля 8,1 8,4 10,3 28,9 24,0 24,5

20 апреля 12,0 15,8 19,2 42,8 45,1 45,7

5 мая 10,6 14,0 15,9 37,8 40,0 37,9

20 мая 7,4 8,3 13,9 26,4 23,7 33,1

Среднее 9,5 11,6 14,8 34,0 33,2 35,3

Хд7-623 5 апреля 8,0 8,7 10,7 28,6 24,8 25,5

20 апреля 10,6 14,8 20,1 37,9 42,3 47,9

5 мая 9,3 13,6 16,2 33,2 38,9 38,6

20 мая 7,8 9,3 12,6 27,8 26,6 30,0

Среднее 8,9 11,6 14,9 31,9 33,2 35,5

НСР05 по фактору А - 0,7 г, по фактору В - 0,9 г

В большей степени на уменьшение площади питания реагируют мелкие маточники позднего срока посева (20 мая) Характер ветвления семенников, полученных от маточников позднего срока посева, с увеличением площади питания растений существенно изменяется На разреженных посадках количество побегов второго порядка ветвления у семенников инбредной изогенной пары Т7к2 увеличивается в 1,6 и 2 раза по сравнению с загущенной посадкой, а у изогенной пары Хд7 - в 2,3 и 2,1 раза Улучшение архитектоники семенника с увеличением площади питания четко прослеживается на всех растениях линий капусты белокочанной позднего срока созревания независимо от их онтогенетического возраста

Повышение доли побегов второго порядка ветвления у семенных растений удлиняет период цветения и повышает семенную продуктивность Семенная продуктивность изогенной инбредной пары Т7к2 с увеличением площади питания семенников повышается в среднем от 5,8-6,2 до 22,6 - 23,5 г/растение в среднем, у изогенной инбредной пары Хд7 - от 8,9-9,5 до 35,335,5 г/растение.

Урожайность семян с единицы площади варьирует в меньшей степени, максимальный уровень отмечен на площади питания 0,42 м2. Наибольшая урожайность семенников у изогенной инбредной пары Т7 получена от маточников среднего срока посева (5 мая) на площади питания 0,35 м2, а у самонесовместимой изогенной пары Хд7 при высадке маточников среднераннего срока посева 20 апреля при площади питания 0,42 м2.

Сильная инбредная депрессия инбредных линий и их высокая чувствительность к неблагоприятным факторам возделывания, в данном случае уменьшению площади питания в загущенных посадках, приводит к снижению семенной продуктивности, не компенсируемой увеличением количества растений на единицу площади в отличие от семенников инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной средних и ранних сроков созревания, возделываемых в открытом грунте, у которых масса маточника не имеет столь важного влияния на рост и развитие семенных растений

2.5.2. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от минерального питания Опыты проводили на разных уровнях минерального питания растений: низком, среднем, повышенном и высоком Дозы №>К - расчетные Нормы внесения удобрений рассчитывали на планируемую урожайность 40, 50, 60 и 70 т/га, контролем служил вариант без внесения удобрений, обеспечивающий урожайность капусты белокочанной 30-35 т/га

Материалом для исследований служили растения инбредных линий Би 192 и Хт 51 пм

Повышенный уровень минерального питания в первый год жизни растений оказывал существенное влияние на массу маточников линий На повышенном и высоком уровнях минерального питания масса маточников линии Би 192 увеличивается на 55,6%, Хт 51пм - на 48% по сравнению с контролем (1- без внесения удобрений) Генетические различия линий проявляются в показателях массы маточников, их реакции на уровень минерального питания, темпах яровизации, поражаемости болезнями в период хранения.

Различия по степени дифференциации конуса нарастания ко времени высадки маточников оказывают существенное влияние на рост и развитие семенных растений второго года жизни Фенологические наблюдения показали различия в сроках начала и продолжительности цветения в зависимости от генотипа и уровня минерального питания растений в первый год жизни Высокой отзывчивостью на внесение удобрений в первый год жизни обладает линия Хт 51 пм. Семенная продуктивность от маточников на повышенном и высоком уровнях минерального питания увеличивается на 4065,6% по сравнению с неудобренным фоном Количество семян с одного растения увеличивается в среднем от 21,2 г в контроле до 29,7-35,1 г у семенников из маточников, выращенных на удобренных вариантах.

Инбредная линия Би 192 в меньшей степени отзывается на применение удобрений в первый год культуры Рост продуктивности семенников, полученных от маточников, выращенных на повышенном и высоком уровнях минерального питания, составил 22,0-27,6% по сравнению с контролем

2.5.3. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от предпосадочной обработки маточников

Прием предпосадочной обработки маточников после вырезки раствором гиббереллина как в открытом грунте, так и в пленочной теплице оказывает положительное влияние на продуктивность семенных растений Обработка маточников после вырезки водным раствором гиббереллина в концентрации 75 мг/л повышает семенную продуктивность инбредной самонесовместимой линии Хд4 в 3 раза, Дв8 - в 2,2 раза. Под действием гиббереллина в концентрации 100 мг/л маточники разного возраста формируют хорошо разветвленные семенники с большим количеством генеративных побегов Обработка маточников гиббереллином способствует

увеличению числа побегов первого и второго порядков ветвления, повышает семенную продуктивность растений Степень отзывчивости исследуемых генотипов на обработку маточников гиббереллином неодинакова. Положительная реакция на обработку биологически активным веществом наиболее выражена у инбредной линии Хд4 Семенные растения после обработки маточников гиббереллином формировали в 1,53 раза больше побегов первого порядка и в 3,25 раза - побегов второго порядка. У инбредной линии Дв8 количество побегов первого и второго порядков увеличивалось соответственно в 1,21 и 1,20 раза. Увеличение числа генеративных побегов указывает на то, что гиббереллин в небольших концентрациях (75-100 мг/л) стимулирует процессы дифференциации конуса нарастания Эффективность его действия при предпосадочной обработке маточников выше у генотипов с поздним началом процесса яровизации Следует также отметить, что действие гиббереллина наиболее выражено при обработке маточников ранних сроков посева, отличающихся более поздним началом процесса яровизации Обработка маточников гиббереллином не оказывает существенного влияния на посевные качества и размер семян При всех вариантах обработки семена отвечали уровню I класса

Использование для обработки корней маточников индолилуксусной кислоты (ИУК) также стимулирует формирование побегов первого и второго порядков, что в итоге существенно повышает семенную продуктивность растений В результате исследований определена оптимальная концентрация индолилуксусной кислоты для предпосадочной обработки корней маточников - 200 мг/л. Семенная продуктивность линий капусты белокочанной поздних сроков созревания увеличивается у Хд4 в 1,7 раза, у Дв8 - в 1,3 раза При обработке индолилуксусной кислотой маточников разных сроков посева наибольший положительный эффект получен на молодых маточниках позднего срока посева, характеризующихся небольшими размерами и ранними сроками дифференциации конуса нарастания Применение индолилуксусной кислоты для предпосадочной обработки маточников не приводит к снижению посевных качеств и размеров семян.

2.6. Семеноводство Р] гибридов капусты белокочанной поздних сроков созревания

Семеноводство гибридов кочанной капусты при 4-х линейной схеме состоит из трех этапов 1) поддержание и размножение исходных самонесовместимых изогенных пар линий; 2) производство семян

родительских самонесовместимых линий (промежуточных гибридов); 3) массовое производство Б1 гибридных семян.

Схематически этот процесс выглядит следующим образом

СортА Сорт В

1 этап А1 А2 Вэ В4

1 4 4 4

2 этап А1 х А2 Вэ х В4

\ /

3 этап Ал х В34

4

Рис. 1. Схема семеноводства 4-х линейных гибридов капусты

Поддержание и размножение исходных самонесовместимых изогенных линий осуществляется в зимних теплицах, производство семян родительских самонесовместимых линий - в пленочных теплицах Производство Р1 гибридных семян в условиях Центральной Нечерноземной зоны осуществляется в пленочных теплицах и в открытом грунте В условиях субтропиков семеноводство ведется в открытом грунте беспересадочным способом.

Поддержание и размножение исходных самонесовместимых изогенных линий Растения самонесовместимых линий при высоком уровне самонесовместимости не завязывают семена при опылении цветков своей пыльцой или пыльцой других растений данной линии, так как пыльца на рыльцах родственных несовместимых растений не прорастает. Как было показано в наших исследованиях, самонесовместимость начинает проявляться в рыльце за 1-2 суток до раскрытия цветка и достигает наивысшей активности в молодых цветках Поэтому семена самонесовместимых инбредных линий получают гейтеногамным опылением бутонов, которое проводят вручную В условиях Центрального Нечерноземья эту работу выполняют на растениях, выращиваемых в зимних теплицах.

Посев маточников можно проводить в два срока - в середине мая и в первых числах июля Убирают их до наступления заморозков (-1.. -2 °С).

С наступлением холодной погоды в сентябре-октябре у растений под

воздействием низких положительных температур начинается процесс яровизации. Маточники майского срока посева, имеющие к моменту уборки небольшой, сравнительно рыхлый кочан, помещают в хранилище для хранения и дальнейшего прохождения яровизации В конце декабря - начале января их высаживают в зимнюю теплицу, где температуру поддерживают на уровне +2 +7 °С. Растения июльского срока посева в конце октября имеют хорошо сформированную розетку листьев Их после уборки высаживают в зимнюю теплицу по схеме (110+40)х30 см, температуру в теплице поддерживают на уровне +2 +7 °С Начиная с первой половины февраля, когда процесс дифференциации конуса нарастания завершается, температуру воздуха в теплице постепенно повышают до 15 18 °С Перед наступлением цветения растения изолируют После того, как на побегах раскроется по 5-6-ти цветков, проводят скрещивание с целью генетического анализа на гомозиготность и принадлежность к данной линии С целью получения семян с растений самонесовместимых инбредных линий проводят гейтеногамное опыление бутонов

Через три недели после опыления цветков по развитию стручков уже можно выяснить результаты генетического анализа Примеси удаляют, а на соответствующих требованиям анализа растениях стручки от опыления бутонов собирают вручную по достижении ими белесой окраски створок и бурой окраски семян Срезанные стручки дозаривают в помещении и после полного высыхания обмолачивают

Такой способ размножения самонесовместимых инбредных линий позволяет получать в среднем по 10-15 семян в стручке В целом опытный оператор при 8-часовом рабочем дне за период цветения растений может получить до 500 г семян

Производство семян родительских самонесовместимых линий и ^ гибридов. Семена родительских самонесовместимых линий получают скрещиванием двух исходных самонесовместимых изогенных линий одной пары Вследствие биологических особенностей исходных самонесовместимых линий капусты белокочанной поздних сроков созревания семена родительских линий производят в условиях пленочных теплиц При выращивании растений в условиях открытого грунта часто наблюдается гибель соцветий и вегетативное израстание семенников Семена гибридов первого поколения получают скрещиванием родительских самонесовместимых линий Технология производства семян родительских самонесовместимых линий и Б! гибридов отличается только масштабами производства

В условиях Центрального Нечерноземья выращивание маточников родительских линий капусты белокочанной поздних сроков созревания проводят рассадным способом в пленочных теплицах.

Агротехника выращивания маточников близка к технологии выращивания капусты белокочанной позднего срока созревания на продовольственные цели. Но при выращивании маточников следует строго соблюдать такие параметры, как густота стояния растений и уровень минерального питания. Оптимальная схема посадки рассады - 70x50 см В отличие от посадок на продовольственные цели маточники не требуют высокого уровня минерального питания

Оптимальный температурный режим хранения маточников +2.. +3 °С Хранение маточников при температуре 0. +1 °С не позволяет растениями полностью пройти яровизацию к моменту высадки, а хранение при более высокой температуре (+4...+5 °С) ускоряет прохождение яровизации, но ухудшает приживаемость маточников и уменьшает семенную продуктивность

Предпосадочная подготовка маточников включает в себя вырезку кочерыг и обработку их биологически активными веществами, стимулирующими корнеобразование и ускоряющими приживаемость растений после посадки в поле или пленочную теплицу

Выращивание Г! гибридных семян в пленочных теплицах. Растения самонесовместимых родительских линий капусты белокочанной поздних сроков созревания из-за инбредной депрессии отличаются пониженной жизнеспособностью и очень чувствительны к стрессовым факторам, поэтому при производстве семян родительских линий и семеноводстве Б] гибридов необходимо создавать условия, наиболее благоприятные для их роста и развития. Оптимальные условия для развития семенников капусты, особенно позднеспелых сроков созревания, повышения их семенной продуктивности и улучшения посевных качеств семян можно создавать в пленочных теплицах Высадку кочерыг проводят во второй половине апреля Оптимальная схема посадки - ленточная (90+50 см) с расстоянием между растениями в ряду 30 см. В зависимости от генотипа родительских линий цветение семенников начинается через 30-35 дней после высадки маточников и длится 30-40 дней Перед цветением в теплице устанавливают ульи с пчелами

Выращивание Р1 гибридных семян в открытом грунте. Наиболее пригодны для выращивания семенников в открытом грунте средние по механическому составу плодородные почвы Родительские линии

высаживают чередующимися рядками Лучшее переопыление достигается при равном соотношении родительских компонентов (1:1) Перед цветением на поле устанавливают ульи с пчелами из расчета 10-15 семей на 1 га

Уборка семян К уборке семенников приступают в период, когда у большинства растений окраска стручков становится бледно-желтой, а семян - светло-коричневой Оптимальным сроком уборки считают фазу наступления восковой спелости при влажности средней пробы семян 46-48%.

Беспересадочное семеноводство Г] гибридов в условиях Дагестана. При беспересадочном семеноводстве Б] гибридов капусты белокочанной поздних сроков созревания необходимо учитывать особенности прохождения яровизации у родительских линий, которые могут воспринимать воздействие пониженными температурами в более взрослом состоянии, чем среднеспелая капуста (не менее 120 дней от всходов), и это воздействие должно быть длительным При ранних посевах (начало июня) растения формируют очень плотные кочаны, которые необходимо крестообразно надрезать сверху, чтобы не повредить верхушечную почку, и обеспечить нормальное формирование семенного куста, что требует значительных затрат ручного труда Кроме того, растения с плотным кочаном при заморозках до -8. -10 °С, которые бывают в этом районе, очень быстро промерзают и намного сильнее повреждаются. Установлено также, что присущая родительским линиям инбредная депрессия, сильнее гроявляется на онтогенетически более старых маточных растениях При поздних посевах (после 1 августа) растения большинства линий не образуют цветоносный стебель и не дают семян

Установлено, что максимальная семенная продуктивность достигается у маточных растений, которые при переходе к яровизации были в фазе «мягкий кочан» Такие растения лучше перезимовывают, нормально проходят яровизацию, слабее подвержены влиянию инбредной депрессии, формируют более ветвистые семенники, что в итоге и определяет их высокую семенную продуктивность При ведении семеноводства Б] гибридов в условиях субтропического климата Дагестана для посева родительских линий поздних сроков созревания оптимальным является посев в начале июля (с 1 07 по 5 07) и высадка рассады в грунт в третьей декаде августа Родительские линии высаживают чередующимися рядами, схема посадки -70x40 см В начале формирования кочана проводят сортовую прочистку и апробацию При прочистке удаляют все примеси, нетипичные, мутантные, недоразвитые и больные растения

2.7. Оценка экономической эффективности семеноводства F] гибридов капусты белокочанной

Существуют различные критерии экономической оценки технологического процесса. Наиболее распространенными из них являются те, которые отражают доходность (прибыльность) и трудоемкость, измеряемые соответственно в денежном выражении и затратах рабочего времени.

Первый этап семеноводства Fi гибридов позднеспелой капусты в условиях Центрального Нечерноземья проводится на семенниках, выращиваемых в зимних теплицах Маточные растения выращивают в открытом грунте через рассаду. Поддержание и размножение исходных самонесовместимых изогенных линий осуществляется путем гейтеногамного опыления вручную вскрытых бутонов В зависимости от условий микроклимата в теплице и генотипа инбредной линии в стручке может завязываться от 5 до 20 семян. В структуре затрат на производство семян самонесовместимых инбредных линий основную долю занимают прямые затраты - 68,% В их структуру входит оплата труда с доплатой и начислениями - 34,5%, амортизация и текущий ремонт теплиц - 23,4 %, а также удобрения, электроэнергия, отопление и прочие прямые затраты -10,6% Накладные расходы составляют 31,5%

Второй этап семеноводства родительских самонесовместимых линий (промежуточных гибридов) проводится в открытом грунте и пленочных теплицах Экономическая оценка второго этапа семеноводства дана на примере выращивания родительских линий гибрида Fj Кария. Анализ расчетов показывает, что затраты на выращивание семян родительских линий Fi Кария по ценам 1987 года составили в открытом грунте 79,1 тыс руб /га, в пленочной теплице - 147,5 тыс руб /га

Производственные затраты включают затраты на производство маточников и выращивание семенников При производстве маточников основная доля затрат падает на оплату труда - 23,0%, выращивание рассады

- 21,8%, удобрения и средства защиты растений - 8,0% В структуре затрат при выращивании семенников значительная доля приходится на оплату труда

- 14,5%, ремонт и амортизацию пленочных теплиц - 34,0%, содержание пчелиных семей - 6,0%, удобрения и средства защиты - 4,0%.

Третий этап семеноводства Fj гибридов проводится в открытом и защищенном грунте Основные производственные затраты при семеноводстве гибрида F| Кария включали заработную плату - 38,2%, удобрения и ядохимикаты 3,2%, возделывание и хранение маточников -

15,6%, содержание пчелиных семей - 6,2% Значительную долю затрат при семеноводстве гибрида Б | Кария в пленочной теплице составляют расходы на амортизацию и ремонт теплиц - 34,0% (табл 15)

Таблица 15 - Экономическая эффективность семеноводства Б, Кария в

открытом грунте и пленочной теплице, 1990 год

Показатели Открытый грунт Пленочная теплица

Урожайность, т/га 0,382 1,265

Производственные затраты, тыс руб /га 81,8 152,1

Себестоимость 1 тонны семян, тыс руб 214,1 120,2

Стоимость полученной продукции, тыс руб /га 168,1 556,6

Прибыль, тыс руб /га 86,3 404,5

Уровень рентабельности, % 105,5 265,9

С учетом цен на ГСМ и энергоносители 1990 года, семеноводство Р| гибридов капусты белокочанной поздних сроков созревания в условиях Центрального Нечерноземья экономически выгодно вести в пленочных теплицах, где урожайность семян в 3,3 раза выше, чем в открытом грунте Прибыль с 1 га пленочных теплиц в 4,7 раза выше, чем в открытом грунте Уровень рентабельности в пленочных теплицах в 2,5 раза выше, чем в открытом грунте.

В новых экономических условиях, при резком повышении цен на ГСМ и энергоносители семеноводство Б] гибридов позднеспелой капусты в пленочных теплицах Московской области сопряжено с большими затратами и при нынешнем уровне закупочных цен убыточно Выходом из создавшегося положения может служить беспересадочный способ семеноводства Б] гибридов капусты белокочанной в условиях субтропиков

ВЫВОДЫ

1. Научно обоснованы биологические аспекты формирования семян у самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной Высокая завязываемость семян наблюдается при гейтеногамном опылении бутонов пыльцой 1-3 суточного возраста В среднем на стручок завязывается 17,3 семян При размножении самонесовместимых линий гейтеногамным опылением бутонов в условиях зимней теплицы наибольшее число семян 12-16 шт/стручок, завязывается при их опылении за 2-4 суток до распускания

2 Выявлено влияние факторов внешней среды и времени проведения опыления бутонов на семенную продуктивность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной, При размножении инбредных линий гейтеногамным опылением бутонов оптимальными условиями, обеспечивающими высокую завязываемость семян, являются температура воздуха 18. .20 °С и время опыления утром в 7-8 часов и вечером в 18-19 часов.

3 Длительный инбридинг у капусты белокочанной приводит к снижению энергии прорастания и всхожести семян на 4-6%, уменьшению площади листовой поверхности и массы кочана В последовательных поколениях инбридинга возрастает число листьев до кочана, повышается содержание сухого вещества У семенных растений замедляется скорость роста, снижается интенсивность ветвления, позже наступает цветение С увеличением числа поколений инбридинга уменьшается завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов на 15,0-26,1%, снижается фертильность пыльцы с 95,4 до 87,7%.

4 Наиболее надежным способом преодоления самонесовместимости и размножения инбредных линий капусты белокочанной является гейтеногамное опыление бутонов. При опылении первых двух бутонов от зоны цветения завязывается в среднем до 5 семян на стручок Опыление последующих бутонов приводит к формированию 10-12 семян на стручок. В условиях пленочной теплицы завязываемость семян на 18% выше, чем в зимней теплице Наибольшее количество семян завязывается при опылении бутонов в средней зоне соцветия на центральном побеге и побегах первого порядка ветвления среднего яруса семенного растения Обработка цветков инбредных линий хлоридом натрия в концентрации 3,0-3,5% за 20-30 минут до опыления приводит к завязыванию 10-11 семян на стручок при автогамном опылении

5. Разработана технология получения маточных растений инбредных линий капусты белокочанной позднего, среднего и раннего сроков созревания У маточников инбредных линий позднеспелой капусты при более поздних сроках посева (5-20 мая) формируется менее плотный кочан, уменьшается число розеточных и кочанных листьев, раньше начинается дифференциация конуса нарастания, сохранность маточников, в зависимости от генотипа, составляет 81-96%. Оптимальными сроками посева при выращивании маточников инбредных линий среднеспелой капусты следует считать 5-20 мая, раннеспелой капусты 5-20 июня.

6 Выявлено влияние температуры при хранении маточников инбредных линий позднеспелой капусты на процесс дифференциации конуса нарастания Повышение температуры от 0 +2 °С до +5 +6 °С приводит к ускорению начала дифференциации конуса нарастания. Вместе с тем, хранение маточников при температуре +5 +6 °С приводит к снижению выхода пригодных к посадке маточников, а также снижает их приживаемость Исследования, проведенные в условиях защищенного и открытого грунта показали, что оптимальная температура хранения маточников, обуславливающая их высокую приживаемость, находится в пределах 0 +3 °С в зависимости от генотипа

7 На рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий, их продуктивность и посевные качества семян значительное влияние оказывают сроки посева на производство маточников и условия их выращивания. Высота семенных растений поздних сроков созревания в открытом грунте варьирует от 62 до 110 см, в пленочных теплицах - от 120 до 189 см в зависимости от генотипа инбредной линии Семенная продуктивность инбредных линий в открытом грунте находится в прямой зависимости от погодных условий При благоприятных условиях в Центральных районах Нечерноземной зоны сбор семян с одного растения достигает 15-20 г Средняя урожайность семян в пленочной теплице составляет 40,7 г/растение и варьирует в зависимости от генотипа от 23,4 до 56,7 г/растение

8 Значительное влияние на сроки наступления и продолжительность цветения, рост и развитие семенников, семенную продуктивность оказывает температурный режим при хранении маточников Хранение маточников при температуре выше +5 °С приводит к раннему цветению семенных растений, быстрому окончанию цветения, ослаблению роста и развития семенников, снижению семенной продуктивности. Оптимальным температурным режимом хранения маточников следует считать +2 +4 °С

9 Определена оптимальная густота стояния семенников исходных и родительских линий при гибридном семеноводстве капусты белокочанной. Оптимальной площадью питания семенников исходных и родительских линий среднеспелой и позднеспелой капусты в условиях пленочной теплицы следует считать 0,42 м2, раннеспелой капусты - 0,35 м2 Уменьшение площади питания при выращивании маточников приводит к формированию слабо ветвистых низкопродуктивных семенных растений

10 Показана высокая эффективность внесения минеральных удобрений на рост и развитие маточников, а также семенную продуктивность инбредных линий Оптимальным для возделывания маточников, их сохранности в период хранения следует считать средний и повышенный уровень минерального питания Положительное влияние на рост и развитие семенных растений, а также семенную продуктивность инбредных линий оказывает повышенный и высокий уровень минерального питания

11 Установлено положительное влияние на рост и развитие семенных растений предпосадочной обработки маточников гиббереллином и индолилуксусной кислотой Обработка гиббереллином в концентрации 100 мг/л ускоряет дифференциацию конуса нарастания, приводит к увеличению числа побегов, индуцирует цветение и повышает семенную продуктивность растений Применение индолилуксусной кислоты в концентрации 200 мг/л способствует повышению семенной продуктивности у семенников, полученных от онтогенетически молодых маточников

12. Выявлено влияние сроков посева на развитие и прохождение яровизации маточных растений, строение и продуктивность семенников родительских линий позднеспелой капусты белокочанной при беспересадочном семеноводстве в условиях субтропиков Дагестана Установлено, что высокая семенная продуктивность (0,60-0,79 т/га) может быть достигнута при посеве семян в период с 20 июня по 5 июля

13 Предложена схема и основные элементы технологии семеноводства 4-х линейных гибридов капусты белокочанной на всех этапах семеноводческого процесса. Показана возможность массового производства Р[ гибридных семян беспересадочным способом в открытом и защищенном грунте в условиях субтропиков РФ.

14 Показана экономическая эффективность семеноводства Б] гибридов капусты белокочанной поздних сроков созревания в защищенном грунте Московской области в условиях ценовой политики 1990 года Урожайность семян в пленочной теплице в 3,3 раза выше, чем в открытом грунте, прибыль - в 4,7 раза, уровень рентабельности - в 2,5 раза.

15 В новых экономических условиях при резком повышении цен на ГСМ и энергоносители семеноводство Б] гибридов позднеспелой капусты в пленочных теплицах Московской области сопряжено с большими затратами и при нынешнем уровне закупочных цен убыточно Выходом из

создавшегося положения может служить беспересадочный способ семеноводства Б) гибридов капусты белокочанной в условиях субтропиков

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1 При размножении самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной гейтеногамным опылением использовать бутоны за 2-4 дня до распускания. Опыление рекомендуется проводить в утренние и вечерние часы, когда создаются оптимальные температурные условия (18 20 °С), обеспечивающие высокую завязываемость семян Наибольшее количество семян завязывается при опылении бутонов в средней зоне соцветия на центральном побеге и побегах первого порядка ветвления среднего яруса семенника

2 Оптимальными сроками посева маточников самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной в условиях Центрального Нечерноземья для поздне- и среднеспелых генотипов считать 5-20 мая, для раннеспелых - 5-20 июня

3 Температурный режим хранения маточников самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания, обеспечивающий оптимальные условия как для дифференциации конуса нарастания, так и развитие семенников и семенную продуктивность - +2 +4 °С

4. В пленочной теплице рекомендуемая площадь питания семенных растений исходных и родительских линий капусты белокочанной средних и поздних сроков созревания - 0,42 м2, раннеспелых - 0,35 м2

5. Для повышения семенной продуктивности инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной в первый год культуры при выращивании маточников следует поддерживать повышенный и высокий уровень минерального питания.

6. При ведении беспересадочного семеноводства Б] гибридов капусты оптимальной зоной являются субтропики Дагестана (Дербентский район).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Минобразования РФ для публикации основных результатов диссертации

1 Семенная продуктивность самонесовместимых линий позднеспелой белокочанной капусты при выращивании в теплицах и защищенном грунте / Соавт.. Крючков А В // Известия ТСХА.- 1988 - Вып 4 -С. 41-44.

2 Рост, развитие и семенная продуктивность самонесовместимых линий позднеспелой белокочанной капусты при различных температурных режимах хранения маточников / Соавт • Крючков А В , Монахос Г Ф. // Известия ТСХА.- 1990 - Вып 3 - С 102-106

3. Итоги селекции гибридов капусты в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева / Соавт Крючков А В , Монахос Г Ф // Известия ТСХА - 1997 -Вып 1 -С 42-55.

4 Влияние разных доз минеральных удобрений на урожайность гибридов поздней белокочанной капусты на дерново-подзолистой почве / Соавт • Демьянец О Н, Демин В А // Гавриш - 2003 - №1. - С 26

5 Влияние минеральных удобрений на урожайность и качество гибридов поздней белокочанной капусты / Соавт. Рафулиси Тувунариву, Демин В А // Известия ТСХА - 2005 -№2 -С 140-143.

6 Эффективность минерального питания гибридов белокочанной капусты / Соавт Рафулиси Тувунариву, Демин В А //Картофель и овощи -2005.-№3.-2 с.

7 Влияние минеральных удобрений на урожайность Б] гибридов поздней белокочанной капусты и семенную продуктивность родительских линий / Соавт . Демин В А , Рафулиси Тувунариву // Агрохимия.- 2007 - № 4 -С 2336.

8 Динамика накопления питательных элементов в гибридах поздней белокочанной капусты / Соавт. Рафулиси Тувунариву, Демин В А // Картофель и овощи.- 2008 -№1 - С. 14-15

Статьи в сборниках научных трудов, материалах международных и

региональных научно-практических конференций, научно-практических

журналах

9 Рекомендации по семеноводству Б] гибридов поздней лежкой кочанной капусты / Соавт • Крючков А В , Монахос Г.Ф , Лежнина А.А , Судденко В Г , Хлыстов Л.А., Тахмазов Э.Г.. // Изд ТСХА.-1988 - 22 с.

10 Влияние срока посева на рост, развитие и сохранность маточников самонесовместимых линий позднеспелой кочанной капусты / Соавт • Крючков А.В., Монахос Г Ф // Сб Разработка и внедрение экологических методов повышения продуктивности растений.// Изд ТСХА.- 1991.- С.-9.

11 Направление, результаты и перспективы гетерозисной селекции капусты в Российской Федерации / Соавт Монахос ГФ // Сб докл. Регион конф. Семена с-х культур - Челябинск-1996 -С 13-14

12 Биологическое и генетическое обоснование технологии беспересадочного выращивания семян Fj гибридов капусты в условиях субтропиков / Соавт Монахос Г Ф //Докл ТСХА - 1997 - Вып 268 -С 241-244

13 Состояние и перспективы гетерозисной селекции и семеноводства гибридов белокочанной капусты в Российской Федерации / Соавт Монахос Г Ф. // Сб. 2-го Всероссийского съезда по селекции и семеноводству с/х культур «Пути выхода из кризиса селекции, семеноводства и торговли семенами на современном этапе» -М -998 -6 с

14 Особенности технологии выращивания гибридов поздней капусты / Соавт Монахос Г Ф // Сб докл Научно-метод и коорд конф «Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии и агроприемы выращивания и хранения овощных и бахчевых культур» - М,- 1999 - 3 с

15 Наследование средней массы кочана у самонесовместимых инбредных линий позднеспелой кочанной капусты / Соавт Монахос Г Ф , Судденко В Г //Докл ТСХА - 1999 - Вып 270 - 6 с

16 Влияние хлорида натрия на проявление самонесовместимости линий белокочанной капусты / Соавт Монахос Г Ф , Воробьева Н Н , Лежнина А А //Докл ТСХА -2000 - Вып 271- 6 с

17 Разработка и испытание беспересадочного способа семеноводства позднеспелых гибридов капусты белокочанной / Соавт Монахос ГФ // Сб докл Междун научно-практ конф «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке» - М-2000-С 87-88

18 Фенология развития вредителей на семенниках капусты белокочанной при беспересадочном способе семеноводства / Соавт. Монахос Г.Ф, Мисриева Б У , Касимов Т X // Сб докл Междун научно-практ конф «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке» - М - 2000 - С 89-90

19 Наследование устойчивости к серой гнили (Botrytis cinerea Pers) у самонесовместимых линий капусты / Соавт Монахос Г Ф , Судденко В Г // Докл ТСХА -2000 - Вып 272 - 6 с

20 Инструкция по апробации семеноводческих посевов овощных, бахчевых культур, кормовых корнеплодов и кормовой капусты / Соавт Пивоваров В Ф , Павлов Л В , Губкин В Н , Параскова В Т , Литвинов С С , Лудилов В А, Монахос Г Ф , Трофимов В В // М - 2000 -74 с

21 Методические рекомендации по размножению самонесовместимых инбредных линий поздней кочанной капусты / Соавт Крючков А В , Монахос Г Ф , Воробьева Н Н , Лежнина А А , Харламов Д М, Судденко В Г // Изд МСХА - 2002 -22 с

22 Технология беспересадочного семеноводства гибридов поздней капусты, созданных на базе линий с мужской стерильностью (методические рекомендации) / Соавт Крючков А В , Монахос Г.Ф , Воробьева H H, Лежнина А А , Харламов Д M, Судденко В Г, Мисриева Б У , Касимов X Т // Изд. МСХА.-2002.-20 с

23 Методические рекомендации по созданию и технологии размножения линий с цитоплазматической мужской стерильностью / Соавт Крючков А В, Монахос Г Ф , Воробьева H H, Лежнина А А , Харламов Д M, Судденко В Г //Изд МСХА-2003 -22 с

24 Winter cabbage double hybrid seed production in Russia // Symposium on brassicas September 1997 Rennes-France - P 61

Авторские свидетельства

25 A С. № 5914 Гибрид капусты белокочанной КРЮМОН / 20 11 1992.

26. А.С № 6486 Гибрид капусты белокочанной КОЛОБОК / 11 04 1994

27 А С № 6487 Гибрид капусты белокочанной ЛЕЖКИЙ / 11 04 1994

28 А С № 6716 Гибрид капусты белокочанной АЛЬБАТРОС / 05 05 1995

29 А С № 27859 Гибрид капусты белокочанной КВАРТЕТ / 10 04 1997

30 А С № 29418 Гибрид капусты белокочанной ЭКСТРА / 10 04 1997

31 А С № 30816 Гибрид капусты белокочанной СЕМКО ЮБИЛЕЙНЫЙ 217 / 20 04 1998

32 А С № 32258 Гибрид капусты белокочанной СТАРТ/10 11 1999

33 А С № 31010 Гибрид капусты белокочанной ЧАРОДЕЙ / 07 02 2000

34 А С № 31288 Гибрид капусты белокочанной ФАВОРИТ / 02 02 2001

35 А С № 38714 Гибрид капусты белокочанной ЭКСПРЕСС / 16 01 2003

36 АС № 38713 Гибрид капусты белокочанной ВАЛЕНТИНА / 16 01 2004

2,5 печ л_Зак 246_Тир 100 экз

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Пацурия, Дженери Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

1. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Место и условия проведения исследований.

1.2. Материал и методика исследований.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Биологические основы формирования семян самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной.

2.1.1. Биология цветения и оплодотворения самонесовместимых линий капусты белокочанной.

2.1.2. Влияние возраста опыляемого цветка и бутона на завязываемость семян у самонесовместимых линий капусты белокочанной.

2.1.3. Роль факторов внешней среды на проявление самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной.

2.1.4. Влияние инбридинга на проявление самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной.

2.1.5. Способы преодоления самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной.

2.1.5.1. Гейтеногамное опыление бутонов, как способ размножения инбредных линий капусты белокочанной.

2.1.5.2. Использование хлорида натрия для размножения самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной.

2.2. Технология получения маточных растений инбредных линий капусты белокочанной.

2.2.1. Влияние срока посева на рост и развитие маточников самонесовместимых инбредных линий позднеспелых сортов.

2.2.2. Влияние срока посева на рост и развитие маточников самонесовместимых инбредных линий среднеспелых сортов.

2.2.3. Влияние срока посева на рост и развитие маточников самонесовместимых инбредных линий раннеспелых сортов.

2.2.4. Приживаемость маточников инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от срока посева и условий хранения.

2.3. Рост и развитие семенных растений инбредных линий капусты белокочанной.

2.3.1. Рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания.

2.3.2 Рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной средних сроков созревания.

2.3.3 Рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий капусты белокочанной ранних сроков созревания.

2.4. Рост, развитие и семенная продуктивность исходных самонесовместимых линий позднеспелой капусты в зависимости от температуры хранения маточников.

2.5. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной.

2.5.1. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от густоты стояния растений.

2.5.2. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от минерального питания.

2.5.3. Урожайность семян и семенная продуктивность инбредных линий капусты белокочанной в зависимости от предпосадочной обработки маточников.

2.6. Семеноводство F] гибридов капусты белокочанной поздних сроков созревания.

2.7. Оценка экономической эффективности семеноводства Fi гибридов капусты белокочанной.

2.7.1. Экономический анализ производства семян поздних сортов и F! гибридов капусты белокочанной.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологическое и технологическое обоснование семеноводства F1 гибридов капусты белокочанной"

Важность и актуальность проблемы развития отечественного семеноводства особенно обозначились в последние послеперестроечные годы. С распадом СССР в результате реконструирования централизованной государственной системы «Сортсемовощ», многие семеноводческие хозяйства прекратили свое существование или были вынуждены перепрофилироваться. Освободившуюся нишу быстро заполнили зарубежные семеноводческие компании. Нахлынувший поток семян сортов и гибридов иностранного производства не всегда отвечал требованиям российских стандартов. Сортимент культур, в том числе овощных, не учитывал почвенно-климатических условий страны, специфики и состояния агротехнического фона. Многие известные высокопродуктивные зарубежные гибриды в силу объективных причин не раскрывали полностью свой продуктивный потенциал и нуждались в дополнительном сортоиспытании и районировании на территории России.

В то же время переход крупных хозяйств на механизированные технологии возделывания овощей требует не только сортовой чистоты посевного материала и высоких посевных качеств семян, но и определенного подбора сортов и гибридов овощных культур. Разработка и внедрение адаптивных наукоемких энергосберегающих технологий семеноводства, создание прочной семеноводческой базы позволит не только удовлетворить нужды отечественного производителя, но и повысить эффективность сельскохозяйственного производства в целом, снизить себестоимость овощной продукции, повысить ее конкурентоспособность на мировом рынке.

Определяющая и ведущая роль в развитии семеноводства по праву принадлежит глубокому и всестороннему научному обоснованию, учитывающему биологические особенности культуры, соответствие им природной среды и агротехнического фона, позволяющему максимально использовать потенциал семенной продуктивности растений. Как считает академик РАСХН Пивоваров В.Ф. (2006), после решения основных организационных проблем семеноводства на первый план выйдут вопросы, которые нуждаются в научном обосновании.

Капуста белокочанная - одна из наиболее распространенных в России овощных культур, занимающая более половины площадей под овощами. Семейство капустные (Brassicaceae) насчитывает 75 родов и более 3200 видов. Ведущее место среди овощных культур этого семейства принадлежит капусте белокочанной (Brassica oleraceae convar. capitata (L.) Alef. var.capitata L. forma alba DC). В большинстве стран мира под капустой белокочанной заняты значительные площади. Широкое распространение капуста белокочанная получила в странах с умеренным климатом. В России капусту выращивают повсеместно. Ежегодно под капусту белокочанную отводится около 150 тыс. га. Широкому распространению этой культуры способствуют ее высокая урожайность, холодостойкость, транспортабельность, хорошая лежкость, а также питательная ценность, вкусовые качества и целебные свойства.

В Российской Федерации в 2007 году районировано 143 сорта и гибрида капусты белокочанной. Такое сортовое разнообразие позволяет иметь свежую продукцию в течение всего года. Как мировая, так и отечественная селекция овощных культур направлена главным образом на создание гибридов первого поколения (Fi гибридов). Если в 1999 году было включено в Госреестр 45 сортов и 49 гибридов капусты белокочанной, то в 2007 году — 35 сортов и 60 гибридов. Среди всех Fj гибридов на долю отечественной селекции приходится 30%. Основными селекционными центрами по созданию сортов и гибридов в нашей стране являются ВНИИССОК, ВНИИО, Селекционная станция им. Н.Н.Тимофеева и др. Гибриды капусты белокочанной, созданные на Селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева (РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева), не уступают зарубежным аналогам по хозяйственно ценным признакам и превосходят их по устойчивости к таким болезням, как фузариозное увядание, сосудистый бактериоз, кила, адаптированы к почвенно-климатическому разнообразию Российской Федерации.

Актуальность темы, Р] гибриды капусты белокочанной занимают все больше площадей в овощеводческих регионах, а в некоторых хозяйствах этот показатель достигает 100%. Переход овощеводства на выращивание гетерозисных гибридов капусты ставит перед семеноводством ряд проблем.

Использование самонесовместимости в селекции Б] гибридов капусты белокочанной создает определенные трудности, связанные с размножением инбредных линий. Самонесовместимые родительские линии, участвующие в производстве гибридных семян, получены в результате продолжительного инбридинга, вызывающего депрессию растений. Поэтому обязательной предпосылкой получения высоких урожаев гибридных семян, является разработка элементов технологии возделывания и агротехнических приемов, позволяющих реализовать потенциальную семенную продуктивность растений.

Семеноводство самонесовместимых родительских линий и Р] гибридов проводится в пленочных теплицах и открытом грунте. При этом весьма актуальным является изучение вопросов влияния условий выращивания и хранения маточников на урожайность семян. Необходимы современные технологии производства межлинейных гибридов капусты белокочанной, позволяющие повысить урожайность семян, их качество, обеспечить сохранение эффекта гетерозиса на стабильно высоком уровне в потомстве гибридных семян.

Для научного обоснования технологий гибридного семеноводства весьма актуальны исследования по биологии инбредных линий на разных этапах онтогенеза. Важными остаются проблемы использования «штеклингов» в семеноводстве капусты белокочанной, прохождения яровизации в зимний период.

Одним из актуальных направлений научного поиска является разработка ресурсосберегающих технологий получения гибридных семян с учетом климатических особенностей различных регионов семеноводства. Исследования по изучению биологических особенностей цветения и завязываемости семян при само- и перекрестном опылении самонесовместимых инбредных линий, а также технологии семеноводства р! гибридов капусты белокочанной весьма актуальны и имеют практическое значение для развития экономики семеноводческих хозяйств.

Цель работы. Настоящая работа направлена на изучение биологических и технологических аспектов семеноводства Р[ гибридов капусты белокочанной и разработку элементов технологий, повышающих семенную продуктивность гибридов. Задачи исследований: Изучить биологические аспекты формирования семян самонесовместимых линий капусты белокочанной; Определить влияние модифицирующих факторов на проявление самонесовместимости у инбредных линий капусты белокочанной; Установить оптимальный возраст маточников капусты белокочанной, обеспечивающий высокую урожайность семян Б] гибридов; Изучить способы хранения маточников инбредных линий капусты белокочанной и их влияние на качество семенников; Разработать элементы технологии семеноводства исходных инбредных линий капусты белокочанной в открытом грунте и пленочных теплицах; Определить в Российской Федерации зоны для ведения семеноводства Р[ гибридов капусты белокочанной беспересадочным способом; Дать оценку экономической эффективности получения гибридных семян капусты белокочанной с использованием разных методов семеноводства.

На защиту выносятся следующие основные положения: Биологические аспекты формирования семенной продуктивности у инбредных линий капусты белокочанной; Агротехнические приемы повышения урожайности гибридных семян капусты белокочанной; Элементы технологии семеноводства Б] гибридов капусты белокочанной.

Научная новизна. Впервые выполнены и обобщены результаты комплексных исследований по изучению биологических и технологических аспектов семеноводства гибридов капусты белокочанной. Научно обоснована технология семеноводства Р) гибридов капусты белокочанной в открытом и защищенном грунте. Определено влияние возраста маточников инбредных линий на их лежкость и семенную продуктивность. Выявлены особенности прохождения яровизации маточных растений инбредных линий разных сроков посева. Установлена степень влияния возраста маточников и площади питания семенников на урожайность и качество семян гибридов. Впервые показано влияние минеральных удобрений на качество маточников инбредных линий, их лежкость и семенную продуктивность. Определены в Российской Федерации наиболее благоприятные агроклиматические зоны для ведения семеноводства Б! гибридов капусты белокочанной беспересадочным способом.

Практическая значимость работы.

Разработан комплекс технологических мероприятий по семеноводству Б] гибридов капусты белокочанной с использованием самонесовместимых инбредных линий. Разработана и внедрена в семеноводческие хозяйства технология беспересадочного семеноводства гибридов капусты белокочанной. Подготовлены методические рекомендации по размножению самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания для селекционно-семеноводческих учреждений. Апробация работы. Основные положения диссертационной, работы были доложены на научных конференциях Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А.Тимирязева (Москва, 1988, 1990,

1997, 2000, 2005), Международном симпозиуме (Франция, 1997), научно-методической и координационной конференции «Ресурсосберегающие и экологически безопасные технологии и агроприемы выращивания и хранения овощных и бахчевых культур» (Москва, 1997), II Всероссийском съезде по селекции и семеноводству сельскохозяйственных культур «Пути выхода из кризиса селекции, семеноводства и торговли семенами на современном этапе» (Москва, 1998), Международной научно-практической конференции «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке» (Москва, 2000). По теме диссертации опубликовано 30 печатных работ, методические указания, рекомендации, статьи, в том числе одна на английском языке.

Работа является обобщением результатов исследований, выполненных на кафедре селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева за период с 1976 по 2005 годы. Экспериментальный материал получен автором лично и совместно с сотрудниками Селекционной станции имени Н.Н.Тимофеева.

Автор выражает глубокую благодарность научным сотрудникам Селекционной станции имени Н.Н.Тимофеева, кандидатам с.-х. наук Н.Н.Воробьевой, А.А.Лежниной, главному агроному Овощной опытной станции им. В.И.Эдельштейна, кандидату с.-х. наук В.Г.Судденко, научному сотруднику Краснодарского НИИ овощного и картофельного хозяйства, кандидату с.-х. наук С.В.Королевой.

Автор искренне признателен доктору сельскохозяйственных наук, профессору A.B. Крючкову, директору Селекционной станции имени Н.Н.Тимофеева, кандидату сельскохозяйственных наук Г.Ф.Монахосу, заведующему кафедрой селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Е.В.Мамонову за ценные замечания и советы при работе с рукописью диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Пацурия, Дженери Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Научно обоснованы биологические аспекты формирования семян у самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной. Высокая завязываемость семян наблюдается при гейтеногамном опылении бутонов пыльцой 1-3 суточного возраста. В среднем на стручок завязывается 17,3 семян. При размножении самонесовместимых линий гейтеногамным опылением бутонов в условиях зимней теплицы наибольшее число семян, от 12 до 16 шт./стручок, завязывается при их опылении за 2-4 суток до распускания.

2. Выявлено влияние факторов внешней среды и времени проведения опыления бутонов на семенную продуктивность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной. При размножении этих линий гейтеногамным опылением бутонов оптимальными условиями, обеспечивающими высокую завязываемость семян, являются температура воздуха 18.20 °С и время опыления утром в 7-8 часов и вечером в 18-19 часов.

3. Длительный инбридинг у капусты белокочанной приводит к снижению энергии прорастания и всхожести семян на 4-6%, уменьшению площади листовой поверхности и массы кочана. В последовательных поколениях инбридинга возрастает число листьев до кочана, повышается содержание сухого вещества. У семенных растений замедляется скорость роста, снижается интенсивность ветвления, позже наступает цветение. С увеличением числа поколений инбридинга уменьшается завязываемость семян при гейтеногамном опылении бутонов на 15,0-26,1%, снижается фертильность пыльцы с 95,4 до 87,7%.

4. Наиболее надежным способом преодоления самонесовместимости и размножения инбредных линий капусты белокочанной является гейтеногамное опыление бутонов. При опылении первых двух бутонов от зоны цветения завязывается в среднем до 5 семян на стручок. Опыление последующих бутонов приводит к формированию 10-12 семян на стручок. В условиях пленочной теплицы завязываемость семян на 18% выше, чем в зимней теплице. Наибольшее количество семян завязывается при опылении бутонов в средней зоне соцветия на центральном побеге и побегах первого порядка ветвления среднего яруса семенного растения. Обработка цветков инбредных линий хлоридом натрия в концентрации 3,0-3,5% за 20-30 минут до опыления приводит к завязыванию 10-11 семян на стручок при автогамном опылении.

5. Разработана технология получения маточных растений инбредных линий капусты белокочанной позднего, среднего и раннего сроков созревания. У маточников инбредных линий позднеспелой капусты при более поздних сроках посева 5-20 мая формируется менее плотный кочан, уменьшается число розеточных и кочанных листьев, раньше начинается дифференциация конуса нарастания, сохранность маточников, в зависимости от генотипа, составляет 81-96%. Оптимальными сроками посева при выращивании маточников инбредных линий среднеспелой капусты следует считать 5-20 мая, раннеспелой капусты 5-20 июня.

6. Выявлено влияние температуры при хранении маточников инбредных линий позднеспелой капусты на процесс дифференциации конуса нарастания. Повышение температуры от 0.+2 °С до +5.+6 °С приводит к ускорению начала дифференциации конуса нарастания. Вместе с тем, хранение маточников при температуре +5.+6 °С приводит к снижению выхода пригодных к посадке маточников, а также снижает их приживаемость. Исследования, проведенные в условиях защищенного и открытого грунта показали, что оптимальная температура хранения маточников обуславливающая их высокую приживаемость, находится в пределах 0.+3 °С в зависимости от генотипа.

7. На рост и развитие семенных растений изогенных инбредных линий, их продуктивность и посевные качества семян значительное влияние оказывают сроки посева на производство маточников и условия выращивания маточников. Высота семенных растений поздних сроков созревания в открытом грунте варьирует от 62 до 110 см, в пленочных теплицах от 120 до 189 см в зависимости от генотипа инбредной линии. Семенная продуктивность инбредных линий в открытом грунте находится^ в прямой зависимости от погодных условий: при благоприятных условиях в Центральных районах Нечерноземной зоны сбор семян с одного растения достигает 15-20 г. Средняя урожайность семян в пленочной теплице составляет 40,7 г/растение и варьирует в зависимости от генотипа от 23,4 до 56,7 г/растение.

8. Значительное влияние на сроки наступления и продолжительность цветения, рост и развитие семенников, семенную продуктивность оказывает температурный режим при хранении маточников. Хранение маточников при температуре выше +5 °С приводит к раннему цветению семенных растений, быстрому окончанию цветения, к ослаблению роста и развития семенников, снижению семенной продуктивности. Оптимальным температурным режимом хранения маточников следует считать +2. .+4 °С.

9. Определена оптимальная густота стояния семенников исходных и родительских линий при гибридном семеноводстве капусты белокочанной. Оптимальной площадью питания семенников исходных и родительских линий среднеспелой и позднеспелой капусты в условиях пленочной теплицы следует считать 0,42 м2, раннеспелой капусты — 0,35 м~. Уменьшение площади питания при выращивании маточников приводит к формированию • слабо ветвистых низко продуктивных семенных растений.

10.Показана высокая эффективность внесения минеральных удобрений на рост и развитие маточников, а также семенную продуктивность инбредных линий. Оптимальным для возделывания маточников, их сохранности в период хранения следует считать средний и повышенный уровень минерального питания. Положительное влияние на рост и развитие семенных растений, а также семенную продуктивность инбредных линий оказывает повышенный и высокий уровень минерального питания.

11.Установлено положительное влияние на рост и развитие семенных растений предпосадочной обработки маточников, гиббереллином и индолил-уксусной кислотой. Обработка гиббереллином в концентрации 100 мг/л ускоряет дифференциацию конуса, нарастания, приводит к увеличению числа, побегов, индуцирует цветение и повышает семенную продуктивность растений. Применение индолил-уксусной кислоты в концентрации 200 мг/л способствует повышению семенной продуктивности у семенников, полученных от онтогенетически молодых маточников.

12.Изучено влияние сроков посева на развитие и прохождение яровизации маточных растений, строение и продуктивность семенников родительских линий позднеспелой капусты белокочанной при беспересадочном семеноводстве в условиях субтропиков Дагестана. Установлено, что высокая семенная продуктивность (0,60-0,79 т/га) может быть достигнута при посеве семян в период с 20 июня по 5 июля.

13.Предложена схема и основные элементы технологии семеноводства 4-х линейных гибридов капусты белокочанной на всех этапах семеноводческого процесса. Показана возможность массового производства Р] гибридных семян в открытом грунте, пленочных теплицах, беспересадочным способом в субтропиках РФ.

14.Показана экономическая эффективность семеноводства р! гибридов капусты белокочанной поздних сроков созревания в защищенном грунте Московской области в условиях ценовой политики 1990 года.

Урожайность семян в пленочной теплице в 3,3 раза выше, чем в открытом грунте, прибыль, соответственно, в 4,7 раза, уровень рентабельности в 2,5 раза.

15.В новых экономических условиях, при резком повышении цен на ГСМ и энергоносители семеноводство Б! гибридов позднеспелой капусты в пленочных теплицах Московской области сопряжено с большими затратами и при нынешнем уровне закупочных цен убыточно. Выходом из создавшегося положения может служить беспересадочный способ семеноводства Р( гибридов капусты белокочанной в условиях субтропиков.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При размножении самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной гейтеногамным опылением использовать бутоны за 2-4 дня до распускания. Опыление рекомендуется проводить в утренние и вечерние часы, когда создаются оптимальные температурные условия (18.20 °С), обеспечивающие высокую завязываемость семян. Наибольшее количество семян завязывается при опылении бутонов в средней зоне соцветия на центральном побеге и побегах первого порядка ветвления среднего яруса семенника. Для изоляции растений следует использовать изоляторы из бумаги, марли и комбинированные (марля + прозрачная пленка).

2. Оптимальными сроками посева маточников самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной в условиях Центрального Нечерноземья, для поздне- и среднеспелых генотипов считать 5-20 мая, для раннеспелых 5-20 июня.

3. Температурный режим хранения маточников самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной поздних сроков созревания, обеспечивающий оптимальные условия как для дифференциации конуса нарастания, так и развитие семенников и семенную продуктивность, +2. .+4 °С.

4. В пленочной теплице рекомендуемая площадь питания семенных растений исходных и родительских линий капусты белокочанной

О О средних и поздних сроков созревания 0,42 м~, раннеспелых - 0,35 м".

5. Для повышения семенной продуктивности инбредных самонесовместимых линий капусты белокочанной в первый год культуры при выращивании маточников следует поддерживать повышенный и высокий уровень минерального питания.

6. При ведении беспересадочного семеноводства Fi гибридов капусты оптимальной зоной являются субтропики Дагестана (Дербентский район).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Пацурия, Дженери Владимирович, Москва

1. Авакян A.A. Некоторые вопросы индивидуального развития растений. //Агробиология.-1948.-№2.-С. -10-21.

2. Аверченкова З.Г. Гетерозис и расовый состав' сортов капусты. // Доклады ТСХА. вып.77.- 1962.- С.325-330.

3. Аверченкова. З.Г. К методике выделения стерильных форм у белокочанной капусты. // Гетерозис в овощеводстве. JL: «Колос», 1968.-С.293-296.

4. Аверченкова З.Г. К вопросу о выведении форм с пыльцевой стерильностью у белокочанной капусты. // Доклады ТСХА, 1971.-вып.170- С.113-117.

5. Аверченкова З.Г. Изучение особенностей проявления гетерозиса в белокочанной капусте. // Автореферат канд. дис., М.- 1974.- 18 с.

6. Аверченкова З.Г. Изучение комбинационной способности отдельных растений белокочанной капусты сорта Номер первый 147. // Доклады ТСХА. Вып. 216.- М.-1976- С. 153-158.

7. Алпатьев A.B., Ершова В.А. Влияние сроков посева и уборки на качество и сохранность корнеплодов моркови. // Докл. ВАСХНИЛ.-1961.- №1.-С.9-13.

8. Анащенко A.B. Метод генетически регулируемого гетерозиса в селекции подсолнечника. // Бюллетень ВИР.- Л.-1974- С. 39-40.

9. Артьемьев A.C. О сроках выращивания ранней капусты на маточники. // Труды Молдавского НИИ орошаемого земледелия и овощеводства.- 1961.-ТЗ.-С 117-125.

10. Артемьев A.B. Семеноводство и селекция поздней капусты. // Труды Молдавского НИИ орошаемого земледелия и овощеводства.- 1968.-Т.9.- С.91-95.

11. Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений.// М.Колос.- 1967.

12. Атанасов Н. Новое в овощном семеноводстве Болгарии. // Сельское хозяйство зарубежом. М. Колос,- 1969.- №4.- С. 41-46.

13. Баранаускене М.Ю. Выращивание сенменников капусты кочерыгами и кочанами. // Труды Литовского НИИ земледелия.-1960.-Т.5.- С. 285298.

14. Баранаускене М.Ю. Некоторые важнейшие приемы агротехники по повышению урожаев семян белокочанной капусты в условиях Литовской ССР. //Автореф. канд. дисс.Каунас,- 1963,- 28 с.

15. Велик Т.А. Выведение сортов капусты с повышенной килоустойчивостью. // Автореферат канд. дис.- М.- 1969.- 29 с.

16. Бобер А.Ф., Тараненко Л.К. Метод поликросса в селекции гречихи. // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. М.-«Колос»-1976.- С. 93-96.

17. Бойко В.С. Влияние минеральных удобрений на величину и качество урожая кочанов и семян белокочанной капусты на подзолистой почве влажных субтропиков. // Автореф.дисс.канд.с.-х. наук. Омск- 1953.21 с.

18. Бондаренко Л.В., Вольф В.Г. Эффективность различных методов определения комбинационной способности инцухт-линий подсолнечника. // Селекция и семеноводство. Киев,- Урожай.- 1973.-Вып. 24,- С.44-48.

19. Боос Г.В., Бадина Г.В., Буренин В.И. Гетерозис в овощеводстве Л. Агропромиздат.- 1990.- С.232.

20. Брежнев Д.Д. Гетерозис и его значение. // Гетерозис в овощеводстве. Л. Колос.- 1966.- С.5-52.

21. Бритиков Е.А. К физиолого-биохимическому анализу прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях пестика. // Труды Института физиологии растений, т.8.- 1954. -Вып.2.

22. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика. М.- 1966.

23. Бунтовский Р.П. Селекция самоопыленных линий подсолнечника на комбинационную способность по основным хозяйственно ценным признакам. // Автореферат канд. дис. Одесса.- 1979.- 19 с.

24. Буренин В.И. Семеноводство овощных культур на промышленной основе. — Л.: Колос.- 1983.- 144 с.

25. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растения и животных. // Генетика.-1965.-№1.

26. Ванькова H.H. Выращивание семян кочанной капусты из маточников-недогонов.//Пермь.- 1967.-С. 12-19.

27. Ванькова H.H. Особенности семеноводства белокочанной капусты в условиях Северного Предуралья. // Автореф. канд. дисс. Л.-Пушкин.-1975.-26 с.

28. Василевская В.К., Лизгунова Т.В. Некоторые особенности стадийного развития сортов капусты. // Труды по пр. ботанике, генетике и селекции.- 1951.-Т.29.- Вып.1.

29. Волкова A.A. Увеличить урожай высокачественных семян капусты. // Новое в семеноводстве овощных культур. М.Сельхозгиз.- 1959.- С.25-34.

30. Волкова A.A. Строение семенников двухлетних овощных культур и зависимость между признаками 1-го и 2-го годов жизни. Изв. ТСХА.-1960.-№6.- С 30-43.

31. Воробьева H.H. Особенности размножения исходных и родительских самонесовместимых инбредных линий скороспелой кочанной капусты. //Автореф.дисс.канд.с.-х. наук. Москва,- 1989,- 24 с.

32. Высокоостровская И.Б. Некоторые данные по изучению процесса оплодотворения у краснокочанной капусты при инцухте, перекрестном опылении и инцухте с добавлением чужеродной пыльцы. // Ученые записки ЛГУ.- Серия биол. №165, С. 153.

33. Гизатова А.Ф. результаты испытания первого поколения межсортовых гибридов капусты в Чуйской долине Киргизской ССР. // Бюл. Киргиз. НИИ земледелия.- 1965.- №9.- С.93-101.

34. Гизатова А.Ф. Изучение и выделение исходного материала для селекции белокочанной капусты в Чуйской долине Киргизии. // Автореферат канд.дис. Л.- 1968.- 24 с.

35. Готовцева И.П. Изучение комбинационной способности при подборе гетерозисных комбинаций (на примере тепличного томата). // Автореферат канд. дис. М. 1978.- 24 с.

36. Гусев П.И. Агробиологическое изучение капусты в условиях Кольского полуострова в связи с селекцией и семеноводством. // Автореф.канд.дисс. JL- 1953.-17 с.

37. Гутиэррес А.Г. Проявление самонесовместимости у линий белокочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий выращивания растений. // Автореф.дисс.канд.биол. наук. Москва-1987.- 16 с.

38. Дарвин Ч. Действие перекрестного и самоопыления в растительном мире. М.-Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз.- 1939.- 339 с.

39. Дарвин Ч. Различные формы цветков у растений одного и того же вида. //Собр. соч., том 7.- 1948.

40. Даскалов X. Сущность и значение гетерозиса. // Опыт овощевода, М. Знание.- 1981, С.121-126.

41. Даскалов X, Михов, А., Минков И. и др. Гетерозис и гибридное семеноводство капусты. // Гетерозис и его использование в овощеводстве. М.Колос.- 1978,- С.271-307.

42. Девочкин Л.А.Влияние минерального питания в условиях поймы на урожай, качество и лежкость белокочанной капусты. Автореф.дисс.канд.с.-х.наук. Москва.- 1968.- 18 с.

43. Джохадзе Т.И. Исходный материал для селекции белокочанной капусты в Северо-Западном районе Нечерноземной зоны РСФСР. // Автореферат канд. дис., Л.- 1975.- 26 с.

44. Долгачев В.Л., Филатов В.Ф. Опыт выращивания семян капусты. // Труды по семеноводству и семеноведению овощных культур.- 1977.-Т.5.- С.100-104.

45. Дорохов A.A. Гетерозис у капусты. // Труды Плодоовощного института им.И.В. Мичурина. Воронеж.- i960.- т.11.-С. 133-139.

46. Дорохов A.A. Подбор и испытание гетерозисных комбинаций капусты в условиях пойм Мичуринского района. // Труды Плодоовощного института им. И.В. Мичурина. Воронеж.- 1961.-Т.12.- С.57-63.

47. Дорохов A.A. Подбор и испытание межсортовых гибридов капусты для Тамбовской области. // Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар.-, 1963.- С. 161-163.

48. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М. Агропромиздат.- 1985.351 с.

49. Зубова Л.С. Влияние условий выращивания на лежкость капусты. // Земля родная.- 1973.- №11.- С.41.

50. Иванова А.И., Савоськина М.А. Влияние сроков посева и густоты стояния растений на урожайность стеблеплодов и семян кормовой кольраби. // Науч.тр. Ленинградского СХИ. Л.-Пушкин.- 1977.-Т.ЗЗО.- С.11-14.

51. Квасников Б.В. Гибридные семена овощных и бахчевых культур.//// Бюл. науч.техн. инфор. (НИИОХ). М.- 1956.- №1, С. 44-47.

52. Квасников Б.В. Использование гибридных семян овощных и бахчевых культур. //Выращивание овощей, Госиздат с/х литературы. М.- 1959.-С. 450-480.

53. Квасников Б.В. Гибридные семена овощных культур. //М. Сельхозиздат.- 1961.- 12 с.

54. Квасников Б.В. Гибридные семена овощных культур. // М.Колос.-1964.- 7 с.

55. Квасников Б.В. О направлениях в работе по гетерозису у овощных и бахчевых культур. // Гетерозис в овощеводстве. Науч. тр. ВАСХНИЛ. М.Колос.- 1968.- С.20-21.

56. Квасников Б.В., Бел'ик Т.А., Корнацкая Н.М. Селекция капусты на устойчивость к киле.// Докл. советских ученых к XYII Международному конгрессу по садоводству. М. .- 1966.- С.423-429.

57. Квасников Б.В., Велик Т.А., Антонов Ю.П. Результаты исследований по селекции капусты на устойчивость к киле крестоцветных и изучению ее возбудителя РЫзтасИоркога ЬгаББюае (\Voron.). // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1979.- т.64.- вып.1.- С. 137-140.

58. Кельрейтер И.Г. Продолжение предварительного сообщения о некоторых опытах и наблюдениях, относящихся к полу у растений. // Учение о поле и гибридизации растений. М.-Л. ОГИЗ-Сельхозгиз.-1940.-245 с.

59. Китаева И.Е. Разнокачественность семян репы, капусты, брюквы и редиса и ее причины. // Автореф.канд.дисс.М.- 1952.- 8 с.

60. Китаева И.Е. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты. // Гетерозис в овощеводстве. Науч. тр. ВАСХНИЛ, Л.Колос.- 1968.-С.230-236.

61. Китаева И.Е. Капуста. // М.: Московский рабочий.- 1977.- 128 с.

62. Китаева И.Е., Ахтырская Т.Ф. Новое в агротехнике семеноводства сорта Московская поздняя 15. // Селекция и семеноводство овощных культур. М.Московский рабочий.- 1974.-Т.2.- С. 95-98.

63. Китаева И.Е., Орлова В.А. Белокочанная капуста. М. Росагроромиздат.- 1988.- 182 с.

64. Колобердина З.И. Использование гетерозиса для повышения урожайности капусты. //Вестник с.-х. науки. М.- 1941.- вып. 1.- С. 7984.

65. Конарев В.Г. Нуклеиновые кислоты и морфогенез высших растений. Уфа.- 1959.- С. 6-12.

66. Конвичка О. Методы селекции капусты. //Обмен опытом получения высоких урожаев овощей. М. .-1958.- С.391-393.

67. Костецкая И.В. Получение высоких устойчивых урожаев семян белокочанной капусты в условиях Московской области. // Автореф.канд.дисс. М.- 1967.- 16 с.

68. Костецкая И.В., Аксенова JI.C. Опыт выращивания семян капусты в совхозе Матвеевский. // М. Московский рабочий.- 1965.- 12 с.

69. Крен М.Б., Лоуренс У.Дж.Ч. Генетика садовых и овощных культур. Сельхозиз. М.-Л. .- 1936.

70. Кружилин А.С.О физиолого-генетическом механизме яровизации и озимости растений. // Физиология и биохимия культурных растений. 1970.-т.2.-Вып. 5.- С. 518-522.

71. Кружилин A.C. Разнокачественность онтогенеза и стадийность сельскохозяйсвенных культур. // Научн.тех.бюлл .Всесоюз. селекц. и генет. Ин-та. 1974,- Вып.21,- С. 11-21.

72. Кружилин A.C., Шведская З.М. Дифференциация почек белокочанной капусты в процессе яровизации. Докл. АН СССР.-1960.- Т.130.- №1,- С.227-230.

73. Кружилин A.C., Шведская З.М. Биология двухлетних культур. — М. Наука.-1966,-327 с.

74. Кружилин A.C., Шведская З.М. Особенности окислительного обмена и образование аминокислот в почках капусты при яровизации. // Фзиология растений. 1974.- т.11.- Вып.2.- С.466-475.

75. Крючков A.B. Проявление самонесовместимости у некоторых сортов кочанной капусты. // Гетерозис в овощеводстве. Науч. тр. ВАСХНИЛ. Л.Колос.-1968.- С. 289-292.

76. Крючков A.B. Основные принципы получения гибридных семян капусты на основе самонесовместимости. // Докл. ТСХА.- 1972.-Вып.186.- С. 195-199.

77. Крючков A.B. Способы выделения гомозиготных по аллелям самонесовместимости растений капусты. // Докл. ТСХА. М.- 1974.

78. Крючков A.B. Схема выведения четырехлинейных гибридов капусты на основе самонесовместимости. // Изв. ТСХА.- 1977.- Вып. 1.- С. 124-131.

79. Крючков A.B. Селекция и семеноводство гетерозисных гибридов кочанной капусты на основе самонесовместимости. // Тезисы докл. Всесоюзной научн. конф. «Проблемы увеличения производства, улучшения семеноводства и хранения овощей». М.- 1983.- С. 100-101.

80. Крючков A.B., Мамонов Е.В. Применение люминесцентного анализа несовместимости у белокочанной капусты. // Докл. ТСХА. 1974.-Вып. 201,-С. 157-161.

81. Крючков A.B., Мамонов Е.В. Влияние некоторых факторов внешней среды на самонесовместимость у белокочанной капусты. //Докл. ТСХА.- 1975.- Вып.211.- С. 161-167.

82. Крючков A.B., Мамонов Е.В. Влияние инбридинга на признаки и комбинационную способность линий белокочанной капусты. // Докл. ТСХА.- 1976.- Вып. 216.- С. 148-152.

83. Крючков A.B., Лежнина A.A. Семенная продуктивность самонесовместимых инбредных линий и промежуточных гибридов белокочанной капусты при разных сроках посева. // Прогрессивные приемы в селекции плодоовощных культур. М.- 1984.- С. 62-66.

84. Крючков A.B., Лежнина A.A. Урожай и посевные качества семян самонесовместимых инбредных линий и промежуточных гибридов белокочанной капусты в зависимости от площади питания в 1-й и 2-й нгоды выращивания. //Изв.ТСХА.- 1984.- Вып.2.- С. 109-113.

85. Крючков A.B., Гутиэррес А. Проявление самонесовместимости у белокочанной капусты в зависимости от условий выращивания. // Изв. ТСХА.- 1986.- Вып.4.- С. 45-48.

86. Кулытина В.А. Влияние видов и доз минеральных удобрений на урожай семенников белокочанной капусты, их лежкость, урожайность и качество семян. // Научн. Труды Бирючекутской овощной опытной селекционной станции.- 1975.- Вып. 3.- С. 140-142.

87. Лежнина А.А. Особенности получения семян самонесовместимых инбредных линий и промежуточных гибридов белокочанной капусты. //Автореф.дисс.канд.с.-х. наук. Москва.- 1984.- 16 с.

88. Лизгунова Т.В. О гетерозисе у капусты. //Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар.- 1963.- С. 161-174.

89. Лизгунова Т.В. Капуста. //Л.Колос.- 1965.- С.337-379.

90. Лизгунова Т.В. Капуста. // Гетерозис в овощеводстве. Л.Колос.- 1966.-С. 164-193.

91. Лизгунова Т.В. Состояние, перспективы и методы селекции белокочанной капусты. //Методы ускорения селекции овощных культур. Л.Колос.- 1975.- С. 25-44.

92. Лизгунова Т.В. Капуста. //Культурная флора СССР, т.П, Л.Колос.-1984.-328 с.

93. Линкенс Г.Ф. Реакция торможения при несовместимом опылении и ее преодоление. //Физиология растений. 1973.- т. 20.- Вып. 1.- С. 92-102.

94. Литовкина Г.И. Биологическое обоснование элементов прогрессивной технологии выращивания семян белокочанной капусты. // Автореф.канд.дисс. М.- 1987.- 21 с.

95. Лубенец Г.С. Семеноводство капусты в Свердловской области. // Сад и огород.- 1957.- №7.-С. 18-20.

96. Лудилов В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур. -М.Агропромиздат,- 1987.- С. 65-85.

97. Лудилов В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур. // М.Глобус.- 2000.-С. 92-98.

98. Лудилов В.А., Кононыхина В.М. Выращивание семян двулетних овощных культур и редиса без пересадки маточников. // М.Глобус.-2001.-С.14-25.

99. Магомет О.Ф. Усовершенствованные элементы технологии производства семян ранней капусты для южного Полесья УССР. // Автореф.канд.дисс. Киев.- 18 с.

100. Макарова С.Г. Гетерозис у капусты и его использование. // Картофель, овощные и бахчевые культуры. Киев. Урожай.- 1969.-Вып. 8.- С.39-41.

101. Малахова Е.И. Перспективные для Нечерноземной зоны гибриды белокочанной капусты. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI. .- 1977.-т.бО.-Вып. 3.- С.133-140.

102. Малахова Е.И. Исходный материал для селекции лежких сортов кочанной савойской капусты в Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР. // Автореф. канд. дис. Л. ВИР.- 1979.- 22 с.

103. Мамонов Е.В. Проявление самонесовместимости у кочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий среды. // Атореф. канд. дис. М. ТСХА.- 1976,- 17 с.

104. Юб.Мелешкевич В.П. Влияние сроков сева при семеноводстве белокочанной капусты. // Овощеводство.- 1981.-Вып.5.- С. 37-40.

105. Мелешкевич В.П., Свиридов H.A. Установление оптимальных сроков посева капусты при получении маточников. // Картофелеводство и плодоовощеводство. Сб.науч.тр. БелНИИКПО. Минск.-1979.- Вып.4.-С. 163-167.

106. Мельник B.C. Эффективность применения линий кукурузы в качестве тестеров на комбинационную способность. // Бюлл. Всесоюзного сел.-ген. ин-та. Одесса.- 1979.- Вып. XXXIII.- С.25-28.

107. Мещеров Э.Т. Селекция и семеноводство гетерозисных гибридов овощных и бахчевых культур. // Селекция и семеноводства картофеля, овощных, плодовых культур и винограда. М.- 1972.- С. 147-152.

108. Модилевский Я.С., Дзюбенко Л.К. Иллегитимное опыление гетеростильного льна крупноцветкового в связи с применениемфизиологически активных веществ. // Украинский ботанический журнал.- 1966.-Т.23.- №1.

109. Ш.Молчан И.М. Действие чужеродной пыльцы и физиологически активных веществ на завязываемость семян при самоопылении ржи. // Докл. ТСХА.- 1965.-Вып. 108.

110. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Направление, результаты и перспективы гетерозисной селекции капусты в Российской Федерации. // Тезисы докл.Регион.конф. Семена с.-х. культур. Челябинск.- 1996.-С. 13-14.

111. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Биологическое и генетическое обоснование технологии беспересадочного выращивания семян Fl гибридов капусты в условиях субтропиков. // Докл. ТСХА, вып. 268. М.- 1997.-С.241-244.

112. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Судденко В.Г. Наследование средней массы кочана у самонесовместимых инбредных линий позднеспелой кочанной капусты. //Докл. ТСХА, вып.270. М.- 1999. 6 с.

113. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Воробьева H.H., Лежнина A.A. Влияние хлорида натрия на проявление самонесовместимости линий белокочанной капусты. // Докл. ТСХА, вып.271. М.- 2000.-6 С.

114. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Разработка и испытание беспересадочного способа семеноводства позднеспелых гибридов капусты белокочанной. // Тезисы докл. Междун.научно-практ.конф. «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». М.- 2000.-С. 87-88.

115. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В. Фенология развития вредителей на семенниках капусты белокочанной при беспересадочном способе семеноводства. // Тезисы докл. Междун.научно-практ.конф. «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». М.- 2000,-С. 89-90.

116. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Судденко В.Г. Наследование устойчивости к серой гнили (Botrytis cinerea Pers.) у самонесовместимых линий капусты. // Докл. ТСХА, вып.272. Изд. МСХА, М,- 2000- 6 с.

117. Муромцев Г.С. Регуляторы роста растений. // М.- 1979.- 245 с.

118. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М. .- 1984.- 208 с.

119. Мусийко A.C., Трофимов В.А. Об оценке самоопыленных линий по комбинационной способности. //Кукуруза.- 1964.- №12.- С.35-36.

120. Никулина Л.Б. Межсортовая гибридизация капусты как способ повышения урожайности. // Автореф. канд. дис. Мичуринск.- 1954.16 с.

121. Пакудин В.З. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных и анализирующих скрещиваниях. // Бюлл. ВИР Л. 1974.-Вып.42,- С. 73-76.

122. Палилов H.A., Фролов A.M. Хранение маточников поздней капусты в полиэтиленовых тарах. //Картофель и овощи.- 1975.-№10.-С. 20-22.

123. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. // М.Колос.-1970.

124. Пастушенко-Стрелец H.A. Преодоление самонесовместимости ржи внутриклоновым переопылением. // Агробиология.- 1952.-№6.

125. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Современные аспекты научных проблем в семеноводстве и семеноведении овощных культур. // Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур. Междун. науч.-практ.конф. -2006.-Т1.- С. 25-33.

126. Пивоваров В.Ф., Сирота С.М. Состояние семеноводства в России и странах СНГ и пути выхода из кризиса. // Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур. Междун. науч.-практ.конф. -2006.- Т1.- С.5-11.

127. Пивоваров В.Ф., Курбанова З.К., Велижанов Н.М. Овощеводство Дагестана. // М. ВНИИССОК.- 2007.- С. 263-274.

128. Полетаев В.И. Калий и поражаемость капусты точечным некрозом.// Защита растений.- 1971.- №3.- С.50.

129. Полетаев В.И. О снижении поражаемости белокочанной капусты точечным некрозом при хранении. // Известия ТСХА,- 1974.- Вып.4.-С.148-155.

130. ПолегаевВ.И. Совершенствование технологии выращивания белокочанной капусты. // Известия ТСХА.- 1991.- вып.4.- С.84-98.

131. Полянская A.M. Некоторые итоги по изучению гетерозиса у овощных культур в Белоруссии. // Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар.- 1963.- С.48-49.

132. Попова Е.М. Гибридные семена капусты. // Сад и огород.- 1958.- №6.-С. 10-13.

133. Попова Е.М. Высокоурожайные гибридные семена капусты. // Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар.- 1963.- С. 165168.

134. Примак А.П., Шманаева Т.Н., Нестерова JI.C. Выработка маточников капусты перед закладкой на хранение. // Докл. ВАСХНИЛ.- 1983.-№6.- С.13.

135. Прохоров И.А. Значение площади питания растений в семеноводстве овощных культур. // Докл.ТСХА.- 1978.-Вып.241.-С. 100-104.

136. Регуляторы роста растений под ред. акад.ВАСХНИЛ Г.С.Муромцева. М. Колос.- 1979.- 245 с.

137. Романова Л.В., Босс П.В. Действие температуры на рост, развитие и гормональный состав белокочанной капусты. // Тр. по пр.ботанике, генетике и селекции. Л.- 1981.-Т.69.-Вып.2.-С.56-65.

138. Рубцов М.И., Соломатин Г.И. Влияние смесей гербицидов на лежкость маточников, урожай и качество семян столовой и кормовой свеклы. // Научн. Труды Воронежского СХИ.- 1973.- Т.56.- С. 77-81.

139. Рыбин В.А. Проблемы стерильности в селекции растений. // Теоретические основы селекции. М.-Л. Гос. изд. совхозов и колхозов лит.- 1935.

140. Рябинина М.И. О прорастании пыльцы, развитии зародыша и эндосперма при самоопылении кукурузы с участием чужеродной пыльцы. // Докл. ВАСХНИЛ.- 1965. -№5.

141. Рябинина М.И. О некоторых гистохимических реакциях пыльцы и тканей рылец кукурузы при самоопылении с участием чужеродной пыльцы. // С.-х. биология.- 1966.-Т.1.- №3.

142. Сабинин Д.А. Физиологические основы минерального питания растений. Изд.АН СССР.- 1955,- 512 с.

143. Савченко В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис. // Генетика.-1978.- T.XIY.- №5.- С. 793-804.

144. Сидляревич В.И., Колядко H.H., Попов Ф.А. и др. Технология защиты семенников капусты от вредителей и болезней в Белоруссии. // Сб. Общие вопросы защиты растений. Ч.1.- Минск: Дотнува — Академия.-1989.- С.93-94.

145. Самойлович И.Ф., Ванькова H.H. О выращивании семян кочанной капусты из бескочанных растений. // Тр. Перм.СХИ.- 1968.-Т 41.-С. 106-122.

146. Синская E.H. Межвидовые скрещивания культурных Brassicae. II Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI. .- 1927.- Т. 17.- Вып. 1.- с.3-39.

147. Синягин И.И. Площади питания растений. // М.Россельхозиздат,-1975.-384 с.

148. Скрипников Ю.Г. Влияние удобрений и способов хранения на лежкость маточников и урожайность семян капусты. // Труды плодоовощного ин-та им. И.В.Мичурина.- 1970.- т.23.- С. 15-19.

149. Скрипников Ю.Г. Агробиологическое обоснование разработки режимов хранения маточников белокочанной капусты. // Сб. Достижения на выполнение продовольственной программы СССР. Воронежский СХИ.- 1983.- С. 71-72.

150. Смолина Т.В. Ранний гибрид белокочанной капусты. // Картофель и овощи.- 1965.- №4.- С.35.

151. Соколов Б.П., Костюченко В.И. К вопросу выбора тестеров для оценки комбинационной способности линий кукурузы в топкроссах. // Сельскохозяйственная биология.- 1978.- T.XIII.

152. Соснихина С.П. Значение систем несовместимости для эволюции перекрестного опыления и самоопыления у покрытосеменных растений. // Успехи современной генетики. Изд. Наука.-1974.-Вып. 4.

153. Студенцов О.В. Способы вегетативного размножения и возможность их использования в селекции капусты. // Научн. тр. Майкопской опытной станции ВИР. Краснодар.-1964.- Вып.1.- С.111-118.

154. Студенцов О.В. О методике получения гетерозисных гибридов капусты. // Сб. тр. аспир. и молод, ученых (ВНИИР) .- 1966.- №7.-С.318-320.

155. Студенцов О.В. Исходный материал для селекции капусты летнего срока выращивания в Краснодарском крае. // Автореф. канд. дис. Л. .-1971.-24 с.

156. Суриков И.М. Успехи современной генетики. // М. изд. Наука.- 1972.-Вып. 1У.- С. 119-169.

157. Судденко В.Г. Особенности семеноводства Б. гибридов позднеспелой лежкой кочанной капусты в условиях Нечерноземной зоны. // Автореф.дисс.канд.с.-х. наук. Москва.- 1989,- 21 с.

158. Тавунариву Р. Влияние минеральных удобрений на урожайность гибридов поздней белокочанной капусты и семенную продуктивность родительских линий. Дисс.канд. с.-х. наук.- 2005.- 176 с.

159. Тамм Р.К. Влияние площади питания семенников на урожай семян овощных культур. // Сад и огород.-1952.- №4.- С. 41-43.

160. Тараканов Г.И., Авакимова Л.Г. Влияние густоты посадки на формирование фотосинтетического аппарата у белокочанной капусты Амагер 611. // Биологические основы промышленной технологии овощеводства открытого и закрытого грунта. М.- 1982.-С. 107-112.

161. Ткаченко Ф.А. Выращивание гибридных семян овощных культур. // М.-1959.- 130 с.

162. Ткаченко Ф.А., Магомет О.Ф. Влияние крупности маточников ранней капусты на их сохраняемость, урожай и качество семян. // Научно-техн.бюл.УкрНИИ овощеводства и бахчеводства. Харьков.- 1980.- № 11.- С. 37-39.

163. Третьяков С.М. Влияние агротехнических приемов на строение и урожай семенного куста белокочанной капусты. // Тр.НИИОХ.- 1959.Т. 3,- вып. 2.- С.81-84.

164. Трулевич В.К. Улучшение лежкости поздней капусты. // Картофель и овощи.- 1967.- №8.- С.32-33.

165. Тукалова Е.И. Эффективность длительного применении удобрений в овощном севообороте. // Сельское хозяйство Молдавии.- 1968,- №4.-С.35-36.

166. Тулупова A.A. Способы подготовки, лежкость маточников и урожай семян белокочанной капусты. // Селекция и агротехника овощных культур. Барнаул.- 1982.- С. 45-53.

167. Турбин Н.В. Гетерозис. // Актуальные вопросы современной генетики. М. 1966.- С. 434-436.

168. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность. // Вестник с.-х. науки. М. 1967.- №3.-С. 16-21.

169. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О. Метод поликросса в селекции растений и его теоретическое обоснование. // Генетические основы селекции гетерозисных популяций. Минск.- 1971.- С.3-20.

170. Турбин Н.В., Хотылева JI.B. Использование гетерозиса в растениеводстве (обзор). // Методы определения комбинационной способности. М. 1966.- С.27-44.

171. Турбин Н.В., Хотылева JI.B., Тарутина J1.A. Изменчивость оценок общей и специфической комбинационной способности у линий кукурузы под влиянием внешних условий. // Проблемы экспериментальной генетики. Минск.- 1971.- С.3-11.

172. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. // М.Колос.-1968.

173. Ушакова Е.И. О производстве гибридных семян овощных и бахчевых культур. // Селекция и семеноводство.- 1958.-№4.

174. Фолтын И. Использование гетерозиса в растениеводстве. // Вестник с.-х. науки.- 1967.- №3.- С. 53.

175. Химич P.E. Гетерозис у капусты. // Итоги работы по селекции овощных культур Грибовской станции. М. 1935.- Вып.1.- С. 63-81.

176. Хотылева Jl.В. Селекция гибридной кукурузы. // Принципы и методы селекции на комбинационную способность. Минск.- 1965,- С.3-80.

177. Цинтер Н.В., Петровская-Баранова Т.П. Оболочка пыльцевого зерна — живая физиологически активная структура. // Докл. АН СССР.- 1961.Т. 138.-№2.

178. Чижов С.Т. Разнокачественность семян на семенниках овощных культур. //Изв.ТСХА.- 1961.-Вып. 3.- С. 197-201.

179. Чулкова Е.И., Городилов Н.А. Продуктивность семенного потомства от маточников-штеклингов белокочанной капусты. // Овощеводство. Минск.- 1975.-Вып 3.- С. 17-18.

180. Чулкова Е.И., Переднее В.П., Городилов Н.А. Капуста. // Минск, ураджай.- 1973, 62 с.

181. Широков Е.П. Биологические особенности кочанной капуты как основа разработки новой технологии ее хранения с применением активного вентилирования. Автореф. дисс.докт.с.-х. наук. М. 1971.32 с.

182. Широков Е.П., Ушакова М.И. Влияние условий выращивания рассады капуты Амагер на темпы дифференциации конусов нарастания, конусов верхушечной почки и величину потери при хранении. // Докл. ТСХА.- 1967.- Вып. 132.- С.279-283.

183. Широков Е.П., Ушакова М.И. Дифференциация верхушечной почки капусты при хранении в зависимости от температурного режима в ранние фазы выращивания. // Известия ТСХА.- 1968.- Вып.2.- С. 140150.

184. Шмальц X. Селекция растений. // М.Колос.- 1973.

185. Эдельштейн В.И. О площади питания овощных культур. // Сельское хозяйство Подмосковья,- 1960.-№ 3.- С. 8-9.

186. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. // М. изд. ИЛ.- 1961.

187. Adamson R.M. Self and cross incompatibility in early round-head cabbage. // Canad. Jour. Plant. Sci.- 1965.- V.45.- №5.- P.493-498.

188. Attia M.S. The nature of incompatibility in cabbage. // Produc. Amer. Hort. Sei. .-1950.- V.56, P. 369-371.

189. Attia M.S., Munger H.M. Self-incompatibility and the production of hybrid seed. // Produc. Amer. Hort. Sei.- 1950.- V.56.- P.363-368.

190. Baker H.G. Self-incompatibility and establishment other "long-distance" dispersal. // Evolution.-1955.-V.9.- №3.

191. Bateman A.J. Self-incompatibility in angiosperms. I. Theory. // Heredity.-1952.-№6.- P.285-310.

192. Bateman A.J. Self-incompatibility in the Cruciferae. //Proc.9 Inern.Congr.Genet. .-1954.-V.2.-P.840.

193. Bateman A.J. Self-incompatibility systems in angiosperms. III. Cruciferae. // Heredity.- 1955.- V.9.- №1.- P. 53-68.

194. Bauch W. Probleme der Hybridzuchtung bei Kopfkohl. // Vortgard Zuchtergemeinschaft "Gemüse" der DDR.- 1977.

195. Bauch W. Bewertung verschiender Hybridzuchtverfahren bei Kopfkohl (Brassica oleracea var. capitata L.) // Arch.Zuchtungsforsch. Berlin.-1982.-12.-S. 135-145.

196. Bauch W., Nowack M.E. Nutzung der Selbstikompatibilititat bei der Zuchtung von Kohl. // Tag.-Ber. (Akad.Landwirtsch.-Wiss.Berlin) .1973.- №123.-S.51-58.

197. Bauch W., Joseph J. Hybridzuchtung bei Kopfkohl. // Gartenbau, Berlin.-1979.-Jg.26.-H.6.- S. 167-168.

198. Bauch W., Jahr W., Neubart R. Reproduktion selbstinkompatibler in fortgeschrittenen inzuchtgenerationen bei Brassica oleracea L. // Arch.Gartemb.- 1985.- bd.33.- H.6.- S.335-343.

199. Bauch W. Hibridzuchtung bei kopfkohl (Brassica oleracea var. capitata L.) // Akad.Landwirtsch. Wiss.- der DDR.- 1979.-Bd.18. H.13 Berlin. S. 34.

200. Boulidard L. Station de genetique et d'alimeration des plantes . // Rapports d'activité.- 1972 a.- 1974.- Versailles.- 1974.- P.Ol-05.

201. Brewbaker J.L. Pollen cytology and self-incompatibility systems in plants. // Heredity.- 1957.- V.48.-№6.- P. 271-177.

202. Brewbaker J.L. Self-incompatibility in tetraploid strains of Trifolium hybridum. //Heredity.- 1958.-V.4.- №4,- P.547.

203. Brewbaker J.L. Biology of the angiosperms pollen grain. // Indian J.Genet. Plant Breed.- 1959,-V. 19.-№2.-P. 121-123.

204. Brewbaker J.L., Natarajan A.T. Centric fragments and pollen part mutation of incompatibility alleles in Petunia. // Genetics.- I960.- V.45.-P 699.

205. Brewbaker J.L. Radiation-induced chromosomal aberrations which simulate point mutation of incompatibility alleles. // Genetics today.-1963.-V. 1.-P.211.

206. Bubar J.S. Differences between self-incompatibility and self-sterility. // Nature.- 1959.-V. 183.-P. 411-412.

207. Chang W.P., Xiang S.B. The effects of spraying sodium chloride solution and of remote mentor pollen on the fertility of self-incompatible lines of cabbage.//Acta-Horticulturae-Sinica.- 1988.- 15:2.- 119.-H.-P 143-144.

208. Chatterjee S.S., Mukherjee S.K. Selection and maintenance of cauliflower. // The Indian J. of Horticulture.- 1965.- V. 22.- P. 60-68.

209. Davis R.L. Report of the Plant Breeder. // Rept. Puerto-Rico, Agr.Exper.Sta.- 1927.- P.14-15.

210. Denna D.W. The potential use of self-incompatibility for breeding F1 hybrids of naturally self-pollinated vegetable crops. // Euphytica.- 1971.-V.20.- №4.- P. 542-548.

211. Detjeen R., McCue C.A. Cabbage characters and their heredity. // Delaware Agr.Expt.Sta.Bull.- 1933.-Vol.180.- Tech.13.

212. Dickinson H.J., Lewis D. Cytochemical and ultrastructural differences between intraspesific compatible and incompatible pollination in Raphanus. I I Proc.Roy.Soac.- London.- 1973.- VI83.- №1070.- P21-38.

213. Dickinson H.J., Lewis D. The formation of the tryphine coating on the pollen grain of Raphanus and its properties relation to the selfincompatibility system. // Proc.Roy.Soac.- London.- 1973 b.- VI84.-№1075.- P149-165.

214. Dorsman C. F1 hybrids in some out pollinating crops. // Heterosis in Plant Breeding. Eucarpia.- 1976.- P 9-206.

215. Dyki B. Zastowanie metody fluoroscencyjnej do badania samoiezgodnosci linii hodowlanych kalafiorow. // Biull.Warz.- 1978.- V21.- P 67-272.

216. East E.M. Self-sterility. // Bibliographia Genetica. Netherlands.- 1929.-D.5.-P331-370.

217. East E.M. Heterosis. // Genetics.- 1936.- №21.- P 375-395.

218. East E.M. The distribution of self-sterility in the flowering plants. // Proc. of the Americ. phil. Soc.- 1940.-v.82.- №4.

219. East E.M., Mangelsdorf A. Studies of self-sterility. YTI. Heredity and selective pollen-tube growth. // Genetics.- 1926.-V.2.- P. 166-181.

220. Fabig F. Versuche zur Heterosiszunchtung bey kohlrabi {Brassica oleracea L.var. gonglodes L.) II Zuchter.- 1963.- Bd. 33.- H.2.- S.78-81.

221. Gonzi H., Hinata K. Growth of pistils in relation to phenotypic expression of self-incompatibility in Brassica. II Jap.J. Breed.- 1971 a.- V.21.- №3.- P. 137-142.

222. Gonzi H., Hinata K. Effect of high temperature on pistil growth and phenotypic expression of self-incompatibility in Brassica oleracea L. II Jap.J. Breed.- 1971 b.- V.21.-P. 195-198.

223. Griffing B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance. // Heredity.- 1956 a.- V.10.- №1.- P.31-50.

224. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. // Austr.Jou. of Bio.Sci.- 1956 b.- V.9.- №4.- P. 463.

225. Hall J.G., Manger A., Verhoeven W. Estimation of the level of self-incompatibility. // Brassica meeting of Eucarpia, Wellesbourne, Warvick, N.V.R.S.- 1968.- P. 37-38.

226. Haruta T. Studies on the genetics of self- and cross- incompatibility in cruciferous vegetables. // Res.Bull.Takii, Plant Breed. Sta.- 1962.- №2.-P.1-169.

227. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel cross. // Biometries.- 1954 a.-№10.- P. 235.

228. Hebbegger R. Vernalisation und Deverkalisate ous reaction von Kohlrobi. //Gartenbauwissenschaft.- 1986.-5 l.-№4.-S. 184-190.

229. Hecht A. Partial inactivation of an incompatibility substance in the stigmas and styles of Oenathera. // Poll. Physiology and fertilization.- 1964.-P. 237-243.

230. Heide O. Stalk formation and flavoring in cabbage // Medinger Norges Landbrukshogskole Sei. Reports. Agr.College of Norwag.- 1970.-V.49.- № 27.

231. Heslop-Harrison J. Genetics and physiology of angiosperm incompatibility systems. // Proc.Roy.Soc.- London.- 1978.- V.202.-№1146,- P.73-92.

232. Heslop-Harrison J., Knoh R.B., Heslop-Harrison Y. Pollen wall proteins: Exine held fractions associated with the incompatibility response in cruciferae. // Theoret.Appl.Genet.- 1974.- V.44.- №3.- P. 133-137.

233. Hodgkin T., Lyon J.D. Pollen germination inhibitors in extracts of Brassica oleracea L. stigmas. // New Phytol.- 1984.- V.96.- №2.- P. 293298.

234. Hoser-Krause J. Inheritance of self-incompatibility in several early cabbage varieties {Brassica oleracea var. capitata F. alba). II Genet. Polon.- 1971.-V. 12.-№l-2.-P. 37-48.

235. Hoser-Krause J. Inheritance of self-incompatibility in several early cabbage varieties {Brassica oleracea var. capitata F. alba) II. // Genet.Polon.-1972 a.- V.13.- №4.- P. 109-115.

236. Hoser-Krause J. Studies on combining activity of homozygous self-incompatible lines of white early cabbage varieties {Brassica oleracea var. capitata F. alba). II Genet.Polon.- 1972 b.- V.13.- №4.- P. 117-136.

237. Hoser-Krause J. Inheritance of self-incompatibility and the use of it in the production of Fl hybrid of cauliflower {Brassica oleracea var. botrytis b. subvar. cauliflora D.C.). II Genet. Polon.-1979.- V.20.- №3.- P.341-367.

238. Ito T. Feasible selfed seed production methods in self-incompatible cruciferaes lines. // Proc. of the I Int. Sympos. A.V.R.D.C., Taiwan, China.- 1981.-P. 345-366.

239. Johnson A.G. Assessment of vigour and uniformity in Brussels sprouts. // Euphitica.- 1960.-V.9.- №3.- P.338.

240. Johnson A.G. Fl hybrid vegetables. // World Crops.- 1964.- V.16.- №3.-P.56-61.

241. Johnson A.G. Heterosis and inbreeding depression in Brussels sprouts. // Hortic.Res.- 1965.- V.5.- №1,- P. 42-43.

242. Johnson A.G. Inbreeding and the production of commercial Fl hybrid seeds of Brussels sprouts. // Euphitica.- 1966.- V.15.- №1.- P. 68-79.

243. Johnson A.G. Factors affecting the degree of self-incompatibility in inbred lines of Brussels sprouts. // Euphitica.- 1971.- V.20.- №4.- P.561-573.

244. Johnston T.D. Inbreeding and hybrid production in marrow stem kale {Brassica oleracea L. var. acephala D.C.). I. The effects of inbreeding and the performance of Fl hybrids. // Euphitica.- 1963.- V.12.- №2.- P.198-204.

245. Johnston T.D. Inbreeding and hybrid production in marrow stem kale {Brassica oleracea L. var. acephala D.C.). II. The prediction of double-cross perfomance. // Euphitica.- 1964.- V.13.- №2.- P. 147-152.

246. Johnston T.D. Studies on diallel cross and double-cross hybrids among various Brassica oleracea types. // Euphitica.- 1968.- V.17.- №1.- P.63-73.

247. Kakizaki Y. Studies on the genetics and physiology of self- and cross-incompatibility in the common cabbage {Brassica oleracea L. var. capitata). II Jap.J.Bot.- 1930.- V.3.- P.133-208.

248. Kanno T., Hinata K. An electron microscopic study of the barrier against pollen-tube growth in self-incompatible Cruciferae. // Plant Cell Physiol., 1969 v.10, №1, p.213-216.

249. Kendall W.A. Growth on Trifolium pratense L. pollen tubes in compatible and incompatible styles of excised pistils. // Theoret.Appl.Genet.- 1968.-V.38.-P.351.

250. Kendall W.A., Taylor N.L. Effect of temperature on pseudo-self-compatibility in Trifolium pratense L. II Theoret.Appl.Genet.- 1969.-V.39.- №1-4.- P.123.

251. Kroh M. Genetische und entwicklungsphysiologische Untersuchungen über die Selbststerilitat von Raphanus raphanistrum L. II Z.Inaukt.Abst.vererb.- 1956.- B. 87.- S.365-384.

252. Kroh M. An electron microscopic study of the behaviour of cruciferae pollen after pollination. // Pollen Physiology and Fertilisation, Amsterdam.- 1964.- P.221-224.

253. Kumar S., Hecht A. Inactivation of incompatibility in Oenathera organensis following ultraviolet irradiation. //Naturvissenschaften.- 1965.-52.-S. 398.

254. Lawson J., Williams W. The effects of genotype on levels of pseudo-incompatibility and the production of improved varieties in Brassica oleracea. //J.Hortic.Sci.- 1976 a.- V.5L- №1.- P.123-132.

255. Lawson J., Williams W. Environmental and genetic effects of pseudo-incompatibility in Brassica oleracea in relation to the production of hybrid seeds. // J.Hortic.Sci.- 1976 b.- V.51.- №3.- P.359-365.

256. Lewis D. The physiology of incompatibility. I. The effect of temperature. // Proc.Roy.Soc. London.- 1942.- V. 131.-P.13-26.

257. Lewis D. Structure of the incompatibility gene/ II. Induced mutation rate. // Heredity.- 1949 a.- V.3.- №3.- P.339-355.

258. Lewis D. Incompatibility in flowering plants. // Biol.Rev.- 1949 b.- V.24.-№4.- P.472-496.

259. Lewis D. Serological reaction of pollen incompatibility substances. // Proc.Roy.Soc. London.-1952.-Ser.B. -V.139.- №898.- P.127-135.

260. Lewis D. Gene-environment interaction: A relationship between dominance, heterosis, phenotypic stability and variability. // Heredity.-1954.- V.8.- №3.- P.333-356.

261. Lewis D. Genetic control of specificity and activity of the S-antigen in plants. // Proc.Roy.Soc.-1960.-V.151.- P.468-477.

262. Lewis D. The incompatibility and plant breeding. // Genetics in Plant Breeding, Upton, New-York.- 1962.- №9.- P.89-100.

263. Linkens H.F. Biochemistry of incompatibility. // Genetics Today.- 1965.-V.3.- P.629-636.

264. Linkens H.F., Kroh M. Incompatibilitat der phanerogamen. // Handbuch der Pflanzenphysiologie springer, Verlag, Berlin-Heidelberg-New-York.-1967.- Bd.18.- S.506-530.

265. Lundqvist A. Studies on self-incompatibility in rue (Secale cereale L.). II Diss.abstr., Lund.- I.- 1958.

266. Lundqvist A. The genetics of incompatibility.//Genetics Today.- 1965.-V.3.- P.637-647.

267. Lundqvist A. The more of self-fertility in grasses. // Hereditas.- 1968.-V.59.-№2/3,-P.412-426.

268. Maini N.S. Relation on position and age of flowers to success in selling in toria. // Ind.J.Genet. Plant Breed.- 1964.- V.24.- №1.- P.60-61.

269. Myers C.H., Fisher W.J. Experimental methods in cabbage breeding and seed production. II Plant Br.Abs.- 1946.-V. 16.- №3.

270. Nakanishi T., Esashi Y., Hinata K. Control of self-incompatibility by C02 gas in Brassica. II Plant Cell Physiol.- 1969.-V.10.- №4.- P.925-927.

271. Nakanishi T., Hinata K. An effective time for C02 gas treatment in overcoming self-incompatibility in Brassica. II Plant Cell Physiol.-1973.-V.4.-№5.- P.873-879.

272. Nasrallah M.E. Genetic control of quantitative variation in self-incompatibility proteins detected by immunodiffusion. // Genetics.-1974.-V.76.-31.- P.45-50.

273. Nasrallah B., Nasrallah M.E. Electrophoretic heterogeneity exhibited by the S-allele specific glycoproteins of Brassica. II Experimentia.- 1984.-V.40.- №3.- P.279-281.

274. Nasrallah M.E., Barber J.T., Wallace D.H. Self-incompatibility proteins in plants: Detection, genetics and possible mode of action. // Heredity.-1970.-V.25.- №1.- P.23-27.

275. Nasrallah M.E., Wallace D.H. Immunochemical detection of antigens in self-incompatibility genotypes of cabbage. // Nature.- 1967 a.- V.213.-№5077.- P.700-701.

276. Nasrallah M.E., Wallace D.H. Immunogenetics of self-incompatibility in Brassica oleracea L. II Heredity.- 1967 b.- V.22.- №4.- P.519-527.

277. Nasrallah M.E., Wallace D.H. The influence of modifier genes on the intensity and stability of self-incompatibility in cabbage. // Euphitica.-1968.-V.17.- №3.- P. 495-503.

278. Nelson A. Fertility in the genus Brassica. II J.Genetics.- 1927.-V.18.- №2.-P.109-136.

279. Nettancourt D.de. Radiation effects on the one locus gametophytic system of self-incompatibility in higher plants. // Theoret.Appl.Genet.- 1969.-V.39.- №1.- P.187.

280. Nettancourt D.de. Self-incompatibility in basic and applied researches with higher plants. // Genet.Agr.- 1972.-V.26.- №1-2.- P.163-216.

281. Nieuwhof M. Some experience with the breeding of pointed-headed cabbage. // Euphytica.- 1959.-V. 8.- №2.- P. 163-168.

282. Nieuwhof M. Male sterility in some cole crops. // Euphytica.- 1961.-V.IO.- №3.- P.351-356.

283. Nieuwhof M. Pollination and contamination of Brassica oleracea L. II Euphytica.- 1963 a.-V.12.-№1.- P. 17-26.

284. Nieuwhof M. Hybrid breeding in early spring cabbage. // Euphytica.- 1963 b.- V.12.-№2.- P.189-197.

285. Nieuwhof M. Identity tests of ms-genes of Brussels sprouts {Brassica oleracea L. var. gemmifera D.C.) and cauliflower {Br.ol. var. Botrytis L.). II Euphytica.- 1968 a.- V.17.- №2.- P.202-206.

286. Nieuwhof M. Effect of temperature on the expression of male sterility in Brussels sprouts {Brassica oleracea L. var. gemmifera D.C.). II Euphytica.-1968.- V.17.- №2.- P. 265-273.

287. Nieuwhof M., Garretson F. Hybrid breeding in early spring cabbage {Brassica oleracea L. var. capitata L.F. alba D.C.). II Euphytica.- 1975.-V.2.- №1.- P.87-97.

288. Nishi S. Fl seed production in Japan. // Int.Hort.Congr.Proc. 17-th Congr.-1967.- V.3.- P.231-257.

289. Nishio T., Hinata K. Analysis of S-specific proteins in the stigma of Brassica oleracea L. by isoelectric focusing. // Heredity.- 1977.-V.38.-№3.- P. 391-396.

290. Nishio T., Hinata K. Comparative studies of S-glycoprotein purified from different S-genotypes in self-incompatible Brassica species. I. Purification and chemical properties. // Genetics.- 1982.- V.100.- №4.- P.641-647.

291. North C. The use of genetic markers in the production of Fl hybrid seed of Brussels sprout with special reference to the "glossy foliage" condition. // Proc.Inter.Hort.Congr.- 1963.- V.2.- P. 94-101.

292. North C., Priestley W.G. A glossy-leaved mutant of Brussels sprout. // Hortic.Res.-1962.- V.l.- №2.- P.95-99.

293. Pandey K.K. Evolution of gametophytic and sporophytic systems of incompatibility in angiosperms. // Evolution.- I960.- V.4.- №1.- P.98-115.

294. Pandey K.K. Stigmatic secretion and bud-pollinations in self and cross incompatible plants. // Naturwissenschaften.- 1963.- Jg.50.- H.ll.- P.408-409.

295. Pandey K.K. Elements of the S-gene complex. // Genet.Research.- 1964.-V.5.- №3.- P.397-409.

296. Pandey K.K. Elements of the S-gene complex. // Heredity.- 1969.- N25.-№3.- P.353-360.

297. Pandey K.K. Time and site of the S-gene action, breeding systems and relationships in incompatibility. // Euphytica.- 1970 a.- V.19.- №3.- P.364-372.

298. Pandey K.K. Elements of the S-gene complex. YI. Mutations of the self-incompatibility gene pceudocompatibility and origin of the new incompatibility alleles. // Genetics.- 1970 b.- V.41.- P.477-516.

299. Pearson O.H. Observations on the type of sterility in Brassica oleracea L. var. capitata. II Proc.Amer.Soc.Hortic.Sci.- 1929.- V.26.- P.34-38.

300. Pearson O.H. Breeding plants of the cabbage group. // Calif.Agr.Exp.Sta.Bull.- 1932.- V.532.

301. Pearson O.H. Cytoplasmatically inherited male sterility characters and flavor components from the species cross Brassica nigra (L.) Koch x Brassica oleracea L. II J.Amer.Soc.Hortic.Sci.- 1972.- V.97.- №3.- P.397-402.

302. Redfern A.J., North C. Scottish Horticultural Research Institute, 23 Annual report for the year.- 1976.-Invergowrie.- 1977.-P.50.

303. Roemer T. Uber die Befruchtungsverhaltnisse verschiedener Eormen des Gartenkohles {Brassica oleracea L.) II Zeitschr, Pflanzen-Zuchtung.-1916.-Bd.4.- H.I.- S.125-141.

304. Roggen H.P.J.R. Scanning electron microscopical observations on compatible and incompatible pollen stigma interaction in Brassica. // Euphytica.- 1972.-V.21.- № 1p. 1 -10.

305. Roggen H.P.J.R., Dijk van A.J. Electric aided and bud pollination: Which method to use for self-seed production in cole crops {Brassica oleracea L.). //Euphytica.- 1973.- V.22.- №2.- P.260-263.

306. Roggen H.P.J.R., Dijk van A.J., Dorsman C. Electric aided pollination: A method of breaking incompatibility in Brassica oleracea L. II Euphytica.-1972.- V.21.- №2.- P.181-184.

307. Rundfeldt H. Untersuchungen zur zuchtung des kopfkohls {Brassica oleracea L. var. capitata). II Z.Pflanzenzucht., 1960, Bd.44, H.l, s.30-62.

308. Rundfeldt H. Gemusekohl. // Hondbuch der Pflanzenzuchtung, Berlin.-1962.- Bd.6.- S.168-218.

309. Sampson D.R. The genetic of self- and cross-incompatibility in Brassica oleracea L. II Genetics.- 1957 a.- V.42.- №3.- P.253-263.

310. Sampson D.R. The genetic of self-incompatibility in the radish. // J.Heredity.- 1957 b.- V.48.- №1.- P.26-29.

311. Sampson D.R. Intergenetic pollen-stigma incompatibility in the Cruciferae. // Canad.J.Genet.Cytol.- 1962,- V.4.- P.38-49.

312. Sampson D.R. A one-locus self-incompatibility system in Raphanus raphanistrum. II Canad.J.Genet.Cytol.- 1964.- V.6.- №4.- P.435-445.

313. Sampson D.R. A second gene for hairs in Brassica oleracea L. And its tentative location in linkage group 4. // Canad.J.Genet.Cytol., Ottawa.-1978.- V.20.- №1.- P.101-109.

314. Shivana K.R. Pollen-stigma interaction recognition, acceptance and rejection. // Bull.Indian Nat.Sci.Acad.-1978.- №55.- P.53-61.

315. Schreber F. Versuche bei Kohlrabi {Brassica oleracea L. ). // 16-th Intern.Hort.Congr.- 1962.-V.2.

316. Sears E.R. Sytological phenomena connected with self-sterile in the flowering plants. // Genetics.- 1937.- V.22.- №1.

317. Shull G.H. A pure-line method of corn breeding. // Amer.Breed.Assoc.Rep.-1908.- V.4.- P.296-301.

318. Sprague G.F., Tatum L.A. General versus specific combining ability in single crosses of corn. // J.Amer.Soc.Agron.- 1942.- №34.- P.923-932.

319. Srivastava R.N., Narain B. Time of bud pollination in self-incompatibility Br.campestris var. brown sarson. II Indian Oilseeds J.- 1959.- V.3.- №3.-P.152.

320. Stout A.B. Fertility in Cichorium intybus. The sporadic appearance of self-fertile plants among the progeny of self-sterile plants. // Amer.J.Bot.-1917.- V.4.- №8.- P.375-395.

321. Stout A.B. The physiology of incompatibilities. // Amer.J.Bot.- 1923.-V.4.- P.459-461.

322. Stout A.B. Pollen tube growth in Brassica pekinensis with reference to self-incompatibility in fertilisation. 11 Amer.J.Bot.- 1931.- V.18.- №8.-P.686-695.

323. Swarup V., Gill., Singh D. Studies on hybrid vigour in cabbage. // Ind.J.Genet.Plant Breed.- 1963.- V.23.- №1.- P.90-100.

324. Tatebe T. J. Studies on the self-incompatibility of the common cabbage. II. On inhibiting substance. // J.Hortic.Assoc.Jap.- 1955.- V.22.- №3.- P.168-174.

325. Tatebe T. J. Further studies on the inhibiting substance that prevents the self-fertilisation on the japanese radish. I. // J.Hortic.Assoc.Jap.- 1959.-V.29.- №4.- P.288-290.

326. Tatebe T. J. Studies on the genetics of self- and cross-incompatibility in japanese radish. IY. // J.Hortic.Assoc.Jap.- 1962 a.- V.31.- №2.- P. 127133.

327. Tatebe T. J. Studies on the genetics of self- and cross-incompatibility in japanese radish. Y. // J.Hortic.Assoc.Jap.- 1962 b.- V.31.- №3.- P. 185-192.

328. Tatebe T. J. Studies on the physiological mechanism of self-incompatibility in japanese radish. II. Breakdown of self-incompatibility by chemical treatments. // J.Hortic.Assoc.Jap.-1968.- V.37.- №3.- P.227-230.

329. Tatebe T. J. Studies on the physiological mechanism of self-incompatibility in japanese radish. IY. Effect of high temperatures on self-incompatibility. // J.Japan Soc.Hort.Sci.- 1977.- V.46.- №1.- P.48-51.

330. Tao G.H., Yang R. Use of C02 and salt solution to overcome self-incompatibility of Chinense cabbage {Br.campestris ssp. pekinensise). II Cruciferae Newsletter.-1986.- №11.- P.75-76.

331. Thompson K.F. Self-incompatibility in marrow-stem kale {Br.oleracea var. acephala). I. Demonstration of a sporophytic system. // J.Genet.-1957.- V.55.- №1.- P.45-60.

332. Thompson K.F. Triple-cross hybrid kale. // Euphytica.- 1964.- V.13.- №2.-P.173-177.

333. Thompson K.F. Breeding problems in Kale {Brassica oleracea L.). With particular reference to marrow-stem Kale. // Plant Breed.Inst.Ann.Rep., Cambrige.- 1967.- P.7-34.

334. Thompson K.F. Frequencies of haploids in spring oilseeds rape {Brassica napus Z,).Triple-cross hybrid kale.//Heredity.-1969.-V.24.-№2.-P.318-319.

335. Thompson K.F., Howard H.W. self-incompatibility in marrow-stem kale {Br.oleracea var. acephala). II. Methods for recognition in inbred lines of plants homozygous for S-allele. // J.Genet.- 1959.- V.56.- №3.- P.325-340.

336. Tysdal H.M., Kiesselbach T.A., Vestover H.L. Alfalfa breeding. // Univ.Nebraska Agr.Exp.Sta.Res.Bull.- 1942.- P.124.

337. Wallace D.H. Interaction of S-alleles and sporophytically controlled self-incompatibility of Brassica. // Theoret. and Apl.Genet., Berlin, Heidelburg, New York.- 1979 a.- V.54.- №5.- P. 193-201.

338. Wallace D.H. Procedure for identifying S-allele genotypes of Brassica. // Theoret. and Apl.Genet., Berlin, Heidelburg, New York.-1979 b.- V.54.-№6.- P.249-265.

339. Wallace D.H., Nasrallah M.E. Pollination and serological procedures for isolating incompatibility genotypes in the Cruciferae. // Mem.Cornell Univ.Agr.Exp.Sta.- 1968.- V.406.- P.23.

340. Wasson C.E. Topcross and polycross progeny tests for evaluating general combining ability for SO and SI clones of orchardgras (Dactylis glomerata L.). II Iowa St.CollJ.Sci.- 1955.- №29.- P.258.

341. Watts L.E. Breeding systems of cauliflower and their adaptation for use in a breeding program. // Hortic.Res.- 1965.- V.5.- №1.- P.45-46.

342. Watts L.E. Levels of compatibility in Brassica oleracea L. II Heredity.-1968.- V.23.- №1.- P.l 19-125.

343. Wiering D. Artificial pollination of cabbage plants. // Eu353. phytica.- 1958.- V.7.- №3.- P.223-227.

344. Zeevaart J.A.D. Heterosis in Brussels sprouts especially with reference tocold resistance. // Euphytica.- 1955.- V.4.-№2.- P.127-132.